Le régime alimentaire à la cafétéria altère l'expression de la satiété sensorielle et l'apprentissage par résultats de stimulation (2014)

LAY ARTICLE SUR L'ÉTUDE

Psychol avant. 2014; 5: 852.

Publié en ligne 2014 Aug 27. est ce que je:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

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Abstract

Une gamme de données animales et humaines démontre qu'une consommation excessive d'aliments au goût agréable conduit à des réponses neuroadaptives dans les circuits cérébraux sous-jacents à la récompense. Il a été démontré que la consommation non restreinte d'aliments au goût agréable augmente la valeur de renforcement des aliments et affaiblit le contrôle inhibiteur. Toutefois, il n’a pas été formellement vérifié si cela a un impact sur les représentations sensorielles des solutions agréables au goût. Ces expériences visaient à déterminer si l'exposition à un régime alimentaire à la cafétéria consistant en des aliments savoureux et riches en matières grasses avait une incidence sur la capacité des rats à en apprendre davantage sur les signaux associés aux aliments et sur les propriétés sensorielles des aliments ingérés. Nous avons constaté que les rats nourris au régime de cafétéria pendant les semaines 2 étaient altérés dans le contrôle de Pavlovian réagissant conformément à la valeur incitative des résultats agréables associés aux signaux auditifs suite à une dévaluation par une satiété sensorielle spécifique. La satiété sensorielle est un mécanisme par lequel un régime alimentaire contenant différents aliments augmente l'ingestion par rapport à une variété qui en manque. Par conséquent, choisir de consommer de plus grandes quantités d'une gamme d'aliments peut contribuer à la prévalence actuelle de l'obésité. Nous avons observé que les rats nourris au régime de la cafétéria pendant les semaines 2 présentaient une altération de la satiété sensorielle spécifique suite à la consommation d'une solution hypercalorique. Le déficit d'expression de la satiété sensorielle spécifique était également présent semaine 1 après le retrait des aliments de la cafétéria. Ainsi, l'exposition à des régimes obésogènes peut avoir un impact sur les circuits neuronaux impliqués dans le contrôle motivé du comportement.

Mots clés: obésité, satiété sensorielle, dévaluation, valeur incitative, conditionnement pavlovien

INTRODUCTION

L’accès à des aliments très appétissants et riches en calories est l’un des principaux facteurs de l’augmentation du taux d’obésité dans le monde entier (Caballero, 2007) Manger est essentiel à la survie et repose sur le besoin physiologique fondamental de consommer de l'énergie. Cependant, nos besoins fondamentaux en nutriments et en énergie pour maintenir l'homéostasie physiologique sont souvent dépassés par une source abondante de sources d'aliments et de boissons facilement disponibles et pratiques. Une consommation allant au-delà des besoins homéostatiques de base, purement basée sur les propriétés enrichissantes des aliments au goût agréable, est proposée comme un contributeur central à la présente épidémie mondiale d'obésité (Berthoud, 2004).

Une gamme de données animales et humaines démontre qu'une consommation excessive d'aliments au goût agréable entraîne des modifications de la sensibilité des circuits de récompense du cerveau. Ces filières de récompense sont hautement conservées d'une espèce à l'autre et ont été associées à une réactivité modifiée pour récompenser (par exemple, la nourriture) l'obésité. Des études ont démontré une diminution de la réactivité à adopter des comportements motivés par la nourriture et une autostimulation intracrânienne enrichissante chez le rat obèse (Volkow et Wise, 2005; la Fleur et al., 2007; Pickering et al., 2009; Johnson et Kenny, 2010) et une sensibilité réduite à la récompense (mesurée par les évaluations de la motivation et du plaisir procurés par des comportements gratifiants) chez les humains obèses (Davis et al., 2004).

L'alimentation basée sur les récompenses, ou manger pour le plaisir, peut être incitée à apprendre que certains aliments très appétissants sont associés à des signaux discrets. Des études utilisant l'imagerie cérébrale fonctionnelle chez des sujets obèses ont montré que les aliments appétissants et les signaux associés à l'alimentation augmentaient l'activité des régions corticales associée au contrôle de la motivation et à une alimentation basée sur la récompense, notamment les régions du cortex orbitofrontal (OFC), insula, amygdala, hypothalamus, striatum et midbrain. y compris la zone tegmentale ventrale (VTA; Wang et al., 2001; Stice et al., 2008; Martin et al., 2010).

Il a été proposé que l'obésité augmente la sensibilité aux signaux prédictifs de la récompense alimentaire. (Stice et al., 2008), et peut moduler les propriétés associatives des signaux liés aux aliments, provoquant des envies de certains aliments, provoquant une surconsommation (Meule et al., 2012; Jastreboff et al., 2013; Meule et al., 2014) La réduction de la valeur d’incitation d’un aliment particulier associée à une réponse active ou à un stimulus conditionné (CS) par une dévaluation induite par le lithium, ou l’alimentation préalable à la satiété, diminue la performance de certaines réponses (Dickinson et al., 1996; Balleine et Dickinson, 1998; Reichelt et al., 2011, 2013) Récemment, il a été démontré que les rats ingérant une solution de saccharose ou une solution riche en graisses / en sucres présentaient des altérations de la dévaluation du résultat dans un contexte opérant (Kendig et al., 2013; Furlong et al., 2014), indiquant que la consommation d'aliments riches en énergie peut induire des différences de comportement instrumental axé sur les récompenses. Ce contrôle de réponse fondé sur la valeur a également été observé dans un environnement pavlovien, dans lequel les rats réduisent les comportements de recherche de nourriture (suivi d'objectif ou approche magazine) associés à la présentation d'un SC dont le stimulus non conditionné (US) associé a été dévalué séparément (Pickens et al., 2003, 2005; Ostlund et Balleine, 2007; Johnson et al., 2009; Lelos et al., 2011) Ces résultats suggèrent que la valeur motivationnelle d'un résultat agréable au goût peut contrôler la performance des comportements de recherche d'aliments et que si ces associations sont mésadaptées, des indices peuvent favoriser une réaction, que l'aliment soit valorisé ou non, ce qui évoque une alimentation excessive. Une autre notion est que l’obésité peut augmenter la résistance à la satiété (Morgan, 1974; Capaldi et al., 1981), dans le cadre duquel un animal repu continuera à apporter une réponse déterminante pour obtenir une récompense alimentaire, même lorsque la valeur incitative de la nourriture est faible. Ce concept présente de nombreuses similitudes avec les réponses habituelles, selon lesquelles un comportement bien pratiqué peut être évoqué par la seule présence d'un stimulus (Dickinson et al., 1995; Killcross et Coutureau, 2003).

En plus des signaux liés à la consommation qui favorisent la consommation, il a également été démontré que la variété des aliments dans les régimes influait sur la consommation. Des études chez l'animal et chez l'homme montrent que la consommation alimentaire augmente lorsque le repas ou le régime alimentaire est plus varié et qu'une plus grande variété diététique est associée à une augmentation du poids corporel et de l'adiposité. La présentation d’un large éventail d’aliments évoque la suralimentation, appelée «effet buffet». (Rolls et al., 1981; Rouleaux, 1984) Cette surconsommation joue un rôle important dans le choix des aliments et l’arrêt des repas et peut constituer l’un des mécanismes contribuant à l’obésité. Cette augmentation de la consommation alimentaire lorsqu’on présente une variété d’aliments disponibles peut avoir un avantage évolutif, potentiellement pour prévenir les carences nutritionnelles (Rouleaux, 1981). TL’inverse de l’effet de variété est la consommation déprimée lorsque le régime alimentaire est inchangé. Cette dépression est probablement due à une satiété sensorielle spécifique, définie comme la diminution de l’agrément hédonique d’un aliment après sa consommation (Snoek et al., 2004). Cette diminution de l’aptitude au goût d’un aliment consommé déplace la préférence vers d’autres aliments, ce qui entraîne leur consommation. (Rouleaux, 1981) Après la satiété d'un aliment, les souris, les rats et les primates choisissent également de manger un autre aliment (Rolls et al., 1989; Dickinson et al., 1996; Balleine et Dickinson, 1998; Ahn et Phillips, 1999; Reichelt et al., 2011, 2013; Ahn et Phillips, 2012).

Les animaux prennent rapidement du poids lorsqu’ils reçoivent une variété d’aliments (régime à la cafétéria) par rapport à un régime composé d’un seul aliment (Rolls et al., 1981) suggérant que la variété des aliments peut non seulement influer sur la masse corporelle en tant que facteur d'augmentation de la consommation, mais également sur la satiété sensorielle. Ainsi, un régime alimentaire riche en variétés peut influer sur la dévaluation d'un aliment particulier associé à un CS et également limiter le contrôle du comportement en fonction de la valeur incitative.

Les effets de la variété des aliments sur la satiété sensorielle spécifique ont été peu explorés, en particulier chez les modèles animaux. Dans cette étude, nous avons cherché à établir l’impact d’un modèle d’obésité alimentaire induit par un rongeur et utilisant un régime reflétant un régime obésogène moderne (Hansen et al., 2004; Martire et al., 2013) sur les associations de résultats de CS et l'expression d'une satiété spécifique.

Matériels et méthodes

EXPÉRIENCE 1A - IMPACT DE L’ÉVALUATION DES RÉSULTATS SUR L’APPROCHE PAVLOVIENNE CONDITIONNÉE

Sujets

Les sujets étaient des rats Sprague-Dawley mâles expérimentalement naïfs de 32, obtenus du Animal Resources Centre (Perth, WA, Australie). Les rats étaient âgés de plusieurs semaines 6 à leur arrivée et pesaient 230 – 270 g. Ils ont été logés par groupes de quatre dans des cages en plastique (36 cm de largeur × 26 cm de hauteur × 62 cm de profondeur) situés dans une pièce à température et humidité contrôlées (température moyenne 20 ± 2 ° C, humidité 50 ± 5%) sur un 12 h lumière: cycle sombre 12 h (s'allume sur 07: 00). Les tests ont été effectués pendant la phase lumineuse du cycle, entre 08: 00 et 13: 00. Au cours des tests, l'eau a été réduite chez les rats (accès 2 h par jour entre 13: 00 et 15: 00). La nourriture était disponible à volonté tout au long des tests; dans les conditions de régime de contrôle, il s’agissait d’une alimentation de laboratoire standard et, dans les conditions de régime de cafétéria, d’une alimentation de laboratoire complétée par une gamme d’aliments mangés par des personnes (voir ci-dessous). Au cours de la formation comportementale, l’accès à l’eau dans les cages des maisons était limité à 3 h par jour après les séances d’entraînement. Toutes les procédures expérimentales ont été approuvées par le comité de protection des animaux et d'éthique de l'Université de New South Wales et sont conformes aux directives des instituts nationaux de la santé sur le soin et l'utilisation des animaux de laboratoire (1996 révisé).

Alimentation

Les rats étaient manipulés quotidiennement et autorisés à s'acclimater au logement pendant une semaine. Une boisson de laboratoire standard et de l'eau étaient disponibles ad lib. À la suite de cette acclimatation, les rats ont été répartis au hasard en groupe de travail standard de laboratoire (groupe Chow) ou en régime de régime alimentaire élevé en cafétéria (groupe de cafétéria) (N = 16 par groupe). L'aliment standard fournit 11 kJ / g, 12% énergie sous forme de graisse, 23% protéine et 65% sous forme de glucide (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Australie). Le régime alimentaire de la cafétéria consistait en une nourriture de laboratoire additionnée de quatre aliments disponibles dans le commerce. Chaque jour, les rats ont reçu une sélection d'aliments standardisée, ce que les études précédentes de notre laboratoire ont également démontré leur préférence. Chaque jour, les aliments consistaient en deux mets salés (p.ex. des tartes, des dim sims) et deux mets sucrés (p. ex. des biscuits, des gâteaux, des biscuits). Ce régime fournissait une moyenne de 13.8 kJ / g, 33% énergie sous forme de graisse, 11% protéine et 56% sous forme de glucide, en plus de celle fournie par le laboratoire standard de Chow. Les rats consommant ce régime à la cafétéria obtiennent environ quatre fois plus d’énergie et une masse grasse multipliée par XN fois plus que les rats témoins nourris au chow standard de laboratoire (Martire et al., 2013) Le régime alimentaire de la cafétéria était présenté quotidiennement dans les cages de la maison, à 13: 00 h; les aliments de la cafétéria étaient disponibles ad libitum et changé quotidiennement pour permettre de mesurer l'apport énergétique et d'éviter la détérioration. L'eau était disponible ad libitum. L'apport énergétique et le poids corporel ont été mesurés une fois par semaine. Les jours de mesure de la consommation, les aliments étaient les mêmes d'une semaine à l'autre, les rats recevaient une tourte au bœuf (8.55 kJ / g, Coles, Australie), un Dim Sims (7.9 kJ / g, Coles, Australie), un rouleau de confiture (14.9 kJ / g, Coles, Australie). ), lamington gâteaux (13.8 kJ / g, Coles, Australie) en plus du lait de laboratoire standard (11 kJ / g). La quantité consommée était la différence entre le poids de la nourriture attribuée à une cage et celui restant plus tard 24. L'apport énergétique de chaque cage a été calculé en utilisant le contenu énergétique connu (kJ / g) et le contenu en macronutriments (% de protéines, de glucides et de matières grasses) de chaque aliment. Ce nombre était divisé entre le nombre de rats dans la cage (N = 4) pour obtenir la consommation moyenne d'énergie par rat. Les rats ont été exposés au régime alimentaire de la cafétéria pendant 2 semaines avant l’entraînement à l’approche conditionnée de Pavlovian.

Appareil

Les rats ont reçu une formation en pavlovien dans quatre salles (30 cm de largeur, 21 cm de hauteur et 24 cm de profondeur) situées dans des caisses insonorisantes (Med Associates, St Albans, Vermont) disposées en rangées deux à deux dans une pièce restante. L’obscurité a duré au cours de l’expérience. Chaque chambre était composée de trois murs et d’un plafond, la porte faisant office de quatrième mur. Le plafond, la porte et le mur arrière étaient en Perspex clair et les murs de gauche et de droite en acier inoxydable. Chaque chambre était composée de tiges en acier inoxydable (diamètre 4.8 mm, espacées de 16 mm.) Chaque chambre était éclairée par une lampe domestique 3W située au centre, en haut au centre d’un mur, et un haut-parleur était intégré à ce mur. les chambres ont été équipées d’un magasin encastré avec deux becs en métal pour permettre l’acheminement séparé des solutions par des pompes: solutions 10% (p / v) aromatisées à la 0.05% (p / v) cherry Kool Aid et 10% ( w / v) maltodextrine aromatisée à 0.05% (w / v ) Kool Aid aux raisins.

Une caméra infrarouge située dans la boîte d’atténuation du son permettait d’enregistrer le comportement sur DVD pour une notation ultérieure du comportement d’entrée dans le magazine. Un ordinateur équipé du logiciel MED-PC (version IV; Med Associates Inc.) contrôlait les présentations de stimulus et de résultats. Les stimuli consistaient en une tonalité pure 2 dB 78 kHz et un bruit blanc 75 dB mesuré par un sonomètre (Dick Smith Electronics, Australie).

Procédure

Conditionnement pavlovien. Les rats ont été entraînés à consommer les solutions du magazine au cours d’une session 30 min, répétée tous les jours 2. La formation pavlovienne a été effectuée sur des journées 12 (une session par jour) au cours desquelles deux stimuli auditifs discriminables (CS): bruit blanc ou tonalité - ont présenté des heures 10 chacune dans un ordre aléatoire de chaque session pour les 15. Chaque CS (bruit ou ton; contrebalancé chez les rats) était suivie de la présentation de l'une des solutions, par exemple, le ton suivi par 0.1 ml de saccharose aromatisé à la cerise [resultat 1 (O1)] et du bruit suivi de 0.1 ml de maltodextrine aromatisé au raisin [résultat 2 (O2)] comme indiqué dans Figure Figure1A1A. Chaque présentation de stimulus était séparée par un intervalle variable entre les essais (ITI; moyenne 90) et un PreCS (15).

FIGURE 1   

Conception et chronologie des études. (UNE) Dévaluation des résultats de sélection et (B) Satiété sensorielle spécifique, indiquant les résultats [saccharose cerise, maltodextrine de raisin ou aucune récompense (Ø)].

Résultat dévaluation. La dévaluation consistait à permettre aux rats de boire jusqu'à satiété l'une des solutions (O1 ou O2). Les rats ont été placés dans des cages en plastique individuelles (30 cm de largeur, 25 cm de hauteur, 45 cm de profondeur) avec un plafond en grillage métallique et un sol recouvert de sciure de bois. On a présenté aux rats soit 50 ml de maltodextrine de raisin, soit une solution de saccharose de cerises dans un flacon à tube gradué muni d’un bec verseur à billes. La moitié des rats ont été dévalués avec le résultat final O1, l'autre moitié avec O2. Par conséquent, chaque rat a été dévalué avec un résultat associé et non associé à chaque signal auditif. Les rats ont été ramenés dans leurs cages domestiques pendant 2 h et ont ensuite été testés.

Test. L'activité du magazine a été mesurée par l'entrée de la tête dans le magazine en retrait lors de présentations CS auditives non renforcées. Il y avait trois présentations randomisées du bruit blanc et de la tonalité, chacune étant de durée 15 et séparée par une période variable sans stimulus ITI (moyenne = 90) et de PreCS par 15. Deux observateurs, «aveugles» quant à l'affectation des groupes, ont noté le temps passé par chaque rat dans le magazine lors de chaque présentation CS. La corrélation entre leurs scores était élevée, r = 0.82.

EXPÉRIENCE 1B - ASSISTANCE SENSORIELLE AUX RATS EXPOSÉS À LA CAFÉTÉRIA DIET

Sujets et appareils

Les rats de l'expérience 1A ont été testés pour leur consommation dans des cages en plastique individuelles (30 cm de large, 25 cm de hauteur, 45 cm de profondeur) avec un plafond en grillage métallique et un sol recouvert de sciure de bois une semaine après la fin de l'expérience 1A. Deux solutions au goût agréable ont été utilisées comme décrit dans l'expérience 1A; 1% (p / v) saccharose aromatisé avec 10% (p / v) cerise Kool Aid et 0.05% (p / v) maltodextrine aromatisé avec 10% (p / v) raisin Kool Aid dissous dans de l’eau du robinet. Ces solutions ont été appariées pour la teneur en énergie (0.05 kJ par 1680 ml) et ont déjà démontré qu’elles étaient tout aussi préférées et discriminables (Reichelt et al., 2013). On a présenté aux rats 50 ml des solutions dans un flacon à tube gradué en plastique muni d’un bec verseur à billes.

Procédure

Comme représenté sur la Figure Figure1B1B les rats ont été familiarisés avec les solutions dans les chambres de test individuelles au cours d'une période de jour 2. Les rats ont reçu une bouteille contenant une bille contenant 50 ml de chaque solution séparément au cours d'une session min 20 pendant les jours 2. Les rats ont reçu deux tests deux jours de suite. Les rats ont été placés dans les chambres de test et autorisés à consommer librement une solution pendant 20 min. Cette solution consistait en saccharose à la cerise pour la moitié des rats et à la maltodextrine à la vigne pour le reste. Ils ont ensuite été ramenés dans leur cage d'origine pour 2 h. Les rats ont ensuite été ramenés dans les chambres d’essai individuelles pour 10 min et présentés avec deux flacons; l'un contenant la solution que les rats avaient bu 2 h auparavant et le second flacon contenant l'autre solution. Les volumes consommés ont été enregistrés en ml. Le jour, des rats 1 ont été exposés à une solution (par exemple, du saccharose cerise), puis testés avec les deux solutions présentées simultanément (saccharose cerise et maltodextrine de raisin). Le jour de 2, les rats ont été exposés à la solution de remplacement (maltodextrine de raisin), puis testés avec les deux solutions simultanément. Ainsi, une comparaison intra-sujet pourrait être faite de manière totalement équilibrée.

EXPÉRIENCE 2 - EXPRESSION D'UNE SATIÉTÉ SENSORIELLE SUITE À UN VOLUME LIMITÉ DE PRÉ-EXPOSITION

Sujets

Les sujets étaient des rats Sprague-Dawley mâles adultes naïfs 24 obtenus auprès de Animal Resources Centre (Perth, Australie occidentale). Ils ont pesé entre 435 – 510 g et ont été logés de la manière décrite précédemment avec ad libitum accès à l'eau et à la nourriture standard.

Appareil

Les cages de consommation individuelle étaient identiques à celles décrites dans l'expérience 1. Les deux solutions utilisées dans cette expérience étaient le saccharose 10% (p / v) et le Sustagen 14% (p / v) vanille (Nestlé) dissous dans de l'eau du robinet. Ces solutions ont été utilisées dans les expériences 2 et 3 pour évaluer la fiabilité des effets observés avec une solution de saccharose à la cerise et de maltodextrine à la vigne. Les solutions ont été appariées pour la teneur en énergie de 1680 kJ pour 100 ml; des études pilotes ont indiqué que les solutions étaient également préférées et discriminables.

Procédure

Les rats ont été familiarisés avec ces solutions dans une étude pilote de jour sur 2, au cours de laquelle ils ont été exposés à une solution (par exemple, le saccharose) le premier jour et à l’autre solution (par exemple, la vanille Sustagen) au deuxième jour. Une semaine plus tard, ils ont reçu un test de satiété sensorielle. Les rats ont été autorisés à consommer un volume limité de résultats au cours de la pré-exposition afin de déterminer si le plus petit volume consommé par les rats nourris à la cafétéria était capable d'induire une satiété sensorielle spécifique. Les rats ont été présentés avec 10 ml de l'une ou l'autre solution au cours de la pré-exposition à 20 min. Les rats ont été ramenés dans leurs cages domestiques pendant 120 min. Au test, on a présenté aux rats un test de choix de deux bouteilles comme décrit précédemment.

EXPÉRIENCE 3 - SÉCURITÉ SPÉCIFIQUE À LA CAFÉTÉRIA RACE RETIRÉ

Sujets et régime

Rats Sprague – Dawley mâles adultes (N = 24), obtenu auprès de Animal Resources Centre (Perth, Australie occidentale), ont été utilisés comme sujets et hébergés comme décrit ci-dessus. La moitié des rats (N = 12) ont été maintenus dans le régime de la cafétéria décrit précédemment pendant les semaines 10, et les autres ont été nourris avec du chow standard. Après les semaines 10, le régime alimentaire de la cafétéria a été retiré des rats et remplacé par un aliment standard pour la semaine 1 avant le test.

Appareil

Les deux solutions utilisées dans cette expérience étaient 10% (p / v) de saccharose et 14% (p / v) de vanille Sustagen (Nestlé) dissous dans de l’eau du robinet (expérience 2). On a présenté aux rats 50 ml des solutions dans un flacon à tube gradué en plastique muni d’un bec verseur à billes. Les rats ont été soumis à des tests de consommation dans les cages individuelles en plastique et en fil décrites précédemment.

Procédure

Les rats connaissaient déjà ces solutions dans le cadre d’une étude pilote visant à déterminer si la consommation des deux solutions était comparable entre les groupes de diètes pendant une période journalière de 2 au cours de laquelle les rats avaient été exposés à une solution (par exemple, du saccharose) le premier jour et à l’autre solution (par exemple, vanille Sustagen) le deuxième jour, de sorte que les deux groupes ont été appariés dans leurs antécédents de consommation de chacune des solutions testées. Les rats ont été testés une semaine plus tard pour la satiété spécifique sur une période de jour 2, comme décrit dans l'expérience 1B.

analyses statistiques

Les résultats sont exprimés en moyenne ± SEM. Les données ont été analysées à l'aide d'IBM SPSS Statistics 22 et de GraphPad Prism 6. Les données ont été analysées à l’aide d’une analyse de variance à mesures répétées (ANOVA), d’une analyse de covariance (ANCOVA) ou de mesures indépendantes. t-test le cas échéant. Post hoc des tests ont été effectués là où des interactions significatives ont été observées, et contrôlés par la correction de Bonferroni. Le critique F a été choisi pour maintenir le taux d'erreur de type 1 inférieur à 0.05.

RÉSULTATS

EXPÉRIENCE 1A - IMPACT DE L’ÉVALUATION DES RÉSULTATS SUR LE CONTRÔLE DES RÉPONSES PAVLOVIENNES

Poids

Les rats exposés au régime de la cafétéria pendant les jours 14 avaient un poids corporel significativement supérieur à celui des animaux nourris au chow (Figure Figure2A2A). Ceci a été confirmé par des mesures répétées d'ANOVA avec des facteurs de régime (cafétéria, nourriture chow) et dans les limites du facteur de risque d'exposition au régime (jours). Cela a révélé un effet principal significatif de l'exposition au régime alimentaire, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, pas d'effet principal du régime, F(1,30) = 2.0, p = 0.165, et une interaction significative entre exposition au régime × régime, F(4,120) = 21.9, p <0.001. L'inspection des effets principaux simples a indiqué que tous les rats ont augmenté de poids lors de l'exposition à la cafétéria et aux régimes alimentaires, (Fs> 141.1, p <0.001). Cependant, la masse corporelle des rats nourris au régime de cafétéria était significativement plus élevée après 14 jours d'exposition, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

FIGURE 2   

(A) Poids corporel de la cafétéria (N = 16) et chow (N = Rats de régime 16). (B) Apport énergétique total supérieur à 24 h (kJ / rat). (C) L'apport en macronutriments sur 24 h (protéines, glucides et lipides) sous forme d'énergie (kJ / rat). Données présentées sous forme de moyenne (± SEM). *p < ...

Consommation d'énergie

Les rats nourris au régime de la cafétéria ont consommé, en moyenne, 2.5 fois plus d'énergie (en kJ) que les rats nourris au chow, comme indiqué dans Figure Figure2B2B. Des mesures répétées de l'ANOVA entre les facteurs du régime liés au sujet (cafétéria, chow) et le facteur d'exposition lié au régime (semaine) ont révélé un effet principal significatif du régime, F(1,3) = 433.4, p <0.001, pas d'effet principal significatif de l'exposition alimentaire, F(2,6) = 3.5, p = 0.097, et aucune interaction significative entre régime alimentaire et exposition, F <1. Comme indiqué dans Figure Figure2C2C, les rats nourris au régime de la cafétéria ont consommé beaucoup plus d’énergie (kJ) sous forme de protéines (t = 8.4, df = 6, p <0.001), glucides, (t = 8.0, df = 6, p <0.001) et graisses, (t = 21.7, df = 6, p <0.001), que les rats nourris avec de la nourriture.

Formation

Comme illustré dans Figure Figure3A3A, le régime alimentaire de la cafétéria et les rats nourris au chow ont été informés de la relation CS – US, comme le montre le% de temps consacré à la réponse aux magazines lors des présentations CS de 15 le dernier jour de formation relatif au PreCS. Ceci a été confirmé par ANOVA avec des facteurs intra-sujet de CS (bruit, ton) et des facteurs inter-sujets de régime (cafétéria, chow), qui ont révélé un effet principal significatif de CS [F(1,27) = 8.5, p <0.01] et régime [F(1,27) = 13.4, p <0.01], indiquant que les rats chow passaient un plus grand% de temps dans le magazine pendant les présentations CS, et que ces rats répondaient plus au bruit qu'au ton. Il n'y avait pas d'interactions bilatérales statistiquement significatives entre le régime CS × (F <1). Les rats nourris à la nourriture et à la cafétéria ont répondu de manière égale pendant les périodes PreCS (% moyen de réponses du magazine PreCS: nourriture = 8.1 (± 2.2), cafétéria = 10 (± 3.6), échantillons indépendants t-tester t <1. De plus, il n'y avait aucune différence entre la réponse au CS en fonction de son appariement de résultats associé, confirmée par ANOVA ne démontrant aucun effet principal significatif de contrepoids [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Aucune interaction n'était significative (F<4.03).

FIGURE 3   

(A) Magazine répondant à la dernière session de formation; (B) Magazine répondant (Moyenne CS1-3) au test et (C) La moyenne du magazine ayant répondu au test chez tous les rats CSfor chow diète (N = 14) et les rats de régime de cafétéria (N = 15). Données présentées sous forme de moyenne (± SEM). ...

Dévaluation des résultats

Trois rats ont été exclus de l'analyse statistique (deux du régime et un du régime alimentaire de la cafétéria) en raison de la non consommation de la solution pendant la dévaluation du résultat ou de l'absence de réponse du magazine au test d'extinction. Les rats nourris au chow ont consommé un volume significativement plus important du résultat dévalué au cours de la pré-exposition [moyenne (± SEM): cafétéria = 8.93 ml (0.79 ml), Chow = 14.1 ml (0.85 ml); échantillons indépendants t-tester t = 4.44, df = 27, p <0.001].

Teste

La session de test était divisée en trois points temporels, chacun consistant en une présentation du CS associé au résultat dévalué et du CS associé au résultat non dévalué. Comme représenté sur la Figure Figure3B3B, les rats nourris avec de la nourriture ont généralement davantage réagi au CS associé au résultat non dévalué, tandis que les rats nourris à la cafétéria ont davantage répondu au CS associé au résultat dévalué lors des premières présentations de CS 2 (moment 1 incluant le CS associé à des tests dévalués et non résultat dévalué). Analyse du% de réponses du magazine sur les trois points de temps (CS associé à un résultat dévalué et non dévalué) en mesures répétées ANCOVA avec des facteurs de dévaluation (dévalués, non dévalués) et un point de temps (1 – 3), entre les facteurs de sujet de régime (régime à la cafétéria, chow) et la covariable du volume consommé lors de la dévaluation du résultat (consommation) ont révélé un effet principal significatif du point dans le temps [F(2,44) = 4.287, p <0.001] et dévaluation [F(1,22) = 6.3, p <0.05], mais aucun effet principal significatif du régime [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] ou consommation [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Des interactions significatives ont été observées entre la dévaluation × le régime [F(1,22) = 8.66, p <0.01], temps × dévaluation [F(1,22) = 3.97, p <0.05], temps × dévaluation × consommation [F(2,44) = 3.86, p <0.05] et temps × dévaluation × régime [F(2,44) = 3.29, p <0.05], aucune autre interaction n'a été significative (Max F = 3.37). Des effets principaux simples ont été utilisés pour décomposer l’interaction dévaluation × régime. Comme représenté sur la Figure Figure3C3C, aucun effet significatif de la dévaluation n’a été observé chez les rats nourris au régime de la cafétéria (F <1), cependant, un effet significatif de dévaluation a été observé chez les rats nourris au régime alimentaire [F(1,26) = 8.662, p <0.01].

EXPÉRIENCE 1B - SÉCURITÉ SPÉCIFIQUE AUX RATS EXPOSÉS À LA CAFÉTÉRIA

Poids

Les rats affectés aux régimes de cafétéria et de chow ont continué à être exposés au régime attribué tout au long de la formation et des tests. Au test, les rats du groupe de régime de la cafétéria étaient significativement plus lourds que les rats nourris au chow [moyenne (± SEM): cafétéria = 530 g (13.5 g), chow = 457.9 g (7.8 g), t = 4.6, df = 30, p <0.001].

ESSAI DE SATIÉTÉ SENSORIEL

Familiarisation

Comme représenté sur la Figure Figure4A4A, les rats nourris avec de la nourriture ont consommé un volume plus important que les rats nourris à la cafétéria, mais les deux groupes ont bu des quantités similaires des deux solutions. Ces observations ont été confirmées par une ANOVA à mesures répétées avec des facteurs de solution à l'intérieur du sujet (saccharose des cerises, maltodextrine de raisin) et entre facteurs de régime du sujet (cafétéria, chow), qui ont révélé un effet principal significatif de l'alimentation [F(1,30) = 13.6, p <0.001, mais pas d'effet principal significatif de la solution (F <1) ou solution × interaction régime (F <1).

FIGURE 4   

Consommation de solutions d'échantillon pendant (A) Familiarisation avec les deux solutions, (B) Pré-exposition aux solutions avant le test, (C) Test de satiété sensoriel indiquant le volume moyen consommé des substances pré-exposées et non pré-analysées. solutions exposées pendant ...

Pré-exposition

Les rats ont consommé des volumes similaires de chaque solution et les rats nourris à la nourriture ont consommé un volume plus important que les rats nourris à la cafétéria, comme le montre la figure Figure Figure4B4B. Cette observation a été confirmée par ANOVA avec des facteurs de solution à l'intérieur du sujet (saccharose cerise, maltodextrine de raisin) et entre les facteurs de régime du sujet (cafétéria, chow), qui ont révélé un effet principal significatif de la solution [F(1,30) = 6.2, p <0.05], qui était due à une plus grande consommation de saccharose de cerise que de maltodextrine de raisin, un effet principal important de l'alimentation [F(1,30) = 102.6, p <0.001], et aucune interaction significative en solution régime × (F <1).

Test de choix de deux bouteilles

Les rats nourris au chow ont consommé un plus grand volume de solution non pré-exposée, indiquant une satiété sensorielle spécifique, tandis que les rats à régime de cafétéria ont consommé des volumes similaires de solutions pré-exposées et non pré-exposées, indiquant l'absence de sensibilité sensorielle spécifique. satiété, comme indiqué dans Figure Figure4C4C. Cette observation a été confirmée par une ANCOVA à mesures répétées avec des facteurs d'exposition (pré-exposés, non-pré-exposés), entre le facteur de régime du sujet (cafétéria, chow) et la covariable de volume consommé au cours de la pré-exposition, révélant une effet principal significatif de l'exposition [F(1,29) = 4.598, p <0.05], aucun effet principal significatif du régime [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], aucun effet significatif du volume pré-exposition [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Une interaction exposition × régime alimentaire significative a été observée [F(1,29) = 11.777, p <0.01], mais pas d'interaction significative entre l'exposition et le volume consommé pendant la pré-exposition (F <1). Une analyse simple des principaux effets de l'interaction exposition à la solution × régime alimentaire a indiqué qu'il n'y avait aucun effet de l'exposition dans le régime de la cafétéria chez les rats nourris (F <1), mais un effet significatif de l'exposition chez les rats nourris au chow [F(1,29) = 40.107, p <0.001]. Ainsi, le régime de la cafétéria nourri des rats a traité les solutions pré-exposées et non pré-exposées comme équivalentes, indiquant une satiété sensorielle altérée.

La préférence entre les deux solutions consommées au test était équivalente, indiquée par des volumes consommés similaires [régime Chow - moyenne (± SEM): saccharose cerise = 11.4 ml (0.78 ml), maltodextrine de raisin = 10.3 ml (0.89 ml). Régime cafétéria - Moyenne (± SEM): saccharose cerise = 6.6 ml (0.97 ml), maltodextrine de raisin = 5.6 ml (0.58 ml)]. Cette observation a été confirmée par des mesures répétées d'ANOVA avec un facteur de solution à l'intérieur du sujet (saccharose de cerise, maltodextrine de raisin) et entre le facteur de régime du sujet (cafétéria, chow), sans effet principal significatif de la solution [F(1,30) = 1.569, p = 0.22], un effet principal significatif du régime alimentaire [F(1,30) = 31.2, p <0.001], et aucune interaction significative solution × régime (F <1).

EXPÉRIENCE 2 - EXPRESSION D'UNE SATIÉTÉ SENSORIELLE SUITE À UN VOLUME LIMITÉ DE PRÉ-EXPOSITION

Pré-exposition

Les rats ont consommé des volumes égaux de chaque solution [moyenne (± SEM) = saccharose 9.41 ml (0.36 ml), vanille 9.16 ml (0.37 ml), échantillons indépendants t-tester: t <1].

Test de choix de deux bouteilles

Les rats nourris au chow ont consommé un volume plus important de solution non pré-exposée, ce qui indique une satiété sensorielle spécifique intacte [Moyenne (± SEM): solution pré-exposée = 3.87 ml (0.69 ml), solution non-exposée au préalable = 10ml (0.78 ml), échantillons appariés t-tester: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Ainsi, les rats pré-exposés à un volume limité allant jusqu'à 10 ml ont démontré une satiété sensorielle intacte. On peut donc suggérer qu'un plus petit volume de solution pendant la pré-exposition était suffisant pour produire une satiété sensorielle spécifique lors du test chez des rats nourris avec de la nourriture.

EXPÉRIENCE 3 - SÉCURITÉ SPÉCIFIQUE À LA CAFÉTÉRIA RACE RETIRÉ

Poids

Au test, les rats retirés du régime de la cafétéria étaient toujours beaucoup plus lourds que les rats ne recevant que de la nourriture [moyenne (± SEM): ancienne cafétéria = 696.7 g (11 g), chow = 582.3 g (10.9 g), t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Pré-exposition

Les rats ont consommé des volumes similaires de chaque solution et les rats nourris avec de la nourriture ont consommé un volume supérieur à celui des rats précédemment nourris à la cafétéria (Moyenne (± SEM) Ex-Cafétéria = saccharose 16 ml (0.83 ml), vanille 16.08 ml (1.4 ml), Chow = saccharose 21.08 ml (1.05 ml), vanille 18.42 ml (1.07 ml). Cette observation a été confirmée par ANOVA avec des facteurs de solution (saccharose, vanille) chez les sujets et entre des facteurs de régime entre sujets (ex-cafétéria, chow), effet principal significatif de la solution [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], un effet principal significatif du régime alimentaire [F(1,22) = 11.1, p <0.01], et aucune interaction significative solution × régime [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Test de choix de deux bouteilles

Les rats n’ont jamais consommé que de la nourriture chow ont consommé un plus grand volume de solution non pré-exposée, ce qui indique une satiété sensorielle spécifique, tandis que les rats retirés de la diète à la cafétéria et nourris avec de la nourriture chow ont consommé des volumes similaires de solutions pré-exposées et non-exposées, indiquant l’absence de satiété sensorielle spécifique, comme indiqué dans Figure Figure55. Cette observation a été confirmée par ANCOVA avec des facteurs d'exposition (pré-exposé, non-exposé) au sein du sujet, entre le facteur de régime du sujet (ex-cafétéria, chow) et une covariable du volume consommé avant l'exposition (pré-exposition) qui n'a révélé aucun effet principal significatif de l'exposition (F <1), un effet principal significatif de l'alimentation [F(1,21) = 3.56, p <0.05], et une interaction significative exposition × régime [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Le volume pré-exposition n’a pas eu d’effet principal en tant que covariable [F (1,21) = 3.56, p = 0.073], ou exposition x interaction pré-exposition (F <1). L'analyse simple des effets principaux a indiqué qu'il n'y avait aucun effet de l'exposition dans le régime de la cafétéria des rats nourris (F <1), cependant, il y avait un effet significatif de l'exposition chez les rats nourris au chow [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Ainsi, les rats qui consommaient auparavant un régime de cafétéria présentaient encore une satiété sensorielle spécifique altérée 1 semaine après l'arrêt du régime de cafétéria, ce qui indique un effet prolongé du régime de cafétéria.

FIGURE 5   

Test de choix de deux bouteilles de satiété sensorielle spécifique après exposition préalable à des solutions appétissantes chez le rat semaine 1 après l'arrêt du régime à la cafétéria (N = 12) et des rats témoins nourris au chow (N = 12). Données présentées sous forme de moyenne (± SEM). ***p <0.001 Bonferroni ...

De plus, il n'y avait pas de préférence entre les deux solutions différentes consommées au test. ANOVA, avec les facteurs de solution à l'intérieur du sujet (saccharose, vanille) et entre les facteurs de régime liés au sujet (ex-cafétéria, chow), a confirmé qu'il n'y avait pas d'effet principal significatif de la solution [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], régime [F(1,22) = 3.6, p = 0.072] et aucune interaction significative solution × régime (F <1).

DISCUSSION

TLes résultats des présentes expériences montrent que les rats nourris au régime de la cafétéria, contenant des aliments mangés par l'homme, étaient altérés à la fois dans l'orientation des réponses à la recherche d'aliments par des indices associés à des solutions agréables au goût et dans l'expression de la satiété sensorielle. De plus, cette déficience dans l'expression de la satiété sensorielle spécifique chez les rats nourris au régime de la cafétéria était également présente lorsque ce régime a été supprimé et remplacé par de la nourriture standard pour la semaine 1. Enfin, cette déficience ne semblait pas être due aux différences entre les quantités consommées de la solution pré-exposée car les rats nourris au chow présentaient une satiété sensorielle spécifique indépendamment des quantités consommées de la solution pré-exposée, comme le montre notre analyse de covariance.

Des études de neuroimagerie chez des humains et des primates non humains associent l'OFC au traitement hédonique et à l'alignement de l'alimentation sur la valeur d'un aliment (Kringelbach et al., 2003; Kringelbach, 2005). De plus, des études sur les primates ont indiqué que la consommation d’un aliment à satiété diminuait la réactivité neurale dans l’OFC, et que cette réactivité était rétablie lors de la présentation d’un nouvel aliment. (Rolls et al., 1990). Ainsi, l'OFC a été impliqué en tant que région neurale clé dans l'évaluation des aspects agréables des aliments au goût agréable et dans le codage des attributs sensoriels de ces valeurs. À la lumière de l'observation selon laquelle la satiété sensorielle spécifique est altérée chez les rats nourris au régime de la cafétéria et de la preuve que l'OFC est une région essentielle impliquée dans l'intégration d'une mise à jour d'informations basées sur la valeur concernant les signaux prédictifs de récompense (Delamater, 2007; Ostlund et Balleine, 2007; Clark et al., 2012), nous suggérons que les systèmes de codage de la valeur finale soient perturbés après une exposition à des aliments agréables au goût dans les régimes de cafétéria. Cette suggestion sous-entend que la présentation d'un nouvel aliment aux rats nourris à la cafétéria ne permettrait pas de récupérer les réponses neuronales dans l'OFC et que cela pourrait perturber la sélection d'un aliment différent en cas de satiété sensorielle spécifique et de mise à jour du système. valeur d’incitation d’un résultat alimentaire à une réponse conditionnée directe.

Les rats nourris au régime de la cafétéria ont réagi à deux signaux prédictifs d’une récompense au goût agréable pendant l’entraînement. Cependant, à la suite de la dévaluation d’un de ces résultats par une satiété spécifique, les rats nourris à la cafétéria ne modulaient pas la réponse du magasin en fonction de la valeur incitative du résultat. Nos résultats indiquent que les rats chow étaient sensibles à la dévaluation, mais que les rats de régime de cafétéria ne l'étaient pas lorsque l'analyse a été effectuée dans tous les essais. Cependant, il convient de noter que l'ampleur de l'effet de dévaluation a changé au fil des essais. Cela indique que la consommation d'un régime alimentaire obésogène à la cafétéria peut avoir un impact sur les régions cérébrales impliquées dans la formation des associations résultat-stimulus et de la valeur incitative, telles que l'amygdale basolatérale (BLA), le striatum et l'OFC, comme décrit précédemment.. Johnson et al. (2009) a rapporté que la BLA joue un rôle critique dans la performance de la dévaluation après le conditionnement pavlovien à renforçateurs multiples. cependant, Johnson et al. (2009) a utilisé l'aversion gustative, par opposition à la satiété spécifique, pour moduler la valeur des résultats relatifs à l'appétit, et a également démontré que les lésions BLA post-formation perturbaient l'expression de comportements à contrôle de valeur incitatif. De même, Balleine et al. (2011) et Ostlund et Balleine (2007) constaté que Les lésions OFC ont perturbé les influences des stimuli de Pavlov au cours du transfert Pavlovian-instrumental spécifique au résultat. TL'influence des stimuli liés au résultat sur le choix implique un circuit plus large comprenant l'OFC, le striatum et l'amygdale. En particulier, le noyau central de l’amygdale s’est avéré nécessaire pour l’approche conditionnée des signaux mesurés par les comportements de suivi des signes (Gallagher et al., 1990; Parkinson et al., 2000) de plus, la satiété sensorielle spécifique est perturbée par une inactivation transitoire du noyau central de l'amygdale (Ahn et Phillips, 2002). Par conséquent, notre observation de la satiété sensorielle avec facultés affaiblies et des associations résultat-repère peut indiquer que le régime alimentaire de la cafétéria a également affecté la fonction de l'amygdale centrale.

L'échec à détecter un effet du résultat dévalorisé sur les réponses d'approche magazine suscitées par son associé CS est cohérent avec les études de neuroimagerie humaine démontrant l'activation différentielle du neurocircuit de récompense (en particulier le système dopaminergique mésocorticolimbique) par des indices liés à l'alimentation chez des sujets obèses (Stoeckel et al., 2008, 2009; Jastreboff et al., 2013). Des études de dévaluation antérieures chez le rat ont montré que la BLA joue un rôle fondamental dans le maintien de représentations détaillées des résultats sensoriels spécifiques, permettant l'intégration de nouvelles informations sur la valeur du résultat dans les structures associatives existantes (Ostlund et Balleine, 2007). De plus, des régions du striatum, en particulier le ventrolatéral (Lelos et al., 2011), striatum dorsomédial et dorsolatéral (Corbit et Janak, 2010), ont été impliqués dans la dévaluation du résultat de Pavlovian, de même que le noyau et l'enveloppe de l'ANc (Corbit et al., 2001). Cependant, les lésions OFC et BLA n'ont aucun effet détectable sur la formation ou l'utilisation flexible d'associations arôme / nutriments spécifiques au sensoriel lors d'une tâche de dévaluation (Scarlet et al., 2012) ou des tests de consommation après dévaluation (Corbit et al., 2001; Corbit et Janak, 2010; Lelos et al., 2011). Sde manière analogue, il a été démontré que le noyau et la coquille de NAc étaient nécessaires au contrôle de la réponse de Pavlovian après une dévaluation induite par une nausée induite par le LiCl (Singh et al., 2010). TCes données suggèrent que le noyau et l'enveloppe de NA font partie d'un circuit nécessaire pour utiliser des informations évoquées sur les résultats attendus afin d'orienter le comportement, notamment dans des régions telles que l'OFC et la BLA qui se projettent vers l'ANc.

Cette étude est la première à démontrer une altération de l'expression de la satiété sensorielle chez le rat nourri au régime alimentaire dans une cafétéria, ce qui peut sous-tendre les comportements alimentaires mésadaptés face à l'obésité. Des études visant à déterminer si l'obésité affecte la satiété sensorielle chez l'homme ont donné des résultats mitigés. Tey et al. (2012) ont constaté que les personnes ayant un indice de masse corporelle et une masse grasse plus élevés présentaient une satiété sensorielle diminuée au départ. Cette étude a également montré que les personnes consommant régulièrement les trois mêmes grignotines à forte densité énergétique présentaient une réduction de la satiété sensorielle au fil du temps, de sorte que la consommation de ces grignotines était moins influencée par les aliments précédemment consommés. En revanche, la limitation de la variété des grignotines disponibles a entraîné une baisse des notes hédoniques des collations et une réduction de la consommation chez les participants adultes de poids normal et en surpoids, ce qui est révélateur d'une satiété sensorielle spécifique à long terme (Raynor et al., 2006). En revanche, une étude antérieure portant sur des participants obèses et de poids normal ne montrait aucune différence de sensibilité à la satiété sensorielle spécifique (Snoek et al., 2004).

Dans cette étude, nous avons observé que les rats de régime de cafétéria consommaient des quantités égales de solutions pré-exposées et non pré-exposées. Ceci est une observation intrigante, car l’incapacité des rats nourris à la cafétéria à consommer davantage de la nouvelle solution peut être interprétée comme une protection contre les excès alimentaires et donc la prise de poids à long terme. La consommation d'un régime varié d'aliments au goût agréable, qui semble perturber l'expression d'une satiété sensorielle spécifique, peut donc réduire la sensibilité à l'effet de variété. Cela indique que les rats nourris à la diète d'une cafétéria risquent de ne pas «désinhiber» les réponses consommées lorsqu'ils ont accès à un assortiment de nouveaux aliments au goût agréable. Cela contraste avec la littérature décrivant «l’effet de buffet», selon lequel la variété alimentaire encourage la surconsommation en passant à l’ingestion de nouveaux aliments. (Rouleaux, 1981). Nos données suggèrent que les régimes alimentaires riches en variété peuvent prévaloir sur la satiété sensorielle et promouvoir la consommation en général.

Dans les expériences actuelles, les rats nourris au régime de la cafétéria ont consommé moins de solutions au goût agréable que les rats nourris à la nourriture. La consommation réduite de solutions au goût agréable est peut-être due à une plus grande quantité d'humidité dans le régime de la cafétéria. L'impact physiologique de la restriction hydrique peut donc être atténué, ou à une valeur hédonique moindre pour les solutions après une exposition constante à un régime très appétissant. au régime de chow de laboratoire. Une autre alternative est que la consommation réduite chez les rats nourris à la cafétéria nourris au régime est due à la satiété métabolique et que la diminution des volumes consommés au test reflète cette différence par opposition à une satiété spécifique altérée. Cependant, notre analyse a pris en compte le volume consommé au cours de la pré-exposition en tant que facteur de covariable, indiquant que l'expression de la satiété spécifique n'était pas influencée par le volume consommé. En outre, bien que nous ayons démontré qu’un volume pré-exposition limité de 10 ml était suffisant pour évoquer une satiété sensorielle chez les rats nourris au chow, nous n’avons pas testé de plus petits volumes car les rats de régime de cafétéria consommés entre 5 et 7 ml avant exposition. En outre, après le retrait du régime alimentaire, les rats nourris au régime alimentaire ex-cafétéria ont consommé des volumes égaux des solutions testées, tout en présentant une altération prononcée de la satiété sensorielle spécifique, suggérant que cette observation n'était pas due à la satiété métabolique.

Ces données suggèrent que les rats nourris au régime alimentaire d'une cafétéria pourraient ne pas conserver les informations à court terme concernant les aliments agréables au goût consommés récemment (Henderson et al., 2013), et ne parviennent donc pas à présenter une satiété sensorielle spécifique. Les déficits de mémoire et le dysfonctionnement de l'hippocampe ont été associés à l'obésité d'origine alimentaire (Greenwood et Winocur, 1990; Baybutt et al., 2002; Davidson et al., 2005; Granholm et al., 2008; Kanoski et Davidson, 2010, 2011; Darling et al., 2013), et ceux-ci peuvent contribuer à la surconsommation. Dans ce modèle, un cercle vicieux d'obésité et de déficits dans les processus d'ordre supérieur dépendants de l'hippocampe se produit - comprenant la mémoire épisodique (c.-à-d. Se souvenir de ce que nous avons mangé) et notre sensibilité aux signaux de faim et de satiété internes (Davidson et al., 2007; Francis et Stevenson, 2011). TCela conduit à des difficultés pour inhiber la récupération de la mémoire des conséquences post-ingestion appétitives de l'apport énergétique par des signaux environnementaux liés aux aliments, augmentant la probabilité que ces signaux induisent un comportement d'appétit supplémentairer (Davidson et al., 2005). Cependant, il a été démontré que les lésions hippocampiques n’influaient pas sur la satiété sensorielle, ni sur la réponse instrumentale contrôlée par la valeur incitative chez le rat (Reichelt et al., 2011).

La théorie de l’habituation décrivent les facteurs d’influence sensoriels liés au comportement ingéré, tels que la réactivité des aliments et les stimuli associés aux aliments, qui se répètent de façon répétée au cours d’un repas (Epstein et al., 1992, 2009; Raynor et Epstein, 2001). Lorsque les gens mangent le même aliment au cours d'un repas, ils s'habituent aux propriétés motivantes de l'aliment et réduisent leur consommation. Ainsi, lorsque vous mangez une variété d’aliments pendant les repas, la quantité consommée augmente, probablement parce que l’accoutumance dépend du stimulus et que la variété peut avoir des effets déshabituels (Raynor et Epstein, 2001). EL’exposition au régime de la cafétéria, qui contient une variété d’aliments changés tous les jours, peut avoir modifié l’habituation à ces aliments et sous-tendre ainsi le déficit observé dans l’expression de la satiété sensorielle.

Il est proposé que la dopamine joue un rôle dans les comportements motivés et les résultats de Ahn et Phillips (1999) a indiqué que les acides aminés et dopaminergiques PFC peuvent former un signal important codant pour la saillance incitative relative des aliments et ainsi agir comme un déterminant du comportement observé dans la satiété sensorielle. TNotre observation d'une altération de la satiété sensorielle spécifique dans un modèle d'obésité alimentaire chez le rat peut être une manifestation comportementale du dysfonctionnement du système dopaminergique mésocorticolimbique. L'obésité induite par l'alimentation peut avoir des effets sur plusieurs régions du cerveau, voire sur les taux d'opioïdes. (Woolley et al., 2007a,b) et / ou transmission dopaminergique (Ahn et Phillips, 1999, 2002; Johnson et Kenny, 2010; Kenny et al., 2013).

CONCLUSION

Nos découvertes actuelles démontrent que l'exposition à des régimes obésogènes de «cafétéria» perturbe à la fois l'expression d'associations sensorielles spécifiques de satiété et de stimulus-résultats. Ces observations sont importantes pour comprendre l'impact de l'obésité sur le traitement des effets de l'appétit et des stimuli associés, ainsi que pour déterminer comment des associations mésadaptées peuvent contrôler le comportement de recherche d'aliments en l'absence d'exigences physiologiques et homéostatiques. Les études futures devraient étendre nos observations actuelles, réduire encore le volume pré-exposition et interroger la nature persistante du déficit de satiété sensoriel spécifique observé après le retrait du régime 1, ainsi que la persistance de l'effet de dévaluation des indices après le retrait du régime.

Déclaration de conflit d'intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l'absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d'intérêts potentiel.

Remerciements

Ce travail a été financé par 1023073, une subvention de projet du NHMRC, attribuée à Margaret J. Morris et RF Westbrook. Amy C. Reichelt est récipiendaire du prix Discovery Early Career Research Award du Conseil australien de la recherche (numéro de projet DE140101071). Les auteurs souhaitent remercier Mlle Jessica Beilharz pour son aide en matière de notation comportementale.

Références

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Corrélats dopaminergiques de la satiété sensorielle dans le cortex préfrontal médial et le noyau accumbens du rat. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). La modulation par les noyaux amygdaliens centraux et basolatéraux des corrélats dopaminergiques de l'alimentation jusqu'à la satiété dans le noyau accumbens du rat et le cortex préfrontal médial. J. Neurosci. 22 10958 – 10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Des cycles répétés d'apports alimentaires limités et de crises de boulimie perturbent la satiété sensorielle chez le rat. Behav. Cerveau Res. 231 279 – 285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Croix Ref]
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Action instrumentale dirigée vers un objectif: apprentissage contingent et incitatif et leurs substrats corticaux. Neuropharmacologie 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Croix Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, SB Ostlund (2011). Le cortex orbitofrontal, la valeur prédite et le choix. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43 – 50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Croix Ref]
  • RC Baybutt, C. Rosales, H. Brady, A. Molteni (2002). L'huile de poisson diététique protège contre l'inflammation et la fibrose des poumons et du foie chez les rats traités à la monocrotaline. Toxicologie 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Croix Ref]
  • Berthoud HR (2004). L'esprit contre le métabolisme dans le contrôle de l'apport alimentaire et de l'équilibre énergétique. Physiol. Comportement 81 781 – 793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Croix Ref]
  • Caballero B. (2007). L'épidémie mondiale d'obésité: un aperçu. Épidémiol. Tour. 29 1 – 5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Croix Ref]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Myers DE (1981). Résistance à la satiété: renforçant les effets de la nourriture et de la satiété. Apprendre. Motiv. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Croix Ref]
  • Clark AM, S. Bouret, Young AM et Richmond BJ (2012). Intersection de la récompense et de la mémoire dans le cortex rhinal de singe. J. Neurosci. 32 6869 – 6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Le striatum dorsomédial postérieur est essentiel à la fois pour l’apprentissage sélectif instrumental et l’apprentissage par récompense pavlovien. EUR. J. Neurosci. 31 1312 – 1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Le rôle du noyau accumbens dans le conditionnement instrumental: preuve de la dissociation fonctionnelle entre le noyau accumbens et la coque. J. Neurosci. 21 3251 – 3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Croix Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Parent MB (2013). Prédire les effets d'un régime riche en énergie sur la mémoire du foie gras et de l'hippocampe chez le rat mâle. Obésité (Silver Spring) 21 910 – 917 10.1002 / oby.20167 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, LA Schier, DJ Clegg, Benoit SC (2007). Un rôle potentiel de l'hippocampe dans l'apport énergétique et la régulation du poids corporel. Curr. Opin. Pharmacol. 7 613 – 616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, murs EK, Jarrard LE (2005). Inhibition de la mémoire et régulation de l'énergie. Physiol. Comportement 86 731 – 746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Croix Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Déficits décisionnels et suralimentation: un modèle de risque d'obésité. Obés. Res. 12 929 – 935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Croix Ref]
  • Delamater AR (2007). Le rôle du cortex orbitofrontal dans l'encodage sensoriel spécifique des associations dans le conditionnement pavlovien et instrumental. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152 – 173 10.1196 / annals.1401.030 [PubMed] [Croix Ref]
  • Dickinson A., Balleine B., A. Watt, Gonzalez F., Boakes RA (1995). Contrôle de la motivation après une formation instrumentale prolongée. Anim. Apprendre. Comportement 23 197 – 206 10.3758 / BF03199935 [Croix Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Conditionnement instrumental bidirectionnel. QJ Exp. Psychol. B 49 289 – 306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Habituation et déshabituation de la réponse salivaire humaine. Physiol. Comportement 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Croix Ref]
  • Epstein LH, Temple JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). L'habitude en tant que déterminant de l'apport alimentaire humain. Psychol. Tour. 116 384 – 407 10.1037 / a0015074 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Francis HM, Stevenson RJ (2011). Une consommation supérieure déclarée de graisses saturées et de sucre raffiné est associée à une diminution de la mémoire dépendante de l'hippocampe et à une sensibilité aux signaux interoceptifs. Comportement Neurosci. 125 943 – 955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Croix Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). La consommation excessive d'aliments au goût sucré accélère le contrôle habituel du comportement et dépend de l'activation du striatum dorsolatéral. J. Neurosci. 34 5012 – 5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Croix Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, PC Holland (1990). Le noyau central de l'amygdale et le conditionnement de Pavlovian appétitif: les lésions altèrent une classe de comportement conditionné. J. Neurosci. 10 1906 – 1911 [PubMed]
  • AC Granholm, HA HA Bimonte, AB Moore, ME Nelson, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Effets d'un régime riche en graisses saturées et en cholestérol sur la mémoire et la morphologie de l'hippocampe chez le rat d'âge moyen. J. Alzheimers Dis. 14 133 – 145 [Article gratuit PMC] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Apprentissage et altération de la mémoire chez des rats nourris avec un régime alimentaire riche en graisses saturées. Comportement Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Croix Ref]
  • Hansen MJ, Jovanovska V., Morris MJ (2004). Réponses adaptatives du neuropeptide Y hypothalamique face à une alimentation prolongée riche en matières grasses chez le rat. J. Neurochem. 88 909 – 916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Croix Ref]
  • Henderson YO, Smith GP, Parent MB (2013). Les neurones de l'hippocampe inhibent l'apparition des repas. Hippocampus 23 100 – 107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Croix Ref]
  • Jastreboff AM, R. Sinha, C. Lacadie, petit sous-ministre, Sherwin RS, Potenza, MN (2013). Corrélats neuronaux du besoin alimentaire lié à l'obésité induit par le stress et les signaux alimentaires: association aux niveaux d'insuline. Diabetes Care 36 394 – 402 10.2337 / dc12-1112 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). L'amygdale basolatérale est essentielle à l'expression des effets de dévaluation des renforcements spécifiques aux résultats pavloviens et instrumentaux. J. Neurosci. 29 696 – 704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Johnson PM, Kenny PJ (2010). Les récepteurs de la dopamine D2 présentent un dysfonctionnement de type récompense et une alimentation compulsive chez le rat obèse. Nat. Neurosci. 13 635 – 641 10.1038 / nn.2519 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Différents types de troubles de la mémoire accompagnent le maintien d'un régime riche en énergie à court et à long terme. J. Exp. Psychol. Anim. Comportement Processus 36 313 – 319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Croix Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Régime alimentaire occidental et déficience cognitive: liens avec le dysfonctionnement hippocampique et l'obésité. Physiol. Comportement 103 59 – 68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). L'accès chronique limité à la solution 10% saccharose chez les rats adolescents et jeunes adultes altère la mémoire spatiale et modifie la sensibilité à la dévaluation du résultat. Physiol. Comportement 120 164 – 172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Croix Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., PM Johnson (2013). Récepteurs dopaminergiques D2 et transmission striatopallidale dans les domaines de la toxicomanie et de l'obésité. Curr. Opin. Neurobiol. 23 535 – 538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). Coordination des actions et des habitudes dans le cortex préfrontal médial des rats. Cereb. Cortex 13 400 – 408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Croix Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Le cortex orbitofrontal humain: relier la récompense à l'expérience hédonique. Nat. Rev Neurosci. 6 691 – 702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Croix Ref]
  • Kringelbach ML, J. O'doherty, Rolls ET, Andrews C. (2003). L'activation du cortex orbitofrontal humain en un stimulus alimentaire liquide est corrélée à son plaisir subjectif. Cereb. Cortex 13 1064 – 1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Croix Ref]
  • la Fleur SE, LJ Vanderschuren, MC Luijendijk, BM Kloeze, Tiesjema B., Adan RA (2007). Une interaction réciproque entre un comportement motivé par l'alimentation et l'obésité d'origine alimentaire. Int. J. Obes. (Lond) 31 1286 – 1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Croix Ref]
  • Lelos MJ, DJ Harrison, SB Dunnett (2011). Diminution de la sensibilité à l'apprentissage des résultats du stimulus pavlovien après lésion excitotoxique du néostriatum ventrolatéral. Behav. Cerveau Res. 225 522 – 528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Croix Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR et al. (2010). Mécanismes neuronaux associés à la motivation alimentaire chez les adultes obèses et de poids santé. Obésité (Silver Spring) 18 254 – 260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Croix Ref]
  • Martire SI, N. Holmes, RF Westbrook, Morris MJ (2013). Modification des habitudes alimentaires chez les rats exposés à un régime alimentaire agréable à la cafétéria: augmentation du grignotage et conséquences pour le développement de l'obésité. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Les femmes présentant des symptômes de dépendance alimentaires élevés présentent des réactions accélérées, mais aucun contrôle inhibiteur altéré, en réponse à des images de signaux alimentaires riches en calories. Manger. Comportement 13 423 – 428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Croix Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Des réactions impulsives aux signaux alimentaires prédisent le besoin ultime de nourriture. Manger. Comportement 15 99 – 105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Croix Ref]
  • Morgan MJ (1974). Résistance à la satiété. Anim. Comportement 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Croix Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Le cortex orbitofrontal intervient dans le codage du résultat dans le conditionnement pavlovien, mais non dans le conditionnement instrumental. J. Neurosci. 27 4819 – 4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Croix Ref]
  • JA Parkinson, TW Robbins, Everitt BJ (2000). Rôles dissociables de l’amygdale centrale et basolatérale dans l’apprentissage émotionnel par l’appétit. EUR. J. Neurosci. 12 405 – 413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Croix Ref]
  • Pickens CL, député de Saddoris, Gallagher M. et Holland PC (2005). Les lésions orbitofrontales entravent l'utilisation d'associations de repère et de résultat dans une tâche de dévaluation. Comportement Neurosci. 119 317 – 322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Pickens CL, député de Saddoris, Setlow B., Gallagher M., PC Holland, Schoenbaum G. (2003). Différents rôles pour le cortex orbitofrontal et l’amygdale basolatérale dans une tâche de dévaluation de renforçateur. J. Neurosci. 23 11078 – 11084 [PubMed]
  • Pickering C., J. Alsio, AL Hulting, Schioth HB (2009). L'abandon du régime alimentaire libre, riche en matières grasses et en sucre, n'entraîne un état de manque que chez les animaux sujets à l'obésité. Psychopharmacologie (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Croix Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Variété alimentaire, régulation de l'énergie et obésité. Psychol. Taureau. 127 325 – 341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Croix Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Effet de la limitation de la variété des grignotines sur la satiété et la monotonie sensorielles spécifiques à long terme pendant le traitement de l'obésité. Manger. Comportement 7 1 – 14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Croix Ref]
  • AC Reichelt, Killcross S., LS Wilkinson, T. Humby, Bon MA (2013). L'expression transgénique de la mutation FTDP-17 tauV337M dans le cerveau dissocie les composants de la fonction exécutive chez la souris. Neurobiol. Apprendre. Mem. 104 73 – 81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Croix Ref]
  • AC Reichelt, Lin TE, JJ Harrison, RC Honey, Bon MA (2011). Rôle différentiel de l'hippocampe dans l'apprentissage réponse-résultat et contexte-résultat: données issues de procédures de satiation sélectives. Neurobiol. Apprendre. Mem. 96 248 – 253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Croix Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). La variété dans un repas améliore l'apport alimentaire chez l'homme. Physiol. Comportement 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Croix Ref]
  • Rolls ET (1981). Mécanismes nerveux centraux liés à l'alimentation et à l'appétit. Le fr. Med. Taureau. 37 131 – 134 [PubMed]
  • Rolls ET (1984). La neurophysiologie de l'alimentation. Int. J. Obes. 8 (Suppl. 1), 139 – 150 [PubMed]
  • Rolls ET, ZJ Sienkiewicz, Yaxley S. (1989). La faim module les réponses aux stimuli gustatifs de neurones individuels dans le cortex orbitofrontal caudolatéral du singe macaque. EUR. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Croix Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Réponses gustatives de neurones individuels dans le cortex orbitofrontal caudolatéral du singe macaque. J. Neurophysiol. 64 1055 – 1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Croix Ref]
  • Scarlet J., AR Delamater, V. Campese, Fein M., Wheeler DS (2012). Implication différentielle de l'amygdale basolatérale et du cortex orbitofrontal dans la formation d'associations sensorielles spécifiques dans les paradigmes de préférence de saveur conditionnée et d'approche de magazine. EUR. J. Neurosci. 35 1799 – 1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Singh T., MA Mcdannald, Haney RZ, Cerri DH, Schoenbaum G. (2010). Le noyau et la coque de Nucleus accumbens sont nécessaires pour atténuer les effets de la dévaluation du renforçant sur la réponse pavlovienne conditionnée. De face. Intégré. Neurosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., LJ Van Gemert, C. De Graaf, Weenen H. (2004). Satiété sensorielle spécifique chez les femmes obèses et de poids normal. Un m. J. Clin. Nutr. 80 823 – 831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., MG Veldhuizen, Petit DM (2008). Relation entre la récompense de la consommation de nourriture et la consommation de nourriture prévue et l'obésité: une étude d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle. J. anormal. Psychol. 117 924 – 935 10.1037 / a0013600 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., RE Weller, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). Connectivité efficace d'un réseau de récompense chez les femmes obèses. Cerveau Res. Taureau. 79 388 – 395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Stoeckel LE, RE Weller, cuisinier EW, 3rd, Twieg DB, RC Knowlton, Cox JE (2008). Activation généralisée du système de récompense chez les femmes obèses en réponse à des images d'aliments riches en calories. Neuroimage 41 636 – 647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Croix Ref]
  • Tey SL, RC brun, AR gris, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Consommation à long terme d'aliments à grignoter à haute densité énergétique sur la satiété et l'ingestion sensorielles spécifiques. Un m. J. Clin. Nutr. 95 1038 – 1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Croix Ref]
  • Volkow ND, Wise RA (2005). Comment la toxicomanie peut-elle nous aider à comprendre l'obésité? Nat. Neurosci. 8 555 – 560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Croix Ref]
  • Wang GJ, ND Volkow, Logan J., NR Pappas, CT Wong, Zhu W., et al. (2001). Dopamine cérébrale et obésité. Lancette 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Croix Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., Fields HL (2007a). Effets opposés des agonistes opioïdes mu et kappa intra-noyau accumbens sur la satiété sensorielle spécifique. Neuroscience 146 1445 – 1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Croix Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, Champs HL (2007b). Le noyau accumbens indique les conditions de signalisation des opioïdes à court terme. Neuroscience 146 19 – 30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Croix Ref]