Rapports scientifiques 5, Numéro d'article: 10041 (2015)
doi: 10.1038 / srep10041
AbstrLes chips de pomme de terre de collation induisent la consommation de nourriture chez des rats nourris à volonté, associée à une modulation du système de récompense du cerveau et d'autres circuits. Nous montrons ici que la consommation de nourriture chez le rat rassasié est déclenchée par un rapport optimal lipides / glucides. Comme les croustilles, un mélange isocalorique de lipides / glucides a influencé le schéma d'activité cérébrale chez les rats, affectant les circuits liés par exemple à la récompense / dépendance, mais le nombre de zones modulées et l'ampleur de la modulation étaient inférieurs à ceux du snack lui-même.
Introduction
La disponibilité ad libit de nourriture au goût agréable peut entraîner une hyperphagie hédonique, c'est-à-dire un apport énergétique accru et, par conséquent, un gain de poids corporel élevé en raison d'un changement de comportement du comportement alimentaire.1. Pour déclencher une consommation alimentaire allant au-delà de la satiété, il faut que des facteurs influant sur le bilan énergétique homéostatique et sur la satiété via différentes voies de signalisation d'un système de récompense non homéostatique2. Comme indiqué précédemment, la consommation de chips de pomme de terre pour grignotines module fortement l'activité dans le système de récompense du cerveau chez des rats nourris ad libitum. De plus, cela entraîne une activation très différente des régions cérébrales régulant la prise alimentaire, la satiété, le sommeil et l'activité locomotrice.3. Des études comportementales ont confirmé que l'apport énergétique et l'activité locomotrice liée à l'alimentation étaient élevés lorsque des croustilles étaient disponibles3. Bien que la régulation neurobiologique de la consommation alimentaire soit beaucoup plus complexe que la régulation de la toxicomanie, certains chevauchements frappants de mécanismes neurophysiologiques, de schémas d'activation cérébrale et de conséquences comportementales ont fait l'objet de discussions controversées.4,5,6,7. Les circuits cérébraux impliqués sont fortement activés par l'ingestion de nourriture après une restriction, mais aussi par l'ingestion d'aliments très appétissants, en particulier.8,9,10. En général, les aliments très appétissants sont riches en calories et / ou en graisses et / ou en glucides. Ainsi, on a émis l'hypothèse que la densité énergétique de l'aliment pourrait être le facteur crucial qui déclenche l'apport alimentaire au-delà de la satiété, entraînant un poids élevé et éventuellement l'obésité.11,12.
Une étude comportementale récente a révélé que les lipides et les glucides sont les principaux déterminants moléculaires de l'appétibilité des snacks.13. De plus, la teneur en énergie des croustilles est principalement (94%) déterminée par la teneur en graisse et en glucides. Par conséquent, on pourrait supposer que le contenu énergétique est la force motrice de l'hyperphagie hédonique dans le cas des croustilles. Par conséquent, nous avons effectué des tests de préférences comportementales pour étudier la consommation d’aliments présentant différentes teneurs en lipides / glucides et avons effectué des mesures d’imagerie par résonance magnétique (IRM) pour étudier la modulation de l’activité cérébrale totale induite chez le rat.
Résultats et discussion
Pour les tests préférentiels, du chow standard standard en poudre (STD) a été ajouté à chaque aliment testé (1: 1) afin d’exclure l’influence des propriétés organoleptiques (Fig. 1a)13. Il avait été démontré auparavant que l'ordre et la durée des épisodes de test n'influençaient pas le résultat13. Au début, l'absorption relative augmentait avec l'augmentation de la teneur en matières grasses et, par conséquent, de la teneur énergétique des aliments testés, avec un maximum pour une composition composée de 35% de matières grasses et de 45% de glucides. Une teneur plus élevée en matières grasses a toutefois entraîné une diminution de la consommationFig. 1a). Étant donné que la graisse a une densité énergétique supérieure à celle des glucides, ces résultats indiquent que la teneur en énergie n'est pas le seul facteur déterminant de l'apport alimentaire chez les rats non démunis. Remarquablement, le rapport moyen lipides / glucides des aliments d’essai les plus attrayants correspond presque exactement à la composition des croustilles (Fig. 1a). Il reste à déterminer si la conclusion ci-dessus peut être étendue à d'autres produits alimentaires présentant un rapport graisse / glucides similaire, tels que le chocolat ou d'autres grignotines.
Figure 1: (a) Activité des aliments d’essai avec différents rapports lipides / glucides pour induire un apport alimentaire supplémentaire lors de la présentation d’un aliment à l’essai à court terme (minutes 10) dans des tests de préférences à deux choix.
Les différences d'absorption d'énergie par aliment testé par rapport à la référence (17.5% lipides, 32.5% glucides et 50% STD) sont affichées en tant que contribution relative de l'aliment testé respectif à l'apport total en aliments testés et de référence (moyenne ± DS). La composition des aliments à tester est indiquée ci-dessous et la composition moyenne la plus attractive est comparée à la composition des chips. (b) Apport énergétique et activité locomotrice respective liée à l'alimentation au cours des phases de la présentation des aliments test continus de 7 jours. Les deux facteurs sont illustrés par leur dépendance vis-à-vis des aliments testés [nourriture standard (STD) ou un mélange de 35% de matières grasses et 65% de glucides (FCH)] dans la phase de formation (TP) et la phase de manganèse (MnP) pendant le 12 / 12 h de cycles lumière / obscurité sur 7 jours. Les données montrent la moyenne ± écart-type de 16 animaux dans 4 cages pendant 7 jours consécutifs. De plus, les données statistiques correspondantes sont répertoriées (** p <0.01, *** p <0.001, ns = non significatif).
Nous avons récemment montré que la consommation de chips de pomme de terre chez des rats nourris ad libitum modulait fortement l'activité cérébrale entière, affectant principalement le circuit de récompense et les systèmes liés à la prise de nourriture, au sommeil et à l'activité locomotrice.3. Par conséquent, la présente étude a examiné l’impact du rapport lipides / glucides de l’aliment d’essai sur ces modulations. À cette fin, des rats nourris ad libitum ont été exposés à un aliment test contenant 35% lipides et 65% glucides (FCH) comme modèle presque isocalorique (565 vs. 535 kcal / 100 g) pour les croustilles. Un groupe de contrôle a reçu un STD en poudre à la place. Par la suite, l’imagerie par résonance magnétique renforcée au manganèse (MEMRI) a enregistré les modifications de l’activité cérébrale totale pendant la phase d’alimentation.14,15 comme décrit précédemment3. Selon le plan d’étude présenté dans Fig. 1b, une phase de formation (TP) offrant les aliments à tester ad libitum a été suivie par une phase intermédiaire sans aliments à tester (sept jours chacun). Avant la mesure par MEMRI, le chlorure de manganèse, agent de contraste, était administré par des pompes osmotiques implantées sous-cutanées dans le dos pour cartographier l'activité cérébrale intégrée au cours des sept jours suivants. Au cours de cette phase de manganèse (MnP), les rats ont rétabli l'accès à leur nourriture test déjà connue. Des granulés standard et de l’eau du robinet étaient disponibles à volonté tout au long de l’étude (Fig. 1b). Cette configuration de test comparait l’apport énergétique ainsi que le modèle d’activité cérébrale totale des deux groupes et aboutissait à un apport énergétique significativement plus élevé dans le groupe FCH pendant le TP et la MnP à la lumière et dans le cycle de la nuit par rapport au groupe témoin (Fig. 1b). De plus, l'activité locomotrice de rats isolés à proximité des distributeurs d'aliments a été comptée. Contrairement à d'autres tests locomoteurs, tels que le test en champ ouvert mesurant l'activité locomotrice générale et l'anxiété, l'activité locomotrice liée à l'alimentation, qui a été évaluée dans la présente étude, reflète plutôt un comportement de recherche de nourriture. L'activité locomotrice liée à l'alimentation, cependant, n'était que légèrement élevée lorsque le FCH était disponible au lieu de la MST en poudre pendant le cycle d'obscurité du TP (activité locomotrice moyenne [nombre] STD 205 ± 46, FCH 230 ± 41, n = 4, p = 0.0633 ) et MnP (activité locomotrice moyenne [nombre] STD 155 ± 24, FCH 164 ± 17, n = 4, p = 0.2123) (Fig. 1b). Au contraire, l’accès aux croustilles a entraîné une activité locomotrice liée à l’alimentation beaucoup plus élevée que celle du même groupe de contrôle des MST pendant le cycle de l’obscurité3, qui était significative à la fois en TP (activité locomotrice moyenne [dénombrements] STD 205 ± 46, croustilles 290 ± 52, n = 4, p <0.001) et en MnP (activité locomotrice moyenne [dénombrements] STD 155 ± 24, croustilles 197 ± 29, n = 4, p = 0.0011). Ainsi, on peut conclure que le rapport matières grasses / glucides détermine l'appétence des croustilles, mais que le comportement alimentaire est également influencé par d'autres composants des grignotines. Il reste cependant spéculatif si ces différences concernent les aspects «vouloir» et «aimer» de la prise alimentaire.16.
La surveillance de l'activité du cerveau entier par MEMRI a révélé des différences significatives dans l'activation des zones du cerveau par la consommation de FCH par rapport aux MST (Fig. 2a, b, Fig. 3, première colonne, Tableau 1). Les présents résultats ont été comparés aux analyses MEMRI précédentes de la modulation du schéma d'activité cérébrale lors de la consommation de croustilles vs DST dans les mêmes conditions.3. Les anciennes données sont énumérées dans la deuxième colonne de Les figs. 2 et 3. Bien que FCH ait un rapport lipides / glucides et une densité énergétique similaires à ceux des croustilles, il a activé un nombre beaucoup plus petit (33) de zones cérébrales très différentes de STD que les croustilles (zones 78, Fig. 2). Des effets ont été détectés dans les groupes fonctionnels liés à la récompense et à la dépendance (Fig. 3a), la prise de nourriture (Fig. 3b), dormir (Fig. 3c) et l’activité locomotrice (Fig. 3d). Figure 2b montre un aperçu de toutes les zones du cerveau activées de manière très différente comparant les effets du FCH et des chips, respectivement, avec ceux de la MST. De plus, le changement fractionnel d'activation, c'est-à-dire l'absorption de manganèse reflétant l'activité neuronale, diffère de manière décisive en ce qui concerne la consommation de FCH par rapport aux MST par rapport aux pommes chips par rapport aux MST (Fig. 3, troisième colonne). Le noyau accumbens est considéré comme une structure principale du système de récompense17. La consommation de FCH a entraîné une activation considérablement multipliée par 7.8 dans l'une des quatre sous-structures, la sous-région centrale de l'hémisphère gauche. L’augmentation dans les sous-régions en coquilles ainsi que dans la sous-région principale de l’hémisphère droit n’était pas significative (Fig. 3a). La consommation de chips de pomme de terre dans des conditions similaires a également conduit à l'activation la plus élevée, et de loin, de la sous-région centrale gauche du noyau accumbens. Toutefois, comparé à FCH, le niveau d’activation dans cette sous-structure était encore plus élevé. Contrairement à FCH, les trois autres sous-structures ont également été activées de manière significative par rapport au contrôle (Fig. 3a). On peut donc en conclure que FCH active les systèmes de récompense dans le cerveau, mais avec un effet mineur que les croustilles. Cette conclusion est également reflétée par d'autres structures du système de récompense / dépendance, qui ont été activées de manière significative par la consommation de croustilles et de FCH, telles que le noyau du lit de stria terminalis (hémisphère gauche).17,18, le subiculum dorsal19, ou le cortex prélimbique (hémisphère droit et gauche)20. En revanche, l’ingestion de FCH n’affecte pas significativement les autres structures cérébrales, bien qu’elles soient des composants importants des circuits de récompense et qu’elles soient clairement modulées par l’apport de chips, comme le pallidum ventral, la région tegmentale ventrale, ou le putamen caudé (Tableau 1)3.
Figure 2: (a) Zones du cerveau activées de manière très différente (mélange de 35% lipides / 65% glucides (FCH) par rapport aux aliments pour animaux standard (STD) et de croustilles de pommes de terre par rapport aux STD3) par une analyse morphométrique à base de voxels illustrée pour trois coupes affichées à la surface moyenne du cerveau de rat.
Les données moyennes des graisses / glucides du groupe alimentaire (FCH, colonne de gauche) sont comparées aux modifications du profil d'activité cérébrale induites par les croustilles dans les mêmes conditions (extrait de Hoch et al. 20133, colonne de droite). (b) Distribution 3D de zones cérébrales activées de manière significative différemment affichées en vue axiale et sagittale (35% lipides / 65% glucides, aliments d'essai FCH vs STD, colonne de gauche, et chips de pomme de terre vs STD, colonne de droite, passage en revue de Hoch et al. 20133). Les sphères bleues symbolisent les zones cérébrales avec des sphères rouges plus basses et plus rouges, avec une activité plus intense après la prise de l'aliment test respectif, le FCH ou les chips.3, chacun comparé à STD. La taille des sphères symbolise les niveaux de signification (petit: p ≤ 0.05, moyen: p ≤ 0.01, grand: p ≤ 0.001, n = 16).
Figure 3: Régions cérébrales attribuées aux groupes fonctionnels (a) «récompense et dépendance», (b) «apport alimentaire», (c) «sommeil» et (d) «activité locomotrice» sur une vue sagittale schématique du rat cerveau avec une accumulation de manganèse significativement différente (p <0.05) dans les structures cérébrales de rats nourris à volonté avec un accès supplémentaire à 35% de matières grasses / 65% de glucides à tester (FCH, première colonne) ou aux croustilles de grignotines (revue de Hoch et al. 2013/XNUMX/XNUMX3, deuxième colonne).
Les rectangles rouges symbolisent les régions du cerveau significativement activées par les croustilles de grignotines ou FCH, à la fois par rapport à la nourriture standard en poudre (STD), les rectangles bleus respectives des régions du cerveau avec une activité plus élevée en raison de la consommation de STD en poudre par rapport aux croustilles de collation ou FCH. Les triangles attachés aux rectangles gauche et / ou droit indiquent l'hémisphère des différences significatives. Les rectangles sans triangles représentent les structures centrales du cerveau. La troisième colonne montre le changement fractionnaire des grignotines et du FCH, respectivement, par rapport aux MST (*** p <0.001, ** p <0.01, * p <0.05, n = 16). Acb core: région centrale du noyau accumbens; Coquille Acb: région de la coquille du noyau accumbens, Arc: noyau hypothalamique arqué, BNST: noyau du lit de la strie terminale, CgCx: cortex cingulaire, CPu: putamen caudé (stratium), DS: subiculum dorsal, Gi: noyau gigantocellulaire, GPV: ventral pallidum, HyDM: hypothalamus dorsomédial, HyL: hypothalamus latéral, IlCx: cortex infralimbique, InsCx: cortex insulaire, IP: noyau interpédonculaire, LPBN: noyau parabrachial latéral, LPGi: noyau paragigantocellulaire latéral, LRt: noyau latéral paragantocellulaire: cortex moteur primaire, LRt: noyau réticulaire latéral, MCx1 , MCx2: cortex moteur secondaire, OrbCx: cortex orbitaire, PCRt: noyau réticulaire parvicellulaire, PnO: noyau réticulaire pontin oral, PrlCx: cortex pré-limbique, PTA: zone prétectale, PVN: noyau thalamique paraventriculaire antérieur, raphé: noyau raphé, septum: septum , Sol: tractus solitaire, Teg: noyaux tegmentaux, thMD: thalamique médiodorsal, VS: subiculum ventral, VTA: zone tegmentale ventrale, ZI: zona incerta.
Tableau 1: Z-Scores de zones cérébrales activées de manière très différente comparant des rats ayant accès soit à un aliment standard, soit à un mélange de lipides et de glucides et aux valeurs p respectives de la statistique t, n = 16.
Des conclusions similaires peuvent être tirées de l'analyse des circuits cérébraux associés à la prise de nourriture. Par exemple, l'hypothalamus dorsomédien, le septum ainsi que le noyau thalamique paraventriculaire, activés lors de la prise de FCH et de chips, peuvent être liés au contrôle de la prise alimentaire.21,22. Mais encore une fois, FCH n'a pas réussi à moduler d'autres structures des circuits de satiété, qui ont été désactivées par des chips, comme le noyau hypothalamique arcu ou le tractus solitaire. De plus, l'intensité d'activation était plus faible chez les FCH que chez les chips, ce qui se traduisait par exemple par une activation beaucoup plus importante du facteur 2.3 du noyau thalamique antérieur paraventriculaire (Fig. 3b). Ces données suggèrent que FCH module les structures cérébrales liées à la consommation alimentaire différemment des MST, un effet qui pourrait être reflété par un apport énergétique plus élevé via FCH (Fig. 1b).
La consommation de PCF a également entraîné une forte désactivation des structures cérébrales liées au sommeil. Certaines zones du cerveau n’ont été désactivées que par FCH, telles que la zona incerta (Fig. 3c), tandis que d’autres régions n’étaient désactivées que par des chips, telles que les noyaux tegmentaux. Bien que huit structures liées au sommeil aient été modulées par FCH et onze par des chips, les effets des deux aliments testés semblent se situer dans une plage similaire. Parce que ce résultat n'était pas attendu, la durée du sommeil n'a pas été mesurée dans la présente étude, de sorte qu'il n'est pas clair si la modulation des circuits du sommeil induite par FCH est corrélée à une modulation du comportement de sommeil.
Les régions cérébrales responsables de l'activité locomotrice et du mouvement en général n'étaient pas influencées de manière significative par l'ingestion de FCH par rapport aux MST (Fig. 3d, première colonne). Ceci concorde avec les observations comportementales selon lesquelles FCH n’induisait qu’une activité locomotrice liée à l’alimentation légèrement, mais pas significativement supérieure, par rapport à la MST (Fig. 1b). En revanche, il a été démontré que l’activation des structures du système moteur dans le cerveau des rats ayant accès aux chips était accompagnée d’une activité locomotrice liée à l’alimentation élevée.3.
Il n'est pas tout à fait clair si le modèle d'activation observé est lié à l'hyperphagie hédonique. Contrairement à la prise de nourriture homéostatique, qui est contrôlée par le niveau d'énergie de l'organisme, la consommation de nourriture hédonique est médiée par la récompense générée par certains aliments.23. Puisque la consommation de nourriture hédonique n’est pas étroitement liée aux besoins énergétiques, elle conduit souvent à une hyperphagie. Des modèles ont été développés pour décrire les corrélats neuronaux de l'hyperphagie hédonique. Berthoud, par exemple, suggère que la prise de nourriture homéostatique est liée à des circuits sensibles à la leptine comprenant principalement le noyau arqué et le noyau du tractus solitaire, mais implique également un large éventail d'autres domaines, notamment les sites hypothalamiques, tels que le noyau paraventriculaire ou le noyau accumbens23,24. Cette régulation homéostatique de la prise alimentaire peut toutefois être annulée par des signaux de récompense tels que des éléments de sympathie et de désir.25. Le goût des aliments était lié à la signalisation mu-opioïde dans le noyau accumbens, le pallidum ventral, le noyau parabrachial et le noyau du tractus solitaire.24, tandis que le manque de nourriture était lié au système dopaminergique de la région tegmentale ventrale, au noyau accumbens, au cortex préfrontal, à l’amygdale et à l’hypothalamus. Kenny a également souligné la contribution du cortex insulaire, qui est supposé stocker des informations sur les propriétés hédoniques des aliments et peut également être lié à l'état de manque.10. Contrairement au schéma d'activation cérébrale lié à la consommation de croustilles, seules quelques-unes de ces zones associées à l'hyperphagie hédonique étaient effectivement influencées par la consommation de FCH. Par conséquent, des expériences comportementales étendues sont nécessaires pour déterminer si la préférence de FCH est réellement accompagnée d'hyperphagie.
À ce jour, il est difficile de savoir quels composants moléculaires des croustilles sont responsables des effets de modulation du cerveau de cet aliment testé. Dans la mesure où un produit salé, mais non assaisonné, sans addition d’exhausteur de goût, présentait du sel, des arômes et de faibles quantités de protéines, en plus des composants principaux, les lipides et les glucides. En outre, les modifications moléculaires intervenant au cours du traitement doivent être prises en compte. Il a été démontré précédemment que le goût du sel induisait l'expression de Fos dans le noyau accumbens de rats privés de sel. La consommation de sel chez des animaux non épuisés, en revanche, n'a pas entraîné d'activation de cette structure du système de récompense26. De plus, il a été rapporté que la consommation de sel dans les aliments solides produisait plutôt un effet aversif chez le rat.27. Par conséquent, il ne semble pas probable que le sel ait été un modulateur principal du système de récompense du cerveau dans les expériences actuelles. Le test de préférence à deux choix précédemment introduit peut maintenant servir à approfondir l’influence d’autres composants de chips de pomme de terre sur la consommation alimentaire.
Nous concluons à partir de nos données comportementales que le ratio lipides / glucides, mais pas la densité énergétique absolue, est le facteur déterminant de la saveur et de la consommation de snacks lors de tests de préférence à court terme sur deux choix chez le rat. De plus, la prise du mélange de FCH, qui est presque isocalorique avec les croustilles, induit l'apport énergétique maximal chez les rats nourris ad libitum, accompagné d'une activation très différente des structures cérébrales liée à la récompense, à la prise de nourriture et au sommeil. La consommation de chips de pomme de terre dans les mêmes conditions a entraîné un nombre beaucoup plus important de structures cérébrales activées différemment dans ces circuits, ainsi qu'un changement fractionnel nettement plus élevé que celui associé aux MST. Ainsi, à partir de l’approche par imagerie, on peut conclure que la densité énergétique n’est à elle seule qu'un déterminant modéré des propriétés enrichissantes des grignotines. Bien que le rapport entre les lipides et les glucides contenus dans les croustilles semble être très attrayant, on peut supposer que d’autres déterminants moléculaires existent dans cette collation, qui modulent l’activité des circuits cérébraux, notamment le système de récompense, encore plus fort et entraînant une augmentation de la consommation alimentaire. comportement de recherche.
Méthodologie
Déclaration d'éthique
Cette étude a été réalisée en stricte conformité avec les recommandations du Guide pour le soin et l'utilisation des animaux de laboratoire des National Institutes of Health. Le protocole a été approuvé par le Comité d'éthique des expériences sur animaux de l'Université Friedrich-Alexander d'Erlangen-Nuremberg (Regierung Mittelfranken, Numéro de permis: 54-2532.1-28 / 12).
Test de préférence
Les tests de préférence ont été effectués comme décrit précédemment trois fois par jour pendant le cycle de lumière, pour chaque minute 10, chaque fois avec des répétitions 20 – 36 au total par aliment à tester par rapport à la référence.13. Ce programme de test fournit suffisamment de points de données pour évaluer une préférence alimentaire. Les tests ont été réalisés avec des rats Wistar 8 mâles (cages 2 avec des animaux 4 chacun, 571 ± 41 g, achetés auprès de Charles River, Sulzfeld, Allemagne) et reproduits avec des rats Sprague Dawley mâles 10 avec des animaux 2 chacune, poids initial 5 ± 543 g, acheté de Charles River, Sulzfeld, Allemagne), qui avait été formé pour le test. Ainsi, le nombre d'animaux ayant effectué chaque test était 71 et le nombre de cages 18 (quatre réplicats biologiques). Chaque expérience a été répétée 4 – 5 fois avec chaque groupe d’animaux. Tous les rats ont été maintenus dans un cycle obscur / clair 6 / 12h. Les rats avaient accès à des pastilles de chow standard (Altromin 12, Lage, Allemagne, 1324 g / 4 g de graisse (F), 100 g / 52.5 g de glucides (CH), 100 g / 19 g de protéine (P)) en plus des tester les aliments et de puiser l’eau du robinet à volonté tout au long de l’étude. Des aliments tests avec différents ratios de F (huile de tournesol, achetée dans un supermarché local) et de CH (maltodextrine, dextrine 100 de l'amidon de maïs, Fluka, Allemagne), mélangés à 15% en poudre MST ont été utilisés pour comparer l'activité respective de prise de nourriture . Des MST en poudre ont été ajoutées pour minimiser les influences texturales et sensorielles sur la consommation. Comme aliment de référence pour tous les tests de comportement, on a utilisé un mélange de 50% en poudre STD, 50% F et 17.5% CH, dont la composition en F / CH est très similaire à celle de 32.5% en chips de pomme de terre dans STD. modèle pour les chips 50% en STD avant13. De plus, nous avons testé des aliments composés de 50% en poudre STD avec l’addition des mélanges suivants de F et de CH (% F /% CH): 5 / 45, 10 / 40, 17.5 / 32.5, 25, 25 / 30, 20 / 35, 15 / 40, 10 / 45 et 5 / 50. Compte tenu de la composition de 0% STD, l'aliment de référence contenu au total (% F /% CH) 50 / 20, les autres aliments tests 59 / 7, 71 / 12, 66, 20, 59, 27, 51, 32, 46, 37, 41 et 42. / 36, 47 / 31, 52 / 26 et 9 / 3. Les teneurs en tous les autres composants de protéines en poudre comme les protéines (3.5%), les fibres (XNUMX%) ou les minéraux (cendres, XNUMX%) étaient constantes dans tous les aliments testés.
L'apport énergétique en fonction de l'aliment à tester respectif a été calculé en multipliant la quantité ingérée de l'aliment à tester avec son contenu énergétique respectif. La contribution relative d'un aliment test à la somme de l'aliment test ingéré et de la référence a été calculée en divisant la quantité de l'aliment test respectif par la consommation totale de l'aliment test et de la référence.
Enregistrement des données comportementales pour l'apport énergétique et l'activité locomotrice liée à l'alimentation
Les données comportementales ont été enregistrées comme décrit précédemment3. En résumé, la consommation de nourriture test a été mesurée quotidiennement et la consommation d’énergie a été calculée en multipliant la masse de la nourriture test ingérée avec le contenu énergétique respectif. L’activité locomotrice liée à l’alimentation a été quantifiée à l’aide de photos prises par webcam prises toutes les 10 secondes au-dessus de la cage. Un décompte a été défini comme «un rat montre une activité locomotrice près d'un distributeur de nourriture». Pour l’évaluation statistique, les tests t de Student (bilatéraux) ont été réalisés en utilisant la valeur moyenne (apport énergétique ou activité locomotrice liée à l’alimentation) au cours des jours 7 (TP ou MnP) par cage (n = cages 4, avec des rats 16 au total en chaque groupe).
Enregistrement du modèle d'activité cérébrale totale par MEMRI
Des rats Wistar mâles (poids initial 261 ± 19 g, achetés auprès de Charles River, Sulzfeld, Allemagne) maintenus dans un cycle obscur / clair 12 / 12h ont été divisés au hasard en deux groupes. Les deux groupes ont eu accès à volonté à des granulés de chow standard (Altromin 1324, Altromin, Lage, Allemagne) pendant toute la durée de l'étude.
Un groupe (n = 16, poids corporel initial 256 ± 21 g) a reçu du STD en poudre (Altromin 1321) et l'autre groupe (n = 16, poids corporel initial 266 ± 16 g) a reçu un mélange de 35% F (huile de tournesol, acheté dans un supermarché local) et 65% CH (maltodextrine, dextrine 15 provenant de l’amidon de maïs, Fluka, Taufkirchen, Allemagne) en plus des pastilles de chow standard. La présente étude a été menée parallèlement à l’étude précédemment publiée sur les croustilles3, de sorte que le même groupe de contrôle puisse être utilisé, permettant une comparabilité maximale des ensembles de données.
MEMRI (sur une IRM 4.7 T Bruker utilisant une séquence de transformée de Fourier équilibrée modifiée optimisée (MDEFT)) a été utilisé pour cartographier l'activation cérébrale avec une résolution fine de 109 × 109 × 440 μm (pour plus de détails, voir Hoch et al. 20133). Comme la sensibilité de MEMRI est inférieure à celle des tests de préférences, les aliments testés ont été présentés pendant une période plus longue. Les enregistrements nécessitent des concentrations relativement élevées de l'agent de contraste potentiellement toxique, le manganèse, qui n'atteint le cerveau que plusieurs heures après l'application. Pour éviter des effets indésirables sur la physiologie et le comportement des animaux résultant de l'injection de la solution de chlorure de manganèse à des doses suffisantes pour permettre la mesure de MEMRI, des pompes osmotiques ont été utilisées pour l'application continue douce mais assez fastidieuse de quantités non toxiques de manganèse. , qui se sont accumulés dans les zones du cerveau activées pendant toute la durée de la phase de test alimentaire 728. La conception de l'étude, la préparation des pompes osmotiques, les paramètres pour les mesures IRM, le traitement des données ainsi que l'enregistrement de l'ingestion de nourriture et de l'activité locomotrice liée à l'alimentation ont déjà été décrits3. Les valeurs de gris d'origine IRM du cerveau segmenté par animal ont été enregistrées par un processus d'enregistrement non rigide.3. Sur la base de ces ensembles de données enregistrés, une analyse morphométrique à base de voxel a été réalisée et les paramètres statistiques résultants ont été visualisés. Des tests t de Student basés sur le score Z ont été réalisés pour détecter des différences significatives d'activation du cerveau. Pour la visualisation 3D de la distribution des structures cérébrales activées de manière très différente, nous avons représenté chaque structure cérébrale comme une sphère située à son centre de gravité. Les coordonnées ont été dérivées d'un atlas numérique du cerveau 3D. Le rayon de chaque sphère a été utilisé pour coder son niveau de signification et l’ombrage en intensité code la différence d’activité en STD.
renseignements supplémentaires
Comment citer cet article: Hoch, T. et al. Le rapport lipides / glucides mais pas la densité énergétique détermine la consommation de collations et active les zones de récompense du cerveau. Sci. représentant 5, 10041; doi: 10.1038 / srep10041 (2015).
Bibliographie
- 1.
La Fleur, SE, Luijendijk, MCM, van der Zwaal, EM, Brans, MAD et Adan, RAH Le rat snackeur en tant que modèle de l'obésité humaine: effets d'un régime alimentaire libre, riche en matières grasses et en sucre, sur les habitudes alimentaires. Int. J. Obes. 38, 643 – 649 (2014).
· 2.
Berthoud, H.-R. Voies homéostatiques et non homéostatiques impliquées dans le contrôle de l'apport alimentaire et du bilan énergétique. Obésité. 14 S8, 197S – 200S (2006).
· 3.
Hoch, T., Kreitz, S., Gaffling, S., Pischetsrieder, M. et Hess, A. Imagerie par résonance magnétique améliorée au manganèse pour la cartographie des schémas d'activité du cerveau entier associés à la consommation d'aliments à grignoter chez des rats nourris ad libitum. PLoS ONE. 8, e55354; 10.1371 / journal.pone.0055354 (2013).
· 4.
Volkow, ND et Wise, RA Comment la toxicomanie peut-elle nous aider à comprendre l'obésité? Nat. Neurosci. 8, 555 – 560 (2005).
· 5.
Berthoud, H.-R. Entraînements métaboliques et hédoniques dans le contrôle neuronal de l'appétit: qui est le patron? Curr. Opin. Neurobiol. 21, 888 – 896 (2011).
· 6.
Gearhardt, AN, Grilo, CM, DiLeone, RJ, Brownell, KD et Potenza, MN La nourriture peut-elle créer une dépendance? Santé publique et implications politiques. Dépendance. 106, 1208 – 1212 (2011).
· 7.
Hebebrand, J. et al. La «dépendance à la nourriture», plutôt que la «dépendance à la nourriture», permet de mieux saisir un comportement alimentaire semblable à une dépendance. Neurosci. Biobehav. Tour. 47, 295 – 306 (2014).
· 8.
Epstein, DH et Shaham, Y. Les rats mangeurs de fromage et la question de la dépendance alimentaire. Nat. Neurosci. 13, 529 – 531 (2010).
· 9.
DiLeone, RJ, Taylor, JR et Picciotto, MR La pulsion à manger: comparaisons et distinctions entre les mécanismes de récompense alimentaire et de toxicomanie. Nat. Neurosci. 15, 1330 – 1335 (2012).
· 10.
Kenny, PJ Mécanismes cellulaires et moléculaires communs dans l'obésité et la toxicomanie. Nat. Rev Neurosci. 12, 638 – 651 (2011).
· 11.
Rolls, BJ et Bell, EA Apport en lipides et en glucides: rôle de la densité énergétique. EUR. J. Clin. Nutr. 53 (Supplément 1), S166 – 173 (1999).
· 12.
Shafat, A., Murray, B. et Rumsey, D. Hyperphagie induite par le régime alimentaire de la cafétéria chez le rat. Appétit. 52, 34 – 38 (2009).
· 13.
Hoch, T., Pischetsrieder, M. et Hess, A. La prise de collations chez les rats nourris ad libitum est déclenchée par la combinaison de lipides et de glucides. De face. Psychol. 5, 250; 10.3389 / fpsyg.2014.00250 (2014).
· 14.
Lin, YJ et Koretsky, AP L'ion manganèse améliore l'IRM pondérée par T1 au cours de l'activation cérébrale: une approche pour l'imagerie directe de la fonction cérébrale. Magn. Reson. Med. 38, 378 – 388 (1997).
· 15.
Koretsky, AP et Silva, AC Imagerie par résonance magnétique améliorée au manganèse (MEMRI). RMN Biomed. 17, 527 – 531 (2004).
· 16.
Berridge, KC Les plaisirs du cerveau. Cerveau Cogn. 52, 106 – 128 (2003).
· 17.
Haber, SN et Knutson, B. Le circuit de la récompense: lien entre l'anatomie des primates et l'imagerie humaine. Neuropsychopharmacology 35, 4 – 26 (2010).
· 18.
Epping-Jordan, député, Markou, A. et Koob, GF L'antagoniste des récepteurs de la dopamine D-1, SCH 23390, injecté dans le noyau du lit dorsolatéral de la strie terminale a diminué le renforcement de la cocaïne chez le rat.. Cerveau Res. 784, 105 – 115 (1998).
· 19.
Martin-Fardon, R., Ciccocioppo, R., Aujla, H. et Weiss, F. Le subiculum dorsal facilite l’acquisition de la réintégration conditionnée des patients en quête de cocaïne.. Neuropsychopharmacology. 33, 1827 – 1834 (2008).
· 20.
Limpens, JHW, Damsteegt, R., Broekhoven, MH, Voorn, P. et Vanderschuren, LJMJ L'inactivation pharmacologique du cortex pré-liminaire imite la recherche de récompense compulsive chez le rat. Cerveau Res.; 10.1016 / j.brainres.2014.10.045 (2014).
21.
Bellinger, LL et Bernardis, LL Le noyau hypothalamique dorsomédien et son rôle dans le comportement ingéré et la régulation du poids corporel: enseignements tirés d'études sur la lésion. Physiol. Comportement 76, 431 – 442 (2002).
· 22.
Stratford, TR et Wirtshafter, D. Les injections de muscimol dans le noyau thalamique paraventriculaire, mais pas dans les noyaux thalamiques médiodorsaux, induisent une alimentation chez le rat. Cerveau Res. 1490, 128 – 133 (2013).
· 23.
Harrold, JA, Dovey, TM, Blundell, JE et Halford, JCG Régulation de l'appétit par le SNC. Neuropharmacologie 63, 3 – 17 (2012).
· 24.
Berthoud, H.-R. Contrôle neuronal de l'appétit: dialogue entre systèmes homéostatiques et non homéostatiques. Appétit. 43, 315 – 317 (2004).
· 25.
Berridge, KC Récompense alimentaire: substrats cérébraux du désir et du goût. Neurosci. Biobehav. Tour. 20, 1 – 25 (1996).
· 26.
Voorhies, AC et Bernstein, IL Induction et expression de l'appétit salin: effets sur l'expression de Fos dans le noyau accumbens. Behav. Cerveau Res. 172, 90 – 96 (2006).
· 27.
Beauchamp, GK et Bertino, M. Les rats (Rattus norvegicus) ne préfèrent pas les aliments solides salés. J. Comp. Psychol. 99, 240 – 247 (1985).
· 28.
Eschenko, O. et al. Cartographie de l'activité cérébrale fonctionnelle chez des rats à comportement libre lors d'une course volontaire à l'aide d'une IRM améliorée au manganèse: implications pour les études longitudinales. Neuroimage 49, 2544 – 2555 (2010).
· 29.
Denbleyker, M., Nicklous, DM, Wagner, PJ, Ward, HG et Simansky, KJ L'activation des récepteurs mu-opioïdes dans le noyau parabrachial latéral augmente l'expression de c-Fos dans les zones du cerveau antérieur associées à la régulation calorique, à la récompense et à la cognition. Neuroscience 162, 224 – 233 (2009).
· 30.
Hernandez, L. et Hoebel, BG La récompense alimentaire et la cocaïne augmentent la dopamine extracellulaire dans le noyau accumbens, mesurée par microdialyse. Life Sci. 42, 1705 – 1712 (1988).
· 31.
Zahm, DS et al. Fos après auto-administration unique et répétée de cocaïne et de solution saline chez le rat: accent mis sur le cerveau antérieur basal et réétalonnage de l'expression. Neuropsychopharmacology 35, 445 – 463 (2010).
· 32.
Oliveira, LA, Gentil, CG et Covian, MR Rôle de la région septale dans le comportement alimentaire induit par la stimulation électrique de l'hypothalamus latéral du rat. Braz. J. Med. Biol. Res. 23, 49 – 58 (1990).
· 33.
Chase, MH Confirmation du consensus selon lequel l'inhibition postsynaptique glycinergique est responsable de l'atonie du sommeil paradoxal. Apnee. 31, 1487 – 1491 (2008).
· 34.
Sirieix, C., Gervasoni, D., Luppi, P.-H. Et Léger, L. Rôle du noyau paragigantocellulaire latéral dans le réseau de sommeil paradoxal (REM): étude électrophysiologique et anatomique chez le rat. PLoS ONE. 7, e28724; 10.1371 / journal.pone.0028724 (2012).
· 35.
Trépel, M. Neuroanatomie. Struktur und Funktion 3rd ed. Urban & Fischer, München, 2003).
36.
Miller, AM, Miller, RB, Obermeyer, WH, Behan, M. et Benca, RM Le pretectum assure la régulation de la vitesse du sommeil par la lumière. Comportement Neurosci. 113, 755 – 765 (1999).
· 37.
Léger, L. et al. Neurones dopaminergiques exprimant Fos au réveil et sommeil paradoxal chez le rat. J. Chem. Neuroanat. 39, 262 – 271 (2010).
37.
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Remerciements
L'étude fait partie du projet Neurotrition, qui est soutenu par la FAU Emerging Fields Initiative. De plus, nous remercions Christine Meissner pour la relecture du manuscrit.
Information sur l'auteur
AFFILIATIONS
1. Unité de chimie alimentaire, Département de chimie et de pharmacie, Centre Emil Fischer, Université Friedrich-Alexander d'Erlangen-Nuremberg (FAU), Erlangen, Allemagne
o Tobias Hoch
o et Monika Pischetsrieder
2. Institut de pharmacologie et de toxicologie expérimentales et cliniques, Centre Emil Fischer, Université Friedrich-Alexander d'Erlangen-Nuremberg (FAU), Erlangen, Allemagne
o Silke Kreitz
o et Andreas Hess
3. Laboratoire de reconnaissance des modèles, Université Friedrich-Alexander d'Erlangen-Nuremberg (FAU), Erlangen, Allemagne
o Simone Gaffling
4. École supérieure des technologies optiques (SAOT), Université Friedrich-Alexander d'Erlangen-Nuremberg (FAU), Erlangen, Allemagne
o Simone Gaffling
Contributions
Conception et conception des expériences: THMPAH Réalisation des expériences: THAH Analyse des données: THSKSGAH Interprétation des données THMPAH Réactifs, matériaux / outils d'analyse: AHMP Rédaction du document: THMPAH
Intérêts concurrents
Les auteurs déclarent une absence d'intérêts financiers en compétition.
auteur correspondant
Correspondance à Monika Pischetsrieder.
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