La consommation de grignotines chez les rats nourris ad libitum est déclenchée par la combinaison de lipides et de glucides (2014)

Abstract

INTRODUCTION

Les collations salées telles que les croustilles comptent parmi les sept principaux contributeurs à l'apport énergétique chez les enfants et les adolescents aux États-Unis au cours des dernières années 21 (Slining et al., 2013). Les collations ne font pas partie de notre régime alimentaire de base, mais sont fréquemment consommées en plus des autres repas. De plus, les collations ne montrent qu'un faible effet de satiété et leur teneur en calories n'est pas ou seulement partiellement compensée par une ingestion réduite de repas standard (Whybrow et al., 2007; Chapelot, 2011). On peut donc en conclure que la consommation d'aliments à grignoter augmente l'apport énergétique total. La soi-disant prise alimentaire hédonique est indépendante de la faim, peut outrepasser le bilan énergétique homéostatique et donc conduire à une hyperphagie, c'est-à-dire à une prise alimentaire dépassant la satiété (Berthoud, 2011).

Plusieurs études suggèrent que certains types d'aliments peuvent induire chez le rat un apport énergétique non homéostatique similaire à celui observé chez l'homme, ce qui indique l'existence d'un mécanisme de régulation neuronale hautement phylogénétiquement conservé. Par exemple, il a été démontré que les rats ayant accès à un régime de cafétéria consomment deux fois plus d'énergie que les rats n'ayant accès qu'à des aliments classiques. De plus, les habitudes alimentaires sont passées de l’alimentation au repas à l’alimentation au grignotage (Martire et al., 2013). De manière similaire, les rats nourris ad libitum avec un accès supplémentaire aux croustilles ont montré un apport énergétique plus élevé que les rats ayant un accès supplémentaire à la nourriture standard uniquement (Hoch et al., 2013).

Plusieurs études ont étudié les mécanismes physiologiques sous-jacents liés à la consommation d'aliments non homéostatiques. Récemment, il a été démontré qu'un régime de cafétéria affecte le système de récompense dans le cerveau du rat (Epstein et Shaham, 2010) et que les croustilles de grignotines modulent l'activité des zones du cerveau qui répondent aux signaux régulant principalement la récompense et la dépendance, la prise de nourriture, l'activité locomotrice et le sommeil (Hoch et al., 2013). Au niveau moléculaire, divers systèmes interviennent dans les mécanismes régulateurs de la prise alimentaire non homéostatique, notamment les hormones, la dopamine, les mélanocortines ou d’autres molécules signal (Berthoud, 2011; Pandit et al., 2011; Alsio et al., 2012). Par exemple, la consommation hédonique de plusieurs en-cas semble être régulée par le système opioïde endogène, car la naltrexone, un antagoniste des opioïdes, a atténué la préférence de lieu conditionné induite par différents en-cas solides chez des rats nourris ad libitum (Jarosz et al., 2006). Le système endocannabinoïde de l’intestin peut être un important régulateur de la consommation de graisse (DiPatrizio et al., 2011).

Néanmoins, les déterminants alimentaires moléculaires qui déclenchent la consommation d'aliments non homéostatiques ne sont pas complètement caractérisés. Plusieurs études ont utilisé un régime alimentaire de cafétéria comme aliment au goût agréable, qui contient une sélection de différents articles tels que des gâteaux, des pâtes, des croustilles, des biscuits, du fromage ou des noix (Prats et al., 1989; Martire et al., 2013). Dans d’autres études, un seul aliment a été utilisé, tel que des croustilles (Hoch et al., 2013) ou Froot Loops^® des céréales (Jarosz et al., 2006). L'apport alimentaire excessif était principalement lié à la teneur en énergie, en matières grasses ou en sucre de la nourriture. En outre, il a également été suggéré que les propriétés sensorielles avaient une influence: chez les rats bien nourris, la prise de nourriture était plutôt induite par la palatabilité ou les propriétés sensorielles de la nourriture, alors que le contenu calorique semblait être le principal contributeur chez les rats avec un bilan énergétique négatif (Scheggi et al., 2013).

L’objectif de la présente étude était donc d’appliquer un test de préférence alimentaire à deux choix pouvant être utilisé pour déterminer l’activité de composants individuels d’aliments pour grignoter afin de favoriser la prise de nourriture. Des tests de préférence à deux choix ont déjà été appliqués, par exemple pour tester la préférence des rats pour les arômes des aliments, l’influence de l’administration de galanine sur le choix des aliments ou la palatabilité relative des émulsions de saccharose / huile (Naim et al., 1986; Smith et al., 1996). Pour notre objectif, un protocole de préférence à deux choix pour les aliments solides a été modifié de manière à remplacer certaines parties d’un aliment standard de référence en poudre (STD) par des aliments à grignoter ou par des composants uniques de la concentration présente dans les aliments à grignoter. Ainsi, les différents aliments testés pourraient être testés par rapport à la référence STD et les uns aux autres. En tant que modèle pour une situation de grignotage, les aliments testés étaient présentés chaque fois pour 10 min uniquement et les rats avaient toujours accès à volonté à des chow pellets standard. Ce système de test a ensuite été appliqué pour analyser les effets des macronutriments sur la consommation de croustilles.

Matériels et méthodes

TEST DES ALIMENTS

Tous les aliments testés ont été préparés, mélangés et broyés dans un robot culinaire pour assurer une homogénéité et une texture similaire. Le PC alimentaire à tester consistait en une poudre de STD (Altromin 1321, Lage, Allemagne) mélangée à des chips 50% («PFIFF Chips Salz», sans arôme, salée, sans ajout d’aliment ni d’agrumes gustatifs, achetée dans un supermarché local; 49). % de glucides, 35% de matières grasses, 6% de protéines, 4% de fibres alimentaires, 1.8% de sel). Le ffPC alimentaire testé contenait des croustilles 50% sans matière grasse («Lay's Light Original»).^®”, Avec le substituant gras olestra (OLEAN^®), sans saveur, salé, sans adjonction de goût ni de rehausseur de goût, achetés dans un supermarché aux États-Unis; 61% glucides, 7% protéines, 3.4% fibres alimentaires, 1.7% sel, 0% lipides) en poudre en poudre. Afin de tester l’influence combinée des macronutriments lipides et glucidiques sur l’aptitude au goût des croustilles, un modèle de croustilles (FCH) composé de 50% en poudre STD et des composants lipidiques et glucidiques des croustilles. La partie restante des croustilles (protéines, fibres, sel et composants non identifiés) a été remplacée par des glucides au lieu de STD afin de correspondre le plus fidèlement possible à la densité énergétique du modèle et du PC. Ainsi, FCH consistait en 50% STD, 17.5% en matières grasses (huile de tournesol achetée dans un supermarché local) et en 32.5% en glucides (dextrine de l'amidon de maïs, maltodextrine, Fluka, Taufkirchen, Allemagne). De plus, les portions lipidiques et glucidiques de l'aliment test FCH ont été testées séparément. Ainsi, pour tester l’influence de la teneur en graisse (F), 17.5% de graisse a été mélangé à 82.5% STD. L'effet de la teneur en glucides (CH) a été testé avec des aliments composés de 32.5% de glucides et de 67.5% de STD. La densité énergétique des différents aliments testés a été calculée sur la base des étiquettes du fabricant. Les valeurs calculées et la composition des aliments testés sont illustrées dans Figure Figure11.

 

FIGURE 1

Composition (en pourcentage en poids) et teneur en énergie (kcal / 100 g) des aliments testés: chips de pomme de terre (PC), chips de pomme de terre sans graisse (ffPC), teneur en glucides du PC (CH), teneur en matières grasses du PC (F) , mélange de matières grasses et de glucides (FCH), et poudre standard en poudre ...

CONCEPTION EXPÉRIMENTALE

Pour les tests de préférence à deux choix, les aliments à tester étaient présentés trois fois par jour (à 9 le matin, 12: 30 pm et le 4 pm), chaque fois pendant 10 min (Figure Figure2A2A) dans deux distributeurs de nourriture supplémentaires (Figure Figure2B2B). La consommation de nourriture test a été déterminée par la différence de poids des distributeurs de nourriture avant et après chaque période d'accès. L'apport énergétique a été calculé en multipliant ces quantités d'aliments ingérés par les teneurs énergétiques respectives. Les apports relatifs en aliments et en énergie ont été calculés en divisant la quantité d'aliments ou d'énergie ingérée par l'aliment à tester donné par la somme des deux aliments à tester fournis. La position des distributeurs d'aliments et la nourriture introduite dans un distributeur particulier ont été modifiées pour chaque test afin d'éviter l'influence des préférences de lieu. De plus, l'activité locomotrice liée à l'alimentation des rats a été mesurée. À cette fin, des photos ont été prises tous les 10 via des webcams placées au-dessus des cages (Figure Figure2C2C). Les images 60 obtenues, enregistrées pour une seule période d'accès à la nourriture, ont été évaluées par comptage: un dénombrement a été défini comme «un rat prend la nourriture d'un distributeur de nourriture». Les quantités d'aliments ingérées, l'énergie ainsi que les comptages ont été utilisés pour calculer la contribution relative de chaque aliment testé à l'apport alimentaire total, en plus des pastilles de chow standard dans chaque test. Chaque expérience a été réalisée simultanément dans deux cages deux jours consécutifs avec trois tests par jour. Les combinaisons d'aliments sélectionnées ont été répétées jusqu'à six jours. Les expériences suivantes ont été réalisées avec deux cohortes animales différentes: PC contre CH, PC contre F, PC contre FCH, F contre CH, FCH contre CH, FCH contre F, ffPC contre PC, ffPC contre CH. , ffPC contre F, et ffPC contre FCH.

 

FIGURE 2

Présentation du projet d'étude: (A) Calendrier des trois tests de préférence distincts à deux choix effectués sur une journée à 9 am, 12.30 pm et 4 pm. (B) Vue de face de la cage pendant les tests de préférence à deux choix avec les deux distributeurs de tests alimentaires supplémentaires (test alimentaire) ...

ANALYSES STATISTIQUES

Pour l'analyse statistique, nous avons calculé le pourcentage des aliments testés, ingérés dans une cage, lors de chaque test de préférence 10 min, en rapport avec la consommation totale des deux récipients. Les tests de préférences ont été réalisés sous forme de tests uniques 6 – 50 (10 min chacun) avec des groupes d'animaux indépendants 2 – 4 (cages) comprenant chacun des individus 4 – 5. Une analyse de variance (ANOVA) à mesures répétées unidirectionnelles avec la variable «jours de test» n'a pas révélé d'influence significative de cette variable (p <0.05) pour la majorité des conditions de test (voir Résultats et discussion pour les exceptions). Pour les combinaisons testées de PC vs FCH (p = 1.06 × 10^-7) et PC contre F (p = 4.13 × 10^-5) L’ANOVA a montré une influence significative de la variable «jours de test». Par conséquent, nous avons analysé ces données séparément pour chaque jour.

L’importance de l’ingestion de nourriture pour une combinaison d’aliments testée donnée a été calculée par un t-tester avec Analysis ToolPak, Microsoft Excel 2013. Les valeurs moyennes des tests individuels ont été calculées pour les groupes indépendants (cages) et utilisées pour les tests statistiques (n = 2 – 4). Les données sont présentées dans Figures 3-5 et en Tables Tables11-4. A p-valeur <0.05 a été considérée comme significative.

 

FIGURE 3

Tests de préférence à deux choix entre les différents aliments testés: (A) apport alimentaire relatif, (B) apport énergétique relatif, et (C) Chow standard (STD) d’essai relatif de l’activité locomotrice liée à l’alimentation dans les récipients pour aliments ou les croustilles (PC) par rapport aux STD ...

 

Tableau 1

Données statistiques sur «l'apport alimentaire» (A) "consommation d'énergie" (B) et «activité locomotrice» (C) des tests de préférence avec deux des aliments d’essai suivants: chow standard standard (STD), croustilles (PC), glucides ...

 

Tableau 4

Données statistiques sur la dépendance temporelle de la «prise alimentaire» pour les tests de préférence avec la combinaison test de chips de pomme de terre (PC) par rapport à la graisse (F) et les jours de test 1 – 6.

Une analyse statistique concernant l'apport énergétique et l'activité locomotrice liée à l'alimentation a été réalisée en conséquence. La corrélation globale entre l'ingestion alimentaire et l'activité locomotrice liée à l'alimentation a été déterminée par une analyse de régression linéaire entre l'ingestion alimentaire [g] et l'activité locomotrice liée à l'alimentation [nombre] de chaque test, dans toutes les conditions testées.

RÉSULTATS

Il est bien établi que les grignotines, telles que les croustilles, sont en mesure de déclencher un apport alimentaire non homéostatique. Le but de la présente étude était de développer un système de test pour l’identification des composants particuliers des grignotines responsables de ces processus. Le système de test mis au point a ensuite été appliqué pour étudier la contribution des principaux macronutriments (glucides et lipides) à la consommation de snacks.

Pour développer un test de dépistage, le potentiel d'un aliment testé à induire une ingestion de nourriture chez des rats nourris ad libitum non privés a été utilisé comme lecture. L'activité d'alimentation a été enregistrée par deux paramètres indépendants. Premièrement, la quantité de nourriture ingérée a été pesée. En outre, l'activité locomotrice liée à l'alimentation a été enregistrée par une caméra. Les deux méthodes ont montré une très forte corrélation entre toutes les conditions testées (r = 0.9204, R² = 0.8471, p <0.001). L'activité alimentaire affichée en tant qu'apport alimentaire relatif ou en tant qu'apport énergétique relatif a donné des résultats similaires, qui ne différaient que de ≤3 points de pourcentage, comme illustré dans Figures 3A, B.

Étant donné que la quantité absolue d'aliments ingérés a varié d'un jour à l'autre et dépendait par exemple de l'âge des animaux (données non présentées), un test de préférence à deux choix a été appliqué (Figure Figure2B2B), qui a enregistré l’apport alimentaire par rapport à un aliment de référence. Bien que les expériences d’alimentation aient été effectuées pendant le cycle de lumière du jour, c’est-à-dire pendant la phase de repos des rats (Hoch et al., 2013), des apports alimentaires supplémentaires importants ont été observés, en fonction de la composition de l’aliment d’essai. Un manque de préférence latérale ou de lieu a été observé lorsque des MST en poudre étaient fournies dans les deux distributeurs d’aliments, entraînant un apport similaire en nourriture et en énergie des deux distributeurs sans différence significative (p = 0.3311, Figures 3A, B; les tables 1A, B). En outre, une activité locomotrice liée à l'alimentation similaire a été observée sur les deux distributeurs d'aliments (p = 0.5089, Figure Figure3C3C; lampe de table Table1C1C). Aucun écart significatif (p <0.05) des préférences relatives pour l'un des deux aliments test présentés entre les jours de test ont pu être observées pour toutes les conditions de test, sauf pour PC vs FC et PC vs F. Ces exceptions sont décrites ci-dessous plus en détail.

La première expérience, lorsque le PC avait été testé contre les MST, avait abouti à une ingestion presque exclusive de PC (Figures 3A, B; les tables 1A, B). Ensuite, la contribution des deux principaux macronutriments de la PC, à savoir les glucides et les lipides, à la prise alimentaire a été étudiée. À cette fin, le contenu en glucides (aliments testés CH) ou en matières grasses (aliments tests F) décrit ci-dessus a été ajouté à STD. Les aliments testés, le CH et le F, ont induit de manière significative (CH: p <0.05, F: p <0.001, Figure Figure4A4A; lampe de table Table22) apport supérieur à STD, F prévalant contre CH (p <0.001, Figure Figure4A4A; lampe de table Table22), mais ni CH ni F n’ont pu induire une consommation alimentaire similaire à celle du PC (Figures 3A, B; Tables 1A, B). Les résultats indiquent que l’activité des chips dans la consommation de nourriture chez des rats non démunis ne peut être expliquée par la teneur en graisse ou en glucides des chips uniquement.

 

FIGURE 4

Consommation alimentaire relative au cours des tests de préférence à deux choix (A) en appliquant les principaux macronutriments des croustilles (PC), des glucides (CH), des lipides (F) ainsi que des lipides et des glucides (FCH) et du chow standard (STD). (B) Test de préférence à deux choix de sans gras ...

 

Tableau 2

Données statistiques sur la «prise alimentaire» des tests de préférence avec deux des aliments suivants: glucides (CH), aliments standard en poudre (STD), lipides (F), mélange de lipides et de glucides (FCH), croustilles sans gras (ffPC) et pomme de terre ...

Cependant, lorsque les fractions combinées de chips de pomme de terre, lipides et glucides, ont été ajoutées à la nourriture standard, la consommation de cet aliment test FCH était similaire (Figures 3A, B; Tables 1A, B) et l’activité locomotrice liée à l’alimentation n’est que légèrement inférieure à celle du PC (Figure Figure3C3C; lampe de table Table1C1C). Similaire au PC, le FCH a également été presque exclusivement ingéré lorsqu’il a été présenté dans un test de préférence contre le F ou le CH (Figure Figure4A; 4A; Table Table22).

Jusqu'ici, les résultats actuels indiquent que l'effet des croustilles sur l'augmentation de l'apport alimentaire chez les rats non démunis est dû à sa teneur en calories, qui dépend essentiellement de la teneur en graisse et en glucides. Pour tester de nouveau cette hypothèse, l'activité alimentaire du ffPC a été comparée à celle des autres aliments testés (MST, PC, FCH, F et CH). Comme prévu, le ffPC a montré une activité inférieure à celle du PC, du FCH et du F (Figure Figure4B; 4B; Table Table22). Cependant, il a induit un apport significativement supérieur à celui des MST (p <0.05) et CH (p <0.001), malgré la teneur en calories plus élevée de ces deux aliments tests (Figures Figures11 et 4B4B). On peut donc en conclure que d’autres déterminants déclenchent l’apport de PC en plus de la densité énergétique.

Une ANOVA à mesures répétées unidirectionnelles a été réalisée pour évaluer l'influence des jours de test particuliers sur les résultats. Seules deux expériences ont montré une influence significative des jours de test, à savoir les tests de préférence PC vs FCH (p = 1.06 × 10^-7) et PC contre F (p = 4.13 × 10^-5) (Figure Figure5; 5; les tables Tables33 et 44). Au cours des trois premiers jours du test, la consommation de FCH chez les rats, qui étaient naïfs au FCH, mais qui avaient eu un contact avec le PC lors de tests antérieurs PC contre STD, PC contre F et PC contre CH, était significativement inférieure à la consommation de PC (p <0.05). Les jours d'essai 4 à 6, aucune consommation significativement plus élevée de PC par rapport à la FCH n'a pu être observée (p > 0.05, Figure Figure5A5A; lampe de table Table33). Les changements ont été causés par une nette augmentation de la consommation de FCH accompagnée d'une diminution de la consommation de PC au cours du temps, alors que la consommation totale de nourriture des deux aliments testés variait constamment entre 70 et 94 g / jour au cours des tests.

 

FIGURE 5

(A) apport alimentaire relatif (valeurs moyennes et uniques de six jours de test différents) lors de tests de préférence à deux choix de croustilles (PC) par rapport au mélange de matières grasses et de glucides (FCH), et (B) PC par rapport à la teneur en matière grasse des croustilles (F). Moyenne ± standard ...

 

Tableau 3

Données statistiques sur la dépendance temporelle de la «prise alimentaire» pour les tests de préférence avec la combinaison test de chips de pomme de terre (PC) par rapport au mélange de matières grasses et de glucides (FCH) et aux jours de test 1 – 6.

En revanche, aucune tendance claire n’est apparue lorsqu’on a comparé l’ingestion de PC à F pendant différents jours de test (Figure Figure5B; 5B; Table Table44).

DISCUSSION

Il a déjà été démontré que les grignotines, telles que les croustilles, sont capables de moduler les circuits cérébraux chez le rat, associées à la récompense, à la prise de nourriture, à la satiété et à l’activité locomotrice par rapport au chow standard (Hoch et al., 2013). Ces modulations des schémas d'activité pourraient être responsables de l'absorption non-homéostatique d'aliments à grignoter.

Dans les études portant sur la consommation de nourriture non homéostatique ou la dépendance alimentaire, une variété d’aliments savoureux ont été appliqués, tels que des solutions sucrées, du shortening, des gâteaux, des chips, des biscuits ou du fromage (Prats et al., 1989; Avena et al., 2009; Martire et al., 2013). Habituellement, les aliments riches en sucre, en graisse ou les deux ont été sélectionnés. Cependant, on peut supposer que différents types d'aliments et différents composants alimentaires déclenchent différents processus physiologiques liés à la prise de nourriture. Par conséquent, il est important de définir les déterminants moléculaires exacts d'un aliment qui sont responsables de l'absorption excessive et d'identifier les voies physiologiques déclenchées par différents composants de l'alimentation.

La présente étude avait donc pour but de mettre au point un test des préférences à deux choix permettant de sélectionner les composants des grignotines afin de déterminer leur capacité à déclencher une prise alimentaire non homéostatique. Le système de test a ensuite été appliqué pour étudier la contribution des principaux macronutriments (glucides et lipides) des chips de pomme de terre au déclenchement de l'apport hédonique de ce snack.

L'activité d'alimentation induite a été enregistrée par deux lectures indépendantes. D'une part, la quantité de nourriture ou d'énergie ingérée (Figures 3A, B, 4A, B et 5A, B; Tables 1A, B, , 22-4) et, d’autre part, l’activité locomotrice liée à l’alimentation ont été enregistrées (voir exemple Figure Figure3C; 3C; Table Table1C1C). Les paramètres de lecture ingestion de nourriture et activité locomotrice liée à l’alimentation ont montré une très forte corrélation (r = 0.9204, R² = 0.8471, p <0.001). Par conséquent, il pourrait être exclu que, par exemple, un éventuel déversement de l'aliment d'essai ait biaisé les résultats.

La quantité absolue de nourriture consommée variait de jour en jour selon les individus et dépendait également de divers paramètres supplémentaires, tels que l'âge des animaux. De plus, il avait été démontré que la sensibilité à la récompense pour une nourriture au goût agréable dépendait du stade de développement des rats (Friemel et al., 2010). Par conséquent, un test de préférence différentiel à deux choix a été appliqué (Figure Figure2B2B), qui enregistrait la prise alimentaire relative de deux aliments testés lors d'une séance d'alimentation donnée. Dans ces conditions, un effet d'entraînement pourrait se produire en raison de la présentation d'un aliment test inconnu par rapport à l'aliment de référence connu. Par conséquent, chaque test de préférence a été effectué au moins deux fois, à savoir six fois. De plus, la position des distributeurs d'aliments contenant les aliments testés a été modifiée après chaque test afin d'éviter le développement d'une préférence de lieu. L'absence de préférence latérale ou de lieu a été observée en testant STD par rapport à STD après six répétitions consécutives d'une configuration de test sur deux jours consécutifs. Ici, pas de différence significative entre les deux aliments tests identiques en ce qui concerne l’apport alimentaire / énergétique (p = 0.3311, Figures 3A, B; les tables 1A, B) ou l'alimentation liée à l'activité locomotrice (p = 0.5089, Figure Figure3C; 3C; Table Table1C1C) a été révélé. Enfin, afin de minimiser l’influence de paramètres sensoriels, tels que la consistance et la saveur, les aliments à tester ont été proposés après homogénéisation dans un mélange contenant des STD en poudre. Dans les conditions de test appliquées, on peut donc en conclure que seules les différences de composition des aliments à tester sont responsables des différences de consommation de nourriture. En résumé, le test de préférences établi à deux choix semblait fournir des résultats fiables et pouvait être utilisé pour rechercher des composants alimentaires liés à la consommation d'aliments non homéostatiques.

Le test de comportement développé a ensuite été appliqué pour étudier l’influence des principaux composants lipidiques et glucidiques sur la prise alimentaire hédonique induite par les chips de pomme de terre chez des rats nourris à volonté. La première expérience a confirmé que le PC induisait un apport alimentaire et énergétique supérieur aux MST (Figures 3A, B; les tables 1A, B). Comme prévu, un apport alimentaire plus élevé par rapport aux MST a également été observé lorsque les composants isolés de chips de pomme de terre, les lipides et les glucides, étaient proposés à des concentrations similaires à celles présentes dans les chips de pomme de terre (Figure Figure4A; 4A; Table Table22). Il est à noter que le composant gras était plus actif que le composant glucidique. Par conséquent, on peut en conclure que la graisse semble être un facteur contribuant à la palatabilité d'un aliment testé. Il a été rapporté que la préférence des rats pour les matières grasses s’apprend et se traduit par une préférence pour les aliments gras: les rats nourris avec un régime riche en graisses ont montré une consommation accrue d’émulsions d’huile par rapport aux rats recevant une alimentation riche en glucides (Reed et Friedman, 1990). Outre cette influence sur les préférences alimentaires, la matière grasse contribue fortement à une augmentation de l'apport alimentaire en augmentant en outre la taille des repas (Warwick et Synowski, 1999).

Cependant, les effets de la consommation de matières grasses semblent être assez complexes. La graisse (huile de maïs) dans la cavité buccale de souris a probablement entraîné une activation du système dopaminergique par le récepteur de la dopamine D1, qui semblait être un médiateur de ses effets renforçants (Imaizumi et al., 2000). Le transporteur d'acides gras CD36 est peut-être impliqué dans la détection de graisses alimentaires dans la cavité buccale de rats ou de souris. Cette détection précoce des graisses pourrait conduire à une préférence rapide pour les aliments gras (Laugerette et al., 2005).

De plus, les effets post-ingestion sont responsables d'une consommation accrue de graisse. Selon un paradigme de perfusion intragastrique auto-régulée, les rats adoptent une plus grande quantité de régime riche en graisses par rapport à un régime riche en glucides par perfusion intragastrique (Warwick et al., 2003). De tels effets post-ingestion des graisses sont probablement médiés par des capteurs d’acides gras tels que CD36, GPR40 et GPR120 dans l’intestin grêle, ce qui entraîne une stimulation de l’appétit post-orale (Sclafani et Ackroff, 2012; Sclafani et al., 2013).

Cependant, dans la présente étude, ni le composant lipidique, ni le composant glucidique seul ne pouvaient induire une ingestion de nourriture similaire à celle du PC. Seule la combinaison des deux composants (FCH) a conduit à un apport alimentaire / énergétique comparable à celui du PC, suggérant un effet synergique des graisses et des glucides (Figures 3A, B; les tables 1A, B). Par conséquent, FCH induit un apport alimentaire supérieur à celui des repas F, CH ou STD (Figure Figure4A; 4A; Table Table22). Une étude antérieure portant sur deux groupes de rats différents a montré que le groupe ayant accès à un aliment composé composé de matières grasses et de glucides ingérait une plus grande quantité d'aliments par rapport à un groupe de rats recevant uniquement des aliments riches en graisses (Ramirez et Friedman, 1990). Ce résultat est conforme au résultat actuel de notre test de préférence à deux choix sur les en-cas solides. Des tests préférentiels avec des aliments d’essai liquides ont déjà montré que les rats préféraient une émulsion contenant des matières grasses et du sucre aux composants individuels ainsi qu’au chow standard (Lucas et Sclafani, 1990).

À partir de ces résultats, on peut émettre l’hypothèse que la combinaison des macronutriments, des lipides et des glucides, déclenche des effets supplémentaires par rapport à l’administration d’un seul des composants. Une étude a montré, par exemple, que chez le rat, l’administration du baclofène, agoniste des récepteurs du GABA-B, stimulait la frénésie alimentaire dans les aliments sucrés, supprimait la consommation excessive de graisse, mais n’avait aucun effet sur la consommation excessive de saccharose (Berner et al., 2009). Ces résultats indiquent clairement la présence de mécanismes spécifiques liés à la consommation excessive de différents macronutriments ou à leur combinaison. De plus, une étude sur des rats réalisée par la Fleur et al. (2010) ont observé qu’un mélange de matières grasses et de sucre, mais pas les composants isolés, entraînait une obésité induite par l’hyperphagie. En outre, le mélange de lipides et de sucres a modifié l’expression des neuropeptides hypothalamiques d’une manière différente de celle des lipides ou du sucre seul (la Fleur et al., 2010).

Étant donné que les aliments à tester ont été testés les uns contre les autres selon différentes combinaisons, il pouvait arriver que les animaux se familiarisent avec les aliments à tester issus des tests de préférences précédents, mais qu'ils soient naïfs face à un aliment test récemment introduit. Ainsi, la nouveauté ou la familiarité d'un aliment test pourraient influencer la prise de nourriture. Par conséquent, les tests de préférence ont été effectués au moins six fois, de sorte que les animaux connaissaient déjà les deux aliments à tester après le premier test. Une analyse ANOVA ultérieure a révélé que la variable «jour de test» n'avait pas d'influence significative, à l'exception des tests de préférence PC vs FCH et PC contre F. Il est intéressant de noter qu'une tendance claire a été observée dans la combinaison PC vs FCH: les rats, qui connaissaient bien le PC à partir des tests de préférences précédents au cours de cette étude (PC versus STD, F ou CH), ont nettement préféré PC au FCH au cours des trois premiers jours de test (p <0.05). Au cours des jours de test suivants, la préférence pour le PC a diminué (Figure Figure5A; 5A; Table Table33). Ainsi, on peut en conclure que FCH et PC ont une capacité similaire à induire une ingestion de nourriture chez des rats nourris ad libitum, mais les PC étaient préférés lorsque les rats étaient naïfs à FCH mais pas à PC. En revanche, aucune tendance claire n’a été observée lorsque le PC a été testé contre F. Au lieu de cela, une préférence élevée et constante du PC contre F a été observée cinq jours sur six. Par conséquent, la nouveauté d'un aliment expérimental particulier ne semblait pas influencer la préférence alimentaire en général, mais uniquement lorsque PC était testé contre FCH.

Outre les effets de nouveauté, l'ordre de présentation des aliments pourrait influer sur le comportement alimentaire. Par exemple, la fatigue ou l'acclimatation des aliments peut survenir. Par conséquent, certains tests de préférence, qui avaient été effectués au début de l’étude, ont été répétés à la fin de la séquence complète (par exemple, PC contre F, PC contre CH). Les répétitions ont donné des résultats très similaires aux tests initiaux. Cependant, il ne peut être totalement exclu que des effets de fatigue ou d’acclimatation se produisent dans les conditions appliquées.

La capacité des aliments testés STD, CH, F et FCH à induire un apport alimentaire peut être un effet de leur densité énergétique respective, car les aliments testés qui ont induit un apport alimentaire plus élevé ont souvent une teneur en calories plus élevée (Figure Figure11). Cependant, les expériences avec le ffPC indiquent que le contenu énergétique n’est apparemment pas le seul élément déclencheur de la prise alimentaire chez des animaux non démunis. La présentation de ffPC a entraîné une consommation alimentaire supplémentaire significativement inférieure à celle d’un PC ordinaire (p <0.001, Figure Figure4B; 4B; Table Table22). Ces résultats suggèrent que la consommation de graisse d'appétent est moins liée aux propriétés texturales de la graisse, telles que la sensation en bouche, mais plutôt au contenu calorique ou à la chimioréception des acides gras libres dans le tube digestif ou le système gustatif (Pittmann, 2010). Contrairement à cette découverte, il a été rapporté précédemment qu'aucune préférence ne pouvait être observée chez les rats non défavorisés pour un gâteau riche en graisse par rapport à un gâteau sans graisse. Seuls les rats privés de nourriture ont fortement préféré le gâteau riche en graisse (Sclafani et al., 1993). Notamment, les ffPC étaient hautement préférées par rapport à STD et CH malgré la densité d'énergie plus faible de ffPC (Figure Figure4B; 4B; Table Table22). Par conséquent, d'autres composants ou propriétés du ffPC au-delà du contenu énergétique semblent avoir une influence supplémentaire sur l'activité de la collation pour induire la prise de nourriture. Par exemple, le sel ou les fibres peuvent affecter la prise de nourriture (Beauchamp et Bertino, 1985; Vitaglione et al., 2009). Le test de préférence à deux choix appliqué dans la présente étude peut maintenant constituer un système de dépistage utile pour approfondir l'analyse des composants (mineurs) des chips de pomme de terre qui contribuent à leur consommation non homéostatique. La conclusion selon laquelle le contenu énergétique n'est pas le seul paramètre qui induit la consommation de nourriture est corroborée par une étude antérieure dans laquelle l'addition de saccharine à une émulsion grasse avait un effet d'amélioration similaire sur la consommation de nourriture par rapport à l'addition de saccharose (Lucas et Sclafani, 1990).

En conclusion, la présente étude a mis au point un outil de dépistage comportemental optimisé pour étudier la capacité de différents aliments test à induire une ingestion de nourriture chez des rats nourris à volonté. Le test a été utilisé pour examiner comment les principaux macronutriments des croustilles, à savoir les lipides et les glucides, contribuent à déclencher la prise alimentaire hédonique. Il a été démontré que la graisse avait un impact important sur l'apport alimentaire supplémentaire, mais la combinaison des deux macronutriments a été identifiée comme le principal facteur contribuant à la sapidité des chips. La densité énergétique n'est pas le seul facteur responsable de l'augmentation de l'apport alimentaire, car le ffPC a provoqué un apport alimentaire supérieur à celui des autres aliments testés contenant davantage d'énergie. Le test de préférence à deux choix utilisé dans cette étude sera appliqué lors d’investigations futures pour démêler l’influence de composants mineurs des chips de pomme de terre, de manière à permettre une compréhension plus détaillée des déterminants moléculaires de leur consommation. En outre, il conviendrait d'étudier si un mélange de lipides et de glucides est capable d'induire des changements similaires dans les schémas d'activité cérébrale par rapport aux collations.

CONTRIBUTIONS D'AUTEUR

Conçu et conçu les expériences: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Réalisé les expériences et analysé les données: Tobias Hoch. Interprétation des données: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Réactifs, matériaux et outils d’analyse: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. A écrit le papier: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Enfin approuvé la version à publier: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. A accepté de rendre des comptes sur tous les aspects du travail en veillant à ce que les questions liées à l'exactitude ou à l'intégrité de toute partie du travail fassent l'objet d'une enquête et d'une résolution appropriées: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder et Andreas Hess.

Déclaration de conflit d'intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l'absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d'intérêts potentiel.

Remerciements

Références