Qu'est-ce qui motive le comportement de jeu? Aperçu du rôle de la dopamine (2013)

Citation: Anselme P et Robinson MJF (2013) Qu'est-ce qui motive le comportement de jeu? Aperçu du rôle de la dopamine. De face. Comportement Neurosci. 7: 182. doi: 10.3389 / fnbeh.2013.00182

Patrick Anselme1* et Mike JF Robinson2,3

  • 1Département de psychologie, Université de Liège, Liège, Belgique
  • 2Département de psychologie, Université du Michigan, Michigan, MI, États-Unis
  • 3Département de psychologie, Université Wesleyan, Connecticut, CT, USA

Il est communément admis que le gain en argent est la cause du comportement de jeu chez l’être humain. La dopamine mésolimbique (DA), principal neuromédiateur de la motivation incitative, est en effet davantage libérée chez les joueurs pathologiques (PG) que chez les témoins sains (HC) lors d’épisodes de jeu (Linnet et al., 2011; Joutsa et al., 2012), comme dans d'autres formes de comportement compulsif et addictif. Cependant, des découvertes récentes indiquent que l’interaction entre DA et récompense n’est pas aussi simple (Blum et al., 2012; Linnet et al., 2012). Dans PG et HC, la publication de DA semble refléter l'imprévisibilité de la distribution des récompenses plutôt que de celles-ci. per se. Cela suggère que la motivation à jouer est fortement (mais pas entièrement) déterminée par l’incapacité de prédire l’occurrence de la récompense. Nous discutons ici plusieurs points de vue sur le rôle du DA dans le jeu et essayons de fournir un cadre évolutif pour expliquer son rôle dans l’incertitude.

Vue traditionnelle: l'argent pousse le jeu

Le bon sens suggère que si le jeu dans les casinos est attrayant pour beaucoup de gens, c’est parce qu’il offre la possibilité de gagner de l’argent (Dow Schüll, 2012). Bien sûr, une «grande victoire» est rare, mais la composante aléatoire derrière la plupart des jeux et la publicité des grands gagnants laisse croire que la chance de gagner beaucoup n'est pas si improbable. Dans cette vision traditionnelle, l'argent est la principale motivation du joueur, et le caractère aléatoire des jeux permet au joueur d'espérer que les gains permettront de surmonter les pertes.

Ce point de vue est compatible avec la preuve que le DA libéré dans le noyau accumbens, une région mésolimbique du cerveau, amplifie l’attrait des récompenses et des signaux conditionnés (Berridge, 2007). Mesolimbic DA transforme les signaux neutres en signaux conditionnés lorsqu'ils permettent de prédire de manière fiable la distribution des récompenses (Melis et Argiolas, 1995; Peciña et al., 2003; Flagel et al., 2011). L'argent est certainement un puissant signal conditionné, associé à l'abondance et au pouvoir dans toutes les civilisations humaines. Comme avec d’autres sources de récompense, on sait que l’argent augmente les niveaux de DA mésolimbiques dans le striatum humain lors d’épisodes de jeu, ce qui suggère que l’argent est ce qui motive les joueurs (Koepp et al., 1998; Zald et al., 2004; Zink et al., 2004; Pessiglione et al., 2007). Par exemple, Joutsa et al. (2012) ont montré que la DA est libérée dans le striatum ventral lors de cas de récompense élevée mais non faible, à la fois chez PG et HC, et que la gravité des symptômes chez PG est associée à des réponses plus importantes de DA.

L'attrait des pertes

Bien que la vision traditionnelle soit en accord avec les données neuroscientifiques, elle n'explique pas pourquoi les gens décrivent souvent le jeu comme une activité agréable plutôt que comme une opportunité de gagner de l'argent. Pendant les épisodes de jeu, PG fait état de sentiments euphorisants comparables à ceux ressentis par les consommateurs de drogues (van Holst et al., 2010), et plus les PG perdent de l’argent, plus ils ont tendance à persévérer dans cette activité - un phénomène appelé poursuite des pertes (Campbell-Meiklejohn et al., 2008). De tels résultats sont difficilement compatibles avec la vision traditionnelle. Les études animales et humaines indiquent que le rôle de la DA dans la récompense est, du moins dans le jeu, plus complexe que prévu initialement (Linnet, 2013).

Il est difficile de déterminer le moment exact des sentiments subjectifs ou la manière dont les pertes stimulent le désir d'un joueur de jouer pendant les épisodes de jeu, car différentes émotions et cognitions se chevauchent constamment. Cependant, Linnet et al., (2010) ont pu mesurer la libération de DA mésolimbique chez PG et HC gagnant ou perdant de l’argent. De manière inattendue, ils n'ont trouvé aucune différence dans les réponses dopaminergiques entre PG et HC qui gagnaient de l'argent. La libération de dopamine dans le striatum ventral était toutefois plus prononcée pour les pertes de PG par rapport à HC. Compte tenu de l'impact de la DA mésolimbique sur la motivation, Linnet et ses collègues affirment que cet effet pourrait expliquer la poursuite de la perte chez PG. En outre, ils soulignent que «les PG ne sont pas hyperdopaminergiques. per se, mais ont augmenté la susceptibilité des DA à certains types de décisions et de comportements »(p. 331). Cette constatation que la libération de DA est plus élevée chez les PG qui perdent de l'argent que chez PG, le fait de gagner de l'argent est cohérente avec la preuve que les «quasi-accidents» renforcent la motivation à jouer et à recruter davantage le circuit de récompense du cerveau que les «gros gains» (Kassinove et Schare, 2001; Clark et al., 2009; Chase et Clark, 2010). Ce phénomène est peut-être lié à la preuve que, comparé aux gains, le montant des pertes monétaires a un effet limité sur la mesure dans laquelle les pertes probabilistes (et différées) sont actualisées chez l'homme (Estle et al., 2006). Cela suggère qu'une probabilité plus faible (et un délai plus long) réduit moins la motivation d'un joueur lorsqu'il s'agit de pertes plutôt que de gains. En revanche, l'hypothèse du big win suggère que le jeu pathologique se développe chez les individus qui ont initialement connu d'importants gains monétaires, mais les tentatives pour démontrer cet effet sur la persistance du jeu ont échoué (Kassinove et Schare, 2001; Weatherly et al., 2004). Les données actuelles suggèrent donc que les pertes contribuent davantage à motiver le jeu que les gains.

L'attractivité de l'incertitude de la récompense

L'un des principaux facteurs sous-jacents au phénomène de poursuite des pertes peut être lié à l'importance de l'incertitude des récompenses. Des études ont montré que l'incertitude récompense plutôt que récompense per se, magnifiera DA mésolimbique, à la fois chez les singes (Fiorillo et al., 2003; de Lafuente et Romo, 2011) et des participants humains sains (Preuschoff et al., 2006). Dans PG, accumbens DA est maximal lors d’une tâche de jeu lorsque la probabilité de gagner et de perdre de l’argent est identique - une chance 50 pour un événement à deux résultats représentant une incertitude maximale (Linnet et al., 2012). Bien que les neurones non dopaminergiques soient également impliqués dans le codage de l’incertitude des récompenses (Monosov et Hikosaka, 2013), ces résultats basés sur des techniques électrophysiologiques et de neuro-imagerie indiquent que le DA est crucial pour le codage de l’incertitude de la récompense. Cette suggestion est corroborée par un grand nombre d’études comportementales, montrant que les mammifères et les oiseaux réagissent plus vigoureusement aux signaux conditionnés prédisant des récompenses incertaines (Collins et al., 1983; Anselme et al., 2013; Robinson et al., À l’étude) et ont tendance à préférer une option alimentaire incertaine à une option alimentaire donnée dans les tâches à double choix (Kacelnik et Bateson, 1996; Adriani et Laviola, 2006), parfois malgré un taux de récompense plus bas (Forkman, 1991; Gipson et al., 2009). Selon Greg Costikyan, un concepteur de jeux primé, les jeux ne peuvent retenir notre intérêt en l'absence d'incertitude - qui peut prendre de nombreuses formes, se produisant dans le résultat, le chemin du jeu, la complexité analytique, la perception, etc. (Costikyan, 2013). Discuter du jeu de Tic-Tac-ToeCostikyan (p. 10) note que ce jeu est ennuyeux pour quiconque au-delà d’un certain âge car sa solution est triviale. La raison pour laquelle les enfants jouent à ce jeu avec plaisir est qu'ils ne comprennent pas que le jeu a une stratégie optimale. pour les enfants, le jeu de Tic-Tac-Toe produit un résultat incertain. Un jeu prévisible est ennuyeux, tout comme un roman policier pour lequel l’identité du meurtrier est connue à l’avance. Sur la base de cette hypothèse, Zack et Poulos (2009) Notez que plusieurs calendriers de gains (machines à sous, roulette et jeux de dés de craps) ont une probabilité de gagner proche de 50%, de sorte qu'ils sont supposés générer une libération maximale de DA et, par conséquent, renforcer l'acte de jouer.

La preuve que l’incertitude elle-même semble être une source de motivation est visible dans la tendance croissante du jeu pathologique impliquant un jeu prolongé au vidéo poker ou à des machines à sous (Dow Schüll, 2012). Les individus jouent pour jouer plutôt que pour gagner, et les gains monétaires sont conçus comme l'opportunité de prolonger la durée du jeu, plutôt que comme l'objectif principal du jeu. En outre, les programmeurs de jeux ont découvert une tendance rentable vers un nombre de plus en plus grand de paris par tour d'un jeu donné (en Australie,> 100 paris sur un rouleau donné), avec des montants de plus en plus petits (allant aussi bas qu'un cent), donnant lieu à un effet «pertes déguisées en victoires», où les joueurs gagnent moins qu'ils n'ont misé (Dixon et al., 2010). C'est presque comme si les joueurs étaient tentés de placer des paris ou d'essayer de découvrir l'algorithme qui détermine les victoires et les défaites (ceci est souvent rapporté par les joueurs, voir Dow Schüll, 2012). Récemment, nous avons montré chez des rats adultes qu’une exposition initiale (jours 8) à des signaux conditionnés prédictifs de récompenses très incertaines sensibilise la réponse à ces signaux à long terme (pendant au moins 20 jours) malgré une réduction progressive du niveau d’incertitude (Robinson). et al., en cours de révision). Aucune sensibilisation comportementale n'était apparente après une exposition ultérieure à une grande incertitude (les récompenses ont été fournies avec certitude au cours des premiers jours 8). Ce résultat est compatible avec d'autres résultats montrant que le comportement de jeu persistant est plus susceptible de se produire chez les personnes vivant dans des environnements et des situations de jeu imprévisibles très tôt dans la vie (Scherrer et al., 2007; Braverman et Shaffer, 2012).

Une possible origine évolutive du comportement de jeu

Étant donné que les gains sont rares et souvent modestes lors d’épisodes de jeu, il est peu probable qu’ils soient suffisants pour motiver les gens à persévérer dans la tâche. Le fait que les pertes puissent motiver davantage le jeu que les gains est également difficile à comprendre. Alors, pourquoi les gens jouent-ils? Le jeu pathologique est certes un comportement mésadapté, mais l'attrait de récompenses incertaines est tellement répandu dans le règne animal que cette tendance devrait avoir une origine adaptative. Nous suggérons ici une hypothèse - appelée hypothèse compensatoire - développée par l’un des auteurs, qui décrit un comportement semblable au jeu dans un cadre évolutif (Anselme, 2013).

Dans la nature, les animaux sont soumis à un manque de contrôle cognitif dans de nombreuses circonstances; ils sont souvent incapables de prédire ce qui va se passer. Cela se produit essentiellement pour deux raisons. Premièrement, la distribution des ressources naturelles est aléatoire, de sorte qu'un grand nombre de réponses doit être produit avant de trouver des ressources vitales. Deuxièmement, la fiabilité des signaux conditionnés est souvent imparfaite - par exemple, pour certaines espèces, les arbres fruitiers peuvent agir comme signaux conditionnés en raison de leur association avec la récompense (la présence de fruits), mais cette association n'est pas fiable car les arbres fruitiers n'ont pas de fruits pendant la majeure partie de l'année. Compte tenu de ce manque de contrôle cognitif sur les objets et les événements, on peut soutenir que si l'incertitude de la récompense n'était pas une source de motivation, la plupart des comportements s'éteindraient en raison du taux d'échec élevé (et de la perte d'énergie) subis par les animaux. L'hypothèse compensatoire suggère que, lorsque la prévisibilité d'un objet ou d'un événement significatif est faible, des processus motivationnels sont recrutés pour compenser l'incapacité à faire des prédictions correctes; la motivation agirait comme un mécanisme pour retarder l'extinction (Anselme, 2013). En d'autres termes, permettre à un animal de persévérer dans une tâche n'est possible que si son comportement est motivé par le manque de prévisibilité (c'est-à-dire par l'incertitude) plutôt que par la récompense elle-même. L’hypothèse compensatoire pourrait expliquer pourquoi les pertes sont si importantes pour motiver les joueurs humains: sans possibilité de recevoir aucune récompense, les gains deviennent prévisibles et la plupart des jeux deviennent alors ennuyeux (Costikyan, 2013). En outre, cette hypothèse fournit une interprétation de la preuve que, comme les privations physiologiques (Nader et al., 1997), des privations psychosociales telles que le manque de soins maternels améliorent la libération de DA mésolimbique et incitent par conséquent à motiver à chercher de la nourriture (Lomanowska et al., 2011). Les privations psychosociales semblent également être une cause de comportement semblable au jeu chez les pigeons et les humains (van Holst et al., 2010; Pattison et al., 2013). En fait, toutes les formes de privation résultent de l'incapacité de prédire comment trouver / obtenir des stimuli appropriés - qu'il s'agisse de nourriture, de relations sociales, d'opportunités de travail et de loisirs, etc. Cette incapacité est dans la plupart des cas une conséquence de la pauvreté environnementale. De ce fait, les environnements pauvres ressemblent à des environnements imprévisibles et l'hypothèse compensatoire suggère que, dans les deux cas, une motivation plus forte est recrutée pour persévérer dans la tâche laborieuse de trouver des ressources.

En supposant que cette interprétation est correcte, le comportement de jeu chez les humains pourrait être phylogénétiquement hérité d'espèces de mammifères plus anciennes dont les membres motivés par l'incertitude de récompense avaient de meilleures chances de survie dans des environnements complexes et dynamiques. Le jeu pathologique pourrait être l'exagération d'une tendance naturelle exploitée par les casinos et les jeux de hasard. Bien entendu, la motivation induite par l'incertitude n'est plus nécessaire pour survivre dans la plupart des cultures occidentales. Cependant, le jeu peut détourner un système évolutif conçu pour résoudre l'incertitude en suscitant des impulsions de motivation, malgré ou à cause de pertes répétées. Comment traiter le jeu pathologique? Nous pensons que cette psychopathologie doit certainement être traitée au cas par cas, en fonction de la vulnérabilité de chaque PG. Par exemple, favoriser l'enrichissement de l'environnement quotidien d'un PG en variant les loisirs et les relations sociales peut réduire son désir de rechercher un surplus de stimulation. Au niveau sociétal, une approche permettant de lutter contre le jeu pathologique pourrait être que les joueurs des casinos peuvent gagner plus souvent qu'ils ne perdent mais seulement de très petits gains (similaires aux montants misés) afin de rendre la persistance du jeu moins attractive. Des investigations plus approfondies sont nécessaires pour identifier les paramètres qui sous-tendent le pouvoir addictif des jeux et pour promouvoir le développement de jeux qui n'exploitent pas notre vulnérabilité phylogénétique.

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Mots-clés: dopamine, motivation, jeu, perte, incertitude de récompense

Citation: Anselme P et Robinson MJF (2013) Qu'est-ce qui motive le comportement de jeu? Aperçu du rôle de la dopamine. De face. Comportement Neurosci. 7: 182. doi: 10.3389 / fnbeh.2013.00182

Reçu: 20 Octobre 2013; Accepté: 12 novembre 2013;
Publié en ligne: 02 December 2013.

Édité par:

Bryan F. Singer, Université du Michigan, États-Unis

Commenté par:

Nichole Neugebauer, Université de Chicago, USA

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