Aperçu anatomique de l'interaction de l'émotion et de la cognition dans le cortex préfrontal (2011)

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Les recherches psychologiques indiquent de plus en plus que les processus émotionnels interagissent avec d'autres aspects de la cognition. Des études ont démontré à la fois la capacité des stimuli émotionnels d’influencer un large éventail d’opérations cognitives et la capacité des humains à utiliser des mécanismes de contrôle cognitifs descendants pour réguler les réactions émotionnelles. Des portions du cortex préfrontal semblent jouer un rôle important dans ces interactions. Cependant, la manière dont ces interactions sont mises en œuvre ne reste que partiellement élucidée. Dans la présente revue, nous décrivons les connexions anatomiques entre les régions préfrontales ventrale et dorsale ainsi que leurs connexions avec les régions limbiques. Seul un sous-ensemble de zones préfrontales est susceptible d'influencer directement le traitement amygdalar et, en tant que tels, les modèles de contrôle préfrontal des émotions et les modèles de régulation émotionnelle doivent être limités à des voies d'influence plausibles. Nous nous intéressons également à la manière dont le type spécifique de relations de feed-forward et de rétroaction entre ces régions peut dicter la nature du flux d'informations entre les zones préfrontales ventrale et dorsale et l'amygdale. Ces modèles de relations sont incompatibles avec plusieurs hypothèses communément exprimées sur la nature des communications entre émotion et cognition.

Topographie

Le PFC est fréquemment divisé en régions étendues 6, dorsolatérale, ventrolatérale (VLPFC), frontopolaire (FP), OFC, ventromédiale (VMPFC) et dorsomédiale (DMPFC) (voir Figure 1). Les chercheurs appliquent de manière variable les limites topographiques de ces régions, mais la nomenclature générale s’est révélée utile en tant que cadre général pour la compréhension de l’anatomie et de la fonction du PFC.

  

Figure 1

Régions générales du PFC chez l'homme. Les régions colorées représentent des approximations approximatives des grandes zones de PFC. Dans les vues latérale (gauche) et médiane (droite), les régions sont superposées sur un hémisphère «partiellement gonflé». ...

Phylogénie et Cytoarchitecture

Le PFC contient deux tendances architectoniques phylogénétiquement distinctes séparables (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian et Pandya, 1991). La tendance baso-ventrale s'étend d'un noyau olfactif (allocortical) à l'OFC et se propage antérieurement au pôle frontal ventral et latéralement à la VLPFC (se terminant dans la région de Brodmann (BA) V46). En revanche, la tendance médiodorsale commence le long du corpus collosum, progresse à travers la paroi médiale du lobe frontal, puis s’enroule autour du bord supérieur du lobe dans le DLPFC (se terminant par BA D46). Chacune de ces tendances montre une configuration d'étapes successives de l'architecture corticale reflétée dans le développement et l'élargissement de la couche granulaire IV. La partie la plus ancienne de ces tendances sur le plan de l'évolution est de nature agraire, tandis que les zones les plus jeunes sur le plan de l'évolution présentent une couche granulaire dense et bien définie. Dans la tendance baso-ventrale, cette progression corticale commence dans la OFC postérieure (insula agranulaire utilisant la terminologie de Carmichael et Price (Carmichael et Price, 1994)) suivi d'un cortex dysgranulaire (faiblement granuleux) dans les zones centrales de l'OFC, puis passage au cortex eulaminate I avec une couche granulaire distincte IV lors du déplacement antérieur ou latéral, pour finalement atteindre le cortex eulaminate II avec une couche dense IV et de fortes couches supragranulaires couches en se déplaçant vers le pôle frontal et les régions ventrolatérales (Barbas et Pandya, 1989; Carmichael et Price, 1994; Petrides et Mackey, 2006; Prix, 2006a). La tendance médiodorsale montre une progression cytoarchitecturale similaire. En commençant par le cortex périallocortex le long du corpus du corpus rostral, la tendance devient dysgranulaire dans le cingulaire (y compris les régions sous-génales, prégénuelles et supragenuelles), et l’eulaminate 1 lorsqu’on se déplace antérieurement le long de la paroi interne ou dans la partie supérieure du gyrus frontal supérieur, puis qu’il devient élumani II dans les régions dorsolatérales (BA 8 et 46).

Afin d'éviter toute confusion, nous notons qu'il ne faut pas confondre le terme tendance médiodorsale avec la région de la DMPFC décrite dans Figure 1. La tendance médiodorsale inclut la DMPFC, mais inclut également les zones VMPFC 25 et 32, ainsi que des portions de BA 10 le long de la paroi médiale (zone 10m dans la nomenclature de Ongur et al. (2003); Figure 2).

  

Figure 2

Les tendances phylogénétiques basoventrales et médiodorsales. Dans les deux tendances, le cortex devient progressivement plus différencié. Figure adaptée avec la permission de Barbas et Pandya 1989. Abréviations: Pro proisocortex; Périallocortex PAII limbique; D dorsale; ...

Le modèle de développement cytoarchitectural lors du passage du cortex agranulaire au cortex eulaminate II s'accompagne d'une augmentation du nombre total de neurones (densité cellulaire), de la taille des cellules pyramidales dans les couches II et V et du niveau de myélinisation (Barbas et Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Figure 3), qui, ensemble, ont des caractéristiques de traitement de l’information différentes selon les régions. D'autres différences majeures entre les régions préfrontales apparaissent en termes de coloration histologique, reflétant souvent des caractéristiques d'interneurones différentes. Carmichael et Price (Carmichael et Price, 1994) diviser l'OFC Macaque et le PFC médian en plusieurs sous-régions en fonction de ces caractéristiques (voir la figure 4), et bon nombre de ces caractéristiques peuvent être identifiées chez l'homme (Ongur et al., 2003). Les particularités interneuronales observées dans les sous-régions préfrontales ont une incidence sur les caractéristiques spécifiques du traitement de l’information effectué par les sous-régions préfrontales (Wang et al., 2004; Zald, 2007), mais sortent du cadre de cet article. De manière critique, les divisions structurellement définies de PFC possèdent des modèles de connectivité très différents à la fois dans le PFC et avec d’autres régions cérébrales corticales et sous-corticales.

  

Figure 3

Niveaux successifs de différenciation dans les couches corticales du PFC. Parallèlement à l'émergence de la couche corticale granulaire IV, il se produit une augmentation de la densité des cellules et de la taille des neurones pyramidaux dans les couches III et V. Figure adaptée avec permission. ...

  

Figure 4

Carte plane montrant les divisions cytoarchitecturales du PFC dans le Macaque. Dans cette représentation cartographique plate, le cortex est coupé au sulcus principal (ligne inférieure et supérieure des deux figures). Le schéma de figure et d’étiquetage est adapté du Carmichael et Price, ...

Cytoarchitecture chez les humains

Bien qu'il existe une homologie significative dans la cytoarchitecture des primates et des humains au sein des lobes frontaux et que les tendances phylogénétiques générales soient communes à toutes les espèces de primates, il est difficile de passer d'une donnée à une autre chez l'homme. Premièrement, les études de neuroimagerie humaine se réfèrent souvent à des zones de Brodmann (Brodmann, 1914), mais ne reflètent pas les développements dans l'identification des zones et des frontières cytoarchitecturales qui se sont produits depuis le travail de pionnier de Brodmann il y a presque un siècle. Deuxièmement, l’application de ces étiquettes de zones est souvent basée sur l’atlas de Talairach (Talairach et Tournoux, 1988), mais cet atlas est au mieux une approximation, car l’analyse cytoarchitecturale n’a pas été réalisée sur le cerveau qui forme la base de l’atlas. Troisièmement, il existe un décalage entre les étiquettes des animaux et les étiquettes humaines dans le lobe frontal ventral, en ce que les données sur les animaux utilisent des variantes de l’étiquetage développé par Walker (Walker, 1940), que certains auteurs ont maintenant étendu à l'homme (Petrides et Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), alors que la plupart des chercheurs en neuro-imagerie utilisent encore les étiquettes de Brodmann. Malheureusement, il est parfois difficile de savoir à quel système de marquage les chercheurs en neuroimagerie font référence lorsqu'ils rendent compte de leurs résultats. Cela crée une ambiguïté particulière dans le CFO / CPFP latéral, où les chercheurs humains se réfèrent souvent à BA 47, alors que la littérature animale fait référence à la zone 12. Le label 47 / 12 est maintenant adopté par certains neuroanatomistes pour décrire cette région chez l’homme, bien que la frontière médiale de cette région reste contestée par les principaux neuroanatomistes (Petrides et Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). De même, les zones 13 et 14 sont clairement délimitées chez les singes, et des zones homologues sont observées chez l'homme, mais ne sont pas capturées par Brodmann ou Talairach, qui a appliqué une étiquette générique de la zone 11 aux parties postérieure et antérieure de l'OFC médial. Dans la description des données de neuroimagerie humaine, nous référons généralement au système de marquage large décrit par Petrides et Mackey (2006)plutôt que l’atlas de Talairach afin de tirer parti des données d’études sur les primates non humains.

Entrée d'Amygdalar au PFC

L’OFC et le PFC médian reçoivent une contribution substantielle de l’amygdale (Amaral et al., 1992; Carmichael et Price, 1995; Barbas et Zikopoulos, 2006). Cela contraste fortement avec le DLPFC, qui reçoit un minimum de projections directes de l’amygdale. Une revue de la littérature indique que certaines des projections de PFC ventral et médial varient en fonction du noyau ou du sous-noyau d'origine (Amaral et Price, 1984; Barbas et De, 1990; Amaral et al., 1992; Carmichael et Price, 1995). Cependant, ces détails vont au-delà de la portée de cet article et une image assez forte de la connectivité apparaît à travers les différents noyaux pour éclairer une discussion générale sur les modèles de connectivité. Figure 5 affiche un schéma général des projections amygdalaires (issues de plusieurs noyaux amygdaliens) dans la surface interne et ventrale du cerveau de macaque en utilisant la nomenclature de Carmichael et Price. La figure montre que la surface orbitale n’est pas uniforme dans ses liens afférents avec l’amygdale. Il convient de noter en particulier l’absence relative d’apport substantiel dans les zones 13m, 13l, 12m, 11l et 10o sur la surface orbitale. Le mur médial reçoit également une entrée amygdalaire importante, mais n'est pas uniforme non plus, car ni la zone 10m ni la zone 9 ne reçoivent une entrée amygdalaire significative.

  

Figure 5

Cartes cytoarchitecturales de la surface orbitale. Marquage cytoarchitectural des lobes frontaux adapté de Brodmann (1914) (À droite), Ongur, Ferry & Price (2003) (milieu) et Petrides et Mackey (2006)(la gauche). Notez les différences substantielles dans ...

Deux conclusions peuvent être tirées de ce modèle d’entrée. Tout d’abord, l’entrée amygalaire dans le PFC est spécifique à l’architecture et se concentre dans les régions les moins développées dans le domaine cytoarchitectural. Cela indique que ce serait une erreur de traiter de manière générique tout le PFC médial ou OFC comme s'il était fortement lié à l'amygdale. Avant de tirer des conclusions sur la connectivité amygdalaire, il est conseillé de porter une attention particulière à l'emplacement au sein de l'OFC et du PFC médian. Deuxièmement, le DLPFC et le PF reçoivent un apport amygdalar direct extrêmement faible (en fait, seules les techniques les plus sensibles montrent la preuve d'un apport amygdalar). En conséquence, les influences amygdales sur le traitement de la DLPFC et de la PF sont probablement indirectes, qu'elles soient transmises par les régions cingulate ou OFC postérieures (ou par d'autres mécanismes plus généraux, tels que la modulation des systèmes de neurotransmetteurs).

Sortie préfrontal vers l'amygdale

Les sorties du PFC vers l’amygdale sont également spécifiques à la région (Le prix, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci et Amaral, 2002; Stefanacci et Amaral, 2000). En général, les zones préfrontales qui reçoivent des projections de l'amygdale renvoient des projections à l'amygdale, alors que les zones qui ne reçoivent pas une contribution substantielle de l'amygdalar (telles que le DLPFC et le FP) ont au mieux des projections faibles pour l'amygdale. La densité des projections reflète en grande partie la cytoarchitectonique, avec une gradation plus faible de la densité de projection lorsque l’on passe des zones agranulaires à l’islamocétate d’eulaminate, plus développé structurellement. Cette tendance indique que les zones isocorticales (DLPFC et FP) ne peuvent pas exercer une forte influence directe sur l'amygdale, et dans la mesure où elles influencent l'amygdale, l'influence est probablement indirecte. Cela ne veut pas dire qu'il n'y a pas de projections directes de la DLPFC sur l'amygdale, plusieurs études ayant en effet observé des projections directes de la zone 9 et 46 (Stefanacci et Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral et Insausti, 1992). Au contraire, les projections sont généralement trop légères pour permettre une réglementation générale du traitement des amygdales.

Bien que la cytoarchitectonique générale fournisse un principe d’organisation fort en termes de connexions amygdale-préfrontal, la répartition régionale relative des entrées et des sorties n’est pas symétrique (Ghashghaei et al., 2007). Notamment, la plus grande contribution amygdalaire dans le PFC se situe dans la région insulaire agranulaire le long de la FCO postérieure, alors que la production la plus importante dans l’amygdale provient de la région cingulaire sous-générale postérieure (BA 25) et de parties du cercle antérieur dorsal (BA 24). ). En termes généraux, les zones de paroi interne ont un débit supérieur à celui de l'amygdale, tandis que les zones postérieures OFC ont une entrée supérieure à celle de sortie. Il est intéressant de noter que les régions PFC latérales (BA 8, 9 et 46 dorsal) plus faiblement connectées possèdent une entrée plus importante que la sortie de l’amygdale, alors que le schéma est inversé dans VLPFC. Il est à noter à cet égard que la région postérieure de la zone 12l au sein de la VLPFC fournit des projections modérées à l’amygdale, ce qui en fait la seule région PFC latérale ayant une contribution directe importante à l’amygdale. En effet, ces projections sont plus fortes que celles observées dans les régions orbitales antérieures, qui partagent la plus grande proportion de sortie des zones 12l par rapport aux entrées, mais indiquent des niveaux de connectivité généralement plus faibles que ceux de la zone 12l.

Un certain nombre de sous-noyaux d'amygdale différents reçoivent une entrée de PFC. Les noyaux basal et auxiliaire basal et auxiliaire reçoivent les projections les plus denses, ainsi que celles du plus large éventail de régions de PFC, tandis que les noyaux latéraux, centraux et corticaux reçoivent des projections de PFC, mais à un niveau moins dense et plus répandu (Stefanacci et Amaral, 2002). BA 25 est remarquable en ce sens qu’elle envoie non seulement les projections les plus denses à l’amygdale, mais également au plus grand nombre de noyaux, car chaque sous-noyau d’amygdale mentionné ci-dessus reçoit les informations de BA 25. Bien que figurant comme lumière dans la colonne B de Figure 6, il convient de noter que BA 32 fournit des projections relativement bien décrites à l’amygdale. À bien des égards, BA32 apparaît comme homologue du cortex pré-limbe chez le rongeur (Prix, 2006a). Chez les rongeurs, le cortex pré-limbe s’étend sur des parties du noyau basolatéral et central de l’amygdale (Vertes, 2004). Chez le primate non humain, des projections ont également été observées de BA 32 à une partie distincte du noyau basal accessoire (Chiba et al., 2001). Ainsi, bien que sensiblement moins dense et répandu que les projections de BA 25, BA 32 semble être en mesure d’interagir avec les processus sélectifs de l’amygdalar.

  

Figure 6

Amygdala régions bénéficiaires du PFC. La figure représente un composite issu de plusieurs études de traçage après des injections dans des parties du noyau basal, des noyaux accessoires de la base, de la médiane et de l'amygdale latérale. Les zones en gris reçoivent une contribution significative ...

Barbas et Zikopoulos (2006) soutiennent que les sorties préfrontale médiane et OFC vers l'amygdale peuvent avoir des impacts différents sur le fonctionnement de l'amygdalar. BA25 sur la surface médiale fournit une sortie excitatrice particulièrement robuste aux parties basolatérales de l'amygdale, qui à son tour fournit des projections excitatrices à l'hypothalamus. En revanche, l’OFC agranulaire postérieur innerve sensiblement les masses intercalées qui entourent le noyau basal (voir Fig. 7). Les masses intercalées fournissent une entrée inhibitrice dans le noyau central. Lorsqu'elles sont stimulées, les masses intercalées arrêtent une voie d'inhibition tonique du noyau central à l'hypothalamus, provoquant ainsi une désinhibition de l'hypothalamus. Des projections excitatrices plus légères atteignent également le noyau central directement à partir de l'OFC postérieur, permettant ainsi à l'OFC d'augmenter ou de diminuer le tir du noyau central.

  

Figure 7

A) entrée d’Amygdala dans le PFC; B) sortie préfrontal vers l'amygdale; et C) Rapport entrée / sortie sur l'amygdale. Les chiffres proviennent d'études sur la densité de marquage par Ghashghaei et al. (2007). La densité et les rapports de projection sont indiqués sur le côté, ...

Projections préfrontal à l'hypothalamus et au tronc cérébral

Les zones de l’OFC et du PFC médian possédant des projections sur l’amygdale se projettent aussi généralement sur l’hypothalamus et les régions grises du tronc cérébral autonome / du périaqueducal (An et al., 1998; Barbas et al., 2003; Le prix, 2006b; Rempel-Clower et Barbas, 1998), permettant d’influencer directement les régions effectrices autonomes associées à la sortie émotionnelle (voir Figure 8). Ces projections semblent particulièrement fortes à partir de structures de paroi plus internes, mais proviennent également de la zone en forme de croissant située sur la surface orbitale où l'entrée d'amygdalar est importante. Comme pour son manque d'accès direct à l'amygdale, le DLPFC et FP sont en grande partie dépourvus de projections directes sur ces sites. De plus, des parties plus antérieures de l'OFC montrent peu de sorties directes vers ces centres autonomes.

  

Figure 8

Voies préfrontal de modulation de la sortie amygdalaire vers les régions autonomes. Adapté avec la permission de (Barbas et Zikopoulos, 2006). Les projections OFC excitatrices sur les masses intercalées (voie a) conduisent à la désinhibition de l'hypothalamus ...

Connexions dans le lobe frontal

Comme indiqué ci-dessus, le PFC peut être divisé en deux grandes tendances phylogénétiques. Les liaisons les plus élevées de chaque région sont reliées à des zones correspondant à la même tendance, en particulier aux zones voisines dont le stade de développement n’est pas supérieur à celui de la zone en question. Ainsi, par exemple, les régions insulaires agranulaires de la partie postérieure de la COF ont des liens importants avec d’autres régions orbitales agranulaires et dysgranulaires, mais sont généralement dépourvues de liens avec des régions isocorticales telles que la région ventrale 46 au sein de sa propre tendance ou la région dorsale 46 selon les tendances. Lorsque des connexions inter-tendances se créent, elles ne franchissent généralement pas une étape de développement architectonique. Par exemple, la région ventrale isocorticale 46 est fortement liée à la région dorsale isocorticale 46 dans la tendance médiodorsale, mais ne se connecte pas à des zones de paroi interne plus mal développées telles que le cingulaire sous-génuel (BA 25). Les zones OFC plus antérieures et latérales possèdent des connexions substantielles avec la zone ventrale 46 et la zone voisine 45, mais les connexions qui sautent du sulcus principal vers la partie dorsale de la zone 46 sont beaucoup plus rares.

Néanmoins, plusieurs zones de l'OFC semblent avoir des liens directs avec le DLPFC. Plus précisément, les zones 11m, 12o, 13a et 14r possèdent chacune des connexions avec le DLPFC. Le gyrus droit (qui comprend la zone 14r) peut être considéré comme faisant partie de la tendance médiodorsale ou comme une zone de transition entre tendances, de sorte que ses connexions ne représentent pas un saut inter-tendance. Cependant, les zones 11m, 12o et 13a sont regroupées dans le cadre de la tendance basoventrale; leurs liens avec le DLPFC représentent donc des connexions inter-tendances. Pour comprendre la position de réseau à grande échelle de ces zones, il est utile d’envisager un système alternatif de classification des régions orbitales et médiales. Plutôt que de baser des modèles sur la phylogénie, Carmichael et Price (1996) diviser l'OFC et la paroi interne en un réseau orbital et un environnement interne strictement basés sur la force des connexions entre les régions (voir Fig. 9). Ce type de schéma de catégorisation montre un chevauchement important avec la division phyolgénétique entre les tendances basoventrale et médiodorsale, ce qui n’est pas surprenant compte tenu de l’organisation des connexions déjà évoquée. Cependant, les deux systèmes de classification ne sont pas entièrement synonymes. Il est intéressant de noter que toutes les zones orbitales qui se connectent à DLPFC font partie du réseau médian de Carmichael et Price ou sont considérées comme des intermédiaires entre les réseaux. Par exemple, la zone 11m est considérée comme faisant partie d’un réseau médian, car elle possède des connexions plus étendues avec les régions de la paroi médiane qu'avec le reste de l’OFC. Carmichael et Price classent les zones 12o et 13a en tant que régions d'interface car elles contiennent des connexions lourdes aux zones médiales et orbitales. Ces schémas de connectivité différenciés montrent clairement qu'il y aura des différences régionales, voire sous-régionales, marquées dans la capacité du CFO à interagir avec d'autres zones préfrontales. Plus précisément, le gyrus droit, ainsi que 11m, 12o et 13a sont en mesure d'interagir avec les zones de paroi interne (par exemple, le cingulate) et les zones DLPFC, alors que les autres zones orbitales n'ont pas cette relation directe.

  

Figure 9

Réseaux de connexion orbitale et médiale définis par Price et ses collègues. Adapté avec la permission de (Le prix, 2006b). Remarque Le prix n'inclut pas les régions dorsale et ventrale 46 dans ces réseaux, bien que les données indiquent que davantage de régions dorsolatérales montrent ...

Les connexions réseau préfrontal dictent les voies d'accès à l'amygdale

Pour les zones ne produisant pas une sortie directe importante vers l'amygdale, la capacité d'influencer le traitement de l'amygdalar doit reposer sur des voies indirectes, lesquelles seront en grande partie dictées par leur position dans les principaux réseaux préfrontaux. Compte tenu de la force des projections de l'amygdale au niveau de la langue maternelle (BA 25), il peut constituer un relais particulièrement important par lequel différentes régions de CPF influencent l'amygdale. Comme on peut le voir à partir de Figure 9, BA 25 reçoit des projections importantes des zones du réseau médian et des zones de la surface orbitale associées au réseau médian. En revanche, les projections dorsolatérales sont plus rares. Vogt et Pandya (1987) notez que BA 25 reçoit des projections de la DLPFC et décrit spécifiquement les entrées de la zone 9 dans la partie supérieure de la DLPFC. Cependant, la force de ce lien semble faible et n’a pas été clairement constatée dans certaines études (Barbas et Pandya, 1989). Néanmoins, BA 9 est bien connecté à BA 32 le long du mur médial, lui-même fortement connecté à BA 25 (Carmichael et Price, 1996; Barbas et Pandya, 1989) et constitue donc une voie indirecte utilisable par le traitement DLPFC pour influencer BA 25. De même, BA 46 dorsal n'a pas de liens substantiels avec BA 25 et devrait probablement engager BA 32, ou peut-être d'autres parties du cortex cingulaire, afin de communiquer avec BA 25.

L'ACC dorsal (BA 24) fournit également une zone de sortie critique à l'amygdale. Cette région a une riche structure d’intrants du PFC (Carmichael et Price, 1996; Vogt et Pandya, 1987; Barbas et Pandya, 1989). Cela inclut une contribution substantielle de BA 9 et, dans une moindre mesure, de BA 46 dans le DLPFC, des parties de BA 32 et de BA 10 sur le mur médial, ainsi que plusieurs régions OFC (notamment les zones de réseau médian / intermédiaire 13a et Iai et 12o). ). Ainsi, le CAC dorsal apparaît particulièrement bien placé pour intégrer des aspects du fonctionnement du PFC dans plusieurs régions.

Bien que plus de régions antérieures OFC et VLPFC semblent présenter un rapport de production sur l'amygdale plus important que l'entrée de l'amygdale, ces projections étant relativement modestes, ces régions antérieures peuvent également utiliser des voies indirectes pour engager l'amygdale. Pour les régions OFC antérieures, cela serait probablement dirigé vers les régions OFC agranulaires postérieures. En revanche, pour les régions ventrolatérales, la région postérieure 12l peut fournir une voie relativement spécifique pour engager l’amygdale, étant donné sa position unique dans les réseaux intra-préfrontal et préfrontal-amygdale.

Modèles laminaires et connexions préfrontales intrinsèques

Conformément au modèle structurel, les analyses des configurations laminaires des projections indiquent que l'OFC dysgranulaire se caractérise par de fortes caractéristiques de rétroaction dans ses connexions avec les régions plus cyttoarchitecturales du PFC (Barbas, 2000). Par analogie avec les systèmes sensoriels, cela signifierait que les projections OFC sont orientées vers la polarisation ou la modification des calculs. En revanche, la DLPFC d'eulaminate présente des niveaux de projection prédictifs nettement plus élevés, ce qui lui permet d'alimenter les résultats ou les résultats de ses calculs avec les régions cérébrales suivantes. Ce modèle général de projections à rétroaction directe et à rétroaction caractérise également les liens spécifiques existant entre l'OFC et le DLPFC. Les connexions préfrontales latérales avec l’OFC proviennent principalement des couches corticales supérieures (2 – 3) et leurs axones se terminent principalement dans les couches profondes (4 – 6), ce qui correspond au schéma de transmission prédictif (Barbas et Rempel-Clower, 1997). En revanche, les projections de l'OFC sur le PFC latéral proviennent principalement de couches profondes (5 – 6), leurs axones se terminant principalement dans les couches supérieures (1 – 3), caractéristique du retour. Ce modèle semble s’appliquer à environ 70 – 80% des projections. Ainsi, le flux d'informations du CFO vers le PFC granulaire consiste principalement en un retour d'informations, alors que le flux d'informations dans l'autre sens est principalement conforme à un modèle de feedforward.

Le modèle structurel est provocateur dans la mesure où il propose que la nature de la communication interrégionale puisse être déduite sur la base de la connectivité laminaire. Si le modèle structurel est correct, il nous oblige à tenir compte de la nature rétroactive et rétroactive de la communication interrégionale. Les modèles qui postulent que le PFC latéral agit principalement ou exclusivement par la mise en œuvre de mécanismes descendants sont difficiles à concilier avec ses caractéristiques prédominantes prédominantes. De même, les modèles de l'OFC qui le considèrent simplement comme transmettant les résultats d'un calcul (par exemple, une valeur de récompense) au PFC latéral ne parviennent pas à capturer la capacité potentielle de la région à biaiser les calculs effectués dans le PFC latéral. Cependant, comme décrit plus loin dans cet article, les modèles d'interactions existants entre régions de PFC et entre zones impliquées dans le traitement «émotionnel» ou «cognitif» ignorent systématiquement les implications potentielles du modèle structurel. En effet, les modèles existants associent généralement les fonctions PFC latérales, notamment les fonctions DLPFC, en termes de contrôle descendant et envisagent rarement la possibilité que des zones moins structurellement développées telles que l’OFC puissent exercer une influence descendante sur des régions PFC plus latérales.

Schémas laminaires des connexions préfrontales-amygdales

Les projections de l’amygdale vers l’OFC postérieur affaiblissent toutes les couches du cortex et ne peuvent donc pas être strictement limitées à des projections de type feedforward ou à rétroaction (Ghashghaei et al., 2007). Cependant, il est clair que ces projections reposent sur une forte composante prévisionnelle basée sur la terminaison laminaire. En revanche, les projections de l'OFC sur l'amygdale proviennent principalement de la couche 5, indiquant leur caractérisation en tant que projections rétroactives (suggérant qu'elles agissent de manière à biaiser le traitement amygdalar plutôt que de transmettre des informations spécifiques telles que les caractéristiques sensorielles des stimuli). Il est intéressant de noter que les projections directes du PFC latéral sont dirigées vers la couche 5 de l’OFC, qui est la couche de sortie principale à partir de laquelle les projections de l’OFC sur l’amygdale se développent.

Les connaissances anatomiques peuvent-elles éclairer les discussions sur les fonctions préfrontales? Les dernières années ont été témoins d'une explosion d'intérêt dans la manière dont les différentes zones du cerveau interagissent. Cet intérêt est en partie né de l’apparition de techniques permettant d’examiner la connectivité fonctionnelle avec l’IRMf, ce qui permet pour la première fois d’examiner empiriquement les interactions entre les régions du cerveau chez l’homme sain. Cependant, les discussions sur ces données et les modèles qui en découlent n’ont pas toujours été limitées par l’anatomie. Comme ces modèles ont acquis une influence croissante, nous pensons qu’il est utile d’évaluer dans quelle mesure ils s’intègrent bien à la neuroanatomie décrite ci-dessus. Nous pensons que ces modèles doivent être compatibles avec les modèles de connexion connus reliant différentes régions corticales et sous-corticales et avec la nature rétroaction / feed-forward de ces modèles. Lorsque les modèles ne se conforment pas à ces contraintes, ils manquent de plausibilité ou exigent au minimum une explication de la manière dont ils peuvent être viables, compte tenu de leur incompatibilité avec les connexions connues du cerveau.

Une littérature psychologique croissante tente de comprendre la manière dont les processus «cognitifs» interagissent avec les processus «émotionnels». Bien qu'il existe des limites précises à une fracture artificielle entre les processus cognitifs et émotionnels (Pessoa, 2008), la distinction s’est révélée utile pour caractériser une gamme de comportements tels que la régulation des émotions, la motivation, la prise de décision économique et la direction des mécanismes de l’attention. Dans les sections suivantes, nous décrivons les données et modèles émergents pour la régulation des émotions, la mémoire de travail et les interactions préfrontal dorsal-ventral, en mettant l'accent sur leur cohérence avec les données anatomiques. Nous nous intéressons plus particulièrement à la littérature sur la régulation des émotions, cette dernière étant de plus en plus présente dans les discussions sur la psychopathologie et le traitement psychothérapeutique.

Études corrélationnelles sur la désactivation de l'amygdale

Afin de comprendre plus en détail l’interaction de la régulation des émotions de haut en bas avec l’amygdale, un sous-ensemble d’études sur la régulation des émotions est allé plus loin que les contrastes tâche / contrôle pour étudier les corrélats spécifiques de la diminution de l’activité de l’amygdale (voir Tableau 2). Autrement dit, au lieu de demander quelles zones sont impliquées dans une tâche connue pour réguler l'activité de l'amygdale, elles ont explicitement testé la corrélation ou la connectivité fonctionnelle / effective entre l'amygdale et le cerveau tout entier lors de la régulation émotionnelle. À l'inverse, certaines études ont montré une corrélation entre la diminution de l'amygdale et les régions préfrontales déjà identifiées à partir des principaux contrastes de régulation. Ces études indiquent que les diminutions amygdales sont corrélées négativement avec de nombreux domaines d'activité des PFC. Il convient de noter en particulier les activations dans le VMPFC, notamment BA 11m / 14r (5, 37, −12; −6, 46, −20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 respectivement). De plus, il a été observé que les régions cingulaires sous-génitales et prégénuelles étaient négativement corrélées à l'activité de l'amygdale lors de la régulation. Par exemple, Urry et ses collègues (2006) ont rapporté une région de BA 32 / 10 (maximum à -23, 43, −10) qui s’étendait de manière ventrale et médiane. Delgado et al. (2008b) signalent également une corrélation inverse entre l'activité de BA 32 (0, 35, −8) et la diminution de l'amygdale. Les zones postérieures (BA 13) de l'OFC étaient également corrélées négativement avec la désactivation de l'amygdale (−24, 28, −14; 26, 24, 22, −XNX, XNXX, XNXX, XNX et XNX). 2007: Ochsner, Ray et al., 2004). Zones moins ventrales du PFC dans BA 47 (34, 54, 12) et BA46 (−54, 12, 12: Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), est également apparu dans ces études. Deux études ont lié statistiquement des régions spécifiques de DLPFC à des régions médiales, ce qui correspondait alors à une diminution de la réponse de l'amygdale. Dans une étude de Urry et al. (2006), une analyse de médiation a mis en évidence la connexion entre l'amygdale, BA 10 (3, 63, 18) et une région DLPFC (−50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) alternativement utilisé la région médiane BA 32 comme germe pour leur analyse PPI qui a ensuite identifié une région amygdale gauche et une région DLPFC. Fait important, ces études identifient des régions correspondant à des diminutions de l'amygdale qui ont également été mentionnées ci-dessus comme faisant saillie vers l'amygdale, telles que le cingulaire antérieur dorsal, le cingulaire sous-génuel et le cortex orbitofrontal postérieur.

  

Tableau 2

Les études qui font état de corrélations entre la diminution de l'activité de l'amygdale et la région préfrontale augmentent au cours des tâches de régulation des émotions.

Parmi les régions rapportées à partir de ces analyses de corrélation ou d'analyses de régression multiple, un nombre limité d'entre elles ont des liens directs plausibles avec l'amygdale. Les régions les plus communes négativement corrélées avec la réponse de l’amygdale sont les régions de l’OFC postérieure et du cingulat et de la VLPFC sous-sexuels (Figure 12). Parmi les régions préfrontales latérales, seule la partie latérale postérieure de BA 47 / 12 présente de fortes projections sur l'amygdale. Les régions de BA 32 antérieur sont également identifiées dans les analyses de corrélation, ce qui pourrait refléter les projections au noyau latéral principal et inférieur de l’amygdale (Cheba et al, 2001).

  

Figure 12

Coordonnées identifiées dans Tableau 2 en corrélation avec les désactivations de l'amygdale lors de la régulation des émotions tracées à la surface d'un cerveau modèle (en haut à gauche et à droite) et restituées sur un cerveau en verre (vue de dessous et de gauche). Les marqueurs cyan sont ...

Modèles de régulation des émotions

A ce jour, le modèle de régulation des émotions le plus sophistiqué, basé sur les données, provient d'une étude de réévaluation positive réalisée par Wager et ses collègues (2008). La variable de résultat d'intérêt est la modification de l'affect négatif auto-déclaré. Une méthodologie d’équation structurelle a été appliquée à un jeu de données de neuroimagerie à partir d’un paradigme de réévaluation similaire à celui utilisé par Ochsner et al. (2002; 2004). La VLPFC de droite a été choisie comme point de départ pour les analyses, les coordonnées étant centrées sur une zone qui inclut de manière plausible la partie postérieure de la zone 47 / 12 avec des projections sur l’amygdale. Les auteurs ont tout d’abord utilisé une approche ROI pour tester le rôle de l’amygdale et du noyau accumbens en tant que médiateurs entre la VLPFC de droite et la diminution de l’affect négatif, considérée comme la principale mesure du succès de la réévaluation. Dans cette analyse du retour sur investissement, il a été démontré que les deux structures médiatisent la relation entre la VLPFC correcte et la diminution autodéclarée de l'affect négatif (voir Figure 13).

  

Figure 13

Un diagramme de l'analyse de médiation testant la relation entre la VLPFC droite et la diminution de l'affect négatif induit par l'activation de l'amygdale et du noyau accumbens. Figure adaptée avec la permission de Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Les auteurs ont ensuite utilisé une analyse par grappe de cerveau complet et une inférence non paramétrique pour identifier deux réseaux en tant que médiateurs possibles de la relation entre la VLPFC et les modifications de l'affect négatif auto-déclaré (voir plus bas). Figure 14). Un réseau a un biais positif indirect en faveur de l'augmentation du changement d'affect négatif. Ce réseau comprend des régions de noyau accumbens, cingulate sous-sexuel (BA 25), pré-SMA, précunéus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40) et de gyrus frontal supérieur (24, 21, 58). Parmi ces régions, le noyau accumbens et le cingulate sous-sexuel sont les plus interconnectés avec l'amygdale. Le deuxième réseau identifié présente un biais négatif indirect en faveur de la diminution de la modification de l’affect négatif et de la réduction du succès de la réévaluation. Ce réseau comprend les CAC dorsaux rostraux, les amygdales (bilatérales) et postéro-latérales (48, 24, −18). Les travaux futurs devront déterminer comment les composants des réseaux interagissent et déterminer si ces réseaux sont spécifiques à ce type particulier de stratégie de régulation des émotions.

  

Figure 14

Modèle de chemin du réseau à polarisation positive en jaune et réseau à polarisation négative en bleu médiant la relation entre la VLPFC et la diminution de l'affect négatif auto-déclaré. Figure adaptée avec la permission de Wager, Davidson, Hughes, Lindquist, ...

Plusieurs chercheurs ont proposé des modèles théoriques sur les mécanismes neuronaux derrière la régulation des émotions. Le plus simple de ces modèles suggère qu'un nombre limité de zones exerce une influence directe sur l'amygdale. Delgado et al. (2008b), Hansel et von Kanel (2008) et Quirk and Beer (2006) chacun propose que le PFC ventromédial régule les régions de l'amygdale. Ces modèles ont pour objectif fondamental de fonder notre compréhension des bases neuroanatomiques de la régulation des émotions humaines dans la littérature animale abondante sur l’extinction et les connexions du PFC ventromedial aux masses intercalées de l’amygdale basolatérale (Morgan, Romanski et LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk and Beer (2006) renforcer la présence des effets à la fois excitateurs et inhibiteurs des projections de PFC médianes «ventrales» sur l’amygdale chez l’homme et le rat. La région cingulaire sous-génuelle, BA 25, serait plus inhibitrice, alors que la région plus dorsale et antérieure, BA 32, aurait des liens excitateurs avec l'amygdale. BA 25 et 32 ont tous deux des liens avec l'amygdale. BA 32, cependant, a des connexions beaucoup plus limitées.

Phillips et al (2008) ont développé un modèle de circuit qui tente d’expliquer les fondements neuraux de plusieurs types de régulation des émotions (voir Figure 15). Le modèle contient les régions composantes de DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC et ACC. D'un intérêt particulier, les auteurs distinguent les domaines impliqués dans la régulation automatique des émotions (ACC subgenual et rostral) des régions recrutées pour la régulation volontaire des émotions (DLPFC et VLPFC). Ils caractérisent ces dernières régions comme phylogénétiquement plus récentes et apportent des informations en retour sur les processus de génération d’émotions plus anciens. L'OFC, la DMPFC et l'ACC, en revanche, sont des régions phylogénétiquement plus anciennes décrites comme fonctionnant par le biais de processus prévisionnels pour relayer les informations d'état internes au DLPFC et au VLPFC. Les auteurs placent le DMPFC comme le canal par lequel l'OFC transmet des informations de valeur aux régions néocorticales du cerveau pour les processus de décision.

  

Figure 15

Phillips et al. (2008) modèle d'interactions amygdales préfrontales a) Informations complémentaires de l'OFC, de l'ACG sous-sexuel (ACC) et de l'ACG rostral (ACC) au MdPFC, puis aux régions de PFC latérales, pour décision et action. B) Les processus de rétroaction du ...

L'un des aspects uniques de ce modèle est l'articulation explicite des processus de feedforward et de feedback. Le modèle est intuitivement attrayant et correspond clairement aux idées traditionnelles sur le DLPFC, qui exerce un contrôle de haut en bas sur des régions plus «émotionnelles». Cependant, il est difficile de concilier cette conceptualisation avec le modèle structurel, étant donné la distribution laminaire des connexions PFC (Barbas et Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). En effet, le modèle structurel suggère que le flux d'informations entre le DLPFC et l'OFC est en réalité dans le sens contraire des processus originaires de l'OFC et allant au DLPFC, caractérisés principalement par du retour d'informations, et ceux provenant du DLPFC et allant principalement à l'OFC. caractérisé comme feedforward.

Le Phillips et al. Le modèle se distingue également par son positionnement des régions dites de «régulation automatique», telles que le cingulate sous-sexuel et l’OFC, en tant que voie principale par laquelle des régions plus nouvelles sur le plan phylogénétique ont un impact sur des zones limbiques telles que l’amygdale. Ceci est en grande partie cohérent (en particulier la région cingulaire sous-annuelle) avec les arrangements de réseau décrits ci-dessus. On peut toutefois supposer qu'il peut exister plus d'une voie par laquelle les zones de contrôle volontaire des émotions peuvent avoir une incidence sur le traitement de l'amygdale. En particulier, la VLPFC postérieure peut être en mesure d'influer directement sur les processus de l'amygdale sans nécessiter l'engagement de l'une des régions les plus médianes de «régulation automatique», étant donné ses entrées directes dans les noyaux d'amygdale.

En résumé, une multitude de données indique l'engagement des régions PFC lors de tâches de régulation des émotions, avec une activité dans un groupe de zones plus restreint (BA 47 / 12, BA25 et BA 32) montrant des associations avec la capacité de réguler à la baisse l'activité de l'amygdale. Des modèles de plus en plus sophistiqués ont été proposés pour expliquer ces données. L'émergence de ces modèles est attrayante, de même que la préoccupation de leurs auteurs quant à la plausibilité des réseaux de connexion proposés. Nous notons cependant qu'aucun modèle à ce jour n'a explicitement reconnu le modèle laminaire de connexions entre différentes régions de PFC. Par exemple, Wager et al (2008) fournit le modèle le plus complexe pour une stratégie de régulation des émotions particulière, mais n'aborde pas la nature du flux d'informations entre les régions composant. Phillips et al. de manière plus explicite, incorporer le concept d’information en retour d’action et d’information en retour, mais ne pas réconcilier ces idées avec le schéma observé de retour d’information et de projections en retour d’action dans les régions en question. Nous pensons que la réconciliation de ces problèmes constitue l’un des principaux défis pour les chercheurs qui tentent de comprendre les substrats neuronaux de la régulation des émotions.

Suppression des stimuli émotionnels lors de tâches cognitives

Plusieurs études ont utilisé des paradigmes dans lesquels les participants doivent réagir à une caractéristique non émotionnelle du stimulus (telle que la couleur), qui ne concerne pas la tâche, sans être distrait par le contenu émotionnel (par exemple, les mots émotionnels), ou pour s’occuper d’un stimulus non émotionnel (par exemple, une maison) tout en ignorant un stimulus émotionnel (un visage craintif). Par exemple, les régions rostrales (ACC dorsomiales, prégénérales et dorsales) et les régions DLPFC et VLPFC ont toutes été observées dans les paradigmes émotionnels de Stroop dans lesquels les sujets doivent éviter de se laisser distraire par le contenu émotionnel des mots (Whalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Pour un examen plus approfondi de la manière dont le contrôle de l’attention et le contrôle des émotions peuvent impliquer les mêmes substrats neurocognitifs, les lecteurs sont référés. Blair et Mitchell (2009) et Mitchell (2011).

Une limitation interprétative de nombre de ces paradigmes se pose, cependant, car il n’est pas toujours clair si ces régions sont impliquées car elles exercent un contrôle cognitif, surveillent les conflits, sont engagées en raison d’un conflit / distraction plus important sans nécessairement contrôler le conflit / distraction, ou réagissent simplement à la nature émotionnelle des stimuli. Par exemple, Mohanty et ses collègues (2007) Démontrez avec élégance que la région cingulaire prégénuelle (environ BA 24 / 32) montre une activation accrue pendant une tâche de Stroop avec des mots émotionnels, et que cela correspond à un temps de réaction plus long dans la tâche. Cela pourrait être interprété en termes d’engagement du RACC afin d’exercer un contrôle cognitif sur les distracteurs émotionnels. Cependant, étant donné que l'activation de cette région est corrélée à un temps de réaction plus long, son niveau d'activation ne semble pas être lié à une inhibition réussie des distracteurs. De plus, il a montré un couplage fonctionnel accru avec l'amygdale, ce qui est évidemment incompatible avec l'hypothèse selon laquelle le RACC entraînait une régulation à la baisse de l'amygdale. En effet, il est intéressant de noter que les auteurs suggèrent que, plutôt que de refléter la régulation de l'amygdale par le rACC, l'intensification de la connectivité lors de l'exposition aux distracteurs émotionnels pourrait refléter la régulation amygdalaire ou l'entrée dans le rACC, plutôt que l'inverse.

Parmi les preuves les plus frappantes du contrôle cognitif préfrontal sur le traitement des émotions dans l'amygdale provient d'une étude de Etkin et al. (2006), dans lequel les participants effectuaient une tâche de type Stroop dans laquelle les expressions faciales émotionnelles pouvaient être congruentes ou non cohérentes avec des mots désignant une émotion. La conception de l'étude était relativement compliquée, car les auteurs ne se sont pas concentrés sur une simple comparaison d'essais émotionnels / neutres ni d'essais non congruents / congruents, mais ont plutôt examiné les effets au cours d'essais non congruents ayant suivi un essai congruente ou non congruente. Fait intéressant, la DLPFC, une région de la DMPFC située dans le gyrus frontal supérieur, et le CAC rostral (prégénuel) ont présenté des activations au cours d’essais incongrus qui dépendaient du fait que l’essai précédent était congruente ou non. Le DLPFC (et le DMPFC) ont mieux réagi aux essais non congruents qui ont suivi un essai congru, alors que le CAC rostral a mieux répondu aux essais ayant suivi un autre essai non congruent. L’étude est l’une des rares études de la littérature sur le contrôle cognitif portant spécifiquement sur la relation entre les régions corticales préfrontales et l’activité de l’amygdale (à l’aide de l’analyse psychophysiologique des interactions, Friston et al. 1997). Remarquablement, une plus grande activité dans l'ACC rostral était inversement corrélée à l'activité de l'amygdale droite. Sur la base du schéma des réponses de l'amygdale, les auteurs soutiennent que l'activité de l'amygdale est corrélée au degré de conflit d'un essai donné et qu'en supprimant l'activité de l'amygdale, le CAC rostral permet de contrôler ce conflit. Cette idée est corroborée par des données comportementales, en ce sens que ceux qui ont montré une connectivité fonctionnelle inverse plus grande lors d’essais non congruents ont montré une résolution de conflit supérieure, mesurée par le temps de réaction de la tâche. Dans une étude de suivi Etkin et al. (2010) ont observé que cette suppression de l'activité de l'amygdale apparaît plus faible chez les patients présentant un trouble d'anxiété généralisé par rapport aux témoins sains, ce qui fournit un corrélat neuronal potentiel de la difficulté à contrôler la distraction émotionnelle ou le conflit dans cette population de patients.

Une mise en garde importante est justifiée en ce qui concerne cette littérature. Premièrement, les études menées par le groupe d'Etkin ne suggèrent pas la présence d'une inhibition tonique globale de l'amygdale par les régions de PFC lors d'informations émotionnelles conflictuelles, ni un engagement constant de «régions de contrôle cognitif», mais plutôt une inhibition spécifique à une tâche qui dépend du niveau de détection. conflit entre les stimuli immédiatement antérieurs. Si cela est correct, la capacité à observer des associations inverses entre le cingulate prégénuel (ou d'autres régions de PFC) et l'amygdale peut être hautement liée à la tâche et à l'analyse.

D'autres sources de données soulèvent également la possibilité que d'autres zones préfrontales, en particulier les ACC dorsaux, exercent un contrôle inhibiteur sur l'amygdale. Par exemple, dans une étude utilisant le même paradigme que Etkin et al. (Chechko et al., 2009), les patients présentant un trouble panique ont présenté un ralentissement plus important que les contrôles sains au cours des essais émotionnellement incohérents, ainsi qu’une activité amygdale plus importante, mais une plus faible activité ACC / DMPFC dorsale, ce qui laisse à penser que le trouble panique est caractérisé par un contrôle insuffisant des DMPFC / ACC. De même, Hariri et al., (2003) ont observé une corrélation négative entre l'amygdale et l'ACC dorsal (et la VLPFC) lorsque les sujets devaient étiqueter par rapport aux images émotionnelles correspondantes (l'activité de l'amygdale augmentant pour la condition de correspondance, et l'activité d'augmentation de la VLPFC et de l'ACC dorsal pendant la condition de l'étiquette). Il a également été suggéré que la dACC puisse exercer un contrôle réglementaire sur l'amygdale même en l'absence de conflit spécifique ou de distraction émotionnelle d'une tâche. Pezawas et al. (2005) observé des associations inverses significatives entre l'activité dACC et l'activité de l'amygdale au cours d'une tâche d'appariement de la menace. Il convient également de noter que le CAC sous-génital de l’étude Pezawas était positivement corrélé à l’activité de l’amygdale, suggérant une interaction unique entre les différentes zones du cingulat et de l’amygdale et suggérant en outre, comme dans le Monhaty et al. (2007) Selon le document, le RACC, du moins dans certaines situations, est associé à l'amygdale de manière positive plutôt que négative.

Mémoire de travail

Une autre sous-classe d’expériences de contrôle cognitif met l’accent sur la capacité de supprimer les distractions émotionnelles lors des tâches de la mémoire de travail. Parce que la quantité d'informations pouvant être conservée et manipulée en ligne est limitée (Cowan, 2010), il est essentiel que les utilisateurs hiérarchisent de manière appropriée les informations qui entrent dans ce magasin en ligne. Idéalement, nous devrions conserver des informations pertinentes sur les objectifs par rapport aux informations moins importantes, mais également pouvoir vider le contenu de la mémoire de travail lorsque des informations plus importantes remplacent les objectifs précédents. En tant que telle, la mémoire de travail constitue un domaine potentiellement utile pour examiner les interactions émotion-cognition, en particulier compte tenu du rôle critique joué par le DLPFC et le VLPFC dans les processus de mémoire de travail (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis et D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Levy et Goldman-Rakic, 2000, Nee et Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).

Deux rapports de Dolcos et de ses collègues sont intéressants car ils associent en particulier les activations cérébrales à la performance ou exploitent des problèmes de connectivité fonctionnelle (Dolcos et McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Les deux rapports ont analysé les données d'une tâche de réponse différée à correspondance de visage simple dans laquelle des images émotionnelles ou neutres étaient présentées au cours de la période de maintenance (maintenance) de la tâche. Dans la première étude, ils ont démontré que le cortex ventrolatéral (BA 45 / 47) s'activait de manière bilatérale lors de distractions émotionnelles par rapport à neutres. Les participants qui ont montré une activité ventrolatérale plus importante en présence de distracteurs émotionnels ont jugé ces distracteurs moins distrayants. Dans une étude de suivi, ils ont montré que l'activité gauche BA 45 (mais pas à droite BA 45) était différenciée d'un essai dans lequel l'individu avait réussi à ignorer le distracteur sans succès (comme le montre la performance de réponse différée correcte ou incorrecte). Dolcos et al. (2006) font également état de la connectivité fonctionnelle VLPFC-amygdala, les deux zones augmentant au cours des essais sur les facteurs de distraction émotionnels par rapport à neutres. Il est important de noter que cette connectivité est positive et ne peut pas être interprétée comme reflétant la suppression du tir amygdalaire.

Les études de Dolcos et de ses collègues fournissent également des preuves de schémas dissociables d'activation et de désactivation dans les régions frontales. Plus précisément, les zones ventrolatérales augmentaient avec les distractions émotionnelles, tandis que le DLPFC (BA 9 / 46) diminuait, suggérant une relation réciproque entre ces régions. Cette relation réciproque fait écho à un schéma inverse dorsal / ventral observé par Perlstein et al. (2002) qui ont demandé aux sujets d'exécuter une tâche de mémoire de travail dans laquelle des images émotionnellement valorisées sont apparues comme des indices et des sondes pertinents pour la tâche [il est intéressant de noter que la relation réciproque était étroitement liée à la valence, le DLPFC augmentant avec des stimuli gratifiants et des régions ventrales (BA 10 / 11) montrant une activité accrue pour les stimuli négatifs]. Le schéma inverse entre davantage de régions dorsales et ventrales de PFC a également été observé dans d’autres paradigmes de mémoire de travail, un plus grand DLPFC par rapport à l’activité frontale ventrale étant associé à une plus grande charge de mémoire de travail (Rypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), bien que les régions de PFC ventrales spécifiques impliquées dans ces études varient. Le schéma inverse apparent des régions ventrale et dorsale suggère une tension d’opposition entre ces régions, mais n’indique pas la nature causale de la relation. Ranganath (2006) propose une structure hiérarchique aux processus de mémoire de travail dans laquelle les régions de PFC caudales / ventrales permettent un contrôle de haut en bas des systèmes postérieurs, tandis que le PFC dorsal / rostral permet de contrôler les régions frontales ventrales plus caudales. Dans cette perspective, Ranganath affirme que les processus de sélection mis en œuvre par les PFC rostraux / dorsaux impliquent des modulations d'activité dans les PFC caudaux / ventraux. Cependant, comme décrit ci-dessous, les modulations dans le sens opposé méritent également d'être prises en compte.

Insights for Emotion Regulation

Sur la base de la nature sélective des voies neuroanatomiques entre le CPF et l'amygdale, des modèles plausibles de modulation du CPF doivent nécessairement impliquer la modulation ou le relais à travers le cingulaire antérieur dorsal, la région sous-sexuelle s'étendant dans le gyrus rectus ou à travers la partie postérieure de la région. 47 / 12. À ce stade du champ, de simples déclarations selon lesquelles le PFC est impliqué dans la régulation émotionnelle ne fournissent pas suffisamment de détails pour être utiles, et dans de nombreux cas, peuvent même être trompeuses, car la majorité des régions de PFC n’ont pas de projections solides de l’amygdale. L’émergence de modèles de chemins qui se concentrent sur les nœuds clés se projetant dans l’amygdale, tels que les modèles proposés et testés par Wager et al. et Phillips et al. sont un développement encourageant à cet égard. Nous pensons que, pour que l’on comprenne mieux l’implication des PFC dans la régulation des émotions, il faudra déterminer les rôles respectifs du cingulaire antérieur dorsal, du 47 / 12 postérieur et de la région subguelle dans la régulation de l’amygdale.

Une question clé demeure également en ce qui concerne le lien entre les activations extrêmement étendues de PFC apparues lors de la régulation des émotions et ces nœuds clés, car seules quelques études ont directement évalué la connectivité fonctionnelle intra-PFC. Sur le plan anatomique, ces zones de PFC ne sont pas reliées de manière égale au cingulaire antérieur dorsal, au 47 / 12 postérieur ou à la région sous-sexuelle, et sont donc susceptibles d'être associées de manière sélective à différentes voies menant à l'amygdale. Nous pensons qu'une compréhension complète de l'implication du PFC dans la régulation de ses émotions nécessitera de préciser combien de ces régions sans projections limbiques directes interagissent de manière sélective avec d'autres régions du PFC qui ont des projections suffisantes pour moduler le traitement limbique.

Aperçus sur la directionnalité des influences

Nous avons fait valoir que les modèles dominants d'interactions intra-PFC et PFC-amygdale qui articulent un contrôle cognitif unidirectionnel strict sur les processus émotionnels sont incompatibles avec les caractéristiques laminaires des connexions entre ces régions. Notre argument contre ces modèles traditionnels descendants d'interactions PFC-amygdala et intra-PFC repose en grande partie sur le modèle structurel décrit par Barbas et ses collègues, dans lequel le modèle laminaire de projections dicte si les projections représentent un biais de traitement de type rétroactif, ou transmission d'informations directe. Si cela est correct, davantage de domaines liés aux émotions semblent offrir un plus grand contrôle de la rétroaction descendante par rapport à la transmission directe ascendante des informations que les zones plus traditionnellement cognitives du PFC.

Nous pensons que la terminologie de la régulation descendante a conduit à un biais conceptuel dans la compréhension de la relation entre les régions du cerveau et les processus cognitifs et émotionnels. Ce parti pris s’inscrit dans une vision philosophique des rôles des processus «cognitifs» et «émotionnels» qui placent la cognition au-dessus des émotions plus animales. Mais ce biais peut interférer avec notre capacité à comprendre pleinement la manière dont le cerveau traite l'information. Si les processus émotionnels régulent et biaisent les opérations «cognitives», autant ou plus que l'inverse, la terminologie de «haut en bas» et de «bas en haut» peut s'avérer inappropriée pour considérer les interactions émotion-cognition.

Limitations dans la déduction d'une fonction à partir d'une structure

L'élégance du modèle structurel réside dans le fait qu'il conduit à de fortes prédictions sur la nature de la communication interrégionale. Cependant, plusieurs critiques peuvent être immédiatement soulevées lors de l’enregistrement de conclusions fonctionnelles basées sur des caractéristiques anatomiques. Premièrement, bien que le modèle structurel soit fortement étayé par ses prédictions de modèles de connexion laminaires basés sur la cytoarchitecture, les inférences concernant les implications fonctionnelles de ces modèles de connexion laminaires n’ont pas fait l’objet de tests formels dans des circuits extérieurs aux flux de traitement sensoriel. Bien qu'il semble raisonnable de supposer que les mêmes caractéristiques fonctionnelles caractérisent les modèles laminaires de projections dans tout le cerveau, ce n'est pas nécessairement le cas. En tant que telles, les inférences sur les propriétés fonctionnelles des connexions dans le PFC ne sont valides que si les caractéristiques fonctionnelles des projections structurales à rétroaction et de rétroaction se vérifient dans les cortex d'association.

Nous avons établi un lien étroit entre le retour d'information fonctionnel et la régulation descendante, ainsi qu'un lien fort similaire entre les processus anticipés et les processus ascendants. Les termes feedback et feedforward proviennent de la théorie du contrôle, qui tente de décrire le fonctionnement des systèmes dynamiques. L’adoption de ces termes par les neuroscientifiques et les psychologues n’est pas surprenante, car le concept de mécanismes de rétroaction fournissant un contrôle réglementaire et des mécanismes de réaction permettant le transfert d’informations vers des zones supérieures dans un flux de traitement est intuitif. Cependant, une simple équation de régulation descendante avec rétroaction et de remontée ascendante avec rétroaction est problématique dans la mesure où des conceptions supplémentaires impliquent des conceptualisations descendantes et ascendantes. Ces fonctionnalités supplémentaires sont rarement explicitées, mais pourraient s'avérer essentielles pour conceptualiser les voies de traitement de l'information. Nous pensons que certains théoriciens utilisent les termes de haut en bas et de bas en haut d'une manière incompatible avec les mécanismes de rétroaction et de feedforward définis par la théorie du contrôle, mais de telles incohérences sont rarement explicitées dans la littérature.

En caractérisant les prévisions et les projections prospectives du PFC, nous notons que nous n'impliquons pas que toutes les projections sont du même type. Les zones présentent une combinaison de connexions de rétroaction, de liaison directe et de connexions latérales, mais les proportions de ces connexions diffèrent considérablement d'une zone à l'autre. Nous caractérisons donc les modèles de connexion dominants, mais cela ne signifie pas que les connexions restantes ne sont pas significativement fonctionnelles. Par exemple, les régions eulaminate PFC ont certainement suffisamment de projections de rétroaction pour aider à réguler les aspects de régions moins granulaires, même si ce n'est pas le mode de communication dominant entre les régions.

De plus, les connexions de type projections prévisionnelles pourraient dans certains cas moduler le traitement dans des régions cibles plutôt que de simplement transporter des informations. Le meilleur exemple de ce type de modulation à anticipation réside dans les modèles de concurrence intégrés (Desimone et Duncan 1995; Duncan et al. 1997) dans laquelle le gain d'une représentation entraîne la suppression d'une autre. Dans de tels modèles, l’avancement d’une représentation donnée peut entraîner une amélioration du traitement de ce stimulus et la suppression mutuelle d’un autre stimulus (Desimone et Duncan 1995). De cette manière, ce qui est avancé peut servir à moduler le traitement dans les régions cibles. Dans le contexte du fonctionnement du PFC, un signal DLPFC pourrait ainsi modifier la concurrence entre les représentations potentielles dans le CFO grâce à ce type de projection prédictive. Ce type de mécanisme concurrentiel est intriguant car il impliquerait des fonctionnalités de calcul spécifiques (Walther et Koch, 2006), qui n’ont généralement pas été incorporés dans les modèles de régulation émotionnelle.

Lors de l’examen du modèle structurel, il est important de rappeler que les critères utilisés par Barbas et ses collègues pour définir les connexions par anticipation et par rétroaction ne concordent pas tout à fait avec les critères utilisés par d’autres chercheurs qui ont examiné la disposition hiérarchique des projections laminaires. Plus précisément, les définitions des connexions en retour et en aval sont souvent définies par rapport à la couche IV, de sorte que les projections en aval (ascendantes) sont définies par leur terminaison dans la couche IV (ou principalement dans la couche IV), tandis que les projections en rétroaction (en descendant) se terminent à l'extérieur de la couche IV Une stricte adhésion à une règle de la couche IV est probablement peu judicieuse, car des exceptions à cette tendance ont été observées (Pandya et Rockland, 1979; Felleman et Van Essen, 1991), l’impact des critères d’élargissement permettant de traiter les projections se terminant dans les couches infragranulaires V et VI comme des projections prévisionnelles n’est pas entièrement compris. On pourrait soutenir que des études sur le moment du déclenchement dans différentes couches corticales de PFC pourraient répondre à cette question, mais les données sur cette question manquent.

La question des critères provoque une pause avant de supposer que l'OFC-DLPFC a véritablement pour motif que l'OFC devrait être traité à un niveau supérieur à celui de la DLPFC, et nous n'avons pas l'intention de le prétendre. Néanmoins, on peut clairement affirmer que les modèles de projection ne sont certainement pas conformes à une organisation hiérarchique dans laquelle le DLPFC occupe une position hiérarchique au-dessus de l'OFC, de la même manière que les zones sensorielles de niveau supérieur situées au-dessus des zones sensorielles primaires. En tant que tels, les modèles d'organisation des PFC seraient judicieux pour éviter le positionnement omniprésent du DLPFC comme étant situé au sommet d'une hiérarchie des régions PFC.

Modélisation des connexions feedforward et feedback

Lors de l’évaluation des modèles existants d’interactions émotion-cognition, il est à noter que peu d’études publiées à ce jour ont inclus des tests spécifiques permettant de déterminer si les projections reflètent des projections rétroactives, rétroactives ou latérales (à l’exception Seminowicz et al. 2004). Bien sûr, la plupart des études de neuroimagerie ne fournissent pas d'informations laminaires spécifiques susceptibles de résoudre ce problème. Cependant, les récents développements dans les techniques de modélisation de la connectivité efficace fournissent des outils pouvant être utilisés pour modéliser la nature et la direction de la connectivité entre les régions. Par exemple, la modélisation causale dynamique (DCM) utilisant l’inférence au niveau de la famille et la moyenne bayésienne peuvent être appliquées pour tester des hypothèses concernant la direction et la nature du flux d’information et la modulation causale de différentes régions du cerveau (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston et Dolan 2010; Penny et al. 2010). DCM peut également tester des modèles concurrents, tels que la comparaison directe entre le fait que le DLPFC régule négativement l'amygdale directement ou via une structure intermédiaire. À ce jour, seules quelques études DCM relatives au traitement des émotions ont été publiées (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), et à notre connaissance, aucune étude traitant directement de la régulation des émotions n'a été publiée. Cependant, l'application de telles techniques est susceptible d'améliorer considérablement notre compréhension des interactions émotion-cognition dans les années à venir.

Tests d'influence directs

Le meilleur moyen d’établir les relations fonctionnelles entre les régions du cerveau consiste peut-être à examiner une région au cours de la régulation physiologique sélective de la régulation positive ou négative de l’autre zone. Par exemple, si le DLPFC fonctionne réellement pour freiner le traitement OFC, on pourrait s'attendre à des réponses exagérées dans l'OFC lorsque le DLPFC est mis hors ligne. Cette possibilité pourrait être abordée en examinant les fonctions de l'OFC avec l'IRMf chez les patients présentant des lésions de DLPFC. Alternativement, une stimulation magnétique transcrânienne (SMT) pourrait être appliquée sur le DLPFC pour modifier temporairement l'influence du DLPFC sur les fonctions OFC. Effectivement, Knoch et al. (2006) a récemment rapporté que le TMS sur la droite DLPFC produisait des changements dans l'activité postérieure de l'OFC d'une manière dépendant de la fréquence. De même, il serait intéressant de savoir comment les lésions d'une partie du cortex préfrontal affectent le traitement dans d'autres parties du réseau. Par exemple, si l'OFC est important pour le calcul d'une valeur de récompense pure, qu'advient-il des zones plus dorsales lorsque l'OFC est supprimé? Saddoris et al. (2005) ont utilisé ce type d’approche pour examiner la manière dont les lésions OFC modifient le tir amygdalar chez les rongeurs, mais d’autres études utilisant cette approche sont rares à inexistantes. La littérature croissante sur la connectivité fonctionnelle est également susceptible de nous aider à mieux comprendre la manière dont ces régions critiques du cerveau interagissent. Cependant, une compréhension complète de ces interactions ne sera atteinte qu'avec une attention particulière aux caractéristiques neuroanatomiques spécifiques de ces circuits.

Ce travail a été soutenu par les subventions T32MH018931-21, T32MH018921-20 et 5R01MH074567-04 de l'Institut national de la santé mentale. Nous remercions Tawny Richardson pour son aide à la préparation du manuscrit.

Avis de non-responsabilité de l'éditeur: Ceci est un fichier PDF d’un manuscrit non édité qui a été accepté pour publication. En tant que service à nos clients, nous fournissons cette première version du manuscrit. Le manuscrit subira une révision, une composition et une révision de la preuve résultante avant sa publication dans sa forme définitive. Veuillez noter que des erreurs pouvant affecter le contenu peuvent être découvertes au cours du processus de production, de même que tous les dénis de responsabilité qui s'appliquent à la revue.

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