Éveil sexuel conditionné dans un primat non humain (2011)

Horm Behav. Manuscrit de l'auteur; disponible dans PMC May 1, 2012.

Publié sous forme finale modifiée en tant que:

La version finale modifiée de cet article par l'éditeur est disponible à l'adresse Comportement d'horm

Voir d'autres articles dans PMC qui citer l'article publié.

Allez à:

Abstract

Le conditionnement de l'excitation sexuelle a été démontré chez plusieurs espèces, du poisson à l'homme, mais n'a pas été démontré chez les primates non humains. Il existe une controverse sur le point de savoir si les primates non humains produisent des phéromones qui suscitent un comportement sexuel. Bien que les ouistitis communs copulent tout au long du cycle ovarien et pendant la grossesse, les mâles présentent des signes comportementaux d'excitation, démontrent une activation neuronale accrue de l'hypothalamus antérieur et de la région préoptique médiale et présentent une augmentation de la testostérone sérique après exposition aux odeurs de nouvelles femelles ovulantes suggérant une excitation sexuelle phéromone. Les mâles ont également augmenté les androgènes avant l'ovulation de leur partenaire. Cependant, les hommes présentant des odeurs de femelles ovulantes démontrent une activation de nombreuses autres zones du cerveau associées à la motivation, à la mémoire et à la prise de décision. Dans cette étude, nous démontrons que les ouistitis mâles peuvent être conditionnés à une nouvelle odeur arbitraire (citron) avec observation des érections, à une exploration accrue du lieu où ils ont déjà fait l'expérience d'une femelle réceptive et à une plus grande éraflure lors d'un test de postconditionnement sans présence féminine. Cette réponse conditionnée a été démontrée jusqu'à une semaine après la fin des essais de conditionnement, effet du conditionnement beaucoup plus durable que celui rapporté dans les études sur d'autres espèces. Ces résultats suggèrent en outre que les odeurs des femelles ovulantes ne sont pas des phéromones, à proprement parler, et que les mâles ouistitis peuvent apprendre des caractéristiques spécifiques des odeurs des femelles pouvant servir de base à l'identification du partenaire.

Mots clés: Conditionnement sexuel, excitation sexuelle, phéromones, ouistitis communs, liaison par deux

Introduction

L'un des mystères de la recherche sur le conditionnement sexuel est de savoir pourquoi les processus évolutifs devraient permettre aux organismes de réagir aux signaux non naturels de l'excitation sexuelle. Cependant, quelques études ont démontré que le conditionnement sexuel augmentait le succès et la forme physique de la reproduction. Dans les poissons, les gouramis bleus (Trichogaster Trichopterus), Hollis et ses collègues (Hollis et al1989, 1997) a constaté que la signalisation conditionnée par Pavlovian avant la présentation d'un compagnon inhibait l'agression territoriale et augmentait les comportements de parade nuptiale et d'apaisement. En conséquence, les mâles conditionnés apparaissaient plus tôt avec les femelles, les femelles étreintes plus souvent et produisaient plus de jeunes survivants que les mâles qui n'avaient pas signalé l'arrivée de leur partenaire. Domjan et al. (1998) ont démontré que les cailles mâles conditionnées à s'attendre à une femelle après la présentation de plumes orangées produisaient de plus grands volumes d'éjaculat et plus de spermatozoïdes que les cailles témoins, suggérant également un avantage adaptatif au conditionnement sexuel.

L'excitation sexuelle conditionnée ou l'inhibition sexuelle conditionnée a également constitué un intérêt considérable pour la recherche, pour des raisons thérapeutiques, soit pour augmenter ou réduire l'excitation sexuelle, soit pour fournir des modèles de la façon dont les réponses sexuelles pourraient être réorientées vers d'autres cibles. Une grande partie du travail de base a été réalisée avec des animaux non humains. Par exemple, Crowley et al. (1973) a utilisé une tonalité associée à un choc électrique léger pour stimuler la copulation chez les rats mâles sexuellement insensibles, de sorte qu'ils stimulent le comportement sexuel jusqu'au stimulus de la tonalité seul. Zamble et ses collègues (1985, 1986) les rats mâles placés dans des récipients distincts adjacents aux femelles réceptives et ont constaté une diminution du temps d'attente pour l'éjaculation. Ils ont également montré que des pistes de conditionnement 6 – 9 étaient nécessaires et que les rats étaient également conditionnés aux stimuli de fond. Kippin et al. (1998) a associé une odeur d'amande supposément neutre (mais voir ci-dessous) à l'accès à des rats femelles sexuellement réceptifs et a trouvé une préférence éjaculatoire acquise pour cette femelle à l'odeur conditionnée. Domjan et al. (1988) a constaté que la caille japonaise (Coturnix japonica) a démontré à la fois un comportement d’approche conditionné et un comportement de copulation conditionné à la tête et au cou d’une femelle ornée de plumes orange. Johnston et al. (1978) L’aversion appariée induisant le chlorure de lithium lors de l’exposition aux sécrétions vaginales chez les hamsters mâles (Mesocricetus auratus) et a constaté une latence accrue pour renifler les sécrétions et monter une femme après un entraînement aversion. Dans une étude sur les hamsters femelles Meisel et Joppa (1994) ont trouvé une préférence de lieu conditionné pour le compartiment dans lequel ils avaient eu une activité sexuelle avec un homme. McDonnell et al. (1985) développé un modèle de dysfonction sexuelle chez les étalons (Equus caballus) en utilisant un entraînement aversif basé sur l'érection et pourrait inverser ces effets avec le diazépam. Ce sont des illustrations du type de recherche sur le conditionnement sexuel, visant à faciliter ou à dissuader les comportements sexuels pratiqués avec des animaux non humains. Pour d'autres examens, voir Pfaus et al. (2001 de Géographie (2004) et avec la Akins (2004).

Des études similaires ont été réalisées avec des humains avec quelques exemples passés en revue ici. Letourneau et O'Donohue (1997) n'a pas réussi à trouver la preuve de l'excitation sexuelle conditionnée chez les femmes lorsqu'une lumière orange a été associée à des bandes vidéo érotiques. Lalumière et Quinsey (1998) les hommes étudiés ont utilisé des images de femmes faiblement vêtues, associées à une bande vidéo érotique de rapports sexuels, et ont trouvé une augmentation modeste, 10%, de l'excitation génitale au stimulus cible présenté seul après conditionnement. Hoffmann et al. (2004) a présenté aux hommes et aux femmes des images de l'abdomen du sexe opposé par rapport à des images d'une arme à feu utilisant les temps d'exposition subliminaux et supraliminaux. Les deux sexes ont démontré une plus grande excitation génitale vis-à-vis des images subliminales de l'abdomen que des armes à feu, mais curieusement, les femmes ont montré une plus grande excitation conditionnée à la présentation supraliminale d'images de pistolets plutôt qu'à des images d'abdomens. Les deux et al. (2004) mesuré les réponses génitales et subjectives aux films neutres par rapport aux films sexuels et a demandé aux participants de suivre les désirs sexuels, les fantasmes et les activités sexuelles réelles le lendemain de l'exposition. Les hommes et les femmes ont montré une excitation génitale et ont signalé des sentiments subjectifs d'excitation et de convoitise après avoir visionné le film sexuel. Ces participants avaient également des taux plus élevés de pensées, de fantasmes et d'activités sexuelles le lendemain de l'étude. Ce qui est remarquable à propos de ces études chez l’homme, c’est l’incapacité à trouver un conditionnement puissant à des stimuli neutres et l’utilisation généralisée des stimuli érotiques à la fois comme stimuli conditionné et non conditionné. Ces études diffèrent notamment des études sur le conditionnement d'appétit chez des animaux qui ont utilisé des environnements physiques neutres, des stimuli visuels arbitraires, des sons ou des odeurs comme stimuli de conditionnement.

Bien qu'un large éventail de taxons allant des poissons aux oiseaux en passant par les rongeurs et les étalons chez l'homme aient présenté une forme de conditionnement sexuel, nous n'avons pas encore trouvé d'études sur le conditionnement sexuel chez les primates non humains. Un examen du conditionnement sexuel chez les primates non humains est utile non seulement pour une plus grande complétude taxonomique, mais également pour fournir des données empiriques sur une controverse concernant les mécanismes de l'excitation sexuelle chez les primates non humains.

Dans un document historique en Nature Michael et Keverne (1968) a plaidé pour le rôle des phéromones (odeurs qui déclenchent des réponses comportementales innées chez les receveurs) dans la communication du statut sexuel et l'induction de l'excitation sexuelle chez les primates non humains. Leur recherche a suggéré que la présence d'un signal chimiosensoriel provenant d'acides aliphatiques dans les sécrétions vaginales chez les macaques rhésus variait au cours du cycle ovulatoire et que cela favorisait l'excitation sexuelle chez les hommes. Goldfoot (1982) a rejeté la notion de phéromone vaginale chez les macaques, concluant que les acides aliphatiques atteignaient leur concentration maximale au cours de la phase lutéale et, contrairement à l'hypothèse d'une phéromone, les hommes dans ses études semblaient avoir préféré des partenaires de préférence, s'accoupleraient avec des femelles ovariectomisées. , et ont été attirés par la nouvelle odeur de poivrons verts sans phéromone. Goldfoot (1982) a suggéré que les acides aliphatiques vaginaux ne constituaient pas une excitation sexuelle et que le comportement copulatoire régulé des femmes, et non des hommes, était régulé. Il a ajouté que les hommes avaient appris diverses caractéristiques sensorielles des femmes préférées bien qu’il n’ait démontré aucun comportement sexuel conditionné.

Les primates de Callitrichid, les ouistitis et les tamarins, élèvent en coopération des singes du Nouveau Monde où mâles et femelles forment des liens de paires et copulent tout au long du cycle ovarien et même pendant la grossesse. Pendant longtemps, on a pensé que l’ovulation était dissimulée, mais Ziegler et al. (1993) démontré que les tamarins à capuchon en coton mâles (Saguinus oedipus) ont été sexuellement excités et ont présenté de plus en plus d'érections et de montures à leurs compagnons quand on leur a présenté les odeurs d'une nouvelle femme ovulante. Par la suite, Smith et Abbott (1998) démontré que les ouistitis communs mâles (Callithrix jacchus) distinguait les odeurs de ouistitis femelles péri-ovulatoires et anovulatoires. De plus, les mâles de tamarin à capuchon présentent des réponses hormonales anticipatives aux signaux ovulatoires post-partum de leur propre partenaire (Ziegler et al. 2004/XNUMX/XNUMX). Utilisation de méthodes d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf), Ferris et al. (2001) ont montré que les odeurs de nouvelles femelles périovulatoires entraînaient une augmentation significative de l'activation neurale dans la zone préoptique médiale (MPOA) et dans l'hypothalamus antérieur (AH), zones dans lesquelles les lésions entraînaient une perte de comportement sexuel (Lloyd et Dixson, 1988).

Bien que les ouistitis communs soient socialement monogames, des études en captivité (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) ont découvert que les hommes hors de la vue de leurs partenaires démontreraient un comportement de parade nuptiale à de nouvelles femelles et dans la nature Digby (1999) et Lazaro-Perea (2001) ont constaté un comportement sexuel fréquent entre les ouistitis de différents groupes et impliquant toutes les femmes sauf la femelle reproductrice de chaque groupe. Ainsi, malgré la monogamie sociale, les ouistitis semblent prêts à s’accoupler avec de nouvelles femelles, en particulier lors de l’ovulation. Ces constatations ont été appuyées en partie par Ziegler et al. (2005) qui a révélé que les ouistitis masculins logés seuls ou en couple manifestaient un intérêt comportemental et une excitation pour les nouvelles odeurs de femelles périovulatoires, comme en témoignaient l'augmentation des taux de reniflement et d'érections et une élévation significative des taux sériques de testostérone par rapport aux odeurs témoins du véhicule. Ces découvertes suggèrent que peut-être contrairement aux découvertes de Goldfoot (1982) chez les singes rhésus, chez les ouistitis, il pourrait exister un effet stimulant direct des odeurs péri-ovulatoires féminines et de l'excitation sexuelle masculine.

Cependant, certains résultats contradictoires suggèrent une prudence dans cette interprétation. Dans Ziegler et al. (2005) un autre groupe d'hommes pères au moment des tests n'a pas réagi de manière comportementale et a présenté une réponse hormonale minimale aux odeurs de nouvelles femmes péri-ovulatoires. Par conséquent, quelque chose à propos d'être un père a affecté la réponse à l'odeur. De plus, des analyses complémentaires des réponses neuronales aux odeurs périovulatoires au cours de l’IRMf (Ferris et al. 2004) ont montré que de nombreuses zones du cerveau en plus des MPOA et AH étaient activées. Ceux-ci incluaient une augmentation du signal positif en fonction du niveau d'oxygène dans le sang (BOLD) des odeurs péri-ovulatoires dans le striatum, l'hippocampe, le septum, le périacqueducal gris et le cervelet et une augmentation du signal négatif de BOLD aux odeurs anovulatoires dans le cortex temporal, le cortex cingulaire, le putamen, l'hippocampe, la substance active, MPOA et cervelet. Beaucoup de ces domaines sont impliqués dans l'évaluation sensorielle, la prise de décision et / ou la motivation. Le fait que les pères soient moins sensibles aux odeurs périovulatoires des nouvelles femmes et que de multiples zones du cerveau autres que celles impliquées dans l'excitation sexuelle suggèrent que les odeurs des femelles périovulatoires n'agissent pas comme une véritable phéromone ou qu'une véritable réponse neuroendocrine ne se produit lorsque les hommes se voient présenter une odeur socialement pertinente, à son compagnon avec les hommes de la famille et une nouvelle femme avec des hommes non liés par paires.

Si les marmousets qui ne sont pas des pères peuvent être conditionnés pour être sexuellement excités par une nouvelle odeur arbitraire, il est alors probable que les hommes ne répondent pas automatiquement aux odeurs féminines, mais sont en fait capables d'identifier les caractéristiques olfactives spécifiques associées à l'accouplement. Si le conditionnement en odeur arbitraire réussit, cela pourrait expliquer pourquoi les pères ne réagissent pas et pourquoi les zones du cerveau impliquées dans l'évaluation et la motivation sont activées par les odeurs féminines en plus des zones directement impliquées dans l'excitation sexuelle.

Dans la présente étude, nous avons essayé de préparer les hommes à anticiper l'accouplement avec une femme péri-ovulatoire sexuellement réceptive, utilisant l'extrait de citron comme stimulus conditionné, sans lien avec les signaux endogènes non stimulés de l'excitation sexuelle. Nous avons sélectionné le stimulus conditionné à l'extrait de citron car (1) nos sujets n'avaient aucune expérience préalable de ce parfum et le citron (2) (limonène) a montré un faible niveau d'activation BOLD basale par rapport à d'autres odeurs, notamment d'amande (benzaldéhyde), qui a déclenché une activation spontanée. dans de nombreuses régions corticales et sous-corticales (Ferris et al., en revue).

Matériels et méthodes

Sujets et logement

Nous avons testé quatre ouistitis mâles adultes âgés de 3.5 à 6. Deux des hommes étaient des frères logés ensemble sans aucune expérience sexuelle ni exposition à une femme ovulante autre que leur mère. Les deux autres hommes ont été hébergés avec des partenaires féminins dont les cycles ovulatoires ont été contrôlés à l'aide de 0.75 à 1.0, 1 mg d'estrogate, un analogue de la prostaglandine F2a (cloprosténol sodique). Les deux frères et l’un des autres hommes étaient des sujets de nos précédentes études sur l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle des réponses aux odeurs féminines (Ferris et al., 2001, 2004).

Nous avons utilisé de nouvelles femelles péri-ovulatoires 14 (aucune d’entre elles n’est familière aux hommes sujets) pour faciliter l’activité copulatoire avec les hommes sujets. Les cycles ovariens de toutes ces femelles suivis par examen des taux sériques de progestérone (Saltzman et al. 1994/XNUMX/XNUMX) ont été contrôlés avec Estrumate administré pendant la phase lutéale du cycle. La période périovulatoire subséquente s'est produite quelques jours après le traitement par 8 – 11. Les femelles ont été divisées en quatre cohortes programmées pour atteindre l'état péri-ovulatoire au cours des jours 1 – 2 les unes des autres. Nous avons prélevé des échantillons de sérum de chaque femme trois fois par semaine et dosé la progestérone afin de confirmer que chaque femme était dans la phase péri-ovulatoire au moment souhaité.

Tous les animaux ont été logés par paires dans des cages de taille 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Les couples étaient logés dans des salles de colonies où ils pouvaient voir, entendre et sentir les autres ouistitis. Les animaux ont été nourris à midi et aucun test de l'après-midi n'a été effectué avant au moins 1.5 heures après le repas de midi. Des conditions de colonie et d’élevage supplémentaires ont été décrites par Saltzman et al. (1994).

Conception

Les tests comportementaux consistaient en phases 5 (Fig. 1): Deux phases d’habituation, la phase d’essai de préconditionnement, la phase de conditionnement et une phase d’essai de post-conditionnement. Pendant toutes les phases, le compagnon de cage a été retiré de la cage et des rideaux ont été installés sur les cages des autres animaux dans la pièce pour empêcher les mâles testeurs de voir d'autres ouistitis afin de réduire les expositions territoriales et de maximiser l'attention portée aux essais de préparation. La première accoutumance a été effectuée pendant trois jours successifs et a consisté à retirer le partenaire, à placer les rideaux et à ajouter le stimulus vide à la cage. La deuxième habitude impliquait le retrait du partenaire, le placement des rideaux et de la boîte à stimulus et l’ajout d’un observateur. Elle s’est déroulée sur quatre jours consécutifs.

Figure 1 

Chronologie de l'habituation et des tests.

Lors de la phase de test de pré-conditionnement, chaque mâle a reçu six essais 20 min après une exposition à des disques en bois saturés de parfum de citron et six essais 20 min après une exposition à des disques de bois témoins (sans parfum) dans un modèle à contrepoids randomisé. La boîte à stimulus était vide et aucune femme n'était présente pendant les observations.

Au cours de la phase de conditionnement, chaque homme a reçu douze essais (jusqu'à 15 min) avec une pré-exposition au parfum de citron suivi de l'accès à une femme péri-ovulatoire libérée de la boîte à stimulus. Un essai de conditionnement de citron a été terminé immédiatement après la copulation masculine jusqu'à l'éjaculation (avant qu'un toilettage post-copulatoire ou une agression puisse se produire) ou 15 min, quelle que soit la première apparition. Les essais sur le citron ont été contrebalancés par des essais de contrôle avec dix odeurs sans citron 15 min, dans lesquelles une femme péri-ovulatoire était toujours dans la boîte à stimulus sans être libérée. Les essais de conditionnement ont été équilibrés entre les sessions du matin et de l'après-midi et ont tous été réalisés sur des journées consécutives 9.

Les essais post-conditionnement ont commencé 5 quelques jours après la fin des essais de conditionnement et étaient similaires à ceux du test de préconditionnement avec six essais 20 min après exposition à l’odeur de citron et six essais contrôlés avec 20 min. Comme dans la phase de test de préconditionnement, aucune femelle n’a été présente dans la boîte à stimulus pendant la phase de test de post-conditionnement. Des essais contre-équilibrés d'essais avec et par condition ont été effectués sur une période journalière 4, soit immédiatement avant la phase de conditionnement, soit à partir du début des jours 5.

Procédure

Chaque matin, au cours de toutes les phases, le compagnon de cage était retiré et n'était pas renvoyé avant la fin des essais de la journée. Avant tout essai comportemental, chaque mâle était sorti de sa cage et transporté dans une boîte en acier inoxydable propre dans une pièce séparée où les trous d'aération du nichoir étaient alignés à côté d'une bande contenant quatre disques en bois. Lors des essais de parfum au citron, chaque disque contenait 100 μl d’extrait de citron et lors d’essais témoins, des disques en bois non parfumés étaient présentés. Les mâles sont restés à côté des disques pendant quatre minutes, puis le mâle a été retiré manuellement de la boîte et renvoyé dans la cage de la maison tandis qu'un disque parfumé au citron ou un disque non parfumé (selon son état) était maintenu sous le nez.

Pour les essais de conditionnement, la boîte à stimulus avait été placée dans la cage du mâle pendant l'exposition aux odeurs et contenait toujours une femelle péri-ovulatoire. La porte de la boîte à stimulus était sécurisée à l'aide d'une pince contenant un disque en bois parfumé ou non parfumé au citron. Trois minutes après le retour du mâle, le clip a été retiré et placé dans un sac Zip-loc scellé pour contenir le parfum. Lors des essais de contrôle, nous avons immédiatement remplacé le clip par un autre sans disque et la femelle péri-ovulatoire est restée dans le nichoir. Lors des essais de citron, la porte est restée ouverte et les femelles ont immédiatement quitté le nichoir. Nous avons enregistré des données comportementales sur le mâle pour 15 min après le changement du clip de la boîte à stimulus ou jusqu'à l'éjaculation (essais de citron uniquement). Les données ont été collectées en continu à l'aide d'un programme d'ordinateur portable horodaté par un observateur expérimenté. À la fin de chaque essai de conditionnement ou de l'éjaculation, la femelle et le stimulus ont été immédiatement retirés et le nichoir du mâle est retourné avec la porte ouverte. Des boîtes de stimulation fraîches et propres ont été utilisées sur chaque piste. À la fin des tests de la journée, les rideaux ont été retirés et le compagnon de cage du mâle est revenu.

Les hommes ont reçu au moins un essai de conditionnement par jour au citron et un contrôle et, lors de chaque essai de conditionnement, une nouvelle femme a été présentée. Aucun homme et femme n'ont été jumelés plus d'une fois. Une femelle n'a été utilisée dans un sentier de conditionnement de citron qu'une fois par jour. Pour chaque homme, une femme a participé à un essai de contrôle avant de participer à un essai de conditionnement de citron afin qu'aucun homme ne rencontre jamais, lors d'un essai de contrôle, une femme qui avait déjà copulé ce jour-là.

Pour les essais de test de préconditionnement et de postconditionnement, aucune femelle n’était présente dans la boîte à stimulus. La boîte à stimulus avait été placée dans la cage de la maison et après 3 min, le clip contenant le disque en bois parfumé au citron ou témoin était remplacé par un autre clip et nous avons enregistré des données comportementales pour 20 min.

Collecte de données comportementales et analyses

Au cours de toutes les phases de test, un observateur expérimenté a codé l'acteur horodaté: les données de comportement dans un ordinateur portable à l'aide d'un logiciel personnalisé. Tous les animaux ont été habitués à la présence de l'observateur. Pour les essais de test de préconditionnement et de postconditionnement (aucune femme n’était présente), nous avons enregistré la fréquence des comportements dirigés par la boîte de stimulation, consistant à regarder, à renifler ou à toucher la boîte, qui ont été résumés en une seule mesure du comportement dirigé par la boîte. Nous avons également enregistré l’activité locomotrice en fonction de la fréquence de croisement du quadrant dans la cage, la fréquence de grattage servant de mesure de l’anxiété (Cilia et Piper, 1997; Barros et al., 2000) et ad lib (selon la visibilité des organes génitaux) qu’une érection ait été observée ou non. Au cours des essais de conditionnement au citron, nous avons recueilli des données sur ces mesures ainsi que sur le comportement sexuel, y compris la copulation à l'éjaculation. Les données ont été analysées à l'aide de tests t d'échantillons corrélés bilatéraux comparatifs planifiés avec alpha définis sur 0.05. Aucun ensemble de données n'a été utilisé dans plus d'une comparaison.

Résultats

Tous les mâles et les femelles ont acculé à l'éjaculation à chaque essai de conditionnement au citron. Il n’existait aucune différence entre les odeurs de contrôle et de citron dans les actes dirigés vers le nichoir pendant la phase de test de préconditionnement (moyenne ± SEM du citron 2.03 ± 0.48, contrôle 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns) mais une différence significative entre le citron et les conditions de contrôle dans la phase de test de post-conditionnement (citron 17.5 ± 3.4, contrôle 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Figure 2). Contrairement au comportement dirigé vers la boîte, il n'y avait pas de différence de locomotion entre les essais de citron et aucun essai de citron dans le pré-conditionnement (citron 28.5 ± 5.83, témoin 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) ou des phases de post-conditionnement (citron 23.1 ± 4.97, témoin 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Figure 3). Nous n'avons jamais observé d'érections dans aucun essai de préconditionnement ni dans les essais de contrôle de post-conditionnement. Cependant, des érections ont été observées sur une moyenne de 79.2 ± 14.4% de traces de citron postconditionnées (t(3) = 6.33, p = 0.008, Figure 4). Le taux de grattage n'a pas différé entre le citron et le témoin dans la phase de préconditionnement (citron 25.1 ± 7.36, témoin 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) mais diffère dans la phase de post-conditionnement (citron 41.0 ± 8.23, témoin 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Figure 5).

Figure 2 

Comportements moyens dirigés sur la boîte par essai (regarder, sentir, toucher) dans les phases de préconditionnement et de postconditionnement. Les comportements dirigés vers la boîte dans les traînées de citron en phase de post-conditionnement sont significativement plus importants que dans les essais contrôlés (p = 0.018).
Figure 3 

Comportement locomoteur moyen par sentier en phase de préconditionnement et de post-conditionnement. Il n'y a pas de différence significative entre les essais au citron et les essais témoins pour l'une ou l'autre phase.
Figure 4 

Pourcentage moyen d'essais avant et après le conditionnement où une érection a été observée. Les sessions avec érection sur citron ont été significativement plus nombreuses que celles à contrôler dans les essais de postconditionnement (p = 0.008).
Figure 5 

Taux de rayure moyen par essai dans les phases de préconditionnement et de post-conditionnement. Lors des essais avec le citron, les éraflures ont été significativement plus nombreuses que celles avec les témoins dans la phase de post-conditionnement (p = 0.028).

a lieu

Cette étude montre que les ouistitis mâles peuvent être conditionnés avec succès pour montrer des réponses sexuelles à un signal olfactif arbitraire, un parfum de citron. Il est important de souligner que le stimulus conditionné, l'odeur de citron, était associé à une période de temps précédant l'apparition d'un partenaire potentiel et n'était pas présent lorsque la femelle était disponible pour la copulation. La proximité accrue de la boîte à stimulus dans la phase de post-conditionnement est similaire à une préférence de lieu conditionnée démontrée dans d'autres études (par exemple: Meisel et Joppa, 1994). Aucun homme n'a démontré d'érection lors d'un essai de préconditionnement au citron ou d'un contrôle, ni d'un essai de contrôle après un conditionnement. Cependant, des érections ont été observées sur une moyenne de% 79.2 des essais de postconditionnement indiquant une excitation sexuelle conditionnée nette au parfum de citron en l'absence de tout signe émanant d'une femme. Ainsi, les marmousets ont présenté des réponses comportementales anticipatrices robustes et fonctionnellement appropriées aux odeurs de citron après conditionnement. Ce résultat démontre que les ouistitis sont capables d'associer un nouveau signal olfactif à l'accès à une femelle péri-ovulatoire.

Comme les essais de post-conditionnement ont commencé cinq jours après la fin du conditionnement et se sont poursuivis pendant quatre jours, les effets du conditionnement ont été relativement durables. Dans d'autres études sur des animaux non humains, les essais ont été administrés soit immédiatement après les derniers essais de conditionnement, soit au plus tard un jour après le conditionnement (par exemple, Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Bien que deux des quatre hommes de notre étude aient été naïfs sur le plan sexuel, il n'y avait aucune différence entre ces hommes et les hommes expérimentés et jumelés en nombre de copulations (tous les hommes accouplés à l'éjaculation avec toutes les femmes soumises à des essais de conditionnement), ni de différences de comportement nettes essais de conditionnement. Les ouistitis sexuellement naïfs étaient aussi excités et aussi faciles à conditionner que les hommes sexuellement expérimentés.

Un résultat quelque peu déroutant est l'augmentation significative du comportement de grattage sur les traces de citron après le conditionnement. Le grattage a été identifié comme un comportement indiquant une anxiété dans des études portant sur une espèce étroitement apparentée ((Barros et al. 2000). Une des raisons possibles de l’augmentation du taux de grattage lors des essais de conditionnement au citron est que lors du conditionnement, les hommes s’attendent à une copulation avec une femelle après la présence d’une odeur de citron, puis lors des essais de postconditionnement, aucune femelle n’est présente dans la boîte et, par conséquent, aucune copulation. Des études supplémentaires seront nécessaires pour mieux comprendre ce résultat.

Il a été observé que les ouistitis communs et les tamarins à capuchon faisaient la distinction entre les odeurs des femelles péri-ovulatoires et non ovulatoires, avec une excitation sexuelle accrue et une libération de testostérone (Smith et Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993/XNUMX/XNUMX, 2005). Les odeurs périovulatoires peuvent activer la zone préoptique médiale et l'hypothalamus antérieur chez les ouistitis communs, comme le montre l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (Ferris et al., 2001).

Cependant, la démonstration du conditionnement sexuel à une odeur arbitraire aide à résoudre un paradoxe apparent concernant les ouistitis communs. Dans les études en captivité et sur le terrain (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) les ouistitis communs se livrent à la parade nuptiale et à l'accouplement extra-pair avec des animaux d'autres groupes; pourtant, un lien étroit entre eux semble être essentiel au succès de l'élevage des jeunes, car les pères exercent une surveillance parentale poussée. Dans de telles circonstances, un comportement susceptible de communiquer une certitude de paternité serait important. Le comportement sexuel des hommes avec d'autres femmes en captivité est limité lorsque les hommes ont un accès visuel à leur partenaire (Anzenberger, 1985) et dans la nature, bien que des mâles adultes aient été observés dans des accouplements hors groupe en l'absence de nourrissons à charge, les femelles reproductrices ne se livrent pas à des accouplements hors groupe (Lazaro-Perea, 2001), certaines femelles non reproductrices participant à des accouplements hors groupe peuvent tomber enceintes mais ne sont pas en mesure d'élever avec succès les nourrissons en résultant (Digby 1995; Roda et Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Génisse et al 2007), fournissant une certitude de paternité. Les faits supplémentaires selon lesquels les pères (1) ne réagissent pas aux odeurs des nouvelles femmes péri-ovulatoires en ne montrant aucun intérêt comportemental et en l'absence d'augmentation de la testostérone, comme le montrent les hommes non pères (Ziegler et al2005(2)) et les odeurs (XNUMX) de nouvelles femmes induisent l’activation des zones du cerveau impliquées dans la mémoire, la motivation et l’évaluation (Ferris et al. 2004) les deux suggèrent que le comportement sexuel du ouistiti mâle n'est pas simplement motivé par une phéromone excitante sécrétée par une femelle péri-ovulatoire. Au lieu de cela, d'autres processus doivent être impliqués.

Nous suggérons (comme Goldfoot (1981)) a fait pour les macaques) que les signaux qui stimulent le comportement sexuel du marmouset sont multivariés et impliquent la condition sociale d'un homme, qu'il soit célibataire ou en couple, un père ou non, et que les hommes découvrent des signaux spécifiques liés à leur propre partenaire, pas seulement l'odeur indices spécifiques, mais également des indices vocaux et visuels. Notez que Anzenberger (1985) ont constaté que la présence visible d’un partenaire était suffisante pour empêcher la parade nuptiale d’une nouvelle femme.

Des études portant sur plusieurs espèces de marmousets et de tamarins ont montré une reconnaissance individuelle par la seule odeur (voir Epple, 1986 pour étude) et la présente étude démontre que les hommes peuvent apprendre à associer des signaux d’odeur arbitraires à une expérience sexuelle, ce qui suggère que les hommes peuvent apprendre des signaux identifiant leur partenaire par le biais d’interactions sexuelles. Les futures recherches porteront sur les réponses neurales des ouistitis aux odeurs et autres signaux sensoriels de leurs propres partenaires et des nouvelles femmes en fonction du statut social des hommes.

Remerciements

Avec le soutien des subventions des Instituts nationaux de la santé, MH058700 à Craig F. Ferris, MH035215 à Charles T. Snowdon et Toni E. Ziegler et RR00167 au Wisconsin National Primate Research Center.

Bibliographie

  1. Akins CK. Le rôle du conditionnement pavlovien dans le comportement sexuel: une analyse comparative des animaux humains et non humains. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241 – 262.
  2. Anzenberger G. Comment étranges rencontres de ouistitis communs (Callithrix jacchus jacchus) sont influencés par les membres de la famille: la qualité du comportement. Folia Primatol. 1985; 45: 204 – 224.
  3. Arruda MF, Araujo A, MB Sousa, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. La polygamie n'est pas toujours évidente chez deux femelles reproductrices appartenant à des groupes vivant en liberté: stratégies alternatives féminines subordonnées chez les ouistitis communs (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, JP Huston, Tomaz C. Mesurer la peur et l’anxiété chez le ouistiti (Callithrix penicillata) avec un nouveau modèle de confrontation prédateur: effet du diazépam. Behav Brain Res. 2000; 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticide et cannibalisme dans un groupe de marmosets communs se reproduisant de manière pluriel et libreCallithrix jacchus) Je suis J Primatol. 2007; 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. S, Spiering M, Everard W, Laan E. Comportement sexuel et réactivité aux stimuli sexuels après une excitation sexuelle induite en laboratoire. J Sex Res. 2004; 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. La confrontation conspécifique des ouistitis: un modèle d'anxiété basé sur l'éthologie. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr De raté à étalon: comportement copulatoire induit par l'éveil conditionné chez des rats mâles sexuellement inactifs. Physiol Behav. 1973; 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Soins aux nourrissons, infanticide et stratégies de reproduction féminine dans des groupes polygames de ouistitis communs (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Comportement sexuel et copulations extragroupes dans une population sauvage de ouistitis communs (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, E Blesbois, Williams J. La signification adaptative du conditionnement sexuel, Psych. Sci. 1998; 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Conditionnement du comportement sexuel appétitif et consommatif chez la caille japonaise mâle. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505 – 519. [Article gratuit PMC] [PubMed]
  13. Epple G. Communication par signaux chimiques. Dans: Mitchell G, Erwin J, rédacteurs. Comparative Primate Biology, Vol. Comportement, conservation et écologie de 2A. Alan R. Liss; New York: 1986. pp. 531 – 580.
  14. Evans S. Le couple du ouistiti commun, Callithrix jacchus: une enquête expérimentale. Anim Behav. 1983; 31: 651 – 658.
  15. CF Ferris, CT Snowdon, King JA, TQ Duong, TE Ziegler, K Ugurbil, Ludwig R, NJ Schultz-Darken, Wu Z, DP Olson, JM Sullivan, Jr, Tannenbaum PL et JG Vaughn. Imagerie fonctionnelle de l'activité cérébrale chez des singes conscients réagissant aux signaux stimulant sexuellement. NeuoReport. 2001; 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. CF Ferris, CT Snowdon, JA King, JM Sullivan, Jr, TE Ziegler, DP Olson, NJ Schultz-Darken, PL Tannenbaum, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, JT Vaughn, Duong TQ. Activation des voies neuronales associées à l'excitation sexuelle chez les primates non humains. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168 – 175. [Article gratuit PMC] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfaction, comportement sexuel et hypothèse de phéromone chez les singes rhésus: une critique. Suis Zool. 1981; 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Conditionnement classique de l'excitation sexuelle chez les femmes et les hommes: effets d'une conscience variable et de la pertinence biologique d'un stimulus conditionné. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Le fonctionnement biologique du conditionnement pavlovien: un mécanisme pour le succès de l'accouplement chez le gourami bleu (Trichogaster Tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Le conditionnement classique procure un avantage de paternité aux gouramis bleus mâles territoriaux (Trichogaster Tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219 – 225.
  21. Johnston RE, DM Zahorik, Immler K, Zakon H. Modifications du comportement sexuel masculin par les aversions apprises à la sécrétion vaginale de hamster. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, S Talianakis, Schattmann L, Bartholomé S, Pfaus JG. Conditionnement olfactif du comportement sexuel chez le rat mâle (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998; 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Conditionnement pavlovien des intérêts sexuels chez l'homme. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Interactions intergroupes Lazaro-Perea C. chez des ouistitis communs sauvages, Callithrix jacchus: défense territoriale et évaluation des voisins. Anim Behav. 2001; 62: 11 – 21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Changements comportementaux et démographiques à la suite de la perte de la femelle reproductrice chez des ouistitis élevés en coopération. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Conditionnement classique de l'excitation sexuelle féminine. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Effets des lésions hypothalamiques sur le comportement sexuel et social du ouistiti commun mâle (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988; 463: 317 – 329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, RM Kenney, Keckly PE, Garcia MC. Suppression conditionnelle du comportement sexuel chez les étalons et inversion avec le diazépam. Physiol Behav. 1985; 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Préférence de place conditionnée chez les hamsters femelles à la suite de rencontres agressives ou sexuelles. Physiol Behav. 1994; 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Melo L, AR Mendes Pontes, Montiero da Cruz MA. Infanticide et cannibalisme chez les ouistitis communs sauvages. Folia Primatol. 2003; 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Phéromones en communication du statut sexuel chez les primates. La nature. 1968; 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Le conditionnement et le comportement sexuel: une revue. Horm Behav. 2001; 40: 291 – 321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Que peuvent nous apprendre des modèles animaux sur la réponse sexuelle chez l'homme? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Polygynie et infanticide chez des ouistitis communs dans un fragment de la forêt atlantique du Brésil. Folia Primatol. 1998; 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzman W, NJ Schultz-Darken, G Scheffler, F Wagner et Abbott D. Influences sociales et reproductives sur le cortisol plasmatique chez les singes marmoset. Physiol Behav. 1994; 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Discrimination comportementale entre l'odeur circumgénitale des ouistitis communs femelles dominantes et périovulatoires (Callithrix jacchus) Je suis J Primatol. 1998; 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, Alburque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Stratégies comportementales et profils hormonaux du marmouset commun dominant et subordonné (Callithrix jacchus) femelles appartenant à des groupes monogames sauvages. Je suis J Primatol. 2005; 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Directeur général de Hadad, Mitchell JB, Cutmore TRH. Conditionnement pavlovien de l'excitation sexuelle: effets de premier et de second ordre. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Conditionnement sexuel de l'excitation sexuelle: manipulations paramétriques et en arrière-plan. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, CT Snowdon, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Détection des signaux chimiques de l'ovulation chez le tamarin à capuchon en coton, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993; 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Communication sexuelle entre les tamarins à capuchon reproducteurs mâles et femelles reproducteurs (Saguinus oedipus) et sa relation avec les soins du nourrisson. Je suis J Primatol. 2004; 64: 57 – 69. [Article gratuit PMC] [PubMed]
  42. Ziegler TE, NJ Schultz-Darken, JJ Scott, CT Snowdon, CF Ferris. La réponse neuroendocrine aux odeurs ovulatoires chez les femmes dépend de la condition sociale chez les ouistitis communs mâles, Callithrix jacchus, Horm. Comportement 2005; 47: 56 – 64. [PubMed]