Air ais chun an ama ri teachd: Tha am beachd-gnìomhachd-gnìomhachd air atharrachadh gu bhith a 'gabhail fois agus òigeachd (2009)

Horm Behav. 2009 May;55(5):597-604. doi: 10.1016/j.yhbeh.2009.03.010.

Schulz KM1, HA Molenda-Figueira, Sisk CL.

  • 1Prògram Roinn Eòlas-inntinn agus Leigheas-inntinn Leasachaidh, Oilthigh Colorado, Làrach Leighis Denver Anschutz, Aurora, CO 80045, SA. [post-d fo dhìon]

Abstract

Mhol Phoenix, Goy, Gerall, agus Young an toiseach ann an 1959 am beachd-bharail gnìomhachd de dh ’eadar-ghnèithean feise hormone ann an eanchainn agus giùlan. Bha coltas ann am beachd-bharail tùsail gun robh bhith a ’faighinn eòlas air hòrmonan steroid a bha tràth san leasachadh a’ dèanamh cuislean agus a ’dèanamh an-àirde de chuairtean nearbhach, a’ cur freagairtean giùlain ann an hòrmon gu ìre. Tha an beachd-bharail seo air mòran de dheuchainnean a bhrosnachadh a tha a ’sealltainn gu bheil an ùine bàsachaidh na àm làn mhothachaidh do dh'anmainn steroid gonadal. Ach, tha obair o chionn ghoirid bhon obair-lann againn agus càch a ’taisbeanadh gu bheil buidheann giùlain an urra ri steroid a’ tachairt aig àm òigeachd, a ’toirt ath-mheasadh air am frèam leasachaidh taobh a-staigh far a bheil e comasach do bhuidhnean buaidh a thoirt. A thuilleadh air an sin, tha sinn a ’taisbeanadh fianais gu bheil òigearachd na phàirt de aon àm brìghmhor iar-bhreith aon uair airson buidheann a tha an crochadh air steroid de ghiùlan matadh fireann a bhios a’ tòiseachadh gu tur agus a bhios a ’tighinn gu ìre aig ìre òigear anmoch. Tha na toraidhean seo co-chòrdail ri cruthachadh tùsail a ’beachd-bharail eagrachail / gnìomhachd, ach tha sinn a’ leudachadh ar beachdan gu dè a tha ann an leasachadh “tràth” gu mòr. Mu dheireadh, tha sinn a ’taisbeanadh fianais gu bheil giùlain bhoireann cuideachd a’ dol tro bhuidheann ana-earbsach airson òigearan, agus gu bheil fèin-fhiosrachadh sòisealta ag atharrachadh leasachadh eanchainn agus dol-a-mach òigearan gun stad. Thathas cuideachd a ’deasbad mu na buaidhean a th’ ann air leasachadh òigearan dhaonna, gu h-àraidh a thaobh mar a dh ’fhaodadh modailean bheathaichean cuideachadh le bhith a’ soilleireachadh nan nithean a tha air cùl a ’chothroim eadar àm fo-fhalach agus psychopathology nan inbheach ann an daoine.

Chuir am pàipear-chomharraidh 1959 le Phoenix, Goy, Gerall, agus Young a-mach an toiseach dè a bha ann am beachd-bharail gnìomhachd de dhiofaran gnè feise hormone ann an eanchainn agus giùlan (Phoenix et al., 1959). Anns an structar baralach seo, bidh àrdachadh sealach ann an testosterone ri linn leasachadh ro-bhreith no tràth an dèidh breith a ’fàs agus a’ dèanamh cuairt air cuairtean neodrach ann am measg fhireann, fhad's a tha dìth testosterone ann am boireannaich a ’toirt gu buil leasachadh air phenotype boireanta boireanta. Nuair a bhios abachadh gonadal air a dhol an sàs ann an caithreachas, bidh hòrmonan testicular agus ovarian a ’dol an sàs ann an cuairtean a dh’ atharrachadh roimhe le bhith a ’toirt seachad giùlan gnè-àbhaisteach ann an co-theacsan sòisealta sònraichte. Chomharraich rannsachadh anns an 1960 – 70s ùine fìor mhothachail airson eadar-dhealachadh gnèithe hormone a bhios a ’tachairt rè leasachadh ro-bhreith agus tràth-bhreith an leanaibh (air ath-sgrùdadh ann Baum, 1979; Wallen and Baum, 2002). Mar sin, is e a ’chiad smuain, gun cuir hormonan steroid eagrachadh air an eanchainn ann an ùine thràth leasachaidh, agus gnìomhachadh an gnìomh rè àm a’ chaithreachais agus an inbhich.

Tha bhith a ’smaoineachadh gur e a’ smaoineachadh air an dototomi eadar buaidhean gnìomhachd agus gnìomhachd hormoin a tha air fàs thairis air na 50 bliadhna mu dheireadh. Anns an 1970s, thug Scott agus a cho-obraichean bunait teòiridheach airson a bhith ann airson amannan cugallach ioma-sheòrsach airson eagrachadh adhartach an t-siostam nearbhach, frèam a thàinig bhon sgrùdadh leasachaidh aca air amannan cugallach agus ceangal sòisealta ann an coin (\ tScott et al., 1974). Rinn Arnold agus Breedlove argamaid anns na 1980s nach eil an t-eadar-dhealachadh eadar buaidhean eagrachail agus gnìomhachd daonnan soilleir, agus nach eil an comas airson buaidhean eagrachaidh air a chuingealachadh ri leasachadh tràth niùclasach (Arnold agus Breedlove, 1985). Scott (1974) a bha air mothachadh gu bheil amannan cugallach airson giùlan giùlain nas buailtiche tachairt aig amannan atharrachaidh luath leasachaidh, agus chaidh iad air adhart a ’smaoineachadh gur e àm riatanach eile airson leasachadh daonna an ìre òigeachd, anns am bi giùlan feise air a chuir air dòigh gu soirbheachail no neo-shoirbheachail. , ged nach robh mòran bunait deuchainneach ann airson an t-suidheachaidh seo aig an àm. Sa phàipear seo nì sinn ath-sgrùdadh air obair bhon obair-lann againn agus feadhainn eile a tha ag iarraidh leasachadh a bharrachd air beachd-bharail eagrachail na buidhne, gu sònraichte mar a bhuineas e ri ath-dhealbhadh na h-eanchainn a bhios a ’tachairt aig àm òigeachd. An toiseach, tha sinn a ’toirt geàrr-chunntas air an dàta giùlain a tha a’ sealltainn gu bheil an eanchainn òigear, fo ath-ùrachadh, ga chuir air dòigh an dara uair le honmonan steroid gonadal a thèid a dh ’fhurtachd aig àm inbhidheachd. Tha an dàrna tonn seo de bhuidheann eanchainn a ’togail air agus a’ ath-nuadhachadh cuairtean a chaidh eadar-dhealachadh feise tro leasachadh niùclasach tràth. Anns an dàrna àite, bheir sinn aghaidh air a ’cheist a thaobh a bheil òigearachd na àm mothachail air leth airson eagrachadh na h-eanchainn le hòrmonan steroid, a bhios air leth bho an ùine breithneachaidh eadar-dhealachadh feise. Anns an treas àite, bidh sinn a ’sgrùdadh na fianais gu bheil hòrmonan ovarian a’ gabhail pàirt gnìomhach ann an eagrachadh boireann nan eanchainn boireann. Ged a tha a ’mhòr-chuid den ath-bhreithneachadh seo ag amas air buaidhean hormone nan òganaich air giùlan fireann, tha seo gu ìre mhòr a’ riochdachadh an eadar-dhealachadh eadar an fheadhainn bhoireann is boireann ann an raon eagrachaidh giùlain mì-dhiongmhalta. Mu dheireadh, bidh sinn a ’bruidhinn air cuid de na h-innleachdan structarail leis am bi hòrmonan a tha fo bhuaidh an fhasain a’ eagrachadh cuairteachadh neodrach aig àm òigeachd, agus a ’dèanamh coimeas eadar dòighean cearcaill neurraidh a tha an eisimeil hormone agus a tha an crochadh air eòlas.

Eagrachadh de ghiùlan a bhios gu h-mòr a ’faireachdainn le dòbhran aig àm nòin is àm òigeachd

Giùlan sòisealta

A ’cleachdadh a’ hamster Sirianach mar mhodail beathach, tha sinn air dearbhadh gu bheil grunn ghiùlan sòisealta fireann air an eagrachadh le hòrmonan caithreachais. Gus measadh a dhèanamh air an taic a tha hormoin testicular ri cur an cèill giùlan sòisealta nuair a bhios iad nan inbhich, tha sinn a ’fastadh paradigm deuchainneach anns a bheil na deuchainnean air an toirt air falbh bho shealgairean grunnachaidh, ie, an dèidh an ùine neo-bhreithneachaidh de eadar-dhealachadh feise agus mus do thòisich an ìre caithreachais. Nuair a bhios iad nan inbhich, thèid deuchainnean a thoirt a-steach airson testosterone, agus 1 – 2 seachdainean às dèidh sin, thèid eadar-obrachadh sòisealta le boireannach glacte no fireann fireann a-steach a sgrùdadh. Tha dol-a-mach nan cuspairean sin an coimeas ri feadhainn eile a tha air an làimhseachadh san aon dòigh, ach a-mhàin gu bheil spothadh agus ath-nuadhachadh hòrmon a ’nochdadh ann an a’ fàsachd, grunn sheachdainean às deidh an taobhan-caithreachais ann an hòrmonan testicular. Anns na deuchainnean sin, fhuair sinn a-mach gu bheil ìrean de ghiùlan feise, giùlan ionnsaigheach, agus comharradh-taobh air an lùghdachadh uile anns an fheadhainn fhireann anns a bheil hòrmonan testicular dheth aig àm leasachadh eanchainn òigearan (ie, fireannaich a chaidh an sparradh ro inbhidheachd), an coimeas ri giùlan fhir anns an robh hòrmonan deuchainneach endogenous an làthair aig leasachadh eanchainn òigearan (ie, fireannaich a chaidh a spoth às dèidh inbhidheachd, (Schulz et al., 2006a; Schulz et al., 2004a; Schulz agus Sisk, 2006). Bidh eadhon ùine ath-nuadhachaidh de testosterone a ’fàs gu ìre nas àirde nuair a dh’ fhàsas e àbhaisteach do dh ’fhireann a tha air an spìonadh ro àm a’ chaithreachais (Schulz et al., 2004a). A bharrachd, seallaidh ghasan fireann a dh ’tilgeil ro inbhidheachd, a’ làimhseachadh le estradiol agus progesterone nuair a bha iad nan inbheach, agus a dheuchainn le fireannach, cothrom nas giorra a bhith a ’gabhail thairis lordosis na tha an fheadhainn bhoireann a’ fàsmhor nuair a bhios iad nan inbhich (Schulz et al., 2004a). Mar sin, le bhith a ’cur an àmhghair as dèidh gluasad gu h-àrd, bidh hòrmonan deuchainneach a’ toirt buaidh air gnìomhachadh hormone an dèidh sin de ghiùlan sòisealta fireann agus an dà chuid a ’dèanamh fasgadh agus dìon air freagairtean giùlain ann an inbhich, toraidhean coltach ris an fheadhainn a thig an lùib testosterone nuair a tha eanchainn os-nàdarra. Tha aithisgean bho obair-lannan eile a ’toirt seachad fianais coltach ri chèile airson buaidhean eagrachaidh hòrmonan gonadal nuair a tha iad aig ìre inbhidheachd air fàileadh tìreil a’ comharrachadh fireannach ann an dallagan craoibhe (Eichmann agus Holst, 1999), ionnsaigh ann an luchagan fireann (Shrenker et al., 1985) agus breacan (Lumia et al., 1977), agus a bhith a ’cluich sabaid ann an radain fireann (\ tPellis, 2002).

Giùlanan co-cheangailte ri draghan

Tha an tomhas de ghnìomhachd locomotaibhean ann an achadh fosgailte air a chleachdadh mar chlàr de dhragh, eanophobia, no trom-inntinn ann an luchan. Bidh radain fireann fireann a ’gleusadh nas lugha na radain boireann nuair a thèid an deuchainn ann an raon raoin fosgailte, a’ sealltainn gu bheil an raon fosgailte nas iomagaineach dha fireannaich na tha e do bhoireannaich. Bidh hòrmonan testicular fo-thaobhach a ’cur an eadar-dhealachaidh feise seo air dòigh ann an raon-raon fosgailte, oir bidh an siùbhrachadh aig toiseach a’ chaithreachais ag adhbhrachadh barrachd amalachadh ann an fheadhainn bhoireann (Brand agus Slob, 1988; ach faic cuideachd Stiùbhart agus Cygan, 1980). Mar an ceudna, bidh eadar-obrachadh sòisealta fireann-fireann air an lùghdachadh ann an àrainneachd ùr-nodha an coimeas ri àrainneachd air a bheil daoine eòlach, a ’nochdadh buaidh dhraoidheil na h-àrainne nobhail ann am fireannaich. Bidh a ’bhuaidh seo aig an àrainneachd nobhail a’ leasachadh ri linn inbhidheachd.Primus agus Kellogg, 1989). Ma thèid an ro-fhilleadh a-mach à comas, bheir seo buaidh air mar a dh ’atharraicheas buaidh na h-àrainneachd ùirsgeil, agus bheir ath-nuadhachadh testosterone a-steach rè àm a’ chaithreachais (ach chan eil e mar inbheach) ath-bheothachadh air an àrainneachd nobhail nuair a bhios e na inbheach (Primus agus Kellogg, 1990). Tha coltas gu bheil hòrmonan Gonadal air an giùlan seo a dh ’adhbharachadh iomagain le bhith ag atharrachadh freagairtean toinnte a’ chasg benzodiazepine-GABA a thaobh dùbhlan àrainneachdail (Primus agus Kellogg, 1991).

Eòlas

Gu cuibheasach, tha fireannaich a ’dèanamh nas fheàrr na boireannaich ann an deuchainnean tuigse inntinn. Faodaidh eadar-dhealachaidhean gnè ann an tuigse spàsail dhaoine a bhith air an cur air dòigh le hòrmonan a ’phubertal. Tha fianais airson seo a ’tighinn bho sgrùdadh anns an deach tuigse fànais a choimeas ann am measg dhaoine le hypogonadotropic hypogonadotropic (IHH) a thòisich mus do thòisich caithreachas agus daoine le IHH air fàs nan inbhich (Hier and Crowley, 1982). Bha ìrean ìosal no neo-dhèanta aig a ’chiad bhuidheann a thaobh a bhith a’ cuairteachadh steroid gonadal aig àm àbhaisteach àm caithreachais agus òigeachd, ach bha eòlas aig a ’bhuidheann mu dheireadh air hòrmonan gonadal pubertal aig àm òigeachd. Chaidh bacachadh fànais a thoirt air daoine ann nach robh fosgailte do stùcan pubertal, an dà chuid ann an coimeas ri cuspairean smachd fallain agus ri daoine le IHH a fhuair sealbh ann an inbhich (Hier and Crowley, 1982), a ’moladh gu bheil làthaireachd hormoin testicular ri linn inbhidheachd ag eagrachadh chuairtean a tha stèidhte air mothachadh fànais. Ann an sgrùdadh eile air mothachadh fàbharach daonna bha cuspairean bhoireannaich le atharrachadh air hyperplasia adrenal ginealach a tha a ’adhbharachadh ìrean caran ach ùraichte de adharcan adrenal ri linn leanabachd agus fois leanabachd. Bha na boireannaich sin a ’coileanadh nas fheàrr ann am Maze Morris Water (deuchainn de chuimhne fànais) ann an coimeas ri cuspairean fallain, a-rithist a’ moladh buaidh òrdail aig ìre adrenal air comas fànais (Mueller et al., 2008). Tha cuimhne fànais a ’crochadh gu hippocampus, agus a rèir coltais tha plasticity synaptic anns an hippocampus air a chuir air dòigh leis na h-òganaich. Gu sònraichte, bidh cuir a-steach reachdaireachd androgen ri linn caithreachas ag adhbharachadh trom-inntinn san fhad-ùine ann an CA1 mar fhreagairt do bhrosnachadh gluasadach mar inbheach, ach ma tha gnìomhachd gabhaltachd androgen air a bhacadh aig àm fasgaidh, bidh neartachadh fad-ùine a ’tachairt mar thoradh air brosnachadh teann nan inbheach (Hebbard et al., 2003). Tha na toraidhean sin a ’toirt seachad inneal a dh'fhaodadh a bhith ann gus an urrainn do testosterone fo-thalmhainn ionnsachadh agus cuimhne hippocampus a chur air dòigh, a’ gabhail a-steach inntinn fànais.

Modail dà ìre de abachadh de chleachdaidhean sòisealta a tha an crochadh air steroid

Le cho pailt 'sa tha fianais gu bheil hòrmonan tilgeil an taoibh sheòrsa a ’cur air dòigh raon farsaing de dh’ giùlan fhireann astarach, bhrosnaich sinn gu bhith a ’moladh modail dà-ìre de leasachadh giùlain anns a bheil an ath-àm de eadar-dhealachadh gnèitheach neo-riaghailteach a’ leantainn le dara tonn den eisimeileachd steroid. buidheann neodrach rè àm inbhidheachd is òigeachd (Schulz agus Sisk, 2006; Sisk et al., 2003; Sisk agus Zehr, 2005, Figear 1). Rè an dàrna tonn, bidh hormones pubertal a ’cur a-mach cuairtean neodrach anns an eanchainn òigearan a tha a’ leasachadh, agus an uairsin a ’toirt air adhart gnàthachadh gnàthan gnàthach inbheach ann an co-theacsan sòisealta sònraichte le bhith a’ cur an gnìomh na cuairtean sin. Tha sinn a ’coimhead air buidheann òigearan air a stiùireadh le hòrmon mar leasachadh air an eadar-dhealachadh feise a thachair ri linn leasachadh niùclasach. Is e sin, dè tha a ’tachairt ri linn gluasad a-staigh eanchainn a bhios a’ co-dhùnadh an fho-ionad air a bheil hormoin pubertach ag obair tro eagrachadh òigearan. Ri linn ìre òigear na buidhne, bidh caolachadh nan cuairtean nèataireach a tha an urra ri steroid a ’toirt gu buil atharrachaidhean structurach maireannach a bhios a’ socrachadh freagairtean giùlain inbheach dha hòrmonan agus gluasadan mothachaidh a tha buntainneach gu sòisealta, toraidhean a tha coltach ri ìre ath-bhreithneachaidh eagrachaidh.

Fig 1 

Modail dà ìre airson buidheann de ghiùlan a tha an urra ri steroid. Bidh tiodhlacan testosterone rè amannan bàsacha agus òigearan ag eagrachadh modh giùlain inbheach. Tha an loidhne briste a ’faighinn tuairmse air na saothraichean testosterone thar leasachadh, agus an sgàil ...

A bheil an dà ùine seo de bhuidheann a ’faireachdainn hormone a’ toirt a-steach dà àm air leth de mhothachadh nas fheàrr do dh'òrmanan? Tha fios againn gu bheil uinneag cugallachd a ’fosgladh ann an luchan ann an leasachadh embryon anmoch gus leigeil le eadar-dhealachadh gnèitheach aig an eanchainn eagraichte le hòrmonan testicular (Wallen and Baum, 2002). A thuilleadh air sin, tha e follaiseach bhon obair againn gu bheil uinneag de chugallachd leasachaidh ri buidheann a tha an urra ri hormone a ’dùnadh (no mar sin cha mhòr) ro dheireadh òigeachd, oir chan eil fad-ùine de ath-nuadhachadh testosterone a’ toirt buaidh air no a ’lùghdachadh droch bhuaidh an neo-làthaireachd de testosterone rè a ’chaithreachais air giùlain sòisealta inbheach (Schulz et al., 2004a). Is e nach eil soilleir dè an ìre gu bheil na h-uinneagan atharraichte agus peripubertal a ’ceangal thairis (Figear 1). A bheil an uinneag ath-ghinealach a ’dùnadh mus tòisich an uinneag maireannach. Air an làimh eile, a bheil na h-uinneagan peratal agus peripubertal a ’ceangal gu leòr airson a bhith air am beachdachadh mar aon ùine de mhothachadh a thaobh eagrachadh an t-siostam nearbhach ann an hormone? Dè an dàimh a th ’ann eadar àm togail an fhuilt ann an secretion testosterone agus fosgladh na h-uinneige togarrach òigridh? Bidh an ath earrann a ’sgrùdadh na h-obrach againn a tha a’ dèiligeadh leis na ceistean sin agus a tha a ’toirt seachad sealladh air mar a tha àm a’ èirigh na h-ìre caithreachais ann an sgaoileadh hormone gonadal a rèir leasachadh eanchainn òigearan a ’cur ri leasachadh eadar-dhealachaidhean fa leth ann an giùlan sòisealta inbheach.

Uinneagan a tha cugallach a ’hòrmonan testicular

Tha àm an àrdachaidh ann an ath-sgaoileadh testosterone às dèidh breith air a shuidheachadh le gnìomhachd in-ghnèitheach an axis hypothalamic-pituitary-gonadal (HPG), agus an sgaoileadh testosterone tro na h-amannan nuadh-bhreithneachaidh agus òigearan a ’gluasad gu bhith a’ dèanamh an-àirde agus dìon am measg inbheach fireann, mar a chaidh a luaidh gu h-àrd. Nas neo-shoilleir, ge-tà, is e sin a thachras ma tha an t-àm ann an gnìomhachd axis HPG air a tholladh agus gu bheilear a ’tòiseachadh a’ toirt fuasgladh air an taobh a-muigh na h-aois aig am bi an òigear mar as trice. Ann an cùisean mar sin, am biodh buaidh eagrachaidh coltach ri seo aig a ’chùis a bhiodh a’ toirt fianais seachad, no a bhiodh buaidh sam bith innte? Ma tha uinneagan iar-bhreithneachaidh sònraichte ann airson gnìomhan eagrachaidh testosterone, cia mheud uinneag a th ’ann? Tha rannsachadh a chaidh fhoillseachadh roimhe seo a ’sealltainn gu bheil an comas airson testosterone a bhith a’ giùlan giùlan a ’tuiteam thairis air an tràth as dèidh breith, a’ moladh gum faod uinneag cugallachd dùnadh timcheall an latha an dèidh breith 10 (Wallen and Baum, 2002). Ach, cha deach a dhèanamh o chionn ghoirid ach an deuchainn iomchaidh co-dhiù a tha òigearachd a ’comharrachadh fosgladh an dàrna uinneig de chugallachd eadar-dhealaichte bhon àm breith-chloinne eadar-dhealaichte. Chaidh àrdachadh tràth, an-ùine, agus an ìre caomhnaidh bho dheireadh ann an testosterone secretion le bhith a ’tilgeil hamstairean fireann air an latha an-dèidh 10, agus capsal silastic làn-lìonadh a-steach airson 19 làithean ro (P10 – 29), rè (P29-48) no às deidh sin (P63 – 82) an ùine àbhaisteach airson glainead is òigeachd. Nuair a bha iad nan inbheach, fichead latha às deidh dha testosterone a thoirt air falbh no millean bàn, chaidh peilearan testosterone a thoirt a-steach don h-uile fireannach gus droch giùlain a bhrosnachadh ann an deuchainnean le bhith a ’faighinn grèim air 7, boireannach boireann a’ glacadh gu feise.

Ma tha òigearchd a ’comharrachadh gu bheil àm sònraichte air leth aig buidheann giùlain an eisimeil testosterone, cha bu chòir ach an fheadhainn fhireann a tha a’ faighinn in-imrichean testosterone aig àm àbhaisteach a ’chaithreachais agus òigeachd a bhith a’ sealltainn giùlain àbhaisteach nan inbheach. A dh'aindeoin an ro-innse seo, ge-tà, fhuair sinn a-mach gun robh làimhseachadh testosterone tràth agus aig an àm, ach nach eil an leigheas aig deireadh an ama, a ’dol troimhe-giùlain nas ìsle mar inbheach (Schulz et al., Fo sgrùdadh, Figear 2). A bharrachd air sin, chuidich na leigheasan deuchainn testosterone nas tràithe ri bhith a ’giùlain ann an inbhich a bha a’ toirt taic do dh ’inbhich.Coniglio agus Clemens, 1976; Eaton, 1970). Tha na toraidhean sin a ’leudachadh ar n-eòlas air leasachadh neurobehavio le bhith a’ nochdadh: 1) nach e àm òigeachd àm cugallach airson buidheann giùlain ann an deuchainn testterterone a tha eadar-dhealaichte bhon àm breith-chloinne, ach an àite, is e pàirt òigearan pàirt de ùine fhada fhada a dh ’fhaodadh a dhol air ais gu deireadh òigear; agus 2) bidh àm cuir a-mach testosterone taobh a-staigh na prògraman uinneag seo an dèidh breith air nochdadh a ’giùlain nan inbhich. Tha barrachd buaidh aig testosterone nas tràithe air giùlan na thig an dèidh sin. Mar sin, tha an dàta seo air ar brosnachadh gus ath-sgrùdadh a dhèanamh air modal ìre 2 gus gabhail a-steach uinneag mhòr iar-bhreith de bhith a ’lùghdachadh mothachadh do na gnìomhan eagrachaidh testosterone (Figear 3). Gu cudromach, tha am modail tùsail dà ìre de bhuidheann a tha an urra ri hormone fhathast buntainneach, ach chan eil na h-ìrean air am mìneachadh le uinneagan eadar-dhealaichte a thaobh mothachaidh a thaobh hormonan steroid, ach an àite sin le dà àm de sgaoileadh hormone air àrdachadh taobh a-staigh uinneig fhada às dèidh breith air lùghdachadh cugallachd gu hòrmonan steroid.

Fig 2 

A ’bhuaidh aig làimhseachadh tràth, air-loidhne, agus an òigridh òigear (capsalan bàn no an deuchainnean-dòrta) air dol-a-mach inbheach. Chaidh gach beathach a cheasnachadh mar testosterone nuair a bha e air a dhearbhadh. Làimhseachain testosterone tràth agus aig àm, ...
Fig 3 

Dealbh a ’sealltainn toraidhean iomlan an sgrùdaidh againn a’ sgrùdadh buaidh thràthan testosterone tràth, air-ama, agus anmoch air òigearan air giùlan brat orra. Seach gun deach dèiligeadh ri deuchainn testosterone tràth ri òigridh às dèidh seo ...

Buaidh a thaobh giùlan nan caochlaidhean ann an àm nuair a thèid an t-àrdachadh ann an glaodhan an t-secretion hormone

Tha mac an duine a ’taisbeanadh caochlaidheachd susbainteach ann an àm àm atharrachaidh ann an pubertal (Dubas, 1991; Tanner, 1962), agus bidh claonaidhean ann an àm àbhaisteach cladaich a ’ceangal ri diofar dhuilgheadasan slàinte inntinn (air an ath-sgrùdadh le Graber, 2003). Tha eisimpleirean ann bho fhèin-ìomhaigh bhodhaig buidhne (McCabe agus Ricciardelli, 2004) airson barrachd dhaoine le trom-inntinn (Ge et al., 2003; Graber et al., 2004; Michaud et al., 2006), dragh (Kaltiala-Heino et al., 2003; Zehr et al., 2007b), comharraidhean air ithe mì-òrdaichte (Striegel-Moore et al., 2001; Zehr et al., 2007a), mì-rian giùlan (Burt et al., 2006; Celio et al., 2006agus) barrachd deoch-làidir agus cleachdadh tombaca (Biehl et al., 2007; Bratberg et al., 2007). Chaidh dearbhadh gu bheil mòran de na toraidhean sìc-eòlasach aig àm pubertal a ’leantainn air adhart gu ìre inbheach òg (Graber et al., 2004; Zehr et al., 2007a).

Tha e coltach gu bheil an dòigh anns a bheil claon-bhreith ann an àm caithreachais a ’toirt buaidh air builean slàinte inntinn ann am mac an duine eadar-chluiche iom-fhillte eadar buaidh psychosocial bho bhith a’ fàs gu corporra nas tràithe no nas anmoiche na co-aoisean, gnìomhan hormonal dìreach air an eanchainn, agus àrainneachd shònraichte an neach. Mar eisimpleir, buadhan sòisealta agus àrainneachd mar am buidheann chomhaoisean òigearan (Cavanagh, 2004; Ge et al., 2002), stoidhlichean pàrantachd (Ge et al., 2002), com-pàirtichean romansach (Halpern et al., 2007), agus tachartasan beatha doirbh (Ge et al., 2001) a bhith air am faighinn gu ìre a bhith a ’meas gu bheil buaidh aig àm pubertal air slàinte inntinn.

Figear 4 a tha na dhealbh teòiridheach stèidhichte air na toraidhean againn ann am hamstairean a tha a ’sealltainn mar a ghabhas grèim a ghabhail air eanchainn òigearan ag èirigh bho bhith a’ faighinn grèim air dìomhaireachd na h-uaislean aig diofar amannan-tìme, a ’toirt atharrachadh air leasachadh eanchainn agus giùlain. Ann an cùis giùlain lemtair, hòrmonan gonadal a ’toirt buaidh air an eanchainn a tha a’ leasachadh tràth a ’toirt a-mach ìrean giùlain nas àirde nuair a bhios iad nan inbhich. Le fios gu bheil hòrmonan gonadal a ’eagrachadh giùlanan sòisealta agus inntinneil aig àm òigeachd, tha an lorg againn gu bheil àm a’ nochdadh hormone air feadh òigeachd a ’ciallachadh gu bheil giùlanan feise inbheach coltach ri giùlanan eile air an eagrachadh le hormones gonadal òigearan. Ach, airson mòran de na giùlanan sin air an eagrachadh le hormones gonadal aig àm òigeachd, chan eil fios againn ach mu bhuaidh giùlain an h-iomlan de hormoin gonadal. Chan eil fios againn fhathast dè an ùine no nàdar na h-ùine chugallachd airson gach seòrsa giùlan (me a ’fàs, a’ lùghdachadh, a ’lùghdachadh no a’ faireachdainn cugallach thairis air an ùine chugallach), a ’dèanamh gu bheil e do-dhèanta buaidhean sònraichte àm a’ chaithreachais tràth no anmoch a mheasadh. na cleachdaidhean seo. Mar eisimpleir, ma tha an ùine chugallach airson giùlan a chaidh a thoirt seachad goirid airson òigeachd, tha cunnart ann gun caill an ùine chugallach gu tur an dèidh a ’chaithreachais. Dh'fhaodadh nàdar na h-ùine chugallach cuideachd buaidh buaidh àm caithreachais air builean giùlain a dhearbhadh. Ma tha cugallachd gu hormoin gonadal seasmhach an taobh a-staigh àm cugallach, ma dh'fhaodte nach bi an ro-shealladh aig a ’chaithreachas cho milleadh, cho fad 'sa tha taobhannan caithreachais a’ dol thairis air an uinneig chugallachd. Aon uair is gu bheil ùine agus nàdar ùine cugallach air a dhaingneachadh, tha fìor chomas aig modalan bheathaichean rannsachadh a dhèanamh air factaran a ’toirt buaidh air àm caithreachais air eagrachadh giùlain. Bidh sgrùdaidhean leithid seo a ’lìonadh beàrn bunaiteach anns an tuigse againn air mar a tha eadar-obrachadh eadar hòrmonan gonadal, abachadh eanchainn òigearan agus an àrainneachd a’ brosnachadh eadar-dhealachaidhean fa leth ann an giùlan òigearan agus inbhich.

Fig 4 

Tha an dealbh teòiridheach a tha a ’sealltainn mar a bhios tràth-’ tìde-taoibh no anmoch a ’tòiseachadh a’ gearradh thairis air an eanchainn a tha a ’leasachadh aig amannan eadar-dhealaichte. Seach gu bheil mothachadh air gnìomhan T a ’lùghdachadh le ùine, dh’ fhaodadh gum bi eadar-dhealachaidhean ann an tìm a ’bhreithneachaidh air an a’ chaithreachas ...

Dè a tha a ’dùnadh na h-uinneig mothachadh do bhuidheann le hormones gonadal steroid?

Chan eil fios againn fhathast mun dòigh anns a bheil an ùine chugallach airson buidheann a ’dèiligeadh ri steroid a’ tighinn gu crìch, ach ma bhios an ùine chugallach seo a ’roinn feartan de amannan cugallach aithnichte eile, dh'fhaodadh gun tig e gu crìch mar thoradh air ath-eagrachadh cuairteachaidh no daingneachadh aig àm òigeachd (Bischof, 2007; Hensch, 2004; Knudsen, 2004). Gu sònraichte, faodaidh eòlasan sònraichte a tha a ’tachairt tro òigeachd (me làthaireachd no às aonais testosterone) cuairtean a chur air dòigh agus an cur an aghaidh atharrachaidhean no atharrachadh a bharrachd. Mar eisimpleir, bidh pàtrain ceangailteachd sioncopach ag atharrachadh thar òigeachd an taobh a-staigh òigear taobh a-staigh amygdala medial hamster, a tha co-chosmhail ris an àrdachadh ann an glainead ann an hormones gonadal (Zehr et al., 2006). Faodaidh na lùghdachaidhean sin ann an dendrites, dlùths cnàimh-droma, agus pròtain spinophilin a bhith a ’nochdadh atharrachaidhean eagrachail a dh'adhbhraich testosterone aig àm dìomhair nan òigearan, a dh’ a bhios cuingealachadh comas air buidheann neo-eisimeileachd nas motha. Thathas air atharrachaidhean ann am morf-eòlas dendritic a cheangal ri bhith a ’dùnadh na h-ùine chugallach airson a bhith a’ gintinn feise agus ionnsachadh òrain ann am meur-zebra (Bischof, 2003; Bischof, 2007; Bischof et al., 2002). Tha co-dhiù an dèan sinn cinnteach gu bheil lùghdachaidhean ann an teipichean mePD a tha an crochadh air ùine agus dùmhlachd an druim a ’nochdadh an dà chuid buaidh eagrachail an testosterone a bharrachd air dùnadh na h-ùine chugallach.

Bidh bhith a ’nochdadh hormone ubharach rè òigeachd a’ giùlan giùlan boireann

Ged a tha an t-eòlas a th ’againn air eagrachadh giùlain a dh'adhbhraich hòrmanan ovarian boireann ri linn òigear an cùl air an tuigse a th’ againn air buidheann giùlain fireann a tha an urra ri testosterone, tha dealbh inntinneach a ’nochdadh. A rèir an t-giùlan, bidh hòrmanan ovarian ri linn òigear ag ithe (a ’toirt air adhart feartan boireann-boireann), a’ fasgadh (a ’leasachadh fheartan àbhaisteach fireann) no a’ toirt buaidh air (a ’toirt buaidh air bhoireannaich) ann an giùlan inbhich. Mar eisimpleir, tha dìon bìdh na ghiùlan gnèitheach a dh ’ann an radain, agus an fheadhainn fhireann is boireann a’ taisbeanadh ro-innleachdan diofraichte airson a bhith a ’dìon an stòr bìdh (Field et al., 2004). Tha neonatal no pubertal ovariectomy ag atharrachadh gu mòr an ro-innleachd dìon gus a bhith nas coltaiche ri “fireannaich”, ach chan eil buaidh sam bith aig inbhich ovariectomy. Mar sin, tha an dàta sin a ’moladh gu bheil hòrmanan ovarian aig àm tràth-aoisean agus / no òigear gu gnìomhach a’ cleachdadh ro-innleachdan postach airson dìon bidhe. Tha aithisg eile a chaidh nochdadh o chionn ghoirid a ’sealltainn gu bheil estradiol fo-thaobhach a’ dèanamh a-mach gu bhith a ’toirt freagairtean annasach do chomharraidhean meatabolig ann an radain (Swithers et al., 2008). Bidh làimhseachadh le mercaptoacetate, druga a tha a ’toirt buaidh air le searbhachadh searbhag reamhar, ag adhbharachadh meudachadh ann an ithe biadh ann an radain fireann, ach chan e boireann. Chan eil Ovariectomy ann an inbhich a ’toirt buaidh air an eadar-dhealachadh gnè seo. Ach, tha boireannaich a tha ovariectomized ro àm caithreachais a ’nochdadh freagairt coltach ri mercaptoacetate (ie, a’ fàs ann am biadh), agus gabhaidh am buaidh seo de prepubertal ovariectomy bacadh le làimhseachadh le estradiol aig àm àm a ’chaithreachais. Tha na h-aithisgean seo a ’comharrachadh gu bheil dreuchd ghnìomhach aig hòrmonan ovarian ann an eagrachadh eanchainn òigearan.

An coimeas ri na buaidhean seòlta aig hòrmonan ovarian ri linn òigeachd air dìon bidhe agus giùlan ionnsaigheach, tha e coltach gu bheil hòrmonan àrach a ’gluasad dìon gnè-sònraichte agus iomallachadh giùlain eadar-dhealaichte. Ann an hamstairean boireann boireann, prepubertal, ach chan eil am postorbertal, tha ovariectomy a ’lùghdachadh dol-a-mach lordosis agus ag àrdachadh fad ùine tighearnachd mar thoradh air làimhseachadh inbheach estradiol agus progesterone, a’ moladh gun cuir an sgaoileadh hormone ubharach aig àm òigeachd giùlan an-aghaidh lordosis (Schulz et al., 2004b). A thuilleadh air an sin, tha dìonadh giùlan ga choileanadh cuideachd le làimhseachadh òigearan estradiol às dèidh preendbertal ovariectomy, a tha a ’nochdadh gu bheil estradiol mar an hormone ovarian a tha an urra ri dìonachd giùlan ann an òigear (Schulz et al., 2006b). Gu cudromach, tha e coltach nach eil lùghdachadh ann an giùlan tighearna inbhich an dèidh làimhseachadh estradiol òigearan mar thoradh air àrdachadh coitcheann ann an gnìomhachd einnseanan. An àite sin, nuair nach eil boireannaich an sàs ann an suidheachadh postachd an laghairt, tha iad gu gnìomhach a ’sgrùdadh an companach fireann, as bith dè an làimhseachadh hormone òigearan a th’ aca (Schulz et al., 2006b). Mar sin, ged a lùghdaicheas hòrmanan ovarian aig àm òigeachd an ùine a tha iad a ’caitheamh ann an suidheachadh postachd an lordosis, tha cleachdadh an àite a bhith air a chuir an àite na h-ùine seo an àite giùlan neo-shònraichte.

Ged a dh ’fheumas e a bhith mì-chothromach gun toireadh hòrmanan ovarian buaidh air giùlan lordosis boireann aig àm òigeachd, bidh dìonachadh giùlain eadar-ghinealach estrogen ri fhaighinn cuideachd aig àm tràth ùine air an toirt air falbh (Clemens and Gladue, 1978; Coniglio et al., 1973; Paup et al., 1972; airson ath-sgrùdadh Wallen and Baum, 2002). Co-dhiù an aithnichear buaidh dìon a tha ag adhbhrachadh giùlan lordosis bho estradiol ri linn leasachaidh. Is e aon chothrom a th ’ann gu bheil a bhith a’ toirt buaidh air giùlan lordosis an t-aon rud a dh ’fhaodadh a bhith an urra ri eagrachadh eile a tha an crochadh air estradiol a tha a’ comasachadh soirbheachadh gintinn. Mar eisimpleir, faodaidh nochdadh hormone ubhagachd òigearan barrachd cuideam / ionnsaigh sòisealta àrdachadh ann an hamstairean boireann, mar a chunnacas le bhith a ’nochdadh gainnead hormone òganach ann an hamstairean fireann (Schulz et al., 2006a; Schulz agus Sisk, 2006). Tha hamstairean boireann ainmeil airson an giùlan ionnsaigheach (me Payne agus Swanson, 1970), agus tha obair a chaidh a dhèanamh roimhe a ’moladh gu bheil boireanaich bhoireann a 'toirt breith do lus nas motha na boireannaich bho dh’ chaochladh sòisealta (Huck et al., 1988). Mar sin, ged a dh ’fhaodar a bhith a’ toirt buaidh air giùlan lordosis le estradiol aig àm òigeachd, dh'fhaodadh gun toireadh e nas fhaide ùine do eadar-obrachadh mathanadh le fireannaich, dh ’fhaodadh gum bi siostaman gluasadach eile a’ dèanamh cinnteach à soirbheachadh gintinn san fharsaingeachd.

Chaidh buaidhean eagrachail a bha aig gonadal steroid hormones ri linn òigear cuideachd a lorg ann an radain. Bidh rianachd testosterone exogenous nuair a bhios e na òige òg a ’toirt buaidh air giùlan dealachadh (Bloch et al., 1995). A bharrachd air sin, bidh radain boireann ovariectomized mus òigearanachd a ’taisbeanadh ìrean nas ìsle de fhuaim tilgeil testosterone agus a’ cosg mòran nas lugha de bhoireannaich na fireannaich tro dheuchainnean com-pàirteachaidh na tha boireann ovariectomized às dèidh òigear, a ’moladh gu bheil hòrmanan ubharach òigearan a’ gleusadh giùlan matamataigeach (de Jonge et al., 1988). Còmhla ri sin, tha e coltach gu bheil an àrainneachd hormonal nuadh-breith a ’co-dhùnadh an ìre gu bheil hòrmonan ubhagachd òigearan a’ gleusadh giùlan: chan eil buaidh le bhith a ’toirt an aire do dhiadhachd àrach òganach air giùlan gintinn radain a tha niùc a bhith ann an ùr-bhreith (de Jonge et al., 1988). Mar sin, bidh na pròiseasan leasachaidh a tha a ’tachairt a’ atharrachadh na fo-fhiaclan neonataich anns a bheil hòrmonan gonadal a ’dol an gnìomh aig àm nan òigearan, a’ nochdadh cho toinnte agus eadar-obrachail de chleachdaidhean giùlan thar-ghnè air ann an leasachadh.

Tha e soilleir gu bheil hòrmonan àaraireach a ’cur air dòigh cuid de ghiùlan bhoireann fad òige. Is e an rud nach eil cho soilleir a bheil eadar-dhealachadh ann an èifeachd eagrachaidh hormoin ovarian thairis air leasachadh iar-bhreith, seach nach deach deuchainnean a tha a ’coimeas buaidh hormoin ovarian a dhèanamh ann an iomadach puing leasachaidh. Gu tràth (tràth-bhreith) tha ovariectomy a ’toirt air falbh buaidh sam bith air hòrmonan ovarian aig àm òigeachd, agus mura h-eil atharrachadh ama air a dhèanamh airson àm a’ hormone, chan urrainnear dearbhadh a dhèanamh air tabhartasan sònraichte hormone a ’leanaban agus an eabar-dubha do bhuidheann giùlain inbheach. Gus an tèid deuchainnean mar sin a dhèanamh cha bhi fios againn a bheil òigeachd na àm air leth cugallach airson gnìomhachdan eagrachadh hormoin ovarian air giùlan inbheach.

Siostaman niùclasach airson eagrachadh an urra ri hormone den eanchainn òigearan

Gu ruige seo tha sinn air fòcas a chur air a ’mhòr-chuid den fhianais giùlain làidir airson cuairtean neodrach a tha an crochadh air cuairtean cuairteach neodrach aig àm òigeachd. Aig ìre ceallachail, dè na tachartasan agus pròiseasan leasachaidh a tha air an atharrachadh le hòrmonan a ’phubertal gus structar cearcall nioclaideach a chumadh? Is dòcha nach eil e na iongnadh, tha e coltach gu bheil buidheann eanchainn òigearan a ’toirt a-steach mòran de na h-aon phròiseasan a tha a’ dèiligeadh ri eadar-dhealachadh gnèitheil structarail aig buidheann breithneachaidh, agus gu bheil buaidh aig hòrmonan caithreachais air na pròiseasan sin, a ’toirt a-steach àireamh cealla agus tomhas bhuidhnean cealla, bàs cealla agus tomad nithean geala.

Àireamh àireamh agus tomhas de cheallan

O chionn ghoirid fhuair sinn a-mach gu bheil atharrachadh hormone gonadal air àireamh nan ceallan agus àireamh bhuidhnean cealla na inneal a dh ’fhaodadh a bhith a’ cumail a ’dol an sàs ann an cumail suas feise ghnèithean aig ìre òigearan (Ahmed et al., 2008). Bha an sgrùdadh seo ag amas air aon bhuidheann cealla le claon-bhoinn boireann anns an eanchainn radain, an niùc-allaidh cuisleideach anteroventral den hypothalamus (AVPV), agus dà bhuidheann cealla le claon-fireann, niùclas gnàthach gluasaid na sgìre ro-sheòrsaich (SDN), agus amygdala meadhanach . Chaidh am bromodeoxyuridine comharra-breith cill (BrdU) a chleachdadh gus ceallan a chomharrachadh anns an inbheach AVPV, SDN, agus amygdala meadhanach a rugadh aig àm inbhidheachd. Bha ceallan dìon-bhodhaig nas lìonmhoire ann an AVPV nam boireannach an coimeas ri fireannaich, ach bha iad nas lìonmhoire anns an SDN fireann agus amygdala meadhanach na boireannaich; tha na h-eadar-dhealachaidhean gnè seo ann an ceallan BrdU co-ionann ri eadar-dhealachaidhean gnè ann an imleabhar buidheann cealla. Chuir prepubertal gonadectomy às do eadar-dhealachaidhean gnè anns an àireamh de chealichean às-bhroinn na h-àille, agus mar thoradh air sin dh'atharraich seo atharrachadh ann an tomad nam buidhnean cealla. Is e sin, lughdaich prepubertal ovariectomy ceallan is tomhas AVPV BrdU ach cha tug e buaidh air SDN agus ceallaichean am-amgdala BrdU, agus lughdaich an sporradh ro-ruitheach ceallan BrdU agus tomhas-lìonaidh an SDN agus amygdala meadhanach, ach chan e AVPV. Nochd cuid de cheallan BrdU anns an dà ghnè cuideachd air noN no GFAP, a tha a ’nochdadh gu bheil ceallan a chaidh a chur ri roinnean a tha a’ bruidhinn gu feise agus a dh ’aindeoin caithe-beatha ag atharrachadh a-steach gu neurons gnìomhach agus ceallan gliallach. Mar sin, bidh hòrmonan fo-thalmhainn a ’leasachadh aon chuid de cheallan no ma tha iad beò ann am buidhnean cealla meanbh-ghluasadach ann an dòigh gnè-h-eanchainn agus na h-eanchainn, agus anns an dòigh seo cuir ri cumail suas eadar-dhealachaidhean eadar structar is gnè agus ath-dhealbhadh an eanchainn òigearan.

Bàs bàis

Tha e coltach gu bheil bàs cnàmh le hòrman-Hormone an urra ri nochdadh às deidh breith gnèitheach ann an tomad cortex lèirsinneach prìomh radan (Nunez et al., 2001; Nunez et al., 2002). Tha an àireamh de cheallan ann am cortex lèirsinneach inbheach nas àirde na fireannaich na radain boireann, agus tha seo mar thoradh air ìrean nas motha de bhàs nan ceallan aig ìre inbhidheachd as t-àrd ann am boireannaich. Tha prepubertal ovariectomy a ’cur às don eadar-dhealachadh gnè anns an àireamh neuron ann an inbhich, a’ sealltainn gu bheil hòrmonan àvarian, ag obair ann an inbhidheachd ag adhartachadh bàs cealla ann an cortex lèirsinneach.

Meud ann an stuth geal

Dh'fhaodadh gun toir buaidh air hòrmona Tha sgrùdaidhean dealbhan air an eanchainn dhaonna a ’nochdadh àrdachadh sreathach ann an àireamh de stuth geal aig àm òigeachd, leis an ìre atharrachaidh agus an àireamh iomlan nas motha ann am balaich na anns na caileagan (Giedd et al., 1999; Lenroot agus Giedd, 2006). Chaidh an àrdachadh ann an tomad stuth geal ann am fireannaich a cheangal o chionn ghoirid ri gnìomhachd gabhaltachd andosgen testosterone (AR) (Perrin et al., 2008). Bha tomhas de stuth geal air a thomhas ann am fireannaich òigearan, cuid dhiubh le giùlan AR ghine le àireamh nas àirde de ath-aithrisean CAG, a tha a ’lùghdachadh gnìomh AR transcriptional. Lorg an sgrùdadh seo co-dhàimh nas làidire eadar ìrean testosterone agus meud stuth geal ann am balaich leis an riochd AR nas èifeachdaiche. Mar sin, faodaidh atharrachadh fa leth ann an gnìomh glacadair androgen cur ri eadar-dhealachaidhean fa leth ann an tar-chur neralmach agus cuirp. Gu sònraichte, tha coltas ann gu bheil testosterone a ’toirt buaidh air an nì geal a’ fàs le bhith a ’fàs calcul axalal agus chan ann a’ dèanamh milsearachdPerrin et al., 2008).

Hormoin agus eòlas

Tha e soilleir bho na h-eisimpleirean gu h-àrd gum faod hòrmonan steroid pubertal buaidh a thoirt air leasachadh eanchainn òigearan le gnìomh dìreach taobh a-staigh an t-siostam nearbhach. Dh ’fhaodadh Hormones cuideachd buaidh neo-dhìreach a thoirt air eanchainn òigearan le bhith ag atharrachadh eadar-obrachadh sòisealta agus eòlas. Tha eòlas na neach-glèidhidh cumhachdach airson leasachadh eanchainn is giùlain agus bidh e ag obrachadh tro mhòran de na h-aon uidheaman a tha a ’toirt buaidh air buaidh hormonal air leasachadh na h-eanchainn. Anns an earrann seo, bidh sinn a ’dèanamh coimeas eadar dòighean cuirp de chuairtean neodrach a tha an eisimeil hormone agus a tha an crochadh air eòlas.

Tha cuid de na h-eòlasan cumanta do gach ball de ghnè agus a ’toirt seachad fiosrachadh faireachail mun àrainneachd anns a bheil an gnè air fàs. Ann an leasachadh na h-eanchainn “ris a bheil dùil aig daoine”, tha eòlas deatamach agus feumar coinneachadh ris ann an àm sònraichte ann an leasachadh airson leasachadh siostam nearbhach nearbhach iomchaidh agus freagarrach (Greenough et al., 1987). Am measg eisimpleirean de leasachadh ris a bheil dùil ann tha an riatanas airson a bhith fosgailte do phàtranan solais is lèirsinneach airson leasachadh ceart air cortex lèirsinneach (Borges agus Berry, 1978; Timney et al., 1978), agus an riatanas gum bi cothrom air cànan gu h-àraidh airson ùine leasachaidh airson leasachadh cànain àbhaisteach (Fromkin et al., 1974; Kenneally et al., 1998). Tha mòran chruthan ris a bheil dùil ann de phatrúchadh neral ri fhaighinn aig amannan leasachaidh deatamach, agus bidh iad ag èirigh tro bhith a ’toirt às no a’ toirt air falbh de synapses làn-ghothaichte agus a ’neartachadh chuairtean nearbhach buntainneach (Dubh is Uaine, 1997; Greenough et al., 1987). An coimeas ri eòlasan a tha uile-choitcheann, tha cuid de dh'eòlasan àraidh gu h-àraidh do neach fa leth agus a ’dèiligeadh ri leasachadh eanchainn“ làn-fhiosrachaidh ”(Greenough et al., 1987). Cha bhi leasachadh a tha an crochadh air eòlas a ’tachairt aig àm deatamach, agus bidh e a’ tachairt nuair a thèid synapses ùra a chruthachadh mar thoradh air tachartasan cudromach ann am beatha an neach. Tha ceanglaichean sioncopach a tha air an cur an gnìomh agus air an neartachadh le eòlas air an filleadh a-steach gu roghnach ann an cuairt cuairteach.

Is e as coltaiche gum bi buaidh hormone pubertal air eanchainn òigearan, co dhiubh a tha iad dìreach no neo-dhìreach tro atharrachadh eòlas sòisealta, nan seòrsa de leasachadh a dh ’fhalbh ann an eòlas, a dh’ fhaodadh gum bi atharrachadh mòr ann a thaobh àm agus meud an sgaoileadh hormone eadar daoine fa leth. Tha ar n-obair leis an fhear hamstair fireann fireann a tha a ’sealltainn gu bheil an t-àm anns a bheil an t-àrdachadh fois ann an secretion hormone gonadal na atharrachadh a tha a’ toirt buaidh air a bhith a ’toirt buaidh air giùlan sòisealta nuair a bhios iad nan inbhich. A bharrachd, feumaidh buaidh seo hormoin a bhith tro obair hormone dìreach anns an eanchainn, seach nach deach eòlas sòisealta a làimhseachadh anns na deuchainnean sin. Ach ri linn leasachadh òigearan òigridh, ge-tà, tha atharrachaidhean ann an secretion hormone agus atharrachaidhean ann an eòlas sòisealta co-dhìreach, agus tha e do-dhèanta buaidhean dìreach agus neo-dhìreach de hormoin air leasachadh giùlain a lorg. Gus tòiseachadh air a ’cheist seo gu deuchainneach, dh'fhaighnich sinn am b 'urrainn do eòlas sòisealta aig àm òigeachd na droch bhuaidhean a dh’ fhaodadh a ’dhith a bhith às aonais deuchainn testosterone air giùlan gnèitheasach ann an hamstairean fireann.

Bha Hamsters air an gonadectomized ro àm inbhidheachd aig trì seachdainean a dh'aois. Eadar 4 agus 8 seachdainean de aois, rè àm àbhaisteach a ’chaithreachais agus òigeachd, chaidh cuspairean a thoirt seachad le chèile (3x / seachdain) 15-min neo-cheangail do bhoireannaich estradiol-agus progesterone-primed air an cuairteachadh ann am bogsa mogal (NoT + bhoireann, a ’nochdadh rud sam bith a tha a’ nochdadh le bogsa mogal falamh (bogsa NoT + mogal), no gun eòlas (NoT + Ø). Chaidh stad a chur air làimhseachadh eòlais aig 8 seachdainean de aois, agus an uairsin aig 11 seachdainean de aois (seachdainean 7 post-gonadectomy), fhuair a h-uile cuspair in-ghabhaltachd testosterone fo-chraiceann seachdain ro deuchainnean giùlain le boireannach glacte. Chaidh giùlan feise nan buidhnean 3 de chuspairean seo a choimeas ris an fheadhainn ann an ceathramh buidheann fhireannach a dh ’ionnsaich testosterone endogenous rè àm inbhidheachd (T). Bha ròin fhireann sa bhuidheann seo gonadectomized mar inbhich, fhuair iad ath-nuadhachadh testosterone seachd seachdainean às deidh gonadectomy, agus chaidh an dearbhadh le boireannach beothail seachdain às deidh sin. Ath-ùrachadh neo-cheangail ri fir fireann gu boireann fireann ri linn a ’chaithreachais le ath-ùrachadh gu ìre grunn ghiùlan ath-thoradh, a’ toirt a-steach gleusadh gineachan agus sùlachadh. Àireamh àireamhachaidh (Figear 5) agus cha robh eadar-dhealachadh ejaculation diofraichte eadar fireannaich TT + boireann agus T. An coimeas ri sin, bha barrachd ejaculations aig a ’bhuidheann T na buidhnean NOT + Ø agus NoT + mogal bogsa (Figear 5). Anns an deuchainn seo, bha ìrean testosterone plasma a chaidh a thoirt a-mach leis na implantan gu h-obann ìosal anns na beathaichean boireann NoT + (2.82 ± 0.36 ng / ml, p <0.038) an coimeas ris a ’bhogsa mogal NoT + (3.86 ± 0.17 ng / ml) agus buidhnean T. (3.72 ± 0.19 ng / ml). Nam biodh ìrean T ann am beathaichean boireann NoT + air a bhith coltach ri giùlan na buidhne T, is dòcha gum biodh an giùlan eadhon nas coltaiche ris a ’bhuidheann T, agus eadar-dhealaichte bho na buidhnean bogsa mogaill NoT + Ø agus NoT +. Tha toraidhean bhon deuchainn seo a ’sealltainn gum faod a bhith a’ nochdadh brosnachaidhean mothachaidh boireann rè òigeachd co-dhiù gu ìre dìoladh airson dìth testosterone pubertal, agus a ’moladh gum faodadh buaidhean dìreach agus neo-dhìreach hormonaichean air leasachadh giùlan obrachadh air na h-aon substrathan neural agus tro na h-aon uidheaman. Dh ’fhaodadh gum bi hormonaichean pubertal agus eòlas a’ co-obrachadh gus daingneachadh an ath-fhilleadh neural a bhios a ’tachairt aig àm òigeachd.

Fig 5 

Bidh eòlas sòisealta òigridh air àrach giùlan gluasadach inbheach ann an hamstairean fireann Sirianach aig nach eil testosterone pubertal. Às aonais dìth eòlais shòisealta, bha an fheadhainn fhireann gonodectomized (GDX) mus do thòisich caithreachas a ’taisbeanadh mòran nas lugha de ejaculations na bha dòchasach ...

Geàrr-chunntas agus stiùiridhean san àm ri teachd

An-seo rinn sinn ath-sgrùdadh air an fhianais gu bheil eanchainn òigear air a chuir air dòigh an dàrna uair le honmonan steroid gonadal a chaidh an sgaoileadh rè àm inbhidheachd, agus dh'ainmich sinn an deuchainn ùr a rinn sinn a ’toirt a-mach a bheil eagrachadh òigearan de ghiùlan measgaichte le hormones pubertal air a riaghladh le ùine mothachail air leth a dh'fhosglas agus a dhùineas aig an aon àm. an t-àm nuair a thig òigear an àird agus air a chothromachadh, fa leth. Fhuair sinn a-mach nach eil e coltach gu bheil an ùine chugallach airson a ’bhuidheann a tha an urra ri testosterone ri dhol an sàs bho àm breith an latha an-diugh, seach gun deach na leigheasan testosterone“ tràth-phutaidh ”againn a thòiseachadh sa bhad às dèidh do cheann-ùine àbhaisteach an àm breith air an latha an dèidh breith 10. agus a ’eagrachadh giùlan inbheach gu h-èifeachdach. Tha na dàta sin a ’sealltainn gum bu chòir sealladh clasaigeach de dhòighean òrdail is gnìomhachd de ghnìomhan neo-dhèanta ath-sgrùdadh gus gabhail a-staigh uinneag leudaichte de bhith a’ dol às do mhothachadh iar-bhreith air eagrachadh giùlan mataidh fireann le hormonan steroid a thig gu crìch an dèidh fàsachd is òigeachd.

Bidh ath-sgrùdadh sealladh clasaigeach de bhuaidh eagrachail is gnìomhachd hormoin steroid gu h-àbhaisteach a ’ciallachadh gum bi ceistean ùra ann. Anns an t-sealladh chlasaigeach, cha bhi mòran a ’cluich aig hormoin ovarian ann an eadar-dhealachadh gnèitheach eadar eanchainn agus giùlan, ach tha fianais a’ cruinneachadh gu bheil sgaoileadh hòrmanach ubharach aig àm òigeachd a ’ath-atharrachadh dòigh-beatha inbhich am measg inbhich. Is e an rud nach eil air aithneachadh fhathast a bheil giùlanan bhoireann inbheach air an riaghladh le amannan mothachail air leth do dheugairean, no an gabh giùlan giùlan a dhèanamh aig amannan nas tràithe no nas fhaide air adhart. Le bhith a ’tuigsinn riaghladh aois mothachail air buidheann a bhios an urra ri steroid, bidh sin a’ cur gu mòr ri ar tuigse mu na buaidhean a dh ’fhalbh air clann-nighean aig ìre thràth no anmoch.Parent et al., 2003).

Raon cudromach eile de rannsachadh tha na dòighean a lorg gus dèanamh cinnteach gu bheil feartan sòisealta agus àrainneachdail a ’toirt buaidh air buaidh hormonan steroid gonadal air giùlan. Tha sinn air sealltainn gu bheil eòlasan sòisealta a ’lùghdachadh nan duilgheadasan giùlain a dh'adhbharaich dìth hòrmonan gonadal nuair a bha òigearanachd orra, a’ moladh gum faod eòlasan sòisealta an aon cuairtean neodrach a mhion-atharrachadh a thèid an tionndadh a-rithist agus an leigeil gu ìre far a bheil òigearan d ’a bhith a’ toirt cothrom do dhaoine òga sealltainn air giùlan inbheach. Bidh sgrùdaidhean ri teachd a ’cuimseachadh air na h-innleachdan neralnach anns am bi eòlasan sòisealta agus hòrmonan puinnseanach a’ co-obrachadh gus an eanchainn a chur air dòigh aig àm òigeachd. Bidh e cuideachd torach gus faighinn a-mach mar a bhios eòlas agus hormoin pubanach a ’toirt buaidh air seòrsachan eile de ghiùlan sòisealta mar ionnsaighean agus giùlan phàrant.

Mu dheireadh, tha mòran fhathast ri ionnsachadh mu na h-ionnanachdan, eadar-dhealachaidhean, agus an dàimh eadar na h-amannan bàsmhor agus peripubertal ann am buidheann. Tha e coltach gu bheil eagrachadh dà ìre ann am fireannaich mar phàirt den dà uair sa bheatha a bhios secretion testosterone ag èirigh. A bharrachd air an sin, tha coltas gu bheil testosterone a ’dèanamh cuingealachadh agus a’ toirt buaidh air cuairtean nearbhach rè gach àm. A thaobh seo, tha na h-amannan bàsachaidh agus peripubertal coltach ri chèile. Ach, chan eil e soilleir aig an àm seo a bheil gnìomhan androgenic agus estrogenic de testosterone an-sàs ann an eagrachadh peripubertal, oir tha iad a-mhàin, agus mar a chaidh a dheasbad mar-thà, tha coltas gu bheil hormoin àuireach nas motha am measg buidheann peripubertal boireann na ann an eagrachadh breithnichte . Cha ghabh mòran a dhèanamh air mar a dh ’fhaodadh a bhith ann an ìrean àrda de steroid adrenal rè adrenarche, a dh’ fhaodadh a bhith ann am beathach ann an daoine. Is e eadar-dhealachadh sònraichte eile eadar na h-amannan bàsach agus peripubertal, co-dhiù airson a bhith a ’dol an sàs ann an giùlan mathan fireann, an ìre eagrachaidh a tha a’ tachairt. Chan eil cugallachd ri buidheann a bhios an urra ri steroid cho ìosal ri linn òigeachd na tha iad ri linn beatha tràth an dèidh breith, agus tha seo nas buailtiche gun caill an tràth beatha ann an eagrachadh a dh ’fhaodadh tachairt san àm ri teachd. Seachad air an eadar-dhealachadh àireamhail seo, co-dhiù a tha eadar-dhealachadh càileachdail anns na dòighean trom bi hòrmonan cinn-droma agus fo-thalmhainn a ’dealbhachadh dà-ghràdhaich gnèitheach, me, modulation de leudachadh ann an cealla, chan eil mairsinn cealla, phenotype, ceangal, soilleir. Ged a tha sgrùdadh dearbhach air an dàimh eadar greisean an-ath-bheothail agus peripubertal aig buidheann a tha an crochadh air hormone, tha e coltach gu bheil e sàbhailte a ràdh gu bheil ùine ath-bhreithneach eagrachaidh, le bhith a ’faighinn a-mach an t-slighe leasachaidh tòiseachaidh eadar-dhealachadh gnèithe, a’ suidheachadh nam paramadairean anns a bheil hòrmonan peripubertal ag obrachadh agus bidh iad a ’nochdadh na tha ri thighinn aig àm òigeachd.

Acknowledgments

Chaidh an obair a chaidh ath-sgrùdadh bhon obair-lann againn a chuideachadh le R01-MH068764, T32-MH070343, NIH F31-MH070125, agus NIH F32-MH068975.

Footnotes

Àicheadh ​​an fhoillsichear: Seo faidhle PDF de làmh-sgrìobhainn neo-aithnichte a chaidh a chlò-bhualadh. Mar sheirbheis do ar luchd-cleachdaidh tha sinn a ’toirt seachad an tionndadh tràth seo den làmh-sgrìobhainn. Thèid an làmh-sgrìobhainn a chopaigeadh, a chuir an clò agus ath-sgrùdadh air an dearbhadh a thig às mus tèid fhoillseachadh anns an riochd mu dheireadh aige. Thoir fa-near gum faodar mearachdan a lorg rè a ’phròiseas riochdachaidh a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air an t-susbaint, agus air na h-àicheadh ​​laghail a dh ’fheumas co-cheangailte ris an iris.

iomraidhean

  1. Ahmed EI, et al. Bidh hòrmonan fo-thalmhainn a ’leasachadh nan ceallan ùra gu roinnean eanchainn a dh’ fhasgadh gu feise. Nat Neurosci. 2008; 11: 995 – 97. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  2. Arnold AP, Breedlove SM. Buaidhean gnìomhachail is gnìomhachd steroid gnè air an eanchainn is giùlan: ath-anailis. Horm Behav. 1985; 19: 469 – 98. [Sgaoileadh]
  3. Baum MJ. Eadar-dhealachadh ann an giùlan corail ann am mamailean: anailis coimeasach. Neurosci Biobehav An t-Urr. 1979; 3: 265 – 284. [Sgaoileadh]
  4. Biehl MC, et al. A ’bhuaidh aig àm caithreachais a thaobh cleachdadh deoch làidir agus comharraidhean trom òil. Iris-òigridh agus òigeachd. 2007; 36: 153 – 167.
  5. Bischof HJ, et al. Cuingeadan na h-ùine chugallach airson ìmpidh feise: deuchainnean neuroanatomical agus giùlain ann an finch zebra (Taeniopygia guttata) Researchvioral Brain Research. 2002; 133: 317 – 322. [Sgaoileadh]
  6. Bischof HJ. Innealan neural airson ìmpidh feise. Bith-eòlas bheathaichean. 2003; 53: 89 – 112.
  7. Bischof HJ. Nithean giùlain agus niùclasach ann an amannan cugallach leasachaidh. Neuroreport. 2007; 18: 461 – 465. [Sgaoileadh]
  8. JE Dubh, Greenough WT. Mar a thogas tu eanchainn: Tha siostaman ioma-chuimhneachaidh air fàs agus chan eil ach cuid dhiubh nan luchd-togail. Saidheansan Giùlan agus Brain. 1997; 20: 558- +.
  9. Bloch GJ, et al. Làimhseachadh testosterone ro-ruitheach de radain boireann: a ’toirt buaidh air obair giùlain agus endocrine nuair a bhios e na inbheach. Neurosci Biobehav An t-Urr. 1995; 19: 177 – 86. [Sgaoileadh]
  10. Bùthan S, Berry M. Buaidhean de bhith a ’gleidheadh ​​dorcha gu leasachadh leasachadh lèirsinneach-cortex of Rat. Journal of Comparable Neurology. 1978; 180: 277 – 300. [Sgaoileadh]
  11. Brand T, Slob A. Cumail peripubertal de radain fhireann, amar-sgaoileadh raointean fosgailte inbheach agus giùlan roghainn com-pàirtichean. Rannsachadh Brain Behavioral. 1988; 30: 111 – 117. [Sgaoileadh]
  12. Bratberg GH, et al. Amannan foill leantaileach, inbhe fo-thrannsa agus meudachd deoch làidir agus smocadh toitichean ann an òigearan tràth agus anmoch: sgrùdadh stèidhichte air àireamh-sluaigh de bhalaich agus de nigheanan Nirribheach Nirribheach. Acta Paediatrica. 8950; 2007: 96 – 292. [Sgaoileadh]
  13. Burt SA, et al. Tomhas ama menarche agus tùs eas-òrdugh giùlain. Tasglainn Tasgaidh Coitcheann. 2006; 63: 890 – 896. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  14. SE Cavanagh SE. A ’chiad ghiùlan eadar nigheanan aig ìre òige òigearan: An ceangal eadar rèis, àm caithreachais, agus feartan buidhne càirdeas. Journal of Research air an òigeachd. 2004; 14: 285 – 312.
  15. Celio M, et al. Bidh abachadh tràth mar fhactar cunnartach airson ionnsaighean agus drabastachd ann an clann òigear: sgrùdadh. International Journal of Clinical Practice. 2006; 60: 1254 – 1262. [Sgaoileadh]
  16. Clemens LG, Gladue BA. Àrdachadh ann an giùlan feise boireann ann an radain le casg toirmisgte air aromatation androgen. Horm Behav. 1978; 11: 190 – 201. [Sgaoileadh]
  17. Coniglio LP, et al. Mìreantachd hormonal ann a bhith a ’cuir casg air gnìomhachd feise den chraiceann òir boireann. J Endocrinol. 1973; 57: 55 – 61. [Sgaoileadh]
  18. Coniglio LP, Clemens LG. Ùine air a bheil an t-uallach as motha air atharrachadh giùlain le testosterone anns a ’bhuileag òr. Horm Behav. 1976; 7: 267 – 282. [Sgaoileadh]
  19. de Jonge FH, et al. Giùlan feise agus taobh gnèitheasach an radain fireann às dèidh làimhseachadh hormonal aig diofar ìrean leasachaidh. Horm Behav. 1988; 22: 100 – 15. [Sgaoileadh]
  20. Dubas JS. Comasan eanchainn agus abachadh corporra. Ann an: Petersen AC, Brooks-Gunn J, luchd-deasachaidh. Leabhar mòr-eòlais nan òigearan. Foillseachadh Galand; New York, NY: 1991. pp. 133 – 138.
  21. Eaton G. Buaidh aon ann-stealladh ro-thaobhach de propionterone propionate air giùlan dà-thaobhach inbheach bho choilltean fireann a chaidh a spoth aig breith. Endocrinology. 1970; 87: 934 – 40. [Sgaoileadh]
  22. Eichmann F, DV DV. Eagrachadh giùlan comharrachaidh tìreil le testosterone aig àm inbhidheachd ann an dallagan chraobhan fireann. Physiol Behav. 1999; 65: 785 – 91. [Sgaoileadh]
  23. Raon EF, et al. Tha feum air steroidean ovarian ùr-bhreith agus pubertal, ach chan ann airson inbhich, gus pàtranan boireann boireann a sheachnadh gus am biadh a dhìon. Eòlas-nàdair giùlain. 2004; 118: 1293 – 1304. [Sgaoileadh]
  24. Bhokin V, et al. Leasachadh Cànain ann an Genie - Cùis Togail Cànain nas fhaide na ùine èiginneach. Brain agus Cànan. 1974; 1: 81–107.
  25. Ge X, et al. Atharrachadh ann an ìre pubertal, tachartasan beatha le uallach, agus nochdadh eadar-dhealachaidhean gnè anns na comharraidhean trom-inntinn òigearan. Dev Psychol. 2001; 37: 404 – 17. [Sgaoileadh]
  26. Ge XJ, et al. Leudachadh co-theacsail air buaidhean eadar-ghluasadach gluasad eadar iad fhèin agus an comhaoisean còmhla agus giùlan a-muigh am measg clann Afraganach Afraganach. Eòlas-inntinn leasachail. 2002; 38: 42 – 54. [Sgaoileadh]
  27. Ge XJ, et al. Is ann mu àm is atharrachadh a tha e: buaidh gluasad eadar pubertal air comharraidhean mòra trom-inntinn am measg òigridh Ameireaga Afraganach. Eòlas-inntinn leasachail. 2003; 39: 430 – 439. [Sgaoileadh]
  28. Giedd JN, et al. Leasachadh eanchainn rè leanabachd agus òigeachd: sgrùdadh tar-aimsireil MRI. Nat Neurosci. 1999; 2: 861 – 3. [Sgaoileadh]
  29. Graber JA. Marbhachd ann an co-theacs. Ann an: Hayward C, deasaiche. Eadar-dhealachaidhean a thaobh gnè aig àm putaidh. Clò Oilthigh Cambridge; New York: 2003.
  30. Graber JA, et al. A bheil àm caithreachais a ’buntainn ri psychopathology nuair a bhios e òg? Leabhar-latha Acadamaidh Eòlas-inntinn na Cloinne agus Òigridh ann an Ameireaga. 2004; 43: 718 – 726. [Sgaoileadh]
  31. Grianaig WT, et al. Eòlas agus leasachadh na h-eanchainn. Dev Dev. 1987; 58: 539 – 59. [Sgaoileadh]
  32. Halpern CT, et al. Àireamhachd fiosaigeach corporra, aois com-pàirtiche romansach, agus giùlan cunnart òigearan. Saidheans Bacaidh. 2007; 8: 1 – 10. [Sgaoileadh]
  33. Hebbard PC, et al. Dà bhuaidh eagrachail a tha aig pubertal testosterone ann an radain fhireann: cuimhne sòisealta gluasadach agus gluasad air falbh bho neartachadh fad-ùine às dèidh teiteanas fhaighinn ann an hippocampal CA1. Exp Neurol. 2003; 182: 470 – 5. [Sgaoileadh]
  34. Hensch TK. Riaghladh ùine riatanach. Lèirmheas Bliadhnail air Neuroscience. 2004; 27: 549 – 579. [Sgaoileadh]
  35. Hier DB, Crowley WF., Jr Comas spàsail ann am fir gun duilgheadas androgen. N Engl J Med. 1982; 306: 1202 – 5. [Sgaoileadh]
  36. Huck UW, et al. Soirbheachas Sòisealta agus Soirbheachadh Ath-chruthachail ann an Hamsters Golden torrach agus lactach (Mesocricetus-Auratus) fo chumhachan Seminatural. Eòlas-cuirp & Giùlan. 1988; 44: 313–319. [Sgaoileadh]
  37. Kaltiala-Heino R, et al. Tha puberty tràth ceangailte ri duilgheadasan slàinte inntinn ann an òigeachd meadhanach. Saidheans Sòisealta & Leigheas. 2003; 57: 1055–1064. [Sgaoileadh]
  38. Kenneally SM, et al. Eadar-theachd cànain às deidh deich bliadhna fichead de aonaranachd: Sgrùdadh cùise air leanabh fiadhaich. Foghlam agus Trèanadh ann an Mothachadh Inntinn agus Ciorram Leasachaidh. 1998; 33: 13 – 23.
  39. Knudsen EI. Tràth chiallach ann an leasachadh na h-eanchainn agus an giùlan. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004; 16: 1412 – 1425. [Sgaoileadh]
  40. Lenroot RK, Giedd JN. Leasachadh na h-eanchainn ann an clann is òigearan: lèirsinn bho ìomhaigheachd athshondais magnat anatomical. Neurosci Biobehav An t-Urr. 2006; 30: 718 – 29. [Sgaoileadh]
  41. Lumia A, et al. Buaidh agus andgen air comharradh agus giùlan ionnsaigheach de luibhean fireann fireann agus neo-thorrach agus fo-thorrach. J Comp Physiol Psychol. 1977; 91: 1377 – 89.
  42. McCabe BP, Ricciardelli LA. Mì-thoileachas ìomhaigh bodhaig am measg fireannaich thar am beatha - Lèirmheas air litreachas a chaidh seachad. Iris de Rannsachadh Psychosomatic. 2004; 56: 675–685. [Sgaoileadh]
  43. Michaud PA, et al. Tha an càirdeas eadar-dhealaichte a thaobh gnè agus giùlan co-cheangailte ri àm caithreachais ann an sampall nàiseanta de òigearan na h-Eilbheis. Endocrinology Molecular agus Cellular. 2006; 254: 172 – 178. [Sgaoileadh]
  44. Mueller SC, et al. Bidh an lasachadh luath-andgen a ’gluasad gu h-iteach a’ toirt aire spàsail do hipearplasia adrenal gabhaltach (CAH) Psychoneuroendocrinology. 2008; 33: 973 – 80. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  45. Nunez JL, et al. Bàs craicinn ann an leasachadh na cortex bho dheireadh ann an radain fhireann is bhoireann. J Comp Neurol. 2001; 436: 32 – 41. [Sgaoileadh]
  46. Nunez JL, et al. Hormonan àbheireach an dèidh latha an dèidh-bhreith 20 lùghdaich àireamh nan neuron anns an cortex lèirsinneach prìomh radan. J Neurobiol. 2002; 52: 312 – 21. [Sgaoileadh]
  47. Pàrant AS, et al. Ùine glanaidh àbhaisteach agus crìochan aoise ro-chionta feise: Caochlaidhean air feadh an t-saoghail, gluasadan saoghalta, agus atharrachaidhean às dèidh imrich. Ath-sgrùdaidhean Endocrin. 2003; 24: 668 – 693. [Sgaoileadh]
  48. Paup DC, et al. Mùchadh a-mach air am bian boireann boireann le làimhseachadh nuadh-bhreith le androgen no estrogen. Horm Behav. 1972; 3: 123 – 31. [Sgaoileadh]
  49. Payne AP, Swanson HH. Giùlan annasach eadar càraidean hamstairean den aon ghnè agus gnè eile taobh a-staigh raon-amhairc neo-phàirteach. Giùlan. 1970; 36: 259. [Sgaoileadh]
  50. Pellis SM. Chaidh ath-thadhal air eadar-dhealachaidhean feise ann an sabaid cluiche: dòighean traidiseanta agus neo-dhùthchasach de eadar-dhealachadh gnèitheach ann an radain. Arch Sex Behav. 2002; 31: 17 – 26. [Sgaoileadh]
  51. Perrin JS, et al. Fàs de chùis geal anns an eanchainn òigear: àite testosterone agus glacadair androgen. J Neurosci. 2008; 28: 9519 – 24. [Sgaoileadh]
  52. Phoenix C, et al. Gnìomh a chur air dòigh le testosterone a fhuair cead a bh ’air a chuir a-mach gu fiodha ann am meuran a’ toirt seachad mathanadh ann an mucan boireann boireann. Endocrinology. 1959; 65: 369 – 382. [Sgaoileadh]
  53. Primus RJ, Kellogg CK. Bidh atharrachaidhean a ’buntainn ri pubertal a’ toirt buaidh air leasachadh eadar-obrachadh àrainneachdail anns an radan fireann. Dev Psychobiol. 1989; 22: 633 – 43. [Sgaoileadh]
  54. Tha Primus R, Kellogg C. hormonan Gonadal ri linn caithreachas a ’eagrachadh eadar-obrachadh àrainneachdail anns an radan fireann. Hormoin agus Giùlan. 1990; 24: 311 – 323. [Sgaoileadh]
  55. Primus RJ, Kellogg CK. Tha inbhe Gonadal agus aois inbhidheachd a ’toirt buaidh air cho mothachail 'sa tha iom-fhillteachd Benzodiazepine / GABA ri dùbhlan àrainneachdail ann an radain fhireann. Res Brain. 1991; 561: 299 – 306. [Sgaoileadh]
  56. Schulz KM, et al. Bidh hormones Gonadal a ’dèanamh fasgadh agus dìon air geanntan gintinn aig àm inbhidheachd ann an taigh-bidhe fireann le Siria. Horm Behav. 2004a; 45: 242 – 249. [Sgaoileadh]
  57. Schulz KM, et al. Bidh hòrmanan ovarian a ’toirt buaidh gu ìre air giùlan lordosis boireann rè inbhidheachd. Comann airson Neuroscience, Leabhar. Àireamh Prògram 538.20. Neach-amhairc Tùsanach / Neach-planaidh itealain. Air-loidhne; San Diego, CA. 2004b.
  58. Schulz KM, Sisk CL. Hormonan pubertal, an eanchainn òigearan, agus abachadh giùlan sòisealta: Leasanan bho am bochd bochd Sirianach. Mol Cell Endocrinol. 2006: 254 – 255. 120 – 6. [Sgaoileadh]
  59. Schulz KM, et al. Bidh nochdadh hormon air a ’chaitheamh ri linn òigear ag eagrachadh giùlan comharraichte-taobh agus glaineadair vasopressin a’ ceangal a-steach don septum taobhach. Horm Behav. 2006a; 50: 477 – 83. [Sgaoileadh]
  60. Schulz KM, et al. Bidh Estradiol a ’toirt buaidh air giùlan lordosis nuair a bhios òigearan am measg shealgairean boireann. Comann airson Neuroendocrinology; Pittsburg, PA. 2006b.
  61. Schulz KM, et al. Bidh Testosterone a ’dèanamh sgrùdadh air giùlan sòisealta inbheach ro agus rè àm òigeachd, ach chan ann às a dhèidh. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  62. Scott JP, et al. Greisean deatamach ann an eagrachadh shiostaman. Dev Psychobiol. 1974; 7: 489 – 513. [Sgaoileadh]
  63. Shrenker P, et al. Dleastanas testosterone às dèidh breith ann a bhith a ’leasachadh giùlan aimhreasach gnèitheach ann an luchagan DBA / 1Bg. Physiol Behav. 1985; 35: 757 – 62. [Sgaoileadh]
  64. Sisk CL, et al. Gaisgeach: Sgoil crìochnachaidh airson giùlan sòisealta fireann. Eachdraidh-eachdraidh Acadamaidh nan Saidheansan ann an New York. 2003; 1007: 189 – 198. [Sgaoileadh]
  65. Sisk CL, Zehr JL. Bidh hòrmonan a ’phubertal a’ rèiteachadh eanchainn agus giùlan nan òigear. Front Neuroendocrinol. 2005; 26: 163 – 74. [Sgaoileadh]
  66. Stiùbhart J, Cygan D. Bidh hòrmanan ovarian a ’gnìomhachadh tràth ann an leasachadh gus am bi iad a’ dèanamh an-àirde dòigh-giùlain inbheach fosgailte anns an radan. Hormoin agus Giùlan. 1980; 14: 20 – 32. [Sgaoileadh]
  67. Striegel-Moore RH, et al. A ’rannsachadh an dàimh eadar àm tìmear ​​agus comharraidhean eas-itheach ann an nighnean dubha agus geala air òigearan. Iris Eadar-nàiseanta ’Eas-itheach Biadh. 2001; 30: 421 – 433. [Sgaoileadh]
  68. Swithers SE, et al. Buaidh nan hormon àvarian air leasachadh iniveive freagairt do dh'atharrachaidhean ann an searbhag searbhag reamhar ann an radain boireann. Horm Behav. 2008; 54: 471 – 7. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  69. Tanner J. Growth aig àm òigeachd. Blakwell Scientific; Oxford: 1962.
  70. Timney B, et al. Leasachadh Sealladh ann an Cait às deidh amannan leudaichte de bhith a ’gleidheadh ​​dorchadas. Rannsachadh Brain Deuchainneach. 1978; 31: 547 – 560. [Sgaoileadh]
  71. Wallen K, Baum MJ. Masculinization agus dìonachadh ann am mamalan altricial agus ro-chiallach: taobhan coimeasach de ghnìomh hormone steroid. Ann an: Pfaff DW, et al., Luchd-deasachaidh. Hormoin, Brain agus Behaviour. Elsevier; 2002. pp. 385 – 423.
  72. Zehr JL, et al. Pronnadh dendritic den amygdala meadhanach aig àm fàs tana-làn na bana-mheadhain fireann Sirianach. J Neurobiol. 2006; 66: 578 – 90. [Sgaoileadh]
  73. Zehr JL, et al. Co-cheangal ri ìre inbhidheachd thràth le ithe mì-òrdaichte agus iomagain ann an sluagh de bhoireannaich is fir fo-cheumnach. Hormoin agus Giùlan. 2007a; 52 (4): 427 – 35. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  74. Zehr JL, et al. Co-cheangal ri ìre inbhidheachd thràth le ithe mì-òrdaichte agus iomagain ann an sluagh de bhoireannaich is fir fo-cheumnach. Hormoin agus Giùlan. 2007b doi: 10.1016 / j.yhbeh.2007.06.005. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]