Plasticity Brain agus Giùlan anns a 'Bhean Leasachaidh (2011)

Ceumannan de leasachadh eanchainn

Clàr 1 a tha a ’mìneachadh bun-ìrean coitcheann leasachadh eanchainn anns gach mamal. Bidh ceallan a tha an dùil an t-siostam nearbhach a dhèanamh a ’tòiseachadh a’ cruthachadh mu thrì seachdainean às deidh torrachadh ann an daoine. Tha na ceallan sin a ’dèanamh an tiùb neodrach, a tha mar sgoil-àraich an eanchainn agus air a theirear a-rithist ris an sòn fo-churraicealaim. Bidh ceallan a tha an dùil an cerebrum a chruthachadh a ’tòiseachadh air an sgaradh aig mu shia seachdainean a dh’ aois agus le mu 14 seachdainean tha an cerebrum a ’coimhead gu tur daonna, ged nach eil e a’ tòiseachadh air sulci agus gyri a chruthachadh gu timcheall air seachd mìosan. Tha a ’mhòr-chuid de neurogenesis crìochnaichte mu chòig mìosan, le aon eisimpleir chudromach a’ ciallachadh ceallan sa hippocampus, a tha a ’leantainn air adhart a’ dèanamh neurons fad beatha. Tha mu dheich billean de cheallan a dhìth airson an cortex cerebral daonna a chruthachadh anns gach leth-chruinne. Tha na ceallan sin air an cruthachadh gu sgiobalta agus thathar a ’measadh gu bheil timcheall air 250,000 neurons air a chruthachadh gach mionaid aig a mhullach. Tha e soilleir gum faodadh buaidhean eanchainn sam bith aig an àm seo buaidh mhòr a thoirt.

 

Clàr 1.

Ceumannan de leasachadh eanchainn

Aon uair is gu bheil na neurons air an cruthachadh, tòisichidh iad air gluasad gu slighean siùbhlach a tha air an cruthachadh le ceallan glialach giallach, a bhios a ’leudachadh bhon sòn fo-churaicealaim gu uachdar an cortex cerebral (Figear 1). Tha coltas gu bheil mapa prìomhadail den chortex a tha a ’ro-innse na ceallan a chaidh an cruthachadh ann an roinn fo-churaicealaim sònraichte gus gluasad gu àite sònraichte cortex an t-sòn subventriucular. Mar a bhios ceallan a ’gluasad, tha comas cealla neo-chrìochnach aca a dh’ fhuireach ach nuair a ruigeas iad an ceann-uidhe tha eadar-ghineachan, abachadh agus buaidhean àrainneachdail gan stiùireadh gu barrachd air a bhith a ’dèanamh diofar seòrsa cealla sònraichte. Aon uair is gu bheil na ceallan a ’ruigsinn an ceann-uidhe deireannach, bidh iad a’ tòiseachadh ag abachadh le: (1) dendrites a tha a ’fàs gus farsaingeachd uachdair a sholarachadh airson synapses le ceallan eile; agus, (2) a ’leudachadh axons gu targaidean iomchaidh gus cruthachadh synapse a thòiseachadh.

 

Figear 1.

Bidh ceallan a ’gluasad bho sòn a’ chur-seachad ann an glia làn de na h-inbhich.Kolb & Whishaw, 2009).

Bidh cruthachadh dendrites a ’tòiseachadh gu h-oifigeil ann an daoine ach bidh e a’ leantainn airson ùine mhòr an dèidh dha a bhith air a bhreith. Bidh Dendrites ann an naoidheanan a tha air ùr-bhreith a ’tòiseachadh mar phròiseasan fa leth a’ tighinn a-mach bho bodhaig nan cealla agus thar an dà bhliadhna a tha ri teachd thèid na pròiseasan sin a leudachadh agus a bhith air an cruthachadh. Tha fàs dendritic slaodach, air òrdugh microfònan gach latha. Bidh Axons a ’fàs mu 1000 uair nas luaithe, sin mu aon mm gach latha. Tha an reat fàis eadar-dhealaichte seo cudromach oir faodaidh na h-axons a bhios a ’fàs nas luaithe fios a chur gu ceallan targaid mus tèid na dídeanan sin a chruthachadh gu tur. Mar thoradh air an sin, faodaidh axons buaidh a thoirt air eadar-dhealachadh dendritic agus cruthachadh cuairtean cerebrral.

Is e dùbhlan mòr a bhios ann an cruthachadh synapse san cortex cerebral daonna, le còrr is 100,000 trillion gu h-iomlan (10¹⁴). Chan fhaodadh an àireamh mhòr seo a bhith air a chomharrachadh le prògram gineadach, ach an àite sin chan e dìreach na h-iomraidhean coitcheann air ceanglaichean neurrach san eanchainn a thèid an dèanamh a-mach gu ginteil. Mar sin tha an t-sreath mòr de synapses air a stiùireadh gu bhith air a ghabhail a-steach le caochladh chlàran agus comharran àrainneachdail. Mar a chì sinn, faodaidh atharrachadh air diofar sheòrsachan leigheasan agus comharran eadar-dhealachaidhean iongantach a dhèanamh ann an cuairteachadh gràin.

Air sgàth na mì-chinnt a tha ann an àireamh neurons a ruitheas an ceann-uidhe freagarrach aca agus dè cho freagarrach 'sa tha na ceanglaichean a bhios iad a ’dèanamh, bidh an eanchainn a’ gintinn à neuronan agus ceanglaichean ri linn leasachaidh, le bhith a ’tighinn gu ìre bho bliadhna gu dà bhliadhna a dh’ fhalbh. an sgìre de cortex. Dìreach mar shnaidheadair a tha a ’cruthachadh ìomhaigh le bloca cloiche agus geilb gus na pìosan nach eilear ag iarraidh a thoirt air falbh, tha siostam co-shìnte aig an eanchainn anns a bheil ceallan gun cheannsachadh agus ceanglaichean air an toirt air falbh le bàs cealla agus pronnadh synaptic. Faodaidh na similearan feallsanachail san eanchainn a bhith ann an iomadh cruth, a ’gabhail a-steach seòrsa de chomhar epigenetic, raon farsaing de eòlasan, hòrmonan gonadal, agus eadhon cuideam.

Tha buaidh an call cealla seo agus am pronnadh sioncopach ri fhaicinn ann an atharrachaidhean ann an tighead cortail thar ùine. Is e sin, tha an cortex a ’tighinn gu ìre nas dualtaiche ann an caisead ruadh-ruadh a’ tòiseachadh timcheall air aois a dhà agus a ’leantainn air adhart gu co-dhiù 20 bliadhna a dh'aois. Tha e comasach a bhith a ’ceangal ri chèile a bhith a’ tilgeil teann le leasachadh giùlain. Mar eisimpleir, tha toraidhean rannsachadh MRI air atharrachaidhean ann an tighead cortical air sealltainn gu bheil nas motha de dheasbad motair co-cheangailte ri lùghdachadh ann an tighead cortical ann an roinn làimhe na cortex air an làimh chlì ann an làimh dheis (O'Hare & Sowell, 2008). Thathas a ’faicinn aon riaghailt nas fheàrr don riaghailt nas teinne ann an leasachadh cuid de phròiseasan cànain, ach chan ann uile. Mar sin, tha sgrùdaidhean MRI air sealltainn gu bheil a 'chortex air an taobh eile as ìsle (an ìre mu thimcheall sgìre Broca) co-cheangailte ri giullachd fàs-eòlasach leasaichte (ie, tuigse fuaimean cainnte). Chan eil an co-cheangal sònraichte seo eadar tighead cortail agus giùlan na fheart ann an gnìomhan cànain san fharsaingeachd. Mar eisimpleir, tha leasachadh briathrachais co-cheangailte ri tighead cortical nas ìsle ann an sgìrean cortal sgaoilte (O'Hare & Sowell, 2008).

Tha e coltach gu bheil an dàimh eadar tighead searbhagach agus leasachadh giùlain nan mìneachadh air an eadar-dhealachadh ann an leasachadh sgilean giùlain ann an clann. Mar eisimpleir, dh ’fhaodadh gum bi dàil ann an leasachadh cànain ann am pàistean le fiosrachadh àbhaisteach agus comasachd motor (mu 1% de chloinn) a bhith mar thoradh air atharrachaidhean nas slaodaiche na àbhaisteach ann an tighead cortical. Chan eil fios carson a tha seo.

Is e an ìre mu dheireadh de leasachadh na h-eanchainn leasachadh glòrmhor gus milsean a chruthachadh. Tòisichidh breith astrocytes agus oligodendrocytes an dèidh don chuid as motha neurogenesis a bhith deiseil agus a ’leantainn air adhart fad beatha. Ged a dh ’urrainn do axons CNS a bhith ag obair ro mhìlseachd, is e a’ ghnìomh as àbhaist do inbhich a bhith ann ach dìreach an dèidh don mhilis a bhith deiseil, a tha an dèidh 18 bliadhna a dh ’aois ann an roinnean mar an cuibhreann ro-dh’ ìre ro-dhìreach, agus cortex am meadhan an latha.

Tha leasachadh Brain, mar sin, air a dhèanamh suas de sgaoileadh de thachartasan a ’tòiseachadh le mitosis agus a thig gu crìch le cruthachadh myelin. Mar sin bidh buaidh buaidhean agus eòlas eanchainn eadar-dhealaichte leis an ìre cheart de leasachadh eanchainn. Cha bu chòir dhuinn iongnadh a dhèanamh, mar eisimpleir, gum biodh buaidhean eadar-dhealaichte aig eòlasan agus / no buaidhean ann am mitosis na bhiodh de thachartasan coltach ri linn synaptogenesis no nas fhaide air adhart tro thorradh. Gu h-iomlan tha eòlasan ag obair air eanchainn glè eadar-dhealaichte aig diofar ìrean leasachaidh.

Feartan sònraichte de leasachadh eanchainn

Tha dà fheart de leasachadh eanchainn gu h-àraidh cudromach airson a bhith a ’tuigsinn mar a dh’ urrainn eòlasan atharrachadh a dhèanamh air eagrachadh cortical. An toiseach, is e bun-cheallan a bhios a ’lìnigeadh taobh an fho-churraicealaim a bhios a’ cumail beò tro bheatha. Faodaidh na bun-cheallan sin ceallan ginealach neral no glial a thoirt gu buil a dh ’urrainn gluasad a-steach don stuth geal gràn-olach no liath, eadhon nuair a bhios iad nan inbhich. Faodaidh na ceallan sin a bhith cugallach anns na h-àiteachan sin airson amannan fada ach faodar an cur an gnìomh gus neurons agus / no glia a thoirt gu buil. Chan eilear a ’tuigsinn àite nan ceallan seo aig an àm seo ach tha e coltach gu bheil iad nam bun-stèidh airson co-dhiù aon riochd de neurogenesis iar-bhreith, gu sònraichte às deidh dochann (me, Gregg, Shingo, & Weiss, 2001; Kolb et al., 2007). A bharrachd air an sin, is urrainn don eanchainn mhamalanach, a ’gabhail a-steach an eanchainn phrìseil, neòinean a chruthachadh nuair a bhios iad nan inbhich, a tha an dùil a dhèanamh ris a’ bholg dha-amasach, cumadh hippocampal, agus is dòcha roinnean eile (me, Eriksson et al., 1998; Gould, Tanapat, Hastings, & Shors, 1999; Kempermann & Gage, 1999). Tha dreuchd gnìomhach nan ceallan sin fhathast connspaideach ach faodaidh mòran nithean a bhith a ’toirt buaidh air an ginealach aca, a’ gabhail a-steach eòlas, drugaichean, hormones agus leòn.

Is e an dàrna feart sònraichte gu bheil dendrites agus spines a ’nochdadh plaideas iongantach ann a bhith a’ faighinn eòlais agus gum faod iad synapses a dhèanamh ann an uairean agus eadhon fiù 's mionaid às deidh cuid de eòlasan (me, Greenough & Chang, 1989). Air an uachdar, tha coltas ann gu bheil seo a ’dol an-aghaidh a’ phròiseas de bhith a ’gintinn de synapses agus an uair sin a’ toirt air falbh togadh synaptic a chaidh a mhìneachadh na bu tràithe. Is e prìomh phuing a tha ann, ged a tha tòradh synaptic na fheart cudromach ann an leasachadh na h-eanchainn, gu bheil an eanchainn a ’leantainn air adhart a’ cumadh synapses tro bheatha agus gu dearbh tha na synapses sin riatanach airson ionnsachadh agus pròiseasan cuimhne. Uaineach, Dubh agus Uallas (1987) Tha iad air a ràdh gu bheil eadar-dhealachadh bunaiteach eadar na pròiseasan a tha a ’riaghladh cruth sioncmaidean ann an leasachadh na h-eanchainn tràth agus iadsan aig an aon àm ri leasachadh eanchainn agus fàsachd. Gu sònraichte, tha iad ag argamaid gu bheil na synapses a tha air an cruthachadh tràth a ’sùileachadh“ eòlas ”eòlasan, a bhios ag obrachadh air ais. Tha iad a ’gairm nan synapses sin“ eòlas-dùil ”agus a’ toirt fa-near gu bheil iad air an lorg eadar-dhealaichte air feadh a ’chrom-lus. Ann an coimeas ri sin, tha cruthachadh synapse nas fhaide air adhart nas cuimsichte agus nas ionadail do roinnean a tha an sàs ann an làimhseachadh eòlasan sònraichte. Tha iad a ’toirt comharra air na synapses sin mar“ neach an urra ri eòlas. ”Is e aon taobh iongantach de bhuaidh a tha an crochadh air eòlas air synapses gu bheil a bhith a’ dèanamh eòlasan sònraichte a ’toirt air falbh synpse taghte ach cuideachd airson call sioncànach roghnach. Mar sin, tha eòlasan ag atharrachadh lìonraidhean neral le bhith a ’cur ris agus a’ toirt taic dha synapses. Tha seo gar leantainn gu cùis plaideas eanchainn.

1. Tachartasan mothachaidh agus motair

Is e an dòigh as fhasa eòlas a làimhseachadh thar aoisean a bhith a ’dèanamh coimeas eadar structar na h-eanchainn ann am beathaichean a tha a’ fuireach ann an caladh coitcheann obair-lann gu beathaichean air an suidheachadh ann an àrainneachdan fìor bhochd no àrainneachdan saidhbhir. Tha togail bheathaichean ann an àrainneachdan bochd mar ann an dorchadas, sàmhchair no aonranachd shòisealta a ’toirt air falbh gu soilleir gluasad eanchainn. Mar eisimpleir, tha cuileanan coin a chaidh an togail nan aonar a ’sealltainn raon farsaing de ghiùlan mì-mhì-ghiùlan, a’ gabhail a-steach mì-mhothachadh brìgheil airson eòlasan goirt (Hebb, 1949). Anns an aon dòigh, tha togail ainmhidhean cho eadar-dhealaichte ri muncaidhean, cait agus cnàimhean san dorchadas a ’toirt buaidh mhòr air leasachadh an t-siostam lèirsinneach. Is dòcha gur e na sgrùdaidhean bochdainn as aithnichte na feadhainn Weisel and Hubel (1963) a dh ’aonaich aon eyelid de phiseagan air a dhùnadh agus an dèidh sin sheall e gu robh call maireannach sealladh lèirsinneach (amblyopia) ann nuair a chaidh an t-sùil a fhosgladh (me, Giffin & Mitchell, 1978). Is ann o chionn ghoirid, ge-tà, a bheachdaich luchd-sgrùdaidh air an rud eadar-dhealaichte, mar a bhith a ’toirt seachad eòlasan lèirsinneach dha beathaichean gus faighinn a-mach an gabhadh sealladh a leasachadh. Ann an aon sgrùdadh eireachdail, Prusky et al. (Prusky, Silver, Tschetter, Alam, & Douglas, 2008) a bhith a ’cleachdadh seòrsa ùr de bhrosnachadh lèirsinneach anns an deach radain a chur ann an siostam mas-fhìor optamach anns am biodh loidhnichean dìreach de dhiofar tricead spàsail a’ gluasad seachad air a ’bheathach. Ma tha na sùilean fosgailte agus stèidhichte air an gluasad gluasadach, tha e do-dhèanta do bheathaichean, a ’gabhail a-steach dhaoine, a bhith a’ seachnadh nan loidhnichean gluasadach, ma tha an tricead spàsail taobh a-staigh an raoin lèirsinneach. Chuir na h-ùghdaran beathaichean anns an inneal airson timcheall air dà sheachdain an dèidh latha fosglaidh nan sùilean (latha an dèidh breith 15). Nuair a dheidheadh ​​deuchainn a dhèanamh air airson an lèirsinn lèirsinneach nuair a tha e na inbheach, sheall na beathaichean mu àrdachadh 25% ann am mothachaidh lèirsinneach a dh ’fhaodadh a bhith ann an dàimh ri beathaichean gun an làimhseachadh tràth. Is e àilleachd sgrùdadh Prusky nach robh obair lèirsinneach nas fheàrr stèidhichte air trèanadh sònraichte, leithid a bhith ag ionnsachadh duilgheadas, ach gun do thachair e gu nàdarra ann am freagairt ri cur-a-steach lèirsinneach nas fheàrr.

Tha sinn air feuchainn ri eòlas gluasadach a leasachadh le bhith a ’cleachdadh modh-obrach a dhealbh an t-àm Schanberg and Field (1987). Anns na sgrùdaidhean sin chaidh radain bheaga a thoirt dha radain leanaban le bruis bheag airson 15 mionaidean trì uairean gach latha airson làithean 10-15 a ’tòiseachadh aig àm breith. Nuair a chaidh sgrùdadh a dhèanamh air na naoidhean nuair a bha iad nan inbhich, sheall iad mar a bha iad a ’coileanadh coileanadh sgilean nas fheàrr agus ionnsachadh farsaingeachd a bharrachd air atharrachaidhean ann an eagrachadh sioncronach air feadh cortex cerebral (me, Kolb & Gibb, 2010). Ged nach eil fios dè an seòrsa eacarsaich a th ’gluasad leis na gluasadan tactile, tha sinn air sealltainn gu bheil an gluasad tactile a’ toirt air fàs ann an toradh bàillidh neurotrophic, factar fàs fibroblast-2 (FGF-2) anns an dà chraiceann agus eanchainn (Gibb, 2004). Tha fios aig FG-2 gu bheil pàirt aige ann an leasachadh àbhaisteach eanchainn agus faodaidh e ath-bheothachadh fhaighinn bho dhroch leòn eanchainn (me, Comeau, Hastings, & Kolb, 2007). Tha an abairt FGF-2 cuideachd air àrdachadh ann am freagairt ri measgachadh de leigheasan, a ’gabhail a-steach taigheadas saidhbhir agus drogaichean inntinn-inntinn, a tha le chèile a’ brosnachadh atharrachaidhean plastaig san eanchainn (faic gu h-ìosal).

'S e dòigh eile gus gnìomhan mothachaidh agus motair a dh inad a bhith a ’suidheachadh bheathaichean ann an àrainneachdan toinnte anns a bheil cothrom dha beathaichean eadar-obrachadh le àrainneachd mhothachail is sòisealta agus a dhol an sàs ann an gnìomhachd tòrr nas motha na bhith a’ cumail gu cunbhalach. Tha sgrùdaidhean leithid seo air comharrachadh raon mòr de dh'atharrachaidhean niùclach a tha co-cheangailte ris an t-seòrsa seo de “neartachadh.” Tha iad sin a ’toirt a-steach meudachadh ann am meud an eanchainn, tighead cortal, meud neuron, meuran dendritic, dùmhlachd droma, synapses a rèir neuron, àireamhan glialach agus iom-fhillteachd, agus eadrabhachadh cuasach (me Greenough & Chang, 1989; Siervaag & Greenough, 1987). Cha bu chòir meud na h-atharrachaidhean sin a bhith air an luachadh. Mar eisimpleir, anns na h-eisimpleirean againn fhèin a thaobh buaidh thaighean ann an radain òga airson làithean 60 ann an àrainneachdan saidhbhir, bidh sinn a ’toirt sùil earbsach air atharrachaidhean ann an cuideam an eanchainn san fharsaingeachd air òrdugh 7 – 10% (me, Kolb, 1995). Tha an àrdachadh seo ann an cuideam eanchainn a ’nochdadh àrdachadh anns an àireamh de glia agus soithichean-fala, meud niùclasach, na h-eileamaidean dendritic, agus synapses. Bhiodh e doirbh tuairmse a dhèanamh air an àireamh iomlan de synapses meudaichte ach tha e coltach gur ann air òrdugh 20% anns a ’chortex, a tha na atharrachadh iongantach. Gu cudromach, ged a tha sgrùdaidhean leithid seo a ’sealltainn atharraichean ann an eòlas aig aois sam bith, tha dà bhall-coise ann nach robh dùil. An toiseach, tha radain inbheach aig aois sam bith a ’sealltainn àrdachadh mòr ann an fad dendritic agus dùmhlachd cnàimh-droma thar a’ mhòr-chuid den chortex cerebral ach tha radain òga a ’nochdadh coltach. a mheudachadh ann am fad dh ’annasach ach a lùghdachadh ann an dùmhlachd droma. Is e sin, tha na beathaichean òga a ’nochdadh atharrachadh càileachdail eadar-dhealaichte ann an sgaoileadh synapses air neurons pioramaideach an coimeas ri beathaichean nas sine (Kolb et al., 2003a). Anns an dàrna àite, nuair a chaidh damaichean troma a shuidheachadh ann an àrainneachdan toinnte airson ochd uairean a-thìde gach latha mus do thòisich iad trom agus an uairsin tro na carbadan trì-seachdainean, bha sgrùdadh air eanchainn inbheach nan naoidhean aca a ’nochdadh lùghdachadh ann am faid droma agus a mheudachadh ann an dùmhlachd droma. Mar sin, chan e a-mhàin gu bheil buaidh ann seachdaineach ach bha a 'bhuaidh eadar-dhealaichte gu càileachdail bho eòlas anns an òige no nuair a bha e na inbheach. Gu h-annasach, tha na h-atharrachaidhean uile mar fhreagairt air an taigheadas iom-fhillte a ’ciallachadh gu bheil comasan mothachaidh agus motair nas fheàrr ann.

Tha trì teachdaireachdan soilleir bho na sgrùdaidhean seo. An toiseach, faodaidh raon farsaing de eòlasan mothachaidh agus motair atharrachaidhean plastaig fad-ùine a dhèanamh anns an eanchainn. San dàrna àite, faodaidh an aon eòlas atharrachadh air an eanchainn ann an dòigh eadar-dhealaichte aig diofar aoisean. Anns an treas àite, chan eil dàimh shìmplidh ann eadar mion-fhiosrachadh plaigeachd synaptic agus giùlan ri linn leasachaidh. Is e an rud a tha cinnteach, ge-tà, gu bheil buaidh mhòr aig na h-eòlasan tràth sin air eagrachadh na h-eanchainn, an dà chuid rè leasachadh agus nuair a bhios iad nan inbhich.

2. Drogaichean ionnsaigheach

Tha fios air a bhith ann o chionn fhada gu bheil droch bhuaidh air deoch-làidir aig ìre thràth airson leasachadh eanchainn, ach chan eil e ach air a nochdadh o chionn ghoirid gur urrainn do dhrogaichean eile de dhrugaichean-inntinn, a ’gabhail a-steach dhrogaichean òrdughan, atharrachadh mòr a thoirt air adhartas eanchainn. Robinson agus Kolb (2004) dh ’fhuaireadh a-mach gun do chuir a bhith ann an cunnart bho bhith a’ fàs suas gu h-inntinn thairis atharrachaidhean mòra ann an structar cheallan ann am PFC agus ann an nucleus accumbens (NAcc). Gu sònraichte, ged a bha na drugaichean seo (amphetamine, cocaine, nicotine) a ’toradh meud ann an fad dendritic agus dùmhlachd droma ann an cortex prefrontal medial (mPFC) agus NAcc, bha lùghdachadh anns na ceumannan sin ann an cortex aghaidh fithiseach (OFC), no ann an cuid de chùisean , gun atharrachadh. Sheall iad às dèidh sin gu bheil cha mhòr a h-uile clas de dhrugaichean inntinneil a ’toradh atharrachaidhean ann am PFC, agus gu bheil na buaidhean eadar-dhealaichte gu cunbhalach anns an dà roinn ro-eachdraidheil. Seach gu bheil an eanchainn a tha a ’leasachadh a’ tachairt gu tric do dhrogaichean leigheas-inntinn, an dara cuid ann an utero no rè leasachadh iar-bhreith, dh'fhaighnich sinn dè na buaidhean a bhiodh aig na drugaichean seo air leasachadh cortical.

Thug a ’chiad sgrùdadh againn sùil air a’ bhuaidh amphetamine no methylphenidate a thugadh seachad rè àm an òigridh (me, Diaz, Heijtz, Kolb, & Forssberg, 2003). Dh'atharraich an dà dhrugaichean eagrachadh an PFC. Bha na h-atharrachaidhean dendritic co-cheangailte ri giùlan mì-nàdurrach anns na radain a tha air an leigheas le drogaichean, oir bha iad a ’taisbeanadh gun robh nas lugha de chluich cluiche aca an coimeas ri playmates co-cheangailte ri salann cho math ri bhith a’ dèanamh call air deuchainn cuimhne obrach. Mar sin tha coltas gu bheil gluasadan inntinn, ag atharrachadh leasachadh a ’phFC agus tha seo ri fhaicinn ann an a’ ghlan-chleachdaidhean giùlain ann an giùlan co-cheangailte ri ro-fhiaclan nas fhaide air adhart sa bheatha.

Faodaidh clann cuideachd a bhith fosgailte do chungaidh-leighis cuideachd ann an utero no às dèidh làimhe. Is e trì seòrsaichean dhrogaichean a tha cumanta a tha air an cleachdadh mar frith-bhìorais, antidepressants, agus anxiolytics. Tha buaidh mhath aig na trì air leasachadh cortical. Frost, Cerceo, Carroll, agus Kolb (2009) sgrùdadh air ailtireachd dendritic ann an luchagan inbheach air an làimhseachadh le drugaichean antipsychotic àbhaisteach paradigmatic ((haloperidol) no neo-shnàithleach (olanzapine) aig ìrean fàisneis a tha co-ionann ri làithean fiadhaig (làithean iar-bhreith 3 – 10) no ìrean fiadhaig agus tràth (làithean an dèidh breith 3 – 20) ann an daoine. Tha an dà dhruga a ’toradh lùghdachaidhean ann am fad dendritic, toinnteachd freumhaichte dendritic, agus dùmhlachd cnàimh droma ann an dà chuid cortex mefrontal meidigeach agus cortex orbital. Ann an sgrùdadh às dèidh sin a ’cleachdadh radain bha na h-ùghdaran a’ sealltainn dìth ann an gnìomhan neuropsychological co-cheangailte ris an PFC mar cuimhne obrach.

Ann an seata co-shìnte de sgrùdaidhean, tha sinn air sùil a thoirt air a ’bhuaidh a bh’ a bhith anns an leigeil a-mach roimhe seo air diazepam no fluoxetine ann an radain (Kolb, Gibb, Pearce, & Tanguay, 2008). Thug an dà dhruga buaidh air leasachadh eanchainn agus giùlan, ach ann an dòighean eile. Dh'àrdaich diazepam prenatal fad dendritic agus dùmhlachd cnàimh-droma ann an ceallan pioramaideach anns a ’pharait parietal cortex agus bha seo co-cheangailte ri gnìomhan astar nas motha aig motair. An coimeas ri sin, lughdaich fluoxetine ceumannan deatach agus bha seo co-cheangailte ri uireasbhaidhean ionnsachaidh fànais fànais ann an inbhich.

Is e aon cheist eile a bheil e nas buailtiche a bhith a ’faighinn a-steach do dhrogaichean leigheas-inntinn nas fhaide air adhart ann am beatha. Bha sinn air sealltainn roimhe seo ma thathas a ’toirt radain dha-rìribh air radain, bidh cocaine, no nicotine agus an uair sin ga chuir a-steach gu àrainneachdan toinnte, bacadh air plastaic neuronal (Hamilton & Kolb, 2005; Kolb, Gorny, Samaha, & Robinson, 2003b). Ann an sgrùdadh às dèidh sin thug sinn seachad na beathaichean seo ann an àrainnean toinnte agus an uair sin nuair a bha iad nan inbhich, fhuair sinn a-mach gun do chuir a ’nochdadh dhrogaichean casg air na h-atharrachaidhean ris a bheil dùil aig na cortex (Comeau & Kolb, 2011). A bharrachd air sin, ann an sgrùdadh co-shìnte, sheall sinn gun do chuir an neach anns an robh an neach-èididh methylphenidate a-mach air coileanadh air gnìomhan neuropsychological cugallach airson obrachadh ro-chumanta.

Gu h-iomlan, tha buaidh mhòr aig a bhith an lùib dhrogaichean cungaidh-leigheis agus drogaichean air leasachadh ro-riaghailteach agus giùlanan co-cheangailte ri ro-fhiaclan. Tha coltas gu bheil na buaidhean seo maireannach no maireannach agus faodaidh iad buaidh a thoirt air plaideas an eanchainn nuair a bhios iad nan inbhich. Tha buaidh gun dùil de dhrogaichean òrdughan air leasachadh eanchainn is giùlan gun teagamh sam bith cudromach ann an leasachadh eanchainn leanaban daonna. Tha e soilleir nach e gairm shìmplidh a th ’ann am bu chòir do mhàthraichean a tha trom le trom-inntinn, tinneas no droch dhuilgheadasan a thoirt seachad le bhith a’ toirt an aire gu bheil na suidheachaidhean giùlain seo buailteach buaidh a thoirt air leasachadh eanchainn san leanaban agus gu h-àraidh ris an ìre gu bheil màthair pathological- eadar-obrachaidhean leanaban. Tha an rannsachadh a ’moladh, ge-tà, gum bu chòir an leithid de ìocshlaint a chleachdadh ann an ìre cho èifeachdach agus a dh’ fhaodadh a bhith air a chleachdadh agus chan ann dìreach airson am buaidh “ciùinidh” air màthraichean le draghan tàth.

3. Hormones Gonadal

Is e a ’bhuaidh as faicsinniche de bhith a’ nochdadh le hòrmonan gonadal aig àm leasachaidh eadar-dhealachadh gineachan a tha a ’tòiseachadh gu h-oifigeil. Anns a ’chùis seo tha an toradh air a bhith a’ dèanamh testosterone le fireannaich a ’leantainn gu leasachadh giniatan fireann. Nas fhaide air adhart sa bheatha, tha an dà chuid estrogen agus testosterone a ’toirt buaidh air gabhadain ann am mòran roinnean den chorp, a’ gabhail a-steach an eanchainn. Tha sgrùdaidhean MRI air leasachadh eanchainn daonna air sealltainn gu bheil eadar-dhealachaidhean mòra ann an ìre leasachadh eanchainn anns an dà ghnè (O'Hare & Sowell, 2008). Gu sònraichte, tha an tomhas iomlan de eanchainn a ’ruighinn asymptote ann am boireannaich mu aois 11 agus 15 ann am measg fhireann is bhoireann. Ach tha barrachd gu bhith ann an gnìomhachd feise ann an eanchainn na an ìre de abachadh. Mar eisimpleir, Kolb agus Stiùbhart (1991) nochdadh ann an radain gun robh raointean dendritic nas motha aig neurons anns a ’mPFC ann am fireannaich agus gu robh ceallan nas motha ann am boireann le neurons ann an OFC. Chaidh na h-eadar-dhealachaidhean sin às an deidh nuair a chaidh beathaichean a thoirt às aig àm breith. Mar an ceudna, Goldstein et al. (2001) rinn e measadh cuimseach air an tomhas de roinnean taobh a-staigh na h-eanchainn 45 bho sganan MRI de chuspairean inbheach fallain. Bha eadar-dhealachaidhean a thaobh gnè ann an tomhas-lìonaidh, an coimeas ri tomad gràin an t-iomlan, agus bha seo gu h-àraid fìor ann am PFC: bha àireamh nas motha de dh ’ìre nas ìsle do bhoireannaich aig an fheadhainn bhoireann. Tha an dimorphism feise seo co-cheangailte ri ìrean roinneil caran àrd de ghabhaltachd gnè gun bhiadh ann am beatha tràth ann an beathaichean obair-lann. Mar sin tha e a ’nochdadh ann an ainmhidhean daonna agus ann an obair-lann gu bheil hòrmonan gonadal ag atharrachadh leasachadh cortical. Tha seo gu h-àraidh cudromach nuair a tha sinn a ’beachdachadh gu bheil buaidh eòlasan eile leithid nochdadh do thaigheadas iom-fhillte no brosnachadh gluasadach inntinn a’ lùghdachadh gu feise cuideachd. Tha e coltach gu bheil mòran de na h-eòlasan leasachaidh eile a ’toirt atharrachadh eadar-dhealaichte air na h-eanchainnean boireann is fireann, ged is e glè bheag de sgrùdaidhean a tha air an coimeas seo a dhèanamh.

4. Dàimhean pàrant-pàiste

Tha dùbhlain mhòr mu choinneamh naoidheanan mamailean a tha air an breith ann an staid neo-dhiadhaidh tràth sa bheatha. Tha iad an urra ris na pàrantan aca agus feumaidh iad ionnsachadh airson a bhith ag aithneachadh, a ’cuimhne, agus is fheàrr leotha an luchd-cùraim. Ged a tha fios againn a-nis gum faod beathaichean òga (agus eadhon beathaichean ro-bhreith) ionnsachadh barrachd na chaidh aithneachadh roimhe (faic ath-sgrùdadh Hofer & Sullivan, 2008), chan eil mòran teagamh ann gu bheil na dàimhean pàrant-pàiste deatamach agus gu bheil prìomh phàirt aca ann an leasachadh eanchainn. Is urrainn do eadar-dhealachaidhean ann am pàtran eadar-obrachadh tràth màthaireil agus leanaban buaidhean leasachaidh fad-ùine a thòiseachadh a bhios a ’leantainn gu fàsachd (Myers, Brunelli, Squire, Shindledecker, & Hofer, 1989). Mar eisimpleir, tha rannsachaidhean cnàmh air sealltainn gu bheil an ùine a chaitheas iad a ’ceangal, an ìre bruthadh mhàthaireil agus gràinealachd, agus an ùine a bhios màthraichean a’ caitheamh ann an suidheachadh tàbhachdach àrd-bhoghach còmhla a ’ceangal ri caochladh eadar-dhealachaidhean somatic agus giùlain. Thar an deichead mu dheireadh, bha Meaney agus a cho-obraichean (me Camshron et al., 2005) air a bhith comasach sealltainn gu bheil na h-eadar-obrachaidhean màthaireil leanaban seo ag atharrachadh leasachadh siostam freagairt cudrom inntinn hypothalamic-adrenal agus caochladh ghiùlan faireachail agus inntinneil nuair a bhios iad nan inbhich. Tha na h-atharrachaidhean sin air an co-cheangal ri atharrachaidhean ann an gabhadain corticosterone le cilleagan hippocampal, a tha an uair sin air an riaghladh le atharrachaidhean ann an abairt ghine (Weaver et al., 2006).

Chan eil buaidh nan caochlaidhean ann an cùram màthaireil air an cuingealachadh ris an hippocampus, ge-tà, agus dh ’fhaodadh gum bi iad gu math farsaing. Mar eisimpleir, Fenoglio, Chen agus Barum (2006) gu bheil cùram màthaireil na màthar a ’fàs rè a’ chiad seachdain de bheatha a dh'adhbhraich atharrachaidhean maireannach ann an slighean comharradh cealla anns an hypothalamus agus amgydala (cuideachd le ath-sgrùdadh le Fenoglio, Bruson, & Barum, 2006).

Chan eil fios againn mu rannsachaidhean coltach ri seo a tha a ’coimhead air plasticity neocortical, agus gu sònraichte ro-shuidhichte, plasticity mar fhreagairt air eadar-dhealachaidhean ann an eadar-obrachadh màthaireil is leanaban, ach tha coltas ann gun atharraich na h-atharrachaidhean sin. Tha sinn air sealltainn, mar eisimpleir, gu bheil sgaradh màthaireil màthaireil, sin an dòigh-obrach a chaidh a chleachdadh gus eadar-obrachadh màthaireil agus leanaban àrdachadh anns a ’ Fenoglio et al. (2006) sgrùdadh, a mheudaicheas fad dendritic agus dùmhlachd cnàimh-droma anns gach cuid MPFC agus OFC ann an radain inbheach (Muhammad & Kolb, 2011).

5. Dàimhean càirdeil

Thathas ag aithneachadh gu bheil buaidh aig dàimhean le co-aoisean air giùlan inbheach bho rinn Harlow sgrùdadh (me, Harlow & Harlow, 1965). Is e aon de na dàimhean as cumhachdaiche a tha ann an cluich, a tha air a dhearbhadh gu bheil e cudromach airson leasachadh comas sòisealta inbheach (me, Pellis & Pellis, 2010). Tha àite sònraichte aig an lobe-aghaidh air giùlan cluiche. A dh ’aindeoin cron air leanabh a tha an lùib cluiche mPFC agus OFC, ach ann an diofar dhòighean (me, Pellis et al., 2006). Ri linn nan toraidhean sin, smaoinich sinn gum biodh atharrachadh eadar-dhealaichte air an dà roinn ro-eachdraidheil, agus an gnìomh ag èirigh às dèidh sin nan deigheadh ​​gluasad cluiche a làimhseachadh ann an leasachadh. Mar sin fhuair na radain òga cothrom air cluich le radain inbheach 1 no 3 no le 1 no 3 beathaichean òga eile. Cha mhòr nach robh cluiche sam bith ann leis na h-ainmhidhean inbheach ach bha giùlan cluiche air àrdachadh anns na beathaichean òga a bha an làthair. Sheall anailis de cheallan anns a ’PFC gun do fhreagair neurons bhon OFC an àireamh de cho-aoisean a bha an làthair, agus nach do thachair no nach do chluich, agus fhreagair neurons mPFC ris an ìre cluiche ach chan e àireamh nan daoine a chaidh a chlàradh (Bell, Pellis, & Kolb, 2010). An dèidh sin tha sinn air sealltainn ann an sreath de sgrùdaidhean gum bi caochladh eòlasan tràth ag atharrachadh giùlan cluiche radain, a ’gabhail a-steach cuideam ro-bhreith, brosnachadh tactach iar-bhreith, agus nochdadh òigridh do methylphenidate (me, Muhammad, Hossain, Pellis, & Kolb, 2011) agus, anns gach cùis, tha neo-mhiann ann an leasachadh ro-choitcheann. Dh'fhaodadh gu bheil leasan cudromach an seo nuair a bheachdaicheas sinn air suidheachaidhean far nach eil cluich bho òige mar rud àbhaisteach, mar eisimpleir ann an uathachas no duilgheadas os-èasgaidheachd aire (ADHD). Faodaidh na h-ìnneachan ann an giùlan cluiche buaidh a thoirt air leasachadh ro-riaghailteach agus dol-a-mach inbheach nas anmoiche.

6. Cunnart tràth

Tha litreachas fìor mhòr air a chruinneachadh thairis air na 60 bliadhna mu dheireadh a tha a ’sealltainn buaidhean cuideam air eanchainn agus giùlan ann an inbhich ach dìreach bho chionn ghoirid tha luach air a bhith air an uallach stràchaidh ann an naoidheanan. Tha fios a-nis gu bheil an dà chuid gluasadan beothail is pàisde a ’toirt air daoine eòlas a chuir air diofar ghiùlan maladaptive agus psychopathologies. Mar eisimpleir, tha cuideam ro-bhreith na fhactar cunnartach ann a bhith a ’leasachadh sgitsophrenia, ADHD, trom-inntinn, agus tràilleachd dhrogaichean (Anda et al., 2006; van den Bergh & Marcoen, 2004). Tha sgrùdaidhean deuchainn le beathaichean obair-lann air na toraidhean sin a dhearbhadh leis na bhuil air fad gun d ’eadh gun robh lagachadh breithneachaidh, ann an sligean agus bun-phrionnsabalan neo-dhaonna, a’ dèanamh rudan mì-nàdurrach gluasadach leithid a bhith a ’gabhail a-steach uallach cuideam suas agus fada, droch ionnsachadh agus cuimhne, uireasbhaidhean ann an aire, rannsachaidhean ùra. giùlan, giùlan sòisealta agus cluiche air atharrachadh, agus barrachd roghainn airson deoch làidir (me, ath-sgrùdadh le Weinstock, 2008).

Chan eil na h-atharrachaidhean plastaig anns a ’eagrachadh synaptic ann an eanchainn bheathaichean le cuideam bho thaobh na beinne air an sgrùdadh cho math, ge-tà, agus tha e coltach gu bheil na buaidhean co-cheangailte ri fiosrachadh an trioblaid dhoirbh. Mar eisimpleir, Murmu et al. (2006) ag aithris gun robh cuideam cuibheasach ro-bhreith anns an treas seachdain den bheothachadh air adhbharachadh lùghdachadh ann an dùmhlachd cnàimh-droma agus fad dendritic ann am mPFC agus OFC de inbheach. Air an làimh eile, Muhammad & Kolb (2011) lorg e gun robh cuideam ro-dhèante air anns an dara seachdain den bheothachadh ag atharrachadh dùmhlachd cnàimh-droma ann am mPFC ach gun buaidh sam bith aige air OFC agus àrdachadh ann an dùmhlachd cnàimh droma ann an NAcc de radain inbheach. Nochd anailis air fad dendritic pàtran caran eadar-dhealaichte leis gu robh àrdachadh ann an fad dendritic ann am mPFC agus NAcc ach lùghdachadh ann an OFC. Gu neònach, Mychasiuk, Gibb agus Kolb (2011) dh ’fhuaireadh gu robh cuideam nas caise aig an dàrna seachdain gluasadach ag àrdachadh dùmhlachd cnàimh-droma anns an dà chuid MPFC agus OFC nuair a chaidh na h-eanchainn a sgrùdadh ann an òigridh, seach radain. Air an gabhail còmhla, tha na h-sgrùdaidhean sin a ’sealltainn gu bheil eadar-dhealachaidhean ann an tìm cuideam ro-bhreith agus an aois aig am bi sgrùdadh air an eanchainn ag adhbharachadh atharrachaidhean plastaig eadar-dhealaichte ann an cuairtean neuronal. Is e aon rud a tha soilleir, ge-tà, gu bheil buaidh cuideam ro-bhreith air a bhith eadar-dhealaichte bhon bhuaidh a tha aig cuideam inbhich. Mar eisimpleir, Liston et al. (2006) sheall e an toiseach gun robh cuideam inbhich a ’adhbharachadh lùghdachadh ann am meuran dendritic agus dùmhlachd droma ann am mPFC ach àrdachadh ann an OFC.

Tha sinn mothachail air dìreach aon sgrùdadh a tha a ’coimhead air buaidhean laigse tràth iar-bhreith (sgaradh màthraichean) air buidheann synaptic ann an eanchainn inbheach. Mar sin, Muhammad & Kolb (2011) dh ’fhuaireadh a-mach gun do chuir dealachadh màthaireil dùmhlachd droma ann am mPFC, OFC, agus NAcc ann an radain inbheach. Is e an rud nach eil air a cho-dhùnadh an dèidh cuideam ro-bhreith no leanaban mar a tha na h-eadar-dhealachaidhean sin ann an atharrachaidhean sioncronach a ’buntainn ri giùlan nas anmoiche no mar a bhios plastaig na neurons mar fhreagairt do eòlasan eile leithid taigheadas toinnte, cluich, no dàimhean pàrant-pàrant. Tha e cinnteach gum bi sgrùdaidhean leithid seo a ’dol tro rannsachadh san àm ri teachd.

7. Flùraichean eadar-mheasgte

Cho luath 'sa dh ’bhreith, tha caochladh mhicroban dùthchasach gu mòr air mamailean. Tha na meanbh-bhric sin a ’toirt buaidh air leasachadh mòran de chuirp chuirp. Mar eisimpleir, tha buaidh eagarach aig obair gut microbiota air obair na h-àile (me, Björkholm et al., 2009). Air sgàth gu bheil dàimh aithnichte eadar eas-òrdughan leasachaidh eanchainnteach mar autism agus sgitsophrenia agus galaran pataonach meanbh-bhitheagach rè na h-ùine bàsach (me, Finegold et al., 2002; Mittal, Ellman, & Cannon, 2008), Diaz Heijtz et al. (anns na meadhanan) a ’faighneachd an robh e comasach na galairean sin leasachadh a thoirt air an eanchainn agus an giùlan. Bidh iad a ’dèanamh. Bha na h-ùghdaran a ’dèanamh coimeas eadar tomhaisean motair agus eanchainn ann an luchagan a bha a’ fàs le no as aonais girc mircrobiota àbhaisteach. Fhuair na h-ùghdaran a-mach gun toir dochann gut buaidh air slighean comharrachaidh, malairt neurotransmitter, agus cruthachadh pròtainean co-cheangailte ri sioncronach ann an cortex agus striatum ann an leasachadh luchainn agus gun robh na h-atharrachaidhean sin co-cheangailte ri atharrachaidhean ann an obair motair. Is e tachartas brosnachail a tha an seo leis gu bheil e a ’toirt seachad sealladh air an dòigh anns am faod galaran leasachaidh aig àm leasachaidh atharrachadh gluasad eanchainn agus giùlan inbheach an dèidh sin.

8. Biadh

Tha litreachas farsaing ann mu bhuadhan bidhe pròtain agus / no daithead caloric air leasachadh eanchainn agus giùlain (me, Leòdhas, 1990) ach tha mòran nas lugha aithnichte mu na buaidhean aig daithean leasaichte air leasachadh eanchainn. Thathas a ’gabhail a-mach gu bheil a’ bhodhaig a ’toirt piseach air nuair a thathar a’ faighinn beathachadh math agus mar sin tha e reusanta a bhith a ’smaoineachadh gum faodar leasachadh na h-eanchainn a bhith air a chuideachadh le leasean vitamin agus / no mèinnearach. Le bhith a ’cur na h-ath-bhreithneachaidh an dà chuid, bidh sin a’ toirt gu buil caochladh atharrachaidhean a thaobh giùlan agus eanchainn (Meck & Williams, 2003). Mar eisimpleir, le bhith a ’leasachadh chnàmh aon-ghinealach bidh cuimhne meudaichte nas fheàrr ann an caochladh dheuchainnean seòlaidh farsaingeachd (me, Meck & Williams, 2003; Tees, & Mohammadi, 1999agus) a ’meudachadh na h-ìrean de dh'fhàs fàis nearbh (NGF) anns an hippocampus agus neocortex (me, Sandstrom, Loy, & Williams, 2002). Halliwell, Tees agus Kolb (2011) rinn e sgrùdaidhean co-chosmhail agus fhuair e a-mach gun robh barrachd leasachaidh ann an coline air fad dendritic air feadh an cortex cerebral agus ann an neurons pioramaideach hippocampal CA1.

Halliwell (2011) Tha e cuideachd air sgrùdadh a dhèanamh air a ’bhuaidh a bhios aig cur ris a’ bhith air bhiotamain / mèinnearachd ri biadh radain a bha lapach. Roghnaich i bhith a ’cleachdadh sgead de daithead a chaidh aithris gu bheil e a’ fàs nas fheàrr agus ionnsaigheach ann an inbhich agus òigearan le diofar dhrugaichean (Leung, Wiens & Kaplan, 2011agus agus a ’lùghdachadh feirge, ìrean gnìomhachd agus tarraing air ais sòisealta ann an autism le meudachadh ann an spàinntachd (Mehl-Madrona, Leung, Kennedy, Paul, & Kaplan, 2010). Lorg anailis air sliochd inbheach radain lachdach a fhuair biadh ris an aon leasachadh gu robh àrdachadh ann an fad dendritic ann an neurons ann am mPFC agus cortex parietal ach nach eil ann an OFC. A bharrachd air an sin, bha an daithead èifeachdach ann a bhith a ’ais-thionndadh an spàirn bho bhith a’ chiad chnàmh-adhlacaidh air a bhith a ’lughdachadh na h-ùine dendritic ann an OFC.

Tha mòran air fhàgail gus ionnsachadh mu bhuadhan an dà chuid a thaobh casg a ’daithead agus leasachadh air leasachadh lìonraidhean agus giùlan neuronal. Bidh an dà dhòigh-obrach ag atharrachadh leasachadh na h-eanchainn, ach mar ann am mòran de na factaran eile a tha air an deasbad an seo, chan eil dealbh soilleir againn air ciamar a bhios na h-eòlasan tràth a ’ceangal ri eòlasan nas anmoiche, leithid drogaichean inntinn-inntinn, gluasad eanchainn agus giùlan.

Tha sinn airson taing a thoirt don dà chuid NSERC agus CIHR airson an taic fad-ùineach airson nan sgrùdaidhean co-cheangailte ris an obair a chaidh a dheasbad san sgrùdadh seo. Tha sinn cuideachd a ’toirt taing do Cathy Carroll, Wendy Comeau, Dawn Danka, Grazyna Gorny, Celeste Halliwell, Richelle Mychasiuk, Arif Muhammad, agus Kehe Xie airson an cuid taice leis na sgrùdaidhean.

• Anda RF, Felitti VJ, Bremner JD, Walker JD, Whitfield C, Perry BD, Giles WH. Na buaidhean leantaileach a tha aig mì-ghnàthachadh agus droch thachartasan co-cheangailte ri clann. Co-thuigse fianais bho neurobiology agus epidemiology. Tasglannan Eòrpach Síceòlas agus Clionaireachd Neuroscience. 2006; 256: 174 – 186. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Baranauskas G. Plaisteachas air a phutadh ann am pian ann an tòir an cnàimh-droma. Ann an: Shaw CA, McEachern J, luchd-deasachaidh. A ’toirt taic ri Teòiridh Neuroplasticity. Philadelphia, PA: Psychology Press; 2001. pp. 373 – 386.
• Bell HC, Pellis SM, Kolb B. Eòlas cluiche chomhaoisean òigridh agus leasachadh an cortex orbitofrontal agus meadhanach roimhpe. Rannsachadh Brain Behavioral. 2010; 207: 7 – 13. [Sgaoileadh]
• JE Dubh, Kodish IM, Grossman AW, Klintsova AY, Orlovskaya D, Vostrikov V, Greenough WT. Pathology ann an sreath V neòinean pioramaideach ann an cortex ro-ghalair de dh'euslaintich le sgitsophrenia. American Journal of Psychiatry. 2004; 161: 742 – 744. [Sgaoileadh]
• MS Blumberg, Freeman JH, Robinson SR. Crìoch ùr airson neuro-eòlas giùlain leasachaidh. Ann an: Blumberg MS, Freeman JH, Robinson SR, luchd-deasachaidh. Leabhar-làimhe Oxford de Neuroscience Giùlan Leasachail. New York, NY: Clò Oilthigh Oxford; 2010. pp. 1 – 6.
• Björkholm B, Bok CM, Lundin A, Rafter J, Hibberd ML, Pettersson S. Tha microbiota de na siantan a ’riaghladh metabolit anns na h-aba. PLoS AON. 2009; 4: e6958. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Cameron NM, Champagne FA, Carine P, Iasg EW, Ozaki-Kuroda K, Meaney M. Prògraman eadar-dhealachaidhean fa leth ann am freagairtean dìon agus ro-innleachdan gintinn ann an radan tro chaochlaidhean ann an cùram màthaireil. Lèirmheasan niùclasach agus Biobehavioral. 2005; 29: 843 – 865. [Sgaoileadh]
• Comeau W, Hastings E, Kolb B. Buaidh eadar-dhealaichte air FGF-2 ro-bhreith agus iar-bhreithneachaidh às deidh dochann cortical meadhanach mòr. Rannsachadh Brain Behavioral. 2007; 180: 18 – 27. [Sgaoileadh]
• Comeau WL, McDonald R, Kolb B. Atharrachaidhean ann an ionnsachadh a dh ’atharraicheadh ​​ann an cuairt-chràbhach cortical. Rannsachadh Brain Behavioral. 2010; 214: 91 – 101. [Sgaoileadh]
• Comeau W, Kolb B. Daoine òga a ’faighinn eòlas air bloca methylphenidate a-rithist an sàs ann am plaideas an urra ri fàs na inbheach. 2011. Làmh-sgrìobhainn ga chur a-steach.
• An urrainn dha tomhas leigheasail de amphetamine aig àm òigeachd pàtran eagrachadh sioncmaig san eanchainn atharrachadh? European Journal of Neuroscience. 2003; 18: 3394 – 3399. [Sgaoileadh]
• A ’dèanamh atharrachadh air an dà chuid, gu h-àbhaisteach ag ath-nuadhachadh cleachdadh agus giùlan nan eanchainn. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta na Saidheans (SA) (anns na pàipearan naidheachd). [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Eriksson PS, Tighinn air ais, Björk-Eriksson T, Alborn AM, Nordborg C, Peterson DA, Gage FH. Neurogenesis anns an inbheach daonna hippocampus. Leigheas nàdair. 1998; 4: 1313 – 1317. [Sgaoileadh]
• Fenoglio KA, Brunson KL, Baram TZ. Neuroplasticity Hippocampal air adhbharachadh le cuideam tràth beatha: Gnothaichean obrachail agus moileciuilteach. Crìochan ann an Neuroendocrinology. 2006; 27: 180 – 192. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Fenoglio KA, Chen Y, Baram TZ. Tha neuroplasticity aig an axis hypothalamic-pituitary-adrenal tràth sa bheatha ag iarraidh fastadh cunbhalach roinnean-eanchainn le smachd-uallach. Journal of Neuroscience. 2006; 26: 2434 – 2442. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Finegold SM, Molitoris D, Òran Y, Liu C, Vaisanen ML, Bolte E, Kaul A. Sgrùdaidhean meanbh-microplostinal ann an autism bho dheireadh an ama. Tinneasan Clionaigeach Clionaigeach. 2002; 35 (Suppl 1): S6 – S16. [Sgaoileadh]
• Frost, Cerceo S, Carroll C, Kolb B. Bidh a ’chiad eòlas air Haloperidol no Olanzapine a’ toirt atharrachadh san fhad-ùine air cruth dendritic. Sinapse. 2009; 64: 191 – 199. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Gibb R. Eòlas na h-eanchainn agus ath-bheothachadh bho leòn eanchainn. 2004. Tràchd PhD neo-fhoillsichte, Oilthigh Lethbridge, Canada.
• Gibb R, Gonzalez CLR, W Wegenast, Kolb B. Tha brosnachadh taobhach a ’comasachadh ath-bheothachadh às deidh dochann cortical ann an radain inbheach. Rannsachadh Brain Behavioral. 2010; 214: 102 – 107. [Sgaoileadh]
• Giffin F, Mitchell DE. An ìre ath-bheothachaidh lèirsinn às dèidh bochdainn thràth aon-fhiadhaich ann am piseagan. Journal of Physiology. 1978; 274: 511 – 537. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• JM Goldstein, Seidman LJ, Horton NJ, Makris N, Kennedy DN, Cainess VS, Tsuang MT. Gnàthachadh gnàthach gnàthach aig an eanchainn daonna a tha air a mheasadh le ìomhaigh in-vivo ìomhaigh ìomhaigheachd magnaiteach. Cortex cereral. 2001; 11: 490 – 497. [Sgaoileadh]
• Gould E, Tanapat P, Hastings NB, Shors TJ. Neurogenesis nuair a bhios e na inbheach: Ròl a dh'fhaodadh a bhith ann an ionnsachadh. Gluasadan ann an Saidheans Eòlasach. 1999; 3: 186 – 192. [Sgaoileadh]
• Greenough WT, JE JE, Uallas CS. Eòlas agus leasachadh na h-eanchainn. Eòlas-inntinn leasachail. 1987; 22: 727 – 252. [Sgaoileadh]
• Greenough WT, Chang FF. Plasticity de structar synapse agus pàtran sa chortex cerebrral. Ann an: Peters A, Jones EG, luchd-deasachaidh. Cerebral Cortex, Vol 7. New York, NY: Plenum Press; 1989. pp. 391 – 440.
• Gregg CT, Shingo T, Weiss S. Bun-cheallan neural de ro-bheul an mamail. Co-labhairt de Chomann na Bith-eòlas Deuchainneach. 2001; 53: 1 – 19. [Sgaoileadh]
• CIiwell CI. Eadar-theachdan Làimhseachaidh A ’leantainn Strì Breithean agus Cunnart Cortical Nua-bhreith. 2011. Tràchd PhD neo-fhoillsichte, Oilthigh Lethbridge, Canada.
• Halliwell C, Tees R, Kolb B. Tha leigheas colain prenatal a ’leasachadh ath-nuadhachadh bho ghoirt a-staigh roimhe sin ann an radain. 2011. Làmh-sgrìobhainn ga chur a-steach.
• Hamilton D, Kolb B. Nicotine, eòlas, agus plaideas an eanchainn. Eòlas-nàdair giùlain. 2005; 119: 355 – 365. [Sgaoileadh]
• Harlow HF, Harlow MK. Na siostaman càirdeil. Ann an: Schier A, Harlow HF, Stollnitz F, luchd-deasachaidh. Giùlan bun-sgoilearan neo-dhaonna. Leabhar. 2. New York, NY: Press Academaidd; 1965.
• Hebb DO. A ’Eagrachadh Giùlain. New York, NY: McGraw-Hill; 1949.
• Hofer MA, Sullivan RM. Faisg air neurobiology de cheangaltas. Ann an: Nelson CA, Luciana M, luchd-deasachaidh. Leabhar-làimhe de Eòlas-nàdair Cognitive Developmental. Cambridge, MA: MIT Press; 2008. pp. 787 – 806.
• Jacobs B, Scheibel AB. Anailis càileachdail dendritic air sgìre Wernicke ann an daoine. I. Bidh atharrachadh-beatha ag atharrachadh. Journal of Comparable Neurology. 1993; 327: 383 – 396. [Sgaoileadh]
• Kempermann G, Gage FH. Cealla nearbhach ùra airson an eanchainn inbheach. Ameireaganach saidheansail. 1999; 280 (5): 48 – 53. [Sgaoileadh]
• Kolb B. Binneas plaidigs agus giùlan. Mahwah, NJ: Erlbaum; 1995.
• Kolb B, Cioe J, Comeau W. Buaidhean eadar-dhealaichte a thaobh gnìomhan ionnsachaidh astar is lèirsinneach air eadar-lobhadh dendritic agus dùmhlachd droma ann an radain. Neurobiology de Ionnsachadh agus Cuimhne. 2008; 90: 295 – 300. [Sgaoileadh]
• Kolb B, Gibb R. Tha brosnachadh tactile a ’comasachadh gluasad obrachail agus atharrachadh dendritic às deidh laoidhean meadhain-breith nuadh-bhreith no seann phailt ann an radain. Rannsachadh Brain Behavioral. 2010; 214: 115 – 120. [Sgaoileadh]
• Kolb B, Gibb R, Gorny G. Bidh atharraichean ann an eòlas air a bhith an sàs ann an adhlaic dendritic agus dùmhlachd ann an neocortex ag atharrachadh le aois agus gnè. Neurobiology de Ionnsachadh agus Cuimhne. 2003a; 79: 1 – 10. [Sgaoileadh]
• Kolb B, Gorny G, Li Y, Samaha AN, Robinson TE. Tha ammamamine no cocaine a ’cuingealachadh comas eòlas nas fhaide air adhart a bhith a’ brosnachadh plastaireachd structarail anns an neocortex agus an nuumbeus accumbens. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta na Saidheans (SA) 2003b; 100: 10523 – 10528. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Kolb B, Gibb R, Pearce S, Tanguay R. Bidh an sgaoileadh a-mach le stuthan òrdughan-cungaidh a ’toirt feabhas air an dèidh do dhroch leòn san eanchainn ann an radain. Geàrr-chunntas Comann airson Neuroscience. 2008; 349: 5.
• Kolb B, Morshead C, Gonzalez C, Kim N, Shingo T, Weiss S. Fàs a thug brosnachaidh do bhith a ’toirt air falbh meur ùr cortical agus ath-bheothachadh gnìomhach às deidh milleadh stròc gu cortex motair radain. Journal of Sruth na Fala Serebral agus Metabolism. 2007; 27: 983 – 997. [Sgaoileadh]
• Kolb B, Stewart J. Eadar-dhealachaidhean a thaobh gnè ann am meuran dendritic de cheallan ann an cortex ro-chasgach radain. Journal of Neuroendocrinology. 1991; 3: 95 – 99. [Sgaoileadh]
• Kolb B, Whishaw IQ. Bunaitean de dh'inneam-eòlas an duine. 6th deasachadh. New York, NY: Worth; 2009.
• Leung BM, Wiens KP, Kaplan BJ. A bheil leasachadh a bharrachd ann am meanbh-bhiastagan ro-bhreith a ’leasachadh leasachadh inntinn na cloinne? Ath-bhreithneachadh eagarach. Beannachadh Tinneas BCM. 2011; 11: 1 – 12. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Lewis PD. Leasachadh beathachadh agus leasachadh anatamaigeach na h-eanchainn. Ann an: van Gelder NM, Butterworth RF, Drujan BD, luchd-deasachaidh. (Mal) beathachadh agus an naoidhean Brain. New York, NY: Wiley-Liss; 1990. pp. 89 – 109.
• Liston C, Miller MM, Godwater DS, Radley JJ, Rocher AB, Hof PR, McEwen BS. Bidh atharrachaidhean a tha air an spionnadh le neart ann am morf-eòlas de-bhruthach cortical ro-innseach a ’ro-innse droch uireasbhaidhean ann an gluasad gluasadach aireach. Journal of Neuroscience. 2006; 26: 7870 – 7874. [Sgaoileadh]
• Mattson MP, Duan W, Chan SL, Guo Z. Ann an: A ’toirt Teòir de Neuroplasticity. Shaw CA, McEachern J, luchd-deasachaidh. Philadelphia, PA: Psychology Press; 2001. pp. 402 – 426.
• Meck WH, Williams CL. A ’toirt a-steach metabolic de choline nuair a bhios e ri fhaighinn aig àm gluasad: Buaidh air cuimhne agus làimhseachadh aireach thar beatha an neach. Lèirmheasan niùclasach agus Biobehavioral. 2003; 27: 385 – 399. [Sgaoileadh]
• Mehl-Madrona L, Leung B, Kennedy C, Paul S, Kaplan BJ. Micronutrients an aghaidh riaghladh cungaidh àbhaisteach ann an autism: Sgrùdadh smachd cùise nàdarrach. Journal of Child Adolescent Psychopharmacology. 2010; 20: 95 – 103. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Mittal VA, Ellman LM, Cannon TD. Eadar-obrachadh gine-àrainneachd agus iomlaid ann an sgitsophrenia: D lications of of lications lications dhleastanasan obstetric. Iris Schizophrenia. 2008; 34: 1083 – 1094. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Muhammad A, Hossain S, Pellis S, Kolb B. Brosnachadh taobhach aig àm leasachaidh le mothachadh do mhothachadh amphetamine agus atharrachadh morf-eòlas niùclasach. Eòlas-nàdair giùlain. 2011; 125: 161 – 174. [Sgaoileadh]
• Muhammad A, Kolb B Neuroscience leasachail (anns na meadhanan). [Sgaoileadh]
• Muhammad A, Kolb B. Eadar-dhealachadh bho mhàthair agus giùlan droma neuronal gun buaidh a thoirt air mothachadh amphetamine. Rannsachadh Brain Behavioral. 2011; 223: 7 – 16. [Sgaoileadh]
• Murmu M, Salomon S, Biala Y, Weinstock M, Braun K, Bock J. Atharrachaidhean ann an dùmhlachd droma agus iom-fhillteachd searbh ann an cortex ro-chluasach ann an sliochd mhàthraichean a dh ’fhaodadh cuideam a ghabhail rè torrachas. European Journal of Neuroscience. 2006; 24: 1477 – 1487. [Sgaoileadh]
• Mychasiuk R, Gibb R, Kolb B. Tha uallach an neach-faire Prenatal a ’gluasad atharrachaidhean neuroanatomical anns a’ chortex prefrontal agus hippocampus mu bhith a ’leasachadh sliochd radain. Brain Research. 2011; 1412: 55 – 62. [Sgaoileadh]
• Myers MM, Brunelli SA, Squire JM, Shindledecker R, Hofer MA. Giùlan mhathan radain SHR na cheangal ri bruthadh-fala a ’sliochd. Eòlas-inntinn leasachail. 1989; 22: 29 – 53. [Sgaoileadh]
• Nemati F, Kolb B. Tha buaidhean giùlain agus anatamaimigeach eadar-dhealaichte aig dochann cortex motair ann an radain òga agus òigearan. Eòlas-nàdair giùlain. 2010; 24: 612 – 622. [Sgaoileadh]
• ED O'Hare, Sowell ER. Atharrachaidhean ann an leasachadh dealbhan ann an nì glas agus geal anns an eanchainn daonna. Ann an: Nelson CA, Luciana M, luchd-deasachaidh. Leabhar-làimhe de Eòlas-nàdair Cognitive Developmental. Cambridge, MA: MIT Press; 2008. pp. 23 – 38.
• Buaidh aig Pellis SM, Hastings E, Takeshi T, Kamitakahara H, Komorowska J, Forgie ML, Kolb B. Buaidh milleadh cortex air oir air reul-atharrachadh de fhreagairtean dìon le radain ann an co-theacsan sòisealta beothail agus neo-chlaisteach. Eòlas-nàdair giùlain. 2006; 120: 72 – 84. [Sgaoileadh]
• Pellis S, Pellis V. The Playful Brain. Foillseachaidhean New York, NY: Oneworld; 2010.
• Prusky GT, Silver BD, Tschetter WW, Alam NM, Douglas RM. Bidh plaideas a tha an crochadh air eòlas bho bhith a ’fosgladh sùilean a’ toirt cothrom do ghluasad lèirsinneach gluasadach cortex-lèirsinneach lèirsinn. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 9817 – 9827. [Sgaoileadh]
• Raison C, Capuron L, Miller AH. Bidh Cytokines a ’seinn na blues: Sèid agus pathogenesis de trom-inntinn. Gluasadan ann am dìon na h-ìnnleachd. 2006; 27: 24 – 31. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Rampon C, Jiang CH, Dong H, Tang YP, Lockart DJ, Schultz PG, Hu Y. Buaidh aig beairteas àrainneachdail air cur an cèill gine san eanchainn. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta na Saidheans (SA) 2000; 97: 12880 – 12884. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Robinson TE, Kolb B. Plaisteachas structarail co-cheangailte ri drogaichean. Neuropharmacology. 2004; 47 (Suppl 1): 33 – 46. [Sgaoileadh]
• Sandstrom NJ, Loy R, Williams CL. Le bhith a ’cur ri leasachadh choline neo-ghinealach bidh meud na NGF anns an hippocampus agus aig cortex aghaidh ri radain òga is inbheach. Brain Research. 2002; 947: 9 – 16. [Sgaoileadh]
• Schanberg SM, Field TM. Dìth bochdainn mothachaidh agus brosnachadh a bharrachd ann an cuilean radan agus naoidhean tràth. Leasachadh Chloinne. 1987; 58: 1431 – 1447. [Sgaoileadh]
• Sirevaag AM, Greenough WT. Geàrr-chunntas staitistigeach ioma-chaochlaideach de cheumannan plastaig synaptic ann an radain air an nochdadh ri àrainneachdan toinnte, sòisealta agus fa leth. Brain Research. 1987; 441: 386 – 392. [Sgaoileadh]
• Tees RC, Mohammadi E. Buaidh leasachadh a bharrachd air a bhith ag ithe da-rìribh coline air clann ùr-bhreith air leasachadh ionnsachaidh agus cuimhne inbhich agus cuimhneach ann an radain. Eòlas-inntinn leasachail. 1999; 35: 226 – 240. [Sgaoileadh]
• Teskey GC, Monfils MH, Silasi G, Kolb B. Tha coimeasgadh neocortical co-cheangailte ri atharrachaidhean eile ann am morf-eòlas dendritic ann an sreath neocortical V agus striatum bhon ìre neocortical III. Sinapse. 2006; 59: 1 – 9. [Sgaoileadh]
• Teskey GC. A ’cleachdadh coimeasgadh gus na h-atharrachaidhean neuroplastic co-cheangailte ri ionnsachadh agus cuimhne a mhodaileadh, le duilgheadasan neuropsychiatric, agus an tinneas tuiteamach. Ann an: Shaw CA, McEachern JC, luchd-deasachaidh. Airson teòiridh de neuroplasticity. Philadelphia, PA: Taylor agus Francis; 2001. pp. 347 – 358.
• F. Tha draghan màthaireil àrd-inbheach an sàs ann an comharraidhean ADHD, ag adhbhrachadh dhuilgheadasan a-muigh, agus iomagain ann an 8- agus 9-bliadhna-bliadhna. Leasachadh Chloinne. 2004; 75: 1085 – 1097. [Sgaoileadh]
• Breabadair ICG, Cervoni N, Champagne FA, D'Alessio AC, Sharma S, Seckl JR, Dymov S, Szf M, Meaney MJ. Prògraman cinn-beòach le giùlan màthaireil. Nàdar Niùclasach. 2004; 7: 847 – 854. [Sgaoileadh]
• Breabadair ICG, Meaney M, Szf M. Bidh buaidh cùraim mhàthaireil air na giùlanan tar-chràbhach màthaireil agus iomagain anns a ’sliochd a tha ath-sheasmhach nuair a bhios iad nan inbhich. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta na Saidheans (SA) 2006; 103: 3480 – 3486. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
• Weinstock M. Na buaidhean giùlain fad-ùine a tha aig cuideam ro-bhreith. Lèirmheasan niùclasach agus Biobehavioral. 2008; 32: 1073 – 1086. [Sgaoileadh]
• Wiesel TN, Hubel DH. Freagairtean aon-chealla ann an teannachadh cortex de phiseagan air am milleadh bho shealladh ann an aon sùil. Journal of Neurophysiology. 1963; 26: 1003 – 1017. [Sgaoileadh]