Immaturities ann an giullachd dhuais agus a bhuaidh air smachd in-imrich ann an òigeachd (2010)

Cereb Cortex. 2010 Jul; 20 (7): 1613-29. doi: 10.1093 / cercor / bhp225. Epub 2009 Deireadh 29.

Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B.

Fiosrachadh ùghdarrais

  • Obair-lann de Leasachadh Neurocognitive, Roinn Eòlas-inntinn agus Saic-eòlas, Ionad airson Bunait Inntinn Cognition, Oilthigh Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15213, SA. [post-d fo dhìon]

Abstract

Chan eilear a ’tuigsinn gu bheil nàdar de dhuais duais neo-ghnàthach agus buaidh dhuaisean air eileamaidean de smachd inntleachdail aig àm òigeachd. Ann an seo, ri linn ìomhaigh ìomhaigheach magnat gnìomhach, rinn òigearan fallain agus inbhich gnìomh obraichte ana-fhasanta anns an deach airgead-duaise deuchainn-air-deuchainn a làimhseachadh. Le bhith a ’cleachdadh dealbhadh ùr-nodha, co-cheangailte ri tachartasan bha cothrom ann eadar-dhealachadh a thaobh leasachadh ann an obair na h-eanchainn aig ìrean eadar-dhealaichte de dhuais chosgaisean agus casg toraidh. Mar thoradh air deuchainnean duais ann an coimeas ri deuchainnean neo-phàirteach thàinig freagairtean sàbhalaidh nas luaithe thairis air aoisean agus nas lugha de mhearachdan toinnte ann an òigearan. Rè deuchainnean duaise, bha an comharra ìre-ogsaichte ìre-fuil a ’suidheachadh ann an striatum fionnachail ann an òigearan nuair a bha iad a’ measadh measadh, agus an uairsin aig ìre èasgaidh ann an ullachadh freagairt, a ’moladh crìochan aig àm òigeachd ann am measadh dhuaisean agus freagairt nas motha ann an dùil duais ann an coimeas ri inbhich. Gu cudromach, chunnacas gnìomhachd àrdaichte ann an cortex air an taobh den sulcus ro-chnàmhan ann an òigearan aig àm ullachaidh freagairt dhuaisean ann an deuchainn, a ’moladh atharrachadh ann an roinnean riarachaidh air na roinnean riaghlaidh oculomotor a’ toirt taic dha freagairt ceart. Còmhla, tha an obair seo a ’comharrachadh immaturities sònraichte ann an siostaman eanchainn òigearan a tha a’ toirt taic do ghiullachd dhuaisean agus a ’toirt cunntas air buaidh duais air smachd bacaidh. Gu h-iomlan, tha na co-dhùnaidhean againn a ’moladh dhòighean a dh’ fhaodadh a bhith mar bhunait air so-leòntachd òigearan a thaobh droch cho-dhùnaidhean agus giùlan cunnairt.

Keywords: òigearachd, antisaccade, fMRI, casg air freagairt, duais

Ro-ràdh

Tha toraidhean àicheil a tha co-cheangailte ri giùlanan cunnartach no neo-chùramach gu mòr a ’cur ri àrdachadh mòr (∼200%) ann an reatan galarachd agus bàis tro na h-òigeachd (Arnett 1992; Spear 2000; Dahl 2004). Faodar glacadh cunnairt a mhìneachadh mar a bhith a ’toirt a-steach, gu tric le spionnadh, ann an giùlan a tha àrd ann an toileachas pearsanta no le toileachas ach a dh’ fhaodas an neach a ghoirteachadh no a dh ’adhbharachadh call (me, a’ draibheadh ​​gu math luath agus a dhol an sàs ann an gnè gun dìon) (Irwin 1990). Tha an comas aig òigearan a bhith an sàs ann a bhith a ’dèanamh cunnairt a’ toirt seachad fianais giùlain làidir airson a bhith a ’faighinn bàs ann an comasan dèanamh cho-dhùnaidhean. Ach, tha an tuigse a th ’againn air a’ bhunait neodrach de bhith a ’gabhail cunnairt fhathast cuingealaichte. Ged a thathar an dùil gun cuir iomadh cuairt-ghnìomha gnìomhach ri bhith a ’gabhail a-mach giùlan giùlain, is e pròiseasan duais agus smachd bacail a tha ann an siostaman bun-coltach 2 (Steinberg 2004). Le bhith a ’faighinn a-mach agus a bhith a’ measadh luach dhuaisean na b'fheàrr còmhla ri cuingeachaidhean ann an smachd neo-mhathas dùthchasach dh ’fhaodadh gun tigeadh co-dhùnaidhean bochd a dh’ fhaodadh an ìre sin a shuidheachadh airson a dhol an sàs ann an cunnart. Gus am fiosrachadh a chuir ris a ’bhunait niùclach de ghiùlan cunnairt, anns a’ phàipear seo, bidh sinn a ’dèanamh coimeas eadar pròiseasachd dhuaisean agus a bhuaidh air smachd taobhach air òigearan an coimeas ri inbhich..

Tha litreachas farsaing air a ’chuir an lùchairt niùclasach air adhart a’ toirt taic do ghineadh dhuaisean ann an inbhich inbheach (Schultz 2000; Breiter et al. 2001; O'Doherty et al. 2001; Roesch and Olson 2004; Hikosaka et al. 2006). Gu sònraichte, chaidh an cortex orbitofrontal (OFC), an striatum droma agus ventral (VS), agus cortex (prefrontal medial) PFC (PFC) a chomharrachadh mar phrìomh phàirtean (Schultz 2000; McClure et al. 2004). Gu cudromach, tha rannsachadh àrainneachdail sgrùdaidhean ìomhaigheachd magneatach aon-aonaid agus tachartas co-cheangailte ri tachartas air sealltainn nach e obair monolithic a tha ann an giullachd dhuaisean, ach an àite sreath de cho-chomainn eadar-cheangailte. Chaidh comharraidhean sònraichte a chumail ro (“comharran fàbharach”) agus às dèidh lìbhrigeadh duais (comharraidhean “consummatory”) (Schultz 2000; Hare et al. 2008). Tha comharran neo-iomchaidh co-cheangailte ri ciad lorg agus dearbhadh cothruim comharran duaiseachaidh, cho math ri measadh air an luach ris a bheil dùil airson duais san àm ri teachd (Knutson et al. 2001; O'Doherty et al. 2002). Am measg chomharraidhean sealach tha an fheadhainn co-cheangailte ri meud na duaise a fhuaireadh (Delgado et al. 2000, 2003; Rolls 2000; O'Doherty et al. 2001) agus co-dhiù a bheil no nach deach an duais a fhuair e a bhith co-ionann ri fàisneachdan (“comharran fàisneachd-fàilligeadh”) (Schultz 2000; Schultz et al. 2000).

An coimeas ris an sin, tha an tuigse a th ’againn air leasachadh pròiseas dhuaisean tro òigeachd fhathast gu math cuingealaichte. Tha sgrùdaidhean anatamaigeach a ’sealltainn gu bheil prìomh roinnean duaise a’ nochdadh feallsanachd leantainneach tro òigeachd, nam measg leantainn air adhart a ’tarraing stuth glas ann am ganglia basal agus OFC (Giedd et al. 1996; Sowell et al. 1999; Gogtay et al. 2004; Toga et al. 2006), a tha gu ìre coltach mar thoradh air call synapses lag no gun chleachdadh tro ghearradh sioncopach (Gogtay et al. 2004). Ri linn òigear, dh ’fhaodadh gum biodh cuingeachaidhean ann a bhith a’ comharrachadh dhuaisean duais agus luach riochdachaidhean a thaobh inbhich. Co-shìnte ri pronnadh synaptic, bidh an obair meidleachaidh ag èirigh gu líneach tron ​​leasachadh (Yakovlev agus Lecours 1967). Tha Myelination a ’toirt piseach air èifeachd giollachd fiosrachaidh le bhith ag àrdachadh luaths agus dìlseachd tar-sgaoileadh neuronal fad às, a’ toirt taic do amalachadh gnìomhach an raon-cuairteachaidh a tha sgaoilte gu farsaing airson a bhith a ’nochdadh giùlan òrduigh iom-fhillte. (Goldman-Rakic ​​et al. 1992; Luna agus Sweeney 2004). Dh'fhaodadh ro-bhunait coimeasach air eanchainn nan òigearan cur ri comas cuibhrichte gu bhith a ’toirt a-steach comharran duaiseachaidh gu h-èifeachdach le siostaman dràibhidh èifeachdach airson deagh ghiùlan (Roesch and Olson 2003, 2004).

A bharrachd air a bhith ag atharrachadh a ’fàs obann ann an microstructural, tha dàta co-fhillte a-mach bho mhodalan daonna agus bheathaichean a’ nochdadh gu bheil neurotransmission dopamine (DA) ann an siostaman striatal agus cortical fhathast a ’fàs rè òigearachd (Spear 2000; Andersen 2003; Crews et al. 2007). Mar eisimpleir, tha ìrean D1-agus D2-receptor agus ceangal ann an striatum radain nas motha nuair a tha iad nan òigeachd an coimeas ri inbhich. (Seeman et al. 1987). Tha dùmhlachd luchd-giùlain DA, a tha ag obair gus DA a thoirt air falbh bhon t-sioncma, a ’seasamh aig àm òigeachd anns an striatum (Meng et al. 1999). A bharrachd air sin, tha fàs ann an DA gu PFC a ’fàs nas òige (Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg agus Lewis 1994, 1995; Spear 2000), agus tha fianais a ’toirt a-steach gluasad freagarrach bho shiostaman mesolimbic gu siostaman DA mesocortical aig àm òigeachd tràth (Spear 2000). A thaobh làimhseachadh dhuaisean, dh'fhaodadh àrdachadh ann an ìrean DA òigearan ann an striatum agus PFC còmhla ri barrachd luchd-giùlain DA cur ri mothachadh cuibheasach ach teann air a bhith cuingealaichte gu duaisean, mar a thathar a ’moladh ann am modail de dh'èireas tar-bheothachadh mothachaidh (Castellanos agus Tannock 2002).

Ann an co-rèir ri dàta structarail, tha sgrùdaidhean tùs-leasaichte fMRI a ’sealltainn gu bheil in-imrich obrachail ann an siostaman dhuilgheadasan co-cheangailte ri duaisean ann an òigearan (Bjork et al. 2004, 2007; May et al. 2004; Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006; Guyer et al. 2006; van Leijenhorst et al. 2006, 2009; Eshel et al. 2007). Ged a chunnacas gu bheil òigearan a ’trusadh cuairt-dhuais a tha coltach ri inbhich (May et al. 2004), cha deach stiùireadh ann an roinnean bun-fhreagairt a dhèanamh a thaobh treòrachaidh fhreagairtean neo-fhillte. Chaidh fianais a lorg airson gnìomhan òigearan ”fo” ann an giullachd ro-shuidhichte anns an VS cho math ri bhith a ’dèanamh co-dhùnaidhean dubhach ann an OFC agus PFC mesial (Bjork et al. 2004, 2007; Eshel et al. 2007), ach gnìomh “thairis” ann an VS rè pròiseas ìnneachaidh duais (gnìomh) (Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006). Mar sin, dh'fhaodadh comharraidhean leasachaidh sònraichte a bhith aig ceuman eadar-dhealaichte de dhuaiseachadh dhuaisean (ro-shealladh an aghaidh consummatory), beachdachadh cudromach airson modalan teòiridheach a tha gu ìre mhòr a ’riochdachadh an siostam duais òigearan gu bhith nas gnìomhaiche (Chambers et al. 2003; Ernst et al. 2006no) no hypoactive (Spear 2000), an coimeas ri inbhich.

Co-shìnte ri a bhith a ’faighinn a-mach a bhith a’ dearbhadh obair dhuaisean, a ’leantainn air adhart le ùrachaidhean ann an smachd taobhach, leanaidh seo tro òigeachd (Paus et al. 1990; Levin et al. 1991; Ridderinkhof et al. 1999; Ridderinkhof agus van der Molen 1997; Williams et al. 1999; Bunge et al. 2002; Luna et al. 2004; Liston et al. 2006). Tha casg toileach saor-thoileach a ’toirt air an comas inntinn a bhith a’ cuir stad air freagairt ro-shuidhichte a dh ’fhaodadh a bhith ag amas air gnìomh a bhios freagarrach dha na h-amasan agus a tha mar phàirt bunaiteach de bhith a’ dèanamh cho-dhùnaidhean (Curtis agus D'Esposito 2003; Luna et al. 2004; Ridderinkhof, van den Wildenberg, et al. 2004; Curtis agus D'Esposito 2008). Obair giùlain bho ar n-obair-lann agus feadhainn eile a ’cleachdadh an obair antisaccade (AS) (Hallett 1978), anns am feum na cuspairean bacadh a chuir air an aomadh làidir gus targaid a ruigsinn a dh ’fhaodadh a bhith gu h-obann air an iomall agus an àite a bhith a’ coimhead a ’suidheachadh sgàthan, a’ nochdadh gu bheil ìre toiseachaidh freagairt mar inbheach a ’tòiseachadh a’ seasmhachd ann am meadhan gu deireadh an òigeachd (Fischer et al. 1997; Munoz et al. 1998; Klein agus Foerster 2001; Luna et al. 2004). Ach, tha an cearcall neodrach a tha a ’toirt taic do choileanadh obair AS a’ sealltainn gun do chuir iad an teachd a-steach tro òigeachd, a ’gabhail a-steach gnìomhachadh nas ìsle ann an raon sùil na h-aghaidh (FEF) agus barrachd earbsa air siostaman ro-fhuaimneach an aghaidh a’ inbhich (Luna et al. 2001, 2004; Velanova et al. 2008). Tha na dàta sin a ’toirt taic do ghrunn rannsachaidhean eile a tha a’ sealltainn gu bheil leudachadh cuairtean a tha a ’toirt taic do smachd bacailteach fada a-mach (Casey et al. 1997; Rubia et al. 2000; Luna et al. 2001; Adleman et al. 2002; Bunge et al. 2002; Tamm et al. 2002; Durston et al. 2006; Marsh et al. 2006; Rubia et al. 2006, 2007; Velanova et al. 2008).

Faodaidh tuigse nas coileanta air na cuingeachaidhean a tha follaiseach ann an dèanamh cho-dhùnaidhean òigearan agus dol-an-cunnart a bhith air a choileanadh le bhith a ’comharrachadh gu bheilear a’ dèiligeadh ri prìsean còmhla ri buaidh dhuaisean air smachd taobhach. Gu ruige seo, dìreach glè bheag de sgrùdaidhean giùlain a tha air rannsachadh a dhèanamh air eadar-obrachadh nan siostaman sin a ’cleachdadh gnìomhan leasaichte AS le mòr-bhuannachdan duais airgid (Duka agus Lupp 1997; Blaukopf agus DiGirolamo 2006; Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Air an aon làimh, tha e air a dhearbhadh gu bheil lùghdachadh airgead-duaise a ’lughdachadh na h-uimhir de mhearachdan toirmisgte a thig bho òigearan agus inbhich, a tha a’ moladh gu bheil slighean bunaiteach eadar roinnean co-cheangailte ri duaisean agus roinnean ceangailte ri smachd air a bhith air an stèidheachadh aig àm òigeachd. Air an làimh eile, tha duaisean eadar-dhealaichte a ’toirt buaidh air meuran eile naomha (me, treòluaths agus comasachd) thar leasachadh (Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Ach, cha deach na h-eadar-dhealachaidhean leasachaidh anns a ’chuairtean timcheall a chuir taic ris an obair AS duaisichte a chomharrachadh anns an litreachas fhathast.

Bha sinn ag amas air eadar-dhealachaidhean eadar-dhealaichte a nochdadh ann am pròiseas duais agus buaidh dhuaisean air freagairt toirmisg air òigearan fallain agus inbhich. Tha sinn a ’toirt fa-near gum bu chòir sgrùdadh a dhèanamh air an eadar-obrachadh eadar na siostaman modail 2 seo a bhith na cheum tòiseachaidh a dh'ionnsaigh a bhith a’ comharrachadh feallsanachd nas toinnte de bhith a ’dèanamh cunnairt. Gu fìor chudromach, bidh sinn a ’cleachdadh seata de mhodhan ùra a’ gabhail a-steach brosnachaidhean airgid – brosnachail AS a tha air a thaisbeanadh ann an dealbhachadh fMRI luath, co-cheangailte ri tachartas le deuchainnean “glac” pàirt (Ollinger, Shulman agus Corbetta 2001a tha a ’toirt cothrom dhuinn a bhith a’ sgaradh agus a bhith a ’comharrachadh gu h-eadar-dhealaichte gnìomh ìre-ogsaidean fuil (BOLD) co-cheangailte ri eileamaidean giollachd duaise a chaidh a chomharrachadh roimhe san litreachas a bhith eadar-dhealaichte (Schultz 2000). Tha na co-phàirtean seo a ’toirt a-steach comharrachadh comharradh cue (Schultz 2000), a ’sùileachadh freagairt airson duais (Bjork et al. 2004), agus freagairt / fios air ais (Ernst et al. 2006), a dh'fhaodadh diofar chomharraidhean leasachaidh a bhith aig gach aon dhiubh. Tha an dòigh-obrach seo gu h-àraid sònraichte leis gu bheil sinn a ’sgrùdadh cho-phàirtean 2 de ghiullachd ro-shuidhichte - measadh toisich tùsail agus ullachadh / dùil freagairt nas anmoiche. A bharrachd, bha sinn ag amas air a bhith a ’toirt buaidh aig an aon àm air buaidh airgead-duaise air roinnean smachd sgaoilte an àile (me, raointean sùla cuir-seachadach fàbharach) a tha riatanach dha coileanadh obair AS (Munoz agus Everling 2004).

Ann an co-rèir ri aithrisean giùlain a bh ’ann roimhe, bha sinn an dùil gun cruthaicheadh ​​inbhich is òigearan nas lugha de mhearachdan toinnte air duais an coimeas ri deuchainnean neo-phàirteach AS (Jazbec et al. 2006; Hardin et al. 2007). Ann an deuchainnean an aghaidh deuchainnean neo-phàirteach, dh'aidich sinn gum biodh an dà bhuidheann aoise a ’nochdadh barrachd gnìomhachd ann an roinnean eanchainn a’ toirt taic do lorg dhuaisean duais (me, VS) agus riochdachaidhean luach (me, VS agus OFC). A bharrachd, thug sinn beachd gun toireadh gnìomhachd cheart AS air deuchainnean duaisichte taic do bharrachd gnìomhachd ann an cuairt-smachd an t-inneal-itealain, gu sònraichte ceàrnaidhean faisg air sulcus ro-àrd-ìre (SPS; homal daonna cuirp FEF), a tha aithnichte gus coileanadh AS ceart a chumail. Chaidh a dhearbhadh gu bheil gnìomhachd nas fheàrr ann an neurons càraidh FEF rè ùine ullachaidh deuchainnean AS gu bheil e deatamach don chomas a bhith a ’cuir casg air freagairtean mearachdach (Connolly et al. 2002; Curtis agus D'Esposito 2003; Munoz agus Everling 2004). Le fianais airson coileanadh ASoptimal AS agus ana-teachdichean ann an làimhseachadh dhuaisean ann an òigearachd, thug sinn beachd air gum biodh òigearan a ’sealltainn buaidh nas fhollaisiche air atharrachadh duais air roinnean oculomotor agus coileanadh giùlan. Mu dheireadh, stèidhichte air toraidhean roimhe seo, bha sinn cuideachd a ’smaoineachadh gun seall daoine òigear hypoactivity aig àm duaise (Bjork et al. 2004, 2007; Eshel et al. 2007agus) èasgaidheachd nuair a thathar a ’dèiligeadh le pròiseas draibhidh (Ernst et al. 2005; Galvan et al. 2006).

Stuthan agus Dòighean-obrach

Com-pàirtichean

Chaidh trithead 'sa h-ochd cuspair fallain (22 òigearan agus inbhich 16) fhastadh sa chiad àite airson an sgrùdaidh seo. Chaidh dàta dealbhan bho 4 òigearan a chuir a-mach à mion-sgrùdaidhean air sgàth gluasad cinn ro mhòr anns an sganair. Na cuspairean 34 eile (18 òigearan [bliadhnaichean 13 – 17 bliadhna, M = 15.3 {± 1.5}, 8 boireann], agus 16 inbhich òga [aois 18 – 30 bliadhna, M = Choinnich 21.7 {± 2.9}, 10 boireann]) na slatan-tomhais in-ghabhail a leanas: Bha a h-uile rud gu math fiosraichte aig a h-uile gin de na h-inbhean seo: an cuspair no càirdean ciad ìre a shuidhicheas agallamh. Chaidh raointean aoise airson gach buidheann a thaghadh a rèir obair a rinneadh roimhe seo a tha a ’sealltainn ìrean giùlain eadar-dhealaichte air an obair AS (Luna et al. 2004; Scherf et al. 2006). Thug com-pàirtichean agus / no an luchd-dìon laghail aca cead fiosraichte no aonta mus do ghabh iad pàirt san sgrùdadh seo. Choilean modhan deuchainn airson an sgrùdaidh seo Còd Eiticeachd Comann Leigheil an t-Saoghail (Dearbhadh 1964 de Helsinki) agus Bòrd Ath-bhreithneachaidh nan Institiudan ann an Oilthigh Pittsburgh. Chaidh cuspairean a phàigheadh ​​airson an com-pàirt san sgrùdadh.

Duais air a thoirt seachad AS Tasg

Air gach deuchainn AS, chaidh cuspairean a thoirt seachad an toiseach le 1ne de 2 airson cuirp brosnachaidh (1.5 s) (Fig. 1). Tha cearcall de chomharran bile dolair uaine ($), gach aon a ’toirt a-steach mu 1 ° de cheàrn lèirsinneach, mu thimcheall crois cheartachaidh gheal mheadhanach a tha a’ nochdadh gum buannaicheadh ​​an cuspair airgead ma rinn iad an deuchainn a tha ri thighinn. Sheall cearcall leòmach dhath de shoidhnichean gorm (#) gu ìre nach robh airgead idir anns an deuchainn sin. Cha deach innse do chuspairean mar a bu chòir airgead a chosnadh air gach deuchainn gus nach deidheadh ​​iad a ’cumail grèim air an obair aca agus gus siostaman cuimhne obrach a thoirt a-steach. Ach, chaidh innse do chuspairean ron obair gum faodadh iad suas ri $ 25 a bharrachd a chumail ris an coileanadh aca agus nach deigheadh ​​fiachan sam bith a thàrmachadh (is e sin, cha robh e comasach do dhaoine airgead a phàigheadh). An uair sin, dh'fhalbh an fhàinne brosnachail, agus dh'atharraich a ’chrois cheart-ghluasaid sa mheadhan bho bhith geal gu dearg (1.5 s), a’ nochdadh don chuspair gum bu chòir dhaibh tòiseachadh ag ullachadh airson bacadh a chur air freagairt. Mu dheireadh, nochd brosnachadh gluasadach (dot buidhe) (75 m) aig àite còmhnard neo-sheasmhach (± 3 °, 6 °, agus 9 ° ceàrn lèirsinneach). Chaidh òrdugh a thoirt dha na cuspairean gun a bhith a ’coimhead air an bhrosnachadh nuair a nochd e ach an àite sin a stiùireadh gu an àite sgàthan aig an àm seo (1475 ms).

Figear 1. 

Riochdachadh an brosnachaidh airgid AS gnìomh. Nochd cearcall de shoidhnichean bile dolair gu faodadh an cuspair airgead a chosnadh ma choileanas iad an deuchainn a tha ri thighinn (suidheachadh duais). Nochd cearcall de chomharran gorm gu robh airgead ann ...

Gus tuairmse gun choimeas a dhèanamh air an fhreagairt hemodynamic a dh ’fhalbh tro gach tràth-deuchainn, bha an dealbhadh deuchainn againn a’ toirt a-steach timcheall air deuchainnean pàirt-chuidhtean 30%, air an cur a-steach gu tuairmeasach, còmhla ri eadar-sheòrsan eadar-àraichte (Ollinger, Corbetta, agus Shulman 2001; Ollinger, Shulman agus Corbetta 2001). Chaidh gabhail a-steach na h-eileamaidean sin cinnteach gun robh àireamh gu leòr de cho-ionannean sreathach neo-eisimeileach ann gus tuairmse a dhèanamh air freagairt BOLD a bha co-cheangailte ris a ’chutha, ullachadh freagairt, agus amannan freagairt bho na linntean tro ghluasad. Is e seo dòigh dearbhte air measadh dearbhte a thaobh a bhith a ’measadh cho-phàirtean taobh a-staigh cùis-lagha (Ollinger, Corbetta, agus Shulman 2001; Ollinger, Shulman agus Corbetta 2001; Goghari agus MacDhòmhnaill 2008), agus chaidh aithris roimhe seo anns an litreachas (Shulman et al. 1999; Corbetta et al. 2000; Wheeler et al. 2005; Brown et al. 2006). Lùghdaich an ìre deuchainn deuchainn 30% dùil nan cuspairean airson deuchainn pàirt-ùine, agus aig an aon àm a ’cumail suas gu tric deuchainnean“ iomlan ”gus am biodh cothrom air tuairmse ceart air freagairt BOLD. Chaidh dà sheòrsa deuchainneach breith a thoirt seachad air feadh gach ruith agus bha an deuchainn a ’crìochnachadh an dèidh 1) an ùine ullachaidh freagairt (socrachadh dearg) (ie, chan fhaicear glaodhan iomallach airson freagairt na motair) no 2) na h-ìomhaighean brosnachaidh brosnachaidh (cearcallan de Cha deach “$” no “#”) a thoirt seachad (ie, cha robh sgrìoban dearg agus leac iomallach) air an taisbeanadh). Tha e cudromach a thoirt fa-near nach robh fios aig cuspairean dè na deuchainnean a bhiodh ann mar deuchainnean glacaidh pàirteach agus a bha nan deuchainnean iomlan gus an tàinig na deuchainnean pàirt-ùine gu crìch a chionn 's gun deach na ciad phàirtean deuchainn deuchainn (cue, shocrú ullachaidh) a thoirt seachad dìreach mar ann an deuchainnean iomlan. Mus deach dealbhan a dhèanamh, chaidh innse do chuspairean gum biodh cuid de na deuchainnean neo-iomlan agus gum bu chòir dhaibh cumail orra leis an ath deuchainn mar a chithear. Bha an ùine càraidh eadar-dhèante air a ghluasad gu chèile eadar pàirtean de 1.5, 3, no 4.5 s (sgaoilte gu h-aonaichte) agus bha cuspairean ann dìreach a ’suidheachadh crois gheal mheadhanach air cùl-raon dubh. Anns gach ruith, chaidh deuchainnean duais iomlan 14, deuchainnean breith duais 6 (3 de gach seòrsa), 14 deuchainnean neo-phàirteach, agus 6 deuchainnean grèim neodrach neo-phàirteach (3 de gach seòrsa) an cur ann an òrdugh tuaireamach. Bha gach ruithe a ’ruith 5 min 9 s ann an ùine. Chaidh ceithir ruithean a thoirt seachad airson gach seisean deuchainn, airson làn-deuchainnean duais iomlan 56 agus deuchainnean neo-phàirteach iomlan 56.

A ’lorg sùil

Chaidh cuspairean a dhearbhadh anns a ’chiad dol-a-mach anns an obair-lann giùlain againn taobh a-staigh seachdain 1 ro sganadh gus dearbhadh gun robh iad a’ tuigsinn agus comasach air an obair a choileanadh mar a chaidh a mhìneachadh. Ann an àrainneachd sganaidh MR, fhuair gluasadan sùla le siostam sùla sùla-astar fad-ùine (Model 504LRO; Laboratities Laboratories, Bedford, MA) a chaidh a chlàradh le sùil sgàile bho sgoilearan le meur-coirne a fhuaireadh le sgàthan air a ’cheann-cheann le fuasgladh de 0.5 ° de cheàrn lèirsinneach. Chaidh sgrùdadh bhideo co-labhairt a chleachdadh cuideachd gus dèanamh cinnteach à gèilleadh ghnìomhan. Aig toiseach an t-seisein deuchainn agus eadar ruith nuair a dh'fheumar, chaidh modh calibration 9-point a choileanadh. Chaidh Stimuli a thoirt seachad a ’cleachdadh E-Prime (Innealan Bathar-bog Eòlas, Inc., Pittsburgh, PA), air a ro-innse air sgrion còmhnard suidhichte air cùl an magnet. Chaidh na cuspairean a choimhead air an sgrion le sgàthan air a shuidheachadh air coil àrd-ìre radiofrequency. Chaidh dàta sùla a chuir far loidhne a ’cleachdadh bathar-bog ILAB (Gitelman 2002) agus sreath sgòraidh taobh a-staigh a chaidh a sgrìobhadh ann an MATLAB (MathWorks, Inc.) a tha a ’ruith air PC Dell Dimension 8300. Am measg nan caochlaidhean inntinneach bha ath-sgrùdaidhean AS ceart agus mearachdach agus reat freagairt AS ceart (1 a ’toirt seachad àireamh nan fàilligidhean taobhach / àireamh iomlan de dheuchainnean a-mach) air dearbhaidhean pàighidh agus neo-phàirteach. Is e freagairt cheart anns an obair AS aon anns a bheil a ’chiad ghluasad sùla anns an abairt freagairt saccade le luaths nas motha na no co-ionann ri 30 ° / s (Gitelman 2002) a dhèanamh a dh ’ionnsaigh suidheachadh sgàthan a’ chiùin iomaill agus air a leudachadh nas fhaide na sòn socrachaidh meadhan ceàrn 2.5 ° / lèirsinneach. Is ann ainneamh a bha gluasadan sùla air deuchainnean glacaidh pàirteach leis nach robh cuspairean a-riamh air an ciùradh gu àite sònraichte agus nach deach an sgòradh. Thachair mearachdan AS (ris an canar cuideachd mearachdan prosaccade) nuair a chaidh a ’chiad saccade rè an fhreagairt freagairt saccade a stiùireadh a dh’ ionnsaigh an spreagadh a bha a ’nochdadh gu h-obann agus a’ dol thairis air sòn rèiteachaidh meadhanach ceàrn 2.5 ° / lèirsinneach. Chaidh deuchainnean far nach deach gluasadan sùla a chruthachadh (<1% de dheuchainnean) a thoirmeasg bho tuilleadh sgrùdaidhean.

FMRI Acquisition and Preprocessing

Chaidh dàta dealbhan a chruinneachadh a ’cleachdadh sganair 3.0-T Siemens Allegra aig Ionad Rannsachaidh Imrich Brain, Oilthigh Pittsburgh, Pittsburgh, PA. Chaidh sreath dealbhachd gradient-echo echo-planar a bha mothachail do BOLD contrast (T2 *) a choileanadh (Kwong et al. 1992; Ogawa et al. 1992). Bha na paramadairean togail a ’ath-aithris ùine, TR = 1.5 s; am mac-talla = 25 ms; ceàrn-taobh = 70 °; aon sealladh; làn k-space; 64 × matrix togail 64 le raon de sealladh = 20 × 20 cm. Chaidh naoi sliseagan de dhà-thaobhach 4-mm-tiubh le beàrn sam bith a chruinneachadh, a cho-thaobhadh ris an sgàile-taobh agus an taobh a-muigh (loidhne AC-PC), a ’toirt a-mach 3.125 × 3.125 × 4 mm voxels, a bha a’ còmhdach na cortex gu lèir agus a ’mhòr-chuid den cherebellum. Chaidh tomad meud-lìonaidh 3D a dh'ullaich sreath buillean luath-echo (MP-RAGE) le sùghan 192 (tighead slice 1-mm) a chleachdadh gus ìomhaighean structarail fhaighinn anns an itealan sagittal.

Chaidh dealbhan gnìomhach a chleachdadh an toiseach le leabharlann bathar FMRIB (Smith et al. 2004). Chaidh ceartachadh àm-slice a dhèanamh gus atharrachadh airson ceannach slice eadar-fhighte. Chaidh tuairmsean gluasad cinn càileachdail agus eadar-theangachaidh a thomhas, agus chaidh dealbhan a cheartachadh le bhith a ’co-thaobhadh gach tomhas anns an t-sreath ùine ris an leabhar a fhuaireadh ann am meadhan an togail. Airson gach cuspair, chaidh gluasadan gluasadach agus gluasadan cuibheasach thairis air dealbhan agus air an cleachdadh gus tomhas frèama iomlan gluasadan ceàrnagach a thomhas. Chaidh cuspairean a ghluais barrachd na 1 mm (eadar-theangachadh) no 1 ° (cuairteachadh) a chuir a-mach bho anailis a chaidh a dhèanamh. Chaidh ceithir òigearan an cumail a-mach a rèir nan slatan-tomhais seo.

Bha dealbhan structarail (MP-RAGE) ceangailte le dealbhan gnìomhachail agus chaidh an atharrachadh gu na h-aon mheudan a ’cleachdadh an t-uidheamachd FLIRT a tha ri fhaotainn aig FSL (Jenkinson agus Smith 2001). Chaidh cladhach eanchainn a dhèanamh a ’cleachdadh inneal tarraing às na h-eanchainn ann am FSL (Smith 2002). Chaidh dealbhan gnìomhach a dhèanamh nas soilleire le leud làn-leud 5-mm aig leth na h-aigne as àirde agus a bhith fo bhuaidh chriathradh teirmeach àrd-ìre (sigma = 37.5 s) gus gluasad sganadair tricead ìosal a thoirt às. Mu dheireadh, chaidh an ìre comharra airson gach ruith a chuir gu ìre de 100, agus chaidh ioma-ruithean a cho-dhùnadh.

Anailis air neuro-ìomhaighean gnìomhach (Cox 1996) a chleachdadh airson spionnadh chuspairean fa leth mar aon ri anailis staitistigeil buidhne. Modhan fuasglaidh às deidh ceuman ann an Uàrd (2002). Gu h-aithghearr, bha ar n-eisimpleir de 6 regressonal riadh ’(cue duais, leigheas neodrach, ullachadh duaise, ullachadh neo-dhligheach, freagairt duais naomh, freagairt mì-onarach neo-phàirteach;“ deuchainnean ceart AS a-mhàin ”). Bha sinn cuideachd a ’gabhail a-steach ath-chùramaich airson deuchainnean dhuaisean agus mearachdan neo-phàirteach (a’ dèanamh a-mach don deuchainn gu lèir), ath-rèitearan airson gluasadan bun-loidhne, sreathach, neo neo-loidhneach, a thuilleadh air crìochan gluasad 6 air an gabhail a-steach mar ath-bhualaidhean “dragh”. Chaidh gnìomh freagairt freagairt mì-chothromach sònraichte (IRF, ie, gnìomh freagairt hemodynamic) airson gach rèisimeid ùidh (duais agus gliocadh neo-phàirteach, ullachadh, agus ìobairt; “deuchainnean ceart AS a-mhàin”) a shuidheachadh le suim shreathach le cuideam de ghnìomhan stèidhichte 5 sine air an iomadachadh le dàta air a chomharrachadh le ceàrnagan as lugha - cuideam beta air a mheas. Tha an IRF air a thuairmse a ’riochdachadh an fhreagairt BOLD measta airson seòrsa brosnachaidh (me, an duais duais) an dèidh smachd a chumail air caochlaidhean ann an comharra BOLD ri linn ath-dhrogaichean eile. Shònraich sinn fad an fhreagairt mheasraichte bho spreadh onset (ùine = 0) gu 18-s poststimulus onset (13 TR), ùine gu leòr airson an fhreagairt BOLD measta gus tilleadh chun bhun-loidhne, airson gach sreath fa leth den deuchainn. Cha do rinn sinn tuairmse sam bith mu a chruth sònraichte seach a bhith a ’cleachdadh zero mar an toiseach tòiseachaidh. Chaidh grunn staitistig de dheagh bheus a thomhais a ’toirt a-steach figearan pàirt-F-airson gach regressor agus t-scoilean a ’dèanamh coimeas eadar gach aon de na cuideaman beta measte 5 le neoni. An dèidh briseadh às a chèile, chaidh dealbhan staitistigeil atharrachadh gu àite Talairach (Talairach agus Tournoux 1988).

Sgrùdaidhean Ìre-buidhne

Roinnean Ùidh an t-Saoghal (ROI)

Bha ar mion-sgrùdaidhean a ’cuimseachadh air buidhnean a bha air am mìneachadh gu gnìomhachail taobh a-staigh crìochan cuid de ROI anatamamach an priori (Curtis agus Connolly 2008) a chaidh a chomharrachadh roimhe seo a bhith a ’frithealadh ann an diofar thaobhan de dhuaiseachadh dhuaisean no smachd oculomotor. Anns an sgrùdadh seo tha Roi-bheò a bhuinnig ann an duaisean putanach a ’toirt a-steach VS (a’ gabhail a-steach nucleus accumbens), OFC, agus PFC ventral medFC (VMPFC). Tha sinn a ’mìneachadh crìochan an ROI co-cheangailte ri duais duaise a chaidh a chleachdadh san sgrùdadh seo mar a leanas: The VS (Breiter et al. 1997; Breiter agus Rosen 1999; Bjork et al. 2004; Voorn et al. 2004a bhith air a chuartachadh le loidhne a bha a ’dol gu slaodach bho bhàrr an fhionnaig an taobhag taobhach don chapsal air an taobh a-staigh, b'e a’ chrìch taobhach agus taobh a-muigh an ceann-uidhe meur-fhionnach den chaudate is putamen, agus bhathar den bheachd gun robh a ’chrìoch an sgàilean a th ’ann. Bha an OFC a ’toirt a-steach an gyrus orbital agus rectus gyrus, a’ gabhail a-steach BA 10, 11 agus 47 (Kringelbach agus Rolls 2004). Gu o chionn ghoirid, bha an OFC air a chuartachadh leis an sulcus aghaidh-aghaidh nas ìsle agus air uachdar na meadhain leis an sulcus rostach nas àirde. Thug an VMPFC iomradh air an cortex a dh ’astachadh do shlcus rostach nas àirde air uachdar meidigeach na h-eanchainn, an taobh a-muigh agus an fhionnairt (an raon tocharach) gu gnè an corpus callosum, gu sònraichte a’ toirt a-steach BA 10 agus 32 (a ’nochdadh air falbh)Knutson et al. 2003; Blair et al. 2006). Am measg an VMPFC bha cortex cingulate an taobhach.

Am measg an smachd a fhuair thu air an uchd-bhallachan taobhach, bha ROI a ’gabhail a-steach raointean air an taobh a-muigh nas fheàrr agus nas ìsle (sPCS agus iPCS, fa leth) agus sulcus pararalral (paraCS), cho math ri cortex (BA 24, 32) a thoirt a-steach, a’ toirt a-steach sulcus claisneach agus in-dromach (IPS). ), putamen, agus PFC dorsolateral (DLPFC, a ’gabhail a-steach BA 9, 46) (Sweeney et al. 1996; Grosbras et al. 1999; Liddle et al. 2001; Luna et al. 2001; Connolly et al. 2002; Munoz agus Everling 2004; Ridderinkhof, Ullsperger, et al. 2004; Pierrot-Deseilligny et al. 2005; Brown et al. 2006; Hikosaka et al. 2006; Curtis agus Connolly 2008). Is tric a tha na sulcus daonna ro-phàirtach a ’toirt a-steach pàirtean 2, an sulci ro-chliath as àirde agus nas ìsle, air a sgaradh le ceangal tar-chuir eadar an precentral agus an aghaidh aghaidh meadhanach (Ono et al. 1990). Chaidh am paraCS a mhìneachadh mar an sulcus an taobh a-muigh ris a ’ghiomach mheadhanach air taobh uachdrach droma druim na h-eanchainn (Ono et al. 1990). Bha an IPS air a mhìneachadh mar an sulcus a ’roinn nan sàr-ghuidheachan àrd agus nas ìsle (IPL).

Mu dheireadh, ged a tha e air a stèidheachadh gu math anns an litreachas a tha a ’dol thairis air diofar chrìochan thaobhach, chan eil eadar-dhealachaidhean sam bith eadar an fhreagairt hemodynamic (HDR) ag obair bho leanabachd tro inbheachd (Kang et al. 2003; Wenger et al. 2004; Brown et al. 2005), chuir sinn a-steach cortex lèirsinneach (BA 17, 18) mar roinn smachd a bharrachd gus sealltainn gu bheil òigearan a ’cruthachadh chùrsaichean ùine a tha co-ionann ri inbhich.

Sgrùdaidhean Cùrsa Ùine

Chaidh luachan tuairmseach IRF a fhuaireadh bho sgrùdadh deconvolution gach cuspair a thoirt a-steach do sgrùdadh omnibus voxelwise de chaochlaideachd (ANOVA) le ùine (0 tro 12 TR), seòrsa brosnachaidh (duais, neodrach), agus buidheann aoise (deugaire, inbheach) mar fhactaran stèidhichte agus cuspairean mar am bàillidh air thuaiream. Bidh modhan dì-rèiteachaidh airson ar dealbhadh gnìomh, far a bheil diofar ìrean de dheuchainn air an comharrachadh, a ’gineadh IRFan measta. Tha an IRF a ’nochdadh freagairt tuairmseach BOLD do sheòrsa brosnachaidh (me, an cue duais) às deidh smachd a chumail air atharrachaidhean anns a’ chomharra BOLD mar thoradh air riaghladairean eile. Tha na plotaichean cuibheasach IRF (ris an canar cuideachd an cùrsa ùine tuairmseach cuibheasach, gu h-ìosal) a ’sealltainn freagairt cuibheasach (thar chuspairean) BOLD bho thòisich an spreagadh (ùine = 0) gu 18-s poststimulus. Tha an ùine 18-s, paramadair a shònraich sinn anns a ’mhodal deconvolution againn, na fhad iomchaidh airson freagairt hemodynamic àbhaisteach air a dhùsgadh le brosnachadh fad-ùine gus tilleadh chun bhun-loidhne.

Bha ANOVAs fa leth air an ruith airson gach cùis deuchainn, a ’toirt gu buil“ dealbhan cuing, ”“ ullachadh freagairt, ”agus“ freagairt saccade ”(prìomh bhuaidh ìomhaighean tìm). Tha an ìomhaigh “prìomh bhuaidh na h-ùine” a ’sealltainn roinnean a tha air an atharrachadh gu mòr thairis air ùine (0 – 12 TR) a tha co-cheangailte ri bun-loidhne air tuiteam sìos thairis air cuspairean agus suidheachaidhean, mar sin a’ dèanamh mìneachadh air an t-slighe bhunaiteach a chaidh fhastadh san sgrùdadh againn. Mapaichean staitistigeil (Fig. 3) air an dealbh a-mach bho ìomhaigh riochdachail. Airson dealbhan còmhnard 3D cortical (Figsichean. 44-6), tha sinn an dùil gum bi fòcas de roinnean ann a tha a ’nochdadh buadhan a tha co-cheangailte ri aois agus / no gluasad brosnachail air uachdar an atlas Daonna Daonna le bhith a’ cleachdadh bathar-bog Caret (dreach 5.51) (Van Essen et al. 2001; Van Essen 2002).

Figear 3. 

Thuit mapaichean gnìomhachd “prìomh bhuaidh na h-ùine” airson comharran brosnachaidh (fàinne air soidhnichean dolair no soidhnichean punt), ullachadh freagairt (socrachadh dearg), agus freagairt saccade (flash imeallach), thairis air seòrsa brosnachaidh agus buidheann aoise. Stairsneach deilbh ...
Figear 4. 

Cùrsaichean airson ùine ghoirid a ’sealltainn eadar-obrachadh aois agus / no brosnachaidh thar ùine. Chaidh cùrsaichean tìm a thoirt à masg-srian (trast-thomhas 9-mm) stèidhichte air co-chomharran de voxel as àirde (faic Stuthan agus Dòighean). Airson adhbharan lèirsinn a-mhàin, lìonte dubh ...
Figear 5. 

Cùrsaichean ùine ullachaidh freagairt (sùileachadh duais) a ’sealltainn eadar-obrachadh aois agus / no brosnachaidh thar ùine. Chaidh cùrsaichean tìm a thoirt à masg-srian (trast-thomhas 9-mm) stèidhichte air co-chomharran de voxel as àirde (faic Stuthan agus Dòighean). Airson dealbhan ...
Figear 6. 

Cùrsaichean àm freagairt freagairt saccade a ’sealltainn eadar-obrachadh aois agus / no brosnachaidh thar ùine. Chaidh cùrsaichean tìm a thoirt à masg-srian (trast-thomhas 9-mm) stèidhichte air co-chomharran de voxel as àirde (faic Stuthan agus Dòighean). Airson adhbharan lèirsinn a-mhàin, ...

An taobh a-staigh gach dealbh “prìomh bhuaidh na h-ùine”, chaidh ROI a bha air an sònrachadh gu gnìomhachail (ris an canar cuideachd “braislichean,” gu h-ìosal) an ath-aithneachadh a ’cleachdadh mhodhan a tha stèidhichte mar-thà anns an litreachasWheeler et al. 2005; Velanova et al. 2008). An toiseach, bha na bhòtaichean as àirde a bha nas àirde na stairsneach P Chaidh <0.001 (neo-cheartaichte) a chomharrachadh agus a sheòrsachadh a rèir meud an F-staitistig. An ath rud, bha masg cruinne trast-thomhas 9-mm stèidhichte air gach ìre. Rinn sinn ceartachadh an uairsin air prìomh bhuaidh an ìomhaigh ùine airson ioma-choimeas a ’cleachdadh slatan-tomhais bho samhladh Monte Carlo (http://afni.nimh.nih.gov/afni/doc/manual/AlphaSim), a bha a ’comharrachadh gun robh feum air meud cluaise de 17 co-thaobhach còmhla ri voxel fa leth. P Luach 0.001 gus brìgh ìre ceartachaidh de cheart a choileanadh P <0.05. Chaidh ROIan gnìomh a mhìneachadh le bhith a ’toirt a-steach na bhùitean uile a bha taobh a-staigh an raon 9-mm stèidhichte air a’ char as àirde san ìomhaigh neo-cheartaichte agus an uairsin a ’dùnadh a-mach voxels nach do shoirbhich le ceartachaidhean airson ioma-choimeas. Chleachd sinn na cruinneachaidhean sin a bha air am mìneachadh gu gnìomhach mar masgaichean agus thug sinn a-mach na cùrsaichean ùine a chaidh a thomhas bho na voxels co-roinneil airson gach cuspair agus thairis air an dà shuidheachadh brosnachaidh. San dòigh seo, rinn sinn cinnteach gun robhar a ’beachdachadh air na h-aon roinnean thar chuspairean. Bha cùrsaichean ùine cuibheasach thar chuspairean agus an uairsin air an sgrùdadh le ceumannan ANOVA a-rithist; buidheann aoise (inbheach, deugaire) mar fhactar eadar cuspairean; bha ùine (0–12 TR) agus suidheachadh brosnachaidh (duais, neodrach) taobh a-staigh factaran cuspair. Mura h-eilear ag ràdh a chaochladh, thathas a ’toirt cunntas air ìrean brìgh ceartaichte sphericity (Greenhouse-Geisser). Gu h-ìosal, tha sinn ag aithris air a h-uile sgìre a tha air a chomharrachadh air mapa buidhne “prìomh bhuaidh ùine” omnibus, agus bidh sinn a ’toirt seachad figearan airson cùrsaichean ùine airson roinnean a tha a’ nochdadh aois chudromach a rèir ùine, brosnachadh a rèir ùine, agus / no aois le brosnachadh tro eadar-obrachadh ùine thar na h-ùine. freagairt mheasta (13 puingean ùine).

Tha sinn a ’toirt fa-near, ann an grunn roinnean a chaidh a sgrùdadh, gun do nochd an fhreagairt ùine cuibheasach airson freagairt freagairt biphasic no mullach nas fhaide air adhart (a’ tachairt barrachd air 6 s às deidh don phàirt deuchainn a bhith ann). Aig an àm seo chan eil e soilleir a bheil brìgh cudromach aig na stùcan a chaidh a dhèanamh a-rithist às dèidh sin (me, a ’nochdadh eadar-dhealachadh anns na cuspairean eadar-dhealaichte a thaobh trusadh roinn shònraichte no dàil ann an roinn) no a tha dìreach mar thoradh air anailis deconvolution nach eil a’ gabhail cruth stèidhichte air HDR. . Mar sin, rinn sinn tomhas ANOVA àrd-ìre, nas cunbhalaiche a-rithist agus nach do bheachdaich iad ach air na freagairtean tuairmseach aig TRs 3 – 6. Chaidh na puingean-ùine sin a thaghadh mar gum biodh iad a ’toirt a-steach 3 – 7.5 s an dèidh brosnachaidh a dh’ ionnsaigh, a ghlacadh a ’chiad shealladh ann an freagairt hemodynamic stereotaichte, a bhiodh a’ tachairt eadar 4 agus 6 s an dèidh taisbeanadh brosnachaidh. Chaidh cùrsaichean ùine bho gach ROI a tha air an comharrachadh anns a ’phrìomh mapa na h-ùine aig omnibus airson gach deuchainn a sgrùdadh cuideachd a’ cleachdadh an dòigh-obrach seo. Airson gach aon de na mion-sgrùdaidhean sin, cha deach ach deuchainnean AS “ceart” a sgrùdadh. Mu dheireadh, tha sinn a ’mothachadh gu bheil ion-dhèantachd coimeas a dhèanamh eadar cùrsaichean ùine BOLD thar buidhnean aoise leasachaidh ann an àite cumanta stereotaxic (Kang et al. 2003; Wenger et al. 2004; Brown et al. 2005).

Mar sgrùdadh dligheach airson na cùrsaichean ùine a chaidh a dhèanamh às na h-amannan deuchainn fa leth, dh'fheuch sinn ri dearbhadh gum biodh cumadh na h-eileamaidean deuchainn fa leth a ’toirt cumadh àbhaisteach HDR agus gum biodh an fhreagairt gheàrr a rèir an ùine a chaidh fhaighinn nuair a bhathar a’ beachdachadh air an deuchainn mar air fad. Gus seo a dhèanamh, chuir sinn an cèill an toiseach na cùrsaichean tuairmseach bho gach seisean deuchainn (ullachadh airson freagairt + freagairt + freagairt beannaichte) anns gach voxel san eanchainn, a ’gluasad cùrsa ùine ullachaidh freagairt le 1.5 s gus cunntas a dhèanamh air tòiseachadh a’ phàirt seo ann an deuchainn agus an cùrsa airson freagairt na naomh airson 3 s. An uair sin, chaidh an IRF airson na deuchainn gu lèir (ie, leigheas, ullachadh, agus freagairt còmhla) anns gach voxel a ghineadh le bhith a ’ruith anailis deconvolution fa leth anns nach do chuir sinn ach toiseach gach deuchainn air dòigh agus gun do mheas sinn an fhreagairt suas gu 21 s às dèidh an deuchainn. Bha a h-uile gin de na cùrsaichean tìm seo (measadh, ullachadh freagairt [gluasad bho àm gu àm], freagairt saccade [gluasad bho àm gu àm], freagairt cruinnichte, agus freagairt làn-deuchainn) an uairsin air an cuingealachadh thar gach voxel a chaidh ainmeachadh anns a ’bhonaid masce“ prìomh bhuaidh ùine ”agus air a chlàradh (Figsean adhartach. 1-6). Chaidh an dòigh-obrach seo a dhèanamh an uairsin airson ath-ullachadh freagairt agus masgaichean freagairt fhreagairtean naomh. Sheall an sgrùdadh dligheach seo gun robh freagairt air na cùrsaichean co-phàirteach mar thoradh air freagairt hemodynamic àbhaisteach, a ’toirt seachad taic a bharrachd gun robh na modhan-dì-dhùnaidh againn ceart. Tha Figearan Leasachail 1 – 6 a ’taisbeanadh eisimpleirean ann an sgrùdadh bhon sgrùdadh ùine-dearbhachaidh againn. Chaidh ìre co-chosmhail àrd a lorg eadar geàrr-chlàran (loidhnichean dubha tiugh) agus cùrsaichean-ùine làn-deuchainn (loidhnichean dearga) agus pròifilean Cananianach HDR.

toraidhean

Giùlan

Tomhas air ath-nochdadh ANOVA air ìrean freagairt bacach ceart thairis air buidhnean aoise agus suidheachaidhean brosnachaidh a ’nochdadh prìomh bhuaidh chudromach de sheòrsa brosnachaidh (F(1,32) = 18.9424, P <0.001) agus gluasad airson prìomh bhuaidh buidheann aoise (F(1,32) = 3.491, P = 0.071) ach chan eil buidheann aoise ann le eadar-obrachadh de sheòrsa brosnachaidh. Mar a bha dùil, bha gach cuspair gu cunbhalach a ’leantainn errors mearachdan prosacacade le freagairtean ceartachaidh don àite iomchaidh, coltach ri aithisgean roimhe seo (Velanova et al. 2008), a ’nochdadh gun robhas a’ tuigsinn gun robh stiùiridhean na h-obrach air a thuigsinn, ach gun deach bacadh a chuir air an ìobairt ath-sheasmhach.

Ri linn ar beachd-inntinn gun cruthaicheadh ​​inbhich is òigearan nas lugha de mhearachdan toinisgte air duais an coimeas ri deuchainnean neo-phàirteach, coimeasadh dealbhaichte de bhuaidh seòrsa brosnachaidh air coileanadh (reat freagairt ceart agus foighneachd) taobh a-staigh gach buidheann aoise (duais vs neo-dhligheach do òigearan; duais vs . neo-phàirteach do dh'inbhich) cuideachd air an cleachdadh le ìrean alpha Bonferroni de 0.025 an deuchainn (0.05 / 2). Chruthaich òigearan mòran a bharrachd de ASs ceart air an duaiseachadh an coimeas ri deuchainnean neo-phàirteach (t(17) = 4.500, P <0.001) (faic Fig. 2A). Sheall coileanadh inbheach gu robh gluasad ann airson freagairtean nas fheàrr air duaisean an coimeas ri deuchainnean neo-phàirteach (t(15) = 1.939, P = 0.072).

Figear 2. 

Co-dhùnaidhean giùlan. (A) Ìre freagairt cheart airson òigearan (bàraichean clì) agus inbhich (bàrichean ceart) airson deuchainnean neo-phàirteach (neo-lìonta) agus deuchainnean (bàrnan tochlach). (B) Trèithean nan ASan ceart. (C) Tràthaichean mhearachdan neo-bhuailteach. Tha rionnag singilte (*) a ’comharrachadh ...

Sheall an comas airson AS ceart a thòiseachadh prìomh bhuaidh brosnachaidh (F(1,32) = 22.695, P <0.001) ach gun phrìomh bhuaidh sam bith aig buidheann aoise no buidheann aoise le eadar-obrachadh brosnachaidh. Nochd coimeasan dealbhaichte gun do ghineadh gach buidheann aoise AS gu math nas luaithe air duais an coimeas ri deuchainnean neodrach (deugairean, t(17) = 3.215, P = 0.005 agus inbhich, t(15) = 3.498, P = 0.003).

Cha robh na h-ùrachaidhean ann an sàrachadh mearachdach (ris an canar “mearachdan prosaccade,” nuair a tha cuspairean an toiseach a ’coimhead ris an gluasad iomallach) a’ nochdadh buidheann-aoise cudromach tro eadar-obrachadh brosnachaidh. Sheall an coimeas a chaidh a phlanadh gu robh òigearan, ach chan e inbhich, a ’gineadh freagairtean gu math nas luaithe ann an coimeas ri deuchainnean neo-phàirteach (t(17) = 2.400, P = 0.022). Figear 2B,C a ’cuir an cèill gu bheil na h-àireamhan ceart de dh’ rudan ceart no ceàrr, fa leth. Gheibhear cothrom agus claonaidhean coitcheann airson ìre freagairt cheart agus ùrachaidhean ann an deuchainnean ceart Clàr 1.

Clàr 1 

Co-dhùnaidhean giùlan a thaobh duais agus deuchainnean neo-phàirteach AS

Mu dheireadh, ri linn an raon aoise cuibheasach de dh ’òigearan a dheuchainn, chaidh coimeasan eadar-taobh a-staigh buidhnean air òigearan“ aosta ”agus“ òg ”a sgrùdadh gus sgrùdadh a dhèanamh air a’ chomas eadar-dhealachadh eadar aois nan òigearan nas sine agus inbhich a bhith mòr gu leòr airson eadar-dhealachaidhean a nochdadh. Is e sin, ma bha e fìor gu robh òigearan nas sine a ’dèanamh mòran eadar-dhealaichte na cuspairean nas òige, an uair sin dh’ fhaodadh dàta bho òigearan nas sine a bhith a ’stiùireadh buaidhean cudromach a thaobh aois. Chleachd sinn sgaradh meadhanach gus na cuspairean 18 òigearan a roinn nas sine (N = 9; Clann 6 17-bliadhna agus clann 3 16-bliadhna) agus buidhnean nas òige (N = 9; 3 13-bliadhna-bliadhna, 1 14-bliadhna, aois 4-bliadhna, agus aois 15 1-bliadhna [an tè as òige den 16 4-bliadhna-bliadhna a chaidh a dheuchainn]). Eisimpleir neo-eisimeileach tChaidh deuchainnean a ruith air dàta freagairt freagairt as fhèarr “òganach” agus “seann” òigridh air an dà sheòrsa deuchainn. Chan eil eadar-dhealachaidhean mòra ann (a h-uile duine Pchaidh 's> 0.05) a choimhead.

fMRI

Chaidh lìonra sgaoilte de roinnean na h-eanchainn a ghabhail a-steach rè gach cùis deuchainn ann an inbhich is òigearan, a ’gabhail a-steach roinnean smachd àra-itealain ris an robh dùil (me, raointean sùla cortical agus ganglia basal) agus roinnean co-cheangailte ri duaisean (me, OFC agus VS) (Fig. 3). Ann an grunn loci, chomharraich sinn eadar-obrachadh cudromach aois agus / no brosnachaidh le ùine thairis air an fhreagairt mheasaichte iomlan (puingean àm 13) no TRs 3 – 6 (faic Stuthan agus Dòighean). Tha na toraidhean sin, air an sgaradh le deuchainn, air an deasbad nas mionaidiche gu h-ìosal.

Roinn Smachd: Bun-shealladh lèirsinneach

Dhaingnich buidhnean stèidhichte a tha stèidhichte ann an cortex lèirsinneach (BA 17, 18) rè gach ceann-deuchainn gu bheil òigearan a ’gineadh HDR coltach ri inbhich. Sheall na fòcais a chaidh a sgrùdadh com-pàirteachadh làidir anns an obair AS ach cha robh eadar-obrachadh sam bith de aois no seòrsa brosnachaidh a rèir ùine (Figear Leasachail 7).

A ’fhaclan 1: Brosnachadh Cue

Roinnean Duaisean-co-cheangailte

Nuair a bhathas a ’taisbeanadh a’ chuthaidh brosnachaidh, sheall an làimh dheis VS (Talairach co-òrdanaichean: 14, 2, −7) eadar-obrachadh cudromach a rèir aois (F(12,384) = 3.082, P = 0.023) nuair a bhios tu a ’beachdachadh air an cùrsa ùine air a thuairmeas gu h-iomlan (puingean-ama 13). Bha inbhich a ’nochdadh barrachd gnìomhachd brosnachail rè dhuaisean, ach nochd òigridh le droch fhreagairt. Anns an roinn seo, sheall duais òigearan agus cùrsaichean ùine neodrach briseadh-a-mach tràth àicheil, ach nochd inbhich glè bheag de fhreagairtean airson duaisean agus an dèidh sin fhuair iad freagairt nas làidir thar gach seòrsa deuchainn (Fig. 4). Nuair a thathar a ’beachdachadh air a’ chiad phàirt den chùrsa ùine (TRs 3 – 6), bha fhathast gluasad san roinn seo (F(3,96) = 2.368, P = 0.076). Ach, sheall VS a chaidh fhàgail (−10, 2, −4) eadar-obrachadh cudromach a rèir aois (F(3,96) = 3.204, P = 0.027) thar an ùine ùine nas giorra seo. Taobh a-staigh an raoin seo, coltach ris an VS cheart, sheall òigearan freagairtean mì-fhreagarrach tràth anns na cùrsaichean tìm agus deuchainnean neo-phàirteach, ach cha do nochd inbhich briseadh sam bith bhon bhun-loidhne.

Roinnean Smachd Oculomotor agus Inhibitory

Cha do nochd aon de na ROI air an deach smachd a chumail, aois mhòr, brosnachadh tro ùine, no aois tro bhrosnachadh le eadar-ama thairis air na h-amannan tuairmseach 13 aig àm toirt a-steach an ciud brosnachaidh. Thairis air TRs 3 – 6, ge-tà, thug sinn sùil air brosnachadh le eadar-ama ag obair air an taobh cheart SPCS (26, −13, 53) (F(3,96) = 2.695, P = 0.05), ri taobh gyrus taobh-a-muigh (44, 11, 32) (F(3,96) = 4.474, P = 0.006), a bharrachd air left precuneus (−28, −64, 41) (F(3,96) = 2.959, P = 0.036). Anns an làimh chlì IPL (−28, −52, 38) (BA 7, droma agus meadhanach ris an supramarginal gyrus), àm a rèir brosnachaidh tro ùine chaidh sùil a thoirt air eadar-obrachadh (F(3,96) = 3.397, P = 0.021) (Clàr 2). Anns gach aon de na roinnean sin, bha freagairtean deuchainn duais nan òigearan coltach ri freagairtean duais inbheach agus ùine neodrach (Fig. 4). Ach, nochd òigearan freagairtean meadhanach anns na sgìrean sin ri linn deuchainnean neo-phàirteach.

Clàr 2 

Roinnean air an do bheachdaich ann an cue (deuchainnean ceart a-mhàin) a sheall buaidh eadar-ghnìomhach cudromach

Clàr 3 a ’toirt seachad suidheachadh prìomh phuingean-gutha airson gach clèir gnìomhachail a chaidh fhaicinn ann an roinnean anatamaigeach priori a sheallas atharrachadh mòr thar ùine tro na h-amannan anns a bheil brosnachadh.

Clàr 3 

Roinnean a ’taisbeanadh prìomh bhuaidh ùine ann an ROI anatamaigeach, air an sgrùdadh tro fhacail (deuchainnean ceart a-mhàin).

Aibidil 2: Ullachadh freagairt / dùsgadh

Roinnean Duaisean-co-cheangailte

A ’leantainn air an deasbad brosnachail, nuair a thathar a’ dèanamh ullachadh airson freagairt / dùileachadh, nochd aon bhagaid san t-siostam ceart (VNUMX, 11, agus −8) eadar-obrachadh cudromach a rèir aois (F(12,384) = 2.586, P = 0.05) thar na h-amannan tuairmseach 13. Sheall sgrùdadh air na cùrsaichean ùine bhon roinn seo gu robh barrachd dhaoine òga a ’freagairt ri linn dhuais, an coimeas ri deuchainnean neo-phàirteach (Fig. 5). Cha do nochd inbhich mòran com-pàirt san roinn seo le dìreach freagairt adhartach lag tro dheuchainnean neodrach agus briseadh-às-aisig dhìreach às dèidh sin ann an deuchainnean duais san roinn seo. Taobh a-staigh an raoin ama nas cuinge de TRs 3 – 6, bha an roinn seo fhathast a ’nochdadh eadar-obrachadh cudromach a rèir aois (F(3,96) = 6.618, P <0.001).

Roinnean Smachd Oculomotor agus Inhibitory

Anns an taobh chlì sPCS (−25, −13, 56), bhathas a ’faicinn aois chudromach a rèir brosnachaidh tro tìm (F(12,384) = 2.889, P = 0.032) thar na deuchainn tuairmseach gu lèir. Anns an roinn seo, bha ìre thràth nas àirde aig òigearan ann an dàimh ri inbhich thar gach seòrsa brosnachaidh, a bharrachd air freagairt òrdaichte gu slaodach tro dheuchainnean duais (Fig. 5). A ’gabhail a-steach dìreach TRs 3 – 6, chaidh an aois tro bhrosnachadh le ùine eadar-obrachadh san roinn seo a lùghdachadh gu gluasad (F(3,96) = 2.282, P = 0.084).

Ann an àiteachan eile, thairis air TRs 3 – 6, thug sinn sùil air eadar-obrachadh aois tro tìm ann an gyrus ceart meallach an aghaidh (MFG) / gyrus uachdrach adhartach (17, −10, 53) (F(3,96) = 2.915, P = 0.038). Chunnacas aois chudromach a rèir brosnachadh le eadar-ama tìm ann an cruinneachaidhean eile 2 air taobh eile na sPCS clì, (−25, −19, 47) (F(3,96) = 2.920, P = 0.038) agus (−31, −10, 44) (F(3,96) = 2.909, P = 0.038). Anns gach aon de na sgìrean sin, chaidh barrachd fhreagairtean òigearan ri linn duais agus deuchainnean neo-phàirteach an coimeas ris na h-inbhich (Fig. 5). Nas miosa na sin, bha àm cudromach a rèir brosnachadh tro ùine air fhaicinn san iPCS clì (left28, −1, 35) (F(3,96) = 3.281, P = 0.024). Anns an roinn seo, bha freagairt duais nan òigearan coltach ris an duais airson inbhich agus freagairtean neo-phàirteach, le gach cùrsa ùine a ’ruigsinn aig timcheall air 7.5y. Ruith an cùrsa àm neodrach do dheugairean ìre nas lugha nas tràithe (3 s) agus thuit e chun a ’bhun-loidhne rè na h-ùine seo (Fig, 5). Aois chudromach le brosnachadh tro ùine eadar-obrach (F(3,96) = 3.836, P = Chaidh 0.012) fhaicinn thar TRs 3 – 6 cuideachd anns an MFG / anterior clì a ’ciallachadh (−7, 29, 35) (Clàr 4). Sheall òigearan freagairt àrdach do dhuais a bha an cois deuchainnean neo-phàirteach agus ris an duais inbheach agus freagairtean neo-phàirteach.

Clàr 4 

Roinnean air an do bheachdaich ann an ullachadh freagairt (deuchainnean ceart a-mhàin) a sheall buaidh eadar-ghnìomhach cudromach

Anns a ’chlarex parietal a bh’ ann roimhe, sheall buidheann ann an right precuneus (BA 7) (8, −58, 53) eadar-obrachadh cudromach a rèir aois (F(12,384) = 3.093, P = 0.024) thar na h-amannan tuairmseach 13. Mar a chithear leis na cùrsaichean tìm bhon roinn seo (Fig. 5), bha gnìomhachd nas motha aig òigearan ann an coimeas ri inbhich airson seòrsaichean deuchainn brosnachaidh. Thairis air TRs 3 – 6, bha suidheachadh brosnachaidh cudromach a rèir aois tro ùine ag obair fhathast don roinn seo (F(3,96) = 4.143, P = 0.008).

Clàr 5 a ’toirt seachad suidheachadh prìomh phuingean mòra airson a h-uile clàr gnìomha a chaidh fhaicinn ann an sgìrean anatamaigeach priori a sheallas atharrachadh mòr thar ùine rè na h-ullachaidh ullachaidh airson freagairt.

Clàr 5 

Roinnean a ’taisbeanadh prìomh bhuaidh ùine ann an ROI anatamaigeach, air an sgrùdadh nuair a thathar a’ deasachadh freagairtean (deuchainnean ceart a-mhàin)

Abairt 3: Freagairt Saccade

Roinnean Duaisean-co-cheangailte

Ri linn a ’chùis freagairt naomh, nochd an OFC (−25, 44, −4) taobh a-muigh àm eadar-ama (F(3,96) = 4.44, P = 0.006) (Fig. 6, clì). Sheall an roinn seo gu robh barrachd gnìomhachd aige ann an òigearan aig àm deuchainnean neo-phàirteach. Cha deach gnìomh brìgheil sam bith a thoirt fa-near san VS rè an ro-fhreagairt naomh.

Roinnean Smachd Oculomotor agus Inhibitory

Sheall an dreach ceart, cingulate, BA 24, (2, 23, 26) brosnachadh le conaltradh ùine (F(3,96) = 3.99, P = 0.010) (Clàr 6). Mar a chithear ann am buidheann a tha a ’dèanamh an àird gu h-àrd, tha cùrsaichean ùine bhon roinn seo a’ nochdadh barrachd àrdachadh ann an gnìomhachd òigearan aig àm deuchainnean neo-phàirteach. Sheall roinn san taobh chlì a chaidh a chuir an àirde gyrus, BA 24, 32, (−1, 11, agus 35) aois chudromach a rèir brosnachaidh tro cheangal eadar-ama (F(12,384) = 2.860, P = 0.037) thairis air an fhreagairt mheasraichte gu lèir. Cùrsaichean tìm bhon taobh chlì taodal (Fig. 6, gu h-ìosal air an làimh chlì, sheall a ’chiad ìre de inbhich ann an deuchainnean duais agus freagairt coltach ri seo ann an òigearan ann an deuchainnean neo-phàirteach. Nochd òigearan barrachd freagairt àicheil tro dheuchainnean duais. Tarsainn TRs 3 – 6, buidheann aoise cudromach tro eadar-obrachadh tìm (F(3,96) = 4.474, P = Dh'fhuirich 0.006) airson na sgìre seo.

Chaidh gnìomh farsaing fhaicinn ann an àiteachan eile ann an roinnean smachd a ’a priori oculomotor san dà bhuidhinn aoise rè an ro-fhreagairt naomh, a’ toirt a-steach sPCS, cortex parietal bho dheireadh, agus putamen (Clàr 7) nach do nochd ceangal cudromach eadar aois no brosnachadh (\ tFig. 6, deas).

Clàr 7 

Roinnean a ’taisbeanadh prìomh bhuaidh ùine ann an ROI anatamaigeach, air an sgrùdadh nuair a gheibh iad a’ fhreagairt naomh (deuchainnean ceart a-mhàin)
Clàr 6 

Roinnean air an deach beachdachadh a ’nochdadh nuair a chaidh iad a’ fhreagairt na h-’annas (deuchainnean ceart a-mhàin) a sheall buaidh eadar-ghnìomhach cudromach

Deasbaireachd

Chleachd sinn fMRI luath, co-cheangailte ri tachartasan airson sgrùdadh a dhèanamh air eadar-dhealachaidhean leasachaidh ann an gnìomhachadh dhuaisean-pàighidh, agus buaidh airgead-èiginn air smachd taobhach oculomotor mar a chuir òigearan fallain agus inbhich gnìomh AS casg air eadar-dhealachadh airgid. Ged a thàinig piseach air dèanadas anns an dà bhuidhinn aoise air duais co-cheangailte ri dearbhaidhean neo-phàirteach, fhuaireadh grunn eadar-dhealachaidhean ann am pàtranan freagairtean BOLD aig amannan eadar-dhealaichte no ann an làimhseachadh dhuaisean. Gu sònraichte, nochd òigearan, an coimeas ri inbhich, freagairtean toinnte anns an VS rè an cuibhreann brosnachaidh, agus an dèidh sin fhuair e freagairt nas àirde ann an VS agus sPCS nuair a bhathar ag ullachadh freagairt (dùrachd duais) air deuchainnean duais. Is dòcha gun do chuir an obair mheudaichte seo ann an ullachadh freagairt ri leasachaidhean mòra ann an reataichean freagairt ceart òigridh, mar a thèid a dheasbad nas mionaidiche gu h-ìosal.

Diofar eadar-dhealachaidhean ann am buannachadh duais buaidhean air giùlan AS

Ann an coimeas ris an t-suidheachadh neodrach, bha deuchainnean le cùis-èiginn duais co-cheangailte ri comas nas fheàrr air casg ceart (òigearan) agus freagairtean nas luaithe (òigearan agus inbhich). Tha na toraidhean seo co-chòrdail ri obair giùlain a bh ’ann roimhe a’ sealltainn ìrean mearachd le lùghdachadh ann an èiginn ann an inbhich is òigearan nuair a tha iad ag obair mar dhuais AS (Duka agus Lupp 1997; Jazbec et al. 2005, 2006; Hardin et al. 2007agus a ’moladh gu bheil eileamaidean riatanach den t-siostam luachaidh a bhios a’ toirt taic do dh'iomairtean smachd air loidhne aig ìre òigeachd. Tha na toraidhean againn cuideachd a ’moladh gum faodadh òigearan a bhith gu h-àraid mothachail do dh’ atharrachadh atharrachadh air smachd taobhach, leis gu bheil òigearan, ach chan e inbhich, a ’nochdadh adhartas mòr anns an ìre freagairt cheart. Ach, chan urrainn dhuinn a bhith misneachail a rèir an t-sùilean a-mhàin gu bheil coileanadh òigearan nas mothachaile air duais oir tha iad den bheachd nach deach buidheann aoise cudromach le eadar-obrachadh de sheòrsa brosnachaidh fhaicinn. Dh'fhaoidte gum biodh inbhich mar-thà a ’coileanadh na h-obrach aig ìre àrd ann an deuchainnean neo-phàirteach agus gur dòcha nach robh uiread de rùm airson leasachadh air deuchainnean duais (is e sin, buaidh a’ mhullaich). Dh'fhaodadh obair ri teachd tuilleadh sgrùdadh a dhèanamh air eadar-dhealachaidhean ann am mothachadh do dhuais gu bhith a ’faighinn barrachd dhuilgheadasan leis an obair AS luachaichte (me le fad na h-ùine ullachaidh a ghiorrachadh). A thuilleadh air an sin, ged a dh ’fhaodadh gun robh coileanadh nas bochda air òganaich mar thoradh air ana-bhàsachd co-cheangailte ri smachd taobhach, tha e comasach cuideachd nach do lorg òigearan na deuchainnean neo-phàirteach mar dhuais agus mar a rinn inbhich. Ann am briathran eile, dh ’fhaodadh gum biodh na h-inbhich nas motha air am brosnachadh gu bhith a’ coileanadh gu math ge bith dè an seòrsa brosnachaidh a th ’ann, ach dh’ fhaodadh gun tug na òigearan aire shònraichte do dheuchainnean far an robh duais ann an cunnart. Tha feum air obair ri teachd a ’coimeas ri clann òigear agus giùlan inbheach air deuchainnean le comharraidhean neo-phàirteach a thuilleadh air duaisean duaise / peanais a dh’ atharraicheas gu eadar-dhealaichte gus tomhas nas motha a thoirt air a ’chùis seo.

Chruthaich òigearan agus inbhich ASs nas luaithe (sgeadaidhean nas ìsle) air duais an coimeas ri deuchainnean neo-phàirteach, a ’nochdadh buadhan brosnachail duais airgid a dh’ fhaodadh a bhith air siogannan air an stiùireadh le cumhachd (Roesch and Olson 2004; Hikosaka et al. 2006). Tha an dàta mu dheireadhachd a dh ’aithris an seo a rèir ionnsachadh neo-dhaonna a rinneadh roimhe seo a tha a’ sealltainn gu bheil luibhean air ìsleachadh ann an àiteachan far an robh duaisean (no nas neo-dhligheach), mar thoradh air ìrean gnìomhachd uchdrach eilcronach àrdachadh ann an ganglia basal ro fhreagairt gluasad sùla (Hikosaka et al. 2006). A bharrachd, bha cùisean co-cheangailte ri mearachdan AS nas luaithe air duaisean an aghaidh deuchainnean neo-phàirteach ann an òigearan ach cha robh iad diofraichte ann am buidheann nan inbheach. Tha am beachd gu bheil òigearan an sàs ann an gnothaichean nas luaithe ann an deuchainnean an aghaidh deuchainnean mearachd neo-phàirteach a ’toirt am follais gum faodadh òigearan a bhith nas mothachaile a thaobh duaisean a thoirt seachad; dh ’fhaodadh gum bi an reactar àrdachadh seo ann an duaisean a’ cur ri barrachd faireachdainn ri linn òigeachd.

Air an gabhail còmhla, tha na toraidhean giùlain a ’nochdadh gu bheil brosnachadh luachaidh a’ toirt piseach air smachd bacaidh (ie ìre freagairt cheart) agus a ’lùghdachadh ùine freagairt-comannach ann an òigearan agus inbhich.

Buaidh a thoirt air buaidhean tuiteamach air Brain Freagairtean ann an òigeachd an aghaidh inbhich

Ged a dh ’igich òigearan air lìonra nearbhach a bha gu ìre mhòr coltach ri inbhich tron ​​obair, a’ gabhail a-steach an VS, sPCS, IPL, agus gyrus meadhain-aghaidh, bha eadar-dhealachaidhean leasachaidh fa leth ann an gnìomhachadh aig amannan fa leth den obair. Chaidh dà phàtran mòr de eadar-dhealachaidhean ann am buidhnean aoise fhaicinn: 1) roinnean far an do nochd òigearan diofar trusadh airson deuchainnean duaise na inbhich, a bha a ’moladh sgìrean ana-inbheachd ann an giullachd dhuaisean agus 2) anns an robh òigearan a’ nochdadh barrachd trusaidh air brosnachadh, a ’toirt taic dha toraidhean roimhe seo a thaobh smachd air in-smachd. Thèid na h-eadar-dhealachaidhean sin a dheasbad nas mionaidiche sna h-earrannan a leanas:

Gu sònraichte, thairis air na h-amannan deuchainn, thug sinn sùil air cruinneachaidhean dà-thaobhach de ghnìomhachadh anns an sPCS faisg air an t-snaidhm leis an t-àrd-aghaidhadan àrd-aghaidh, sgìre a thathar a ’moladh a-rithist gu bhith na homal daonna don monkey FEF (Luna et al. 2001; Curtis agus Connolly 2008). Tha clàraidhean aon-aonad bho bhun-tomhasan neo-dhaonna air sealltainn gu bheil neurons FEF gnìomhach ann an ùine ullachaidh freagairt deuchainnean AS agus meudachadh gu ruige nuair a thèid sìol a chruthachadh (Bruce agus Goldberg 1985; Eachdraidh agus Schall 1996; Munoz agus Everling 2004). Leis mar a bha na buidhnean de ghnìomh-obrach faisg air sPCS a chaidh a lorg anns an sgrùdadh a th ’ann an-dràsta gu math gnìomhach aig an àm ullachaidh agus a-rithist rè freagairt naomh (faic Figearan Leasachailagus gun robh na cruinneachaidhean a chaidh a chlàradh gu mòr faisg air na buidhnean a chaidh an comharrachadh a ’cleachdadh pàtranan co-thaobhach coltach ri oculomotor (gnìomhan sàmhla AS, stiùirichte le cuimhne, agus stiùirichte le cuimhne) ann an sgrùdaidhean a rinneadh roimhe seo bhon obair-lann againn (Luna et al. 1998, 2001; Geier et al. 2007, 2009) agus feadhainn eile (Paus 1996; Sweeney et al. 1996; Brown et al. 2004; Curtis agus Connolly 2008,, tha sinn gu faiceallach a ’tighinn gu co-dhùnadh gu bheil na cnuimhean sPCS a chaidh aithris a tha faisg air a’ snaim leis an t-àrd-thaobh àrd-aghaidh (BA 6) a ’toirt a-steach gur e sin an homal daonna don monkey FEF.

Mar an ceudna, tha gnìomhachadh air a ’balla droma a’ dèanamh faisg air taobh droma na paraCS (BA 6) air a bhith ceangailte gu earbsach le gluasadan sùla (Grosbras et al. 1999) agus gu tric canar ris an raon sùla leasachail (SEF) (Luna et al. 2001; Brown et al. 2004). Thathas gu tric a ’toirt iomradh air an cortex gu dìreach gu loidhne dìreach a tha a’ sìneadh bhon anterior commissure, faisg air an SEF putative,Luna et al. 2001; Curtis agus D'Esposito 2003). Anns na h-earrannan eile, tha sinn a ’toirt iomradh air na roinnean sin leis na sònrachaidhean gnìomhachail cuirpach aca mar dhòigh gus coimeas a dhèanamh eadar na toraidhean againn, an litreachas neuroimaging a th’ ann agus an litreachas prìseil neo-dhaonna agus litreachas duais.

Diofar eadar-dhealachaidhean ann am measadh duais-cue

Nuair a bhithear a ’toirt a-steach an cuach brosnachaidh (fàinne de chunntasan dolair no soidhnichean nota), nuair a bhithear a’ dèanamh measadh airson falachadh a ’mheas (an toiseach, nuair a shuidhich an cuspair co-dhiù a bhiodh an deuchainn a bha ri thighinn na dhuais“ buannachd ”no“ neo-phàirteach ”. deuchainn ”, sheall inbhich agus òigearan freagairt eadar-dhealaichte anns an VS. Tha an VS air a bhith gu cunbhalach air a chur an sàs ann an sgrùdaidhean ìomhaigheachd gnìomhachail nuair a thathas an sàs ann an giullachd mar dhuais, nam measg a ’faighinn a-mach mu thuarastal tùsail, ro-innse agus fàisneachd (Knutson agus Cooper 2005). Sheall òigearan an ciad fhreagairt tòiseachaidh a bha an ìre mhath co-ionann airson duais agus deuchainnean neo-phàirteach (Fig. 4) a ’comharrachadh nach robhas a’ dèiligeadh gu ìre ri feansa na cutha. An coimeas ri seo, sheall inbhich gnìomhachd aig an VS cheart ri linn an duais duais a nochd cuid de eadar-dhealachadh bho leigheasan neo-phàirteach, a tha a ’nochdadh gun robh an duais duais ga mheasadh. A bharrachd, bhite a ’coimhead ri mullach nas anmoiche faisg air deireadh na freagairt measta airson duaisean agus deuchainnean neo-phàirteach ann an inbhich ach chan ann ann an òigearan.

Dh'fhaodadh gu bheil na h-atharrachaidhean comharraichte de BOLD sna VS inbheach agus òigear co-cheangailte ri daineamaigs comharradh DA (Knutson agus Gibbs 2007). Tha sgrùdaidhean neo-dhaonna air sealltainn gu bheil DA neurons, a thig bho mheadhan midbrain agus gu follaiseach a ’toirt taic don stràc droma agus ventral agus PFC, a’ toirt freagairt mean air mhean air buannachdan agus brosnachadh fàidheadaireachd (Schultz 1998) agus, mar sin, bhiodh e coltach gun obraicheadh ​​e mar thoradh air taisbeanadh nan sanasan brosnachaidh san sgrùdadh seo. A bharrachd, chaidh sealltainn gu bheil gluasadan mean air mhean air cuid de neurons DA agus an dèidh sin tha ìsleachadh ann an fhreagairt do spreagalan eadar-dhealaichte no dian (Schultz et al. 1993; Schultz 2002). Mar sin, dh ’fhaodadh na pròifil freagairt freagairt a chithear ann an òigearan a bhith a’ nochdadh gun robh an cuach brosnachaidh nas inntinnich an toiseach no nas treasa dha na h-òigearan. Ann an inbhich, ged nach eil fios air na h-innleachdan neuronumach bunaiteach a tha a ’cur ris an stùc a bhios a’ tachairt an-dèidh sin agus gum feumar a bhith air am mìneachadh gu cùramach, dh ’fhaodadh aon fhactair a dh'fhaodadh a bhith a’ toirt a-steach lasadh mall, tonach air neurons DA, a dh ’fhaodadh tachairt thairis air sgèile tìm leudaichte (Schultz 2002; Knutson agus Gibbs 2007). Dh ’fhaodadh nach biodh an dòigh seo, a dh'fhaodadh a bhith feumail airson làimhseachadh brosnachail a chumail suas rè amannan fada, fhathast air fàs abaich tro òigeachd. A rèir coltais, dh ’fhaodadh na pàtranan freagairt eadar-dhealaichte seo ann an inbhich agus òigearan a bhith co-cheangailte ri atharrachaidhean ann an pàtrain dùmhlachd agus sgaoilidh fo-bhriathran gabhail eadar-dhealaichte DA a bhios a’ tachairt le aois (Seeman et al. 1987; Meng et al. 1999; Spear 2000).

Chaidh sgìrean toraidh agus smachd fhastadh thar brosnachaidhean airson inbhich agus airson duaisean ann an òigearan mar fhreagairt don chù brosnachaidh (Fig. 4). Ann an deuchainnean neo-phàirteach, ge-tà, bha freagairtean òigearan anns na roinnean sin air an lùghdachadh gu soilleir a dh ’aindeoin gun do rinn iad freagairtean bacail ceart (cuimhnich nach deach ach deuchainnean ceart a ghabhail a-steach sna mion-sgrùdaidhean cùrsa). Seach gun do chuir òigearan barrachd mhearachdan seachad ann an deuchainnean neo-phàirteach agus gun robh amannan tòiseachaidh nas slaodaiche ann an deuchainnean neodrach ceart, tha na toraidhean sin a ’toirt a-steach gun nochdadh òigearan brosnachail nas lugha de dh'obraichean ann an roinnean le taic do choileanadh AS (Everling et al. 1997; Connolly et al. 2002; Curtis agus D'Esposito 2003). Gnìomhachd nas motha ann an deuchainnean duais ann an roinnean ro-eachdraidheil, a ’gabhail a-steach an FEF brosnachail, ris an canar taic planaidh freagairt an oratair (Curtis agus D'Esposito 2003), a 'moladh gum faod na sgìrean sin air an taobh a-muigh freagairtean luath, ceart a lorg ann an òigearan. Còmhla ri sin, chaidh freagairtean inbheach do bhròg duais, gu h-àraidh ann an IPL clì agus iPCS ceart, a leudachadh gu sealach an coimeas ris an fhreagairt neo-phàirteach inbheach agus ri gnìomhachd òigearan. Tha gach aon de na sgìrean sin air a bhith ceangailte roimhe seo ann an grunn thaobhan de dh'itealaich an othail agus / no smachd na h-aire (Gitelman et al. 1999; Cabeza agus Nyberg 2000; Luna et al. 2001; Brown et al. 2004), gu sònraichte ann an ullachadh freagairt (Connolly et al. 2002; Curtis agus Connolly 2008). Tha barrachd com-pàirteachaidh anns na roinnean sin tro dhuaisean duais a rèir coltais a ’nochdadh gu bheil buannachdan san amharc nas motha a dh'aon ghnothaich don dà bhuidheann aoise, gun teagamh, a tha a’ cur ri freagairtean nas luaithe agus ìrean freagairt nas àirde. Dh'fhaoidte gum bi buaidh nas motha aig duaisean ann an aire agus coileanadh òigearan an dàimh ri inbhich seach gu bheil òigearan a ’nochdadh freagairtean lag tràth anns na sgìrean sin ri linn dearbhaidhean gun taobh ach barrachd com-pàirt aig deuchainnean duais. Chan eil òigearan fhathast a ’coileanadh na h-obrach AS cho math ri inbhich a’ dèanamh (Fischer et al. 1997; Munoz et al. 1998; Klein agus Foerster 2001) ag innse gu bheil e nas duilghe dhaibh casg a chuir air freagairt gu saor-thoileach. Mar thoradh air an duilgheadas seo a thaobh smachd inntleachdail, dh ’fhaodadh òigearan a bhith an urra ri siostaman gnìomhach ro-chasach gus taic a thoirt do choileanadh nas fheàrr ann an dòigh coltach ri inbhich a tha a’ nochdadh barrachd earbsa air siostaman ro-dhèanta nuair a bhios an eallach inntleachdail air àrdachadh (Keller et al. 2001).

Diofar eadar-dhealachaidhean ann an dùsgadh duais / deasachadh freagairt

Rè na h-ullachaidh airson freagairt freagairtean / duais dhuaise (crois fosglaidh dearg), nuair a bha e coltach gun robh cuspairean an dùil freagairt airson duais no airson buannachd (neo-phàirteach), fhuair sinn a-mach gun do nochd òigearan, ach chan e inbhich, gnìomhachd làidir anns an VS rè deuchainnean duaise (Fig. 5 clì gu h-àrd. Tha an toradh seo a ’toirt a-steach mòr-bheothachadh nuair a thathas a’ sùileachadh ri duais ann an òigearan ann an coimeas ri inbhich. Faodaidh na toraidhean againn a sheallas comas VS co-cheangailte gu h-obrachail ann an ullachadh freagairt ach neo-ghnìomhach (droch-leantainn) obair nas tràithe rè ciad thaisbeanadh an loidhne brosnachaidh, bruidhinn ri cùis leantainneach anns an litreachas dhuaisean mu dheidhinn hyper versus hypofunctionality an siostam duais òigearan (Spear 2000; Chambers et al. 2003; Ernst et al. 2006). Mar eisimpleir, Bjork et al. (2004) dh ’fhuaireadh a-mach gu bheil òigearan a’ briseadh thairis an VS an coimeas ri inbhich rè ùine nuair a tha cuspairean a ’dùileachadh freagairt airson duais, a’ cumail taic ri beachd-bharail hypofunctionality. Air an làimh eile, Ernst et al. (2005) agus Galvan et al. (2006) (mar eisimpleir, nuair a bha meud duaise àrd), mar eisimpleir, sheall e gun do chuir òigearan “thairis” an roinn seo an gnìomh mar thoradh air duais fhaighinn, a ’cumail taic ri mòr-ghnìomhachd. Tha an dàta againn a ’sealltainn gum faod VS òigear sealltainn“ an dà chuid ”: ìre tòiseachaidh ann an gnìomhachd mar fhreagairt do chulaidhean brosnachaidh, a dh’ fhaodadh a bhith air am mìneachadh mar neo-chomas dhàimheil, air a leantainn le freagairt eadar-ghnìomhach gu dùrachdach airson sùileachadh dhuaisean. Tha na toraidhean a tha air an aithris an seo a ’fiosrachadh na tha ri fhaicinn a rèir an eadar-dhealachaidh anns an litreachas agus a’ nochdadh gu bheil comharraidhean leasachaidh eadar-dhealaichte ann airson ìrean eadar-dhealaichte de dhuais chosgaisean ro-innse.

Ged nach fhaighear gu dìreach an dòigh obrach a tha air cùl a ’phàtran gnìomh a chaidh fhaicinn ann an VS òigearan, tha comharran comharraichte le DA na fhactar a dh'fhaodadh a bhith na chuideachadh. Tha fianais bho bhith a ’faighinn fianais bho mhìrean cnàimheach agus prothaidach a’ nochdadh àrdachadh iomlan ann an ìrean DA aig àm òigeachd (Seeman et al. 1987; Kalsbeek et al. 1988; Rosenberg agus Lewis 1994, 1995; Meng et al. 1999; airson ath-bhreithneachadh fhaicinn Spear 2000), a tha, ann an co-bhonn ri reul-chnàimh eadar-dhealaichte de fo-mhìrean gabhail-d DA (Seeman et al. 1987; Meng et al. 1999; Spear 2000) agus pailteas coltach ri chèile de synapses anns an striatum (Sowell et al. 1999, a dh ’fhaodadh pàirt a ghabhail ann an 2 diofar sheòrsaichean de dhuais freagairt nas àirde, gnìomhachd àicheil mar fhreagairt don bhròg brosnachaidh (a’ nochdadh sòlachd àrdachadh ann an duais) agus freagairtean adhartach ri linn ullachadh freagairt (a ’nochdadh dùil àrd gu bhith a’ faighinn duais) (Cooper agus Knutson 2008).

Sheall òigearan cuideachd barrachd trusadh de FEF cuir an coimeas ri inbhich rè na h-ùine ullachaidh airson deuchainnean neo-phàirteach is duais. Tha seo a ’sealltainn gu bheil òigearan an toiseach a’ toirt a-steach FEF barrachd na inbhich ann an ullachadh gus freagairt ceart a thoirt air adhart ge bith dè an duais a gheibh iad. Gu cudromach, bha òigearan cuideachd a ’nochdadh fhreagairtean ùineach tro dheuchainnean duais anns an FEF putative cho math ri MFG / an taobh a-muigh (Fig. 5). Tha sgrùdaidhean neo-dhaonna air sealltainn gu bheil cruinneachadh ullachaidh de ìrean gnìomhachd ann an “suidheachadh” FEF a ’cuideachadh le casg soirbheachail air ìobairt a dh’ ionnsaigh an tar-chuairt iomallach anns an obair AS, is dòcha le bhith a ’cuir casg air niùclairean motor a tha a’ toirt cumhachd na h-ìre (Schall et al. 2002; Munoz agus Everling 2004). Chaidh a dhearbhadh gu bheil iomadh comharradh a ’nochdadh aig neurons ann an taobh a-muigh an luibhaidh, a’ gabhail a-steach fear co-cheangailte ri dùil is lìbhrigeadh ath-dhaingneachadh (Schall et al. 2002). Tha sinn a ’smaoineachadh gum bi an gnìomhachadh nas motha a chunnaic sinn anns an iomairt FEF a’ nochdadh meudachadh ann an gnìomhachd niùclaireachd co-cheangailte ri suidheachadh a tha an uair sin a ’cur ri na leasachaidhean ann an coileanadh òigearan (reataichean freagairt ceart) le bhith ag ullachadh ullachadh freagairt. Còmhla ri sin, ma dh ’fhaodadh àrdachadh a thoirt air comharran ro-innleachdail san VS agus an taobh a-muigh san èadhar duaise cuir ri comharradh leasaichte anns an iomairt FEF, a dh’ fhaodadh sin buaidh nas motha a thoirt air neurons a tha càirdeach dha naomhaichean agus làmh-an-uachdair (Ding agus Hikosaka 2006; Hikosaka et al. 2006). Bidh feum air sgrùdaidhean aon-aonad san àm ri teachd gus sgrùdadh a dhèanamh air na h-innleachdan a tha air am moladh.

Co-dhiù, tha an dàta a th ’air a thoirt seachad an seo a’ sealltainn gu bheil na meuran an-nearbhach aig a ’chomharrachadh agus a’ dùileachadh dhuaisean gu leòr air an sgaoileadh gu farsaing (me, cur nan sealladh, FEF, agus ganglia basal) (O'Doherty et al. 2004agus) agus neo-ghluasadach rè òigeachd. Chaidh a ràdh gu farsaing gu bheil mì-chothromachadh àbhaisteach ann an àite òigear eadar roinnean eanchainn smachd agus tuigse na h-eanchainn, a dh ’fhaodadh a bhith a’ sealltainn gu bheil so-leòntachd an cunnart gabhail (Steinberg 2004; Ernst et al. 2006; Galvan et al. 2006; Casey et al. 2008). Dh'fhaodte gur ann air smachd gluasadach a dh ’àrd-luach air giùlan, agus air tighinn gu co-dhùnaidhean cunbhalachaidh freagarrach a dh’ atharraicheas inbhich a dh ’fhaodadh a bhith an sàs ann an amaladh gnìomhach roinnean ioma-eanchainn a’ toirt a-steach PFC (Luna et al. 2004).

Diofar eadar-dhealachaidhean ann an freagairt / duais “Beachdan”

Ri linn freagairt na h-ìobairt, cha do nochd a ’mhòr-chuid de na roinnean a chaidh am fastadh buidheann nach beag no brosnachadh bho eadar-obrachadh tìm (Clàr 7; Fig. 6, deas). Ach, dh'obraich òigearan sgìre gu làidir san taobh a-muigh den OFC a bha air fhàgail aig àm deuchainnean neo-phàirteach nach do chuir inbhich an sàs gu mòr (Fig. 6, clì gu h-àrd. Tha an OFC air a bhith an sàs anns an iomadh taobh de dh reward reward asrachadh dhuaisean (Kringelbach agus Rolls 2004), a ’gabhail a-steach còdadh riochdachaidhean de bhruthadh brosnachaidh agus meudachd tro bheachdan air duaisean (Delgado et al. 2000, 2003). Tha ceangal eadar an taobh a-muigh de OFC agus builean peanasachaidh / àicheil (O'Doherty et al. 2001). Ged nach robh fiosrachadh soilleir air a thoirt do chuspairean mun ghnìomh seo stèidhichte air an coileanadh, sheall iad fianais airson fios air ais a-steach nuair a chaidh mearachd a dhèanamh. Is e sin, bha na cuspairean ann an earbsa a ’leantainn ASs ceàrr le sàilean ceartachaidh a dh'ionnsaigh an àite iomchaidh, a’ sealltainn gun robh fios aca gun do rinn iad mearachd (Velanova et al. 2008). Sheall òigearan cuideachd freagairtean eadar-dhealaichte gu h-àraidh ann an deuchainnean neodrach ann an sgrìobadh dh ’dà-thaobh droma dà-thaobhach (Fig. 6, meadhan is bonn gu clì. Tha aon dhreuchd a dh ’fhaodadh a bhith air a mholadh airson gleusadh droma a-muigh a’ sgrùdadh toradh giùlain (Ridderinkhof, Ullsperger, et al. 2004). Dh'fhaodte gur ann airson òigearan, an toradh susbainteach bho dhearbhaidhean neodrach a tha dèante gu ceart, far nach eil airgead air a chosnadh no air a chall, nas neo-sheaghach, agus is dòcha droch-dhèanta, na thoradh deuchainn deuchainn agus tha seo air a chomharrachadh le bhith a ’cur an gnìomh OFC agus gleusadh droma an droma. Dh ’fhaodadh obair san àm ri teachd a bhith a’ cuimseachadh air gnìomhachadh air am brosnachadh le fios-air-ais follaiseach às deidh duais mar thoradh air giùlan domhainn a bhith a ’dèanamh soilleireachadh air dreuchdan OFC agus gleusadh an droma a’ dèanamh a ’chùis fhad's a tha sin air a thoirt seachad.

Co-dhùnaidhean

Tha na toraidhean a tha ann an-dràsta a ’sealltainn gu bheil airgead-duaise a’ toirt taic do fhreagairt nas fheàrr ann an òigearan agus inbhich mar a tha air a chomharrachadh le ìrean meudaichte de fhreagairtean ceart agus lughdachadh ann an droch chàs nan ASan ceart. Bidh sinn a ’toirt seachad fianais fMRI an toiseach air barrachd gnìomhachd ann an deuchainnean dhuaisean ann an VS òigearan agus FEF cuirpach aig àm an ullachaidh ullachaidh a dh’ fhaodadh taic a thoirt dha adhartasan giùlain AS. A thuilleadh air an sin, tha sinn cuideachd a ’nochdadh ann an aon deuchainn gum faodadh òigearan a bhith a’ sealltainn freagairt àicheil ann an VS ri linn measadh duaise, agus an uairsin sgrùdadh VS a dhèanamh nas fhaide air adhart ann an ullachadh freagairt an coimeas ri inbhich, a ’moladh gu bheil ana-bhàsachd leantainneach ann am prìomh dhuais na siostam duais òigearan a dh'fhaodadh a bhith air am mìneachadh mar bhith a ’nochdadh siostam dhuaisean ro-dhèanta agus os-èasgalach. Le beachdachadh còmhla, tha buaidhean cudromach aig na toraidhean sin airson modalan teòiridheach mar a tha daoine òga a ’gabhail a-steach cunnart. Mar eisimpleir, modal triadic a chaidh a mholadh o chionn ghoirid (Ernst et al. 2006a tha a ’tagradh gum bi mì-chothromachadh àbhaisteach a’ tachairt aig àm òigeachd eadar siostam mòr-dhuais ghnìomhach (me, VS-mediated) agus cuingealachadh dochainn cron (me, amygdala-mheadhanaichte) agus smachd riaghlaidh / gnìomhach (me cuairtean PFC-mediated). Anns a ’mhodal seo, tha òigearan am beachd òigearan a dhol an sàs ann a bhith a’ gabhail cunnart mar thoradh air measgachadh de dh'iomaineachd dhuaisean agus pròiseasan cuingealaichte a tha a ’riaghladh buaidh air giùlan. Tha na toraidhean againn a ’moladh gum faodadh duaisean a bhith“ ag àrdachadh ”siostaman smachd taobhach gu h-àraidh aig àm òigeachd agus mar sin tha iad a’ coimhead gu math coltach ris a ’mhodal triadach. Ach, dh ’fhaodadh gum bi giùlanan a dh’ adhbharachadh duais dhìreach aig àm òigear air an àrdachadh tro chosgaisean pàigheadh ​​san ùine nas fhaide. Ann an co-theacsa na deuchainn riaghlaichte seo, tha bacadh air ìobairt a bheir air a bhith a ’faighinn thargaidean (ie, duais airgid) agus mar sin bha an gnìomhachd neartaichte ann an VS agus FEF cuirp atharrachail. Ann an suidheachadh neo-thaitneach, nuair a bhios tu a ’co-dhùnadh eadar roghainnean 2 (me, a’ draibheadh ​​gu luath airson a ’chasg bho bhith a’ dràibheadh ​​nas slaodaiche gun tubaist a sheachnadh), dh ’fhaodadh gluasad air ana-inbhe ann an obair siostam dhuaisean smachd a chumail air gnìomh a bheir duais dhuaise seachad (me , a ’dràibheadh ​​gu luath) agus a’ nochdadh so-leòntachd do thoradh àicheil (Steinberg et al. 2009).

Ann an geàrr-chunntas, tha na toraidhean againn a ’sealltainn eadar-dhealachaidhean leasachaidh ann an gnìomhachadh eanchainn ann am prìomh dhuaisean duais agus cuairteachadh smachd in-thàbhachach ann an co-phàirtean deuchainn eadar-dhealaichte den obair AS duaisichte. Tha na toraidhean againn a ’sealltainn nach eil na prìomh cho-dhùnaidhean ann an giùlan a tha air a stiùireadh le targaidean agus dèanamh cho-dhùnaidhean, siostaman duaise agus smachd inntleachdail, air ìre gnìomhachd a ruighinn a dh’ fhàs tro òigeachd, agus dh'fhaodadh seo cur ri nochdadh gabhail cunnart anns a ’bhuidheann aoise seo.

maoineachadh

Institiudean Nàiseanta Slàinte (RO1 MH067924, RO1 MH080243 gu BL).

Material a bharrachd

[Fiosrachadh Leasachail] 

Acknowledgments

Strì eadar Com-pàirt: Cha deach gin a ghairm.

iomraidhean

  1. Adleman NE, Menon V, Blasey CM, CD geal, Warsofsky IS, Glover GH, Reiss AL. Rannsachadh fMRI leasachaidh air obair dath-dath Stroop. NeuroImage. 2002; 16: 61 – 75. [Sgaoileadh]
  2. Andersen SL. Slighean a-steach air leasachadh eanchainn: puing so-leòntachd no cothrom air cothrom? Neurosci Biobehav An t-Urr. 2003; 27: 3 – 18. [Sgaoileadh]
  3. Arnett J. Giùlan mì-chùramach ann an òigeachd: sealladh leasachaidh. An t-Urr. 1992; 12: 339 – 373.
  4. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Cur-an-gnìomh gluasadan eanchainn ann an òigearan: coltas agus diofaran bho inbhich òga. J Neurosci. 2004; 24: 1793 – 1802. [Sgaoileadh]
  5. Bjork JM, Smith AR, Danube CL, Hommer DW. Diofar eadar-dhealachaidhean ann am fastadh earball cortex bho dhroch chunnart. J Neurosci. 2007; 27: 4839 – 4849. [Sgaoileadh]
  6. Blair K, Marsh AA, Morton J, Vythilingam M, Jones M, K Mondillo, Pine DC, Drevets WC, Blair JR. A ’taghadh an tè as lugha de dh’ ionnsaigh, an dà rud as fheàrr: dà dhreuchd: a ’sònrachadh na h-obraichean aig cortex ro-reul-ghluasaid ventraledial agus gleusadh droma a’ dèanamh roghainn. J Neurosci. 2006; 26: 11379 – 11386. [Sgaoileadh]
  7. CL Blaopopf, DiGirolamo GJ. Buaidh eadar-dhealaichte air duais is peanas air gluasadan mothachail agus gun mhothachadh sùil. Exp Brain Res. 2006; 174: 786 – 792. [Sgaoileadh]
  8. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Ìomhaigh obrachail de fhreagairtean neurraltach ri dùil agus eòlas air buannachdan agus call airgid. Neuron. 2001; 30: 619 – 639. [Sgaoileadh]
  9. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N, Berke JD, Goodman JM, Kantor HL, Gastfriend DR, Riorden JP, et al. Buaidhean sgiobalta a ’chocàin air gnìomhachd is faireachdainn na h-eanchainn daonna. Neuron. 1997; 19: 591 – 611. [Sgaoileadh]
  10. Breiter HC, Rosen BR. A ’dèanamh ìomhaigheachd ath-amasach magnaiteach gnìomhach de dhuais na h-eanchainn anns an duine. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 523 – 547. [Sgaoileadh]
  11. Brown MR, Desouza JF, Goltz HC, Ford K, Menon RS, Goodale MA, Everling S. Coimeas ri ìobairtean cuimhne-iùil is lèirsinneach le bhith a ’cleachdadh fMRI a bhuineas ri tachartasan. J Neurophysiol. 2004; 91: 873 – 889. [Sgaoileadh]
  12. Brown MR, Goltz HC, Vilis T, Ford KA, Everling S. Toirmeasg agus gintinn de naomhasan: fMRI de prosaccades a tha co-cheangailte ri tachartasan luath, antacacacathan, agus deuchainnean nogo. NeuroImage. 2006; 33: 644 – 659. [Sgaoileadh]
  13. Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Atharrachaidhean atharrachail ann am buidheann obrachail gràin-eanchainn airson gineadh-fhaclan. Cereb Cortex. 2005; 15: 275 – 290. [Sgaoileadh]
  14. Bruce CJ, Goldberg ME. Raointean sùla aghaidh ri prìomhachas. I. Neurons singilte a ’dèanamh a-mach ro chumaidhean. J Neurophysiol. 1985; 53: 603 – 635. [Sgaoileadh]
  15. Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Bidh luchd-obrach a ’gluasad gu h-ìosal a’ toirt buaidh air smachd inntinneil ann an clann: fianais bho fMRI. Neuron. 2002; 33: 301 – 311. [Sgaoileadh]
  16. Cabeza R, Nyberg L. Imaging cognition II: ath-bhreithneachadh deuchainneach air sgrùdaidhean 275 PET agus fMRI. J Cog Neurosci. 2000; 12: 1 – 47. [Sgaoileadh]
  17. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. An eanchainn òigear. Ann NY Acad Sci. 2008; 1124: 111 – 126. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  18. Casey BJ, Neach-trèanaidh RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, Astellanos FX, Haxby JV, Noll DC, Cohen JD, et al. Rannsachadh MRI gnìomhachail leasachaidh air gnìomhachadh ro-reacthach aig àm coileanadh gnìomh “go-no-go”. J Cog Neurosci. 1997; 9: 835 – 847.
  19. Castellanos FX, Tannock R. Neuroscience de dhuilgheadas easbhaidh / èasgaidheachd: an lorg airson endophenotypes. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 617 – 628. [Sgaoileadh]
  20. Seòmraichean RA, Taylor JR, Petenza MN. Neurocircuitry fàbharach de bhrosnachadh anns an òigeachd: àm cunnartach de so-leònachd tràilleachd. Am J Psychiatry. 2003; 160: 1041 – 1052. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  21. Connolly JD, Goodale MA, Menon RS, Munoz DP. Fianais fMRI daonna airson co-dhlùthachadh eraltach na seata ullachaidh. Nat Neurosci. 2002; 5: 1345 – 1352. [Sgaoileadh]
  22. Cooper JC, Knutson B. Tha Valence agus foghainteachd a ’cur ri gnìomhachadh an niùclasach. Neuroimage. 2008; 39 (1): 538 – 547. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  23. Corbetta M, Kincade JM, Ollinger JM, BP McAvoy, Shulman GL. Tha ceangal saor-thoileach ag adhbhrachadh bho bhith a ’lorg thargaidean ann an cortex parietal an duine. Nat Neurosci. 2000; 3: 292 – 297. [Sgaoileadh]
  24. Cox RW. AFNI: bathar-bog airson mion-sgrùdadh agus dealbh-atharrachadh de neuroimages resonance magnat gnìomhach. Comput Biomed Res. 1996; 29: 162 – 173. [Sgaoileadh]
  25. Criuthaichean F, I J, Hodge C. Leasachadh òigearan òigearan: àm riatanach airson so-leònteachd do dhrogaichean. Pharocol Biochem Behav. 2007; 86: 189 – 199. [Sgaoileadh]
  26. Curtis CE, Connolly JD. Comharran ullachaidh airson saccàd ann an cortings aghaidh daonna agus pàrlamaideach. J Neurophysiol. 2008; 99: 133 – 145. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  27. Curtis CE, D'Esposito M. Soirbheachas agus fàilligeadh a ’cuir às do ghiùlan meòrachail. J Cog Neurosci. 2003; 15: 409–418. [Sgaoileadh]
  28. Curtis CE, D'Esposito M. Toirmeasg air gnìomhan gun iarraidh. Ann an: Bargh J, Gollwitzer P, Moresella E, luchd-deasachaidh. Eòlas-inntinn Gnìomh. 2008. Vol. 2. New York: Clò Guilford.
  29. Dahl RE. Leasachadh eanchainn òigearan: ùine de chunnartan agus chothroman. A ’phrìomh òraid. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 1 – 22. [Sgaoileadh]
  30. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Freagairtean dorsal striatum do dhuais agus peanas: buaidh gluasadan fuaimnachd agus meud. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003; 3: 27 – 38. [Sgaoileadh]
  31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. A ’leantainn freagairtean hemodynamic do dhuais agus peanas anns an striatum. J Neurophysiol. 2000; 84: 3072 – 3077. [Sgaoileadh]
  32. Ding L, Hikosaka O. Coimeas ri atharrachadh cruth-airgid ann an raon sùil na h-aghaidh agus cladhach an t-suaicheantais. J Neurosci. 2006; 26: 6695 – 6703. [Sgaoileadh]
  33. Duka T, Lupp A. Buaidhean brosnachadh air antisaccades: is e gleus dopaminergic a tha an sàs. Behav Pharmacol. 1997; 8: 373 – 382. [Sgaoileadh]
  34. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ. Gluasad bho obair eadar-dhealaichte gu gnìomhachd meadhanach le leasachadh. Dev Sci. 2006; 9: 1 – 8. [Sgaoileadh]
  35. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Tha Amygdala agus nucleus accumbens a ’freagairt ri buannachdan fhaighinn ann an inbhich agus òigearan agus a bhith a’ fàgail às. NeuroImage. 2005; 25: 1279 – 1291. [Sgaoileadh]
  36. Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadic modail de neurobiology de ghiùlan dealasach ann an òigear. Psychol Med. 2006; 36: 299 – 312. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  37. Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. Fosglaidhean neural de roghainn taghadh ann an inbhich agus òigearan: leasachadh air na cortex a ’ro-chrann-loisgte a chuir a-steach agus an t-àrach. Neuropsychologia. 2007; 45: 1270 – 1279. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  38. Everling S, Krappmann P, Flohr H. Cothroman cortical a ’dol ro pro-agus antisaccades ann an duine. Clin Neamophysiol Electroencephalog. 1997; 102: 356 – 362. [Sgaoileadh]
  39. Fischer B, Biscaldi M, Gezeck S. Le bhith a ’leasachadh cho-phàirtean saor-thoileach agus sùbailte ann an ginealach naomha. Res Brain. 1997; 754: 285 – 297. [Sgaoileadh]
  40. Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Dh ’fhaodadh leasachadh nas tràithe air an accumbens a tha càirdeach dha cortex orbitofrontal fo bhuaidh giùlain cunnartach ann an òigearan. J Neurosci. 2006; 26: 6885 – 6892. [Sgaoileadh]
  41. Geier CF, Garver K, Terwilliger R, Luna B. Leasachadh air gleidheadh ​​cuimhne obrach. J Neurophysiol. 2009; 101: 84 – 99. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  42. Geier CF, Garver KE, Luna B. Circuitry bun-bheachd cuimhne farsaing air obair spàsail. Neuroimage. 2007; 35: 904 – 915. [Sgaoileadh]
  43. Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. MRI cainneachdail den lobe, amygdala agus hippocampus anns an leasachadh daonna àbhaisteach: aoisean 4 – 18 bliadhna. J Compar Neurol. 1996; 366: 223 – 230. [Sgaoileadh]
  44. Gitelman DR. ILAB: prògram airson anailis gluasad gluasad sùbailte. Compd Res Meth Instr Comp. 2002; 34: 605 – 612. [Sgaoileadh]
  45. Gitelman DR, Nobre AC, Parrish TB, LaBar KS, Kim YH, Meyer JR, Mesulam MM. Lìonra air a sgapadh air sgèile mòr airson aire fànais falamh: tuilleadh sreathachadh anatamaigeach stèidhichte air smachdan giùlain agus inntleachd teann. Brain. 1999; 122: 1093 – 1106. [Sgaoileadh]
  46. Goghari VM, MacDonald AW., 3rd Buaidhean de bhith ag atharrachadh dealbhadh deuchainneach paraidí smachd inntleachdail air ceumannan toraidh giùlan agus cleachdadh obrachail. J Cogn Neurosci. 2008; 20: 20 – 35. [Sgaoileadh]
  47. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF3, Herman DH, Clasen LS, Toga AW, et al. Mapadh daineamaig de leasachadh cortical daonna tro leanabachd. Proc Natl Acad Sci SA. 2004; 101: 8174 – 8179. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  48. PS Goldman-Rakic, Bates JF, Chafee MV. An cortex ro-sheallach agus na gnìomhachdan motair a chaidh a ghintinn air an taobh a-staigh. An Curr Opin Neurobiol. 1992; 2: 830 – 835. [Sgaoileadh]
  49. Grosbras MH, Lobel E, Van de Moortele PF, Lebihan D, Berthoz A. Comharra-tìre anatamaigeach airson na raointean sùla a bharrachd ann an leigeil ris an duine le bhith a ’riochdachadh ìomhaigh ath-sheasmhach magnatach. Cereb Cortex. 1999; 9: 705 – 711. [Sgaoileadh]
  50. Guyer AE, Nelson EE, Perez-Edgar K, Hardin MG, Roberson-Nay R, Monk CS, Bjork JM, Henderson HA, Pine DS, Fox NA, et al. Atharrachadh gnìomhachail stiallach ann an òigearan air a chomharrachadh le toirmeasg giùlain òige tràth. J Neurosci. 2006; 26: 6399 – 6405. [Sgaoileadh]
  51. Hallett PE. Cnapan bun-sgoile agus àrd-sgoile ri amasan air an sònrachadh le stiùireadh. Vision Res. 1978; 18: 1279 – 1296. [Sgaoileadh]
  52. Eachdraidh DP, Schall JD. Smachd nèamhaidh air gluasad saor-thoileach. Saidheans. 1996; 274: 427 – 430. [Sgaoileadh]
  53. Modain MG, Schroth E, Pine DS, Ernst M. Mùthadh co-cheangailte ri gluasad a thaobh smachd inntleachdail ann an òigearan fallain, iomagaineach agus trom-inntinn: eadar-dhealachaidhean ann an leasachadh agus psychopathology. J Saidhc-inntinn Síciatrach Chloinne. 2007; 48: 446 – 454. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  54. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. A ’sgaoileadh àite a’ cortex orbitofrontal agus an striatum ann an obrachadh luachan amasan agus mearachdan ro-innse. J Neurosci. 2008; 28: 5623–5630. [Sgaoileadh]
  55. Hikosaka O, Nakumura K, Nakahara H. Sùilean basal ganglia orient a dhuaiseachadh. J Neurophysiol. 2006; 95: 567 – 584. [Sgaoileadh]
  56. Irwin CE., Jr Bun-bheachd teòiridheach òigearan. Adolesc Med. 1990; 1: 1 – 14. [Sgaoileadh]
  57. Jazbec S, Hardin MG, Schroth E, McClure E, Pine DS, Ernst M. Buaidh na h-èiginn aig buidheann a tha an sàs ann an gnìomh naomh. Exp Brain Res. 2006; 174: 754 – 762. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  58. Jazbec S, McClure E, Hardin M, Pine DS, Ernst M. smachd inntleachdail fo ionnsaighean ann an òigearan draghail agus trom-inntinn: gnìomh antisaccade. Biol Psychiatry. 2005; 58: 632 – 639. [Sgaoileadh]
  59. Jenkinson M, Smith S. Dòigh as fheàrr air feadh an t-saoghail airson clàradh làidir a dhèanamh air dealbhan eanchainn. Med Image Anal. 2001; 5: 143 – 156. [Sgaoileadh]
  60. Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, Pool CW, Uylings HB. A ’toirt air adhart an leasachadh dopaminergic ann an cortex ro-dhìreach na radain. J Comp Neurol. 1988; 269: 58 – 72. [Sgaoileadh]
  61. Kang HC, Burgund ED, Lugar HM, Petersen SE, Schlagger BL. Coimeas eadar na ceuman gnìomhach gnìomhach ann an clann agus inbhich a ’cleachdadh àite cumanta stereotactic. NeuroImage. 2003; 19: 16 – 28. [Sgaoileadh]
  62. Keller TA, Carpenter PA, Just MA. Na bunaitean neodrach de thuigse san t-seantans: sgrùdadh fMRI air pròiseasan co-chòrdach agus briathrachais. Cereb Cortex. 2001; 11: 223 – 237. [Sgaoileadh]
  63. Klein C, Foerster F. Leasachadh obair-dealbhachaidh is dèanadas antisaccade ann an com-pàirtichean aois 6 gu 26 bliadhna. Psychophysiology. 2001; 38: 179 – 189. [Sgaoileadh]
  64. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Àrdachadh air àrdachadh ann an duais airgid a ’trusadh gu roghnach airson nucleus accumbens. J Neurosci. 2001; 21: RC159. [Sgaoileadh]
  65. Knutson B, Cooper JC. A ’dèanamh ìomhaigheachd ath-amasach magnatach gnìomhachail air ro-innse duais. Curr Opin Neurol. 2005; 18: 411 – 417. [Sgaoileadh]
  66. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. Tha roinn de cortex ro-cho-shìnte a ’toirt seachad toraidhean a tha a’ toirt duais gu h-iomlan: caractar le fMRI luath co-cheangailte ri tachartasan. NeuroImage. 2003; 18: 263 – 272. [Sgaoileadh]
  67. Knutson B, Gibbs SE. A ’dèanamh ceangal ris an niùclas accumbens dopamine agus ocsaideanachd fala. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 813 – 822. [Sgaoileadh]
  68. Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatomy gnìomhach na cortex orbitofrontal daonna: fianais bho neuroimaging agus neuropsychology. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341 – 372. [Sgaoileadh]
  69. Kwong KK, Belliveau JW, Chesler DA, Goldberg IE, Weisskoff RM, Poncelet BP, Kennedy DN, Hoppel BE, MS Cohen, Turner R, et al. A ’dèanamh ìomhaigh ath-chothromach dhèanamaigeach maighnteach de ghluasad eanchainn daonna aig àm brosnachadh mothachaidh bun-sgoile. Proc Natl Acad Sci SA. 1992; 89: 5675 – 5679. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  70. Levin HS, Culhane KA, Hartmann J, Evankovich K, Mattson AJ. Atharrachaidhean atharrachail ann an coileanadh air deuchainnean a thaobh gnìomhachd lobe ri aghaidh air an toirt a-mach. Dev Neuropsych. 1991; 7: 377 – 395.
  71. Liddle PF, Kiehl KA, Smith AM. Sgrùdadh fMRI co-cheangailte ri tachartas air casg. Hum Brain Mapp. 2001; 12: 100 – 109. [Sgaoileadh]
  72. Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ. Bidh microstructure Frontostriatal ag ath-nuadhachadh fastadh èifeachdach de smachd inntleachdail. Cereb Cortex. 2006; 16: 553 – 560. [Sgaoileadh]
  73. Luna B, Garver KE, bailteil TA, Lazar NA, Sweeney JA. Àireamhan de phròiseasan inntinneil bho leanabachd anmoch gu fàsachd. Dev Dev. 2004; 75: 1357 – 1372. [Sgaoileadh]
  74. Luna B, Sweeney JA. Teachd a-steach gnìomh na h-eanchainn cho-obrachail: sgrùdaidhean fMRI air leasachadh toirmeasg fhreagairtean. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 296 – 309. [Sgaoileadh]
  75. Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, EP Merriam, Garver KE, Minshew NJ, MS Keshavan, Genovese CR, Eddy WF, Sweeney JA. Abachadh na h-obrach eanchainn a tha sgaoilte gu farsaing agus a tha a ’toirt taic do leasachadh inntinneil. NeuroImage. 2001; 13: 786 – 793. [Sgaoileadh]
  76. Luna B, Thulborn KR, MH Strojwas, McCurtain BJ, Berman RA, Genovese CR, Sweeney JA. Sgìrean cortical Dorsal a ’gleidheadh ​​suaicheantais ann an treòrachadh dhaoine: sgrùdadh fMRI. Cereb Cortex. 1998; 8: 40 – 47. [Sgaoileadh]
  77. Marsh R, Zhu H, Schultz RT, Quackenbush G, Royal J, Skudlarski P, Peterson BS. Rannsachadh fMRI leasachaidh air fèin-riaghladh. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 848 – 863. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  78. May JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS. A ’dèanamh ìomhaigh de dh'ath-chothroime magnaiteach gnìomhachail co-cheangailte ri tachartas ann an cuairteachadh eanchainn co-cheangailte ri duaisean ann an clann agus òigearan. Biol Psychiatry. 2004; 55: 359 – 366. [Sgaoileadh]
  79. McClure SM, York MK, Montague PR. Na fo-fhrathan neodrach de dhuaiseachadh dhuais ann an daoine: dleastanas ùr FMRI an latha an-diugh. Neuroscientist. 2004; 10: 260 – 268. [Sgaoileadh]
  80. Meng SZ, Ozawa Y, Itoh M, Takashima S. Atharrachaidhean atharrachail agus aois a bhuineas ri giùlan neach-dopamine, agus dopamine D1 agus glacadairean D2 ann an ganglia basal daonna. Res Brain. 1999; 843: 136 – 144. [Sgaoileadh]
  81. Munoz DP, Broughton JR, Goldring JE, Armstrong IT. Coileanadh cuspairean co-cheangailte ri aois air gnìomhan gluasad sùla naomh. Exp Brain Res. 1998; 121: 391 – 400. [Sgaoileadh]
  82. Munoz DP, Everling S. Coimhead air a-mach: an obair an aghaidh naomh agus smachd saor-thoileach air gluasad sùla. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 218 – 228. [Sgaoileadh]
  83. O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Dreuchdan neo-sheasmhach striatum ventral agus dorsal ann an suidheachadh ionnsramaid. Saidheans. 2004; 304: 452 - 454. [Sgaoileadh]
  84. O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Riochdachadh duais agus peanas anns a ’cortex orbitofrontal daonna. Neurosci nàdur. 2001; 4: 95–102. [Sgaoileadh]
  85. O'Doherty JP, Diechmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Freagairtean nàdurrach rè dùil ri duais blas bun-sgoile. Neuron. 2002; 33: 815–826. [Sgaoileadh]
  86. Ogawa S, Tank DW, Menon R, JM Elmannmann, Kim SG, Merkle H, Ugurbil K. Atharrachaidhean ann an comharradh in-ghluasadach le brosnachadh mothachaidh: mapadh an eanchainn obrachail le dealbhan ath-amasach magnatach. Proc Natl Acad Sci SA. 1992; 89: 5951 – 5955. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  87. Ollinger JM, Corbetta M, Shulman GL. A ’sgaradh phròiseasan taobh a-staigh deuchainn ann am MRI gnìomhach co-cheangailte ri tachartas: pàirt II. NeuroImage. 2001; 13: 218 – 229. [Sgaoileadh]
  88. Ollinger JM, Shulman GL, Corbetta M. Pròiseasan a ’sgaradh ann an deuchainn ann am MRI gnìomhach co-cheangailte ri tachartas: pàirt I. NeuroImage. 2001; 13: 210 – 217. [Sgaoileadh]
  89. Ono M, Kubik S, CD Abernathy. Atlas an t-siùcair cereral. New York: Thieme Medical Publishers, Inc; 1990.
  90. Paus T. Làrach agus gnìomh raon-sùil aghaidh an duine: sgrùdadh roghnach. Neuropsychologia. 1996; 34: 475 – 483. [Sgaoileadh]
  91. Paus T, Babenko V, Radil T. Leasachadh comas a bhith a ’cumail suas suidheachadh a’ cumail sùil bhon mheadhan a dh ’ionnsaich e ann an 8-gu clann aois 10-bliadhna. Int J Psychophysiol. 1990; 10: 53 – 61. [Sgaoileadh]
  92. CH Pierrot-Deseilligny, CH Muri RM, T Nyffeler, Milea D. Dleastanas cortex ro-chasach seann-fhasanta daonna ann an giùlan carbad mòr. Ann NY Acad Sci. 2005; 1039: 239 – 251. [Sgaoileadh]
  93. Ridderinkhof KR, Band GPH, Logan GD. Sgrùdadh air giùlan atharrachail: buaidhean aois agus fiosrachadh neo-iomchaidh air comas bacadh a chuir air gnìomhan neach. Acta Psychol. 1999; 101: 315–337.
  94. Ridderinkhof KR, M Ullsperger, EA Crone, Nieuwenhuis S. Dleastanas na cortex aghaidh meadhain air smachd inntinneil. Saidheans. 2004; 306: 443 – 447. [Sgaoileadh]
  95. Ridderinkhof KR, van der Molen MW. Goireasan inntinn, astar giollachd, agus smachd taobhach: sealladh leasachaidh. Biol Psychol. 1997; 45: 241 – 261. [Sgaoileadh]
  96. Ridderinkhof KR, WP van den Wildenberg, Segalowitz SJ, Carter CS. Modhan neurocognitive airson smachd inntleachdail: àite cortex ro-chumanta ann an taghadh gnìomh, casg toirmeasg, sgrùdadh coileanaidh, agus ionnsachadh stèidhichte air duaisean. Brain Cogn. 2004; 56: 129 – 140. [Sgaoileadh]
  97. Roesch MR, Olson CR. Buaidh na duaise ris a bheil dùil air gnìomhachd neuronal ann an raointean cortex ro-dhìreach, raointean sùil na h-aghaidh agus meud agus cortex premotor. J Neurophysiol. 2003; 90: 1766 – 1789. [Sgaoileadh]
  98. Roesch MR, Olson CR. Gniomhachd niùclasach co-cheangailte ri luachadh luach agus togradh ann an cortex aghaidh aghaidh. Saidheans. 2004; 304: 307 – 310. [Sgaoileadh]
  99. Rolaichean ET. An cortex agus duais orbitofrontal. Cereb Cortex. 2000; 10: 284 – 294. [Sgaoileadh]
  100. Rosenberg DR, Lewis DA. Atharrachaidhean ann an in-ionad dopaminergic cortex ro-chasach nam muncaidh rè leasachadh an dèidh deireadh cùirte: leasachadh immunhistochemical tyrosine hydroxylase. Biol Psychiatry. 1994; 36: 272 – 277. [Sgaoileadh]
  101. Rosenberg DR, Lewis DA. Abachadh às dèidh breith a ’tighinn a-steach dopaminergic bho in-imrich ro-chnàmh agus mùthaidhean motair: sgrùdadh tunoos-am-stuth tyrosine hydroxylase. J Comp Neurol. 1995; 358: 383 – 400. [Sgaoileadh]
  102. Rubia K, S overmeyer, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Anndra C, Bullmore ET. Aghaidh aghaidh obrachail le aois: a ’mapadh cuairtean neurodevelopative le fMRI. Neurosci Biobehav An t-Urr. 2000; 24: 13 – 19. [Sgaoileadh]
  103. Rubia K, Smith AB, Taylor E, Brammer M. Leasachadh obrachail co-cheangailte ri aois aig lìonraidhean ceart as-ri-striato-cerebellar rè toirmeasg freagairt agus sgrìobadh anterior tro phròiseas co-cheangailte ri mearachd. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 1163 – 1177. [Sgaoileadh]
  104. Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, Brammer M. For-ghnìomhachadh meudmhor air gluasad an eanchainn bhon taobh a-muigh bho leanabachd gu inbhe inbheach nuair a bhios smachd inntinneil aca. Hum Brain Mapp. 2006; 27: 973 – 993. [Sgaoileadh]
  105. Schall JD, Stuphorn V, Brown JW. A ’sgrùdadh agus a’ cumail smachd air gnìomh leis na còmhraidhean aghaidh. Neuron. 2002; 36: 309 – 322. [Sgaoileadh]
  106. Bun-stèidh Scherf KS, Sweeney JA, Luna B. Brain stèidhichte air atharrachadh leasachail ann an cuimhne obrach visuospatial. J Cog Neurosci. 2006; 18: 1045 – 1058. [Sgaoileadh]
  107. Schultz W. Comharra duais ro-innse de neurons dopamine. J Neurophysiol. 1998; 80: 1 – 27. [Sgaoileadh]
  108. Schultz W. Comharraidhean ioma-dhuais anns an eanchainn. Nat Rev Neurosci. 2000; 1: 199 – 207. [Sgaoileadh]
  109. Schultz W. A ’faighinn foirmeil le dopamine agus duais. Neuron. 2002; 36: 241 – 263. [Sgaoileadh]
  110. Schultz W, Apicella P, Ljungberg T. Freagairtean bho neurons dopamine muncaidh gus brosnachadh agus brosnachadh a thoirt dha gluasadan aig ìrean ionnsachaidh bho àm gu àm gnìomh dàil ann an fhreagairt. J Neurosci. 1993; 13: 900 – 913. [Sgaoileadh]
  111. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Pròiseas duais ann an cortex orbitofrontal prìseil agus ganglia basal. Cereb Cortex. 2000; 10: 272 – 284. [Sgaoileadh]
  112. Seeman P, Bzowj NH, Fuan HC, Bergeron C, Becker LE, GP Reynolds, ED ED, Riederer P, Jellinger K, Watanabe S, et al. Gabhadairean dopamine daonna ann an clann agus inbhich a tha a ’fàs. Sinapse. 1987; 1: 399 – 404. [Sgaoileadh]
  113. Shulman GL, Ollinger JM, Akbudak E, Conturo TE, Snyder AZ, Petersen SE, Corbetta M. Roinnean a tha an sàs ann an còdachadh agus a ’cur an gnìomh amasan treòrachaidh gu nithean gluasadach. J Neurosci. 1999; 19: 9480 – 9496. [Sgaoileadh]
  114. Smith SM. Toirt às gu luath air eanchainn eanchainn. Hum Brain Mapp. 2002; 17: 143 – 155. [Sgaoileadh]
  115. Smith SM, Jenkinson M, Woolrich MW, Beckmann CF, Behrens TE, Johansen-Berg H, PR Banister, De Luca M, Drobnjak I, Flitney DE, et al. Adhartasan ann an sgrùdadh agus gnìomhachadh ìomhaigh MR a tha gnìomhach agus structarail mar FSL. NeuroImage. 2004; 23: S208 – S219. [Sgaoileadh]
  116. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Fianais in vivo airson a bhith ag atharrachadh eanchainn an dèidh òigearan ann an sgìrean aghaidh agus striatal. Nat Neurosci. 1999; 2: 859 – 861. [Sgaoileadh]
  117. LP brèige. An eanchainn òigearan agus follaiseachd giùlan a bhuineas ri aois. Neurosci Behav An t-Urr. 2000; 24: 417 – 463. [Sgaoileadh]
  118. Steinberg L. Cunnairt a ’gabhail a-steach gu h-òigeachd: dè na h-atharrachaidhean, agus carson? Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 51 – 58. [Sgaoileadh]
  119. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Eadar-dhealachaidhean aois ann an stiùireadh san àm ri teachd agus dàil air lasachadh. Dev leanabh. 2009; 80: 28–44. [Sgaoileadh]
  120. Sweeney JA, Mintun MA, Kwee S, Wiseman MB, Brown DL, Rosenberg DR, Carl JR. Sgrùdadh tomografa sgaoilidh positron de ghluasadan sùla saor-thoileach nacadic agus cuimhne obair spàsail. J Neurophysiol. 1996; 75: 454 – 468. [Sgaoileadh]
  121. Talairach J, Tournoux P. Atlas co-planar atlas na h-eanchainn daonna. New York: Foillsichearan Thieme Medical; 1988.
  122. Tamm L, Menon V, Reiss AL. Àireamhachd obair na h-eanchainn co-cheangailte ri casg toraidh. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry. 2002; 41: 1231 – 1238. [Sgaoileadh]
  123. Toga AW, Thompson PM, Sowell ER. Mapadh abachadh eanchainn. Treubhan Neurosci. 2006; 29: 148 – 159. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  124. Van Essen DC. Windows air an eanchainn: an dleastanas a tha aig atlasan ag èirigh a-mach agus stòran-dàta ann an neur-eòlas. An Curr Opin Neurobiol. 2002; 12: 574 – 579. [Sgaoileadh]
  125. Van Essen DC, Drury HA, Dickson J, Harwell J, Hanlon D, Anderson CH. Seata bathar bog amalaichte airson anailis air an uachdar air cortex cerebral. J Am Med Inform Assoc. 2001; 8: 443 – 459. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  126. van Leijenhorst L, Crone EA, Bunge SA. Àireamhachd neodrach a thaobh eadar-dhealachaidhean leasachaidh ann an tuairmse cunnairt is làimhseachadh bheachdan. Neuropsychologia. 2006; 44: 2158 – 2170. [Sgaoileadh]
  127. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, EA Crone. Dè a bhios a ’brosnachadh na h-òigridh? Roinnean eanchainn cleachdadh mheadhanan a ’duais dìomhaireachd a thaobh òigearachd. Cereb Cortex. 2009 Epub air thoiseach air clò. [Sgaoileadh]
  128. Tha Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Mùthaidhean atharrachail ann an trusadh cladhaich toisich agus fiadhaclaideach a ’toirt taic do leasachadh pròiseasadh mhearachdan agus smachd taobhach. Cereb Cortex. 2008; 18: 2505 – 2522. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  129. Voorn P, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM. A ’cur snàth air a’ chasg-droma a ’a-mach san striatum. Treubhan Neurosci. 2004; 27: 468 – 474. [Sgaoileadh]
  130. Uàrd BD. 2002. Mion-sgrùdadh deconvolution de dhàta ùine sreatha fMRI: sgrìobhainnean airson pasgan bathar-bog AFNI. Ri fhaighinn aig: http://afni.nimh.nih.gov/pub/dist/doc/manual/3dDeconvolve.pdf.
  131. Wenger KK, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Coimeas eadar gnìomhan seasmhach is gluasadach ann an clann is inbhich a ’cleachdadh dealbhadh fMRI measgaichte / co-cheangailte ri tachartas. NeuroImage. 2004; 22: 975 – 985. [Sgaoileadh]
  132. Wheeler ME, Shulman GL, Buckner RL, Miezin FM, Velanova K, Petersen SE. Fianais air pròiseasan ath-ghnìomhachaidh lèirsinneach agus rannsachaidh fa leth fhad's a tha cuimhne air. Cereb Cortex. 2005; 16: 949 – 959. [Sgaoileadh]
  133. Williams BR, Ponesse JS, Schachar RJ, Logan GD, Tannock R. A control toirt air adhart smachd bacach air feadh na beatha. Dev Psychol. 1999; 35: 205 – 213. [Sgaoileadh]
  134. Yakovlev PI, Lecours AR. Na cuairtean myelogenetic de abachadh roinneil den eanchainn. Ann an: Minkowski A, deasaiche. Leasachadh sgìreil na h-eanchainn ann am beatha tràth. Oxford: Blackwell Scientific; 1967. pp. 3 – 70.