Dìomhaireachd spatiotemporal de spìnagan dendritic san eanchainn bheò (2014)

  • 1Roinn Bith-eòlas Molecular, Cell agus Leasachaidh, Oilthigh California aig Santa Cruz, Santa Cruz, CA, USA
  • 2Roinn Saidheansan Bith-eòlasach agus Ionad James H. Clark, Oilthigh Stanford, Stanford, CA, USA

Mion-sgrùdadh ARTICLE

Beulaibh. Neuroanat., 09 Cèitean 2014 | doi: 10.3389 / fnana.2014.00028

Abstract

Tha spìcean dendritic nan làraich postynaptic uile-làthaireach den mhòr-chuid de synapses excitatory san eanchainn mamaire, agus mar sin dh ’fhaodadh iad a bhith nan comharran structarail de synapses gnìomh. Tha obair o chionn ghoirid air moladh gum faodadh còdadh neuronal de chuimhneachain a bhith co-cheangailte ri atharrachaidhean luath ann an cruthachadh agus cuir às do spine. Tha adhartasan teicneòlach air leigeil le luchd-rannsachaidh sgrùdadh a dhèanamh air daineamaigs an spine ann am vivo aig àm leasachaidh a bharrachd air fo chumhaichean eòlas-inntinn agus pathology. Tha sinn a ’creidsinn gun cuidich tuigse nas fheàrr air pàtranan spatiotemporal daineamaigs an spine le bhith a’ soilleireachadh prionnsapalan atharrachadh cuairteachaidh a tha an urra ri eòlas agus giollachd fiosrachaidh san eanchainn bheò.

Keywords: spine dendritic, ann am vivo, ìomhaighean dà-photon, plastachd a tha an urra ri eòlas, cuairteachadh neural, cortex cerebral

RO-RÀDH

Tha spìcean dendritic air a bhith a ’còrdadh ri ginealaichean de neuroscientists bhon chiad tuairisgeul aca le Santiago Ramón y Cajal o chionn còrr air ceud bliadhna (Ramon y Cajal, 1888). Tha na brùthaidhean fìnealta seo a ’tighinn bhon chrann dendritic agus tha iad coltach ri“ droigheann brùideil no bioran goirid ”mar a chaidh a mhìneachadh gu soilleir le Cajal. Tha iad nan làraichean postynaptic sa mhòr-chuid (> 90%) de synapses glutamatergic excitatory san eanchainn mamaire, agus tha co-phàirtean molecular riatanach aca airson soidhneadh postynaptic agus plastachd. Mar sin, faodaidh spìcean agus an daineamaigs structarail a bhith nan comharran airson ceangal synaptic agus atharrachaidhean ann (Segal, 2005; Tada agus Sheng, 2006; Harms agus Dunaevsky, 2007).

Rinn a ’mhòr-chuid de sgrùdaidhean tràth air an spine dendritic sgrùdadh air teannachadh neural stèidhichte le miocroscop aotrom no dealanach (Lund et al., 1977; Woolley et al., 1990; Na Hearadh agus Kater, 1994; Hering agus Sheng, 2001; Lippman agus Dunaevsky, 2005). Ged a thug iad seachad fiosrachadh bunaiteach mu morf-eòlas agus cuairteachadh an spine, cha do ghlac na deuchainnean teann stèidhichte sin ach “snapshots” statach de spìcean. Le bhith a ’toirt a-steach dòighean labeling fluorescent agus microscopy ioma-photon air an raon atharrachadh. Ann an 2002, an obair ùr-ghnàthach bho dhà obair-lann (Grutzendler et al., 2002; Trachtenberg et al., 2002) sheall e an comas a bhith a ’cumail sùil air an aon spine san eanchainn bheò thar ùine mhòr (ie, seachdainean) de dh’ ùine. Ann am prionnsapal, tha daineamaigs an spine a ’riochdachadh daineamaigs synapse. Ged a tha spìcean seasmhach mar as trice a ’riochdachadh ceangalaichean synaptic, chan eil ach glè bheag de spìcean neo-ghluasadach a’ riochdachadh ceangalaichean synaptic geàrr-ùine, agus tha an còrr dhiubh a ’riochdachadh synaptogenesis a dh’ fhàillig (Trachtenberg et al., 2002; Knott et al., 2006; Cane et al., 2014). Bho na sgrùdaidhean ìomhaighean tìm sin tha dealbh fiùghantach de spìcean air nochdadh: bidh spìcean a ’cumadh, a’ leudachadh, a ’crìonadh agus a’ tarraing air ais rè beatha an ainmhidh. A bharrachd air an sin, tha am morf-eòlas agus an daineamaigs ag atharrachadh am measg sheòrsaichean neuronal, thar ìrean leasachaidh, agus mar fhreagairt air eòlasan leithid brosnachadh mothachaidh agus bochdainn, beairteachadh àrainneachd, agus diofar paraidean ionnsachaidh (Holtmaat agus Svoboda, 2009; Fu agus Zuo, 2011).

Tha an lèirmheas seo a ’cuimseachadh air toraidhean bho ann am vivo sgrùdaidhean ìomhaighean. Ann a bhith a ’comharrachadh daineamaigs an spine, tha luchd-rannsachaidh air beachdachadh air dà thaobh gu ìre mhòr: atharrachaidhean iomlan ann an dùmhlachd an spine, agus an àite sònraichte air feadh an dendrite far a bheil cruthachadh agus cuir às do spine. Fhad ‘s a tha dùmhlachd an spine a’ toirt tuairmse tuairmseach den àireamh iomlan de synapses excitatory air an neuron postynaptic, tha suidheachadh cnàimh-droma a ’toirt buaidh air tabhartas nan comharran dealain is ceimigeach a tha air an tar-chuir gu synaptically ris an fhreagairt aonaichte aig an soma (Nevian et al., 2007; Spruston, 2008). Tha a bhith a ’tuigsinn mar a tha daineamaigs an spine a’ ceangal ri feartan anatomical agus physiologic de chuairtean neòil sònraichte ann an diofar cho-theacsan giùlain deatamach airson soilleireachadh air na modhan giullachd fiosrachaidh agus stòraidh san eanchainn.

DYNAMICS SPINE DURING LEASACHADH

Tha dùmhlachd cnàimh ag atharrachadh gu mòr thar àireamhan eadar-mheasgte de neurons, a rèir coltais a ’nochdadh iomadachd morf-eòlas agus gnìomh neuronal (Nimchinsky et al., 2002; Ballesteros-Yanez et al., 2006). Tha an cothromachadh eadar cruthachadh agus cuir às do spine a ’dearbhadh an atharrachaidh ann an dùmhlachd an spine: tha còrr de chruthachadh spine thairis air cuir às do phàirt dendritic a’ meudachadh dùmhlachd an spine air, agus a chaochladh. Anns an cortex cerebral, fhad ‘s a tha geugan dendritic seasmhach sa mhòr-chuid thar ùine (Trachtenberg et al., 2002; Mizrahi agus Katz, 2003; Chow et al., 2009; Mostany agus Portera-Cailliau, 2011; Schubert et al., 2013), bidh spìcean an-còmhnaidh air an cruthachadh agus air an cuir às. Bidh na h-ìrean de chruthachadh agus cuir às do spine ag atharrachadh thar ùine, a ’leantainn gu atharrachadh neo-monotonach ann an dùmhlachd an spine (Figear Fòram11). Mar eisimpleir, bidh spìcean air na dendrites apical de neurons pioramaideach 2 / 3 ann an cortex baraille creimich a ’nochdadh mean air mhean a’ lughdachadh motility (elongation agus giorrachadh spìcean) agus ìre tionndaidh (air a mhìneachadh mar an àireamh iomlan de bhuannachd agus call spìcean) eadar latha postnatal 7 agus 24 (P7-24; Lendvai et al., 2000; Cruz-Martin et al., 2010). Ach a dh ’aindeoin sin, tha dùmhlachd an spine a’ meudachadh gu leantainneach thar na h-ùine seo (Cruz-Martin et al., 2010). Às deidh a ’chiad ìre seo de bhuannachd lom an spine, bidh cuir às don spine a’ tòiseachadh a ’cruthachadh a-muigh, a’ leantainn gu lùghdachadh iomlan ann an dùmhlachd an spine (Holtmaat et al., 2005; Zuo et al., 2005b; Yang et al., 2009). Eadar P28 agus P42, tha 17% de spìcean air an cuir às do na dendrites apical de neurons pioramaideach 5 ann an cortex baraille na luchaige, fhad ‘s nach eil ach 5% de spìcean ùra air an cruthachadh anns an aon ùine (Zuo et al., 2005a, b). Gu cudromach, chan eil a h-uile bioran a cheart cho buailteach a bhith air an cuir às: tha an fheadhainn le cinn mòra nas seasmhaiche na feadhainn tana. Mar a tha meud ceann an spine a ’ceangal ri neart synaptic, tha an t-iongantas seo a’ moladh gu bheil synapses nas làidire nas seasmhaiche (Holtmaat et al., 2005). A bharrachd air an sin, tha spìcean a tha air an ùr chruthachadh nas dualtaiche a bhith air an cuir às na na bioran a bh ’ann roimhe (Xu et al., 2009), agus tha a ’mhòr-chuid de spìcean seasmhach a chaidh an cruthachadh ro òigeachd fhathast air an toirt a-steach don chuairt neuronal inbheach (Zuo et al., 2005a; Yang et al., 2009; Yu et al., 2013). Mu dheireadh, ann am beathaichean inbheach bidh cruthachadh agus cuir às do spine a ’ruighinn co-chothromachd; tha dùmhlachd an spine a ’fuireach an ìre mhath seasmhach gus an tòisich an aois (Zuo et al., 2005a; Mostany et al., 2013).

FIGEAR 1 

Ath-dhealbhadh spine aig diofar ìrean de bheatha beathach. Tha spinogenesis luath ann an postnatal tràth air a leantainn le pruning spine mean air mhean ann an òigeachd. Ann an ìre inbheach, bidh cruthachadh agus cuir às don spine a ’ruighinn co-chothromachd, le bloigh bheag de spìcean ...

DYNAMICS SPINE ANN AN FREAGAIRT AIR TORAIDHEAN SENSORY

Tha comas iongantach aig an cortex cerebral ath-eagrachadh a dhèanamh air cuairteachadh mar fhreagairt air eòlasan. Mar sin, tha ùidh mhòr aig neuroscientists mar a tha eòlasan mothachaidh (no dìth sin) a ’toirt buaidh air daineamaigs an spine. Thathar air sealltainn gu bheil an dà chuid làimhseachadh mothachaidh gruamach agus cronach a ’toirt buaidh mhòr air daineamaigs an spine, ach tha an dearbh bhuaidh an urra ri paradigm làimhseachaidh agus fad, a bharrachd air ìre leasachaidh a’ bheathaich. Anns an ùine iar-bhreith tràth, bidh cur-a-steach mothachaidh a ’cluich pàirt ionnsachail ann a bhith a’ bunailteachadh agus a ’tighinn gu ìre spìcean. Ann an cortex lèirsinneach na luchaige, le bhith a ’toirt a-steach sealladh lèirsinneach bho àm breith thug e casg air an lùghdachadh ann an motility an spine agus aibidh morf-eòlas an spine (Majewska agus Sur, 2003; Tropea et al., 2010). Mhìnich cuir às ginteil an gabhadair PirB buaidh bochdainn monocular air motility an spine (Djurisic et al., 2013). Ann an luchagan a bha air a bhith fo easbhaidh lèirsinneach roimhe seo, dh ’fhaodadh maturation spine aotrom a bhith air a lughdachadh gu ìre le gnìomhachd pharmacologach den t-siostam GABAergic, a’ moladh àite cudromach de chuairtean bacaidh ann a bhith a ’tighinn gu ìre de synapses excitatory (Tropea et al., 2010). Nas fhaide air adhart, bidh eòlas mothachaidh a ’stiùireadh pruning spine (air a mhìneachadh mar call lom de spìcean). Bha bearradh aon-thaobhach de na ciabhagan uile ann an luchagan 1-mìos airson làithean 4 no 14 a ’lughdachadh gu mòr cuir às do spine ann an cortex a’ bharaille, ach dh ’fhàg cruthachadh an spine gu ìre mhòr gun dragh (Zuo et al., 2005b; Yu et al., 2013). Mhìnich bacadh Pharmacological de gabhadairean NMDA buaidh bearradh uisge-beatha, a ’nochdadh gu robh slighe gabhadair NMDA an sàs ann an cur às do spine a bha an urra ri gnìomhachd (Zuo et al., 2005b).

Fhad ‘s a tha bearradh uisge-beatha coileanta a’ toirt air falbh cuir-a-steach mothachaidh air feadh na cruinne, tha e coltach gu bheil a bhith a ’trimadh a h-uile uisge-beatha eile (“ bearradh bòrd tàileisg ”) ag àrdachadh eadar-dhealachadh sam bith ann an ìrean gnìomhachd agus pàtrain bharaillean faisg air làimh, mar sin a’ toirt a-steach eòlas mothachaidh ùr-nodha. Thathar air sealltainn gu bheil paradigm mar seo a ’brosnachadh tionndadh an spine agus a bhith a’ bunailteachadh spìcean a chaidh an cruthachadh gu roghnach ann am fo-chlas de neurons cortical (Trachtenberg et al., 2002; Holtmaat et al., 2006). Bhathar a ’cur spìcean ùra gu fàbharach air neurons pioramaideach ìre 5 le tiùrran apical iom-fhillte, seach an fheadhainn le tiùrran sìmplidh (Holtmaat et al., 2006). Ann an luchagan easbhaidheach αCaMKII-T286A, cha do shoirbhich le bearradh bòrd tàileisg àrdachadh a dhèanamh air spìcean leantainneach ùra aig a ’chrìch eadar baraillean spared agus easbhaidh ((Wilbrecht et al., 2010). O chionn ghoirid, sgrùdadh eireachdail a ’cothlamadh brosnachadh optogenetic agus ann am vivo sheall ìomhaighean gur e pàtran gnìomhachd neural, seach meud, a tha a ’dearbhadh seasmhachd spìcean dendritic (Wyatt et al., 2012).

Coltach ri bearradh bòrd tàileisg, tha easbhaidh goirid monocular (MD) a ’meudachadh an eadar-dhealachadh eadar na cuir a-steach bho dhà shùil. Mar sin coltach ri bhith a ’bearradh bòrd tàileisg, thathas air lorg gu bheil MD a’ meudachadh cruthachadh spine còmhla ri tiùban apical dendritic de neurons pioramaideach 5 còmhdach ann an sòn binocular cortex lèirsinneach na luchaige. Ach cha deach a ’bhuaidh seo a choimhead ann an neurons còmhdach 2 / 3, no anns a’ chrios monocular (Hofer et al., 2009), a-rithist a ’nochdadh ath-dhealbhadh synapse sònraichte seòrsa cealla. Gu h-inntinneach, cha do shoirbhich le dàrna MD barrachd cruthachadh spine a mheudachadh, ach leudaich e na spìcean a chaidh a chruthachadh anns a ’chiad MD, a’ moladh gun robh synapses gnìomh aig spines ùra a chaidh a chruthachadh rè an MD tùsail a chaidh ath-ghnìomhachadh rè an dàrna MD (Hofer et al., 2009).

DYNAMICS SPINE DURING LEARNING

Tha nàdar fìor bheòthail spìcean dendritic a ’togail a’ bheachd a tha cumanta gum faodadh spìcean a bhith mar an t-substrate structarail airson ionnsachadh agus cuimhne. Chaidh a ràdh gu bheil spìcean a tha air ùr thighinn a-mach (mar as trice le cinn bheaga) mar bhunait air togail cuimhne, fhad ‘s a bhios bioran seasmhach (mar as trice le cinn mòra) a’ frithealadh mar làraich stòraidh cuimhne (Bourne agus na Hearadh, 2007). Gu dearbh, ann am vivo tha sgrùdaidhean ìomhaighean air sealltainn, anns an cortex cerebral, gu bheil dinamics an spine a ’ceangal gu dìreach ri ionnsachadh. Ann an cortex motair na luchaige, bidh cruthachadh spine a ’tòiseachadh sa bhad mar a bhios am beathach ag ionnsachadh gnìomh ùr. Às deidh an spinogenesis luath seo, bidh dùmhlachd an spine a ’dol air ais chun ìre bun-loidhne tro bhith a’ cur às do spine àrd (Xu et al., 2009; Yu agus Zuo, 2011). Ann an eòin òrain, thathas a ’faighinn a-mach gu bheil ìre tionndaidh bun-loidhne nas àirde mus ionnsaich òrain a’ ceangal ri comas nas motha airson aithris òrain às deidh sin (Roberts et al., 2010). Ann an luchagan, tha an ìre de spìcean a gheibhear tron ​​chiad ionnsachadh a ’ceangal gu dlùth ri coileanadh motair togail ionnsachaidh (Xu et al., 2009); agus tha mairsinn spìcean ùra a ’buntainn ri gleidheadh ​​na sgil motair (Yang et al., 2009). A bharrachd air an sin, tha coltas ann gu bheil diofar sgilean motair air an còdachadh le diofar subpopulations de synapses anns an cortex motair, oir tha ionnsachadh gnìomh motair ùr-nodha ann an luchagan ro-thrèanadh a ’leantainn air adhart ag adhbhrachadh tionndadh làidir anns an cortex motair inbheach (Xu et al., 2009). O chionn ghoirid, chaidh a lorg cuideachd gu bheil an ìre glucocorticoid a ’toirt buaidh air dinamics spine a tha air a bhrosnachadh le ionnsachadh motair. Bha luchainn trèanaidh aig stùcan glucocorticoid a ’leantainn gu ìre nas àirde de chruthachadh spine, ach bha feum air claisean glucocorticoid às deidh trèanadh airson a bhith a’ bunailteachadh spìcean a chaidh an cruthachadh aig àm trèanaidh agus gleidheadh ​​cuimhne fad-ùine (Liston et al., 2013). Tràilleachd, a chaidh a mheas mar ionnsachadh pathology (Hyman, 2005), a ’leantainn atharrachaidhean ùineail coltach ri sin ann an dinamics spine mar a bhios ionnsachadh motair a’ dèanamh. A ’cleachdadh paradigm roghainn àite le suidheachadh cocaine, sheall sgrùdadh ìomhaighean o chionn ghoirid gu robh foillseachadh tùsail cocaine a’ brosnachadh cruthachadh spine anns an cortex aghaidh, agus gu robh na bha de spìcean leantainneach ùra co-cheangailte ris an roghainn airson co-theacsa càraid cocaine (Munoz-Cuevas et al., 2013). Nas inntinniche, faodaidh daineamaigs spine ann an diofar roinnean cortical atharrachadh tron ​​aon ghnìomh. Mar eisimpleir, tha paradigm suidheachadh eagalach a tha a ’càradh lùban sgrùdaidh le buillean coise air buaidhean eadar-dhealaichte a nochdadh ann an cortex claistinneach agus toisich. Anns an cortex auditory, chaidh a lorg gu robh barrachd cruthachadh spine air a cheangal le fionnarachadh eagal càraid, fhad ‘s a bha suidheachadh neo-ullaichte co-cheangailte ri bhith a’ cur às do spìcean nas motha (Moczulska et al., 2013). Ann an cortex a ’chomainn aghaidh, chaidh a lorg gun robh barrachd cuir às don spine ceangailte ri ionnsachadh, fhad‘ s a bha cruthachadh an spine ceangailte ri eagal a dhol à bith, agus chuir ath-sgeadachadh air falbh spìcean a chaidh a chruthachadh nuair a chaidh iad à bith (Lai et al., 2012). Air an toirt còmhla, tha na sgrùdaidhean sin a ’nochdadh iomadachd riaghailtean ùineail a tha mar bhunait air daineamaigs droma a tha air a bhrosnachadh le ionnsachadh. Co-dhiù a tha spìcean air an cruthachadh no air an toirt air falbh aig àm ionnsachaidh an urra ris a ’phàtran giùlain a bharrachd air a’ chuairt neuronal sònraichte agus na seòrsaichean cealla a tha a ’gabhail pàirt sa phròiseas ionnsachaidh.

Is fhiach a bhith mothachail gu bheil na h-eisimpleirean gu h-àrd a chaidh a dheasbad gu h-àrd a ’toirt iomradh air cuimhne neo-dhearbhte, nach eil a’ toirt a-steach cuimhneachadh mothachail air ùine, àite agus eòlas sònraichte (ie, cuimhne dearbhach). Sgrùdadh air ann am vivo tha daineamaigs an spine a tha co-cheangailte ri cuimhne dhearbhte a ’dearbhadh tòrr nas dùbhlanaiche. Air aon làimh, tha hippocampus, an structar a tha deatamach airson cuimhne dhearbhte a chruthachadh, air a thiodhlacadh fon cortex agus taobh a-muigh ruigsinneachd miocroscop àbhaisteach dà-photon. Air an làimh eile, thathas a ’creidsinn gu bheil cuimhne dhearbhte air a stòradh gu sgapte anns na lìonraidhean mòra neocortical, ga dhèanamh duilich airson ìomhaighean cuimsichte. Mar sin, is e adhartachadh dòighean ìomhaighean eanchainn domhainn (me, microendoscopy, optics adaptive) còmhla ri tuigse nas fheàrr air riarachadh cuimhne anns an cortex an iuchair airson sgrùdadh san àm ri teachd air daineamaigs spine a tha mar bhunait air cuimhne dhearbhte.

DYNAMICS SPINE ANN AN CLEACHDAN

Chaidh atharrachaidhean ann an dùmhlachd dendritic an spine a choimhead ann an grunn ghalaran neurolach agus neuropsychiatric. Tha gach eas-òrdugh sònraichte a ’nochdadh ann an daineamaigs an spine, a tha a’ daingneachadh a ’bheachd gu bheil spìcean mar bhunaitean structarail airson gnìomhachd inntinneil ceart. Tha co-aontachd a ’sìor fhàs gu bheil ana-cainnt spine ceangailte ri dìth giùlain agus crìonadh ann an gnìomhan inntinneil (airson mion-fhiosrachadh faic Fiala et al., 2002; Penzes et al., 2011).

Ann am modalan stròc, thathas a ’sealltainn gu bheil ischemia mòr a’ leantainn gu call luath den spine, a ghabhas atharrachadh an dèidh ath-fhilleadh ma thèid an teasairginn a dhèanamh taobh a-staigh ùine ghoirid (20 - 60 min; Zhang et al., 2005). Às deidh stròc, cruthachadh spine agus cuir às do às deidh sin àrdachadh anns an roinn peri-infarct, ach chan ann ann an sgìrean cortical fada air falbh bhon infarct no anns an leth-chruinne contralateral (Brown et al., 2009; Johnston et al., 2013). Tha an plastachd seo air a ghoirteachadh le leòn a ’ruighinn an ìre as àirde aig 1 seachdain às deidh stròc; bhon uairsin tha ìre cruthachadh agus cuir às do spine a ’crìonadh mean air mhean. Tha an t-iongantas seo a ’moladh gu bheil ùine èiginneach ann nuair a tha na figheagan cortical peri-infarct a tha air fhàgail nas freagarraiche do eadar-theachdan teirpeach (Brown et al., 2007, 2009). Ann am modail luchag airson pian leantainneach, bidh ligation nerve sciatic pàirteach a ’meudachadh cruthachadh agus cuir às don spine. Coltach ris a ’mhodal stròc, tha àrdachadh ann an ìre cruthachadh spine ro thoiseach cur às, a’ leantainn gu àrdachadh tùsail ann an dùmhlachd an spine agus an uairsin a lughdachadh. Dh ’fhaodadh a leithid de bhuaidhean a bhith air an cuir às le bacadh tetrodotoxin, a’ nochdadh gu bheil ath-dhealbhadh spine post-lesion an urra ri gnìomhachd (Kim agus Nabekura, 2011).

Chaidh aithris cuideachd air dinamics atharraichte an spine ann am modalan beathach de ghalaran lùbach. Mar eisimpleir, tha call spine air a luathachadh faisg air clàran β-amyloid anns an cortex cerebral (Tsai et al., 2004; Spiers et al., 2005). Ann am modail beathach de ghalar Huntington, bidh ìre cruthachadh cnàimh-droma a ’dol am meud, ach chan eil spìcean a chaidh an cruthachadh às ùr fhathast air an toirt a-steach don chuairteachadh ionadail, a tha a’ leantainn gu lùghdachadh lom ann an dùmhlachd an spine (Murmu et al., 2013). Fhad ‘s a tha galairean neurodegenerative mar as trice co-cheangailte ri call lom an spine, tha eas-òrdughan neurodevelopmental a’ nochdadh phenotypes eadar-mheasgte den spine. Ann am modail lucha de syndrome Fragile X, tha spìcean nas lìonmhoire, agus tha ceudad nas àirde dhiubh a ’nochdadh neo-àbhaisteach nuair a thèid sgrùdadh a dhèanamh air figheagan stèidhichte inbheach (Comery et al., 1997; Irwin et al., 2000). Ann am vivo sheall sgrùdaidhean a bharrachd gun do mheudaich tionndadh an spine ann an grunn raointean cortical (Cruz-Martin et al., 2010; Pan et al., 2010; Padmashri et al., 2013), agus cha b ’urrainn dha bearradh uisge-beatha no ionnsachadh motair tuilleadh atharrachadh a dhèanamh air daineamaigs an spine (Pan et al., 2010; Padmashri et al., 2013). Ann an luchagan overexpressing MECP2, gine co-cheangailte ri Syndrome Rett, chaidh a lorg gu bheil gach cuid buannachd agus call spine air àrdachadh. Ach, tha spìcean ùra nas so-leònte ri bhith air an cuir às na ann an luchagan seòrsa fiadhaich, a ’ciallachadh gu bheil call glan de spìcean (Jiang et al., 2013).

TORAIDHEAN GLIAL GU DYNAMICS SPINE

Tha an siostam nearbhach a ’toirt a-steach dà sheòrsa de cheallan: neurons agus glia. Is e an dreuchd as inntinniche de cheallan glial an com-pàirteachadh aig gnìomhachd synaptic agus daineamaigs. O chionn ghoirid, rinn beagan sgrùdaidhean inntinneach sgrùdadh air àite chomharran glial ann am maturation spine agus plasticity. Mar eisimpleir, thathas air sealltainn gu bheil bacadh air gabhail glutamate astrocytic a ’luathachadh cuir às do spine a tha an urra ri eòlas rè leasachadh òigearan (Yu et al., 2013). Chaidh seòrsa eile de cheallan glial, microglia, a lorg cuideachd ann an dlùth cheangal ri spìcean dendritic. Tha gluasadachd phròiseasan microglial agus conaltradh spine air a riaghladh gu gnìomhach le eòlas mothachaidh agus tha iad an sàs ann an cuir às don spine (Tremblay et al., 2010). A bharrachd air an sin, dh ’adhbhraich ìsleachadh microglia lùghdachadh mòr ann an cruthachadh spine air a bhrosnachadh le ionnsachadh motair, agus thug toirt air falbh roghnach de fhactar neurotrophic a thàinig bho eanchainn (BDNF) ann am microglia ath-aithris air buaidhean ìsleachadh microglial (Parkhurst et al., 2013).

RIAGHLADH SPATIAL DYNAMICS SPINE

Tha ìomhaighean structarail de spìcean air a ràdh nach eil na spìcean a ’nochdadh agus a’ dol à bith co-ionnan no air thuaiream ri taobh dendrites, ach tha iad rim faighinn aig “àiteachan teth” a tha roghnach gu spàsail. Ann an cortex motair na luchaige, bidh bioran ùra a bhios a ’tighinn còmhla ann an trèanadh a-rithist leis an aon ghnìomh motair. buailteach a bhith a ’cruinneachadh. A bharrachd air an sin, bidh cuir ris an dàrna spine ùr sa bhraisle gu tric co-cheangailte ri leudachadh a ’chiad spine ùr. An coimeas ri sin, cha bhith spìcean a chaidh an cruthachadh nuair a thèid gnìomhan motair eadar-dhealaichte a choileanadh no rè beairteachadh motair a ’cruinneachadh (Fu et al., 2012). Air an toirt còmhla, tha na beachdan sin a ’nochdadh gu bheil feum air ath-ghnìomhachadh a-rithist den chiad spine ùr airson nochdadh cnuasaichte an dàrna spine ùr. Thathas air a bhith a ’faicinn roghnaidheachd spàsail coltach ri daineamaigs an spine ann am paragraf an t-suidheachaidh eagail: mar as trice bidh spine a tha faisg air làimh (taobh a-staigh 2 μm) an àite spine a chaidh a chuir às (rè XNUMX μm) nuair a thèid eagal a dhol à bith (Lai et al., 2012). Gu h-inntinneach, tha dinamics de synapses inhibitory a ’toirt buaidh air dinamics spine. Tha easbhaidh monocular gu mòr a ’meudachadh daineamaigs co-òrdanaichte de spìcean agus na synapses bacaidh faisg air làimh ann an neurons pioramaideach 2 / 3 (Chen et al., 2012). Tha na co-dhùnaidhean sin a ’toirt taic don mhodail plastachd cnuasaichte, a tha a’ postadh gu bheil synapses cruinnichte nas dualtaiche pàirt a ghabhail ann a bhith a ’còdachadh an aon fhiosrachadh na synapses a tha sgapte air feadh an arbor dendritic (Govindarajan et al., 2006).

A 'tighinn còmhla ann am vivo clàradh paiste làn-cealla agus ìomhaighean calcium singilte spine, tha obair o chionn ghoirid air sealltainn gu bheil spìcean air an gleusadh airson triceadan stùc eadar-dhealaichte air feadh dendrites de neurons pioramaideach ann an cortex sgrùdaidh na luchaige (Chen et al., 2011). Tha an toradh seo a ’togail ceist inntinneach: a bheil spìcean ùra cruinnichte a’ co-fhreagairt ri cur-a-steach le feartan coltach no eadar-dhealaichte (me, pàtrain gnìomhachd, gleusadh thogalaichean)? Gus dèiligeadh ris a ’cheist seo, feumar samplachadh a dhèanamh air spìcean thairis air farsaingeachd fharsaing den arbor dendritic, comharrachadh“ àiteachan teth ”de ath-dhealbhadh spine, agus ìomhaighean structarail de spìcean a thoirt còmhla le ìomhaighean gnìomh fìor-ùine. Bidh deuchainnean mar seo chan ann a-mhàin a ’cuideachadh le bhith a’ soilleireachadh uidheaman ceallach ath-dhealbhadh spine a tha an urra ri gnìomhachd, ach bheir e cuideachd fiosrachadh mu riochdachadh fiosrachaidh agus stòradh ann an neurons.

STIÙIREADH SAN ÀM RI TEACHD

San artaigil seo, rinn sinn ath-sgrùdadh air sgrùdaidhean o chionn ghoirid air daineamaigs spìcean dendritic san eanchainn beò. Ged a tha na sgrùdaidhean sin air leasachadh mòr a thoirt air ar tuigse mu mar a bhios daineamaigs an spine ag atharrachadh gu sealach agus gu spàsail, tha mòran cheistean fhathast ann an diofar dhòighean. Mar eisimpleir, a bheil comharran moileciuil ann a tha a ’dealachadh spìcean seasmhach bho spìcean is spìcean a tha air an ùr chruthachadh? A bheil an àireamh iomlan de spìcean air a chumail suas tro inneal homeostatic, gus an seas an dendrite an t-iarrtas metabolach a th ’ann an sgaoileadh synaptic? A bheil cruinneachadh de spìcean ùra a ’nochdadh atharrachaidhean ann an neart nan ceanglaichean a th’ ann leis an aon axon (fhad ’s a tha iad a’ cumail suas an aon topology lìonra), no a bheil e a ’nochdadh stèidheachadh cheanglaichean a bharrachd le axons nach robh ceangailte roimhe seo faisg air làimh? Is fhiach a bhith mothachail gu bheil a h-uile obair a chaidh a dheasbad gu h-àrd air fòcas a chuir air an taobh postynaptic, nach eil ann ach leth den sgeulachd. Tha am prìomh dhearbhadh eile air cuairteachadh agus daineamaigs an spine aig taobh presynaptic: dearbh-aithne agus geoimeatraidh axons presynaptic agus na tha ri fhaighinn de bhotons axonal. Tha eòlas air an leithid de fhiosrachadh presynaptic deatamach ann a bhith a ’fuasgladh mòran de na ceistean a tha ag èirigh bho bhith a’ toirt sùil air daineamaigs an spine. Ach, tha comharrachadh a ’chom-pàirtiche presynaptic de spine dendritic le ìomhaigh fhathast na dhùbhlan teignigeach, oir dh’ fhaodadh an axon presynaptic a thighinn bho chruinneachadh de stòran, agus mar as trice tha e eadar-mheasgte le mòran de phròiseasan axonal eile. A bharrachd air an sin, tha mòran ri ionnsachadh fhathast mun t-sreath de ath-dhealbhadh structarail a tha a ’tachairt aig an làrach conaltraidh eadar am bouton axonal agus an spine, agus mar a tha an t-sreath sin a’ ceangal ri cruthachadh agus cuir às do synapses. Bheir ìomhaighean aig an aon àm de bhùitean axonal agus na spìcean com-pàirteach aca ann an co-theacsa làimhseachadh giùlain fiosrachadh gu leòr gus dèiligeadh ris a ’cheist seo. Deuchainnean bun-structarail ath-shealladh leithid miocroscop eileagtronaigeach (Knott et al., 2009) agus Array Tomography (Micheva agus Smith, 2007; Micheva et al., 2010) faodaidh iad cur ris cuideachd ann am vivo ìomhaighean gus dearbhadh a dhèanamh air làthaireachd synapses, agus gus lorgan-meòir moileciuil de structaran ìomhaighean a nochdadh.

Tha an t-sreath ùineail agus ath-rèiteachadh roghnach spàsail de cheanglaichean neuronal, agus mar a tha na h-atharrachaidhean sin còmhla a ’cur ri atharrachaidhean ann an giùlan mar thoradh air eòlasan, mar aon de na ceistean bunaiteach ann an neuro-saidheans. Cuidichidh adhartas ann an dòighean ìomhaighean, còmhla ri leasachadh ann an electrophysiology, gintinneachd moileciuil agus optogenetics, a ’nochdadh plana gorm de chuairteachadh neuronal aig ìre microscopach, a bharrachd air na dòighean airson còdachadh fiosrachaidh, amalachadh agus stòradh san eanchainn.

URNUIGH FHEASGAIR

Rinn Chia-Chien Chen am figear. Sgrìobh Chia-Chien Chen, Ju Lu, agus Yi Zuo an làmh-sgrìobhainn.

Aithris mu Strì eadar Com-pàirt

Tha na h-ùghdaran ag ràdh gun deach an rannsachadh a dhèanamh às aonais dàimhean malairteach no ionmhasail sam bith a ghabhadh a mhìneachadh mar strì eadar com-pàirtean.

Acknowledgments

Tha an obair seo a ’faighinn taic bho thabhartas (R01MH094449) bho Institiud Nàiseanta Slàinte Inntinn gu Yi Zuo.

IOMRAIDHEAN

  1. Ballesteros-Yanez I., Benavides-Piccione R., Elston GN, Yuste R., Defelipe J. (2006). Dùmhlachd agus morf-eòlas spìcean dendritic ann an neocortex na luchaige. Neuroscience 138 403 - 409 10.1016 / j.neuroscience.2005.11.038 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  2. Bourne J., Harris KM (2007). Am bi spìcean tana ag ionnsachadh mar spìcean balgan-buachair a tha a ’cuimhneachadh? Curr. Opin. Neurobiol. 17 381 - 386 10.1016 / j.conb.2007.04.009 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  3. Brown CE, Aminoltejari K., Erb H., Winship IR, Murphy TH (2009). Tha ìomhaighean dathte in vivo a tha mothachail air bholtaids ann an luchagan inbheach a ’nochdadh gu bheil cuairtean structarail agus gnìomh ùra air an cur an àite mapaichean somatosensory a chaidh a chall le stròc le modhan gnìomhachaidh fada taobh a-staigh an dà chuid sòn peri-infarct agus làraich fad às. J. Neurosci. 29 1719 – 1734 10.1523 / JNEUROSCI.4249-08.2009 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  4. Brown CE, Li P., Boyd JD, Delaney KR, Murphy TH (2007). Tionndadh farsaing de spìcean dendritic agus ath-dhealbhadh vascùrach ann an toitean cortical a ’faighinn seachad air stròc. J. Neurosci. 27 4101 – 4109 10.1523 / JNEUROSCI.4295-06.2007 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  5. Cane M., Maco B., Knott G., Holtmaat A. (2014). An dàimh eadar cruinneachadh PSD-95 agus seasmhachd an spine ann an vivo. J. Neurosci. 34 2075 – 2086 10.1523 / JNEUROSCI.3353-13.2014 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  6. Chen JL, Villa KL, Cha JW, So PT, Kubota Y., Nedivi E. (2012). Daineamaigs cruinnichte de synapses bacaidh agus spìcean dendritic anns an neocortex inbheach. Neuron 74 361 - 373 10.1016 / j.neuron.2012.02.030 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  7. Chen X., Leischner U., Rochefort NL, Nelken I., Konnerth A. (2011). Mapadh gnìomh de spìcean singilte ann an neurons cortical in vivo. Nature 475 501 – 505 10.1038 / nature10193 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  8. Chow DK, Groszer M., Pribadi M., Machniki M., Carmichael ST, Liu X., et al. (2009). Riaghladh laminar agus co-roinneil de fhàs dendritic ann an cortex aibidh. Nat. Neurosci. 12 116 – 118 10.1038 / nn.2255 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  9. Comery TA, Harris JB, Willems PJ, Oostra BA, Irwin SA, Weiler IJ, et al. (1997). Spines dendritic annasach ann an luchagan bualadh X cugallach: easbhaidhean maturation agus pruning. Proc. Natl. Acad. Sci. Na Stàitean Aonaichte 94 5401 - 5404 10.1073 / pnas.94.10.5401 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  10. Cruz-Martin A., Crespo M., Portera-Cailliau C. (2010). Dàil seasmhach de spìcean dendritic ann an luchagan X cugallach. J. Neurosci. 30 7793 – 7803 10.1523 / JNEUROSCI.0577-10.2010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  11. Djurisic M., Vidal GS, Mann M., Aharon A., Kim T., Ferrao Santos A., et al. (2013). Bidh PirB a ’riaghladh substrate structarail airson plastachd cortical. Proc. Natl. Acad. Sci. Na Stàitean Aonaichte 110 20771 - 20776 10.1073 / pnas.1321092110 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  12. Fiala JC, Spacek J., Harris KM (2002). Pathology spine dendritic: adhbhar no toradh eas-òrdughan neurolach? Res Brain. Res Brain. An t-Urr. 39 29–54 10.1016/S0165-0173(02)00158-3 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  13. Fu M., Yu X., Lu J., Zuo Y. (2012). Bidh ionnsachadh motair ath-aithriseach a ’brosnachadh cruthachadh co-òrdanaichte de spìcean dendritic cnuasaichte ann an vivo. Nature 483 92 – 95 10.1038 / nature10844 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  14. Fu M., Zuo Y. (2011). Plastachd structarail a tha an urra ri eòlas anns an cortex. Trends Neurosci. 34 177 - 187 10.1016 / j.tins.2011.02.001 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  15. Govindarajan A., Kelleher RJ, Tonegawa S. (2006). Modail plastachd cruinnichte de chlàran cuimhne fad-ùine. Nat. An t-Urr Neurosci. 7 575 – 583 10.1038 / nrn1937 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  16. Grutzendler J., Kasthuri N., Gan WB (2002). Seasmhachd spine dendritic fad-ùine anns an cortex inbheach. Nature 420 812 – 816 10.1038 / nature01276 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  17. Harms KJ, Dunaevsky A. (2007). Plastachd spine dendritic: a ’coimhead nas fhaide na leasachadh. Brain Res. 1184 65 – 71 10.1016 / j.brainres.2006.02.094 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  18. Harris KM, Kater SB (1994). Spines dendritic: speisealaichean ceallaichte a ’toirt seachad an dà chuid seasmhachd agus sùbailteachd gu gnìomh synaptic. Annu. An t-Urr. Neurosci. 17 341 - 371 10.1146 / annurev.ne.17.030194.002013 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  19. Hering H., Sheng M. (2001). Spines dendritic: structar, daineamaigs agus riaghladh. Nat. An t-Urr Neurosci. 2 880 – 888 10.1038 / 35104061 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  20. Hofer SB, Mrsic-Flogel TD, Bonhoeffer T., Hubener M. (2009). Bidh eòlas a ’fàgail lorg structarail maireannach ann an cuairtean cortical. Nature 457 313 – 317 10.1038 / nature07487 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  21. Holtmaat A., Svoboda K. (2009). Plastachd synaptic structarail a tha an urra ri eòlas anns an eanchainn mamaire. Nat. An t-Urr Neurosci. 10 647 – 658 10.1038 / nrn2699 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  22. Holtmaat AJ, Trachtenberg JT, Wilbrecht L., Shepherd GM, Zhang X., Knott GW, et al. (2005). Spines dendritic gluasadach agus leantainneach anns an neocortex in vivo. Neuron 45 279 - 291 10.1016 / j.neuron.2005.01.003 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  23. Holtmaat A., Wilbrecht L., Knott GW, Welker E., Svoboda K. (2006). Fàs spine a tha an urra ri eòlas agus seòrsa cealla sònraichte anns an neocortex. Nature 441 979 – 983 10.1038 / nature04783 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  24. Hyman SE (2005). Tràilleachd: galar ionnsachaidh is cuimhne. Am. J. Psychiatry 162 1414 - 1422 10.1176 / appi.ajp.162.8.1414 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  25. Irwin SA, Galvez R., Greenough WT (2000). Neo-riaghailteachdan structarail an spine dendritic ann an syndrome retardation inntinn cugallach-X. Cereb. Cortex 10 1038 - 1044 10.1093 / cercor / 10.10.1038 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  26. Jiang M., Ash RT, Baker SA, Suter B., Fearghas A., Park J., et al. (2013). Tha arborization dendritic agus dinamics spine neo-àbhaisteach ann am modail na luchaige de syndrome dùblachadh MECP2. J. Neurosci. 33 19518 – 19533 10.1523 / JNEUROSCI.1745-13.2013 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  27. Johnston DG, Denizet M., Mostany R., Portera-Cailliau C. (2013). Chan eil ìomhaighean cronail in vivo a ’sealltainn fianais sam bith de plasticity dendritic no ath-dhealbhadh gnìomh anns an cortex contralesional às deidh stròc. Cereb. Cortex 23 751 - 762 10.1093 / cercor / bhs092 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  28. Kim SK, Nabekura J. (2011). Ath-dhealbhadh luath synaptic anns an cortex somatosensory inbheach às deidh do leòn nerve iomaill agus an ceangal le pian neuropathic. J. Neurosci. 31 5477 – 5482 10.1523 / JNEUROSCI.0328-11.2011 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  29. Knott GW, Holtmaat A., Trachtenberg JT, Svoboda K., Welker E. (2009). Pròtacal airson a bhith ag ullachadh neurons le bileagan GFP a chaidh an dealbh roimhe seo ann an vivo agus ann an ullachadh sliseag airson mion-sgrùdadh microscopic aotrom agus electron. Natl. Protoc. 4 1145 - 1156 10.1038 / nprot.2009.114 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  30. Knott GW, Holtmaat A., Wilbrecht L., Welker E., Svoboda K. (2006). Bidh fàs cnàimh-droma a ’tighinn ro chruthachadh synapse anns an inbheach neocortex in vivo. Nat. Neurosci. 9 1117 – 1124 10.1038 / nn1747 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  31. Lai CS, Franke TF, Gan WB (2012). A ’bhuaidh eile mu bhith a’ fuarachadh eagal agus a ’dol à bith air ath-dhealbhadh spine dendritic. Nature 483 87 – 91 10.1038 / nature10792 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  32. Lendvai B., Stern EA, Chen B., Svoboda K. (2000). Plastachd a tha an urra ri eòlas air spìcean dendritic anns an cortex baraille radan a tha a ’leasachadh ann an vivo. Nature 404 876 – 881 10.1038 / 35009107 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  33. Lippman J., Dunaevsky A. (2005). Morphogenesis spine dendritic agus plasticity. J. Neurobiol. 64 47 - 57 10.1002 / neu.20149 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  34. Liston C., Cichon JM, Jeanneteau F., Jia Z., Chao M. V, Gan WB (2013). Bidh oscilidhean glucocorticoid circadian a ’brosnachadh cruthachadh agus cumail suas synapse a tha an urra ri ionnsachadh. Nat. Neurosci. 16 698 – 705 10.1038 / nn.3387 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  35. Lund JS, Boothe RG, Lund RD (1977). Leasachadh neurons anns an cortex lèirsinneach (sgìre 17) den mhuncaidh (Macaca nemestrina): sgrùdadh Golgi bho latha fetal 127 gu inbheachd postnatal. J. Comp. Neurol. 176 149 - 188 10.1002 / cne.901760203 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  36. Majewska A., Sur M. (2003). Gluasad spìcean dendritic ann an cortex lèirsinneach in vivo: atharrachaidhean rè na h-ùine èiginneach agus buaidhean bochdainn lèirsinneach. Proc. Natl. Acad. Sci. Na Stàitean Aonaichte 100 16024 - 16029 10.1073 / pnas.2636949100 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  37. Micheva KD, Busse B., Weiler NC, O'Rourke N., Smith SJ (2010). Mion-sgrùdadh aon-synapse de shluagh synapse eadar-mheasgte: dòighean ìomhaighean proteomic agus comharran. Neuron 68 639 - 653 10.1016 / j.neuron.2010.09.024 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  38. Micheva KD, Smith SJ (2007). Tomagrafaireachd eagar: inneal ùr airson a bhith a ’dèanamh dealbh de ailtireachd moileciuil agus bun-structar chuairtean neòil. Neuron 55 25 - 36 10.1016 / j.neuron.2007.06.014 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  39. Mizrahi A., Katz LC (2003). Seasmhachd dendritic ann am bulb olfactory inbheach. Nat. Neurosci. 6 1201 – 1207 10.1038 / nn1133 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  40. Moczulska KE, Tinter-Thiede J., Peter M., Ushakova L., Wernle T., Bathellier B., et al. (2013). Dynamics of spines dendritic ann an cortex auditory na luchaige rè cruthachadh cuimhne agus ath-ghairm cuimhne. Proc. Natl. Acad. Sci. Na Stàitean Aonaichte 110 18315 - 18320 10.1073 / pnas.1312508110 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  41. Mostany R., Anstey JE, Crump KL, Maco B., Knott G., Portera-Cailliau C. (2013). Atharrachadh daineamaigs synaptic rè aois àbhaisteach eanchainn. J. Neurosci. 33 4094 – 4104 10.1523 / JNEUROSCI.4825-12.2013 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  42. Mostany R., Portera-Cailliau C. (2011). Às-làthaireachd plastachd dendritic air sgèile mhòr de neurons pioramaideach 5 còmhdach ann an cortex peri-infarct. J. Neurosci. 31 1734 – 1738 10.1523 / JNEUROSCI.4386-10.2011 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  43. Munoz-Cuevas FJ, Athilingam J., Piscopo D., Wilbrecht L. (2013). Tha plastachd structarail a tha air a bhrosnachadh le cocaine anns an cortex aghaidh a ’ceangal ri roghainn àite cumhaichte. Nat. Neurosci. 16 1367 – 1369 10.1038 / nn.3498 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  44. Murmu RP, Li W., Holtmaat A., Li JY (2013). Tha neo-sheasmhachd spine dendritic a ’leantainn gu call adhartach spine neocortical ann am modail lucha de ghalar Huntington. J. Neurosci. 33 12997 – 13009 10.1523 / JNEUROSCI.5284-12.2013 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  45. Nevian T., Larkum ME, Polsky A., Schiller J. (2007). Togalaichean dendrites basal de neurons pioramaideach 5 còmhdach: sgrùdadh clàraidh clais-clamp dìreach. Nat. Neurosci. 10 206 – 214 10.1038 / nn1826 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  46. Nimchinsky EA, Sabatini BL, Svoboda K. (2002). Structar agus gnìomh spìcean dendritic. Annu. An t-Urr Physiol. 64 313 - 353 10.1146 / annurev.physiol.64.081501.160008 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  47. Padmashri R., Reiner BC, Suresh A., Spartz E., Dunaevsky A. (2013). Plastachd synaptic atharrachail structarail agus gnìomhach le ionnsachadh sgil motair ann am modail lucha de syndrome x cugallach. J. Neurosci. 33 19715 – 19723 10.1523 / JNEUROSCI.2514-13.2013 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  48. Pan F., Aldridge GM, Greenough WT, Gan WB (2010). Neo-sheasmhachd spine dendritic agus neo-mhothachadh gu modaladh le eòlas mothachaidh ann am modail lucha de syndrome X cugallach. Proc. Natl. Acad. Sci. Na Stàitean Aonaichte 107 17768 - 17773 10.1073 / pnas.1012496107 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  49. Parkhurst CN, Yang G., Ninan I., Savas JN, Yates JR, III, Lafaille JJ, et al. (2013). Bidh microglia a ’brosnachadh cruthachadh synapse a tha an urra ri ionnsachadh tro fhactar neurotrophic a thig bho eanchainn. Cell 155 1596 - 1609 10.1016 / j.cell.2013.11.030 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  50. Penzes P., Cahill ME, Jones KA, Vanleeuwen JE, Woolfrey KM (2011). Pathology spine dendritic ann an eas-òrdughan neuropsychiatric. Nat. Neurosci. 14 285 – 293 10.1038 / nn.2741 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  51. Ramon y Cajal S. (1888). Estructura de los centros nerviosos de las aves An t-Urr. Trim. Histol. Norm. Pat. 1 1 – 10
  52. Roberts TF, Tschida KA, Klein ME, Mooney R. (2010). Seasmhachd luath an spine agus àrdachadh synaptic aig toiseach ionnsachadh giùlain. Nature 463 948 – 952 10.1038 / nature08759 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  53. Schubert V., Lebrecht D., Holtmaat A. (2013). Tha gluasadan mapa somatosensory gnìomh air an stiùireadh le easbhuidh ceangailte ri plastachd structarail dendritic ionadail, chan e sgèile mhòr. J. Neurosci. 33 9474 – 9487 10.1523 / JNEUROSCI.1032-13.2013 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  54. Segal M. (2005). Spines dendritic agus plastachd fad-ùine. Nat. An t-Urr Neurosci. 6 277 – 284 10.1038 / nrn1649 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  55. Spiers TL, Meyer-Luehmann M., Stern EA, Mclean PJ, Skoch J., Nguyen PT, et al. (2005). Eas-òrdughan spine dendritic ann an luchagan transgenic pròtain ro-ruigsinneach amyloid air a nochdadh le gluasad gine agus miocroscop multiphoton intravital. J. Neurosci. 25 7278 – 7287 10.1523 / JNEUROSCI.1879-05.2005 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  56. Spruston N. (2008). Neurons pioramaideach: structar dendritic agus amalachadh synaptic. Nat. An t-Urr Neurosci. 9 206 – 221 10.1038 / nrn2286 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  57. Tada T., Sheng M. (2006). Innealan molecular de morphogenesis spine dendritic. Curr. Opin. Neurobiol 16 95 - 101 10.1016 / j.conb.2005.12.001 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  58. Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G., Sanes JR, Welker E., et al. (2002). Ìomhaigh fad-ùine in vivo de plasticity synaptic a tha an urra ri eòlas ann an cortex inbheach. Nature 420 788 – 794 10.1038 / nature01273 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  59. Tremblay ME, Lowery RL, Majewska AK (2010). Tha eadar-obrachadh microglial le synapses air a mhodaladh a rèir eòlas lèirsinneach. PLoS Biol. 8: e1000527 10.1371 / journal.pbio.1000527 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  60. Tropea D., Majewska AK, Garcia R., Sur M. (2010). Tha daineamaigs structarail synapses in vivo a ’ceangal ri atharrachaidhean gnìomh rè plastachd a tha an urra ri eòlas anns an cortex lèirsinneach. J. Neurosci. 30 11086 – 11095 10.1523 / JNEUROSCI.1661-10.2010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  61. Tsai J., Grutzendler J., Duff K., Gan WB (2004). Bidh tasgadh amyloid fibrillar a ’leantainn gu eas-òrdughan synaptic ionadail agus briseadh gheugan neuronal. Nat. Neurosci. 7 1181 – 1183 10.1038 / nn1335 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  62. Wilbrecht L., Holtmaat A., Wright N., Fox K., Svoboda K. (2010). Tha plastachd structarail mar bhunait air plastachd gnìomh a tha an urra ri eòlas agus cuairtean cortical. J. Neurosci. 30 4927 – 4932 10.1523 / JNEUROSCI.6403-09.2010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  63. Woolley CS, Gould E., Frankfurt M., Mcewen BS (1990). Atharrachadh gu nàdarra ann an dùmhlachd spine dendritic air neurons pioramaideach hippocampal inbheach. J. Neurosci. 10 4035 - 4039 [Sgaoileadh]
  64. Wyatt RM, Tring E., Trachtenberg JT (2012). Bidh pàtran agus chan e meud gnìomhachd neural a ’dearbhadh seasmhachd dendritic an spine ann an luchagan dùisg. Nat. Neurosci. 15 949 – 951 10.1038 / nn.3134 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  65. Xu T., Yu X., Perlik AJ, Tobin WF, Zweig JA, Tennant K., et al. (2009). Cruthachadh luath agus stèidheachadh roghnach de synapses airson cuimhneachain motair maireannach. Nature 462 915 – 919 10.1038 / nature08389 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  66. Yang G., Pan F., Gan WB (2009). Tha spìcean dendritic air an cumail suas gu seasmhach ceangailte ri cuimhneachain fad-beatha. Nature 462 920 – 924 10.1038 / nature08577 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  67. Yu X., Wang G., Gilmore A., Yee AX, Li X., Xu T., et al. (2013). Pruning luathaichte le eòlas-eòlas de synapses cortical ann an luchagan bualadh ephrin-A2. Neuron 80 64 - 71 10.1016 / j.neuron.2013.07.014 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  68. Yu X., Zuo Y. (2011). Plastachd spine anns an cortex motair. Curr. Opin. Neurobiol. 21 169 - 174 10.1016 / j.conb.2010.07.010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  69. Zhang S., Boyd J., Delaney K., Murphy TH (2005). Atharraichean luath reversible ann an structar dendritic an spine ann an vivo le ìre ischemia. J. Neurosci. 25 5333 – 5338 10.1523 / JNEUROSCI.1085-05.2005 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  70. Zuo Y., Lin A., Chang P., Gan WB (2005a). Leasachadh seasmhachd spine dendritic fad-ùine ann an roinnean eadar-mheasgte den cortex cerebral. Neuron 46 181 - 189 10.1016 / j.neuron.2005.04.001 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  71. Zuo Y., Yang G., Kwon E., Gan WB (2005b). Tha easbhaidh mothachaidh fad-ùine a ’cur casg air call dendritic den spine ann an cortex somatosensory bun-sgoile. Nature 436 261 – 265 10.1038 / nature03715 [Sgaoileadh] [Crois Ref]