Eòlas Feise ann an Ròin Bhoireann: Meudachadh Cealla agus Builean Feartail (2006)

Brain Res. 2006 Dùbhlachd 18; 1126(1): 56-65. Air fhoillseachadh air-loidhne 2006 September 15. doi:  10.1016 / j.brainres.2006.08.050

Gheibhear an dreach deasaichte deireannach den artaigil seo den artaigil aig Brain Res
Faic artaigilean eile ann am PMC Dh'ainmich an artaigil foillsichte.

Abstract

Tha neurobiology de ghiùlan feise boireann air amas gu ìre mhòr air dòighean gnìomh hormone air ceallan nearbh agus mar a bhios na buaidhean seo ag eadar-theangachadh gu taisbeanadh phàtrain motair copulatory. A cheart cho cudromach, ged nach deach a sgrùdadh, tha cuid de na buaidhean a th ’ann a bhith an sàs ann an giùlan feise, a’ gabhail a-steach feartan luachmhor eadar-obraich ghnèitheasach agus mar a bhios eòlas gnèitheasach ag atharrachadh èifeachd obrachail. Tha an t-ath-bhreithneachadh seo a ’toirt geàrr-chunntas air buaidh eòlas gnàthach air pròiseasan duais agus copulation ann an hamstairean boireann bhoireann. Tha co-chur neural de na h-eadar-obrachadh feise seo a ’gabhail a-steach atharrachaidhean ceallach fad-ùine ann an sgaoileadh dopamine agus slighean comharrachaidh postynaptic a tha co-cheangailte ri tònaidheachd neurononach (me, cruthachadh spine dendritic). Air an gabhail còmhla, tha na h-sgrùdaidhean sin a ’moladh gu bheil eòlas gnàthach a’ cur ri feartan daingnichte giùlan feise, a dh ’fhaodadh toradh adhbharachadh bho bhith ag àrdachadh èifeachdachd copaidh ann an dòigh a dh can fhaodas soirbheachas gintinn a mheudachadh.

Keywords: Copulation, sensitization, dopamine, nuculus accumbens, comharradh, plasticity

1. Ro-ràdh

Tha “Carson a tha beathaichean mate?” Na cheist shìmplidh a tha aig cridhe cridhe neurobiology de ghiùlan feise boireann. Chan eil freagairt shìmplidh aig ceist giùlain sam bith, a chionn gu bheil adhbharan agus gabhaltachd maireannach agus fad-ùine ann airson giùlan a dh ’thogas na ceistean aca fhèin agus a tha a’ freagairt aig a bheil na beachdan neurobiological aca fhèin. Is dòcha gur e am freagairt as cumanta don cheist sin “A bhith a’ toirt a-mach à clò ”. Is dòcha gur e freagairt a bhios an seo a thaobh co-dhùnadh fad-ùine air giùlan, ach eadhon mar sin, gun teagamh tha an fhreagairt sin ceàrr [2]. Agmo [2] ag ainmeachadh dàta bho Suainich a tha a ’sealltainn nach eil ach mu 0.1% de (a rèir coltais) de cho-mheasgachaidhean hetero-ghnèitheach ag ullachadh clann. Fiù le gnèithean mar radain, anns am bi ìre àrd de phàrtaidhean ag adhbhrachadh àl, chan eil a leithid de cho-cheangal a ’ciallachadh gu bheil torrachas na bha dùil buaidh copulation.

Aon fhreagairt air a ’cheist carson a tha meat bheathaichean na shealladh dìreach air giùlan feise boireann mar fhreagairt“ ath-fhaicsinneach ”ri fiseòlas gineamhainn caochlaideach còmhla ri brosnachadh bho fhireannach a tha gintinneach. Bha rannsachaidhean mar seo air neurobio-eòlas giùlan feise boireann stèidhte air an toirt fa-near gun do chruthaich sreath de nochdadh hormone ovarian staid riatanach riatanach airson boireann gus freagairt gu feise ri fireannach fàsach [70]. Airson cnàmhan, tha grunn làithean de bhith ag ithe estradiol air an leantainn le surge nas sùbailte de progesterone a bhios a ’co-òrdanachadh ovulation agus freagarrachd feise ann an rothaireachd nàdurrach gu nàdarra.22]. B ’e an loids a lean sin gun toireadh sònrachadh roinnean na h-eanchainn anns a bheil gabhailean airson estradiol agus progesterone puingean fòcais airson srianadh a dhèanamh air slighean neurraidh a bhios a’ riaghladh giùlan feise boireann [70]. A bharrachd, bhiodh gnìomhan nan hormonan steroid seo air ceallan nearbhach a ’toirt sealladh air na h-innealan ceallach agus molecular a’ toirt seachad an abairt air freagarrachd feise boireann [71]. Chan eil teagamh sam bith gu bheil an dòigh phrògramaichte seo airson sgrùdadh air giùlan feise boireann air a bhith gu math soirbheachail, agus tha am fiosrachadh mun neurobiology seo a thaobh cuairteachaidh, neurochemistry agus cur an cèill gine air an deagh stèidheachadh [me, 6,71].

Ach fhathast, tha taobh eile ann a tha a ’riaghladh neurobiology de ghiùlan feise a tha co-cheangailte ri buaidh sa bhad agus san fhad-ùine air eadar-obrachadh feise, is e sin smachd brosnachail air giùlan feise agus buaidh deuchainneach air plasticity nialach a tha air cùl an t-siostam seo. Chaidh an neurobiology seo ath-sgrùdadh airson fireann, radain fireann gu ìre mhòr [2]. Is e amas an taisbeanaidh seo sgrùdadh a dhèanamh air atharrachaidhean plastaigeach ann am boireannaich, le fòcas air an obair againn le hamstairean boireann bhoireann. Bhon obair seo, tha e follaiseach gu bheil na buaidhean as bunait do dh ’ionnsaigh air ath-dhèanamh, is e an reusantachd prìseil siostaman brosnachail a chur an gnìomh, a tha gu dearbh a’ stiùireadh an giùlan.

2. Buaidh eòlais air pàtrain giùlan feise boireann

Tha dà ghnè a tha a ’toirt coimeas gu math eadar-dhealaichte air mar a tha eag-eòlas sòisealta a’ cur ri pàtrain giùlan feise nan radain Lochlannach agus hamstairean Siria. Bidh an dà ghnè a ’fuireach ann an siostaman cladhaich. Taobh a-staigh nan tuill sin, tha structaran sòisealta iom-fhillte aig radain a tha a ’gabhail a-steach iomadh ginealach de fhir is bhoireann [3], ach tha hamstairean inbheach (an dà chuid fireann is boireann) a ’fuireach air leth ann an cladhaich fa leths [26].

Tha an siostam sòisealta de radain a ’toirt cothrom do dh'iomadh fireannach is boireann a bhith a’ seasamh aig an aon àm [51]. A dh'aindeoin an sgeama seo a tha a ’coimhead cho coltach, tha e comasach dha radain boireann smachd a chumail air na h-eadar-dhealachaidhean feise le fireannaich fa leth, a’ co-dhùnadh dè am fireannach a bhios a ’cur ri-chèile a dh’ fhaodadh seo a dhèanamh.51]. Mar sin, tha na radain boireann nan com-pàirtichean gnìomhach ann an co-aonadh agus a ’toirt seachad dòigh èifeachdach air smachd a chumail air pàtran nan eadar-obrachaidhean feise, a’ gabhail a-steach taghadh maité.

Tha an gluasad siùbhlach de ghiùlan feise boireann ann an radain a ’toirt seachad an fhianais as soilleire air an dòigh anns an urrainn do bhoireannaich smachd a chumail air eadar-obrachadh gnèitheach leis an fheadhainn fhireann. Nuair a tha radain fhireann a ’coimhead ri boireann neònach, bidh am boireannach a’ freagairt le pàtran locomotives stiog-chas anns am bi i a ’seasamh na h-àite (ie, a’ bualadh) no a ’toirt air falbh (e, darting) air falbh bhon fhireannach [20,49]. Tha na lorgan seo, còmhla ri ruith bhon fhireannach, a ’cur stad air am fireannach bho bhith a’ seasamh na boireannach gus an stad i agus leigidh i seachad ceangal copulatory [49]. Tha e inntinneach gum bi ròin bhoireann a ’ceadachadh do dh’ seilleanan a bhith a ’suidhe a-rithist nas luaithe a’ leantainn sliabh gun tar-chuir na dh ’sam bith nam faigheadh ​​a’ bhoireannaich claon-shàthadh [20,50]. Canar gu bheil an riaghladh seo air giùlan copaidh an fhir le radain bhoireann mar 'pacing' agus tha buaidh shoilleir aige air a bhith a ’toirt buaidh agus torachas [20,21]. Thathas a ’dèanamh tomhas air giùlan maidseadh le pàtaran ann an radain boireann a tha fo smachd niùclas accumbens dopamine [4,28,29,32,33,58,84]. Air an uachdar, tha am pàtran toinnte de phathadh le radain boireann a ’moladh giùlan a dh’ fhaodadh atharrachadh le eòlas. Tha an dàta cuingealaichte a tha ri fhaotainn ge-tà a 'moladh a chaochladh [19] agus an co-dhùnadh coitcheann [20] is e gu bheil “… pacadh na phàirt sheasmhach agus in-ghnèitheach de dhleastanas gnèitheasach anns an radan boireann” (td. 482).

Seach gu bheil iad aonaranach, tha pàtaran glè eadar-dhealaichte aig hamstairean boireann, agus tha am fiosrachadh airson seo air a thighinn bho eòlas obair-lann [me, 46], seach bho bheachdan nàdarrach. Bidh hamstairean boireann (a bharrachd air fireann) a ’cuir a-steach toirmeasg sa phrìomh thunail a tha a’ dol a-steach don t-siostam cladhaich [26]. Bidh hamstair boireann a ’trusadh fhireannach bhoireann chun an tuill le bhith a’ fosgladh an toirmisg sin agus a ’toirt a-mach slighe fàileadh faighne a dh’ fhalbh gu doras an tuill nuair a dh ’fhalbh i air falbh bho dhraoidheachd a giùlan.46]. Chan eil fios an dà chuid a bheil taghadh de ghaisgich boireann do dh ’fireann no mar a dh’ fhaodadh an taghadh sin a dhèanamh fiadhaich. Aon uair is gu bheil an fhireannach air a ghlacadh sa toll, bidh an fheadhainn fhireann is boireann a ’fuireach còmhla gus am faigh a’ bhana-dhiad an staid sòghail agus an t-achadh air a thòiseachadh [46]. An dèidh a bhith a ’maidseadh an fhireannach tha e air a chur a-mach à toll an bhoireannaich [46].

Tha neo-ghluasadachd dreuchd gnàthach boireann boireann a ’eadar-dhealachadh ris an eadar-shuidheachadh a tha gu math beothail le fireannaich ann an giùlan feise ann an radain boireann. Tha hamstairean boireann a ’gabhail ris gu sgiobalta seasamh cruaidh le lordosis, posture a dh’ fhaodar a chumail suas airson suas ri 95% de dheuchainn airson 10 [15]. Ged a tha an tè bhoireann a ’cumail suas an t-suidheachaidh seo, bidh an fhireannach a’ seasamh agus / no a ’seasamh le bhith a’ coimhead aig ìre luath. Is e a ’cho-dhùnadh a tha gu math follaiseach mar thoradh air na beachdan sin nach eil hamstairean boireann, mar a tha radain boireann, a’ luathachadh eadar-obrachadh feise an fhir.

A dh ’aindeoin coltas neo-ghluasadach, gu fìrinneach tha hamstairean boireann nan com-pàirtichean gu math gnìomhach ann an eadar-obrachadh le fireannaich [46]. Noble [62a ’chiad turas a dh’ aithnich gu bheil hamstairean boireann a ’dèanamh gluasadan gnìomhach perineal mar thoradh air brosnachadh taobhach perivaginal bho hamster fireann, leis a’ bhoireannach a ’gluasad a perineum ann an taobh an brosnachaidh. Bidh an tè bhoireann a ’gluasad a cuid vagina a-steach ann an rathad far an tèid bean an fhir a-steach a dh’ ionnsaigh a bhith a ’cur an a-steach na fireannaich [62]. Gu dearbh, tha a bhith a ’cur an-diugh buaidh air an-fhaireachdainn lìomhach gu perineum boireann a’ phrìosain a ’lùghdachadh gu mòr comas a’ bhoin-dhonn a bhith a ’cur a-steach peanas [63].

Air an gabhail còmhla, tha radain boireann agus hamstairean eadar-dhealaichte san dòigh anns a bheil iad a ’feuchainn ri bhith a’ riaghladh copulation. Tha an diofar eadar radain agus hamstairean boireann ann an comas nam beathaichean sin a bhith a ’riaghladh an fhireannach a tha a’ cosg. Is urrainn do radain bhoireann dearbhadh a bheil no nach bi fireannach ann. Chan eil manaich bhoireann a ’riaghladh dè cho tric 'sa bhios am fireannach a’ cosg, ach faodaidh iad buaidh a thoirt air co-dhiù a bheir am fireannach buaidh air oidhirp shònraichte. Mar sin, faodar faicinn ann an radain ann an radain gu furasta, ach tha e glè dhuilich gluasadan perineal a thomhas ann an hamstairean boireann nuair a tha iad a ’briodadh. Mar fhuasgladh, ghabh sinn dòigh neo-dhìreach a thaobh tomhas a dhèanamh air àite nam bochd boireann ann a bhith a ’riaghladh in-smachd leis an fhireannach. Dh'adhbhraich sinn ma tha an àireamh fhireann de ghainnead a bhios a ’faighinn buille bhoireann, ach gu bheil luibhean a bhios a’ tighinn gu crìch le claonas air a chuingealachadh le giùlan a ’bhoireannaich, an uair sin bidh an àireamh de luibhean anns am bi cladhachadh (anns an litreachas ris an canar 'hit rate') gu dearbh ceum a tha gu mòr an urra ri giùlan na boireannaich.

Gus an tairgse seo a dhearbhadh, rinn sinn sgrùdadh air hamstairean boireann a bha gnèitheach no boireann bhoireann a fhuair 6 gach seachdain, eadar-obrachadh gnèitheach 10 mionaid le fireannaich [8]. Bidh sinn an uair sin a ’leigeil le gach companach boireann cas-chnàmh fireann fireann le bhith a’ gintinn agus a 'clàradh an giùlan copulatory. Bha ìre buailte na bu mhotha aig an fheadhainn fhireann a bha air an càraideachadh le boireann boireann aig ìre le barrachd gnè (ìre nas àirde de fhlùraichean le in-bhrùthadh) na rinn an fheadhainn bhoireann le deuchainnean boireann (Fig. 1). A bharrachd, chunnacas an aon eadar-dhealachadh ann an reata buillean an deach deuchainn a dhèanamh air an fheadhainn bhoireann air 1 no 6 seachdainean às deidh an deuchainn eòlas gnàthach mu dheireadh aca, a 'moladh freagairt stèidhichte air ionnsachadh.

Figear 1    

Chaidh deuchainnean boireann bhoireann a dhearbhadh airson giùlan gnèitheach le fireannach gnèitheach neo-fheòlach an dàrna cuid 1, 3 no 6 seachdainean às deidh an deuchainn eòlas mu dheireadh aca. An reata buille (co-roinn de fhlataichean a ’tighinn gu crìch le cuairteachadh) ...

Bha deuchainn a bharrachd a ’toirt a-steach dopamine ann am buaidhean eòlas feise boireann air coileanadh copaidh a’ fireannaich [8]. Chaidh an neurotoxin dopamine, 6-hydroxydopamine, a chur a-steach dhan ro-bhalg dhomhainn, a ’toirt a-steach an nucleus accumbens, bho hamstairean boireann mus d'fhuair e eòlas feise. Cha do sheall ròin fhireann a bha air an deuchainnean leis na boireannaich sin an ìre àrd àrdachadh ann an coimeas ri boireannaich le eòlas (Figear 2). Bha buaidh nan neurotoxin dopamine air eadar-obrachadh feise gu sònraichte ris an àrdachadh anns an ìre buille a bha co-cheangailte ri gnàth-eòlas gnè, oir cha robh buaidh sam bith aig na laigsean sin air giùlan paidhrichean fireann-boireann.

Figear 2    

Chuir dòsan den neurotoxin dopamine, 6-hydroxydopamine (6-OHDA), a-steach don roinn den nucleus accumbens ro eòlas gnèitheach cur às don bhuaidh a tha aig gnàth-eòlas boireann a ’bhoireannaich. ...

3. Tha eòlas gnèitheach air buaidh dhoirbh a thoirt air boireannaich

Bidh eadar-obrachaidhean gnèitheasach eadar-dhealaichte le fireannaich cuideachd a ’dèanamh buaidhean giùlain fad-ùine dhan bhoireannach ann an co-theacs duais. Roghainn àite sònraichte [14Tha e air a bhith na dhòigh fheumail air co-phàirtean a dhaingneachadh ann an giùlan feise. Anns a ’pharaitig seo, tha eadar-obrachadh feise le fireannach a’ ceangal ri aon roinn de sheòmar ioma-roinn. Aig amannan co-ionann bidh a ’bhoireann air a suidheachadh na h-aonar ann an roinn coltach, ach sònraichte. Roimh agus an dèidh nan deuchainnean cunbhalachaidh seo, tha cothrom aig a ’bhoireannach boireann an uidheamachd a rannsachadh (às aonais fireannach) gus faighinn a-mach dè an ùine a bhios na boireannaich a’ cosg san earrainn a tha an sàs ann an obair copaidh. Thathar a ’dèanamh mìneachadh obrachail air a bhith a’ dèanamh lethbhreac leis an fhireannach mar neart ma tha an tè bhoireann a ’caitheamh mòran a bharrachd ùine san roinn a tha co-cheangailte ri bhith a’ ceangal ri linn nan deuchainnean giùlan feise na bh ’tachairt roimhe.

An toradh soilleir (ged nach eil e iongantach) de na sgrùdaidhean sin ann an radain boireann [me, 65,69] agus hamstairean [56] gu bheil eadar-obrachadh gnèitheach a ’neartachadh. Cha robh na h-iarrtasan brosnachaidh airson an t-suidheachadh seo cho follaiseach. Chan e radain no hamstairean ach an taisbeanadh sìmplidh de lordosis ri linn deuchainnean gintinn gu leòr airson roghainn àiteachan freagarrach a thoirt gu buil. Mar a chaidh a thoirt am follais, tha ìre nas fheàrr de chàraidean gnèitheach aig radain boireann leis an fhireannach a tha a ’fàs agus aig a bheil buaidhean neuroendocrine co-cheangailte ri prothaid agus torachas. Tha e riatanach gum bi radain bhoireann a ’dol nas luaithe aig an eadar-ama as fheàrr leotha gus roghainn àite fhaighinn, seach nach eil eadar-obrachaidhean feise ann far nach eil an tè bhoireann a’ fàs na bu luaithe.25,27,34,67,68]. Tha am pàtran seo gu math cudromach, ged nach biodh e an-còmhnaidh a ’toirt smachd air pacadh, oir bheir riaghladh plàdadh le bhith a’ toirt air falbh agus a ’toirt a-steach fireannach aig an ràith as fheàrr leis a’ bhoireannach boireann.34].

Chan eil riatanasan sealach aig hamstairean boireann airson meatadh [42], ged a tha iad cuideachd a ’nochdadh roghainn le bhith a’ ceangal ri chèile [56]. Chaidh aon dòigh anns an deach cudrom a chur air cudromachd caidreamh gnèitheach leis na fireannaich airson a bhith a ’faighinn buaidh ann an hamsairean boireann gus coimeas a dhèanamh eadar èifeachd eadar-ghnàthan gnàthach gnèitheasach le eadar-obrachadh gnèitheach far an deach bacadh a chuir air an fhireannach a’ chasg a dh ’ionnsaigh le bhith a’ toirt a-mach an fhaire bhoireann [39]. An seo, bha suidheachadh buaidh àiteachan a ’coimhead a-mach an d’ fhuair am boireannach boillsgeadh na fala taobh a-muigh nan deuchainnean giùlain gnèitheasach. Tha e coltach gu bheil an toradh deuchainn seo a ’briseadh a-mach an t-sealladh gu bheil casg-brùideil den t-seòrsa coltach ris an àrdachadh ann an dopamine accumbens aig àm eadar-obrachadh feise le fireannach [40]. Ach, bha na ròin bhoireann a ’gintinn feise san sgrùdadh microdialysis seo. Tha e coltach gum biodh mòran de na feartan mothachaidh a thàrmaich tro eòlas gnèitheasach, mar eisimpleir aig deuchainnean cùmhnadh de pharamaid de roghainn àite [39], a ’leudachadh na h-brosnachaidh mothachaidh a tha a’ cur ri duais gnèitheach bho àite cuingealaichte brosnachadh gràineanach bho bhoireannaich gnèitheach [40].

Is e glè bheag de rannsachadh a rinneadh air siostaman neurotransmitter airson a bhith a ’toirt buaidh air eadar-obrachadh gnèitheach le eadar-obrachadh feise. Ann an aon sgrùdadh, chuir casg air neurotransmission opioid le bhith a ’làimhseachadh radain boireann le naloxone mus do thòisich eadar-obrachadh gnèitheach cuir às do staid roghainn àite [68]. Air an làimh eile, tha grunn sgrùdaidhean a tha a ’cleachdadh geur-leanmhainn dopamine air toraidhean measgaichte a thoirt gu buil. A ’dèanamh ro-dhrogaichean bho bhoireanan boireann le gabairean-gabhail dopamine D2 [57] gun a bhith a ’faighinn a-mach a bhith a’ faighinn àite co-fhreagarrach airson eadar-obrachadh feise (Fig. 3). Cha do rinn sgrùdadh coltach ri radain buaidh sam bith [30].

Figear 3    

Mar thoradh air paidhrichean ath-thionndaidh còmhla ris an roinn ghlas ann an uidheam roghainn roghnaichte (CPP), bha na hamstairean boireann a ’caitheamh barrachd ùine anns an roinn sin às aonais dìth copaidh. ...

4. Plaisteas neurotransmitter agus plaideachas ceallach às deidh eòlas feise air boireannaich

Tha traidisean saidhbhir de rannsachadh ann mu dhòighean air comharran dopamine mar a tha iad a ’buntainn ri pàirtean de ghiùlan brosnaichte agus mì-ghnàthachadh dhrugaichean [me, 60]. A ’faighinn seachad air iasad bhon litreachas sin, rannsaich sinn an comas gun toireadh eòlas gnèitheasach buaidh air neurotransmission dopamine anns an t-slighe mesolimbic agus gun robh plasticity anns an t-siostam sin mar bhunait airson buaidhean giùlain eòlas gnàthach, me atharrachaidhean ann an èifeachdachd obrachail agus duais. An taobh a-staigh an siostam dopamine mesolimbic tha fianais ann airson gnìomhachadh aig àm eadar-obrachaidhean feise boireann, a bharrachd air buaidhean fad-ùine air plaidigs structarail is neurochemical. Nochd na deuchainnean microdialysis tùsail gun robh ìrean dopamine extracellular anns an niùclas accumbens de bhoireannaich air an àrdachadh aig àm suirghe [55,58]. Airson radain boireann, bha sgaoileadh dopamine gu h-àraid mothachail do eadar-obrachaidhean cuingealaichte le fireannaich [4,33,58], agus airson hamstairean boireann (aig a bheil gnè feise) co-dhiù, bha aghaidhean dopamine an urra ri brosnachadh faighne a fhuair iad nuair a bhiodh iad a ’giùlain.40]. Ann an deuchainn leanmhainn chaidh sinn an sàs ann an dòigh beagan eadar-dhealaichte, an turas seo a ’toirt a-steach dopamine sruthach anns an nucleus accumbens nuair a bhios iad a’ seasamh ri greimichean boireann boireann a ’feise no ann am boireann aig an robh eòlas feise ro na deuchainn microdialysis [38]. Chruthaich fèin-fhiosrachadh gnèitheasach àrdachadh ann an dopamine sruthach a lean a ’leantainn tro eadar-ghnìomh gnèitheach le fireannach, an coimeas ri ìrean dopamine ann an boireannaich bho thaobh gnèitheach (Figear 4). Is dòcha gu bheil an t-àrdachadh dopamine aig bhoireannaich a tha a ’eòlas air gnè a’ riochdachadh na tha ann de bheothachadh brosnachail a tha mar thoradh air a ’ghnothach.

Figear 4    

Chaidh hamstairean boireann (Ana-deuchainn) le eòlas gnàth (no deuchainn) a thoirt a-steach le probes microdialysis san nucleus accumbens agus chaidh an fheadhainn bhoireann a shuidheachadh le fireannach airson 1 hr. Chaidh sampallan a ghabhail ...

Tha an àrdachadh ann an leigeil a-mach dopamine ann an hamstairean boireann a tha a ’faireachdainn gu bheil seo mar chuimhneachan air a’ bhuaidh a tha aig iomadach uair air beathaichean a bhith a ’faighinn gu drugaichean mì-ghnàthachaidh [75]. Anns an litreachas seo, is e “sensitization” an t-ainm a th ’air an ìre dopamine àrdaichte mar fhreagairt air dòs shuidhichte de dhrogaichean.75]. Tha measgachadh de fhreagairtean ceallach a tha air am meas a bhith a ’leasachadh èifeachdas synaptic agus sruthadh fiosrachaidh tro shlighe mesolimbic còmhla ri mothachadh do dhrogaichean.74].

Tha aon phuing inntrigidh a-steach don uidheam anns am b ’urrainn do eòlas giùlain dol-a-mach plaideas niùclasach atharrachadh aig ìre synapses. Chaidh dòigh neo-dhìreach a thaobh a ’cheist seo a ghabhail le bhith a’ tomhas atharrachaidhean dendritic ann an striatal (a ’gabhail a-steach neurons nuumbens) neurons mar thoradh air rianachd dhrogaichean no a’ leantainn eòlas giùlain. Ma thèid grunn dhrogaichean air an droch-làimhseachadh le diofar dh ’’ phròifil eòlas-leigheis, meudaichidh iad fad dendritic agus / no dùmhlachd an cnàimh-droma anns na meuran dendritic cinn-uidheach de néarlan brìgheach meadhanach [13,23,44,45,64,76,77,78]. Tha nas lugha de dh'eisimpleirean ann airson fèin-fhiosrachadh giùlain a dh ’fhaodadh buaidh coimeasach a thoirt air dendrites, ged a tha iad a’ toirt a-steach bidhe salainn79], giùlan feise fireann [24] agus giùlan feise boireann [59] atharraichidh e morfreòlach dendritic ann an neurons spàinteach meadhanach den niùclas accumbens.

Bha buaidh eadar-dhealaichte air cleachdadh feise ann an hamstairean boireann air dùmhlachd droma spàintich [59] a ’rèir na sgìre a chaidh a sgrùdadh (Fig. 5). Anns an deuchainn seo, chaidh am paramigm bunaiteach de sheachdainean 6 de dh'fhiosrachadh feise a thoirt do bhoireanan boireann.38]. Air an 7th san t-seachdain, fhuair a h-uile boireannach boireann a h-uile bliadhna bho dh ’ìre estradiol agus progesterone agus chaidh ìobairt mu dheidhinn 4 hr an dèidh progesterone a thoirt seachad. Chaidh brains a ghiullachd airson Golgi staining agus sliseagan 240 μm. Chaidh cnàimhean-droma a chunntadh bho mheuran droma a ’crìochnachadh le neurronan pioramaideach anns a’ chortex prefrontal meadhanach, niùclan meadhanach mòr an niùclas accumbens (slige is bun-mheasgaichte còmhla), no neòinean bàn-mheadhanach den chaud droma. Taobh a-staigh neuroin spàinteach meadhanach an nucleus accumbens, bha dùmhlachd cnàimh dendritic (àbhaisteach gu 10 μm de fad dendritic) nas àirde ann an eòlas gnèitheach, na ann an bhoireannaich a ’feise gu nàdurrach. Chaidh an còmhrag a lorg ann an deamhain apical de leth-eanchainn V V den chortex ro-choitcheann. Cha robh eadar-dhealachaidhean ann am buidheann ann an dùmhlachd cnàimh-droma ann an neurons spàineach meadhanach mòr. Tha sinn a ’mìneachadh nan eadar-dhealachaidhean seo ann an dùmhlachd cnàimh-droma mar a bhith a’ nochdadh plaideas ann an neurotransmission drùidhteach air neurons a tha a ’freagairt dopaminergic [37].

Figear 5    

Chaidh dlùths droma (àbhaisteach bho gach 10 μm) a thomhas ann an iar-dhith a ’chrìochnachadh le neurons (tha eisimpleirean de rùsgadh Golgi air an taisbeanadh sa phannal dheas) bhon chortex cortex, precleus ...

Ma ghabhas sinn plaidealachd ann an cnàimhean dendritic mar chomharra ceallach iomallach air eòlas feise, is urrainn dhuinn beachd a ghabhail air tuiteam de thachartasan ceallach a dh ’adhbharaicheas eadar-obrachaidhean gnàthach feise. Ann am briathran eile, bu chòir am fòcas a bhith air dà sheòrsa de fhreagairtean a chithear le leigheas le drogaichean mì-ghnàthachaidh [36], ie, freagairt àibheiseach air giùlan gnèitheasach agus freagairtean ceallach atharraichte às aonais giùlan feise. Tha na tachartasan comharrachaidh a tha air am moladh air an sealltainn ann Fig. 6. Chan eil am moladh seo ùr-ghnàthach no radaigeach, mar plasticity dendritic ag èirigh bho bhrosnachadh cho eadar-dhealaichte ri hormonan steroid [54], drogaichean mì-ghnàthachaidh [61], no neartachadh fad-ùine [1] tha iad uile a ’toirt a-steach tachartasan le dealbhan. Tha seo air sgàth gu bheil na slighean sin air an riochdachadh cho math ann an eisimpleirean eadar-dhealaichte de phlastaig niùclach gu bheil e coltach gun tèid na h-aon nithean a dhèanamh fìor anns na h-eadar-dhealachaidhean feise air an nobhail.

Figear 6    

Diagram sgeidse de chuid de shlighean comharrachaidh a dh ’fhaodadh atharrachadh san fhad-ùine a dh’ atharrachadh ann am plasticity ceallach mar dhleastanas de eòlas gnèitheach. Ar mion-sgrùdaidhean microarray [7] shìn i grunn àiteachan anns na h-àiteachan seo ...

An dòigh lorg, a ’cleachdadh micrarrays gine [7], còmhla ri dòighean deuchainn, air tòiseachadh ag ath-dhearbhadh gnìomhachd atharraichte no abairt pròtain aig grunn phuingean anns na slighean sin a tha a ’tighinn bho eòlas gnàthach. Tha feartan tar-chuir a ’riochdachadh aon sheata de thachartasan moilecular a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air structar dendritic a bhios a ’leantainn gu plastalachd fad-ùine [5,17,52]. Chaidh sgrùdadh a dhèanamh air dathachadh c-Fos agus FosB mar fhreagairt air eòlas gnèitheasach agus suathadh ann am bomaichean boireann boireann. An dèidh eadar-obrachadh feise le fireannach, chaidh stanadh c-Fos àrdachadh ann am meadhan an nucleus accumbens, freagairt a chaidh a mheudachadh ann am boireannaich bhoireann le gnè (Fig. 7) [9]. Cha robh buaidh air eadar-obrachadh feise air mathadh FosB, ged a bha na h-ìrean glanaidh nas àirde ann am meadhan an niùclas accumbens ann an hamstairean boireann a tha a ’eòlas air gnè ann an coimeas ri boireannaich boireann (Fig. 8). Cha robh buaidh aig giùlan gnèitheach no eòlas gnèitheach air c-Fos no FosB ann an slige na niùclas accumbens no stròma droma anns na boireannaich seo. Anns na deuchainnean againn, tha atharrachaidhean ann an c-Fos agus FosB ri fhaighinn co-shìnte, an dà chuid aig ìre roinneil agus mar eòlas, ach ann an rannsachaidhean eile chan eil atharrachadh anns na pròtainean sin daonnan co-aimsireil [me, 12].

Figear 7    

Bidh deuchainn air giùlan feise (Deuchainn) a ’dol gu mòr a-steach dathadh c-Fos (ap <0.05 vs. Gun deuchainn) ann an cridhe niuclas accumbens hamstairean boireann, buaidh a tha air a mheudachadh ann an eòlas feise ...
Figear 8    

Fhuair hamstairean boireann ar paradigm àbhaisteach de 6 gach seachdain, deuchainnean giùlan gnèitheasach 10 no a bha air an comharrachadh mar hormone, ach gun an deuchainn. Air an 7th seachdain, bha na buidhnean seo air an sgaradh, gus am biodh leth nam beathaichean ...

Faodar pròtainean altram a chur an gnìomh tro ghrunn shlighean comharrachaidh, a ’gabhail a-steach MAP kinase [18]. Tha ERK mar kinase sìos an t-slighe seo agus rinn sinn sgrùdadh air riaghladh ERK a ’leantainn air giùlan feise (Fig. 9). Ann an blocaichean an Iar, cha robh buaidh aig giùlan gnèitheasach no eòlas gnèitheach air na h-ìrean iomlan aig ERK 2. Air an làimh eile, chaidh pERK 2 àrdachadh anns an nucleus accumbens às dèidh giùlan feise, ach a-mhàin ann am boireannaich le eòlas gnàthach.

Figear 9    

Chaidh ìrean ERK1 / 2 a thomhas le blot Siar bho phuingean den nucleus accumbens agus aire a thoirt dha niùclas chraobhan boireann. Puingean meur (trast-thomhas 2 mm) bhon nucleus accumbens (an dà chuid bun agus slige) ...

Faodaidh inntrigeadh a-steach do shlighe MAP kinase a thighinn bho ghrunn àiteachan, a ’gabhail a-steach gnìomhachd gabhaltachd glutamate [1], Gabhadan co-cheangailte ri pràim-G (me, gabhadan dopamine) [83], slighean inositol triphosphate [66], agus tro ghabhadairean factar fàis [16]. Chaidh buaidh a thoirt air buaidh feise air na slighean seo tro mhion-sgrùdaidhean microarray [7], ach cha deach an sgrùdadh gu dìreach. Is e aon inneal a tha air a riaghladh le eòlas gnèitheach càraid gabhaltachd dopamine ri cearcall adenylate [10]. Chaidh homogenates bhon nucleus accumbens a thoirt bho hamstairean boireann a bha le eòlas gnàthach no gun eòlas. Chaidh na homogenates seo a bhrosnachadh le cruinneachadh dopamine agus cAMP air an tomhas (Fig. 10). Bhrosnaich dopamine cruinneachadh cAMP anns a h-uile buidheann leigheis, le brosnachadh nas motha ann an ginealaichean bho na boireannaich bhoireann a tha a ’faighinn eòlas feise. Chaidh na gnìomhan dopamine sin a dhearbhadh a bhith nam neach-gabhail D1. Ged a tha aon phàirt de plasticity a ’leantainn eòlas gnàthach presynaptic (is e sin, meud dopamine nas motha aig àm eadar-obrachaidhean feise), tha e cho soilleir gu bheil atharrachaidhean postynaptic nach eil dìreach a’ meòmhrachadh air ìrean dopamine synaptic nas motha.

Fig 10    

Chaidh homogenates bhon nucleus accumbens de ghaimichean boireann boireann a ’faighinn eòlas gnèitheasach no gun eòlas sam bith air a thomhas airson cruinneachadh CAMP às deidh brosnachadh dopamine (tha an ìre% dopamine ann) ...

5. Geàrr-chunntas agus co-dhùnadh

Is e aon beachd-bharail mu obair mesolimbic dopamine gu bheil an slighe seo mothachail do na feartan co-cheangailte ri giùlan a tha a ’tachairt gu nàdarra ann an dòigh a bheir na buaidhean as motha de bhuaidh obrachail nan giùlan sin [80]. Bhon fhrèam seo, is urrainn dhuinn pàtran de ghiùlan a dhùsgadh anns am bi brosnachadh nam faighin a bhios boireannaich a ’faighinn aig àm copaidh a’ brosnachadh dopamine neurotransmission. Ged a tha an fhreagairt seo gun chumhachadh an toiseach [55], le eòlas, bidh ròin bhoireann ag ionnsachadh gluasadan perineal subtle a dhèanamh a bhios a ’fàs nas coltaiche gu faigh iad gintinn bho bhodhaig bho fhireannach a’ fàs.8]. Cuideachd, tha barrachd gnìomhachadh dopamine ann, a bhios a ’toirt air adhart gus cumail ris an fhreagairt giùlain. Seach gu bheil e riatanach a bhith a ’brosnachadh dhaoine le bhith a’ faighinn grèim air bho dhuilleagan bho na fireannaich a tha a ’fàs (roimhe seo leis an t-sluagh ag atharrachadh) airson faighinn a-steach dhan stàit as adhartaiche leis an torrachadh (agus le sin torrachas soirbheachail) [42], bhiodh buaidh neo-dhìreach air an riaghladh giùlain seo le bhith ag àrdachadh èifeachdas copaidh a dh ’adhbharachadh soirbheachadh gintinn. Tha am freagairt do cheist “Carson a bhios boireannaich a’ suidhe? ”Ri brosnachadh a bhios a’ toirt buaidh dhoirbh ann an cruth gnìomhachd dopamine forebrain. Tha na pàirtean 'taitneach' sin de ghiùlan feise a ’faighinn às aonais (bho shealladh boireann), ged a tha iad glè fhreagarrach, a’ bhuaidh aig torrachas soirbheachail is breith àrach.

Acknowledgments

Bu mhath leinn taing a thoirt dha grunn dhaoine a chuir gu mòr ris an rannsachadh seo, nam measg an Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Mairead Joppa, an Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe agus an Dr. Val Watts. Taing shònraichte do Paul Mermelstein airson a chomhairle agus an ùidh leantainneach aige nar n-obair. Tha an sgrùdadh seo stèidhichte air òraid a chaidh a thoirt seachad aig 2006 Workshop air Steroid Hormones agus Brain Function, Breckenridge, Co. Tha sinn taingeil don Urras Nàiseanta Saidheans (IBN-9412543 agus IBN-9723876) agus Institiudean Nàiseanta Slàinte (DA13680) airson an Taic ris an rannsachadh seo.

iomraidhean

1. Adams JP, Roberson ED, English JD, Selcher JC, Sweatt JD. Riaghladh MAPK air gintinn gine anns an t-siostam nearbhach mheadhanach. Act Neurobiol Exp (Cogaidhean) 2000; 60: 377 – 394. [Sgaoileadh]
2. Ågmo A. Spreagadh feise - sgrùdadh air tachartasan a tha a ’dearbhadh mar a tha giùlan gnèitheasach a’ tachairt. Giùlan Brain Res. 1999; 105: 129–150. [Sgaoileadh]
3. Barnett SA. An Rat: Sgrùdadh ann an Giùlan. Aldine; Chicago: 1963.
4. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ. Ròl dopamine anns an niùclas accumbens agus striatum ri linn giùlan gnèitheasach san radan boireann. J Neurosci. 2001; 21: 3236 – 3241. [Sgaoileadh]
5. Bibb JA. Dleastanas Cdk5 ann an comharradh neuronal, plasticity, agus mì-ghnàthachadh dhrugaichean. Neuro-Signals. 2003; 12: 191 – 199. [Sgaoileadh]
6. Blaustein JD, Erskine MS. Giùlan boireann boireann: Co-cheangal cealgach de dh'fhiosrachadh hormonal agus bàidheil anns a ’chnàmh-chreim. Ann an: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, luchd-deasachaidh. Hormones Brain and Behaviour. Leabhar. 1. Luchd-naidheachd Acadaimigeach; Amsterdam: 2002. pp. 139 – 214.
7. Bradley KC, Boulware MB, Jiang H, Doerge RW, Meisel RL, Mermelstein PG. Tha eòlas feise a ’cruthachadh phàtrain eadar-dhealaichte de riochdachadh gine taobh a-staigh an niùclas accumbens agus striatum droma na hamstairean boireann bhoireann. Genes Brain Behav. 2005; 4: 31 – 44. [Sgaoileadh]
8. Bradley KC, Haas AR, Meisel RL. Tha laigsean 6-Hydroxydopamine ann an hamstairean boireann (Mesocricetus auratus) a ’cur às do dhroch bhuaidh an eòlais feise air eadar-obrachaidhean copaidh le fireannaich. Behav Neurosci. 2005; 119: 224 – 232. [Sgaoileadh]
9. Bradley KC, Meisel RL. Tha in-ghabhaltachd c-Fos anns an necleus accumbens agus gnìomhachd locomotives amphetamine air an toirt am follais le eòlas gnèitheasach roimhe seo ann an hamstairean boireann boireann. J Neurosci. 2001; 21: 2123 – 2130. [Sgaoileadh]
10. Bradley KC, Mullins AJ, Meisel RL, Watts VJ. Bidh eòlas feise a ’atharrachadh dopamine D1 toradh AMP cladhach anns a bheil gabhaltachd anns an niùclas accumbens de hamstairean boireann bhoireann. Sinapse. 2004; 53: 20 – 27. [Sgaoileadh]
11. Bidh Bramham CR, Messaoudi E. BDNF ag obair ann am plasticity sioncronach inbheach: Am beachd-bharail sioncopach. Prog Neurobiol. 2005; 76: 99 – 125. [Sgaoileadh]
12. Brenhouse HC, Stellar JR. tha c-Fos agus ΔFosB abairt air an atharrachadh ann an dòigh eadar-dhealaichte ann an fo-roinnean eadar-dhealaichte den t-slige niùclas accumbens ann an radain a tha mothachail air cocaine. Niùclasach. 2006; 137: 773 – 780. [Sgaoileadh]
13. Brown RW, Kolb B. Le bhith a ’drùidheadh ​​ann an Nicotine bidh meud dendritic a’ àrdachadh agus dùmhlachd an cnàimh-droma anns an nuumbeus accumbens agus a ’èiseachadh cortex. Res Brain. 2001; 899: 94 – 100. [Sgaoileadh]
14. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Roghainn àite suidhichte mar thomhas air duais dhrogaichean. Ann an: Leibman JM, Cooper SJ, luchd-deasachaidh. Bunait Duais Neuropharmacological. Clò Clarendon; Oxford: 1989. pp. 264 – 319.
15. Carter CS. Gabhachdachd feise post-phostach anns a ’chrith-bhoirich bhoireann: àite an àmhainn agus an adrenal. Horm Behav. 1972; 3: 261 – 265. [Sgaoileadh]
16. Chao MV. Neurotrophins agus na gabhadain aca: Àite co-fhillte airson mòran shlighean comharrachaidh. Nat Rev Neurosci. 2003; 4: 299 – 309. [Sgaoileadh]
17. Cheung ZH, Fu AKY, Ip NY. Dreuchdan synaptic aig Cdk5; Buaidhean ann an gnìomhachd inntinneil nas àirde agus galairean neurodegenerative. Neuron. 2006; 50: 13 – 18. [Sgaoileadh]
18. Davis RJ. Riaghladh tar-sgrìobhadh le kinases MAP. Mol Reprod Dev. 1995; 42: 459 – 467. [Sgaoileadh]
19. MS Erskine. Buaidh nan gluasadan coital co-bhoinn air a ’fad-ùine ann an radain rothaireachd slàn agus ovariectomized agus radain le h-àilleachd le hòrmonach neo-chliùiteach. Behav Neurosci. 1985; 99: 151 – 161. [Sgaoileadh]
20. MS Erskine. Giùlain shireadh anns an radan boireann boireann: Ath-bhreithneachadh. Horm Behav. 1989; 23: 473 – 502. [Sgaoileadh]
21. MS Erskine, Kornberg E, Cherry JA. Copulation paced ann an radain: Buaidhean tricead eadar-àile agus fad air gnìomhachadh luteal agus fad estrus. Physiol Behav. 1989; 45: 33 – 39. [Sgaoileadh]
22. Feder HH. Cuairteachadh mòr ann am mamailean. Ann an: Adler NT, deasaiche. Neuroendocrinology de mhac-samhlachadh. Plenum Press; New York: pp. 279 – 348.
23. Ferrario CR, Gorny G, Crombag HS, Li Y, Kolb B, Robinson TE. Plaisteachas niùclach agus giùlain co-cheangailte ris a ’ghluasad bho bhith a’ cleachdadh casg gu bhith a ’cleachdadh chocain. Biol Psychiatry. 2005; 58: 751 – 759. [Sgaoileadh]
24. Fiorino DF, Kolb BS. Comann airson Niùc-eòlais. New Orleans, LA, 2003 Sealladhadair Geàrr-chunntas agus Neach-planaidh itealain; Washington, DC: 2003. Bidh eòlas feise a ’leantainn air adhart gu atharrachaidhean mairsgeulach fad-ùine ann an cortex prefrontal fireann, cortex parietal, agus niùclasan nucleus accumbens.
25. Gansan S, Erskine MS. Buaidh leigheas testosterone nuadh-bhreithneachaidh air giùlanan pacaidh agus leasachadh àite roghnach le suidheachadh. Horm Behav. 2003; 44: 354 – 364. [Sgaoileadh]
26. Gattermann R, Fritzsche P, Neumann K, Kayser A, Abiad M, Yaku R. Nòtaichean air an sgaoileadh a tha ann an-dràsta agus eag-eòlas hamstairean òir fiadhaich (Mesocricetus auratus) J Zool Lond. 2001; 254: 359 – 365.
27. González-Florez O, Camacho FJ, Dominguez-Salazar E, Ramírez-Orduna JM, Beyer C, Paredes RG. Progestins agus suidheachadh suidheachadh àite an dèidh matadh aig astar. Horm Behav. 2004; 46: 151 – 157. [Sgaoileadh]
28. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. A ’bhuaidh de bhriogaidean searbhag ibotenic aig an nucleus accumbens air giùlan matadh aig astar anns an radan boireann. Behav Neurosci. 2002; 116: 568 – 576. [Sgaoileadh]
29. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. Giùlan matrach aig pàidhlean anns an radan boireann a ’leantainn lachannan trì roinnean a tha freagairt air brosnachadh vaginocervical. Res Brain. 2004; 999: 40 – 52. [Sgaoileadh]
30. Horsman PG, Paredes RG. Chan eil freumhaichean dopamine a ’cur casg air roghainn àiteachan suidhichte a tha air an adhbharachadh le bhith a’ giùlain ann an radain ann an radain boireann. Behav Neurosci. 2004; 118: 356 – 364. [Sgaoileadh]
31. Hyman SE, Malenka RC. An tràilleachd agus an eanchainn: Neurobiology de dh ’èigneachadh agus a leantainneachd. Nat Rev Neurosci. 2001; 2: 695 – 703. [Sgaoileadh]
32. Jenkins WJ, Becker JB. Ròl an striatum agus an niùclas accumbens ann an giùlan gluasadach gluasadach anns an radan boireann. Behav Brain Res. 2001; 121: 119 – 128. [Sgaoileadh]
33. Jenkins WJ, Becker JB. Àrdachadh anns an dopamine ann an dopamine aig àm copaidh caise anns an radan boireann. Eur J Neurosci. 2003; 18: 1997 – 2001. [Sgaoileadh]
34. Jenkins WJ, Becker JB. Bidh radain boireann a ’fàs nas fheàrr le bhith a’ fàs aig ìre eadar-dhealaichte. Horm Behav. 2003; 43: 503 – 507. [Sgaoileadh]
35. Tha Ji Y, Pang PT, Feng L, Lu B. AMP Cyclic a ’cumail smachd air fosfaffleadh TrkB aig BDNF agus cruthachadh spàin dendritic ann an neurons àrach hippocampal. Nat Neruosci. 2005; 8: 164 – 172. [Sgaoileadh]
36. Kalivas PW, Toda S, Bowers MS, Baker DA, Ghasemzadeh MB. An sreath de na h-atharrachaidhean ann an sloinneadh gine le drogaichean de dhroch-dhìol. Ann an: Wang JQ, deasaiche. Modhan ann an Leigheas Moileciuil: Drogaichean de Dhroch Dhìol: Lèirmheasan Niùclasach agus Pròtacalan. Leabhar. 79. Humana Press; Totowa, NJ: 2003. pp. 3 – 11.
37. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. Misneach nach gabh smachd a chumail ann an tràilleachd: pathology ann an tar-chur glutamate ro-reubhach-accumbens. Neuron. 2005; 45: 647 – 650. [Sgaoileadh]
38. Kohlert JG, Meisel RL. Tha eòlas feise a ’mothachadh air niùclas co-cheangailte ri ìre gluasaid accumbens dopamine freagairtean bho bomairean boireann boireann. Behav Brain Res. 1999; 99: 45 – 52. [Sgaoileadh]
39. Kohlert JG, Olexa N. Dleastanas brosnachadh na falaige airson a bhith a ’faighinn roghainn àite suidhichte ann an hamstairean boireann. Physiol Behav. 2005; 84: 135 – 139. [Sgaoileadh]
40. Kohlert JG, Rowe RK, Meisel RL. Bidh brosnachadh brosnachail bho na fireannaich a ’fàs nas motha às an sgaoileadh dhopamine bho neurons a tha air an aithneachadh le fluoro-taobh a-staigh meadhain-bhiorach hamstairean boireann. Horm Behav. 1997; 32: 143 – 154. [Sgaoileadh]
41. Kumar V, Zhang MX, Swank MW, Kunz J, Wu GY. Riaghladh shlighean-am-lach dendritic le slighean-PI3K-Akt-mTOR agus Ras-MAPK airson slighean comharrachaidh. J Neurosci. 2005; 25: 11288 – 11299. [Sgaoileadh]
42. Lanier DL, Estep DQ, DAsbury DA. Giùlan copaidh air hamsairean òr: Buaidhean air torrachas. Physiol Behav. 1975; 15: 209 – 212. [Sgaoileadh]
43. Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, AC AC, foirmiú spine dendritic de bharr cocáin a ghintear i D1 agus D2 dopamine ina bhfuil néaróin spíonach meánach ann in accumbens nucleus. Proc Natl Acad Sci SA. 2006; 103: 3399 – 3404. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
44. Li Y, Acerbo MJ, Robinson TE. Tha an inntrigeadh de mhothachadh giùlain co-cheangailte ri plaideas structarail air a bhrosnachadh le cocaine ann am bun (ach chan ann am slige) den nucleus accumbens. Eur J Neurosci. 2004; 20: 1647 – 1654. [Sgaoileadh]
45. Li Y, Kolb B, Robinson TE. Suidheachadh atharrachaidhean amphetamine a dh ’ann o chionn ghoirid ann an dùmhlachd chnàimhean dendritic air neurons bìodach meadhanach anns a’ necleus accumbens agus caudate-putamen. Neuropsychopharmacol. 2003; 28: 1082 – 1085. [Sgaoileadh]
46. Lisk RD, Ciaccio LA, Catanzaro C. Dòighean beothachaidh an t-seagh òir fo chumhachd nàdurrach. Anim Behav. 1983; 31: 659 – 666.
47. Lonze BE, Camanachd DD. Dleastanas agus riaghladh fheartan tar-sgrìobhaidh teaghlaich CREB anns an t-siostam nearbhach. Neuron. 2002; 35: 605 – 623. [Sgaoileadh]
48. Marinissen MJ, Gutkind JS. Gabhadan is lìonraidhean comharrachaidh a tha air an gineadh le pròtain-g: pròiseasan a tha a ’tighinn am bàrr. Gluasadan Pharmacol Sci. 2001; 22: 368 – 376. [Sgaoileadh]
49. MK McClintock, Adler NT. Dleastanas a ’bhoireannaich aig àm copadh ann an radain Lochlannach agus dachaigheil (Rattus norvegicus) Giùlan. 1978; 67: 67 – 96.
50. MK McClintock, Anisko JJ. Co-rèiteachadh buidhne am measg radain Nirribheach I. Eadar-dhealachaidhean gnè anns a ’bhuaidh phàtranan agus neuroendocrine de chopadh. Anim Behav. 1982; 30: 398 – 409.
51. McClintock MK, Anisko JJ, Adler NT. Co-rèiteachadh buidhne am measg radain Nirribhidh II. Daineamaigs sòisealta mac-samhail: farpais, co-obrachadh, agus taghadh cèile. Anim Behav. 1982; 30: 410 – 425.
52. McClung CA, Nestler EJ. Riaghladh air riochdachadh gine agus duais cocaine le CREB agus ΔFosB. Nat Neurosci. 2003; 6: 1208 – 1215. [Sgaoileadh]
53. McClung CA, Ulery PG, LI Perrotti, Zachariou V, Berton O, Nestler EJ. BFosB: lasadh moilecular airson atharrachadh ùine-fhada san eanchainn. Mol Brain Res. 2004; 132: 146 – 154. [Sgaoileadh]
54. McEwen BS. Buaidhean Estrogen air an eanchainn: mòran làraichean agus uidheaman moileciuilteach. J Appl Physiol. 2001; 91: 2785 – 2801. [Sgaoileadh]
55. Meisel RL, Campa DM, Robinson TE. Sgrùdadh microdialysis air dopamine strùbach fionnara ann an giùlan feise ann am bomaichean boireann boireann. Behav Brain Res. 1993; 55: 151 – 157. [Sgaoileadh]
56. Meisel RL, Joppa MA. Roghainn àite ann an hamstairean boireann a ’leantainn air ais ionnsaigh ionnsaigheach no feise. Physiol Behav. 1994; 56: 1115 – 1118. [Sgaoileadh]
57. Meisel RL, Joppa MA, Rowe RK. Bidh luchd-gabhail gabhadan dopamine a ’toirt buaidh air roghainn roghnaichte a’ leantainn giùlan feise ann am bomaichean boireann ann an Siria. Eur J Pharmacol. 1996; 309: 21 – 24. [Sgaoileadh]
58. Mermelstein PG, Becker JB. Dopamine nas motha às an uisge-bheatha anns an niùclas accumbens agus striatum an radan boireann nuair a tha iad a ’giùlain. Behav Neurosci. 1995; 109: 354 – 365. [Sgaoileadh]
59. Mullins AJ, Sengelaub DR, Meisel RL. Comann airson Niùc-eòlais. San Diego: 2004 Neach-amhairc Abstract agus Clàr-ùine; Washington, DC: 2004. Buaidh eòlas feise ann am bana-shealgairean boireann air MAP kinase a ’comharrachadh agus morf-eòlas dendritic.
60. Nestler EJ. Bunait choileanta de phlasantachd fad-ùine air a ’bhacadh gu ìre. Nat Rev Neurosci. 2001; 2: 119 – 128. [Sgaoileadh]
61. Nestler EJ. Innealan moileciuil airson tràilleachd dhrogaichean. Neuropharmacol. 2004; 47: 24 – 32. [Sgaoileadh]
62. Noble RG. Freagairtean feise na geàrr bhoireann: Mion-sgrùdadh tuairisgeulach. Physiol Behav. 1979; 23: 1001 – 1005. [Sgaoileadh]
63. Noble RG. Freagairtean feise den chraiceann boireann: Buaidh air dèanadas fireann. Physiol Behav. 1980; 24: 237 – 242. [Sgaoileadh]
64. Tha Norrholm SD, Bibb JA, Nestler EJ, Ouimet CC, Taylor JR, fàs mòr a ’fàs de spàinean dendritic ann an cocaine a tha an crochadh air gnìomhachd kinase-5 a tha an urra ri cyclin-. Niùclasach. 2003; 116: 19 – 22. [Sgaoileadh]
65. Oldenberger WP, Everitt BJ, De Jonge FH. Roghainn àite air a chothromachadh le eadar-obrachadh feise ann an radain boireann. Horm Behav. 1992; 26: 214 – 228. [Sgaoileadh]
66. Opazo P, Watabe AM, Grant SGN, Odell TJ. Bidh Phosphatidylinositol 3-kinase a ’riaghladh an inntrigidh airson neartachadh fad-ùine tro mheadhanan kinase-neo-eisimeileach ceangailte ri comharran-às-làimh. J Neurosci. 2003; 23: 3679 – 3688. [Sgaoileadh]
67. Paredes RG, Alonso A. Tha giùlan feise air a riaghladh leis a ’bhoireann a’ toirt buaidh air roghainn àite. Behav Neurosci. 1997; 111: 123 – 128. [Sgaoileadh]
68. Paredes RG, Martínez I. blocaichean Naloxone airson suidheachadh na h-àite às deidh dhaibh briodadh ann an radain boireann. Behav Neurosci. 2001; 115: 1363 – 1367. [Sgaoileadh]
69. Paredes RG, Vazquez B. Dè tha radain boireann coltach ri gnè? A ’iomlaid le pàtaran Behav Brain Res. 1999; 105: 117 – 127. [Sgaoileadh]
70. Pfaff DW. Estrogens agus obair na h-eanchainn. Springer-Verlag; New York: 1980.
71. Pfaff D, Ogawa S, Kia K, Vasudevan N, Krebs C, Frolich J, Kow LM. Siostaman gineadach ann an smachdan niùclach agus hormonal thairis air giùlan gintinn boireann. Ann an: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, luchd-deasachaidh. Hormones Brain and Behaviour. Leabhar. 3. Luchd-naidheachd Acadaimigeach; Amsterdam: 2002. pp. 441 – 509.
72. Poo MM. Neurotrophins mar modulators synaptic. Nat Rev Neurosci. 2001; 2: 24 – 32. [Sgaoileadh]
73. Ruith na h-Alba, Valjent E, Trzaskos J, Caboche J, Kaczmarek L. Riaghladh air na h-eileamaidean pròtain pròtain ann an gnìomhachd pròtain co-cheangailte ris a ’chonnain. Neoceòlas. 1; 2006: 137 – 253. [Sgaoileadh]
74. Robinson TE, Berridge KC. Saidhc-eòlas agus neurobiology de thinneas: sealladh brosnachaidh-mothachaidh. Tràilleachd. 2000 (95 (mas e 2): S91 – 117. [Sgaoileadh]
75. Robinson TE, Berridge KC. Tràilleachd. Annu Rev Psychol. 2003; 54: 25 – 53. [Sgaoileadh]
76. Robinson TE, Gorny G, Mitton E, Kolb B. Tha fèin-rianachd Cocaine a ’atharrachadh morf-eòlas an dendrites agus spines dendritic ann an nucleus accumbens agus neocortex. Sinapse. 2001; 39: 257 – 266. [Sgaoileadh]
77. Robinson TE, Gorny G, Savage VR, Kolb B. Buaidhean a tha cumanta ach aig ìre sònraichte air leth bho moirf-deuchainn a tha an urra ri fèin-riaraichte air cnàimhean dallalach anns an nucleus accumbens, hippocampus, agus neocortex de radain inbheach. Sinapse. 2002; 46: 271 – 279. [Sgaoileadh]
78. Robinson TE, Kolb B. Atharrachaidhean ann am morphology de dendrites agus spinean dendritic anns a 'núcleas accumbens agus lairgex prefrontal an dèidh làimhseachadh a-rithist le amphetamine no cocaine. Eur J Neurosci. 1999; 11: 1598-1604. [Sgaoileadh]
79. Roitman MF, Na E, Anderson G, Jones TA, Bernstein IL. Bidh toirt a-steach bidhe salainn a ’atharrachadh morf-eòlas dendritic ann an nucleus accumbens agus a’ mothachadh air radain airson amphetamine. J Neurosci. 2002; 22: RC225. (1 – 5) [Sgaoileadh]
80. Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Seachad air beachd-bharail duais: gnìomhan eile de niùclas accumbens dopamine. Curr Opin Pharmacol. 2005; 5: 34 – 41. [Sgaoileadh]
81. Steward O, Worley PF. Inneal cealgach airson a bhith ag amas air mRNAs a tha air an ùr-fhilleadh a-steach gu làraich synaptic air dendrites. Proc Natl Acad Sci SA. 2001; 98: 7062 – 7068. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
82. Sweatt JD. Tha am niùcran niùclarach, kinase a ’sgaoileadh, mar shiostam cothlamadh bith-cheimiceach a tha a’ cumail suas ri plaideas suaicheanta agus cuimhne. J Neurochem. 2001; 76: 1 – 10. [Sgaoileadh]
83. Valjent E, Pascoli V, Svenningsson P, Paul S, Enslen H, Corvol JC, Stipanovich A, Caboche J, Lombroso PJ, Nairne AC, Greengard P, Herve D, JA Girault. Le bhith a ’toirt smachd air easa-phòpa pròtain pròtain faodaidh comharran dopamine agus glutamate co-rèitichte a thoirt seachad gus ERK a chur an gnìomh anns an striatum. Proc Nat Acad Sci (SA) 2005; 102: 491 – 496. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
84. Xiao L, Becker JB. Bidh gnìomhachadh hormonal den striatum agus an niùclas accumbens ag atharrachadh bho bhith a ’giùlain le chèile san radan boireann. Horm Behav. 1997; 32: 114 – 124. [Sgaoileadh]