Dopamine ann an smachd brosnachail: a ’toirt seachad dhuais, dùbhlanach agus fiosrachail (2010)

Faic artaigilean eile ann am PMC Dh'ainmich an artaigil foillsichte.

Tha neurons dopamine Midbrain ainmeil airson am freagairtean làidir do dhuaisean agus an àite riatanach ann am brosnachadh adhartach. Tha e air a bhith a ’sìor fhàs soilleir, ge-tà, gu bheil neurons dopamine cuideachd a’ cur a-mach comharran co-cheangailte ri eòlasan iomchaidh ach nach eil cho buannachdail leithid tachartasan casgach agus rabhaidh. An seo bidh sinn a ’dèanamh sgrùdadh air adhartasan o chionn ghoirid ann a bhith a’ tuigsinn gnìomhan duais agus neo-dhuais dopamine. Stèidhichte air an dàta seo, tha sinn a ’moladh gum bi neurons dopamine a’ tighinn ann an grunn sheòrsaichean a tha ceangailte ri lìonraidhean eanchainn sònraichte agus aig a bheil dreuchdan sònraichte ann an smachd brosnachaidh. Bidh cuid de neurons dopamine a ’còdachadh luach brosnachail, a’ toirt taic do lìonraidhean eanchainn airson a bhith a ’sireadh, a’ luachadh agus a ’cur luach air ionnsachadh. Bidh cuid eile a ’còdachadh salchar brosnachail, a’ toirt taic do lìonraidhean eanchainn airson stiùireadh, eòlas-inntinn, agus brosnachadh coitcheann. Tha an dà sheòrsa de neurons dopamine air an cur ris le comharra rabhaidh a tha an sàs ann a bhith a ’lorg cuisean mothachaidh a dh’ fhaodadh a bhith cudromach. Tha sinn a ’gabhail a-steach smaoineachadh gu bheil na slighean dopaminergic sin airson luach, salient, agus rabhadh a’ co-obrachadh gus taic a thoirt do ghiùlan atharrachail.

Dopamine ann am brosnachadh gnìomhan a tha a ’sireadh duais

Tha fios gu bheil dopamine air a bhith cudromach o chionn fhada airson daingneachadh agus brosnachadh ghnìomhan. Bidh drogaichean a tha a ’cur bacadh air sgaoileadh DA a’ cur bacadh air ionnsachadh ath-neartachaidh, fhad ‘s a bhios làimhseachadh a chuireas ri sgaoileadh DA, leithid brosnachadh eanchainn agus drogaichean addictive, gu tric ag obair mar luchd-neartachaidh (Cleasach, 2004). Tha tar-chuir DA deatamach airson a bhith a ’cruthachadh staid brosnachaidh gus duaisean a shireadh (Berridge agus Robinson, 1998; Salamone et al., 2007) agus airson cuimhneachain a stèidheachadh air comainn duais-cue (Dalley et al., 2005). Chan eil feum air sgaoileadh DA airson a h-uile seòrsa ionnsachadh duais agus is dòcha nach bi iad an-còmhnaidh ‘dèidheil’ a thaobh a bhith ag adhbhrachadh toileachas, ach tha e deatamach airson a bhith ag adhbhrachadh amasan a bhith ‘air an iarraidh’ a thaobh gnìomhan brosnachail gus an coileanadh (Berridge agus Robinson, 1998; Palmiter, 2008).

Is e aon bheachd-bheachd mu mar a tha dopamine a ’toirt taic do ionnsachadh ath-neartachaidh gu bheil e ag atharrachadh neart cheanglaichean synaptic eadar neurons. Is e an dreach as sìmplidh den bheachd seo gu bheil dopamine a ’cumail smachd air plastachd synaptic a rèir riaghailt Hebbian atharraichte a dh’ fhaodar a ràdh gu garbh mar “neurons a bhios a’ losgadh còmhla a ’sreangadh ri chèile, fhad‘ s a gheibh iad spreadhadh de dopamine ”. Ann am faclan eile, ma tha cealla A a ’gnìomhachadh cealla B, agus cealla B ag adhbhrachadh gnìomh giùlain a bheir duais seachad, bhiodh dopamine air a leigeil ma sgaoil agus bhiodh an ceangal A → B air a dhaingneachadh (Montague et al., 1996; Schultz, 1998). Bheireadh an uidheamachadh seo cothrom do dh ’organachadh an roghainn as fheàrr de ghnìomhan ionnsachadh airson duaisean fhaighinn, le eòlas gu leòr ann an deuchainn agus mearachd. Co-chòrdail ris a ’bheachd seo, tha buaidh làidir aig dopamine air plastachd synaptic ann an grunn roinnean eanchainn (Surmeier et al., 2010; Goto et al., 2010; Molina-Luna et al., 2009; Marowsky et al., 2005; Lisman agus Grace, 2005). Ann an cuid de chùisean tha dopamine a ’comasachadh plastachd synaptic a rèir riaghailtean Eabhra a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd, ann an dòigh a tha ceangailte ri giùlan sireadh duais (Reynolds et al., 2001). A bharrachd air a ’bhuaidh a th’ aige air plastachd synaptic fad-ùine, faodaidh dopamine smachd a chumail sa bhad air cuairtean neòil le bhith ag atharrachadh gnìomhachd spiking neural agus ceanglaichean synaptic eadar neurons (Surmeier et al., 2007; Robbins agus Arnsten, 2009), ann an cuid de chùisean a ’dèanamh sin ann an dòigh a bhrosnaicheadh ​​gnìomhan a tha a’ sireadh dhuaisean sa bhad (Frank, 2005).

Comharran duais dopamine neuron

Gus gnìomhan a bhrosnachadh a bheir buannachdan seachad, bu chòir dopamine a leigeil ma sgaoil rè eòlasan buannachdail. Gu dearbh, tha a ’mhòr-chuid de neurons DA air an cur an gnìomh gu làidir le prìomh dhuaisean ris nach robh dùil leithid biadh agus uisge, gu tric a’ toirt a-mach ‘spreadhaidhean’ gnìomhachd mean air mhean (Schultz, 1998) (cuiridhean mean air mhean a ’toirt a-steach grunn spìcean (Gràs agus Bunney, 1983)). Ach, sheall na sgrùdaidhean adhartach de Wolfram Schultz nach eil na freagairtean DA neuron sin air am brosnachadh le caitheamh duais per se. An àite sin tha iad coltach ri ‘mearachd ro-innse duais’, ag aithris an eadar-dhealachadh eadar an duais a gheibhear agus an duais a bha dùil a bhith a ’tachairt (Schultz et al., 1997) (Figear 1A). Mar sin, ma tha duais nas motha na bha dùil, tha neurons DA air bhioran gu làidir (mearachd ro-innse adhartach, Figear 1E, dearg); ma tha duais nas lugha na bha dùil no mura tachair e aig an àm ainmichte, tha bacadh air DA neurons (mearachd ro-innse àicheil, Figear 1E, gorm); agus ma thèid duais a ghlèidheadh ​​ro-làimh gus am bi a mheud làn-dùil, chan eil ach glè bheag de fhreagairt aig neurons DA (mearachd ro-innse neoni, Figear 1C, Dubh). Tha an aon phrionnsapal a ’cumail airson freagairtean DA do chuisean mothachaidh a bheir seachad fiosrachadh ùr mu dhuaisean san àm ri teachd. Tha DA neurons air bhioran nuair a chì iad àrdachadh ann an luach duais san àm ri teachd (Figear 1C, dearg), air a bhacadh nuair a chì cue lùghdachadh ann an luach duais san àm ri teachd (Figear 1C, gorm), agus mar as trice chan eil mòran freagairt aca air cuisean nach eil a ’toirt seachad fiosrachadh duais ùr (Figear 1E, Dubh). Tha na freagairtean DA sin coltach ri seòrsa sònraichte de mhearachd ro-innse duais ris an canar mearachd eadar-dhealachadh ùineail no “mearachd TD”, a chaidh a mholadh a bhith na chomharradh neartachaidh airson a bhith ag ionnsachadh luach ghnìomhan agus stàitean àrainneachdail (Houk et al., 1995; Montague et al., 1996; Schultz et al., 1997). Faodaidh modalan coimpiutaireachd a ’cleachdadh comharra ath-neartachaidh coltach ri TD mìneachadh a thoirt air mòran thaobhan de ionnsachadh ath-neartachaidh ann an daoine, beathaichean, agus DA neurons fhèin ((Sutton agus Barto, 1981; Waelti et al., 2001; Montague agus Berns, 2002; Dayan agus Niv, 2008).

 

Figear 1

Còdachadh dopamine de mhearachdan ro-innse duais agus roghainn airson fiosrachadh ro-innse

Tha sreath dhrùidhteach de dheuchainnean air sealltainn gu bheil comharran DA a ’riochdachadh ro-innse dhuaisean ann an dòigh a tha gu dlùth a rèir roghainnean giùlain, a’ gabhail a-steach roghainn airson duaisean mòra seach feadhainn bheaga (Tobler et al., 2005) duaisean dualtach thairis air feadhainn do-chreidsinneach (Fiorillo et al., 2003; Satoh et al., 2003; Morris et al., 2004) agus duaisean sa bhad thairis air feadhainn le dàil (Roesch et al., 2007; Fiorillo et al., 2008; Kobayashi agus Schultz, 2008). Tha eadhon fianais ann gu bheil neurons DA ann an daoine a ’còdachadh luach duais airgid (Zaghloul et al., 2009). A bharrachd air an sin, nochdaidh comharran DA rè ionnsachadh le cùrsa-ama coltach ri ceumannan giùlain ro-innse duais (Hollerman agus Schultz, 1998; Satoh et al., 2003; Takikawa et al., 2004; Day et al., 2007) agus tha iad air an ceangal le ceumannan cuspaireil de roghainn duais (Morris et al., 2006). Tha na co-dhùnaidhean sin air neurons DA a stèidheachadh mar aon de na h-eisimpleirean as fheàrr agus as ath-aithris de chòdachadh duais san eanchainn. Mar thoradh air an sin, tha sgrùdaidhean o chionn ghoirid air DA DA a sgrùdadh gu dian gus faighinn a-mach mar a bhios iad a ’gineadh ro-innse dhuaisean agus mar a bhios na comharran aca ag obair air structaran sìos an abhainn gus smachd a chumail air giùlan.

Comharran duais dopamine neuron

Tha adhartasan o chionn ghoirid ann a bhith a ’tuigsinn comharran duais DA a’ tighinn bho bhith a ’beachdachadh air trì ceistean farsaing: Ciamar a bhios DA neurons ag ionnsachadh ro-innse duais? Dè cho ceart ‘s a tha na fàisneachdan? Agus dìreach dè a tha iad a ’làimhseachadh mar dhuais?

Ciamar a bhios neurons DA ag ionnsachadh ro-innse duais? Tha teòiridhean clasaigeach a ’moladh gun tèid ro-innse dhuaisean ionnsachadh tro phròiseas ath-neartachaidh mean air mhean a dh’ fheumas paidhrichean brosnachaidh-dhuais a-rithist (Rescorla agus Wagner, 1972; Montague et al., 1996). Gach uair a thèid brosnachadh A a leantainn le duais ris nach robh dùil, tha luach tuairmseach A air a mheudachadh. Tha dàta o chionn ghoirid, ge-tà, a ’sealltainn gu bheil neurons DA a’ dol nas fhaide na ionnsachadh sìmplidh airson duais-brosnachaidh agus a ’dèanamh ro-innse stèidhichte air creideasan sòlaimte mu structar an t-saoghail. Faodaidh DA neurons ro-innse dhuaisean gu ceart eadhon ann an àrainneachdan neo-ghnàthach far a bheil duaisean a tha air an càradh le brosnachadh ag adhbhrachadh a lùghdachadh ann an luach an spreagadh sin (Satoh et al., 2003; Nakahara et al., 2004; Bromberg-Martin et al., 2010c) no ag adhbhrachadh atharrachadh ann an luach brosnachaidh gu tur eadar-dhealaichte (Bromberg-Martin et al., 2010b). Faodaidh DA neurons cuideachd na comharran duais aca atharrachadh stèidhichte air staitistig òrdugh nas àirde de chuairteachadh duais, leithid a bhith a ’sgèileadh comharran mearachd ro-innse stèidhichte air an eadar-dhealachadh ris a bheil dùil (Tobler et al., 2005) agus ‘faighinn air ais gu neo-eisimeileach’ na freagairtean aca do chìsean duais a chaidh a chuir às (Pan et al., 2008). Tha na h-uinneanan sin uile nan co-shìnte iongantach ri buaidhean coltach ri fhaicinn ann an atharrachadh mothachaidh agus motair (Braun et al., 2010; Fairhall et al., 2001; Shadmehr et al., 2010), a ’moladh gum faodadh iad a bhith a’ nochdadh uidheamachd neural coitcheann airson ionnsachadh ro-innse.

Dè cho ceart ‘s a tha ro-innse duais DA? Tha sgrùdaidhean o chionn ghoirid air sealltainn gu bheil DA neurons ag atharrachadh na comharran duais aca gu creideasach gus cunntas a thoirt air trì stòran de mhì-chinnt ro-innse. An toiseach, bidh daoine agus beathaichean a ’fulang le fuaim tìm a-staigh a chuireas stad orra bho bhith a’ dèanamh ro-innse earbsach mu amannan fada duais-duais (Gallistel agus Gibbon, 2000). Mar sin, ma tha dàil duais cue goirid (1–2 diogan) tha ro-innse ùineail neo-mhearachdach agus chan eil lìbhrigeadh duais a ’toirt mòran freagairt DA, ach airson dàil nas fhaide air duais cue bidh ro-innse ùine a’ fàs cho earbsach agus bidh duaisean a ’dùsgadh spreadhaidhean DA soilleir (Kobayashi agus Schultz, 2008; Fiorillo et al., 2008). San dàrna àite, tha mòran chuisean ann am beatha làitheil neo-phongail, a ’sònrachadh sgaoileadh farsaing de dh’ amannan lìbhrigidh duais. Tha DA neurons a-rithist a ’nochdadh an seòrsa seo de mhì-chinnt a thaobh ùine: tha iad air am bacadh mean air mhean rè dàil duais caochlaideach, mar gum biodh mearachdan ro-innse duais a’ sìor fhàs àicheil aig gach mionaid nach bi an duais a ’nochdadh (Fiorillo et al., 2008; Bromberg-Martin et al., 2010a; Nomoto et al., 2010). Mu dheireadh, tha mòran chnuasan iom-fhillte, a ’feumachdainn sgrùdadh mionaideach gus co-dhùnadh làidir a ruighinn mun luach duais aca. Ann an leithid de shuidheachaidhean bidh comharran duais DA a ’tachairt aig amannan fada agus ann am fasan mean air mhean, a rèir coltais a’ nochdadh sruth mean air mhean de fhiosrachadh lèirsinneach mar a tha an luach brosnachaidh air a chòdachadh (Nomoto et al., 2010).

Dìreach dè na tachartasan a bhios DA neurons a ’làimhseachadh mar dhuais? Tha teòiridhean gnàthach mu ionnsachadh duais a ’moladh gum bi DA neurons a’ sònrachadh luach stèidhichte air an ìre de dhuais bun-sgoile ris a bheil dùil (Montague et al., 1996). Ach eadhon nuair a tha ìre na prìomh dhuais air a chumail seasmhach, bidh daoine agus beathaichean gu tric a ’nochdadh roghainn a bharrachd airson ro-innseachd - a’ sireadh àrainneachdan far am bi fios ro-làimh mu mheud, coltachd agus àm gach duais ((Dail, 1992; Chew and Ho, 1994; Ahlbrecht agus Weber, 1996). Lorg sgrùdadh o chionn ghoirid ann am muncaidhean gu bheil DA neurons a ’comharrachadh an roghainn seo (Bromberg-Martin agus Hikosaka, 2009). Thuirt muncaidhean gum b ’fheàrr leotha sùil a thoirt air seallaidhean lèirsinneach fiosrachail a leigeadh leotha ro-innse meud duais san àm ri teachd, seach cuisean neo-fhiosrachail nach tug seachad fiosrachadh ùr sam bith. Aig an aon àm, bha DA neurons air am brosnachadh leis a ’chothrom na cuilean fiosrachail fhaicinn ann an dòigh a bha ceangailte ri roghainn giùlan an ainmhidh (Figear 1B, D). Tha seo a ’moladh gum bi neurons DA chan ann a-mhàin a’ brosnachadh ghnìomhan gus duaisean fhaighinn ach cuideachd a ’brosnachadh ghnìomhan gus ro-innse ceart a dhèanamh mu na duaisean sin, gus dèanamh cinnteach gum bi dùil agus ullachadh ceart air duaisean ro-làimh.

Air an toirt còmhla, tha na co-dhùnaidhean sin a ’sealltainn gu bheil comharran mearachd ro-innse duais DA mothachail air factaran sòlaimte a bheir fiosrachadh do ro-innse duais dhaoine is bheathaichean, a’ gabhail a-steach atharrachadh gu staitistig duais àrd-òrdugh, mì-chinnt duais, agus roghainnean airson fiosrachadh ro-innse.

Buaidhean comharran duais dopamine mean air mhean air structaran sìos an abhainn

Bidh freagairtean duais DA a ’tachairt ann am spreadhaidhean mean air mhean ()Joshua et al., 2009b), pàtran freagairt a bheir cumadh air sgaoileadh DA ann an structaran targaid (Gonon, 1988; Zhang et al., 2009; Tsai et al., 2009). Thathas air a bhith ag ràdh o chionn fhada gu bheil na spreadhaidhean mean air mhean sin a ’toirt buaidh air ionnsachadh agus togradh ann an dòigh air leth bho ghnìomhachd tonic DA (Grace, 1991; Grace et al., 2007; Schultz, 2007; Lapish et al., 2007). Tha teicneòlas a chaidh a leasachadh o chionn ghoirid air a dhèanamh comasach am beachd seo a dhearbhadh le bhith a ’cumail smachd air gnìomhachd DA neuron le mionaideachd spàsail agus ùineail. Tha brosnachadh optogenetic de neurons VTA DA a ’toirt air adhart roghainn àite làidir le cumhachan nach tachair ach nuair a thèid brosnachadh a chuir an sàs ann am pàtran spreadhaidh (Tsai et al., 2009). Air an làimh eile, tha bualadh ginteil gabhadairean NMDA bho DA neurons, a tha a ’cur bacadh air spreadhadh fhad‘ s a tha iad a ’fàgail gnìomhachd tonic gu ìre mhòr iomlan, ag adhbhrachadh lagachadh roghnach ann an cruthan sònraichte de dh’ ionnsachadh duais (Zweifel et al., 2009; Parker et al., 2010) (ged a tha thu mothachail gu bheil an leagail seo cuideachd a ’toirt buaidh air plastachd synaptic DA neuron (Zweifel et al., 2008)). Faodaidh spreadhaidhean DA cur ri ionnsachadh duais le bhith ag ath-eagrachadh chuairtean neòil ionadail. Gu sònraichte, thèid spreadhaidhean DA ro-innseach a chuir gu roinnean sònraichte de na niuclas accumbens, agus tha ìrean sònraichte àrd de ghnìomhachd neural ro-innseach anns na roinnean sin (Cheer et al., 2007; Owesson-White et al., 2009).

An coimeas ri spreadhaidhean mean air mhean, chan eil fios air mòran mu cho cudromach sa tha stadan mean air mhean ann an gnìomhachd spìc airson mearachdan ro-innse duais àicheil. Bidh na stadan sin ag adhbhrachadh atharrachaidhean nas lugha ann an ìre spike, chan eil iad air an atharrachadh cho mòr ri dùil duais (Bayer agus Glimcher, 2005; Joshua et al., 2009a; Nomoto et al., 2010), agus dh ’fhaodadh gum bi buaidhean nas lugha aige air ionnsachadh (Rutledge et al., 2009). Ach, feumaidh cuid de dh ’ionnsachadh mearachd ro-innse àicheil an VTA (Takahashi et al., 2009), a ’moladh gum faodadh stadan mean air mhean a bhith air an còdachadh le structaran sìos an abhainn.

Leis gu bheil spreadhaidhean agus stadan ag adhbhrachadh pàtranan gu math eadar-dhealaichte de shaoradh DA, tha iad dualtach buaidh a thoirt air structaran sìos an abhainn tro uidheaman sònraichte. Tha fianais o chionn ghoirid airson a ’bheachd seo ann an aon phrìomh thargaid de DA neurons, an striatum dorsal. Tha neurons teilgeadh striatum dorsal a ’tighinn ann an dà sheòrsa a tha a’ cur an cèill diofar gabhadan DA. Tha aon seòrsa a ’cur an cèill gabhadairean agus pròiseactan D1 gu‘ slighe dhìreach ’an ganglia basal gus gluasadan bodhaig a dhèanamh comasach; tha an dàrna seòrsa a ’cur an cèill gabhadairean agus pròiseactan D2 chun an‘ slighe neo-dhìreach ’gus gluasadan bodhaig a chumail fodha (Figear 2) (Albin et al., 1989; Gerfen et al., 1990; Kravitz et al., 2010; Hikida et al., 2010). Stèidhichte air feartan nan slighean agus na gabhadain sin, chaidh a theòiridh gu bheil spreadhaidhean DA a ’toirt a-mach suidheachaidhean de DA àrd, a’ gnìomhachadh gabhadairean D1, agus ag adhbhrachadh gum bi an t-slighe dhìreach a ’taghadh gluasadan àrd-luach (Figear 2A), ged a bhios stadan DA a ’toirt a-mach suidheachaidhean de DA ìosal, a’ cur bacadh air gabhadairean D2, agus ag adhbhrachadh gum bi an t-slighe neo-dhìreach a ’cuir stad air gluasadan le luach ìosal (Figear 2B) (Frank, 2005; Hikosaka, 2007). Co-chòrdail ris a ’bheachd seo, tha gnìomhachd gabhadair DA àrd a’ brosnachadh potentiation de synapses cortico-striatal air an t-slighe dhìreach (Shen et al., 2008) agus ag ionnsachadh bho bhuilean adhartach (Frank et al., 2004; Voon et al., 2010), ged a tha bacadh gabhadain D1 striatal gu roghnach a ’cur bacadh air gluasadan gu targaidean le duais (Nakamura agus Hikosaka, 2006). Ann an dòigh coltach ris, bidh gnìomhachd gabhadair DA ìosal a ’brosnachadh potentiation de synapses cortico-striatal air an t-slighe neo-dhìreach (Shen et al., 2008) agus ag ionnsachadh bho bhuilean àicheil (Frank et al., 2004; Voon et al., 2010), fhad ‘s a tha bacadh gabhadain D2 striatal gu roghnach a’ cuir stad air gluasadan gu targaidean nach eil a ’faighinn duais (Nakamura agus Hikosaka, 2006). Tha an sgaradh seo de ghnìomhan gabhadair D1 agus D2 ann an smachd brosnachail a ’mìneachadh mòran de na buaidhean a th’ aig ginean co-cheangailte ri DA air giùlan daonna (Ullsperger, 2010; Frank agus Fossella, 2010) agus dh ’fhaodadh iad leudachadh nas fhaide na an striatum dorsal, oir tha fianais ann airson roinn obrach den aon seòrsa anns an striatum ventral (Grace et al., 2007; Lobo et al., 2010).

 

Figear 2

Smachd dopamine air brosnachadh adhartach is àicheil anns an striatum dorsal

Ged a tha an sgeama gu h-àrd a ’dèanamh dealbh sìmplidh de smachd DA ìre air giùlan tro na buaidhean aige air an striatum, tha an dealbh iomlan tòrr nas iom-fhillte. Bidh DA a ’toirt buaidh air giùlan co-cheangailte ri duais le bhith ag obair air mòran de roinnean eanchainn a’ toirt a-steach an cortex prefrontal (Hitchcott et al., 2007), cortex rhinal (Liu et al., 2004), hippocampus (Packard agus geal, 1991; Grecksch agus Matties, 1981) agus amygdala (Phillips et al., 2010). Tha buaidhean DA dualtach a bhith gu math eadar-dhealaichte eadar na roinnean sin mar thoradh air atharrachaidhean ann an dùmhlachd in-ghabhail DA, luchd-còmhdhail DA, enzyman metabolach, autoreceptors, gabhadan, agus ceangal gabhadan gu slighean comharran intracellular (Neve et al., 2004; Bentivoglio agus Morelli, 2005; Frank agus Fossella, 2010). A bharrachd air an sin, co-dhiù anns an VTA, faodaidh feartan cealla eadar-dhealaichte a bhith aig neurons DA a rèir an targaidean ro-mheasaidh (Lammel et al., 2008; Margolis et al., 2008), agus tha comas iongantach aig cuid dhiubh glutamate a thoirt seachad a bharrachd air dopamine (Descarries et al., 2008; Chuhma et al., 2009; Hnasko et al., 2010; Tecuapetla et al., 2010; Stuber et al., 2010; Birgner et al., 2010). Mar sin, chan eil an ìre làn de smachd DA neuron air giollachd neural a ’tòiseachadh air fhoillseachadh.

Freagairtean dopamine eadar-dhealaichte gu tachartasan casgach

Tha freagairt neuron gu tachartasan casgach a ’toirt seachad deuchainn dheatamach air a dhleastanasan ann an smachd brosnachail (Schultz, 1998; Berridge agus Robinson, 1998; Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Eòsaph et al., 2003). Ann an iomadh dòigh bidh sinn a ’dèiligeadh ri tachartasan buannachdail agus dùbhlanach ann an dòighean eadar-dhealaichte, a’ nochdadh an taobh eile luach brosnachail. Bidh sinn a ’sireadh dhuaisean agus a’ sònrachadh luach adhartach dhaibh, fhad ‘s a bhios sinn a’ seachnadh tachartasan casgach agus a ’sònrachadh luach àicheil dhaibh. Ann an dòighean eile bidh sinn a ’làimhseachadh tachartasan buannachdail agus dùbhlanach ann an dòighean coltach ris, a’ nochdadh an leithid salchar brosnachail [FOOTNOTE1]. Bidh an dà thachartas buannachdail agus dùbhlanach a ’brosnachadh stiùireadh aire, giollachd inntinneil, agus àrdachadh ann am brosnachadh coitcheann.

Dè na gnìomhan sin a tha DA neurons a ’toirt taic? Tha fios bho chionn fhada gu bheil eòlasan cuideam agus aimhreit ag adhbhrachadh atharrachaidhean mòra ann an dùmhlachd DA ann an structaran eanchainn sìos an abhainn, agus gu bheil ath-bheachdan giùlain do na h-eòlasan sin air an atharrachadh gu mòr le agonists DA, antagonists, agus lesions (Salamone, 1994; Di Chiara, 2002; Pezze agus Feldon, 2004; Young et al., 2005). Tha na sgrùdaidhean sin air toradh iongantach fhaighinn, ge-tà (Levita et al., 2002; Di Chiara, 2002; Young et al., 2005). Tha mòran sgrùdaidhean co-chòrdail ri neurons DA a ’còdachadh salient brosnachail. Tha iad ag aithris gu bheil tachartasan casgach a ’meudachadh ìrean DA agus gu bheil aimhreit giùlain a’ faighinn taic bho ìrean àrda de sgaoileadh DA (Salamone, 1994; Eòsaph et al., 2003; Ventura et al., 2007; Barr et al., 2009; Fadok et al., 2009) a ’toirt a-steach spreadhaidhean DA mean air mhean (Zweifel et al., 2009). Ach tha sgrùdaidhean eile nas cunbhalaiche le DA neurons a ’còdachadh luach brosnachaidh. Tha iad ag aithris gu bheil tachartasan casgach a ’lughdachadh ìrean DA agus gu bheil aimhreit giùlain a’ faighinn taic bho ìrean ìosal de sgaoileadh DA (Mark et al., 1991; Shippenberg et al., 1991; Liu et al., 2008; Roitman et al., 2008). Ann an iomadh cùis chaidh na toraidhean measgaichte seo a lorg ann an sgrùdaidhean singilte, a ’nochdadh gu bheil eòlasan casgach ag adhbhrachadh diofar phàtran de sgaoileadh DA ann an diofar structaran eanchainn (Thierry et al., 1976; Besson agus Louilot, 1995; Ventura et al., 2001; Jeanblanc et al., 2002; Bassareo et al., 2002; Pascucci et al., 2007), agus gum faod drogaichean co-cheangailte ri DA measgachadh de bhuaidhean neòil agus giùlain a thoirt gu buil coltach ris an fheadhainn a tha air an adhbhrachadh le gach cuid eòlasan buannachdail agus aversive (Ettenberg, 2004; Wheeler et al., 2008).

Tha an iomadachd seo de phàtranan agus ghnìomhan fuasglaidh DA duilich a cho-chòrdadh ris a ’bheachd gu bheil DA neurons a’ tar-chuir comharra brosnachaidh èideadh gu gach structar eanchainn. Dh ’fhaodadh na freagairtean eadar-mheasgte sin a bhith air am mìneachadh, ge-tà, ma tha DA DA eadar-mheasgte - air a dhèanamh suas de ghrunn àireamhan neòil a bheir taic do dhiofar thaobhan de ghiullachd cas. Tha an sealladh seo a ’faighinn taic bho sgrùdaidhean clàraidh neural ann am beathaichean fo anesthetized. Tha na sgrùdaidhean sin air sealltainn gu bheil brosnachaidhean gabhaltach a ’dùsgadh excitation ann an cuid de neurons DA ach casg ann an neurons DA eile (Chiodo et al., 1980; Maeda agus Mogenson, 1982; Schultz agus Romo, 1987; Mantz et al., 1989; Gao et al., 1990; Coizet et al., 2006). Gu cudromach, tha an dà chuid freagairtean excitatory agus inhibitory a ’tachairt ann an neurons a chaidh a dhearbhadh gu bheil iad dopaminergic a’ cleachdadh bileagan juxtacellular (Brischoux et al., 2009) (Figear 3). Tha an aon seòrsa freagairt a ’nochdadh ann an giùlan gnìomhach. Tha diofar bhuidhnean de neurons DA air am brosnachadh mean air mhean no air am bacadh le tachartasan casgach a ’toirt a-steach brosnachadh gabhaltach air a’ chraiceann (Kiyatkin, 1988a; Kiyatkin, 1988b), cuisean mothachaidh a ’ro-innse buillean casgach (Guarraci agus Kapp, 1999), innealan adhair aversive (Matsumoto agus Hikosaka, 2009b), agus glaisean mothachaidh a tha a ’ro-innse innealan adhair aversive (Matsumoto agus Hikosaka, 2009b; Joshua et al., 2009a). A bharrachd air an sin, nuair a thèid dà neuron DA a chlàradh aig an aon àm, mar as trice chan eil mòran co-dhàimh deuchainn-gu-deuchainn aig na freagairtean dùbhlanach aca le chèile (Joshua et al., 2009b), a ’moladh nach eil freagairtean casgach air an co-òrdanachadh air feadh sluagh DA gu h-iomlan.

 

Figear 3

Freagairtean eadar-dhealaichte dopamine neuron gu tachartasan casgach

Gus gnìomhan nam freagairtean dùbhlanach eadar-mheasgte sin a thuigsinn, feumaidh fios a bhith againn ciamar a tha iad air an cur còmhla ri freagairtean duais gus comharra brosnachail brìoghmhor a ghineadh. Rinn sgrùdadh o chionn ghoirid sgrùdadh air a ’chuspair seo agus nochd e gu bheil neurons DA air an roinn ann an grunn àireamhan le comharran brosnachaidh sònraichte (Matsumoto agus Hikosaka, 2009b). Tha aon sluagh air bhioran le tachartasan luachmhor agus air am bacadh le tachartasan casgach, mar gum biodh iad a ’còdachadh luach brosnachail (Figear 4A). Tha dàrna sluagh air bhioran leis an dà chuid tachartasan buannachdail agus dùbhlanach ann an dòighean coltach ris, mar gum biodh iad a ’còdachadh salchar brosnachail (Figear 4B). Anns gach cuid de na h-àireamhan sin tha mòran neurons mothachail air ro-innse duais agus aimhreit: bidh iad a ’freagairt nuair a bhios tachartasan duais nas buannachdail na bha dùil agus nuair a tha tachartasan casgach nas aimhreitiche na bha dùil (Matsumoto agus Hikosaka, 2009b). Tha seo a ’sealltainn gu bheil na freagairtean dùbhlanach aca air adhbhrachadh gu fìrinneach le ro-innse mu thachartasan casgach, a’ riaghladh a-mach gum faodadh iad a bhith air an adhbhrachadh le factaran neo-shònraichte leithid cur-a-steach mothachaidh amh no comainn coitcheann le duais (Schultz, 2010). Tha an dà shluagh sin eadar-dhealaichte, ge-tà, ann an nàdar mionaideach a ’chòd ro-innse aca. A ’còdadh luach gluasadach Tha neurons DA a’ còdachadh comharra mearachd ro-innse ceart, a ’toirt a-steach casg làidir le bhith a’ fàgail dhuaisean air falbh agus lasachadh socair le bhith a ’seachnadh tachartasan casgach (Figear 4A, deas). An coimeas ri sin, bidh còdadh salient brosnachail DA neurons a ’freagairt nuair a tha tachartasan iomchaidh an làthair ach chan ann nuair a tha iad neo-làthaireach (Figear 4B, deas), co-chòrdail ri beachdan teòiridheach mu arousal (Lang agus Davis, 2006) [FOOTNOTE2]. Chaidh fianais airson an dà bhuidheann DA neuron seo a choimhead eadhon nuair a chaidh gnìomhachd neural a sgrùdadh ann an dòigh cuibheasach. Mar sin, lorg sgrùdaidhean a bha ag amas air diofar phàirtean den t-siostam DA comharran DA mean air mhean a ’còdachadh tachartasan casgach le casg (Roitman et al., 2008), coltach ri còdadh luach brosnachail, no le excitation (Joshua et al., 2008; Anstrom et al., 2009), coltach ri còdadh salient brosnachail.

 

Figear 4

Àireamhan neuron dopamine sònraichte a ’còdachadh luach brosnachail agus salient

Dh ’fhaodadh gum bi na co-dhùnaidhean o chionn ghoirid seo a’ dol an aghaidh aithisg thràth gu bheil neurons DA a ’freagairt gu fàbharach airson cuisean a dhuaiseachadh seach cuisean dùbhlanach (Mirenowicz agus Schultz, 1996). Nuair a thèid a sgrùdadh gu dlùth, ge-tà, tha eadhon an sgrùdadh sin gu tur co-chòrdail ri luach DA agus còdadh salient. Anns an sgrùdadh sin thàinig cuileanan duais le toraidhean duais le coltachd àrd (> 90%) agus lean cuisean casgach gu toraidhean dùbhlanach le coltachd ìosal (<10%). Mar sin cha bhiodh mòran freagairt aig neurons DA luach-còdaidh salient agus na còdan dùbhlanach, a ’còdachadh gu ceart an ìre ìosal de aversiveness aca.

Dreuchd gnìomh comharran brosnachaidh luach agus salient

Air an toirt còmhla, tha na co-dhùnaidhean gu h-àrd a ’nochdadh gu bheil neurons DA air an roinn ann an grunn àireamhan a tha freagarrach airson dreuchdan sònraichte ann an smachd brosnachaidh. Bidh còdadh luach gluasadach DA neurons a ’freagairt gu math ri teòiridhean gnàthach mu neurons dopamine agus giollachd duais (Schultz et al., 1997; Berridge agus Robinson, 1998; Cleasach, 2004). Bidh na neurons sin a ’còdachadh comharra mearachd ro-innse iomlan agus a’ còdachadh tachartasan buannachdail agus dùbhlanach ann an treòrachadh mu choinneamh. Mar sin tha na neurons sin a ’toirt seachad comharra oideachaidh iomchaidh airson a bhith a’ sireadh, a ’luachadh agus a’ cur luach air ionnsachadh (Figear 5). Ma tha brosnachadh ag adhbhrachadh togail luach DA neurons a bhith air bhioran bu chòir dhuinn a dhol thuige, luach àrd a shònrachadh dha, agus gnìomhan ionnsachadh gus a shireadh a-rithist san àm ri teachd. Ma dh ’adhbhraicheas brosnachaidh bacadh air còdadh luach neurons DA bu chòir dhuinn a sheachnadh, luach ìosal a shònrachadh dha, agus gnìomhan ionnsachadh gus a sheachnadh a-rithist san àm ri teachd.

 

Figear 5

Dreuchdan beachd-bharail de luach brosnachail, salient, agus comharran rabhaidh

An coimeas ri sin, tha còdadh salient brosnachail DA neurons a ’freagairt gu math ri teòiridhean mu neurons dopamine agus giollachd tachartasan iomchaidh (Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Eòsaph et al., 2003; Ceann, 2003). Tha na neurons sin air am beò-ghlacadh le gach cuid tachartasan buannachdail agus dùbhlanach agus tha freagairtean nas laige aca do thachartasan neodrach, a ’toirt seachad comharra oideachaidh iomchaidh airson cuairteachadh neòil gus ionnsachadh a bhith a’ lorg, a ’ro-innse, agus a’ freagairt ri suidheachaidhean a tha fìor chudromach. An seo beachdaichidh sinn air trì siostaman eanchainn mar sin (Figear 5). An toiseach, tha cuairtean neòil airson stiùireadh lèirsinneach agus furachail air an calibachadh gus fiosrachadh a lorg mu gach seòrsa tachartas, gach cuid buannachdail agus dùbhlanach. Mar eisimpleir, bidh an dà dhuais agus cuisean dùbhlanach a ’tàladh ath-bheachdan treòrachaidh nas èifeachdaiche na sanasan neodrach (Lang agus Davis, 2006; Matsumoto agus Hikosaka, 2009b; Austin agus Duka, 2010). San dàrna àite, tha an dà chuid suidheachaidhean buannachdail agus dùbhlanach a ’dol an sàs ann an siostaman neòil airson smachd inntinn agus taghadh gnìomh - feumaidh sinn cuimhne obrach a chuir an sàs gus fiosrachadh a chumail nar n-inntinn, fuasgladh còmhstri gus co-dhùnadh a dhèanamh air cùrsa gnìomh, agus cuimhne fad-ùine gus cuimhne a chumail air an toradh a thig às (Bradley et al., 1992; Botvinick et al., 2001; Savine et al., 2010). San treas àite, tha an dà chuid suidheachaidhean buannachdail agus dùbhlanach ag iarraidh àrdachadh ann am brosnachadh coitcheann gus spionnadh a thoirt do ghnìomhan agus gus dèanamh cinnteach gu bheil iad air an coileanadh gu ceart. Gu dearbh, tha neurons DA deatamach ann a bhith a ’brosnachadh oidhirp gus amasan àrd-luach a choileanadh agus ann a bhith ag eadar-theangachadh eòlas air iarrtasan gnìomh gu coileanadh motair earbsach (Berridge agus Robinson, 1998; Mazzoni et al., 2007; Niv et al., 2007; Salamone et al., 2007).

Dopamine excitation le bhith a ’toirt rabhadh do chuisean mothachaidh

A bharrachd air na comharran aca a ’còdachadh luach brosnachail agus salient, tha freagairtean burst aig a’ mhòr-chuid de neurons DA gu grunn sheòrsaichean de thachartasan mothachaidh nach eil ceangailte gu dìreach ri eòlasan buannachdail no aversive. Chaidh na freagairtean sin a theòiridh gu bhith an urra ri grunn fhactaran neòil agus saidhgeòlasach, a ’toirt a-steach cur-a-steach mothachaidh dìreach, iongnadh, ùr-sgeul, arousal, aire, salient, generalization, agus pseudo-conditioning (Schultz, 1998; Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Lisman agus Grace, 2005; Redgrave agus Gurney, 2006; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010).

An seo feuchaidh sinn ris na beachdan sin a cho-chur agus cunntas a thoirt air na freagairtean DA sin a thaobh aon chomharra bunaiteach, an comharra rabhaidh (Figear 5). Chaidh an teirm 'rabhaidh' a chleachdadh le Schultz (Schultz, 1998) mar theirm coitcheann airson tachartasan a tharraingeas aire. An seo cleachdaidh sinn e ann an dòigh nas sònraichte. Le tachartas rabhaidh, tha sinn a ’ciallachadh sealladh mothachaidh ris nach robh dùil a bhios a’ glacadh aire stèidhichte air measadh luath air a chudromachd a dh ’fhaodadh a bhith ann, a’ cleachdadh feartan sìmplidh leithid a shuidheachadh, meud agus modhalachd mothachaidh. Bidh tachartasan rabhaidh mar sin gu tric a ’piobrachadh ath-bheachdan giùlain sa bhad gus sgrùdadh a dhèanamh orra agus faighinn a-mach dè dìreach an ciall. Mar sin bidh comharran rabhaidh DA mar as trice a ’nochdadh aig amannan goirid, tha iad stèidhichte air feartan garbh brosnachaidh, agus tha e nas fheàrr an ceangal ri ath-bheachdan sa bhad leithid ath-bheachdan treòrachaidh (Schultz agus Romo, 1990; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010). Tha seo an coimeas ri comharran brosnachaidh eile ann an neurons DA a bhios mar as trice a ’tachairt aig amannan nas fhaide, a’ toirt aire do dearbh dearbh-aithne an spreagadh, agus tha e nas fheàrr a cheangal ri gnìomhan giùlain a tha air am meas mar cho-dhùnaidhean a dhol faisg air no a sheachnadh (Schultz agus Romo, 1990; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010).

Faodaidh freagairtean rabhaidh DA a bhith air am piobrachadh le tachartasan mothachaidh iongantach leithid flasan solais ris nach robh dùil agus cliocan claisneachd, a dhùisgeas cuiridhean spreadhaidh follaiseach ann an 60-90% de neurons DA air feadh an SNc agus VTA (Strecker agus Jacobs, 1985; Horvitz et al., 1997; Horvitz, 2000) (Figear 6A). Tha e coltach gu bheil na freagairtean rabhaidh sin a ’nochdadh na h-ìre gu bheil an spreagadh na iongnadh agus a’ glacadh aire; tha iad air an lughdachadh ma bhios brosnachadh a ’tachairt aig amannan a tha dùil, ma thèid aire a tharraing an àite eile, no rè cadal (Schultz, 1998; Takikawa et al., 2004; Strecker agus Jacobs, 1985; Steinfels et al., 1983). Mar eisimpleir, bidh fuaim cliogaidh ris nach robh dùil a ’dùsgadh spreadhadh DA follaiseach nuair a tha cat ann an staid fulangach a’ dùsgadh sàmhach, ach chan eil buaidh sam bith aige nuair a tha an cat an sàs ann an gnìomhachd èiginneach leithid sealg radan, biathadh, sgeadachadh na bainnse, a bhith air am peata leis an deuchainneaniche, agus mar sin air adhart (Strecker agus Jacobs, 1985) (Figear 6A). San aon dòigh, tha freagairtean burst DA air an adhbhrachadh le tachartasan mothachaidh a tha lag gu corporra ach a tha furachail air sgàth an ùr-bhreith (Ljungberg et al., 1992; Schultz, 1998). Bidh na freagairtean sin a ’fuireach mar a bhios an spreagadh nobhail a’ fàs eòlach, ann an co-shìnte ri bhith a ’cuairteachadh ath-bheachdan treòrachaidh (Figear 6B). A ’co-chòrdadh ris na co-dhùnaidhean sin, tha tachartasan iongantach agus nobhail a’ dùsgadh DA a-mach ann an structaran sìos an abhainn (Lisman agus Grace, 2005) agus cuairtean eanchainn co-cheangailte ri DA a ghnìomhachadh ann an dòigh a bheir cumadh air giollachd duais (Zink et al., 2003; Davidson et al., 2004; Duzel et al., 2010).

 

Figear 6

Freagairtean excitatory dopamine neuron gu tachartasan rabhaidh

Bidh freagairtean rabhaidh DA cuideachd air am piobrachadh le glaodhan mothachaidh ris nach robh dùil a tha comasach air fiosrachadh ùr a thoirt seachad mu thachartasan brosnachail iomchaidh. Mar a bhiodh dùil airson comharra rabhaidh geàrr-ùine, tha na freagairtean sin caran neo-roghnach: tha iad air am brosnachadh le brosnachadh sam bith nach eil ann ach coltach ri chèile sealladh tarraingeach, eadhon ged a tha an coltas glè bheag (rud ris an canar coitcheannachadh) (Schultz, 1998). Mar thoradh air an sin, bidh DA neurons gu tric a ’freagairt ri brosnachadh le measgachadh de dhà chomharra: comharra rabhaidh luath a’ còdachadh gu bheil an spreagadh s dòcha cudromach, agus dàrna comharra a ’còdachadh a fìor brìgh buannachdail no aversive (Schultz agus Romo, 1990; Waelti et al., 2001; Tobler et al., 2003; Day et al., 2007; Kobayashi agus Schultz, 2008; Fiorillo et al., 2008; Nomoto et al., 2010) (faic (faic)Kakade agus Dayan, 2002; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010) airson ath-bhreithneachadh). Chithear eisimpleir ann an seata de chòdachadh salchar brosnachail DA neurons a chithear ann an Figear 6C (Bromberg-Martin et al., 2010a). Bha na neurons sin air am beò-ghlacadh le duaisean agus cuisean dùbhlanach, ach bha iad cuideachd air am beò-ghlacadh le sealladh neodrach. Cha robh an sealladh neodrach a-riamh air a bhith air a pharadh le builean brosnachail, ach bha coltas corporra (glè bheag) aca air an duais agus na sanasan dùbhlanach.

Tha coltas gu bheil na freagairtean rabhaidh sin ceangailte gu dlùth ri comas cue mothachaidh gus ath-bheachdan treòrachaidh a bhrosnachadh gus a sgrùdadh nas fhaide agus faighinn a-mach a bhrìgh. Chithear seo ann an trì togalaichean sònraichte. An toiseach, cha bhith freagairtean rabhaidh a ’tachairt ach airson glaodhan mothachaidh a dh’ fheumar a sgrùdadh gus an ciall a dhearbhadh, chan ann airson tachartasan a tha gu math buannachdail no dùbhlanach leithid lìbhrigeadh sùgh no airpuffs (Schultz, 2010). San dàrna àite, cha bhith freagairtean rabhaidh a ’tachairt ach nuair a dh’ fhaodadh cue a bhith cudromach agus le comas ath-bheachdan treòrachaidh a bhrosnachadh, chan ann nuair nach eil an sealladh buntainneach don ghnìomh a tha ri làimh agus nuair a dh ’fhàiligeas i ri ath-bhualadh treòrachaidh (Schultz agus Romo, 1990). San treas àite, tha freagairtean rabhaidh air an àrdachadh ann an suidheachaidhean nuair a bhrosnaicheadh ​​cuisean gluasad aire gu h-obann - nuair a nochdas iad aig àm ris nach robh dùil no air falbh bho mheadhan an t-seallaidh (Bromberg-Martin et al., 2010a). Mar sin nuair a bheirear cuisean brosnachail le tìm neo-fhaicsinneach bidh iad a ’piobrachadh ath-bheachdan treòrachaidh sa bhad agus freagairt rabhaidh DA san fharsaingeachd - excitation leis a h-uile cuisean a’ toirt a-steach cuisean neodrach (Figear 6C, Dubh). Ach ma tha an t-àm aca ro-innseach - mar eisimpleir, le bhith a ’ro-innse nan cuspairean le“ cue tòiseachaidh deuchainn ”air a thaisbeanadh aon diog mus nochd na cuisean - chan eil na cuisean a’ dùsgadh freagairt rabhaidh tuilleadh (Figear 6D, liath). An àite sin, bidh an fhreagairt rabhaidh a ’gluasad gu cue tòiseachaidh na deuchainn - a’ chiad tachartas den deuchainn aig a bheil àm neo-fhaicsinneach agus a ’nochdadh ath-bheachdan treòrachaidh (Figear 6D, Dubh).

Dè an dòigh bunaiteach a tha a ’gineadh comharran rabhaidh DA neuron? Is e aon bheachd-smuain gur e dìreach comharran mearachd ro-innse duais àbhaisteach a th ’ann am freagairtean rabhaidh a bhios a’ tachairt aig amannan goirid, a ’còdachadh an luach duais ris a bheil dùil de bhrosnachadh mus tèid leth-bhreith iomlan a dhèanamh air (Kakade agus Dayan, 2002). Tha fianais nas ùire, ge-tà, a ’nochdadh gum faodar comharran rabhaidh a ghineadh le uidheamachd eadar-dhealaichte bho chomharran duais DA gnàthach (Satoh et al., 2003; Bayer agus Glimcher, 2005; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c; Nomoto et al., 2010). Gu h-iongantach, chan eil am freagairt rabhaidh gu cue tòiseachaidh na deuchainn air a chuingealachadh ri gnìomhan buannachdail; faodaidh e neart co-ionann a bhith aige rè gnìomh dùbhlanach anns nach tèid duaisean a thoirt seachad (Figear 6C, D., bun, “aversive task”). Tha seo a ’tachairt ged a tha comharran duais DA gnàthach anns na h-aon neurons a’ comharrachadh gu ceart gu bheil luach dùil mòran nas àirde aig a ’ghnìomh dhuais na a’ ghnìomh dùbhlanach (Bromberg-Martin et al., 2010a). Chan eil na comharran rabhaidh sin dìreach mar sheòrsa de chòdachadh luach no dìreach mar sheòrsa de chòdachadh salience, seach gu bheil iad a ’tachairt anns a’ mhòr-chuid de luach brosnachail agus còdadh salient DA neurons (Bromberg-Martin et al., 2010a). Chithear dàrna sgaradh anns an dòigh a bhios DA neurons a ’ro-innse dhuaisean san àm ri teachd stèidhichte air cuimhne air toraidhean duais san àm a dh’ fhalbh (Satoh et al., 2003; Bayer agus Glimcher, 2005). Ged a tha comharran duais DA gnàthach air an smachd le clàr cuimhne ùine-fhada air a optamachadh airson ro-innse duais cheart, tha freagairtean rabhaidh gu cue tòiseachaidh deuchainn air an smachd le lorg cuimhne fa leth coltach ris na chithear ann an ath-bheachdan treòrachaidh sa bhad (Bromberg-Martin et al., 2010c). Chithear an treas sgaradh anns an dòigh sa bheil na comharran sin air an sgaoileadh air feadh sluagh DA neuron. Ged a tha comharran duais DA gnàthach as làidire san SNc ventromedial, tha freagairtean rabhaidh don t-sreath tòiseachaidh deuchainn (agus do chogaidhean eile ris nach robh dùil) air an craoladh air feadh an SNc (Nomoto et al., 2010).

An coimeas ris na h-eadar-dhealachaidhean sin bho chomharran duais àbhaisteach, tha comharran rabhaidh DA air an ceangal le astar treòrachaidh agus a ’dèiligeadh ri freagairtean don tachartas rabhaidh ((Satoh et al., 2003; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). Tha seo a ’moladh gum bi comharran rabhaidh air an gineadh le pròiseas neòil a bhrosnaicheas ath-bheachdan luath gus sgrùdadh a dhèanamh air tachartasan a dh’ fhaodadh a bhith cudromach. Aig an àm seo, gu mì-fhortanach, chan eil mòran fiosrachaidh againn mu dè dìreach na tachartasan a tha am pròiseas seo a ’làimhseachadh mar‘ cudromach ’. Mar eisimpleir, a bheil freagairtean rabhaidh a cheart cho mothachail do thachartasan buannachdail agus dùbhlanach? Tha fios gu bheil freagairtean rabhaidh a ’nochdadh airson brosnachaidhean a tha coltach ri cuisean duais no a tha coltach ri cuisean duais agus dùbhlanach (me le bhith a’ roinneadh an aon mhodhan mothachaidh). Ach chan eil fios fhathast a bheil freagairtean rabhaidh a ’nochdadh airson brosnachaidhean a tha dìreach coltach ri glaodhan casgach.

Dreuchd gnìomhach chomharran rabhaidh dopamine

Mar a chunnaic sinn, tha coltas ann gu bheil comharran rabhaidh air an toirt a-mach le uidheamachd eadar-dhealaichte bho luach brosnachail agus comharran salient. Ach, tha comharran rabhaidh air an cur gu gach cuid luach brosnachail agus còdadh salient DA neurons, agus mar sin tha iad buailteach a bhith a ’riaghladh giollachd eanchainn agus giùlan ann an dòigh coltach ri comharran luach agus salchar (Figear 5).

Bheireadh comharran rabhaidh a chuirear gu còdadh salient brosnachail DA neurons taic do bhith a ’stiùireadh aire don bhrosnachadh rabhaidh, com-pàirteachadh ghoireasan inntinneil gus faighinn a-mach a bhrìgh agus co-dhùnadh a dhèanamh air plana gnìomh, agus ìrean brosnachaidh àrdachadh gus am plana seo a bhuileachadh gu h-èifeachdach (Figear 5). Dh ’fhaodadh na buaidhean sin tachairt tro bhuaidhean sa bhad air giullachd neòil no le bhith a’ daingneachadh gnìomhan a lean gu lorg an tachartas rabhaidh. Tha an dreuchd gnìomh seo a ’dol gu math leis a’ cho-dhàimh eadar freagairtean rabhaidh DA agus ath-bheachdan giùlain luath don bhrosnachadh rabhaidh, agus le teòiridhean gu bheil freagairtean DA neuron geàrr-ùine an sàs ann a bhith a ’stiùireadh aire, arousal, adhartachadh giollachd inntinneil, agus ath-bheachdan giùlain sa bhad (Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Eòsaph et al., 2003; Lisman agus Grace, 2005; Redgrave agus Gurney, 2006; Joshua et al., 2009a).

Tha e nas duilghe a bhith a ’mìneachadh comharran rabhaidh ann an còdadh luach brosnachail DA neurons. Bidh na neurons sin a ’tar-chuir comharran luach brosnachail a tha air leth freagarrach airson a bhith a’ sireadh, a ’luachadh bhuilean agus a’ cur luach air ionnsachadh; ach faodaidh iad cuideachd a bhith air bhioran le bhith a ’toirt rabhadh do thachartasan leithid fuaimean cliogadh ris nach robh dùil agus toiseach deuchainnean casgach. A rèir ar slighe beachd-bharail (Figear 5), bhiodh seo ag adhbhrachadh gun deidheadh ​​luach dearbhach a thoirt do thachartasan rabhaidh agus gun deidheadh ​​iarraidh orra ann an dòigh a tha coltach ri duaisean! Ged a tha e na iongnadh aig a ’chiad sealladh, tha adhbhar ann a bhith fo amharas gum faodar tachartasan rabhaidh a làimhseachadh mar amasan adhartach. Bidh comharran rabhaidh a ’toirt seachad a’ chiad rabhadh gu bheil tachartas a dh ’fhaodadh a bhith cudromach a’ tachairt, agus mar sin a ’toirt a’ chiad chothrom gnìomh gus smachd a chumail air an tachartas sin. Ma tha sanasan rabhaidh rim faighinn, faodar tachartasan brosnachail saillte a lorg, a ro-innse agus ullachadh ro-làimh; ma tha fiosan rabhaidh neo-làthaireach, bidh tachartasan brosnachail brosnachail an-còmhnaidh a ’tachairt mar iongnadh ris nach robh dùil. Gu dearbh, bidh daoine is beathaichean gu tric a ’nochdadh roghainn airson àrainneachdan far am faodar tachartasan mothachaidh buannachdail, casgach agus eadhon neodrach a choimhead agus ro-innse ro-làimh (Badia et al., 1979; Herry et al., 2007; Dail, 1992; Chew and Ho, 1994) agus tha mòran neurons DA a ’comharrachadh an roghainn giùlain a bhith a’ faicinn fiosrachadh a tha ro-innse mu dhuais (Bromberg-Martin agus Hikosaka, 2009). Faodaidh comharran rabhaidh DA taic a thoirt do na roghainnean sin le bhith a ’sònrachadh luach adhartach do àrainneachdan far am bi dùil ri cuisean mothachaidh a dh’ fhaodadh a bhith cudromach ro làimh.

Àiteachan anatomical de luach agus salchar còdadh neurons

Rinn sgrùdadh o chionn ghoirid mapadh air àiteachan duais DA agus comharran casgach anns a ’mheanbh-chuileag taobhach a’ toirt a-steach an SNc agus am pàirt as fhaide den VTA (Matsumoto agus Hikosaka, 2009b). Chaidh comharran luach gluasadach agus comharran brosnachaidh brosnachail a sgaoileadh air feadh na roinne seo ann an caisead anatomical. Chaidh comharran luach gluasadach a lorg nas trice ann an neurons anns an SNc ventromedial agus VTA lateral, fhad ‘s a lorgadh comharran salient brosnachail nas trice ann an neurons anns an SNc dorsolateral (Figear 7B). Tha seo co-chòrdail ri aithisgean gur e còdadh luach duais DA as làidire san SNc ventromedial (Nomoto et al., 2010) ged a tha cuiridhean casgach buailteach a bhith nas làidire nas taobhach (Mirenowicz agus Schultz, 1996). Tha sgrùdaidhean eile air sgrùdadh a dhèanamh air a ’mheanbh-chuileag nas medial. Lorg na sgrùdaidhean sin measgachadh de fhreagairtean casgach excitatory agus inhibitory gun eadar-dhealachadh mòr sam bith anns na h-àiteachan aca, ged le gluasad airson cuiridhean casgach a bhith air an suidheachadh nas fionnaraiche (Guarraci agus Kapp, 1999; Brischoux et al., 2009) (Figear 7C).

Cinn-uidhe comharran luach brosnachail

A rèir ar beachd-smuain, bu chòir còdadh luach brosnachail DA neurons pròiseachadh gu roinnean eanchainn a tha an sàs ann an gnìomhan dòigh-obrach agus seachnadh, measadh bhuilean, agus luach a chur air ionnsachadh (Figear 5). Gu dearbh, am pròiseact ventromedial SNc agus VTA chun cortex prefrontal ventromedial (Williams agus Goldman-Rakic, 1998) a ’toirt a-steach an cortex orbitofrontal (OFC) (Porrino agus Goldman-Rakic, 1982) (Figear 7A). Tha an OFC air a bhith gu cunbhalach an sàs ann an còdadh luach ann an sgrùdaidhean ìomhaighean gnìomh (Anderson et al., 2003; Small et al., 2003; Jensen et al., 2007; Litt et al., 2010) agus clàraidhean neuron singilte (Moireasdan agus Salzman, 2009; Roesch agus Olson, 2004). Thathas den bheachd gu bheil an OFC a ’dèanamh measadh air roghainnean roghainn (Padoa-Schiopa, 2007; Kable agus Glimcher, 2009), còdachadh dùilean builean (Schoenbaum et al., 2009), agus ùraich na dùilean sin rè ionnsachadh (Walton et al., 2010). A bharrachd air an sin, tha an OFC an sàs ann a bhith ag ionnsachadh bho mhearachdan ro-innse duais àicheil (Takahashi et al., 2009) a tha nas làidire ann an còdadh luach DA neurons (Figear 4).

A bharrachd air an sin, na cuibhreannan medial den phròiseact dopaminergic midbrain chun striatum ventral a ’toirt a-steach slige nucleus accumbens (slige NAc) (Haber et al., 2000) (Figear 7A). Sheall sgrùdadh o chionn ghoirid gu bheil an t-slige NAc a ’faighinn comharran DA mean air mhean a’ còdachadh luach brosnachail toraidhean blas (Roitman et al., 2008). Tha na comharran sin dualtach a bhith ag adhbhrachadh ionnsachadh luach oir tha dòrtadh dìreach de dhrogaichean DA a-steach don t-slige NAc a ’daingneachadh gu làidir (Ikemoto, 2010) fhad ‘s a dh’ fhaodadh leigheasan a lùghdaicheas cuir a-steach DA don t-slige aimhreitean adhbhrachadh (Liu et al., 2008). Is e aon caveat gu bheil sgrùdaidhean de sgaoileadh DA slige NAc thar raointean-ama fada (mionaidean) air toraidhean measgaichte a thoirt seachad, cuid a tha co-chòrdail ri còdadh luach agus cuid eile le còdadh salient (me (Bassareo et al., 2002; Ventura et al., 2007)). Tha seo a ’moladh gum faodadh comharran luach a bhith air an cuingealachadh ri àiteachan sònraichte taobh a-staigh slige NAc. Gu sònraichte, tha diofar roinnean den t-slige NAc sònraichte airson smachd a chumail air giùlan fàbharach agus casgach (Reynolds agus Berridge, 2002), a dh ’fheumas an dà chuid cuir a-steach bho DA neurons (Faure et al., 2008).

Mu dheireadh, bidh neurons DA air feadh ìre an SNc a ’cur ro-mheasaidhean trom chun striatum dorsal (Haber et al., 2000), a ’moladh gum faodadh an striatum droma a bhith a’ faighinn an dà chuid luach brosnachail agus salchar a ’còdadh comharran DA (Figear 7A). Bhiodh còdadh luach gluasadach DA neurons a ’toirt seachad comharra oideachaidh air leth freagarrach airson cuairteachadh striatal a tha an sàs ann an ionnsachadh luach, leithid ionnsachadh mu chleachdaidhean brosnachaidh-freagairt (Faure et al., 2005; Yin agus Knowlton, 2006; Balleine agus O'Doherty, 2010). Nuair a spreadh na neurons DA sin, rachadh iad an sàs anns an t-slighe dhìreach gus ionnsachadh gus toraidhean duais fhaighinn; nuair a stadas iad, rachadh iad air an t-slighe neo-dhìreach gus ionnsachadh gus toraidhean casgach a sheachnadh (Figear 2). Gu dearbh, tha fianais ann o chionn ghoirid gu bheil na slighean striatal a ’leantainn gu dìreach an sgaradh saothair seo airson duais agus giollachd casgach (Hikida et al., 2010). Chan eil fios fhathast, ge-tà, ciamar a bhios neurons anns na slighean sin a ’dèiligeadh ri tachartasan buannachdail agus dùbhlanach rè giùlan. Co-dhiù anns an striatum dorsal gu h-iomlan, bidh fo-sheata de neurons a ’freagairt ri tachartasan buannachdail agus aimhreiteach ann am modhan sònraichte (Ravel et al., 2003; Yamada et al., 2004, 2007; Joshua et al., 2008).

Cinn-uidhe comharran salient brosnachail

A rèir ar beachd-smuain, bu chòir còdadh salient brosnachail DA neurons pròiseachadh gu roinnean eanchainn a tha an sàs ann an stiùireadh, giollachd inntinneil, agus brosnachadh coitcheann (Figear 5). Gu dearbh, bidh neurons DA anns a ’mheanbh-chuileag dorsolateral a’ cur ro-mheasaidhean gu cortex frontal dorsal agus lateral (Williams agus Goldman-Rakic, 1998) (Figear 7A), sgìre a tha air a bhith an sàs ann an gnìomhan inntinneil leithid sgrùdadh furachail, cuimhne obrach, smachd inntinn, agus dèanamh cho-dhùnaidhean eadar builean brosnachail (Williams agus Castner, 2006; Lee agus Seo, 2007; Cleasach, 2008; Kable agus Glimcher, 2009; Wallis agus Kennerley, 2010). Tha gnìomhan inntinneil prefrontal dorsolateral air an riaghladh gu teann le ìrean DA (Robbins agus Arnsten, 2009) agus tha iad air an teòiridh a bhith an urra ri gnìomhachd DA neuron mean air mhean (Cohen et al., 2002; Lapish et al., 2007). Gu sònraichte, bidh fo-sheata de neurons prefrontal lateral a ’freagairt an dà chuid cuisean lèirsinneach buannachdail agus aversive, agus tha a’ mhòr-chuid a ’freagairt san aon taobh coltach ri còdadh salient brosnachail ((Kobayashi et al., 2006). A bharrachd air an sin, tha gnìomhachd nan neurons sin ceangailte ri soirbheachas giùlain aig coileanadh gnìomhan cuimhne obrach (Kobayashi et al., 2006). Ged a tha coltas gu bheil an t-slighe cortex dorsolateral DA → dorsolateral seo sònraichte do phrìomhairean (Williams agus Goldman-Rakic, 1998), faodaidh slighe coltach ri gnìomh a bhith ann an gnèithean eile. Gu sònraichte, tha mòran de na gnìomhan inntinneil den cortex prefrontal dorsolateral prìomhach air an coileanadh leis an cortex prefrontal medial creimich (Uylings et al., 2003), agus tha fianais ann gu bheil an roinn seo a ’faighinn comharran salient brosnachail DA agus a’ cumail smachd air giùlan ceangailte ri salient (Mantz et al., 1989; Di Chiara, 2002; Eòsaph et al., 2003; Ventura et al., 2007; Ventura et al., 2008).

Leis an fhianais gu bheil an dà chuid VTA a ’toirt a-steach an dà chuid neòinean còdaidh salchar agus luach agus gu bheil comharran còdaidh luach air an cur gu slige NAc, is dòcha gun tèid comharran salient a chuir gu cridhe NAc (Figear 7A). Gu dearbh, tha cridhe NAc (ach chan e slige) deatamach airson comas a thoirt do bhrosnachadh faighinn thairis air cosgaisean freagairt leithid oidhirp chorporra; airson coileanadh gnìomhan gluasad seata a dh ’fheumas sùbailteachd inntinneil; agus airson a bhith a ’comasachadh cuisean duais a bhith ag adhbhrachadh àrdachadh de bhrosnachadh coitcheann (Ghods-Sharifi agus Floresco, 2010; Floresco et al., 2006; Hall et al., 2001; Cardinal, 2006). A ’co-chòrdadh ri còdadh salient brosnachail, bidh cridhe NAc a’ faighinn spreadhaidhean mean air mhean de DA rè an dà eòlas buannachdail (Day et al., 2007) agus eòlasan duilich (Anstrom et al., 2009).

Mu dheireadh, mar a chaidh a dheasbad gu h-àrd, is dòcha gum bi cuid de chòdachadh salient DA neurons a ’pròiseachadh chun striatum dorsal (Figear 7A). Fhad ‘s a tha cuid de roinnean den striatum droma an sàs ann an gnìomhan co-cheangailte ri luachan gnìomh ionnsachaidh, tha an striatum dorsal cuideachd an sàs ann an gnìomhan a bu chòir a bhith an sàs airson a h-uile tachartas iomchaidh, leithid stiùireadh, aire, cuimhne obrach, agus brosnachadh coitcheann (Hikosaka et al., 2000; Klingberg, 2010; Palmiter, 2008). Gu dearbh, tha fo-sheata de neurons striatal dorsal a ’toirt freagairt nas làidire do thachartasan buannachdail agus dùbhlanach na do thachartasan neodrach (Ravel et al., 1999; Blazquez et al., 2002; Yamada et al., 2004, 2007), ged nach eil fios fhathast mun àite adhbharach aca ann an giùlan brosnachail.

Stòran de chomharran luach brosnachail

Tha sreath de sgrùdaidhean o chionn ghoirid a ’moladh gum faigh neurons DA comharran luach brosnachail bho niuclas beag san epithalamus, an habenula fadalach (LHb) (Hikosaka, 2010) (Figear 8). Tha an LHb a ’toirt a-mach smachd àicheil làidir air neurons DA: Tha brosnachadh LHb a’ cur bacadh air neurons DA aig latencies goirid (Christoph et al., 1986) agus is urrainn dhaibh ionnsachadh a riaghladh ann an dòigh eadar-dhealaichte ri brosnachadh VTA (Shumake et al., 2010). Co-chòrdail ri comharra smachd àicheil, tha mòran de neurons LHb air freagairtean mean air mhean a thoirt a-steach do neurons DA: Tha neurons LHb air a chumail sìos le mearachdan fàisneachd duais adhartach agus èibhinn le mearachdan ro-innse duais àicheil (Matsumoto agus Hikosaka, 2007, 2009a; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). Ann an grunn chùisean bidh na comharran sin a ’tachairt aig ìrean nas giorra anns an LHb, co-chòrdail ri sgaoileadh LHb → DA (Matsumoto agus Hikosaka, 2007; Bromberg-Martin et al., 2010a).

 

Figear 8

Tobraichean beachd-bharail de luach brosnachail, salient, agus comharran rabhaidh

Tha an LHb comasach air smachd a chumail air neurons DA air feadh a ’mheanbh-chuileag, ach tha grunn loidhnichean fianais a’ moladh gu bheil e a ’cur an gnìomh smachd fàbharach air luach brosnachail a’ còdadh DA neurons. An toiseach, bidh neurons LHb a ’còdachadh luach brosnachail ann an dòigh a tha gu math coltach ri còdadh luach DA neurons - bidh iad a’ còdachadh an dà chuid mearachdan ro-innse duais adhartach agus àicheil agus bidh iad a ’freagairt ann an stiùireadh eadar-dhealaichte ri tachartasan buannachdail agus dùbhlanach (Matsumoto agus Hikosaka, 2009a; Bromberg-Martin et al., 2010a). San dàrna àite, tha na buaidhean as cumhachdaiche aig brosnachadh LHb air neurons DA aig a bheil na togalaichean aca a rèir còdadh luach, a ’toirt a-steach casg le cuisean gun duais agus àite anatomical anns an SNc ventromedial (Matsumoto agus Hikosaka, 2007, 2009b). San treas àite, tha leòintean don LHb a ’toirt droch bhuaidh air freagairtean bacadh DA neuron gu tachartasan casgach, a’ moladh àite adhbharach don LHb ann a bhith a ’gineadh comharran luach DA (Gao et al., 1990).

Tha an LHb mar phàirt de shlighe neural nas fharsainge leis an urrainn DA neurons a bhith fo smachd an ganglia basal (Figear 8). Bidh an LHb a ’faighinn comharran a tha coltach ri mearachdan ro-innse duais tro ro-mheasadh bho shluagh de neurons a tha suidhichte timcheall air crìoch globus pallidus (GPb) (Hong agus Hikosaka, 2008). Cho luath ‘s a ruigeas na comharran sin an LHb tha coltas ann gun tèid an cur gu DA neurons tro shlighe disynaptic anns a bheil an LHb a’ cuir a-mach neurons GABA midbrain a tha iad fhèin a ’cur bacadh air neurons DA (Ji agus Shepard, 2007; Omelchenko et al., 2009; Brinschwitz et al., 2010). Dh ’fhaodadh seo tachairt tro ro-mheasaidhean LHb gu interneurons anns an VTA agus gu niuclas GABA-ergic faisg air làimh ris an canar niuclas teascal rostromedial (RMTg) (Jhou et al., 2009b) (ris an canar cuideachd 'earball caol VTA' (Kaufling et al., 2009)). Gu sònraichte, tha togalaichean freagairt aig neurons RMTg coltach ri neurons LHb, a ’còdachadh luach brosnachaidh, agus tha ro-mheasadh bacaidh trom aca gu midbrain dopaminergic (Jhou et al., 2009a). Mar sin, is dòcha gur e GPb → LHb → RMTg → DA (an t-slighe iomlan ganglia basal gus comharran luach brosnachaidh a chuir gu DA neuronsHikosaka, 2010).

Is e ceist chudromach airson rannsachadh san àm ri teachd a bheil comharran luach brosnachail air an stiùireadh a-mhàin tron ​​LHb no a bheil iad air an giùlan le ioma-shlighe a-steach. Gu sònraichte, tha casg air DA le cas-cheuman casgach fo smachd gnìomhachd anns a ’niuclas parabrachial mesopontine (PBN) (Coizet et al., 2010) (Figear 8). Tha an niuclas seo a ’toirt a-steach neurons a gheibh cuir a-steach dìreach bhon chorda droma a’ còdachadh mothachaidhean draghail agus a dh ’fhaodadh bacadh a chuir air neurons DA tro ro-mheasaidhean excitatory chun RMTg (Coizet et al., 2010; Gauriau agus Bernard, 2002). Tha seo a ’moladh gum bi an LHb a’ cur comharran luach brosnachaidh DA neurons an dà chuid airson luaidhean agus builean buannachdail agus aversive fhad ‘s a tha am PBN a’ toirt seachad pàirt den chomharradh luach a tha gu sònraichte co-cheangailte ri toraidhean casgach.

Stòran de chomharran brosnachaidh brosnachail

Chan eil fios air mòran mu stòr chomharran brosnachaidh brosnachail ann an DA neurons. Is e aon tagraiche inntinneach prìomh niuclas an amygdala (CeA) a tha air a bhith gu cunbhalach an sàs ann an stiùireadh, aire, agus freagairtean brosnachail coitcheann aig gach tachartas buannachdail agus dùbhlanach (An Òlaind agus Gallagher, 1999; Baxter agus Moireach, 2002; Merali et al., 2003; Baile na Lòin agus Cill Chrois, 2006) (Figear 8). Tha mòran de neurons anns an CeA agus niuclasan amygdala eile aig a bheil comharran a tha co-chòrdail ri salchar brosnachail: bidh iad a ’comharrachadh tachartasan buannachdail agus aimhreit anns an aon taobh, air an àrdachadh nuair a bhios tachartasan a’ tachairt gun dùil, agus tha iad air an ceangal le ceumannan giùlain de arousal (Nishijo et al., 1988; Belova et al., 2007; Shabel agus Janak, 2009). Faodar na comharran sin a chuir gu DA neurons seach gu bheil ro-mheasaidhean teàrnaidh aig an CeA chun an t-siostam eanchainn a tha a ’giùlan fiosrachadh buannachdail agus dùbhlanach (Lee et al., 2005; Pascoe agus Kapp, 1985) agus tha an CeA riatanach airson DA a leigeil ma sgaoil aig tachartasan co-cheangailte ri duais (Phillips et al., 2003a). A bharrachd air an sin, bidh an CeA a ’com-pàirteachadh le DA neurons ann an slighean a tha co-chòrdail ris na lìonraidhean anatomical agus gnìomh a tha sinn a’ moladh airson salchar brosnachail. Tha feum air slighe a ’toirt a-steach an CeA, SNc, agus striatum dorsal airson ionnsachadh ionnsaichte a thaobh cuisean bìdh (Han et al., 1997; Lee et al., 2005; El-Amamy agus an Òlaind, 2007). A ’co-chòrdadh ris an roinn againn de chomharran salient vs comharran luach, tha feum air an t-slighe seo airson ionnsachadh a bhith a’ stiùireadh cuisean bìdh ach chan ann airson ionnsachadh a bhith a ’dlùthachadh ri toraidhean bìdh (Han et al., 1997). Tha dàrna slighe, a ’toirt a-steach cridhe CeA, SNc, VTA, agus NAc, riatanach airson cuisean duais airson àrdachadh ann am brosnachadh coitcheann gus gnìomhan a tha a’ sireadh dhuaisean a choileanadh (Hall et al., 2001; Corbit agus Balleine, 2005; El-Amamy agus an Òlaind, 2007).

A bharrachd air an CeA, dh ’fhaodadh neurons DA comharran salient brosnachail fhaighinn bho stòran eile leithid neurons còdaidh salient anns an forebrain basal (Lin agus Nicolelis, 2008; Richardson agus DeLong, 1991) agus neurons anns a ’PBN (Coizet et al., 2010), ged nach deach sgrùdadh a dhèanamh air na slighean sin.

Stòran de chomharran rabhaidh

Tha grunn thagraichean math ann airson a bhith a ’toirt seachad comharran rabhaidh do neurons DA. Is dòcha gur e an tagraiche as tarraingiche an colliculus adhartach (SC), niuclas midbrain a bhios a ’faighinn a-steach mothachadh ciad-latency bho ioma-mhodhan mothachaidh agus a’ cumail smachd air ath-bheachdan agus aire a tha a ’stiùireadh ((Redgrave agus Gurney, 2006) (Figear 8). Tha ro-mheasadh dìreach aig an SC air an SNc agus VTA (May et al., 2009; Comoli et al., 2003). Ann am beathaichean fo anesthetized tha an SC na mheadhan deatamach airson comharran lèirsinneach geàrr-latency gus neurons DA a ruighinn agus sgaoileadh DA a bhrosnachadh ann an structaran sìos an abhainn (Comoli et al., 2003; Dommett et al., 2005). Tha an t-slighe SC-DA nas freagarraiche airson comharran rabhaidh a chuir an cèill seach comharran duais agus aversion, oir chan eil mòran freagairt aig neurons SC air lìbhrigeadh dhuaisean agus chan eil ach beagan buaidh aca air freagairtean casgach DA (Coizet et al., 2006). Tha seo a ’moladh sreath de thachartasan far am bi SC neurons (1) a’ lorg brosnachaidh, (2) ga thaghadh mar rud a dh ’fhaodadh a bhith cudromach, (3) a’ brosnachadh ath-bhualadh treòrachaidh gus sgrùdadh a dhèanamh air a ’bhrosnachadh, agus (4) aig an aon àm a’ brosnachadh freagairt rabhaidh DA a tha ag adhbhrachadh spreadhadh de DA ann an structaran sìos an abhainn (Redgrave agus Gurney, 2006).

Is e an dàrna tagraiche airson comharran rabhaidh a chuir gu DA neurons an LHb (Figear 8). Gu sònraichte, tha tòiseachadh neo-fhaicsinneach cue tòiseachaidh deuchainn a ’cur bacadh air mòran de neurons LHb ann an dòigh neo-dhruimeach gu comharra rabhaidh DA neuron, agus tha am freagairt seo a’ tachairt aig ìre latency nas giorra anns an LHb a rèir stiùireadh tar-chuir LHb → DA (Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). Tha sinn cuideachd air faicinn gu h-inntinneach gu bheil neurons LHb mar as trice air am bacadh le ìomhaighean lèirsinneach neo-fhaicsinneach agus fuaimean ann an dòigh neo-dhruim le cuiridhean DA (MM, ESB-M., Agus OH, beachdan neo-fhoillsichte) ged a tha seo a ’feitheamh ri sgrùdadh nas eagraichte.

Mu dheireadh, is e an treas tagraiche airson a bhith a ’cur comharran rabhaidh gu DA neurons an niuclas teothachd pedunculopontine (PPTg), a bhios a’ pròiseict chun an SNc agus VTA agus a tha an sàs ann an giullachd brosnachail (Winn, 2006) (Figear 8). Tha am PPTg cudromach airson a bhith a ’comasachadh spreadhaidhean neuron VTA DA (Grace et al., 2007) a ’toirt a-steach freagairtean burst airson cuisean duais (Pan agus Hyland, 2005). Co-chòrdail ri comharra rabhaidh, tha freagairtean geàrr-ùine aig neurons PPTg gu ioma-mhodhan mothachaidh agus tha iad gnìomhach rè ath-bheachdan treòrachaidh (Winn, 2006). Tha fianais ann gu bheil luach duais agus riatanasan airson gnìomh sa bhad a ’toirt buaidh air freagairtean mothachaidh PPTg.Dormont et al., 1998; Okada et al., 2009) (ach faic (Pan agus Hyland, 2005)). Bidh cuid de neurons PPTg cuideachd a ’freagairt ri toraidhean buannachdail no dùbhlanach iad fhèin ((Dormont et al., 1998; Kobayashi et al., 2002; Ivlieva agus Timofeeva, 2003b, a). Bidh e cudromach deuchainn a dhèanamh a bheil na comharran a bhios an PPTg a ’cur gu DA neurons co-cheangailte gu sònraichte ri rabhadh no a bheil comharran brosnachaidh eile annta leithid luach agus beathalachd.

Fhuair an obair seo taic bhon phrògram rannsachaidh intramural aig Institiud Nàiseanta nan sùilean. Tha sinn cuideachd a ’toirt taing do Amy Arnsten airson còmhraidhean luachmhor.

Àicheadh ​​an fhoillsichear: Seo faidhle PDF de làmh-sgrìobhainn neo-aithnichte a chaidh a chlò-bhualadh. Mar sheirbheis do ar luchd-cleachdaidh tha sinn a ’toirt seachad an tionndadh tràth seo den làmh-sgrìobhainn. Thèid an làmh-sgrìobhainn a chopaigeadh, a chuir an clò agus ath-sgrùdadh air an dearbhadh a thig às mus tèid fhoillseachadh anns an riochd mu dheireadh aige. Thoir fa-near gum faodar mearachdan a lorg rè a ’phròiseas riochdachaidh a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air an t-susbaint, agus air na h-àicheadh ​​laghail a dh ’fheumas co-cheangailte ris an iris.

^FOOTNOTE1By salchar brosnachail tha sinn a ’ciallachadh meud a tha àrd airson tachartasan buannachdail agus dùbhlanach agus a tha ìosal airson tachartasan brosnachail neodrach (neo-bhuannachdail agus neo-aimhreiteach). Tha seo coltach ris a ’mhìneachadh a thug (Berridge agus Robinson, 1998). Thoir fa-near gu bheil salient brosnachail eadar-dhealaichte bho bheachdan eile mu shalachar a thathar a ’cleachdadh ann an neur-eòlas, leithid salient brosnachaidh (a tha a’ buntainn a-mhàin ri tachartasan ion-mhiannaichte;Berridge agus Robinson, 1998)) agus salchar lèirsinneach (a tha a ’buntainn ri tachartasan brosnachail neodrach leithid gluasad nithean agus solais dathte; (Bisley agus Goldberg, 2010)).]

^FOOTNOTE2Thoir fa-near gu bheil còdadh salient brosnachail a ’comharrachadh comharran DA neuron eadar-dhealaichte bho na beachdan clasaigeach mu“ associability ”agus“ change in associability ”a chaidh a mholadh gus ìre ionnsachaidh ath-neartachaidh a riaghladh (me (Pearce and Hall, 1980)). Tha teòiridhean mar seo ag ràdh gum bi beathaichean ag ionnsachadh (agus ag atharrachadh ìrean ionnsachaidh) bho mhearachdan ro-innse adhartach agus àicheil. Ged a dh ’fhaodadh gum bi na neurons DA sin a’ cur ri ionnsachadh bho mhearachdan ro-innse adhartach, nuair a dh ’fhaodadh freagairt làidir a bhith aca (me lìbhrigeadh duais gun dùil), is dòcha nach bi iad a’ cur ri ionnsachadh bho mhearachdan ro-innse àicheil, nuair nach urrainn dhaibh ach glè bheag de fhreagairt no freagairt sam bith ( me gu dearmad duais ris nach robh dùil) (Fig. 4B).

1. Ahlbrecht M, Weber M. Fuasgladh mì-chinnt: sgrùdadh deuchainneach. Iris de eaconamas institiùideach agus teòiridheach. 1996; 152: 593–607.
2. Albin RL, AB òg, Penney JB. Anatomy gnìomh de eas-òrdughan ganglia basal. Gluasadan ann an neur-saidheans. 1989; 12: 366–375. [Sgaoileadh]
3. Anderson AK, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Ghahremani DG, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. Riochdachaidhean neòil sgapte dian agus faothachaidh ann an gnìomhachd daonna. Nat Neurosci. 2003; 6: 196–202. [Sgaoileadh]
4. Anstrom KK, Miczek KA, Budygin EA. Barrachd chomharran dopamine mean air mhean anns an t-slighe mesolimbic aig àm call sòisealta ann am radain. Neo-eòlas. 2009; 161: 3–12. [Sgaoileadh]
5. Aragona BJ, Latha JJ, Roitman MF, Cleaveland NA, Wightman RM, Carelli RM. Sònrachas roinneil ann an leasachadh fìor-ùine de phàtranan tar-chuir dopamine mean air mhean aig àm togail comann cue-cocaine ann am radain. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2009; 30: 1889–1899. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
6. Austin AJ, Duka T. Innealan aire airson builean fàbharach agus dùbhlanach ann an suidheachadh Pavlovian. Rannsachadh eanchainn giùlain. 2010; 213: 19–26. [Sgaoileadh]
7. Badia P, Harsh J, Abbott B. A ’taghadh eadar suidheachadh clisgeadh is ro-innseach: dàta agus teòiridh. Iris Saidhgeòlas. 1979; 86: 1107–1131.
8. Balleine BW, Killcross S. Giullachd brosnachaidh co-shìnte: sealladh aonaichte de ghnìomh amygdala. Gluasadan ann an neur-saidheans. 2006; 29: 272–279. [Sgaoileadh]
9. Balleine BW, O'Doherty JP. Co-sheòrsan daonna is creimich ann an smachd gnìomh: dearbhadairean corticostriatal de ghnìomhachd amas-amas agus àbhaisteach. Neuropsychopharmacology. 2010; 35: 48–69. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
10. Barr GA, Moriceau S, Shionoya K, Muzny K, Gao P, Wang S, Sullivan RM. Tha eadar-ghluasadan ann an ionnsachadh leanaban air an atharrachadh le dopamine san amygdala. Nat Neurosci. 2009; 12: 1364–1366. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
11. Bassareo V, De Luca MA, Di Chiara G. Mìneachadh eadar-dhealaichte air togalaichean brosnachaidh gluasadach le Dopamine ann an Nucleus Accumbens Shell an aghaidh Core agus Prefrontal Cortex. J Neurosci. 2002; 22: 4709–4719. [Sgaoileadh]
12. Bassareo V, Di Chiara G. Freagairt eadar-dhealaichte air sgaoileadh dopamine gu brosnachaidhean bìdh ann an roinnean slige / cridhe niuclas accumbens. Neo-eòlas. 1999; 89: 637–641. [Sgaoileadh]
13. Baxter MG, Moireach EA. An amygdala agus duais. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 563–573. [Sgaoileadh]
14. Bayer HM, Glimcher PW. Bidh neurons dopamine Midbrain a ’còdachadh comharra mearachd ro-innse duais cainneachdail. Neuron. 2005; 47: 129–141. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
15. Belova MA, Paton JJ, Moireasdan SE, CD Salzman. Bidh dùil ag atharrachadh freagairtean neòil do bhrosnachaidhean tlachdmhor is aimhreit ann am amygdala prìomhach. Neuron. 2007; 55: 970–984. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
16. Bentivoglio M, Morelli M. Eagrachadh agus cuairtean de neurons dopaminergic mesencephalic agus cuairteachadh gabhadairean dopamine san eanchainn. Leabhar-làimhe de Neuroanatomy Ceimigeach. 2005: 1–107.
17. Berridge KC, Robinson TE. Dè a ’phàirt a th’ aig dopamine ann an duais: buaidh hedonic, ionnsachadh duais, no sunnd brosnachaidh? Rannsachadh eanchainn. 1998; 28: 309–369. [Sgaoileadh]
18. Besson C, Louilot A. Com-pàirt neo-riaghailteach de neurons dopaminergic mesolimbic ann am beachd buaidh. Neo-eòlas. 1995; 68: 963–968. [Sgaoileadh]
19. Birgner C, Nordenankar K, Lundblad M, Mendez JA, Smith C, le Greves M, Galter D, Olson L, Fredriksson A, Trudeau LE, et al. Tha feum air VGLUT2 ann an neurons dopamine airson gnìomhachd giùlan a tha air a bhrosnachadh le psychostimulant. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2010; 107: 389–394. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
20. Bisley JW, Goldberg ME. Thoir aire, rùn, agus prìomhachas anns an lobe parietal. Ath-sgrùdadh bliadhnail air neur-eòlas. 2010; 33: 1–21. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
21. Bjorklund A, Dunnett SB. Siostaman neuron dopamine san eanchainn: ùrachadh. Gluasadan ann an neur-saidheans. 2007; 30: 194–202. [Sgaoileadh]
22. Blazquez PM, Fujii N, Kojima J, Graybiel AM. Riochdachadh lìonra de choltachd freagairt anns an striatum. Neuron. 2002; 33: 973–982. [Sgaoileadh]
23. Botvinick MM, Braver TS, Barch DM, Carter CS, Cohen JD. Sgrùdadh còmhstri agus smachd inntinn. Psychol Urr 2001; 108: 624–652. [Sgaoileadh]
24. Bradley MM, Greenwald MK, Petry MC, Lang PJ. A ’cuimhneachadh dhealbhan: toileachas agus arousal mar chuimhneachan. J Exp Psychol Ionnsaich Mem Cogn. 1992; 18: 379–390. [Sgaoileadh]
25. Braun DA, Mehring C, Wolpert DM. Structar ionnsachadh ann an gnìomh. Rannsachadh eanchainn giùlain. 2010; 206: 157–165. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
26. Brinschwitz K, Dittgen A, Madai VI, Lommel R, Geisler S, Veh RW. Bidh axons glutamatergic bhon habenula lateral a ’tighinn gu crìch gu ìre mhòr air neurons GABAergic den mheanbh-chuileag ventral. Neo-eòlas. 2010; 168: 463–476. [Sgaoileadh]
27. Brischoux F, Chakraborty S, Brierley DI, Ungless MA. Excitation mean air mhean de neurons dopamine ann an VTA ventral le brosnachaidhean gabhaltach. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2009; 106: 4894–4899. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
28. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. Midbrain dopamine neurons a ’comharrachadh roghainn airson fiosrachadh ro-làimh mu dhuaisean a tha ri thighinn. Neuron. 2009; 63: 119–126. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
29. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M, Hikosaka O. Gnìomhachd dùil tonic agus ceum air cheum ann an habenula lateral agus dopamine neurons. Neuron. 2010a; 67: 144–155. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
30. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M, Hong S, Hikosaka O. Tha slighe pallidus-habenula-dopamine a ’comharrachadh luachan brosnachaidh a chaidh a mholadh. J Neurophysiol. 2010b; 104: 1068–1076. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
31. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M, Nakahara H, Hikosaka O. Iomadh raon-ama cuimhne ann an habenula lateral agus dopamine neurons. Neuron. 2010c; 67: 499–510. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
32. Brown MTC, Henny P, Bolam JP, Magill PJ. Gnìomhachd neurons dopaminergic neurochemically heterogeneous anns an substantia nigra rè atharrachaidhean spontaneous agus air an stiùireadh ann an stàite eanchainn. J Neurosci. 2009; 29: 2915–2925. [Sgaoileadh]
33. RN Cardinal. Siostaman nàdurrach ceangailte ri daingneachadh dàil agus probabilistic. Netw Neural. 2006; 19: 1277–1301. [Sgaoileadh]
34. Cheer JF, Aragona BJ, Heien ML, Seipel AT, Carelli RM, Wightman RM. Bidh leigeil ma sgaoil dopamine accumbal agus gnìomhachd neural a ’stiùireadh giùlan air a stiùireadh le amasan. Neuron. 2007; 54: 237 - 244. [Sgaoileadh]
35. Cheramy A, Kemel ML, Gauchy C, Desce JM, Galli T, Barbeito L, Glowinski J. Dleastanas amino-aigéid excitatory ann an riaghladh presynaptic dìreach agus neo-dhìreach de sgaoileadh dopamine bho chrìochan neoni de neurons dopamine nigrostriatal. Amino Acids. 1991; 1: 351–363. [Sgaoileadh]
36. Chew SH, Ho JL. Dòchas: sgrùdadh empirigeach air beachd a thaobh àm fuasgladh mì-chinnt. Iris cunnart agus mì-chinnt. 1994; 8: 267–288.
37. Chiodo LA, Antelman SM, Caggiula AR, Lineberry CG. Bidh brosnachadh mothachaidh a ’atharrachadh ìre sgaoilidh neurons dopamine (DA): fianais airson dà sheòrsa gnìomhach de cheallan DA anns an subsia nigra. Res Brain. 1980; 189: 544 – 549. [Sgaoileadh]
38. Christoph GR, Leonzio RJ, Wilcox KS. Tha brosnachadh an habenula fadalach a ’cur bacadh air neurons anns a bheil dopamine ann an substantia nigra agus sgìre teasach an ventral den radan. J Neurosci. 1986; 6: 613–619. [Sgaoileadh]
39. Chuhma N, Choi WY, Mingote S, Rayport S. Dransamine cotonmission glutamate neuron: modaladh a tha an urra ri tricead anns an ro-mheasadh mesoventromedial. Neo-eòlas. 2009; 164: 1068–1083. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
40. Cohen JD, Braver TS, Brown JW. Beachdan coimpiutaireachd air gnìomh dopamine ann an cortex prefrontal. Beachd gnàthach ann an neurobiology. 2002; 12: 223–229. [Sgaoileadh]
41. Coizet V, Dommett EJ, Klop EM, Redgrave P, Overton PG. Tha an niuclas parabrachial na cheangal èiginneach ann an sgaoileadh fiosrachadh latency nociceptive goirid gu neurons dopaminergic midbrain. Neo-eòlas. 2010; 168: 263–272. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
42. Coizet V, Dommett EJ, Redgrave P, Overton PG. Tha freagairtean nociceptive de neurones dopaminergic midbrain air an atharrachadh leis an colliculus adhartach anns an radan. Neo-eòlas. 2006; 139: 1479–1493. [Sgaoileadh]
43. Comoli E, Coizet V, Boyes J, Bolam JP, Canteras NS, Quirk RH, Overton PG, Redgrave P. Ro-mheasadh dìreach bho colliculus adhartach gu substantia nigra airson tachartasan lèirsinneach iomchaidh a lorg. Nat Neurosci. 2003; 6: 974–980. [Sgaoileadh]
44. Corbit LH, Balleine BW. Dì-cheangal dùbailte de leòintean amygdala basolateral agus meadhan air na cruthan coitcheann agus sònraichte de bhuilean de ghluasad pavlovian-ionnsramaid. J Neurosci. 2005; 25: 962–970. [Sgaoileadh]
45. Dalley JW, Laane K, Theobald DE, Armstrong HC, Corlett PR, Chudasama Y, Robbins TW. Mion-atharrachadh cuibhrichte le ùine air cuimhne Pavlovian appetitive le gabhadairean D1 agus NMDA anns na nucleus accumbens. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2005; 102: 6189–6194. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
46. Daly HB. Tha roghainn airson neo-sheasmhachd air a thionndadh air ais nuair a tha nonreward neo-fhaicsinneach cas: modhan-obrach, dàta, agus teòiridhean mu bhith a ’cumail sùil air freagairt freagairt. Ann an: Gormezano I, Wasserman EA, luchd-deasachaidh. Ionnsachadh agus Cuimhne: Na fo-stuthan giùlain is bith-eòlasach. LE Associates; 1992. pp. 81–104.
47. Davidson MC, Horvitz JC, Tottenham N, Fossella JA, Watts R, Ulug AM, Casey BJ. Gnìomhachadh caudate eadar-dhealaichte agus cingulate às deidh brosnachaidhean neo-inntinneach neo-fhaicsinneach. NeuroImage. 2004; 23: 1039–1045. [Sgaoileadh]
48. Latha JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM. Bidh ionnsachadh co-cheangail a ’meadhanachadh gluasadan fiùghantach ann an comharrachadh dopamine anns na nucleus accumbens. Nat Neurosci. 2007; 10: 1020 - 1028. [Sgaoileadh]
49. Dayan P, Niv Y. Ionnsachadh ath-neartachaidh: math, dona agus grànda. Beachd gnàthach ann an neurobiology. 2008; 18: 185–196. [Sgaoileadh]
50. Descarries L, Berube-Carriere N, Riad M, Bo GD, Mendez JA, Trudeau LE. Glutamate ann an neurons dopamine: sgaoileadh synaptic an aghaidh sgaoileadh. Ath-sgrùdaidhean rannsachaidh eanchainn. 2008; 58: 290–302. [Sgaoileadh]
51. Di Chiara G. Nucleus accumbens slige agus cridhe dopamine: àite eadar-dhealaichte ann an giùlan agus cuir-ris. Rannsachadh eanchainn giùlain. 2002; 137: 75–114. [Sgaoileadh]
52. Dommett E, Coizet V, CD Blaha, Martindale J, Lefebvre V, Walton N, Mayhew JE, Overton PG, Redgrave P. Mar a bhios brosnachaidhean lèirsinneach a ’gnìomhachadh neurons dopaminergic aig deireadh goirid. Saidheans. 2005; 307: 1476–1479. [Sgaoileadh]
53. Dormont JF, Conde H, Farin D. Dreuchd an niuclas teudal pedunculopontine a thaobh coileanadh motair suidheachadh anns a ’chat. I. Gnìomhachd aon aonad a tha an urra ri co-theacsa agus daingneachadh. Rannsachadh eanchainn deuchainneach. Experimentelle Hirnforschung. 1998; 121: 401–410. [Sgaoileadh]
54. Duzel E, Bunzeck N, Guitart-Masip M, Duzel S. Spreagadh co-cheangailte ri dùil agus sgrùdadh le dopamine (NOMAD): buaidh air aois fallain. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2010; 34: 660–669. [Sgaoileadh]
55. El-Amamy H, PC Holland. Buaidhean so-ruigsinneach bho bhith a ’dì-cheangal niuclas amygdala sa mheadhan bhon sgìre teasach ventral no substantia nigra air stiùireadh ionnsaichte agus brosnachadh brosnachaidh. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2007; 25: 1557–1567. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
56. Ettenberg A. Togalaichean pròiseas an aghaidh cocaine fèin-rianachd. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2004; 27: 721–728. [Sgaoileadh]
57. Fadok JP, Dickerson TM, Palmiter RD. Tha dopamine riatanach airson fionnarachadh eagal a tha an urra ri cue. J Neurosci. 2009; 29: 11089–11097. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
58. Fairhall AL, Lewen GD, Bialek W, de Ruyter Van Steveninck RR. Èifeachdas agus ambiguity ann an còd neural atharrachail. Nàdar. 2001; 412: 787–792. [Sgaoileadh]
59. Bidh Faure A, Haberland U, Conde F, El Massioui N. Lesion chun t-siostam dopamine nigrostriatal a ’cur dragh air cruthachadh cleachdadh brosnachaidh-freagairt. J Neurosci. 2005; 25: 2771 - 2780. [Sgaoileadh]
60. Faure A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC. Dopamine Mesolimbic ann am miann agus eagal: a ’comasachadh brosnachadh a ghineadh le aimhreitean glutamate ionadail anns na nucleus accumbens. J Neurosci. 2008; 28: 7184–7192. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
61. CD Fiorillo, Newsome WT, Schultz W. Cruinneas ùineail ro-innse duais ann an neurons dopamine. Nat Neurosci. 2008; 11: 966 - 973. [Sgaoileadh]
62. CD Fiorillo, Tobler PN, Schultz W. Còdadh air leth de choltachd duais agus mì-chinnt le neurons dopamine. Saidheans. 2003; 299: 1898 - 1902. [Sgaoileadh]
63. Floresco SB, Ghods-Sharifi S, Vexelman C, Magyar O. Dreuchdan so-sgaraichte airson cridhe agus slige niuclas accumbens ann a bhith a ’riaghladh gluasad seata. J Neurosci. 2006; 26: 2449–2457. [Sgaoileadh]
64. Ford CP, Gantz SC, Phillips PE, Williams JT. Smachd air dopamine extracellular aig ionadan dendrite agus axon. J Neurosci. 2010; 30: 6975–6983. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
65. Frank MJ. Mion-atharrachadh dopamine dinamach anns an ganglia basal: cunntas neurocomputational de dh ’easbhaidhean inntinneil ann am Parkinsonism le cungaidh-leigheis agus neo-leigheas. Iris de neur-eòlas cognitive. 2005; 17: 51–72. [Sgaoileadh]
66. Frank MJ, Fossella JA. Neurogenetics agus pharmacology de ionnsachadh, brosnachadh, agus eòlas. Neuropsychopharmacology. 2010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
67. Frank MJ, Seeberger LC, O'Reilly RC. Le curran no le maide: ionnsachadh daingneachadh inntinn ann am parkinsonism. Saidheans. 2004; 306: 1940 - 1943. [Sgaoileadh]
68. Gallistel CR, Gibbon J. Ùine, ìre, agus suidheachadh. Psychol Urr 2000; 107: 289–344. [Sgaoileadh]
69. Gao DM, Jeaugey L, Pollak P, Benabid AL. Freagairtean nociceptive a tha an urra ri dian bho neurons dopaminergic presumed den substantia nigra, pars compacta anns an radan agus an atharrachadh le cuir a-steach habenula lateral. Brain Res. 1990; 529: 315–319. [Sgaoileadh]
70. Gauriau C, Bernard JF. Slighean pian agus cuairtean parabrachial anns an radan. Eòlas-inntinn deuchainneach. 2002; 87: 251–258. [Sgaoileadh]
71. Geisler S, Zahm DS. Afferents of the ventral tegmental area in the rat-anatomical substratum airson gnìomhan aonachaidh. An Iris de neurology coimeasach. 2005; 490: 270–294. [Sgaoileadh]
72. Gerfen CR, Engber TM, Mahan LC, Susel Z, Chase TN, Monsma FJ, Jr, Sibley DR. D1 agus D2 dopamine air a riaghladh le gabhadair riaghlaichte de neurons striatonigral agus striatopallidal. Saidheans. 1990; 250: 1429 - 1432. [Sgaoileadh]
73. Ghods-Sharifi S, Floresco SB. Buaidhean eadar-dhealaichte air lasachadh oidhirp air adhbhrachadh le neo-ghnìomhachadh cridhe no slige niuclas accumbens. Neo-eòlas giùlain. 2010; 124: 179–191. [Sgaoileadh]
74. Gonon FG. Dàimh nonlinear eadar sruthadh impulse agus dopamine air a leigeil ma sgaoil le radain midbrain dopaminergic neurons mar a chaidh a sgrùdadh le electrochemistry in vivo. Neo-eòlas. 1988; 24: 19–28. [Sgaoileadh]
75. Goto Y, Yang CR, Otani S. Plastachd synaptic gnìomh agus dysfunctional anns an cortex prefrontal: dreuchdan ann an eas-òrdugh inntinn-inntinn. Eòlas-inntinn bith-eòlasach. 2010; 67: 199–207. [Sgaoileadh]
76. Gràs AA. Sgaoileadh ceumnach an aghaidh doponic tonic agus atharrachadh uallach siostam dopamine: beachd-bharail airson etiology sgitsophrenia. Neo-eòlas. 1991; 41: 1 - 24. [Sgaoileadh]
77. Grace AA, Bunney BS. Electrophysiology intracellular agus extracellular de neurons dopaminergic nigral - 1. Comharrachadh agus comharrachadh. Neo-eòlas. 1983; 10: 301–315. [Sgaoileadh]
78. Grace AA, Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. Riaghladh losgadh air neurons dopaminergic agus smachd air giùlan amasan. Gluasadan ann an neur-saidheans. 2007; 30: 220–227. [Sgaoileadh]
79. Grecksch G, Matties H. Dreuchd innealan dopaminergic anns an rat hippocampus airson an daingneachadh ann an leth-bhreith soilleireachd. Psychopharmacology (Berl) 1981; 75: 165–168. [Sgaoileadh]
80. Guarraci FA, Kapp BS. Feart electrophysiologic de neurons dopaminergic sgìre teascal ventral rè suidheachadh eagal pavlovian eadar-dhealaichte anns a ’choineanach a tha na dhùisg. Rannsachadh eanchainn giùlain. 1999; 99: 169–179. [Sgaoileadh]
81. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. Bidh slighean striatonigrostriatal ann am prìomh-thùsan a ’dèanamh bior shreap bho shligean gu striatum an dorsolateral. J Neurosci. 2000; 20: 2369 – 2382. [Sgaoileadh]
82. Talla J, Parkinson JA, Connor TM, Dickinson A, Everitt BJ. A ’toirt a-steach prìomh niuclas amygdala agus niuclas accumbens cridhe ann a bhith a’ toirt buaidh air buaidh Pavlovian air giùlan ionnsramaid. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2001; 13: 1984–1992. [Sgaoileadh]
83. Han JS, McMahan RW, Holland P, Gallagher M. Dreuchd slighe amygdalo-nigrostriatal ann an ionnsachadh co-cheangail. J Neurosci. 1997; 17: 3913–3919. [Sgaoileadh]
84. Harris GC, Aston-Jones G. Arousal agus duais: dichotomy ann an gnìomh orexin. Gluasadan ann an neur-saidheans. 2006; 29: 571–577. [Sgaoileadh]
85. Herry C, Bach DR, Esposito F, Di Salle F, Perrig WJ, Scheffler K, Luthi A, Seifritz E. Giullachd neo-chunbhalachd ùineail ann an amygdala daonna is ainmhidhean. J Neurosci. 2007; 27: 5958–5966. [Sgaoileadh]
86. Hikida T, Kimura K, Wada N, Funabiki K, Nakanishi S. Dreuchdan sònraichte sgaoileadh synaptic ann an slighean dìreach agus neo-dhìreach striatal gus duais agus giùlan casgach. Neuron. 2010; 66: 896 - 907. [Sgaoileadh]
87. Hikosaka O. Innealan basal ganglia de ghluasad sùla le duais. Eachdraidh-beatha Acadamaidh Saidheansan New York. 2007; 1104: 229–249. [Sgaoileadh]
88. Hikosaka O. An habenula: bho sheachnadh cuideam gu co-dhùnaidhean stèidhichte air luach. Nat Rev Neurosci. 2010; 11: 503–513. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
89. Hikosaka O, Takikawa Y, Kawagoe R. Dleastanas an ganglia basal ann an smachd gluasadan sùla purposive. Ath-sgrùdaidhean fiosaigeach. 2000; 80: 953–978. [Sgaoileadh]
90. Hitchcott PK, Quinn JJ, Taylor JR. Mion-atharrachadh dà-thaobhach de ghnìomhan air an stiùireadh le amasan le dopamine cortical prefrontal. Cortex Cereb. 2007; 17: 2820–2827. [Sgaoileadh]
91. Hnasko TS, Chuhma N, Zhang H, Goh GY, Sulzer D, Palmiter RD, Rayport S, Edwards RH. Bidh còmhdhail glutamate vesicular a ’brosnachadh stòradh dopamine agus glutamate corelease in vivo. Neuron. 2010; 65: 643–656. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
92. Holland PC, Gallagher M. Amygdala circuitry ann am pròiseasan aire agus riochdachaidh. Gluasadan ann an saidheansan cognitive. 1999; 3: 65–73. [Sgaoileadh]
93. Tha neurons Hollerman JR, Schultz W. Dopamine ag aithris mearachd ann an ro-innse ùineail duais rè ionnsachadh. Nat Neurosci. 1998; 1: 304–309. [Sgaoileadh]
94. Holroyd CB, Coles MG. Bunait neural giollachd mearachd daonna: ionnsachadh ath-neartachaidh, dopamine, agus an dearmad co-cheangailte ri mearachd. Psychol Urr 2002; 109: 679–709. [Sgaoileadh]
95. Hong S, Hikosaka O. Bidh an globus pallidus a ’cur comharran co-cheangailte ri duais chun habenula lateral. Neuron. 2008; 60: 720–729. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
96. Horvitz JC. Bidh muilidhean mosolimbocortical agus nigrostriatal a ’freagairt ri tachartasan neo-dhuaisean nach eil fìor. Niùclasach. 2000; 96: 651 – 656. [Sgaoileadh]
97. Horvitz JC, Stewart T, Jacobs BL. Bidh gnìomhachd spreadhaidh de neurons dopamine plèana sruthach a ’tighinn air ais le gluasadan mothachaidh sa chat awake. Res Brain. 1997; 759: 251 – 258. [Sgaoileadh]
98. Houk JC, Adams JL, Barto AG. Modail de mar a bhios an ganglia basal a ’gineadh agus a’ cleachdadh comharran neural a tha a ’ro-innse daingneachadh. Ann an: Houk JC, Davis JL, Beiser DG, luchd-deasachaidh. Modalan de ghiullachd fiosrachaidh anns an Ganglia Basal. Cambridge, MA: Clò MIT; 1995. pp. 249–274.
99. Ikemoto S. Cuairt cuairteachaidh duais taobh a-muigh an t-siostam dopamine mesolimbic: Teòiridh neurobiologic. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
100. Ito R, Dalley JW, Howes SR, Robbins TW, Everitt BJ. Dì-cheangal ann an sgaoileadh dopamine cumhaichte ann an cridhe agus slige Nucleus Accumbens mar fhreagairt air cuilean cocaine agus rè giùlan a tha a ’sireadh cocaine ann an radain. J Neurosci. 2000; 20: 7489–7495. [Sgaoileadh]
101. Ivlieva NY, Timofeeva CHAN EIL. Gnìomhachd neuron anns a ’chrann niùclasach pedunculopontine aig àm ath-chuairteachadh co-cheangailte ri biadh. Neo-eòlas agus eòlas-inntinn giùlain. 2003a; 33: 919–928. [Sgaoileadh]
102. Ivlieva NY, Timofeeva CHAN EIL. Gnìomhachd neuron anns a ‘chnap-starra pedunculopontine rè reflex le cumha obrachaidh. Neo-eòlas agus eòlas-inntinn giùlain. 2003b; 33: 499–506. [Sgaoileadh]
103. Jalabert M, Aston-Jones G, Herzog E, Manzoni O, Georges F. Dleastanas niuclas leabaidh an stria terminalis ann an smachd neurons dopamine sgìre teasach. Adhartas ann an neuro-psychopharmacology & psychiatry bith-eòlasach. 2009; 33: 1336–1346. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
104. Jeanblanc J, Hoeltzel A, Louilot A. Dì-cheangal ann an com-pàirteachadh neurons dopaminergic a ’toirt a-steach fo-roinnean cridhe is slige nan niuclas accumbens ann an casg falaichte agus tuigse buaidhteach. Neo-eòlas. 2002; 111: 315–323. [Sgaoileadh]
105. Jensen J, Smith AJ, Willeit M, Crawley AP, Mikulis DJ, Vitcu I, Kapur S. Còd roinnean eanchainn air leth airson salient vs valence rè ro-innse duais ann an daoine. Mapadh eanchainn daonna. 2007; 28: 294–302. [Sgaoileadh]
106. Jhou TC, Fields HL, Baxter MG, Saper CB, Holland PC. Tha an niuclas rostromedial tegmental (RMTg), a tha ceangailte ri GABAergic ri neurons dopamine midbrain, a ’còdachadh brosnachaidhean casgach agus a’ cur bacadh air freagairtean motair. Neuron. 2009a; 61: 786 - 800. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
107. Jhou TC, Geisler S, Marinelli M, Degarmo BA, Zahm DS. Niùclas teasach rostromedial mesopontine: Structar air a chuimseachadh leis an habenula fadalach a bhios a ’pròiseachadh gu sgìre teasach ventral Tsai agus substantia nigra compacta. An Iris de neurology coimeasach. 2009b; 513: 566–596. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
108. Ji H, Shepard PD. Tha brosnachadh habenula lateral a ’cur bacadh air neurons dopamine midbrain tro inneal gabhadair-meadhain GABA (A). J Neurosci. 2007; 27: 6923 - 6930. [Sgaoileadh]
109. Jin X, Costa RM. Bidh comharran tòiseachaidh / stad a ’nochdadh ann an cuairtean nigrostriatal rè ionnsachadh sreath. Nàdar. 2010; 466: 457–462. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
110. Johansen JP, Raointean HL. Bidh gnìomhachd glutamatergic de cortex cingulate anterior a ’toirt a-mach comharra teagaisg aversive. Nat Neurosci. 2004; 7: 398–403. [Sgaoileadh]
111. Eòsaph MH, Datla K, AC Òg. An eadar-mhìneachadh de thomhas niuclas accumbens dopamine le dialysis in vivo: a ’bhreab, an t-acrachadh no an eòlas? Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2003; 27: 527–541. [Sgaoileadh]
112. Joshua M, Adler A, Bergman H. Daineamaigs dopamine ann an smachd giùlan motair. Beachd gnàthach ann an neurobiology. 2009a; 19: 615–620. [Sgaoileadh]
113. Tha Joshua M, Adler A, Mitelman R, Vaadia E, Bergman H. Midbrain dopaminergic neurons agus interneurons strinal cholinergic a ’còdachadh an eadar-dhealachadh eadar tachartasan duais agus aversive aig diofar epochs de dheuchainnean gnàthachaidh clasaigeach probabilistic. J Neurosci. 2008; 28: 11673–11684. [Sgaoileadh]
114. Joshua M, Adler A, Prut Y, Vaadia E, Wickens JR, Bergman H. Tha sioncronadh neurons dopaminergic midbrain air a neartachadh le tachartasan buannachdail. Neuron. 2009b; 62: 695–704. [Sgaoileadh]
115. Kable JW, Glimcher PW. Neurobiology co-dhùnadh: co-aontachd agus connspaid. Neuron. 2009; 63: 733–745. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
116. Kakade S, Dayan P. Dopamine: coitcheannachadh agus bònasan. Lìonraidhean Neural. 2002; 15: 549–559. [Sgaoileadh]
117. Kapur S. Psychosis mar stàit de dh ’fhulangas eas-chruthach: frèam a’ ceangal bith-eòlas, phenomenology, agus pharmacology ann an sgitsophrenia. An iris Ameireaganach de inntinn-inntinn. 2003; 160: 13–23. [Sgaoileadh]
118. Kaufling J, Veinante P, Pawlowski SA, Freund-Mercier MJ, Barrot M. A ’buntainn ri earball GABAergic na sgìre teasach ventral anns an radan. An Iris de neurology coimeasach. 2009; 513: 597–621. [Sgaoileadh]
119. Kennerley SW, Wallis JD. A ’luachadh roghainnean le neurons singilte anns an lobe aghaidh: luach toraidh air a chòdachadh thairis air iomadh caochladair co-dhùnadh. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2009; 29: 2061–2073. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
120. Kim H, Sul JH, Huh N, Lee D, Jung MW. Dleastanas striatum ann a bhith ag ùrachadh luachan nan gnìomhan taghte. J Neurosci. 2009; 29: 14701–14712. [Sgaoileadh]
121. Kiyatkin EA. Togalaichean gnìomh de stuth a tha fo amharas dopamine agus neurons sgìre teasach eile ann am radain mothachail. Int J Neurosci. 1988a; 42: 21–43. [Sgaoileadh]
122. Kiyatkin EA. Mion-atharrachadh air adhbhrachadh le morphine air feartan gnìomh neurons sgìre tegmental ventral ann an radan mothachail. Intern J Neo-eòlas. 1988b; 41: 57–70. [Sgaoileadh]
123. Klingberg T. Trèanadh agus plastachd cuimhne obrach. Gluasadan ann an saidheansan cognitive. 2010; 14: 317–324. [Sgaoileadh]
124. Kobayashi S, Nomoto K, Watanabe M, Hikosaka O, Schultz W, Sakagami M. Buaidh air toraidhean buannachdail agus dùbhlanach air gnìomhachd ann an cortex prefrontal lateral macaque. Neuron. 2006; 51: 861–870. [Sgaoileadh]
125. Kobayashi S, Schultz W. Buaidh dàil duais air freagairtean neurons dopamine. J Neurosci. 2008; 28: 7837–7846. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
126. Kobayashi Y, Inoue Y, Yamamoto M, Isa T, Aizawa H. Cur ri neurons niuclas tegmental pedunculopontine gu coileanadh gnìomhan saccade lèirsinneach ann am muncaidhean. J Neurophysiol. 2002; 88: 715–731. [Sgaoileadh]
127. Koyama T, Tanaka YZ, Mikami A. Bidh neurons Nociceptive anns an macaque anterior cingulate a ’gnìomhachadh nuair a tha dùil ri pian. Neuroreport. 1998; 9: 2663–2667. [Sgaoileadh]
128. Kravitz AV, Freeze BS, Parker PR, Kay K, Thwin MT, Deisseroth K, Kreitzer AC. Riaghladh giùlan motair parkinsonian le smachd optogenetic air circuitry ganglia basal. Nàdar. 2010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
129. Lammel S, Hetzel A, Hackel O, Jones I, Liss B, Roeper J. Togalaichean gun samhail de neurons mesoprefrontal taobh a-staigh siostam dopamine dùbailte mesocorticolimbic. Neuron. 2008; 57: 760–773. [Sgaoileadh]
130. Lang PJ, Davis M. Emotion, brosnachadh, agus an eanchainn: bunaitean reflex ann an rannsachadh bheathaichean is dhaoine. Adhartas ann an rannsachadh eanchainn. 2006; 156: 3–29. [Sgaoileadh]
131. CC Lapish, Kroener S, Durstewitz D, Lavin A, Seamans JK. Comas an t-siostam dopamine mesocortical a bhith ag obair ann am modhan temporal sònraichte. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 609–625. [Sgaoileadh]
132. Lee D, Seo H. Innealan airson ionnsachadh ath-neartachaidh agus dèanamh cho-dhùnaidhean anns an cortex prefrontal dorsolateral primate. Eachdraidh-beatha Acadamaidh Saidheansan New York. 2007; 1104: 108–122. [Sgaoileadh]
133. Lee HJ, Groshek F, Petrovich GD, Cantalini JP, Gallagher M, Holland PC. Dleastanas cuairteachadh amygdalo-nigral ann an suidheachadh brosnachaidh lèirsinneach le biadh. J Neurosci. 2005; 25: 3881–3888. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
134. Levita L, Dalley JW, Robbins TW. Thathas a ’coimhead a-rithist air nucleus accumbens dopamine agus eagal ionnsaichte: lèirmheas agus cuid de cho-dhùnaidhean ùra. Rannsachadh eanchainn giùlain. 2002; 137: 115–127. [Sgaoileadh]
135. Lin SC, Nicolelis MA. Co-cheòltairean neuronal a ’spreadhadh anns an forebrain basal a’ còdachadh salient ge bith dè an ana-cainnt. Neuron. 2008; 59: 138–149. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
136. Lisman JE, Grace AA. An lùb hippocampal-VTA: a ’cumail smachd air inntrigeadh fiosrachaidh gu cuimhne fad-ùine. Neuron. 2005; 46: 703 - 713. [Sgaoileadh]
137. Litt A, Plassmann H, Shiv B, Rangel A. Luachadh eas-aontachaidh agus comharran salchar rè co-dhùnaidhean. Cortex Cereb. 2010 anns na meadhananS an Iar- [Sgaoileadh]
138. Liu Z, Richmond BJ, Murray EA, Saunders RC, Steenrod S, Stubblefield BK, Montague DM, Ginns EI. Bidh cuimseachadh DNA de phròtain gabhadair D2 cortex rhinal a ’cur bacadh air ionnsachadh cuisean a tha a’ ro-innse duais. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2004; 101: 12336–12341. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
139. Liu ZH, Shin R, Ikemoto S. Dreuchd dùbailte neurons dopamine medial A10 ann an còdachadh buadhach. Neuropsychopharmacology. 2008; 33: 3010–3020. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
140. Ljungberg T, Apicella P, Schultz W. Freagairtean neurons dopamine muncaidh rè ionnsachadh ath-bheachdan giùlain. J Neurophysiol. 1992; 67: 145 - 163. [Sgaoileadh]
141. Lobo MK, Covington HE, 3mh, Chaudhury D, Friedman AK, Sun H, Damez-Werno D, Dietz DM, Zaman S, Koo JW, Kennedy PJ, et al. Tha call cealla sònraichte de chomharradh BDNF a ’dèanamh atharrais air smachd optogenetic air duais cocaine. Saidheans. 2010; 330: 385–390. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
142. Maeda H, Mogenson GJ. Buaidhean brosnachaidh iomaill air gnìomhachd neurons ann an sgìre teasach an ventral, substantia nigra agus cruthachadh reticular midbrain de radain. Iris rannsachaidh eanchainn. 1982; 8: 7–14. [Sgaoileadh]
143. Mantz J, Thierry AM, Glowinski J. Buaidh pinch earball gabhaltach air ìre sgaoilidh neurons dopamine mesocortical agus mesolimbic: gnìomhachadh roghnach den t-siostam mesocortical. Brain Res. 1989; 476: 377–381. [Sgaoileadh]
144. Margolis EB, Lock H, Hjelmstad GO, Fields HL. Chaidh sùil a thoirt a-rithist air an raon teasach ventral: a bheil comharra electrophysiologic ann airson neurons dopaminergic? Iris an eòlas-inntinn. 2006; 577: 907–924. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
145. Margolis EB, Mitchell JM, Ishikawa J, Hjelmstad GO, Fields HL. Neurons dopamine Midbrain: tha targaid teilgean a ’dearbhadh fad gnìomh a dh’fhaodadh a bhith ann agus casg gabhadair dopamine D (2). J Neurosci. 2008; 28: 8908 - 8913. [Sgaoileadh]
146. Marc GP, Blander DS, Hoebel BG. Bidh brosnachadh le suidheachadh a ’lughdachadh dopamine extracellular anns na nucleus accumbens às deidh leasachadh blas blas ionnsaichte. Brain Res. 1991; 551: 308 - 310. [Sgaoileadh]
147. Marowsky A, Yanagawa Y, Obata K, Vogt KE. Tha fo-chlas speisealta de interneurons a ’meadhanachadh comas dopaminergic air gnìomh amygdala. Neuron. 2005; 48: 1025–1037. [Sgaoileadh]
148. Matsumoto M, Hikosaka O. habenula lateral mar stòr de chomharran duais àicheil ann an neurons dopamine. Nàdar. 2007; 447: 1111–1115. [Sgaoileadh]
149. Matsumoto M, Hikosaka O. Riochdachadh de luach brosnachaidh àicheil anns an habenula taobhach prìomhach. Nat Neurosci. 2009a; 12: 77–84. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
150. Matsumoto M, Hikosaka O. Tha dà sheòrsa de dopamine neuron gu sònraichte a ’toirt seachad comharran brosnachaidh adhartach is àicheil. Nàdar. 2009b; 459: 837–841. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
151. Matsumoto M, Matsumoto K, Abe H, Tanaka K. Gnìomhachd cealla prefrontal medial a ’comharrachadh mhearachdan ro-innse luachan gnìomh. Nat Neurosci. 2007; 10: 647–656. [Sgaoileadh]
152. Cèitean PJ, McHaffie JG, Stanford TR, Jiang H, Costello MG, Coizet V, Hayes LM, Haber SN, Redgrave P. Ro-mheasaidhean teactonaig anns a ’phrìomhaire: slighe airson cur-a-steach mothachaidh ro-aire gu neurons dopaminergic midbrain. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2009; 29: 575–587. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
153. Mazzoni P, Hristova A, Krakauer JW. Carson nach gluais sinn nas luaithe? Galar Pharkinson, spionnadh gluasaid, agus brosnachadh follaiseach. J Neurosci. 2007; 27: 7105–7116. [Sgaoileadh]
154. Merali Z, Michaud D, McIntosh J, Kent P, Anisman H. Com-pàirt eadar-dhealaichte de shiostam (ean) amygdaloid CRH ann am beatha agus faothachadh nan gluasadan. Adhartas ann an neuro-psychopharmacology & psychiatry bith-eòlasach. 2003; 27: 1201–1212. [Sgaoileadh]
155. Mirenowicz J, Schultz W. Gnìomhachadh fàbharach de neurons dopamine midbrain le brosnachadh brosnachail seach aversive. Nàdar. 1996; 379: 449–451. [Sgaoileadh]
156. Molina-Luna K, Pekanovic A, Rohrich S, Hertler B, Schubring-Giese M, Rioult-Pedotti MS, Luft AR. Tha dopamine ann an cortex motair riatanach airson ionnsachadh sgilean agus plastachd synaptic. PLoS AON. 2009; 4: e7082. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
157. PR Montague, Berns GS. Eaconamas nàdurrach agus na fo-stratan luachaidh bith-eòlasach. Neuron. 2002; 36: 265–284. [Sgaoileadh]
158. PR Montague, Dayan P, Sejnowski TJ. Frèam airson siostaman dopamine mesencephalic stèidhichte air ionnsachadh ro-innseach Hebbian. J Neurosci. 1996; 16: 1936 - 1947. [Sgaoileadh]
159. Morris G, Arkadir D, Nevet A, Vaadia E, Bergman H. Coincident ach teachdaireachdan sònraichte de dopamine midbrain agus neurons gnìomhach tonally gnìomhach. Neuron. 2004; 43: 133–143. [Sgaoileadh]
160. Tha Morris G, Nevet A, Arkadir D, Vaadia E, Bergman H. Midbrain dopamine neurons a ’còdachadh cho-dhùnaidhean airson gnìomh san àm ri teachd. Nat Neurosci. 2006; 9: 1057 - 1063. [Sgaoileadh]
161. Moireasdan SE, CD Salzman. An co-ghluasad fiosrachaidh mu bhrosnachadh agus brosnachadh brosnachail ann an aon neurons. J Neurosci. 2009; 29: 11471–11483. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
162. Faodaidh neurons Nakahara H, Itoh H, Kawagoe R, Takikawa Y, Hikosaka O. Dopamine a bhith a ’riochdachadh mearachd ro-innse a tha an urra ri co-theacsa. Neuron. 2004; 41: 269–280. [Sgaoileadh]
163. Nakamura K, Hikosaka O. Dleastanas dopamine anns a ’phrìomh chnap-starra caudate ann am modaladh duais de saccades. J Neurosci. 2006; 26: 5360–5369. [Sgaoileadh]
164. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. Comharradh gabhadair dopamine. Iris de sgrùdadh gabhadain agus tar-chuir comharran. 2004; 24: 165–205. [Sgaoileadh]
165. Nishijo H, Ono T, Nishino H. Freagairtean neuron singilte ann an amygdala de muncaidh rabhaidh rè brosnachadh mothachaidh iom-fhillte le brìgh buadhach. J Neurosci. 1988; 8: 3570–3583. [Sgaoileadh]
166. Niv Y, Daw ND, Joel D, dayan P. Tonic dopamine: cosgaisean cothrom agus smachd air spionnadh freagairt. Psychopharmacology. 2007; 191: 507–520. [Sgaoileadh]
167. Nomoto K, Schultz W, Watanabe T, Sakagami M. Leudaich freagairtean dopamine gu sealach gu brosnachaidhean ro-innseach a bha dùbhlanach a thaobh iarrtas. J Neurosci. 2010; 30: 10692–10702. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
168. Okada K, Toyama K, Inoue Y, Isa T, Kobayashi Y. Tha diofar chomharran neurons teudal pedunculopontine a ’ro-innse agus fìor dhuaisean obrach. J Neurosci. 2009; 29: 4858–4870. [Sgaoileadh]
169. Omelchenko N, Bell R, Sesack SR. Ro-mheasaidhean habenula lateral gu dopamine agus GABA neurons ann an sgìre teascal ventral rad. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2009; 30: 1239–1250. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
170. Owesson-White CA, Ariansen J, Stuber GD, Cleaveland NA, Cheer JF, Wightman RM, Carelli RM. Tha còdachadh nàdurrach de bhith a ’sireadh cocaine a’ tachairt aig an aon àm ri leigeil dopamine mean air mhean ann an cridhe agus slige accumbens. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2009; 30: 1117–1127. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
171. Oyama K, Hernadi I, Iijima T, Tsutsui K. Duaisean còdaidh mearachd ro-innse ann an neurons striatal droma. J Neurosci. 2010; 30: 11447–11457. [Sgaoileadh]
172. Packard MG, White NM. Dissociation de shiostaman cuimhne niuclas hippocampus agus caudate le bhith a ’postadh a-steach in-stealladh intracerebral de agonists dopamine. Neo-eòlas giùlain. 1991; 105: 295–306. [Sgaoileadh]
173. Padoa-Schioppa C. cortex orbitofrontal agus obrachadh a-mach luach eaconamach. Eachdraidh-beatha Acadamaidh Saidheansan New York. 2007; 1121: 232–253. [Sgaoileadh]
174. Palmiter RD. Tha soidhneadh dopamine anns an striatum dorsal deatamach airson giùlan brosnachail: leasanan bho luchagan le dìth dopamine. Eachdraidh-beatha Acadamaidh Saidheansan New York. 2008; 1129: 35–46. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
175. Pan WX, Hyland BI. Bidh niùclas teasach pedunculopontine a ’cumail smachd air freagairtean cumhaichte de neurons dopamine midbrain ann a bhith a’ giùlan radain. J Neurosci. 2005; 25: 4725–4732. [Sgaoileadh]
176. Pan WX, Schmidt R, Wickens JR, Hyland BI. Modh trì-cheàrnach à bith air a mholadh le gnìomhachd dopamine neuron agus modail eadar-dhealachadh ùineail. J Neurosci. 2008; 28: 9619–9631. [Sgaoileadh]
177. Parker JG, Zweifel LS, Clark JJ, Evans SB, Phillips PE, Palmiter RD. Tha neo-làthaireachd gabhadairean NMDA ann an neurons dopamine a ’lagachadh sgaoileadh dopamine ach gun a bhith fo chumhachan rè suidheachadh Pavlovian. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2010 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
178. Pascoe JP, Kapp BS. Feartan electrophysiologic de neurons niuclas meadhan amygdaloid rè eagal Pavlovian anns a ’choineanach. Rannsachadh eanchainn giùlain. 1985; 16: 117–133. [Sgaoileadh]
179. Pascucci T, Ventura R, Latagliata EC, Cabib S, Puglisi-Allegra S. Bidh an cortex prefrontal medial a ’dearbhadh freagairt dopamine accumbens gu cuideam tro na buaidhean dùbhlanach aig norepinephrine agus dopamine. Cortex Cereb. 2007; 17: 2796–2804. [Sgaoileadh]
180. Pearce JM, Hall G. Modail airson ionnsachadh Pavlovian: eadar-dhealachaidhean ann an èifeachdas brosnachaidhean cumhaichte ach gun chumhachan gun chumhachan. Psychol Urr 1980; 87: 532–552. [Sgaoileadh]
181. Slighean Pezze MA, Feldon J. Mesolimbic dopaminergic ann an suidheachadh eagal. Adhartas ann an neurobiology. 2004; 74: 301–320. [Sgaoileadh]
182. Phillips AG, Ahn S, Howland JG. Smachd amygdalar air an t-siostam dopamine mesocorticolimbic: slighean co-shìnte gu giùlan brosnachail. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2003a; 27: 543–554. [Sgaoileadh]
183. Phillips GD, Salussolia E, Hitchcott PK. Dreuchd an ro-mheasadh mesoamygdaloid dopamine ann an ionnsachadh tòcail. Psychopharmacology. 2010 [Sgaoileadh]
184. Phillips PE, Stuber GD, Heien ML, Wightman RM, Carelli RM. Bidh sgaoileadh dopamine subsecond a ’brosnachadh sireadh cocaine. Nàdar. 2003b; 422: 614–618. [Sgaoileadh]
185. Porrino LJ, Goldman-Rakic ​​PS. Inntrigeadh brainstem de cortex cingulate prefrontal agus anterior anns a ’mhuncaidh rhesus air fhoillseachadh le còmhdhail retrograde de HRP. An Iris de neurology coimeasach. 1982; 205: 63–76. [Sgaoileadh]
186. Puryear CB, Kim MJ, Mizumori SJ. Còdachadh gluasadach de ghluasad agus duais le neurons sgìre teasach ventral anns an creimire a tha a ’seòladh gu saor. Neo-eòlas giùlain. 2010; 124: 234–247. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
187. Ravel S, Legallet E, Apicella P. Chan eil neurons gnìomhach tonically anns an striatum muncaidh a ’freagairt gu fàbharach ri brosnachaidhean appetitive. Rannsachadh eanchainn deuchainneach. Experimentelle Hirnforschung. 1999; 128: 531–534. [Sgaoileadh]
188. Ravel S, Legallet E, Apicella P. Tha freagairtean neurons tonically active in the monkey striatum a ’dèanamh eadar-dhealachadh eadar brosnachadh brosnachail an aghaidh. J Neurosci. 2003; 23: 8489–8497. [Sgaoileadh]
189. Ravel S, Richmond BJ. Freagairtean neuronal dopamine ann am muncaidhean a ’coileanadh clàran duais le lèirsinn lèirsinneach. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2006; 24: 277–290. [Sgaoileadh]
190. Redgrave P, Gurney K. An comharra dopamine geàrr-latency: àite ann a bhith a ’lorg gnìomhan nobhail? Nat Rev Neurosci. 2006; 7: 967–975. [Sgaoileadh]
191. Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K. A bheil an fhreagairt dopamine geàrr-latency ro ghoirid airson mearachd duais a chomharrachadh? Gluasadan ann an neur-saidheans. 1999; 12: 146–151. [Sgaoileadh]
192. Rescorla RA, Wagner AR. Teòiridh de shuidheachadh Pavlovian: atharrachaidhean ann an èifeachdas daingneachadh agus neo-èigneachadh. Ann an: Black AH, Prokasy WF, luchd-deasachaidh. Suidheachadh Clasaigeach II: Rannsachadh agus Teòiridh gnàthach. New York, New York: Croitean Linn Appleton; 1972. pp. 64–99.
193. Reynolds JNJ, Hyland BI, Wickens JR. Uidheam ceallach de ionnsachadh co-cheangailte ri duais. Nàdar. 2001; 413: 67–70. [Sgaoileadh]
194. Reynolds SM, Berridge KC. Spreagadh adhartach is àicheil ann an slige niuclas accumbens: caiseadan rostrocaudal bivalent airson ithe le GABA, blasad air ath-bheachdan “toigh” / “nach toil”, roghainn / seachnadh àite, agus eagal. J Neurosci. 2002; 22: 7308–7320. [Sgaoileadh]
195. Richardson RT, DeLong MR. Sgrùdaidhean electrophysiologic air gnìomhan an niuclas basalis ann am prìomhairean. Adhartasan ann an leigheas deuchainneach agus bith-eòlas. 1991; 295: 233–252. [Sgaoileadh]
196. Robbins TW, Arnsten AF. An neuropsychopharmacology de dhreuchd fronto-riaghlaidh: modaladh monoaminergic. Ath-sgrùdadh bliadhnail air neur-eòlas. 2009; 32: 267–287. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
197. Robinson DL, Hermans A, Seipel AT, Wightman RM. A ’cumail sùil air conaltradh ceimigeach luath san eanchainn. Ath-sgrùdaidhean ceimigeach. 2008; 108: 2554–2584. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
198. Bidh neurons Roesch MR, Calu DJ, Schoenbaum G. Dopamine a ’còdachadh an roghainn as fheàrr ann am radain a’ co-dhùnadh eadar duaisean le dàil no meud eadar-dhealaichte. Nat Neurosci. 2007; 10: 1615–1624. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
199. Roesch MR, Olson CR. Gniomhachd niùclasach co-cheangailte ri luachadh luach agus togradh ann an cortex aghaidh aghaidh. Saidheans. 2004; 304: 307 – 310. [Sgaoileadh]
200. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM. Bidh freagairtean ceimigeach fìor-ùine anns an niuclas accumbens ag eadar-dhealachadh brosnachaidhean buannachdail agus aversive. Nat Neurosci. 2008; 11: 1376 - 1377. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
201. Rutledge RB, Lazzaro SC, Lau B, Myers CE, Gluck MA, Glimcher PW. Bidh drogaichean dopaminergic ag atharrachadh ìrean ionnsachaidh agus buanseasmhachd ann an euslaintich Pharkinson ann an gnìomh solarachaidh fiùghantach. J Neurosci. 2009; 29: 15104–15114. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
202. Salamone JD. Com-pàirteachadh niuclas accumbens dopamine ann am brosnachadh appetitive agus aversive. Rannsachadh eanchainn giùlain. 1994; 61: 117–133. [Sgaoileadh]
203. Salamone JD, Correa M, Farrar A, Mingote SM. Dreuchdan co-cheangailte ri oidhirp niuclas accumbens dopamine agus cuairtean forebrain co-cheangailte riutha. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 461 - 482. [Sgaoileadh]
204. Satoh T, Nakai S, Sato T, Kimura M. Còdadh co-cheangailte de bhrosnachadh agus toradh co-dhùnadh le neurons dopamine. J Neurosci. 2003; 23: 9913–9923. [Sgaoileadh]
205. Savine AC, Beck SM, Edwards BG, Chiew KS, Braver TS. Feabhas a thoirt air smachd inntinn le dòigh-obrach agus stàitean brosnachaidh a sheachnadh. Cognition & emotion. 2010; 24: 338–356. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
206. Schoenbaum G, Roesch MR, Stalnaker TA, Takahashi YK. Sealladh ùr air àite an cortex orbitofrontal ann an giùlan atharrachail. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 885 - 892. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
207. Schultz W. Freagairtean neurons dopamine midbrain gu brosnachaidhean brosnachaidh giùlain anns a ’mhuncaidh. J Neurophysiol. 1986; 56: 1439–1461. [Sgaoileadh]
208. Schultz W. Comharra duais ro-innse de neurons dopamine. J Neurophysiol. 1998; 80: 1 – 27. [Sgaoileadh]
209. Schultz W. Ioma gnìomhan dopamine aig cùrsaichean ùine eadar-dhealaichte. Ath-sgrùdadh bliadhnail air neur-eòlas. 2007; 30: 259–288. [Sgaoileadh]
210. Comharran Schultz W. Dopamine airson luach duais agus cunnart: dàta bunaiteach agus o chionn ghoirid. Giùlan Brain Funct. 2010; 6: 24. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
211. Schultz W, Dayan P, Montague PR. Fo-strat neural de ro-innse agus duais. Saidheans. 1997; 275: 1593 - 1599. [Sgaoileadh]
212. Schultz W, Romo R. Freagairtean neurons dopamine nigrostriatal gu brosnachadh somatosensory àrd-dian anns a ’mhuncaidh anesthetized. J Neurophysiol. 1987; 57: 201–217. [Sgaoileadh]
213. Schultz W, Romo R. Neurons dopamine ann am meadhan a ’mhuncaidh: suidheachaidhean freagairteach do bhrosnachaidhean a’ faighinn ath-bheachdan giùlain sa bhad. J Neurophysiol. 1990; 63: 607–624. [Sgaoileadh]
214. Seo H, Lee D. Filter sealach de chomharran duais anns an cortex cingulate dorsal anterior rè geama ro-innleachd measgaichte. J Neurosci. 2007; 27: 8366–8377. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
215. Shabel SJ, Janak PH. Coltas susbainteach ann an gnìomhachd amygdala neuronal aig àm faireachdainn tòcail appetitive agus aversive. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2009; 106: 15031–15036. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
216. Shadmehr R, Smith MA, Krakauer JW. Ceartachadh mearachd, ro-aithris mothachaidh, agus atharrachadh ann an smachd motair. Ath-sgrùdadh bliadhnail air neur-eòlas. 2010 [Sgaoileadh]
217. Shen W, Flajolet M, Greengard P, Surmeier DJ. Smachd dopaminergic dichotomous air plastachd synaptic striatal. Saidheans. 2008; 321: 848–851. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
218. Shimo Y, Wichmann T. Bidh gnìomhachd neuronal anns an niuclas subthalamic ag atharrachadh sgaoileadh dopamine anns an striatum muncaidh. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2009; 29: 104–113. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
219. Shippenberg TS, Bals-Kubik R, Huber A, Herz A. Fo-stratan neuroanatomical a ’meadhanachadh buaidhean casgach antagonists gabhadair dopamine D-1. Psychopharmacology (Berl) 1991; 103: 209–214. [Sgaoileadh]
220. Shumake J, Ilango A, Scheich H, Wetzel W, Ohl FW. Neuromodulation diofraichte de bhith a ’faighinn agus a’ faighinn air ais ionnsachadh seachain leis an habenula lateral agus an sgìre teascal ventral. J Neurosci. 2010; 30: 5876–5883. [Sgaoileadh]
221. DM beag, Gregory MD, Mak YE, Gitelman D, Mesulam MM, Parrish T. Dì-riochdachadh riochdachadh neural de dhianas agus luachadh buadhach ann an gustation daonna. Neuron. 2003; 39: 701–711. [Sgaoileadh]
222. Stefani MR, Moghaddam B. Tha ionnsachadh riaghailt agus duais duais co-cheangailte ri pàtrain so-sgaraichte de ghnìomhachadh dopamine anns an cortex prefrontal rat, nucleus accumbens, agus striatum dorsal. J Neurosci. 2006; 26: 8810–8818. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
223. Steinfels GF, Heym J, Strecker RE, Jacobs BL. Freagairt neurons dopaminergic ann an cat gu brosnachaidhean claisneachd air an taisbeanadh air feadh a ’chearcall dùisg cadail. Brain Res. 1983; 277: 150–154. [Sgaoileadh]
224. Strecker RE, Jacobs BL. Gnìomhachd aonad dopaminergic Substantia nigra ann a bhith a ’giùlan chait: buaidh arousal air sgaoileadh gun spionnadh agus gnìomhachd mothachaidh air a bhrosnachadh. Brain Res. 1985; 361: 339–350. [Sgaoileadh]
225. Stuber GD, Hnasko TS, Britt JP, Edwards RH, Bonci A. Crìochan dopaminergic anns na nucleus accumbens ach chan e glutamate striatum corelease dorsal. Iris Neuroscience. 2010; 30: 8229–8233. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
226. Stuber GD, Wightman RM, Carelli RM. Tha a bhith a ’dol à bith de fhèin-rianachd cocaine a’ nochdadh comharran dopaminergic a tha eadar-dhealaichte gu gnìomhach agus gu sealach anns na nucleus accumbens. Neuron. 2005; 46: 661–669. [Sgaoileadh]
227. Sul JH, Kim H, Huh N, Lee D, Jung MW. Dreuchdan sònraichte cortex orbitofrontal creimeach agus cortex prefrontal medial ann an co-dhùnaidhean. Neuron. 2010; 66: 449–460. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
228. Surmeier DJ, Ding J, Day M, Wang Z, Shen W. D1 agus D2 modaileadh dopamine-receptor de chomharran glutamatergic striatal ann an neurons spìosrach meadhanach striatal. Gluasadan ann an neur-saidheans. 2007; 30: 228–235. [Sgaoileadh]
229. Surmeier DJ, Shen W, Latha M, Gertler T, Chan S, Tian X, Plotkin JL. Dreuchd dopamine ann a bhith ag atharrachadh structar agus gnìomh chuairtean striatal. Adhartas ann an rannsachadh eanchainn. 2010; 183C: 148–167. [Sgaoileadh]
230. Sutton RS, Barto AG. Ag amas air teòiridh ùr-nodha de lìonraidhean atharrachail: dùil agus ro-innse. Psychol Urr 1981; 88: 135–170. [Sgaoileadh]
231. Takahashi YK, Roesch MR, Stalnaker TA, Haney RZ, Calu DJ, Taylor AR, Burke KA, Schoenbaum G. Tha an cortex orbitofrontal agus an sgìre teasach ventral riatanach airson ionnsachadh bho bhuilean ris nach robh dùil. Neuron. 2009; 62: 269–280. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
232. Takikawa Y, Kawagoe R, Hikosaka O. Dreuchd a dh’fhaodadh a bhith aig neurons dopamine midbrain ann an atharrachadh geàrr-ùine agus fad-ùine de saccades gu mapadh duais-suidheachaidh. J Neurophysiol. 2004; 92: 2520–2529. [Sgaoileadh]
233. Tecuapetla F, Patel JC, Xenias H, Beurla D, Tadros I, Shah F, Berlin J, Deisseroth K, Rice ME, Tepper JM, Koos T. Comharradh glutamatergic le neurons dopamine mesolimbic anns na nucleus accumbens. J Neurosci. 2010; 30: 7105–7110. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
234. Thierry AM, Tassin JP, Blanc G, Glowinski J. Gnìomhachadh roghnach de shiostam DA mesocortical le cuideam. Nàdar. 1976; 263: 242–244. [Sgaoileadh]
235. Tobler PN, Dickinson A, Schultz W. Còdachadh Duaisean Duaiseachaidh Ro-mheasta le Neurons Dopamine ann am Paradigm Toirmeasg Suidhichte. J Neurosci. 2003; 23: 10402–10410. [Sgaoileadh]
236. Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Còdadh freagarrach de luach duais le neurons dopamine. Saidheans. 2005; 307: 1642 - 1645. [Sgaoileadh]
237. Tha Tsai HC, Zhang F, Adamantidis A, Stuber GD, Bonci A, de Lecea L, Deisseroth K. Tha losgadh ceumnach ann an neurons Dopaminergic gu leòr airson suidheachadh giùlain. Saidheans. 2009 [Sgaoileadh]
238. Ullsperger M. Sgrùdaidhean comann ginteil de sgrùdadh coileanaidh agus ionnsachadh bho fhios air ais: àite dopamine agus serotonin. Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2010; 34: 649–659. [Sgaoileadh]
239. MA neo-chomasach. Dopamine: a ’chùis chudromach. Gluasadan ann an neur-saidheans. 2004; 27: 702–706. [Sgaoileadh]
240. Uylings HB, Groenewegen HJ, Kolb B. A bheil cortex prefrontal aig radain? Rannsachadh eanchainn giùlain. 2003; 146: 3–17. [Sgaoileadh]
241. Ventura R, Cabib S, Puglisi-Allegra S. A ’dol an aghaidh freagairt dopamine mesocorticolimbic genotype-eisimeil air cuideam. Neo-eòlas. 2001; 104: 627–631. [Sgaoileadh]
242. Ventura R, Latagliata EC, Morrone C, La Mela I, Puglisi-Allegra S. Bidh norepinephrine ro-chòmhnard a ’dearbhadh a bhith a’ toirt buaidh air salchar brosnachail “àrd”. PLoS AON. 2008; 3: e3044. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
243. Ventura R, Morrone C, Puglisi-Allegra S. Bidh siostam catecholamine ro-chòmhnard / accumbal a ’dearbhadh sònrachadh salient brosnachail an dà chuid airson brosnachadh agus duais co-cheangailte ri gluasad. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2007; 104: 5181–5186. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
244. Vogt BA. Eadar-obrachadh pian agus faireachdainn ann am fo-roinnean den gyrus cingulate. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 533–544. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
245. Voon V, Pessiglione M, Brezing C, Gallea C, Fernandez HH, Dolan RJ, Hallett M. Innealan a tha mar bhunait duais duais dopamine-meadhanaichte ann an giùlan èiginneach. Neuron. 2010; 65: 135–142. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
246. Tha Waelti P, Dickinson A, freagairtean Schultz W. Dopamine a ’gèilleadh ri ro-bharailean bunaiteach teòiridh ionnsachaidh foirmeil. Nàdar. 2001; 412: 43 – 48. [Sgaoileadh]
247. Wallis JD, Kennerley SW. Comharran duais heterogeneous anns an cortex prefrontal. Beachd gnàthach ann an neurobiology. 2010; 20: 191–198. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
248. Walton ME, Behrens TE, Buckley MJ, Rudebeck PH, Rushworth MF. Siostaman ionnsachaidh a ghabhas sgaradh anns an eanchainn macaque agus àite an cortex orbitofrontal ann an ionnsachadh tuiteamach. Neuron. 2010; 65: 927–939. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
249. Wheeler RA, Twining RC, Jones JL, Slater JM, Grigson PS, Carelli RM. Bidh clàran-amais giùlain agus electrophyso-eòlais de dhroch bhuaidh a ’toirt buaidh air fèin-rianachd cocaine. Neuron. 2008; 57: 774 – 785. [Sgaoileadh]
250. Wightman RM, Heien MLAV, Wassum KM, Sombers LA, Aragona BJ, Khan AS, Ariansen JL, Cheer JF, Phillips PE, Carelli RM. Tha sgaoileadh dopamine ioma-ghnèitheach taobh a-staigh meanbh-àrainneachdan an radan niuclas accumbens. An iris Eòrpach de neuro-saidheans. 2007; 26: 2046–2054. [Sgaoileadh]
251. Williams GV, Castner SA. Fon lùb: cùisean èiginneach airson a bhith a ’soilleireachadh gnìomh gabhadair D1 mar chuimhneachan obrach. Neo-eòlas. 2006; 139: 263–276. [Sgaoileadh]
252. Williams SM, Goldman-Rakic ​​PS. Tùs farsaing den t-siostam dopamine mesofrontal prìomhach. Cortex Cereb. 1998; 8: 321–345. [Sgaoileadh]
253. Winn P. Dè an dòigh as fheàrr air beachdachadh air structar agus obair niuclas teudal pedunculopontine: fianais bho sgrùdaidhean bheathaichean. Iris de na Saidheansan Neurological. 2006; 248: 234–250. [Sgaoileadh]
254. RA glic. Dopamine, ionnsachadh agus brosnachadh. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 483 - 494. [Sgaoileadh]
255. RA glic. Fo-stratan forebrain de dhuais agus de bhrosnachadh. An Iris de neurology coimeasach. 2005; 493: 115–121. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
256. SP glic. Raointean toisich air adhart: phylogeny agus gnìomh bunaiteach. Gluasadan ann an neur-saidheans. 2008; 31: 599–608. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
257. Yamada H, Matsumoto N, Kimura M. Bidh neurons gnìomhach gu gnìomhach anns a ’phrìomh chnap-starra caudate agus putamen a’ còdachadh gu eadar-dhealaichte toraidhean brosnachaidh gnìomh. J Neurosci. 2004; 24: 3500–3510. [Sgaoileadh]
258. Yamada H, Matsumoto N, Kimura M. Eachdraidh- agus còdadh gnàthaichte stèidhichte air stiùireadh mu bhuilean giùlain a tha ri thighinn anns an striatum. J Neurophysiol. 2007; 98: 3557–3567. [Sgaoileadh]
259. Yin HH, Knowlton BJ. Dreuchd an ganglia basal ann an cruthachadh cleachdaidhean. Nat Rev Neurosci. 2006; 7: 464–476. [Sgaoileadh]
260. AC òg, Moran PM, Eòsaph MH. Dreuchd dopamine ann a bhith a ’fuarachadh agus a’ toirmeasg falaichte: dè, cuin, càite agus ciamar? Lèirmheasan neuro-saidheans agus bith-ghiùlan. 2005; 29: 963–976. [Sgaoileadh]
261. Zaghloul KA, Blanco JA, Weidemann CT, McGill K, Jaggi JL, Baltuch GH, Kahana MJ. Bidh neurons substantia nigra daonna a ’còdachadh dhuaisean ionmhais ris nach robh dùil. Saidheans. 2009; 323: 1496–1499. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
262. Zahniser NR, Sorkin A. Riaghladh luath air an neach-còmhdhail dopamine: dreuchd ann an cuir-ris stimulant? Neuropharmacology. 2004; 47 Suppl 1: 80–91. [Sgaoileadh]
263. Zhang L, Doyon WM, Clark JJ, Phillips PE, Dani JA. Smachdan air sgaoileadh dopamine tonic agus phasic anns an striatum dorsal agus ventral. Cógas-eòlas moileciuil. 2009; 76: 396–404. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
264. Zink CF, Pagnoni G, Martin ME, Dhamala M, Berns GS. Freagairt striatal daonna gu brosnachaidhean salre nonrewarding. Iris Neuroscience. 2003; 23: 8092–8097. [Sgaoileadh]
265. Zweifel LS, Argilli E, Bonci A, Palmiter RD. Dleastanas gabhadairean NMDA ann an neurons dopamine airson plastachd agus giùlan addictive. Neuron. 2008; 59: 486 - 496. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
266. Zweifel LS, Parker JG, Lobb CJ, Rainwater A, Wall VZ, Fadok JP, Darvas M, Kim MJ, Mizumori SJ, Paladini CA, et al. Tha briseadh air losgadh burst a tha an urra ri NMDAR le neurons dopamine a ’toirt seachad measadh roghnach air giùlan ìre dopamine-eisimeil. Imeachdan Acadamaidh Nàiseanta Saidheansan Stàitean Aonaichte Ameireagaidh. 2009; 106: 7281–7288. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]