Tha cugallachd na nèimheas a 'gabhail a-steach a bhith a' sabaid an dùil duais (2007)

Neuroimage. 2007 Jan 1; 34 (1): 455-61. Epub 2006 Oct 17.

Spicer J., Galvan A., Giorria TA, Voss H., Gover G., Casey B..

Stòr

Institiud Sackler airson Psychobiology Leasachaidh, Colaiste Meidigeach Weill Cornell aig Oilthigh Cornell, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10021, USA.

Abstract

Rinn an sgrùdadh seo sgrùdadh a bheil roinnean frontostriatal ventral gu eadar-dhealaichte a ’còdadh toraidhean duais ris nach robh dùil agus nach robh dùil. Rinn sinn làimhseachadh parametrically air coltachd duais agus rinn sinn sgrùdadh air an fhreagairt neural gu duais agus nonreward airson gach suidheachadh coltachd anns an striatum ventral agus an cortex orbitofrontal (OFC). Le deuchainnean fadalach den deuchainn, sheall cuspairean freagairtean giùlan nas slaodaiche airson an t-suidheachaidh leis an coltachd duais as ìsle, an coimeas ris an t-suidheachadh leis an coltachd duais as àirde. Aig an ìre neural, sheall an dà chuid na nucleus accumbens (NAcc) agus OFC barrachd gnìomhachaidh gu duaisean an coimeas ri deuchainnean neo-cheangailte, ach bha coltas gu robh na accumbens nas mothachail do bhrisidhean ann an toraidhean duais ris an robh dùil. Tha an dàta seo a ’moladh dreuchdan sònraichte airson cuairteachadh frontostriatal ann an ro-innse duais agus ann a bhith a’ freagairt bhrisidhean ann an dùil.

 

Ro-ràdh

Tha cruthachadh ro-innse ceart agus lorg brisidhean ann an dùil mu thachartasan buannachdail ri thighinn na phàirt riatanach de ghiùlan air a stiùireadh le amasan. Tha sgrùdaidhean prìomhaid neo-dhaonna agus ìomhaighean daonna a ’moladh gu bheil roinnean frontostriatal làn dopamine an sàs ann a bhith a’ cruthachadh ro-innse mu bhuilean duais san àm ri teachd agus a ’dèanamh an giùlan as fheàrr a rèir sin. Na h-uidheaman neòil de mhearachd ro-innse co-cheangailte ri duais - riochdachadh den eadar-dhealachadh eadar an duais fhìor agus an dùil (Schultz et al, 1997) - air an sgrùdadh ann am prìomhairean neo-nàdurrach a thaobh dhuaisean ris nach robh dùil agus ris nach robh dùil agus / no dearmad duais (Hollerman et al, 1998, Leon agus Shadlen, 1999; Tremblay agus Schultz, 1999). Chleachd an sgrùdadh làithreach gnìomh sìmplidh maidsidh-gu-sampall dàil spàsail, coltach ri fear a chaidh a chleachdadh roimhe le prìomhairean neo-dhaonna (Fiorillo et al, 2003), a làimhsich coltachd toradh duais, gus sgrùdadh a dhèanamh air freagairtean neòil do dhuaisean ris an robh dùil agus ris nach robh dùil.

Tha fianais dearbhaidh a ’ciallachadh gu bheil an siostam dopamine deatamach airson giollachd ro-innse agus duais (Olds agus Milner, 1954; Montague et al, 2004, Schultz, 2002 airson ath-sgrùdadh). Tha sgrùdaidhean prìomhaideach nonhuman air sealltainn gu bheil neurons dopamine a ’freagairt ri prìomh dhuaisean ris nach robh dùil agus mu dheireadh dha na brosnachaidhean a tha a’ ro-innse na duaisean sin (Mirencowicz & Schultz, 1994, Tobler et al, 2005). Bidh neurons dopamine ann an sgìre teasach ventral (VTA) den mhuncaidh a ’losgadh mar fhreagairt air prìomh dhuais a tha gun dùil (no air a ro-innse le coltachd ìosal) nas motha na duais a tha làn dùil (Fiorillo et al, 2003;Tobler et al, 2005). Air an làimh eile, tha gnìomhachd nan aon neurons air a chumail fodha nuair nach eil duais ris a bheil dùil air a lìbhrigeadh an coimeas ri dearmad duais a tha dùil (Fiorillo et al, 2003; Tobler et al, 2005). Mar sin, còd neurons dopamine airson mearachd ro-innse le bhith a ’riochdachadh an eadar-dhealachadh eadar an toradh fìor agus an dùil (Schultz et al, 1997; Tobler et al, 2005), mar sin bidh taisbeanadh gun dùil air duais a ’leantainn gu barrachd gnìomhachd agus dearmad neo-fhaicsinneach de dhuais a’ leantainn gu gnìomhachd lùghdaichte.

Tha atharrachaidhean ann an losgadh dopamine mar fhreagairt air atharrachaidhean ann an toradh duais co-shìnte ri atharrachaidhean ann an giùlan. Tha sgrùdaidhean prìomhaideach neo-dhaonna air faighinn a-mach gum bi muncaidh a ’meudachadh a bhith a’ sùileachadh mar dhleastanas an coltachd leis a bheil brosnachadh le ceangal ceangailte ri brosnachadh gun chumhachan às deidh sin (lìbhrigeadh sùgh). Mar sin, bidh brosnachaidhean a tha a ’riochdachadh coltachd àrd de lìbhrigeadh sùgh às deidh sin a’ faighinn barrachd sùileachadh (Fiorillo et al., 2003).

Tha ceanglaichean anatomical dà-thaobhach ann eadar roinnean co-cheangailte ri giùlan air a stiùireadh le amasan (me cortex prefrontal) agus an fheadhainn a tha co-cheangailte ri giùlan appetitive nas fèin-ghluasadach (me striatum ventral) far am faodadh ro-innse a bhith air a thomhas (Shultz et al., 1997; Haber et al., 2003). Tha na roinnean sin air an toirt a-steach gu mòr le dopamine tro ro-mheasaidhean bho neurons dopamine midbrain agus faodaidh na ceanglaichean sin a bhith nan cuairteachadh neuroanatomical gnìomh a bheir taic do ghiùlan as fheàrr ann a bhith a ’fàbharachadh ghnìomhan a bheir na buannachdan as motha.

O chionn ghoirid, tha sgrùdaidhean ìomhaighean gluasadach gnìomh daonna (fMRI) air buaidh a thoirt air dà roinn den chuairt seo, an niuclas accumbens agus cortex orbitofrontal, ann an riochdachadh mearachd ro-innse. Mar eisimpleir, thathas air sealltainn gu bheil sreathan neo-fhaicsinneach de shùgh is lìbhrigeadh uisge a ’faighinn barrachd gnìomhachd san NAcc an coimeas ri lìbhrigeadh a tha dùil (Berns et al, 2001). Mearachd ro-innse stèidhichte air ùine (McClure et al, 2003) agus brosnachadh (O'Doherty et al, 2003 O'Doherty et al, 2004) bidh brisidhean cuideachd a ’gnìomhachadh an striatum ventral.

Chan eil àite an OFC ann an ro-innse duais air a bhith cho soilleir. Ged a tha cuid de sgrùdaidhean air aithris air cugallachd an OFC fo chumhachan mearachd ro-innse (Berns et al., 2001; O'Doherty et al., 2003; Ramnini et al., 2004; Dreher et al., 2005) tha cuid eile nach eil (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2004; Delgado et al., 2005). Tha sgrùdaidhean le nas lugha cuideam air mearachd ro-innse a ’sealltainn barrachd gnìomhachd OFC gu fàbharach an coimeas ri toraidhean mì-fhàbharach (O'Doherty et al, 2001; Elliott et al, 2003; Galvan et al, 2005) ann an sgrùdaidhean air luach duais (Gottfried et al, 2003), agus faothalachd (Cox et al, 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). O chionn ghoirid, Kringelbach agus Rolls (2004) amalachadh an litreachas neuroimaging agus neuropsychological gus cunntas a thoirt air gnìomhan eadar-dhealaichte den cortex orbitofrontal. Tha iad a ’moladh eadar-dhealachadh medial-lateral agus eadar-dhealachadh anterior-posterior. Bidh an cortex orbitofrontal medial agus lateral a ’cumail sùil air luach duais agus luachadh peanas, fa leth (me O'Doherty et al, 2001 ; Rolls et al, 2003). Thathas den bheachd gu bheil an cortex orbitofrontal anterior nas motha an sàs ann an riochdachadh luchd-neartachadh eas-chruthach (O'Doherty et al, 2001) thairis air feadhainn nas sìmplidh co-cheangailte ri blas (me De Araujo et al, 2003) agus pian (me Craig et al, 2000).

O chionn ghoirid tha na roinnean frontostriatal ventral seo (Knutson et al, 2005) air a bhith co-cheangailte ri riochdachadh an luach ris a bheil dùil (toradh an coltachd ris a bheil dùil agus meud an toraidh) rè an dùil toradh duais. Leis an dealbhadh eireachdail, ach iom-fhillte a bha a ’toirt a-steach cuisean 18 a’ riochdachadh grunn choimeasgaidhean de mheudachd, coltachd agus / no faothalachd, chuir dìth cumhachd staitistigeil stad air na h-ùghdaran bho bhith a ’sgrùdadh gnìomhachd eanchainn co-cheangailte ri brosnachadh. toraidhean. Anns an sgrùdadh làithreach, chleachd sinn trì cuisean sònraichte, gach fear dhiubh co-cheangailte ri duais 33%, 66% no 100% airson deuchainnean ceart. Bha cuideam an sgrùdaidh seo air toradh duais seach a bhith a ’dùileachadh duais, gus sgrùdadh a dhèanamh air cugallachd aig an ìre neural gu brisidhean ann an dùil duais, seach a bhith a’ dùileachadh duais ron bhuil. Tha am mion-sgrùdadh seo deatamach ann a bhith a ’tuigsinn ro-innseachd dhuaisean mar thoradh air na h-atharrachaidhean ann an losgadh dopamine a bhios a’ tachairt aig toradh duais nuair a thig briseadh air dùil ris a bheil dùil (Fiorillo et al, 2003) .The a priori Bha ro-innse mu na accumbens agus freagairt OFC gu duais airgid ris nach robh dùil agus stèidhichte air obair ìomhaighean roimhe seo a ’toirt buaidh air na roinnean sin ann an giullachd dhuaisean (Knutson et al, 2001; 2005; O'Doherty et al, 2001; Galvan et al, 2005). Chleachd sinn maids sìmplidh dàil dàil gus samplachadh paradigm coltach ris an fhear a chleachd Fiorillo et al (2003) ann an sgrùdaidhean electrophysiologic de neurons dopamine ann an primates nonhuman. Bha sinn nar beachd gum biodh gnìomhachd anns an striatum ventral, gu sònraichte an NAcc, a ’dol am meud nuair a bhiodh duais ris nach robh dùil air a lìbhrigeadh agus a’ lughdachadh nuair nach deidheadh ​​duais a bha dùil a lìbhrigeadh. Bhathar an dùil gum biodh giùlan co-shìnte ris na h-atharrachaidhean sin le amannan freagairt cuibheasach nas luaithe gu cuisean a ’ro-innse duais mar as trice, ach amannan freagairt nas slaodaiche don chue a’ ro-innse duais cho tric. A bharrachd air an sin, smaoinich sinn gum biodh an OFC mothachail air toradh duais (duais no nach robh), ach gum biodh na accumbens nas mothachail do dh ’atharrachaidhean ann an ro-innse duais. Bha na beachdan sin stèidhichte air aithisgean bho sgrùdaidhean ìomhaighean roimhe (Galvan et al 2005, anns na meadhanan) agus obair prìomhaid neo-dhaonna a ’sealltainn barrachd com-pàirt striatal ann am paramadairean coltachd duais, an coimeas ri gnìomhachd glaiste dhuais an OFC (Schultz, et al, 2000) agus air an ìre shuidhichte seach eadar-dhealaichte de dhuais thairis air na cumhachan coltachd.

Rach gu:

Dòighean-obrach

Com-pàirtichean

Chaidh dusan inbheach fallain air an làimh dheis (7 boireann), aois 19 - 27 (aois chuibheasach 24 bliadhna), a ghabhail a-steach don deuchainn fMRI. Cha robh eachdraidh sam bith aig daoine air tinneas eanchainn no inntinn-inntinn agus chaidh a h-uile cuspair a cheadachadh do sgrùdadh aontaichte a ’Bhùird Ath-bhreithneachaidh Institiùdail mus do ghabh iad pàirt.

Tasg deuchainneach

Chaidh deuchainn a dhèanamh air com-pàirtichean a ’cleachdadh dreach atharraichte de ghnìomh dà-roghainn freagairt dàil a chaidh a mhìneachadh roimhe seo (Galvan et al, 2005) ann an sgrùdadh fMRI co-cheangailte ri tachartas (Figear 1). Anns a ’ghnìomh seo, bha trì cuisean co-cheangailte ri coltachd sònraichte (33%, 66% agus 100%) de bhith a’ faighinn suim stèidhichte de dhuais. Chaidh iarraidh air cuspairean an dàrna cuid an clàr-amais no am meur meadhanach aca a bhrùthadh gus sealltainn dè an taobh air an do nochd cue nuair a chaidh a bhrosnachadh, agus freagairt cho luath ‘s a ghabhas gun mhearachdan a dhèanamh. Chaidh aon de thrì ìomhaighean cartùn spùinneadair a thaisbeanadh ann an òrdugh air thuaiream an dàrna cuid air an taobh chlì no air an taobh cheart de rèiteachadh meadhanaichte airson 1000 msec (faic Figear 1). Às deidh dàil 2000 msec, chaidh cuspairean a thoirt seachad le freagairt freagairt de dhà chiste ulaidh air gach taobh den rèiteachadh (2000 msec) agus chaidh iarraidh orra putan a bhrùthadh leis a ’mheur chlàr-amais cheart aca ma bha an spùinneadair air taobh clì an t-suidheachaidh no am meur meadhanach ceart ma bha an spùinneadair air taobh deas an t-suidheachaidh. Às deidh dàil 2000 msec eile, chaidh an dàrna cuid fios-air-ais duais (buinn cartùn) no ciste ulaidh falamh a thaisbeanadh ann am meadhan na sgrìn (1000 msec) stèidhichte air coltachd duais an t-seòrsa deuchainn sin. Bha eadar-ama eadar-roinneil 12 sec (ITI) ann mus do thòisich an ath dheuchainn.

Figear 1  

Dealbhadh gnìomh

Bha trì cumhaichean coltachd duais ann: coltachd duais 33%, 66% agus 100%. Anns a ’chumha 33%, chaidh cuspairean a dhuaiseachadh air 33% de na deuchainnean agus cha do thachair duais (ciste ulaidh falamh) air an 66% eile de na deuchainnean anns an t-suidheachadh sin. Ann an staid 66%, chaidh cuspairean a dhuaiseachadh air 66% de dheuchainnean agus cha do thachair duais airson an 33% eile de dheuchainnean. Ann an staid 100%, chaidh cuspairean a dhuaiseachadh airson a h-uile deuchainn cheart.

Chaidh gealltainn gum biodh cuspairean $ 50 airson com-pàirteachadh san sgrùdadh agus chaidh innse dhaibh gum faodadh iad suas ri $ 25 a chosnadh barrachd, a rèir coileanadh (mar a chaidh a chlàradh a rèir ùine ath-bhualadh agus mionaideachd) air a ’ghnìomh. Chaidh an siostam ìomhaighean gnìomh aonaichte (IFIS) (PST, Pittsburgh) a thoirt do Stimuli a ’cleachdadh taisbeanadh bhidio LCD ann an tolladh an sganair MR agus inneal cruinneachadh freagairt fiber optic.

Bha an deuchainn a ’toirt a-steach còig ruith de dheuchainnean 18 (6 gach aon de na coltachd deuchainn duais 33%, 66% agus 100%), a mhair 6 min agus 8 s gach fear. Bha deuchainnean 6 aig gach ruith de gach coltachd duais air a thaisbeanadh ann an òrdugh air thuaiream. Aig deireadh gach ruith, chaidh cuspairean ùrachadh air na bha iad air a chosnadh tron ​​ruith sin. Mus do thòisich iad air an deuchainn, fhuair cuspairean stiùireadh mionaideach a bha a ’toirt a-steach eòlas air na brosnachaidhean a chaidh a chleachdadh agus rinn iad ruith cleachdaidh gus dèanamh cinnteach à tuigse gnìomh. Chaidh innse dhaibh gu robh dàimh eadar na cuisean agus toraidhean airgid, ach cha deach dearbh nàdar an dàimh sin fhoillseachadh.

Togail ìomhaighean

Chaidh ìomhaighean a dhèanamh a ’cleachdadh sganair 3T General Electric MRI a’ cleachdadh coil ceann ceithir-cheàrnach. Chaidh sganaidhean gnìomh fhaighinn le bhith a ’cleachdadh snìomhadh a-steach is a-mach (Glover & Thomason, 2004). Bha na paramadairean a ’toirt a-steach matrix TR = 2000, TE = 30, 64 X 64, 29 sliseagan coronal 5-mm, rùn in-itealain 3.125 X 3.125-mm, flip 90 °) airson 184 ath-aithris, a’ toirt a-steach ceithir togail a chaidh a thilgeil aig toiseach gach ruith. Chaidh sganaidhean anatomical le cuideam T1 a chruinneachadh (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 mm, tighead sliseag 5-mm) anns na h-aon àiteachan ris na h-ìomhaighean gnìomh a bharrachd air seata dàta 3-D de ìomhaighean SPGR àrd-rèiteachaidh (TR = 25, TE = 5, tighead sliseag 1.5 mm, 124 sliseag).

Mion-sgrùdadh ìomhaighean

Chaidh pasgan bathar-bog Brainvoyager QX (Brain Innovations, Maastricht, An Òlaind) a chleachdadh gus mion-sgrùdadh buaidhean air thuaiream a dhèanamh air an dàta ìomhaighean. Mus deach mion-sgrùdadh a dhèanamh, chaidh na modhan preprocessing a leanas a dhèanamh air na h-ìomhaighean amh: ceartachadh gluasad 3D gus gluasadan cinn beaga a lorg agus a cheartachadh le co-thaobhadh spàsail de gach tomhas chun chiad leabhar le cruth-atharrachadh teann bodhaig, ceartachadh ùine scan sliseag (a ’cleachdadh eadar-chur sinc), toirt air falbh gluasad sreathach, sìoladh ùineail àrd-bhealaich gus toirt air falbh gluasadan neo-loidhneach de 3 no nas lugha de chearcaill gach cùrsa ùine, agus dàta spàsail a ’gluasad le bhith a’ cleachdadh kernel Gaussach le 4mm FWHM. Cha robh gluasadan tuairmseach cuairteachaidh agus eadar-theangachaidh a-riamh nas àirde na 2mm airson cuspairean a chaidh a ghabhail a-steach san anailis seo.

Chaidh dàta gnìomh a cho-chlàradh ris an tomhas anatomical le bhith a ’co-thaobhadh puingean co-fhreagarrach agus atharrachaidhean làimhe gus an dòigh as fheàrr fhaighinn le sgrùdadh lèirsinneach agus an uairsin air an atharrachadh gu àite Talairach. Rè cruth-atharrachadh Talairach, chaidh voxels gnìomh a chuir eadar rùn 1 mm3 airson adhbharan co-thaobhadh, ach bha na stairsnich staitistigeil stèidhichte air meud togail tùsail voxel. Chaidh na nucleus accumbens agus cortex front orbital a mhìneachadh le GLM voxelwise làn-eanchainn le duais mar am prìomh ro-innseadair (faic gu h-ìosal) agus an uairsin air a h-ionadail le co-chomharran Talairach ann an co-bhonn ri iomradh air atlas eanchainn Duvernoy (Talairach & Tournoux, 1988;; Duvernoy, 1991).

Chaidh mion-sgrùdaidhean staitistigeil a dhèanamh air an dàta ìomhaighean air an eanchainn gu lèir a ’cleachdadh modail sreathach coitcheann (GLM) air a dhèanamh suas de 60 (ruith 5 cuspairean X 12) ruith-gnìomh àbhaisteach z-àbhaisteach. B ’e an ro-innseadair bun-sgoile duais (duais an aghaidh deuchainnean neo-àbhaisteach) thar gach coltachd duais aig toradh duais. Chaidh an ro-innseadair fhaighinn le bhith a ’dearbhadh freagairt bogsacar air leth freagarrach (a’ gabhail ri luach 1 airson an tomhas de thaisbeanadh gnìomh agus tomhas de 0 airson puingean ùine a tha air fhàgail) le modail sreathach den fhreagairt hemodynamic (Boynton et al, 1996) agus air a chleachdadh gus matrix dealbhaidh gach cùrsa ùine a thogail san deuchainn. Cha robh ach deuchainnean ceart air an toirt a-steach agus chaidh ro-innsearan fa leth a chruthachadh airson deuchainnean mearachd. Chaidh mion-sgrùdaidhean eadar-aghaidh post hoc a dhèanamh air na roinnean inntinneach an uairsin stèidhichte air deuchainnean-t air cuideaman beta ro-innsearan. Chaidh samhlaidhean Monte Carlo a ruith a ’cleachdadh prògram AlphaSim taobh a-staigh AFNI (Cox, 1996) gus stairsnich iomchaidh a dhearbhadh gus ìre alpha ceart de p <0.05 a choileanadh stèidhichte air meudan sgrùdaidh timcheall air 25,400 mm3 agus 450 mm3 airson an cortex front orbital agus niuclas accumbens, fa leth. Chaidh atharrachaidhean sa cheud anns a ’chomharra MR an coimeas ris a’ bhun-loidhne (eadar-ama dìreach ron deuchainn 20 diog) anns an niuclas accumbens agus cortex front orbital a thomhas a ’cleachdadh cuibheasachd co-cheangailte ri tachartas thairis air voxels a bha gu math gnìomhach a fhuaireadh bho na mion-sgrùdaidhean eadar-dhealaichte.

Bha an eanchainn iomlan GLM stèidhichte air deuchainnean duais 50 gach cuspair (n = 12) airson deuchainnean 600 gu h-iomlan agus deuchainnean neo-ghluasadach 30 gach cuspair (n = 12) airson deuchainnean neo-àbhaisteach 360 gu h-iomlan thar an deuchainn gu lèir. An coimeas ri sin bha na cumhachan coltachd duais a ’toirt a-steach àireamhan eadar-dhealaichte de dhuaisean agus gun deuchainnean duais. Airson suidheachadh coltachd duais 100% bha deuchainnean duais 6 gach ruith (5) gach cuspair (12) airson deuchainnean duais 360 gu h-iomlan agus gun deuchainnean neo-àbhaisteach. Airson suidheachadh coltachd duais 66% bha deuchainnean duais 4 gach ruith (5) gach cuspair (12) airson deuchainnean duais 240 gu h-iomlan agus deuchainnean neo-àbhaisteach 120. Airson suidheachadh coltachd duais 33%, bha deuchainnean duais 2 gach ruith (5) gach cuspair (12) airson deuchainnean duais 120 gu h-iomlan agus deuchainnean neo-àbhaisteach 240.

Rach gu:

toraidhean

Dàta Giùlain

Chaidh buaidhean coltachd duais agus ùine air gnìomh a dhearbhadh le 3 (33%, 66%, 100%) x 5 (a ’ruith 1 - 5) a-rithist a’ dèanamh mion-sgrùdadh air caochlaideachd (ANOVA) airson na caochladairean eisimeileach de ùine freagairt cuibheasach (RT ) agus a ’ciallachadh cruinneas.

Cha robh prìomh bhuaidhean no eadar-obrachaidhean coltachd duais (F [2,22] =. 12, p <.85) air obair (F [4,44] = 2.02, p <.14) no coltachd duais X ùine air gnìomh (F [8, 88] = 1.02, p <.41) airson mionaideachd cuibheasach. Bha dùil ri seo leis gun do ràinig cruinneas nan com-pàirtichean faisg air ìrean mullach airson a h-uile coltachd san deuchainn (33% staid = 97.2%; suidheachadh 66% = 97.5%; suidheachadh 100% = 97.7%).

Bha eadar-obrachadh mòr eadar coltachd duais agus ùine air gnìomh (F [8,88] = 3.5, p <.01) air cuibheas RT, ach cha robh prìomh bhuaidhean ùine air a ’ghnìomh (F [4,44] = .611 , p <0.59) no coltachd duais (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Sheall deuchainnean post-hoc t den eadar-obrachadh cudromach gu robh eadar-dhealachadh mòr eadar na suidheachaidhean coltachd duais 33% agus 100% rè deuchainnean fadalach den deuchainn (ruith 5) (t (11) = 3.712, p <.003), le RT cuibheasach nas luaithe airson suidheachadh coltachd duais 100% (cuibheas = 498.30, sd = 206.23) an coimeas ris an t-suidheachadh 33% (cuibheas = 583.74, sd = 270.23).

Mheudaich an eadar-dhealachadh ann an ùine freagairt cuibheasach eadar na suidheachaidhean 100% agus 33% dà-fhillte bho dheuchainnean tràth gu deireadh (faic) Figear 2a). Gus tuilleadh ionnsachaidh a shealltainn, thug sinn a-steach tionndadh air ais, ag atharrachadh coltachd duais airson na suidheachaidhean 33% agus 100% aig deireadh an deuchainn. Sheall ANOVA 2 (coltachd) X 2 (ais-thionndadh agus neo-thionndadh) airson deuchainnean fadalach eadar-obrachadh cudromach (F (1,11) = 18.97, p = 0.001), le lùghdachadh ann an RT chun chumha a bha an coltachd 33% ann an an neo-thionndadh (mean = 583.74, sd = 270.24) agus 100% anns an tionndadh (meadhan = 519.89, sd = 180.46) (Figear 2b).

Figear 2  

Toraidhean giùlain (RT)

Toraidhean Imaging

Chaidh GLM airson deuchainnean ceart a ’cleachdadh coltachd duais mar a’ phrìomh ro-innseadair a mhodail aig an ìre anns an d ’fhuair an cuspair fios air ais mu dhuais no nach deach (ie toradh). Chomharraich an anailis seo roinnean an NAcc (x = 9, y = 6, z = −1 agus x = −9, y = 9, z = −1) agus OFC (x = 28, y = 39, z = - 6) (faic Figear 3a, b). Sheall deuchainnean-t post-hoc eadar cuideaman beta nan deuchainnean duais an aghaidh neo-cheangailte barrachd gnìomhachd anns an dà roinn sin airson duais (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = −6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Figear 3  

Gnìomhachadh nas motha gus toraidhean a dhuaiseachadh an aghaidh toraidhean neo-leasaichte anns an a) niuclas accumbens (x = 9, y = 6, z = −1; x = −9, y = 9, z = −1) agus b) cortex aghaidh orbital (x = 28, y = 39, z = −6).

Bha dà thoradh comasach (duais no duais sam bith) airson an dà chlàr duais eadar-amail (coltachd 33% agus 66%) agus dìreach aon bhuil airson a ’chlàr duais leantainneach (coltachd duais 100%), a chaidh a chleachdadh mar chumha coimeas. Ged a bha prìomh bhuaidh duais (duais an aghaidh deuchainnean duais) anns an OFC a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd, cha robh gnìomhachd OFC eadar-dhealaichte mar ghnìomh coltachd duais anns an sgrùdadh làithreach [F (2,10) = 0.84, p = 0.46) . An coimeas ri sin, sheall an NAcc atharrachaidhean sònraichte ann an gnìomhachd gu toradh mar ghnìomh làimhseachaidh coltachd duais [F (2,10) = 9.32, p <0.005]. Gu sònraichte, mheudaich gnìomhachd NAcc gu toraidhean duais, nuair nach robh dùil ris an duais (suidheachadh coltachd duais 33%) an coimeas ris an robh dùil (suidheachadh bun-loidhne 100%) [t (11) = 2.54, p <.03 faic Figear 4a]. San dàrna àite, bha gnìomhachd lùghdaichte NAcc gun duais sam bith, nuair a bha dùil ri duais agus nach d ’fhuaireadh (suidheachadh coltachd duais 66%) an coimeas ri duais nach robh dùil no a fhuaireadh (suidheachadh coltachd duais 33%; t (59) = 2.08, p <.04; faic Figear 4b). Thoir fa-near nach robh eadar-dhealachaidhean mòra ann an gnìomhachd eadar na cumhaichean coltachd duais 33% agus 66% [t (11) =. 510, p = .62] no eadar an 66% agus 100% cumhaichean coltachd le duais [t (11) = 1.20, p = .26] ann an toraidhean le duais. Tha comharra MR mar ghnìomh de thoradh duais agus coltachd air a shealltainn ann an Figear 4.

Figear 4  

Bidh comharra MR sa cheud ag atharrachadh mar ghnìomh de thoradh duais agus coltachd anns a ’niuclas accumbens gu a) duais agus b) toraidhean neo-cheangailte.
Rach gu:

Deasbaireachd

Rinn an sgrùdadh seo sgrùdadh air buaidh bhrisidhean ann an toraidhean duais ris a bheil dùil air giùlan agus gnìomhachd neural anns na cortex accumbens agus orbital frontal (OFC), a chaidh a shealltainn roimhe seo a bhith an sàs ann an dùil toraidhean duais (McClure et al 2004; Knutson et al, 2005). Sheall sinn gun deach an dà chuid na nucleus accumbens agus OFC fhastadh aig àm deuchainnean le duais an coimeas ri deuchainnean neo-cheangailte, ach dìreach na nucleus accumbens a sheall cugallachd ri brisidhean ann an toradh duais a bha dùil san sgrùdadh seo. Tha barrachd cugallachd nan accumbens gu luach duais (me, meud) an coimeas ris an OFC air a nochdadh ann an obair roimhe (Galvan et al 2005), agus còmhla tha na co-dhùnaidhean sin a ’sealltainn gum faodadh an roinn seo a bhith an sàs ann an obrachadh a-mach meud agus coltachd duais. Is dòcha gu bheil an dìth cugallachd san OFC ris na h-atharrachaidhean sin a ’nochdadh riochdachadh nas cinntiche de dhuais no de dhilseachd ann an toradh (Hsu et al., 2005). Air an làimh eile, leis gu robh an comharra MR nas caochlaideach san roinn seo, is dòcha gun deach na buaidhean sin a lagachadh san sgrùdadh làithreach.

Ann an sgrùdaidhean electrophysiologic ann am beathaichean, thathas air sealltainn nach eil mòran freagairt aig neurons dopamine sa mheanbh-chuileag (a tha a ’pròiseict gu na nucleus accumbens) ri toraidhean duais a tha dùil (coltachd = 1.0), ach a’ nochdadh losgadh mean air mhean nuair a thèid duais a lìbhrigeadh le nas lugha na 100 % coltachd, eadhon às deidh trèanadh farsaing (Fiorillo et al, 2003). Anns an sgrùdadh làithreach, sheall sinn gnìomhachd accumbens nas motha airson duais nuair nach robh dùil ris an duais (suidheachadh 33%) an coimeas ri cuin a bhiodh dùil (suidheachadh 100%) a rèir nan co-dhùnaidhean sin. Nas fhaide, sgrùdaidhean electrophysiologic de neurons dopamine ann am beathaichean (me, Fiorillo et al, 2003) air sealltainn airson deuchainnean air an robh duais air a ro-innse, ach nach do thachair e, lùghdaich gnìomhachd neuronal. Sheall an sgrùdadh làithreach pàtran co-chosmhail anns na accumbens, le lùghdachadh ann an gnìomhachd san roinn seo anns na deuchainnean neo-dhuais airson suidheachadh coltachd duais 66% an coimeas ri suidheachadh 33%.2

Tha neurons dopamine air a bhith an sàs ann an ionnsachadh ann an dà dhòigh. An toiseach, bidh iad a ’còdachadh thubaistean eadar brosnachaidhean (no freagairt) agus builean tro mhearachdan ro-innse comharran a lorgas brisidhean ann an dùil (Schultz et al, 1997;; Mirencowicz agus Schultz, 1998; Fiorillo et al, 2003). Mar sin tha e coltach gu bheil an mearachd ro-innse a ’toirt seachad comharra teagaisg a tha a rèir nam prionnsapalan ionnsachaidh a chaidh a mhìneachadh an toiseach Rescorla agus Wagner (1972). San dàrna àite, bidh iad ag atharrachadh freagairtean giùlain (Schultz et al, 1997; McClure et al, 2004) gu bheil gnìomhan claon a dh ’ionnsaigh na glaisean as ro-innse. Anns an sgrùdadh làithreach tha sinn a ’sealltainn, le deuchainnean fadalach den deuchainn, gu bheil an coileanadh as fheàrr airson a’ chumha leis an coltachd duais as àirde (coltachd duais 100%) agus an ìre as fheàrr airson an t-suidheachadh coltachd as ìsle (coltachd duais 33%). Tha an toradh giùlain seo co-chòrdail ri obair coltachd a bh ’ann roimhe a’ sealltainn an coileanadh as fheàrr leis a ’choltachd as ìsle de thoradh duais, a’ moladh gun deach cùisean duais ionnsachadh thar ùine (Delgado et al, 2005). Gus tuilleadh ionnsachaidh a shealltainn, thug sinn a-steach tionndadh air ais, ag atharrachadh coltachd duais airson na suidheachaidhean 33% agus 100% aig deireadh an deuchainn. Mar thoradh air an làimhseachadh seo chaidh eadar-dhealachaidhean eadar na cumhaichean sin a neartachadh le bhith a ’daingneachadh buaidhean ionnsachaidh.

Is e prìomh amas sgrùdaidhean co-cheangailte ri duais a bhith a ’dearbhadh mar a tha duaisean a’ toirt buaidh air agus a ’biathadh giùlan (me Robbins agus Everitt, 1996; Schultz, 2004) a bharrachd air a bhith a ’comharrachadh a’ ghiollachd neural bunaiteach. Bidh grunn nithean a ’cur ri cho luath agus cho làidir sa tha duaisean a’ toirt buaidh air giùlan, a ’toirt a-steach clàran neartachaidh (Skinner, 1958), luach duais (Galvan et al, 2005), agus duaiseachd a dhuaiseachadh (Fiorillo et al, 2003; Delgado et al, 2005). Tha luach ris a bheil dùil, a tha na thoradh air meud agus coltachd duais (Pascal, ca 1600s), a ’toirt buaidh air roghainnean giùlain (von Frisch, 1967;; Montague et al, 1995; Montague agus Berns, 2002). A ’cleachdadh gnìomh glè choltach anns nach robh ach an toradh (meud an àite coltachd) eadar-dhealaichte bhon sgrùdadh làithreach, sheall sinn gu robh na niuclas accumbens mothachail air luachan duais air leth (Galvan et al, 2005). Air an toirt còmhla ris an fhianais a tha air a thaisbeanadh an seo agus an àiteachan eile (Tobler et al, 2005), tha sinn a ’moladh gu bheil an striatum ventral dualtach a bhith a’ cur ri obrachadh a-mach luach duais ris a bheil dùil leis gu bheil e cugallach a thaobh coltachd duais agus meud.

Tha àite an cortex aghaidh orbital ann an ro-innse duais co-chòrdail ri fo-roinnean gnìomh na roinne seo le Kringelbach agus Rolls (2004). Tha iad a ’moladh gu bheil cuibhreannan nas anterior agus medial de OFC mothachail air làimhseachadh duais eas-chruthach. Chaidh amharc air gnìomhachd OFC san sgrùdadh seo san àite choitcheann seo. Tha sgrùdaidhean electrophysiologic a ’toirt buaidh air an OFC ann a bhith a’ còdadh luach cuspaireil de bhrosnachadh duais (airson ath-sgrùdadh, O'Doherty, 2004). Mar eisimpleir, bidh neurons OFC a ’losgadh air blas sònraichte nuair a tha acras air beathach, ach lughdaich an ìre losgaidh aca aon uair‘ s gu bheil am beathach air a chuairteachadh agus luach duais a ’bhidhe air lughdachadh (Critchley and Rolls, 1996). Mar sin, tha cuid eile air a ràdh gu bheil an OFC nas mothachail air duaisean dàimheach (Tremblay agus Schultz, 1999) agus roghainn duais (Schultz et al, 2000). Tha sgrùdaidhean neuroimaging air pàtran coltach ri chèile a nochdadh ann an daoine le measgachadh de bhrosnachadh, a ’toirt a-steach blas (O'Doherty et al, 2001; Kringelbach et al, 2003), olfaction (Anderson et al, 2003; Rolls et al, 2003), agus airgead (Elliott et al, 2003; Galvan et al, 2005), le gach gnìomh ag atharrachadh ann an suidheachadh gnìomhachd bho anterior gu posterior agus bho medial gu OFC lateral. Tha an OFC air a bhith an dùil ri duais (O'Doherty et al 2002), ach a-mhàin chun ìre gu bheil luach ro-innse na freagairt ceangailte ris an sònraichte luach den duais co-cheangailte ris, seach an coltachd gun tachair an duais sin (O'Doherty, 2004 ). Anns an sgrùdadh làithreach, chan fhaca sinn cugallachd ri brisidhean ann an ro-innse duais anns an OFC. Knutson agus co-obraichean (2005) air aithris a dhèanamh air co-dhàimh eadar tuairmsean coltachd agus gnìomhachd eanchainn le dùil ri duais anns an cortex prefrontal mesial (Knutson et al 2005), ach chan ann gu sònraichte anns an cortex front orbital. Air an làimh eile, Ramnani et al (2004 ) thug iad cunntas air cugallachd OFC gu mearachd ro-innse adhartach ann an cortex front orbital frontal a ’cleachdadh gnìomh coimhead fulangach agus Dreher et al. (2005) thug iad cunntas air ro-aithris mearachd OFC ann an gnìomh a bha a ’làimhseachadh an dà chuid coltachd agus meud cuisean ro-innse, ach chaidh na suidheachaidhean sin ionnsachadh mus deach an sganadh. Mar sin tha e fhathast comasach gun urrainn dha OFC duaisean a tha dùil a thomhas, ach is dòcha gu bheil na h-àireamhan sin cruder (ie air an toirt thairis air raon de choltasan) no nas slaodaiche gus an cruthachadh an coimeas ris na h-àireamhan mionaideach a tha coltach gu bheil iad a ’nochdadh anns an NAcc. Air an làimh eile, is dòcha gum bi an roinn seo nas mothachail air a bhith a ’lorg brosnachaidhean de luach mì-chinnteach agus / no teagmhach, mar a chaidh a mholadh le Hsu et al (2005), na aig a bhith a ’lorg bhrisidhean ann an ro-innse duais. Hsu et al (2005) sealltainn gu bheil an ìre de mhì-chinnt ann an roghainnean (roghainnean mì-chinnteach air an dèanamh air sgàth fiosrachadh a tha a dhìth) a ’ceangal gu dearbhach ri gnìomhachd san OFC. Mu dheireadh, is dòcha gu bheil an eadar-dhealachadh nas motha ann an comharra MR san roinn seo air lùghdachadh a thoirt air ar comas na buaidhean sin a lorg cuideachd.

B ’e a’ cheist bhunasach den sgrùdadh làithreach mar a bha còd accumbens agus OFC gu eadar-dhealaichte a ’ro-innse builean duais an coimeas ri toraidhean nach robh dùil (ie brisidhean ann an dùil). Rinn sinn làimhseachadh parametrically air coltachd duais agus rinn sinn sgrùdadh air an fhreagairt neural gu duais agus deuchainnean neo-àbhaisteach airson gach suidheachadh duais coltachd. Tha an dàta againn co-chòrdail ri ìomhaighean daonna roimhe agus sgrùdaidhean electrophysiologic nonhuman (Fiorillo et al, 2003; Schultz, 2002) agus a ’moladh gu bheil na accumbens agus OFC mothachail air toradh duais (duais no nach eil). Ach, tha coltas ann gu bheil gnìomhachd anns na roinnean sin, gu sònraichte na accumbens, air an atharrachadh le ro-innse mu choltas toraidhean duais a tha air an cruthachadh le ionnsachadh thar ùine. Is dòcha gu bheil am pàtran gnìomhachaidh fiùghantach seo a ’riochdachadh atharrachaidhean ann an gnìomhachd dopamine taobh a-staigh no a’ dol a-mach do na roinnean sin mar a thathas ag ionnsachadh agus ag ùrachadh fiosrachadh mu dhuais a tha dùil.

Rach gu:

Footnotes

1Sheall an NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] agus OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] barrachd gnìomhachd le dùil ri duais airson an eadar-amail ach chan e an suidheachadh duais leantainneach

2Le bhith a ’fàgail toradh duais ann an staid 33% thàinig àrdachadh beag ann an gnìomhachd NAcc seach lùghdachadh, coltach ris an aon rud a chaidh fhaicinn le Knutson et al., 2001. Is e aon mhìneachadh a dh ’fhaodadh a bhith air an toradh seo gu robh cuspairean air am brosnachadh no air an toirt seachad nan duais nan robh iad a’ ro-innse nach tigeadh duais sam bith airson a ’chùis-lagha sin, agus cha do rinn gin dhiubh sin. Air an làimh eile, leis gur e toradh duais airson nan deuchainnean sin an àireamh as lugha ann an àireamh an deuchainn, is dòcha gu bheil an gnìomhachd a ’nochdadh ionnsachadh leantainneach airson a’ chumha seo.

Àicheadh ​​an fhoillsichear: Seo faidhle PDF de làmh-sgrìobhainn neo-aithnichte a chaidh a chlò-bhualadh. Mar sheirbheis do ar luchd-cleachdaidh tha sinn a ’toirt seachad an tionndadh tràth seo den làmh-sgrìobhainn. Thèid an làmh-sgrìobhainn a chopaigeadh, a chuir an clò agus ath-sgrùdadh air an dearbhadh a thig às mus tèid fhoillseachadh anns an riochd mu dheireadh aige. Thoir fa-near gum faodar mearachdan a lorg rè a ’phròiseas riochdachaidh a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air an t-susbaint, agus air na h-àicheadh ​​laghail a dh ’fheumas co-cheangailte ris an iris.

Rach gu:

iomraidhean

  • Anderson A, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Ghahremani D, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. Riochdachaidhean neòil sgapte dian agus faothachaidh ann an gnìomhachd daonna. Nàdarra Nàdair. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Bidh ro-innseachd ag atharrachadh freagairt eanchainn daonna gu duais. Journal of Neuroscience. 2001;21: 2793-2798. [Sgaoileadh]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. Mion-sgrùdadh siostaman sreathach air ìomhaighean ath-shuidheachadh magnetach gnìomh ann an V1 daonna. Journal of Neuroscience. 1996;16: 4207-4221. [Sgaoileadh]
  • Cox RW. AFNI: Bathar-bog airson mion-sgrùdadh agus fradharc air neuroimages ath-shuidheachadh magnetach gnìomh. Coimpiutairean ann an Rannsachadh Bith-mheidigeach. 1996;29: 162-173.
  • Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Ag ionnsachadh a bhith dèidheil air: Dreuchd airson cortex orbitofrontal daonna ann an duais cumhaichte. Journal of Neuroscience. 2005;25: 2733-2740. [Sgaoileadh]
  • Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Gnìomhachadh thermosensory den cortex insular. Nàdarra Nàdair. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Bidh an t-acras agus an satiety ag atharrachadh freagairtean neurons olfactory agus lèirsinneach anns an cortex orbitofrontal prìomhach. Iris Neurofio-eòlas. 1996;75: 1673-1686. [Sgaoileadh]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Rolls ET, McGlone F. Freagairtean cortical daonna gu uisge sa bheul, agus buaidh tart. Iris Neurofio-eòlas. 2003;90: 1865-1876. [Sgaoileadh]
  • Delgado MR, Miller M, Inati S, Phelps EA. Sgrùdadh fMRI air ionnsachadh coltachd co-cheangailte ri duais. Neuroimage. 2005;24: 862-873. [Sgaoileadh]
  • Dreher JC, Kohn P, Berman KF. Còdadh nàdurrach de thogalaichean staitistigeil sònraichte de dh ’fhiosrachadh duais ann an daoine. Cortex cereral. 2005 Epub air thoiseach air clò.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW. Pàtranan freagairt eadar-dhealaichte anns an cortex striatum agus orbitofrontal gu duais ionmhasail ann an daoine: sgrùdadh ìomhaighean ath-shuidheachadh magnetach gnìomh parametric. Journal of Neuroscience. 2003;23: 303-307. [Sgaoileadh]
  • CD Fiorillo, Tobler PN, Schultz W. Còdadh air leth de choltachd duais agus mì-chinnt le neurons dopamine. Saidheans. 2003;299: 1898-1902. [Sgaoileadh]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. An t-àite a tha aig cuairt-chluasag fuilteach fionnarail ann an ionnsachadh stèidhichte air duaisean ann an daoine. The Journal of Nineoscience. 2005;25: 8650-8656. [Sgaoileadh]
  • Galvan A, Hare TA, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Dh ’fhaodadh gum bi leasachadh nas tràithe air na accumbens an coimeas ris an cortex orbitofrontal mar bhunait air giùlan cunnartach ann an òigearan. The Journal of Nineoscience. 2006;26: 6885-6892. [Sgaoileadh]
  • Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. A ’còdachadh luach duais ro-innseach ann an amygdala daonna agus cortex orbitofrontal. Saidheans. 2003;301: 1104-1107. [Sgaoileadh]
  • Haber SN. An ganglia basal prìomhach: lìonraidhean co-shìnte agus aonaichte. Iris de Neuroanatomy Ceimigeach. 2003;26: 317-330. [Sgaoileadh]
  • Tha neurons Hollerman J, Schultz W. Dopamine ag aithris mearachd ann an ro-innse ùineail duais rè ionnsachadh. Nàdarra Nàdair. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. Siostaman nàdurrach a ’freagairt ìrean de mhì-chinnt ann an co-dhùnaidhean daonna. Saidheans. 2005;310: 1680-1683. [Sgaoileadh]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Àrdachadh air àrdachadh ann an duais airgid a ’trusadh gu roghnach airson nucleus accumbens. Journal of Neuroscience. 2001;21: 1-5.
  • Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Riochdachadh neòil briste den luach ris am biodh dùil. The Journal of Nineoscience. 2005;25: 4806-4812. [Sgaoileadh]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Tha gnìomhachadh an cortex orbitofrontal daonna gu brosnachadh bìdh liùlach air a cheangal le cho tlachdmhor sa tha e. Cortex cereral. 2003;13: 1064-1071. [Sgaoileadh]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatomy gnìomh an cortex orbitofrontal daonna: fianais bho neuroimaging agus neuropsychology. Adhartas ann an Neurobiology. 2004;72: 341-372. [Sgaoileadh]
  • Leon MI, Shadlen MN. Buaidh meud duais ris a bheil dùil air freagairt neurons ann an cortex prefrontal dorsolateral den macaque. Neuron. 1999;24: 415-425. [Sgaoileadh]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Bidh mearachdan ro-innse fàbharach ann an gnìomh ionnsachaidh fulangach a ’gnìomhachadh striatum daonna. Neuron. 2003;38: 339-346. [Sgaoileadh]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Bidh siostaman neòil air leth a ’cur luach air duaisean airgid sa bhad agus le dàil. Saidheans. 2004;306: 503-507. [Sgaoileadh]
  • Mirenowicz J, Schultz W. Cudromachd neo-chunbhalachd ann am freagairtean dhuaisean ann an neurlan dopamine primate. Iris Neurofio-eòlas. 1994;72: 1024-1027. [Sgaoileadh]
  • Montague PR, Berns GS. Eaconamachd nàdurrach agus fo-fhreumhan bith-eòlasach de luachadh. Neuron. 2002;36: 265-284. [Sgaoileadh]
  • PR Montague, Hyman SE, Cohen JD. Dreuchdan coimpiutaireachd airson dopamine ann an smachd giùlain. Nàdar. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Riochdachaidhean duais agus ionnsachadh co-cheangailte ri duais ann an eanchainn an duine: seallaidhean bho neuroimaging. Beachd làithreach ann an Neurobiology. 2004;14: 769-776. [Sgaoileadh]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Modalan eadar-dhealachaidhean temporal agus ionnsachadh co-cheangailte ri duais ann an eanchainn an duine. Neuron. 2003;38: 329-337. [Sgaoileadh]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Freagairtean nàdurrach rè dùil ri duais blas bun-sgoile. Neuron. 2002;33: 815-826. [Sgaoileadh]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Riochdachadh duais agus peanas anns a ’cortex orbitofrontal daonna. Nàdarra Nàdair. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Gnìomhachadh olfactory co-cheangailte ri satiety sònraichte den cortex orbitofrontal daonna. Neuroreport. 2000;11: 893-897. [Sgaoileadh]
  • Olds J, Milner P. Daingneachadh adhartach air a thoirt gu buil le brosnachadh dealain de sgìre septal agus roinnean eile de eanchainn radan. Iris de Eòlas-eòlas Coimeasach agus Saidhgeòlas. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Passingham R. Mearachd fàisneachd airson duais airgid an-asgaidh anns an cortex prefrontal daonna. NeuroImage. 2004;23: 777-786. [Sgaoileadh]
  • Rescorla R, Wagner A. Ann an: Suidheachadh Clasaigeach 2: Rannsachadh agus Teòiridh gnàthach. Luchd-deasachaidh Black A, Prokasy W. Croitean Linn Appleton; New York: 1972. pp. 64 - 69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Innealan neurobehavioral airson duais agus brosnachadh. Beachdan làithreach ann an Neurobiology. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Riochdachadh eadar-dhealaichte de bholadh tlachdmhor agus mì-thlachdmhor ann an eanchainn an duine. European Journal of Neuroscience. 2003;18: 695-703. [Sgaoileadh]
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Fo-ionad neodrach de ro-innse agus duais. Saidheans. 1997;275: 1593-1599. [Sgaoileadh]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Pròiseas duais ann an cortex orbitofrontal prìseil agus ganglia basal. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [Sgaoileadh]
  • Schultz W. A ’faighinn foirmeil le dopamine agus duais. Neuron. 2002;36: 241-263. [Sgaoileadh]
  • Schultz W. Còdadh nàdurrach de theirmean duais bunaiteach de theòiridh ionnsachaidh bheathaichean, teòiridh geama, meanbh-eaconamachd agus eag-eòlas giùlain. Beachd làithreach ann an Neurobiology. 2004;14: 139-147. [Sgaoileadh]
  • Skinner BF. Diagramming clàran ath-neartachaidh. Iris de Sgrùdadh Deuchainneach air Giùlan. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Ionnsachadh ath-neartachaidh: Ro-ràdh. Clò MIT; Cambridge, MA: 1998.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman J. Dèanamh giollachd ann an cortex orbitofrontal prìomhach agus ganglia basal. Cortex cereral. 2000;10: 272-284. [Sgaoileadh]
  • Talairach J, Tournoux P. Atlas stereotaxic co-phlanar de eanchainn an duine. Thieme; New York: 1988.
  • Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Còdadh freagarrach de luach duais le neurons dopamine. Saidheans. 2005;307: 1642-1645. [Sgaoileadh]
  • Tremblay L, Schultz W. Roghainn duais co-ionann ann an cortex orbitofrontal prìseil. Nàdar. 1999;398: 704-708. [Sgaoileadh]
  • von Frisch K. Cànan Dannsa agus Stiùireadh Seilleanan. Clò Oilthigh Harvard; Cambridge, Massachusetts: 1967.