Dleastanas Dopamine anns an Nucleus Accumbens agus Striatum ann an Giùlan Gnèitheil ann an Rat nan Boireann (2001)

The Journal of Neuroscience, 1 May 2001, 21(9): 3236-3241;

 

  1. Jill B. Becker1,2,
  2. Teàrlach N. Rudick1, agus
  3. Uilleam J. Jenkins1

+ Afghantions ùghdar


  1. 1 Roinn Eòlas-inntinn, agus

  2. 2 Prògram Saidheansan Ath-chruthachail agus Prògram Neuroscience, Oilthigh Michigan, Ann Arbor, Michigan 48109

Abstract

Bidh dopamine ann an dialysate bho na nucleus accumbens (NAcc) a ’meudachadh rè giùlan gnèitheasach agus biadhaidh agus às deidh rianachd dhrogaichean mì-ghnàthachaidh, eadhon an fheadhainn nach eil a’ gnìomhachadh siostaman dopaminergic gu dìreach (me, morphine no nicotine). Tha na co-dhùnaidhean sin agus feadhainn eile air leantainn gu beachd-bharail a tha a ’moladh gu bheil dopamine buannachdail, a’ ro-innse gun tachair daingneachadh, no a ’toirt buaidh air salchar brosnachaidh. Tha sgrùdadh air àrdachadh ann an dopamine ann an NAcc no striatum rè giùlan gnèitheasach ann am radain boireann a ’toirt seachad suidheachadh sònraichte airson na dàimhean sin a sgrùdadh. Tha seo air sgàth, airson an radan boireann, gu bheil giùlan gnèitheasach co-cheangailte ri àrdachadh ann an dopamine NAcc agus roghainn àite fo chumhachan a-mhàin fo chumhachan deuchainn sònraichte. Chaidh an deuchainn seo a dhèanamh gus faighinn a-mach dè na factaran a tha cudromach airson àrdachadh dopamine ann an dialysate bho NAcc agus striatum rè giùlan gnèitheasach ann am radain boireann. B ’e na factaran air an deach beachdachadh an àireamh de cheanglaichean leis an fhireannach, àm nan ceanglaichean leis an fhireannach, no comas a’ bhoireannaich smachd a chumail air ceanglaichean leis an fhireannach. Tha na toraidhean a ’sealltainn gu bheil barrachd dopamine NAcc an urra ri àm brosnachaidh copulatory, neo-eisimeileach a bheil an radan boireann an sàs gu gnìomhach ann a bhith a’ riaghladh an ama seo. Airson an striatum, tha àm giùlan copulatory a ’toirt buaidh air meud an àrdachaidh ann an dopamine ann an dialysate, ach tha factaran eile an sàs cuideachd. Tha sinn a ’co-dhùnadh gu bheil barrachd dopamine extracellular anns an NAcc agus striatum a’ toirt seachad fiosrachadh càileachdail no mìneachaidh mu luach buannachdail brosnachaidh. Thathas a ’moladh giùlan feise anns an radan boireann mar mhodal gus àite dopamine a dhearbhadh ann an giùlan brosnachail.

Chaidh dopamine (DA) a leigeil ma sgaoil anns na nucleus accumbens (NAcc) agus, gu ìre nas lugha, chaidh an striatum a phostadh gus sgrùdadh a dhèanamh air feartan ath-neartachaidh bìdh, drogaichean mì-ghnàthachaidh, agus an eòlas gnèitheasach (Glic agus Rompre, 1989; Phillips et al., 1991; Robinson agus Berridge, 1993). Air an làimh eile, chaidh a ràdh gu bheil àrdachadh ann an DA extracellular ann an NAcc no striatum co-cheangailte ri brosnachaidhean a tha a ’ro-innse daingneachadh no gu bheil an gnìomhachd seo a’ toirt buaidh air brosnachadh brosnachaidh do na brosnachaidhean ((Phillips et al., 1993; Schultz et al., 1993; Berridge agus Robinson, 1998). Le bhith a ’coimhead air an àm nuair a bhios DA a’ meudachadh san striatum agus an NAcc, is urrainn dhuinn sealladh a bharrachd fhaighinn air dreuchdan nan structaran neòil sin ann an giùlan brosnachail.

Tha giùlan gnèitheasach anns an radan boireann sònraichte am measg giùlan brosnachail a tha a ’nochdadh gu nàdarra leis nach eil copachadh fo chumhachan obair-lann àbhaisteach na dhuais don radan boireann (Oldenburger et al., 1992; Paredes agus Alonso, 1997). Ann am radain boireann agus hamstairean, tha DA leasaichte ann an dialysate bho striatum agus NAcc aig àm copachaidh (Meisel et al., 1993; Mermelstein agus Becker, 1995; Pfaus et al., 1995). Airson radain boireann, ge-tà, cha deach an àrdachadh seo ann an NAcc DA a lorg ach fo chumhachan far am faod am boireannach smachd a chumail air astar eadar-ghluasadan (astar) (Mermelstein agus Becker, 1995; Pfaus et al., 1995). Bidh pacadh intromissions a ’dearbhadh an tèid hormonaichean a bhrosnaicheas implantachadh (ie, an progestational reflex) a leigeil ma sgaoil. Nuair a bhios an radan boireann a ’pacadh, tha intromissions air an cuairteachadh ∼1 - 2 min bho chèile, agus tha an cothrom gum bi torrachas a’ leantainn gu torrachas air àrdachadh gu mòr, an coimeas ri soirbheachas gintinn nuair a tha an ìre intromissions aig an ìre copaidh as luaithe airson an fhireannach (Adler et al., 1970).

Tha eadar-dhealachaidhean fa leth am measg radain boireann anns an astar as fheàrr a thaobh intromissions (Adler, 1978). Tha “còd faighneach” fa leth aig gach radan boireann a tha nas fheàrr airson a bhith a ’brosnachadh an ath-fhilleadh progestational anns an radan fa leth sin (Adler et al., 1970; McClintock agus Anisko, 1982; McClintock et al., 1982; McClintock, 1984; Adler agus Toner, 1986). Ann an suidheachadh an obair-lann, bidh giùlan pacaidh a ’tachairt ma tha cnap-starra ann air an urrainn don radan boireann teicheadh ​​bhon radan fhireann (McClintock, 1984; Erskine, 1989). A bharrachd air an sin, mar a chaidh a ràdh gu h-àrd, tha an àrdachadh ann an dùmhlachd DA ann an dialysate bho striatum agus NAcc de radain boireann a tha a ’pacadh copachadh gu math nas motha na radain boireann nach urrainn astar no beathaichean gabhaltach giùlain a chaidh a dhearbhadh às aonais radan fireann (Mermelstein agus Becker, 1995). Tha seo fìor eadhon nuair a bhios boireannaich boireann agus boireannaich neo-phasgach a ’faighinn an aon àireamh de shreapan, intromissions, agus ejaculations rè uair a thìde de eòlas copulatory. Bidh na toraidhean sin a ’togail nan ceistean a leanas. Dè a tha cudromach airson an àrdachadh ann an DA extracellular anns an NAcc agus striatum aig àm giùlan gnèitheasach? An e an ìre de bhrosnachaidhean copulatory, àm brosnachaidh copulatory, no an gnìomh a bhith a ’cumail smachd air giùlan copulatory an radan fireann a tha ag adhbhrachadh àrdachadh ann an DA extracellular? Cuidichidh toraidhean an deuchainn seo sinn gus tuigse nas fheàrr fhaighinn air àite an striatum agus NAcc ann an eòlas gnèitheasach agus ann an giùlan brosnachail san fharsaingeachd.

MATHANAN AGUS MODHAN

Cuspairean. Bha radain Long-Evans inbheach fireann is boireann (Charles River Laboratories, Wilmington, MA) a ’tomhas 180 - 200 gm aig toiseach na deuchainn seo. Bha an fheadhainn bhoireann a ’fuireach ann an dhà no trì gach cèidse gus an d’ fhuair iad obair-lannsa stereotaxic, agus às deidh sin bha iad a ’fuireach leotha fhèin. Chaidh radain fhireann a chumail ann an càraidean tron ​​deuchainn seo. Chaidh a h-uile radan a chumail air cearcall aotrom / dorcha 14 / 10 hr le ruigsinneachd an-asgaidh air chow radan gun phytoestrogen (daithead cumail suas pròtain 2014 Teklad Global 14%; Harlan, Madison, WI) agus uisge.

Modhan lannsaireachd. Chaidh radain boireann ovariectomized (OVX) le dòigh dorsal fo anesthesia methoxyflurane ∼2 seachdainean às deidh dhaibh ruighinn. Chaidh an epithelium faighne a sgrùdadh gach latha le sàbhaladh saline airson 8 làithean leantainneach às deidh obair-lannsa gus faighinn a-mach an robh na beathaichean gu tur OVX.

Chaidh lannsaireachd stereotaxic a dhèanamh fo anesthesia sodium pentobarbital (45 mg / kg, ip) le taic bho methoxyflurane. Chaidh cannulas treòrachaidh a chuir a-steach gu cronail tron ​​chlaigeann agus bha iad ag amas air an striatum dorsolateral agus nucleus accumbens contralateral (clì gu deas air thuaiream). Chaidh na cannulas treòrachaidh a cheangal le acrylic fiaclaireachd air a chumail air a ’chlaigeann le sgriothan seudair. Bha co-chomharran stereotaxic (bho bregma, flat claigeann) mar a leanas: airson an striatum dorsolateral, rostral 0.2 mm, lateral 3.2 mm, agus ventral 1 mm; airson na niuclas accumbens, rostral 1.8 mm, lateral 1.5 mm, agus ventral 1 mm.

Deuchainn giùlain. Chaidh deuchainn a dhèanamh air beathaichean OVX a bha a ’taisbeanadh smear faighne as miosa airson a bhith a’ pacadh giùlan feise às deidh priming subcutaneous le 5 μg estradiol benzoate (EB) airson 3 latha às deidh a chèile, a ’tòiseachadh 72 hr ron deuchainn, agus le 500 μg progesterone 4–6 hr ron àm deuchainn giùlan air a ’cheathramh latha. B ’e Plexiglas an seòmar deuchainn (61 × 25 × 46 cm), le balla neo-shoilleir (20 × 0.25 × 25 cm) a dhealaich an raon giùlan feise (far an robh am fireannach) bho phàirt den t-seòmar anns am faigheadh ​​am boireannach teicheadh. bhon fhireannach. Bha cothrom an-asgaidh aig a ’bhoireannaich air gach taobh; chaidh am fireannach a thrèanadh le bhith a ’seachnadh fulangach gus fuireach air aon taobh. Bha pacadh air a mhìneachadh leis an eadar-dhealachadh ann an cianalas tilleadh (ùine ann an diogan bho cheangal le fireannach gu boireann a ’tilleadh gu taobh fireann an raon) eadar beàrnan, intromissions, agus ejaculations. Cha robh an fheadhainn bhoireann a ’pacadh ach ma bha an latency tilleadh às deidh sreap nas lugha na an latency tilleadh às deidh intromissions, a bha nas lugha na an latency tilleadh às deidh ejaculations. Chaidh cuir às do bhoireannaich OVX nach do sheall eadar-dhealachadh 10% anns na h-amannan eadar luchd-ceangail air an deuchainn seo (sgrùdadh) (n = 9 de radain 59).

Aon seachdain às deidh lannsaireachd stereotaxic, chaidh radain OVX a dhearbhadh a-rithist airson giùlan pacaidh mar a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd. Chaidh an ùine tilleadh cuibheasach an dèidh toirt a-steach (airson an dà sheisean pacaidh) a chleachdadh mar an eadar-ama pacaidh as fheàrr leis a ’bheathach.

Chaidh radain boireann OVX a thoirt seachad air thuaiream do aon de na buidhnean a leanas (air am mìneachadh gu h-ìosal): pacadh (n = 8), an ùine pacaidh as fheàrr leat (PPI; n = 9), masg faighne (n= 8), nonpacing (n = 9), eadar-ama 30 sec nonpacing (NP-30 sec; n = 8), no eadar-ama 10 min nonpacing (NP-10 min; n = 8). Mus tàinig dialysis, chaidh a h-uile radan OVX a làimhseachadh le EB agus progesterone mar a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd. Chaidh deuchainn a dhèanamh air a ’bhuidheann pacaidh rè dialysis anns an t-seòmar pacaidh. Chaidh a ’bhuidheann PPI a dhearbhadh anns an aon sheòmar leis a’ chnap-starra air a thoirt air falbh, agus chaidh an radan fireann a thoirt a-mach às an t-seòmar às deidh briseadh a-steach no ejaculation agus a thilleadh aig an àm as fheàrr leis a ’bhoireannaich (87 - 120 sec; mean = 100.1 sec), mar air a dhearbhadh anns na suidheachaidhean pacaidh roimhe. Chaidh deuchainn a dhèanamh air a ’bhuidheann masg vaginal fo chumhachan pacaidh, ach le pìos beag de teip masgaidh a’ toirt a-steach na vagina. Chaidh an teip a chuir an sàs mus deach a ’chiad chruinneachadh de shamhlaichean bun-loidhne agus dh’ fhuirich e na àite air feadh dialysis. Chaidh a ’bhuidheann nonpacing a chuir anns an t-seòmar deuchainn às aonais a’ chnap-starra neo-shoilleir, agus mar sin bha cothrom an-asgaidh aig an fhireannach air a ’bhoireannaich rè na h-ùine a bha e san t-seòmar. Chaidh na buidhnean eadar-ama nonpacing a dhearbhadh cuideachd às aonais an cnap-starra na àite, ach chaidh am fireannach a thoirt air falbh às deidh briseadh a-steach no ejaculation agus thill e an dàrna cuid 30 sec no 10 min nas fhaide air adhart. Chaidh sùil a thoirt air giùlan anns an ùine 1 hr nuair a bha am fireannach an làthair anns an t-seòmar. Chaidh giùlan a sgòradh le luchd-amhairc a bha dall don bheachd-smuain deuchainneach. Airson beathaichean anns an t-seòmar pacaidh, chaidh latency tilleadh a dhearbhadh às deidh sreap, intromissions, agus ejaculations rè gach eadar-ama 15 min de chruinneachadh sampall dialysis. Airson a h-uile beathach, chaidh an àireamh de thursan a bha am boireannach a ’dol tarsainn air meadhan an t-seòmair (slighean) a dhearbhadh, agus cuideachd an àireamh de shreap, intromissions, agus ejaculations rè gach àm cruinneachaidh sampall dialysis 15 min.

Deuchainn microdialysis. Chleachd sinn an dàrna cuid probes dialysis mar a chaidh a mhìneachadh le Robinson agus Whishaw (1988) no probes a tha rim faighinn gu malairteach (CMA / 11; CMA / Microdialysis AB, Chelmsford, MA). Chaidh a h-uile probes a dhearbhadh airson faighinn seachad air ann vitro aig 37 ° C mus cleachdar e mar a chaidh a mhìneachadh roimhe (Becker agus Rudick, 1999). Chaidh probes a fhuair DA air ais de 18 ± 4% airson striatum no 12 ± 4% airson na accumbens a chleachdadh. Chaidh na probes ìsleachadh gu 6.25 mm (membran dialysis 4 mm) airson striatum no 8.25 mm (membran dialysis 2 mm) airson accumbens. Chaidh probes microdialysis a chuir a-steach don striatum dorsolateral agus niuclas contralateral accumbens fo anesthesia methoxyflurane 12 - 18 hr mus deach sampallan a chruinneachadh. B ’e an ìre sruth tron ​​probe 1.5 μl / min, agus chaidh samples a chruinneachadh aig amannan 15 min. Chaidh na co-chruinneachaidhean de DA, searbhag dihydroxyphenylacetic (DOPAC), agus searbhag homovanillic (HVA) a dhearbhadh ann an dialysate a ’cleachdadh HPLC agus lorg electrochemical mar a chaidh a mhìneachadh roimhe (Becker agus Rudick, 1999). Chaidh a ’chuibheasachd de dhà shampall bun-loidhne a chleachdadh gus co-chruinneachadh basal extracellular de DA, DOPAC, agus HVA a dhearbhadh (air a cheartachadh airson ceudad ath-bheothachaidh). Tha na luachan uile air an cur an cèill mar femtomol ann an 15 μl de dialysate.

Eachdraidh. Aig deireadh microdialysis, fhuair boireannaich stealladh marbhtach de sodium pentobarbital agus dòrainnean intracardial de shalann 0.9% agus an uairsin 4% formalin. Chaidh suidheachadh an probe anns an striatum dorsolateral no NAcc a dhearbhadh bho earrannan 50 μm de dhath violet cresyl. Chaidh làrach an lesion a dhearbhadh le neach-amhairc a bha dall ri làimhseachadh a ’bheathaich. Chaidh dàta dialysis a thoirmeasg airson ceithir beathaichean le probes dialysis anns an striatum agus ochd beathaichean le probes anns an NAcc, ach cha b ’iad sin na h-aon bheathaichean agus chaidh an sgaoileadh air feadh nam buidhnean. Chaidh a dhearbhadh gu robh probes dialysis anns an NAcc sa mhòr-chuid (n = 34), ach bha beagan dhiubh ann an crìoch na slige cridhe (n = 4) no dìreach anns an t-slige (n = 4). Chaidh an eadar-dhealachadh ann an cuairteachadh bun-shligean air thuaiream thar bhuidhnean, agus cha robh dàta dialysis eadar-dhealaichte a rèir suidheachadh probe. Tha na h-àireamhan deireannach airson dàta dialysate de gach buidheann air an comharrachadh anns na h-uirsgeulan gu na Figearan. Chaidh giùlan a sgrùdadh airson gach beathach.

Anailisean staitistigeil. Chaidh dàta a mheasadh le ceumannan ANOVA a-rithist gus faighinn a-mach an robh eadar-dhealachaidhean buidhne ann. Post hoc chaidh coimeasan a dhèanamh aig amannan fa leth a ’cleachdadh ceartachadh Bonferroni-Dunn. Chaidh coimeasan taobh a-staigh buidheann gus faighinn a-mach an robh atharrachadh air DA extracellular nuair a bha e fosgailte don fhireannach air a dhèanamh le càraid t deuchainnean. Chaidh na mion-sgrùdaidhean uile a dhèanamh a ’cleachdadh Statview 4.5 + airson coimpiutair Macintosh.

TORAIDHEAN

Nucleus accumbens

Mheudaich DA ann an dialysate bho NAcc gu mòr nas motha na bun-loidhne san uair a bha an radan fireann an làthair anns an t-seòmar deuchainn airson a h-uile buidheann ach a-mhàin am buidheann min NP-10 (cuibheasach rè bun-loidhne vs cuibheasach rè uair a thìde le fireannach an làthair; tdeuchainnean; p <0.05). Bha an àrdachadh ann an DA extracellular gu math nas motha airson na buidhnean pacaidh agus PPI na bha e airson a h-uile buidheann eile (Fig. 1) (prìomh bhuaidh na buidhne,F (5,42) = 9.49; p <0.0001). Air coimeasan pairwise, bha na h-àrdachaidhean ann an DA extracellular airson na buidhnean pacaidh agus PPI gu math nas motha na bha e airson a h-uile buidheann eile (p <0.003), agus cha robh eadar-dhealachaidhean eile eadar buidhnean. Cha robh na h-àrdachaidhean ann an DA extracellular airson na buidhnean pacaidh agus PPI eadar-dhealaichte bho chèile.

Fig. 1.

Co-chruinneachaidhean DA ann an dialysate (fmole / 15 min) a gheibhear bho niuclas accumbens de radain boireann gabhaltach feise. Is e an luach a gheibhear airson ùine 0 meadhan dà shampall bun-loidhne 15 min a chaidh fhaighinn dìreach mus deach an radan fireann a thoirt a-steach don t-seòmar. Tha luachan a ’comharrachadh a’ chuibheasachd ± SEM. ** Bha an àrdachadh ann an DA ann an dialysate rè na h-ùine a bha am fireannach an làthair mòran nas motha airson na buidhnean pacaidh agus PPI na bha e airson a h-uile buidheann eile (p <0.003). Cha robh eadar-dhealachadh sam bith eile am measg nam buidhnean.

Mar a chithear ann am Figear 1, bha eadar-dhealachaidhean beaga anns an DA extracellular basal, leis a ’bhuidheann min NP-10 a’ tòiseachadh air an deuchainn le DA basal nas àirde ann an dialysate na na buidhnean nonpacing, vaginal masc, no NP-30 sec. Thòisich a ’bhuidheann sec NP-30 le DA extracellular nas ìsle na na buidhnean masg faighne, pacadh, agus PPI. Cha robh buaidh sam bith aig dùmhlachd DA extracellular basal air co-dhiù an robh beathach a ’sealltainn àrdachadh ann an DA extracellular rè na h-ùine deuchainn.

Striatum

Mheudaich DA ann an dialysate bho striatum gu mòr bhon bhun-loidhne san uair a bha an radan fireann an làthair anns an t-seòmar deuchainn airson a h-uile buidheann ach a-mhàin na buidhnean sec NP-10 min agus NP-30 (cuibheasach rè bun-loidhne vs cuibheasach rè uair a thìde le fireannach an làthair; càraidt deuchainnean; p <0.02). Bha an àrdachadh ann an DA extracellular gu math nas motha airson a ’bhuidheann pacaidh agus a’ bhuidheann PPI na bha e airson a h-uile buidheann eile (Fig.2) (prìomh bhuaidh na buidhne,F (5,40) = 16.68; p <0.0001). Air coimeasan pairwise, bha an àrdachadh ann an DA extracellular airson na buidhnean pacaidh agus PPI gu math nas motha na bha e airson a h-uile buidheann eile (p <0.003) agus cha robh e eadar-dhealaichte bho aon gu fear eile. Bha an àrdachadh ann an DA extracellular airson a ’bhuidheann nonpacing gu math nas motha na bha e air fhaicinn anns na buidhnean NP-10 min agus NP-30 sec (p <0.0033).

Fig. 2.

Co-chruinneachaidhean DA ann an dialysate (fmole / 15 min) air fhaighinn bho striatum de radain boireann gabhaltach feise. Tha luachan a ’comharrachadh a’ chuibheasachd ± SEM. ** Bha an àrdachadh ann an DA ann an dialysate rè na h-ùine a bha am fireannach an làthair mòran nas motha airson na buidhnean pacaidh agus PPI na bha e airson a h-uile buidheann eile (p <0.003). * Bha an àrdachadh ann an DA ann an dialysate rè na h-ùine a bha am fireannach an làthair mòran nas motha airson a ’bhuidheann nonpacing na airson na buidhnean NP-10 min agus NP-30 sec (p <0.0033).

Mar a chithear ann am Figear 2, bha eadar-dhealachaidhean beaga ann cuideachd anns an DA basal extracellular, leis a ’bhuidheann sec NP-30 a’ tòiseachadh an deuchainn le DA extracellular nas ìsle na na buidhnean pacaidh, PPI, agus nonpacing. Cha robh buaidh sam bith aig dùmhlachd DA extracellular basal air co-dhiù an robh beathach a ’sealltainn àrdachadh ann an DA extracellular rè na h-ùine deuchainn.

Mheudaich an ìre de HVA agus DOPAC a chaidh a lorg ann an dialysate bho gach cuid NAcc agus striatum rè na h-ùine nuair a bha an radan fireann san t-seòmar, ach cha robh eadar-dhealachaidhean sam bith am measg bhuidhnean anns gach roinn eanchainn (cha deach dàta a shealltainn).

Giùlan

Mar a chithear ann am Figear3 A, fhuair am buidheann masg vaginal an àireamh as motha de shreap rè a ’chiad eadar-ama 15 min. Thairis air an uair gu lèir, fhuair a ’bhuidheann min NP-10 nas lugha de shreap na a’ bhuidheann masg faighne agus a ’bhuidheann sec NP-30 (Fig. 3 A) (p <0.005). Tha e glè choltach gu bheil artifact den fhireannach air a thoirt a-mach às an t-seòmar a-rithist airson 10 min anns a ’bhuidheann NP-10 min.

Fig. 3.

Giùlan feise (A,B) agus gnìomhachd (C) san uair a bha am fireannach anns an t-seòmar deuchainn leis an radan boireann.A, Beanntan a fhuair boireannaich rè gach aon de na h-amannan cruinneachaidh sampall 15 min nuair a bha am fireannach an làthair. B, Intromissions plus ejaculations a fhuair boireannaich rè gach aon de na h-amannan cruinneachaidh sampall 15 min nuair a bha am fireannach an làthair. Fhuair a ’bhuidheann nonpacing barrachd intromissions plus ejaculations na rinn na buidhnean pacaidh no PPI (p <0.01). Fhuair a ’bhuidheann sec NP-30 barrachd intromissions a bharrachd air ejaculations na fhuair a’ bhuidheann PPI (p <0.01). C, Gnìomhachd coitcheann (an àireamh de thursan a ’dol tarsainn air loidhne meadhan sa chèidse) rè na h-uair a bha an radan fireann an làthair anns an t-seòmar leis an radan boireann. Bha amannan cruinneachaidh nan amannan nuair a bha am fireannach an làthair. Rinn a ’bhuidheann nonpacing barrachd slighean cèidse na rinn am min NP-10, masg faighne, pacadh, no buidhnean PPI (p <0.003). Rinn a ’bhuidheann NP-30 sec barrachd slighean cèidse na rinn am NP-10 min no buidhnean pacaidh (p <0.0033).

Nuair a chaidh coimeas a dhèanamh eadar an àireamh de intromissions a fhuair na buidhnean pacaidh, nonpacing, NP-30 sec, agus PPI, bha buaidh mhòr aig buidheann (Fig. 3 A) (F (3,30)= 4.986; p = 0.0063; cha d ’fhuair a’ bhuidheann masg faighne intromissions, cha d ’fhuair a’ bhuidheann min NP-10 ach glè bheag de intromissions, agus chaidh an dà chuid a thoirmeasg gus a bhith a ’seachnadh a’ staitistig). Ann an coimeasan pairwise, fhuair a ’bhuidheann nonpacing barrachd intromissions plus ejaculations na rinn na buidhnean pacaidh no PPI (p <0.01), agus fhuair a ’bhuidheann sec NP-30 barrachd intromissions a bharrachd air ejaculations na fhuair am buidheann PPI (p <0.01).

Mu dheireadh, bha na radain gu lèir gnìomhach san uair a bha an radan fireann an làthair anns an t-seòmar deuchainn, leis a h-uile beathach a ’taisbeanadh co-dhiù slighean 25 thairis air meadhan-loidhne san t-seòmar. Bha a ’bhuidheann nonpacing a’ taisbeanadh barrachd slighean-tarsainn na min NP-10, am PPI, an masg faighne, no na buidhnean pacaidh (p <0.0033). Bha a ’bhuidheann sec NP-30 a’ taisbeanadh barrachd slighean-tarsainn na a ’bhuidheann min NP-10 agus a’ bhuidheann pacaidh (p <0.0033).

Nuair a thathas a ’coimhead air giùlan a’ bhoireannaich, faodar sgrùdadh a dhèanamh air an cianalas às deidh conaltradh gus an tachair an ath cheangal fireann-boireann gus faighinn a-mach am pàtran temporal de bhrosnachadh coital a gheibh am boireannach. Mar a chithear ann am Figear 4, bha na h-amannan as fhaide aig boireannaich anns a ’bhuidheann pacaidh às deidh ejaculations, le amannan a bha gu math nas fhaide na na buidhnean nonpacing no PPI (p <0.008). Bha amannan nas fhaide aig na buidhnean pacaidh agus PPI às deidh briseadh a-steach na rinn na buidhnean eile (p <0.008). Mu dheireadh, bha latencies nas giorra aig a ’bhuidheann PPI às deidh sreap na a’ bhuidheann sec NP-30 (p <0.008).

Fig. 4.

Latency às deidh conaltradh leis an radan fireann ron ath cheangal fireann-boireann airson gach buidheann. Dàta nach deach a shealltainn airson a ’bhuidheann min NP-10 oir bha na luachan fo smachd an neach-deuchainnean gu h-ealanta agus bha iad an-còmhnaidh> 10 min. Cha deach an dàta sin a thoirt a-steach do na mion-sgrùdaidhean dàta airson latency tilleadh airson an aon adhbhar. Tha histograman a ’comharrachadh a’ chuibheasachd; tha bàraichean mearachd a ’comharrachadh ± SEM.P, Pacadh; PPI, eadar-ama pacaidh as fheàrr leotha; NP, nonpacing; Sec NP-30, buidheann sec nonpacing-30; NP-10 min, nonpacing 10 min buidheann. * Bha amannan nas fhaide aig na buidhnean pacaidh agus PPI às deidh briseadh a-steach na rinn na buidhnean eile (p<0.008). ** Bha an ùine às deidh ejaculation nas fhaide airson beathaichean anns a ’bhuidheann pacaidh na na buidhnean nonpacing no PPI (p <0.008).  Bha amannan nas giorra aig a ’bhuidheann PPI às deidh sreap na rinn a’ bhuidheann NP-30 sec (p <0.008).

SGEULACHDAN

Tha toraidhean an deuchainn seo a ’sealltainn gu bheil àm brosnachaidh copulatory deatamach airson meud an àrdachaidh ann an DA extracellular ann an dialysate bhon NAcc. Ged a fhuair beathaichean nonpacing agus NP-30 sec an àireamh as motha de intromissions agus ejaculations, bha na buidhnean pacaidh agus PPI aig an àrdachadh as motha ann an DA ann an dialysate bhon NAcc. Airson an striatum, bhrosnaich brosnachaidhean copulatory a thachair aig an àm as fheàrr leis a ’bhoireannaich an àrdachadh as motha ann an DA extracellular. Bha seo fìor an robh no nach robh am boireannach gnìomhach a ’cumail smachd air ìre an eadar-ama. Bha an àrdachadh ann an DA striatal a chaidh fhaicinn airson a ’bhuidheann nonpacing, ge-tà, nas motha na airson buidhnean anns an deach am fireannach a thoirt air falbh agus a thilleadh aig amannan eile seach an fheadhainn a b’ fheàrr leis a ’bhoireannaich. Tha an dàta bhon bhuidheann PPI a ’nochdadh nach fheum an radan boireann a bhith an sàs gu gnìomhach ann an giùlan co-cheangailte ri pacadh (ie, a’ fàgail an fhireannach no a ’tilleadh chun fhireannach) gus am bi an àrdachadh ann an DA extracellular ann an NAcc no striatum nas motha na tha air fhaicinn fo chumhachan deuchainn eile. Tha an àrdachadh mòr ann an DA extracellular anns a ’bhuidheann PPI, an taca ris an dìth àrdachadh ann an DA extracellular ann am buidhnean le amannan eadar-intromission nas giorra (NP-30 sec) no nas fhaide (NP-10 min), a’ toirt taic don bheachd gu bheil an t-àm den bhrosnachadh coital deatamach airson àrdachadh DA. Tha na toraidhean bhon bhuidheann masg faighne a ’sealltainn gum faod an t-inneal pacaidh agus làthaireachd radan fireann a bhith ag adhbhrachadh àrdachadh beag ann an DA extracellular ann an NAcc no striatum, ach às aonais brosnachadh vaginocervical tha an àrdachadh seo gu math nas ìsle na airson pacadh no PPI buidhnean.

Dh ’fhaodadh aon phostadh gu bheil an àrdachadh ann an DA ann an dialysate bhon NAcc agus striatum an urra ri meud intromissions agus ejaculations. Nam biodh seo mar sin, bhiodh dùil ri àrdachadh DA tùsail anns na buidhnean sec nonpacing agus NP-30. Fhuair an dà bhuidheann seo ∼20 intromissions plus ejaculations per 15 min, ach fhuair na buidhnean pacaidh agus PPI nas lugha na còig intromissions a bharrachd air ejaculations gach 15 min (Fig. 3 B). Anns an NAcc, bha àrdachadh beag ann an DA extracellular san uair a bha an radan fireann anns an t-seòmar airson na buidhnean sec nonpacing agus NP-30. Airson an striatum, bha an àrdachadh DA gu math nas motha airson a ’bhuidheann nonpacing na na buidhnean NP-30 sec agus NP-10 min. Anns a h-uile h-amannan, ge-tà, bha an àrdachadh ann an NAcc agus DA striatal airson na buidhnean pacaidh agus PPI gu math nas motha na a h-uile buidheann eile. Mar sin, chan eil freagairt DA mar thomhas air an ìre de bhrosnachadh vaginocervical a fhuaireadh. Chan eil an àrdachadh ann an DA anns an striatum agus NAcc cuideachd co-cheangailte ri gnìomhachd locomotor oir bha na buidhnean sec nonpacing agus NP-30 cuideachd nas gnìomhaiche na na buidhnean eile, ach fhathast bha DA extracellular nas ìsle aca.

Chan eil giùlan pacaidh ann an radain boireann air a bhith na chuspair sgrùdadh obair-lann o chionn ghoirid (Erskine, 1989). Mar as trice chaidh giùlan gnèitheasach anns an radan boireann a sgrùdadh san obair-lann fo chumhachan far am bi e comasach don radan fireann dèiligeadh ris an radan boireann aig toil. Tha seo a ’leantainn gu ìrean ìosal de cheangalaichean a chaidh a thòiseachadh le boireannaich agus ìrean àrda de ghiùlan ath-fhillteach agus dìon anns an radan boireann. A ’cleachdadh suidheachaidhean seminatural, chaidh a choimhead gu bheil an radan boireann gu gnìomhach a’ cumail smachd air astar giùlan copulatory le bhith a ’taisbeanadh giùlan hopaidh is gath a bharrachd air a bhith a’ tarraing air falbh bhon fhireannach gu gnìomhach (McClintock, 1984). Tha e follaiseach cho cudromach sa tha giùlan pacaidh airson soirbheachas gintinn. Airson an radan fireann, is e sreath as luaithe de intromissions (<1 min eadar intromissions) as fheàrr gus ejaculation a bhrosnachadh anns an àireamh as lugha de intromissions (Adler, 1978). Air an làimh eile, tha an radan boireann a ’feumachdainn giùlan giùlain de reflex progestational. Nuair a thèid an toirt a-steach leis a ’bhoireannaich, tha an cothrom gun toir torrachas torrachas àrdachadh gu mòr (Adler, 1978). Tha na ro-innleachdan suirghe gnèitheasach gnèitheach as fheàrr airson soirbheachas gintinn an dà chuid fireannaich agus boireann. Anns an dùthaich, thathas ag aithris gu bheil briodadh a ’tachairt taobh a-staigh buidheann de bheathaichean, seach ann an càraidean fireann-boireann fa leth. Le briseadh a-steach luath agus ejaculation, tha ro-innleachd matadh an fhir fhireann a ’meudachadh na h-àireimh de bhoireannaich as urrainn dha a bhith a’ cuairteachadh. Tha giùlan pacaidh a ’bhoireannaich a’ meudachadh an coltachd gun tachair torrachas.

A bharrachd air torachas nas fheàrr le giùlan pacaidh, bidh an radan boireann a ’leasachadh roghainn airson àite anns a bheil i air a dhol an sàs ann an gnè mas urrainn dhi astar an in-ghabhail a luathachadh (Oldenburger et al., 1992;Paredes agus Alonso, 1997). Air an làimh eile, chan eil radain boireann a ’leasachadh roghainn airson àite anns an robh iad an sàs ann an feise fo chumhachan obair-lann àbhaisteach (Oldenburger et al., 1992). Mar sin, tha a bhith a ’dol an sàs ann an giùlan feise nuair a tha e comasach pacadh a-steach ceangailte ri barrachd DA ann an striatum agus NAcc agus tha e a’ daingneachadh airson an radan boireann.

Ann an sgrùdadh o chionn ghoirid bhon obair-lann seo, lorg sinn gu bheil radain boireann le leòintean dà-thaobhach NAcc a tha a ’toirt a-steach an t-slige nas dualtaiche conaltradh gnèitheasach a sheachnadh le fireannach na tha beathaichean le leòintean smachd no lotan de chridhe NAcc (Jenkins agus Becker, 2001). Tha na co-dhùnaidhean sin a ’moladh gu bheil brosnachadh gnèitheasach air a mheadhanachadh leis an NAcc, gu sònraichte cuibhreann slige an NAcc. Anns an sgrùdadh làithreach, chaidh sgrùdadh a dhèanamh air far a bheil na probes taobh a-staigh an NAcc post hoc. Chaidh a ’mhòr-chuid de probes a chuir taobh a-staigh cridhe an NAcc. Tha toraidhean microdialysis roghnach ann an slige an aghaidh cridhe an NAcc a ’moladh gum biodh àrdachadh ann an DA eadhon nas motha, ach san aon taobh, nan deidheadh ​​probes a chuir san t-slige gu roghnach (Sokolowski et al., 1998.). Chan eil dàta gu leòr ann bhon deuchainn seo, ge-tà, gus dèiligeadh ris a ’chùis seo.

Tha toraidhean an deuchainn seo a ’sealltainn nach eil an àrdachadh ann an DA ann an dialysate bhon NAcc mar fhreagairt fulangach do bhrosnachadh coital no gnìomhachd motair co-cheangailte ri copulation. An àite sin, tha e a ’nochdadh fiosrachadh càileachdail mu àm brosnachaidh copulatory a fhuaireadh. Anns an striatum, ge-tà, faodaidh àrdachadh ann an DA a bhith air a bhrosnachadh le brosnachadh coital nach fhaighear aig an àm as fheàrr leis a ’bhoireannaich, mar a chithear sa bhuidheann nonpacing. Mar sin, chan eil coltas ann gu bheil àm brosnachaidh coital cho riatanach airson an àrdachadh ann an DA ann an striatum ’s a tha e airson àrdachadh DA anns an NAcc.

Bidh roghainnean àite cumhaichte air an cruthachadh nuair a tha radain boireann a ’pacadh giùlan gnèitheasach, ach chan ann nuair a thèid iad an sàs ann an gnè neo-cheangailte (Oldenburger et al., 1992). Bho na sgrùdaidhean sin, tha sinn a ’toirt a-steach gu bheil giùlan gnèitheasach aig astar buannachdail. Air an gabhail le co-dhùnaidhean an deuchainn seo, tha toraidhean a ’nochdadh gu bheil an àrdachadh ann an NAcc DA anns a’ bhuidheann PPI a ’nochdadh gu bheil na brosnachaidhean copulatory air am mìneachadh mar dhuais. Bidh deuchainnean a tha a ’dol air adhart a’ dèanamh deuchainn air a ’bheachd gu bheil toirt a-steach am fireannach aig PPI a’ bhoireannaich gu leòr gus roghainn àite a bhrosnachadh.

Faodar a ’cheist an uairsin a thogail a bheil an t-àrdachadh ann an NAcc DA aig àm copachaidh aig astar a’ nochdadh luach hedonic an spreagadh no a shalachd brosnachaidh (ie, a ’còrdadh ri vs ag iarraidh). Ma tha an àrdachadh ann an NAcc DA a ’nochdadh luach hedonic de bhrosnachaidhean, an uairsin rè giùlan feise neo-fhaicsinneach dh’ fhaodadh am boireannach tlachd fhaighinn leis a ’chiad beagan intromissions tùsail, co-thuiteamas le àrdachadh ann an NAcc DA. Ach, nuair a thachras briseadh a-steach ro thric (no ro thric), chailleadh an mothachadh luach hedonic, agus bhiodh DA a ’dol sìos. Rè giùlan gnèitheasach aig astar, ma gheibhear sampaill aig amannan iomchaidh, nas giorra na an fheadhainn san deuchainn seo, bu chòir dha DA èirigh aig àm briseadh a-steach agus tuiteam mus cuir am boireannach air ais conaltradh ris an fhireannach gus intromission eile a shireadh. Thathas a ’faicinn pàtran coimeasach rè fèin-rianachd cocaine (Wise et al., 1995). Air an làimh eile, ma tha NAcc DA a ’toirt feart air brosnachadh brosnachaidh don eòlas gnèitheasach, bhiodh neach a’ ro-innse nach tachradh àrdachadh DA anns a ’bhuidheann PPI gus an tèid beagan intromissions fhaighinn aig an àm as fheàrr leotha. A bharrachd air an sin, ma tha NAcc DA a ’toirt feart air salchar brosnachaidh, bu chòir dha DA àrdachadh mar a bhios am boireannach ag ath-nuadhachadh conaltradh ris an fhireannach. Ann am faclan eile, seach gur e àm nan gluasadan a tha an dàrna cuid ag iarraidh no a tha a ’còrdadh riutha, faodar àm an àrdachaidh ann an NAcc DA, an taca ri cuin a gheibh boireannach intromission, a chleachdadh gus ionnsachadh dè a’ phàirt a tha DA a ’cluich a thaobh seo .

Tha an lorg nach robh meud an àrdachaidh ann an NAcc DA eadar-dhealaichte eadar buidhnean a bha gu gnìomhach a ’pacadh giùlan feise agus an fheadhainn anns a’ bhuidheann PPI a ’moladh nach eil an siostam neòil seo gu sònraichte a’ meadhanachadh smachd no tòiseachadh giùlan gus ath-neartachadh a shireadh. Tha an converse fìor. Tha an siostam DA seo air a ghnìomhachadh mar thoradh air an copachadh a tha a ’tachairt aig an àm as fheàrr leis a’ bhoireannaich. Tha an dàta seo cuideachd a ’moladh nach eil ùidh mhòr aig an t-siostam DA ann an comharran a tha a’ ro-innse gun tachair duais. Air a thogail leis a ’cho-dhùnadh gu bheil leòintean NAcc a tha a’ toirt a-steach an t-slige a ’cur bacadh air giùlan gnè a thòiseachadh ann am radain boireann (Jenkins agus Becker, 2001), tha e comasach gu bheil fiosrachadh bho DA anns an NAcc air a mhìneachadh le neurons gnèitheach gus am boireannach a bhrosnachadh gus am fireannach a shireadh (san t-suidheachadh seo).

Tha sinn a ’co-dhùnadh gur e dreuchd DA anns an NAcc agus, gu ìre nas lugha, an striatum fiosrachadh càileachdail no mìneachaidh a thoirt seachad mu luach buannachdail brosnachaidh. Air sgàth feartan sònraichte giùlan gnèitheasach anns an radan boireann, tha sinn a ’cumail a-mach gu bheil an siostam seo air a dhealbhadh gu sònraichte gus a bhith comasach air faighinn a-mach a bheil an luach a chaidh a thoirt seachad air adhbhrachadh le luach hedonic nan gluasadan no cho brosnachail sa tha e.

Footnotes

    • Fuasgladh Mapa (Fosgail) 2 an t-Samhain, 2000.
    • Ath-bhreithneachadh fhaighinn Faoilleach 4, 2001.
    • a 'gabhail ris 8 Gearran, 2001.
  • Fhuair an obair seo taic bho Thabhartas Bunait Saidheans Nàiseanta BNS9816673. Bha W. Jenkins a ’faighinn taic bho chaidreachas bhon National Science Foundation. Tha sinn a ’toirt taing do Kent Berridge agus Terry Robinson airson beachdan cuideachail air dreach nas tràithe den làmh-sgrìobhainn seo.

    Bu chòir litrichean a chuir gu Jill B. Becker, Roinn Eòlas-inntinn, Sgìre Biopsychology, Oilthigh 525 an Ear, Ann Arbor, MI 48109-1109. Post-d: [post-d fo dhìon].

    Seòladh an Dotair Rudnick an-dràsta: Prògram Ceumnaiche Neuroscience, Oilthigh Northwestern, Evanston, Illinois 60201.

IOMRAIDHEAN

Artaigilean a ’toirt iomradh air an artaigil seo