BEACHDAN: Thagh sinn an sgrùdadh seo oir is e seo aon den fheadhainn as ùire. Is e an toirt air falbh gu bheil an dà chuid brosnachadh ùr-nodha agus eagallach a ’dèanamh cuimhneachain agus ionnsachadh nas làidire.
Tha eagal na thuairisgeul coitcheann ann an saidheans. Nuair a thig e gu porn, bidh rud sam bith a tha clisgeadh no a ’toirt a-mach dragh ag àrdachadh epinephrine (adrenaline) agus norepinephrine (noradrenaline) agus a’ cuideachadh le bhith a ’cruthachadh chuairtean cuimhne ùra. Tha an cothlamadh de nobhail (dopamine) agus “eagal” gu sònraichte brosnachail don chuairt dhuais. Tha an cothlamadh air cùl tòrr àrdachadh gu fìor sheòrsan porn.
Sgrùdadh iomlan le ìomhaighean
Abstract
Stanley O. Rìgh II agus Cedric L. Williams
Bidh nochdadh do cho-theacsan nobhail a ’toirt a-mach stàitean àrda de dh’ atharrachaidhean arousal agus bith-cheimiceach san eanchainn gus cuimhne a dhaingneachadh. Ach, chan eilear a ’tuigsinn gu leòr pròiseasan a tha a’ ceadachadh nochdadh sìmplidh do cho-theacsan air nach eil iad eòlach gus toradh dòigheil àrdachadh agus gus cuimhne adhartachadh. Chaidh dèiligeadh ris a ’ghainnead seo le bhith a’ sgrùdadh mar a bhios atharrachaidhean air an adhbhrachadh le ùr-ghnàthachadh ann an ar-a-mach iomaill agus / no meadhan ag atharrachadh cuimhne airson suidheachadh eagal Pavlovian. Bha radain fhireann an dara cuid fosgailte don t-seòmar suidheachaidh airson 5-min no cha d ’fhuair iad sealladh 24 h mus deigheadh an suidheachadh le còig paidhrichean tòna (0.35 mA). Chaidh gleidheadh a mheasadh 48 h nas fhaide air adhart ann an co-theacsa eadar-dhealaichte. Bha beathaichean nach robh ro-fosgailte a ’nochdadh mòran a bharrachd de reothadh ann an taisbeanaidhean brosnachaidh cumhaichte (CS) na rinn beathaichean ro-fhosgailte (P <0.05). Chaidh an leasachadh ann an gleidheadh a chaidh a thoirt a-mach le ùr-ghnàthachadh a lughdachadh le bhith a ’ro-aithris bacadh air gabhadairean β-adrenergic peripheral le sotalol (6 mg / kg, ip). Sheall sgrùdadh 2 gu bheil àrdachaidhean a tha air an adhbhrachadh le ùr-ghnàthachadh ann an toradh fèin-riaghailteach iomaill air an toirt don eanchainn le luchd-taic visceral a bhios a ’synapse air neurons brainstem anns an niuclas tractus solitarius (NTS). Le bhith a ’blocadh gnìomhachd gabhadair AMPA anns an NTS le CNQX (1.0 μg) lughdaich e reothadh don CS gu mòr ann am beathaichean nach robh fosgailte (P <0.01). Sheall sgrùdadh 3 gu bheil àrdachadh ìrean epinephrine ann am beathaichean àbhaisteach a ’toirt buaidh air ionnsachadh tro uidheamachdan coltach ris an fheadhainn a tha air an toirt a-mach le ùpraid a tha air adhbhrachadh le ùr-sgeul. Bha beathaichean ro-fhosgailte a fhuair epinephrine (0.1 mg / kg) a ’reothadh gu mòr nas motha na smachdan saline (P <0.01), agus chaidh a’ bhuaidh seo a lughdachadh le lionnachadh taobh a-staigh NTS de CNQX. Tha na co-dhùnaidhean a ’sealltainn gu bheil arousal air a bhrosnachadh le nobhail no a’ sìor fhàs gnìomhachd co-fhaireachail le epinephrine ann am beathaichean ro-fhosgailte a ’neartachadh cuimhne tro uidheaman adrenergic a chaidh a thòiseachadh air an iomall agus air a ghluasad sa mheadhan tron ionad vagus / NTS.
sgrùdadh
Tha àireamh de cho-dhùnaidhean a tha a ’tighinn am bàrr a’ nochdadh gu bheil ùr-ghnàthachadh co-cheangailte ri bhith a ’nochdadh ri co-theacsan neo-aithnichte no arrays neo-eòlach de bhrosnachaidhean a’ tòiseachadh an dà chuid atharrachaidhean ceallach agus eòlas-inntinn a tha sùbailte ann a bhith a ’còdachadh feartan thachartasan ùra gu cuimhne. Thathas a ’cumail sùil air luach atharrachail foillseachadh nobhail ann am pròiseasan àrd-riaghlaidh a tha mar bhunait air cuimhne agus plastachd synaptic cho tràth ri 3 wk postnatal (Tang agus Reeb 2004) agus air a chlàradh ann an seann radain a chaidh a dhearbhadh nas fhaide na 22 mo aois (Sierra-Mercado et al. 2008) . Is dòcha gu bheil buaidh brosnachaidh nobhail ann a bhith a ’neartachadh riochdachaidhean ùra co-cheangailte gu ìre ris a’ chomas aca casg a chuir air atharrachaidhean bith-cheimiceach a tha riatanach airson cruthachadh cuimhne fad-ùine.
Tha leasachadh chomainn ùra às deidh ionnsachadh air a mheadhanachadh gu ìre le barrachd fosphorylation de phròtain ceangail eileamaid freagairt cAMP (CREB) agus abairt gine CRE-meadhanaichte às deidh sin gus pàirtean fa leth de thachartasan ùra a cheangal ri lorg cuimhne còmhla (Alberini 2009). Tha CREB phosphorylation air a riaghladh suas taobh a-staigh an hippocampus às deidh a shuidheachadh ann an àrainneachd nobhail, agus tha an ceum cudromach seo ann an cruthachadh cuimhne a ’leantainn nas fhaide na uair a-thìde às deidh eòlas an nobhail ach tha e fhathast gun atharrachadh ann an cuspairean a tha fosgailte do cho-theacsa eòlach (Kinney agus Routtenberg 1993; Viola et al . 2000; Izquierdo et al. 2001). Bidh a bhith a ’nochdadh bheathaichean gu co-theacsa ùr-nodha ag adhbhrachadh ìrean nas motha de na gineadan tràth c-fos agus c-jun anns an amygdala agus hippocampus, ach chan eilear a’ cumail sùil air na h-atharrachaidhean sin ann am buidhnean a tha air an toirt air ais gu, no a tha ceadaichte, sgrùdadh a dhèanamh air co-theacs eòlach (Papa et al. 1993; Zhu et al. 1997; Sheth et al. 2008). Tha na buaidhean maireannach aig amannan goirid de nochdadh ùr-nodha air pròiseasan arousal agus furachail cuideachd gu leòr gus àrdachadh fhaighinn air ais airson cuimhne iomallach (Izquierdo et al. 2000, 2003) agus gus cuimhne a neartachadh fo chumhachan trèanaidh tlàth a bhios mar as trice a ’toirt droch choileanadh glèidhidh. Sheall Moncada agus Viola (2007) gu bheil trèanadh seachain bacaidh le cas-cheum suboptimal a ’leantainn gu cuimhne lag no gun chuimhne ann an smachdan a chaidh a dhearbhadh 24 h nas fhaide air adhart. Ach, bha cuspairean a bha fosgailte do cho-theacs air nach robh iad eòlach an dàrna cuid ro no eadhon dìreach às deidh trèanadh leis a ’chas lag a’ taisbeanadh gleidheadh gu math nas fheàrr an coimeas ri smachdan nuair a chaidh cuimhne a mheasadh 24 h nas fhaide air adhart.
Tha suidheachadh ann an àrainneachd ùr-nodha mus tèid potentiation fad-ùine (LTP) a thoirt a-steach le tetanization lag neo-èifeachdach a ’comasachadh adhartas LTP tràth gu LTP fadalach, a dh’ fheumas synthesis pròtain de novo, agus tha an seòrsa sgrùdaidh seo a ’leudachadh cumail suas LTP airson ùine. a ’dol bho 8 gu 24 h (Li et al. 2003; Straube et al. 2003a, b). Chan eilear a ’cumail sùil air na buaidhean sin ma thèid LTP a thòiseachadh ann an co-theacsan trèanaidh a chaidh a thoirt seachad mar thoradh air a bhith a’ fuireach fada. Gu h-inntinneach, tha bacadh air gabhadan noradrenergic le in-stealladh intracerebroventricular de propranolol mus tèid a shuidheachadh ann an co-theacsa neo-chumanta a ’cur casg air àrdachadh LTP a tha air a bhrosnachadh le ùr-nodha, a’ moladh àite norepinephrine ann a bhith a ’meadhanachadh buaidhean nobhail taobh a-staigh an eanchainn (Straube et al. 2003a). Tha com-pàirteachadh an neurotransmitter seo cuideachd air a mholadh le co-dhùnaidhean a ’sealltainn neurons locus coeruleus (LC) a bhios a’ solarachadh norepinephrine gu structaran forebrain agus limbic a ’nochdadh spreadhaidhean gnìomhachd mean air mhean nuair a nochdas iad an toiseach gu àrainneachd nobhail, ach chan eil barrachd sgaoileadh a’ tachairt ann am radain a thilleas gu eòlaiche. co-theacsa (Vankov et al. 1995). Tha co-dhùnaidhean eile, ag aithris gu bheil dùmhlachdan norepinephrine anns an cortex aghaidh agus hypothalamus air an àrdachadh gu mòr às deidh dhaibh a bhith fosgailte do àrainneachd shoilleir nobhail no co-theacsa trèanaidh anns a bheil radan air nach eil iad eòlach (McQuade et al. 1999), a ’toirt seachad fianais nas dìriche gu bheil norepinephrine a’ meadhanachadh atharrachaidhean meadhanach mar fhreagairt do foillseachadh nobhail. Tha na co-dhùnaidhean sin a ’sealltainn gu bheil ùr-ghnàthachadh a tha air adhbhrachadh le bhith a’ toirt a-steach fo-shealladh do cho-theacsa neo-eòlach a ’toirt buaidh air grunn atharrachaidhean neurochemical agus synaptic a tha riatanach airson eòlasan ùra a bhith air an còdachadh gu h-èifeachdach ann an cuimhne fad-ùine.
Chan eil buaidh nochdaidh goirid air àrainneachdan air nach eil iad eòlach cuingealaichte ris na h-atharrachaidhean bith-cheimigeach air an deagh chlàradh a chaidh fhaicinn san eanchainn. Tha clàran fèin-riaghailteach de ghnìomhachd co-chothromach, a ’toirt a-steach giùlan craiceann, toradh cairt-bheusach, agus a’ cuairteachadh dùmhlachdan de na hormonaichean adrenal corticosterone agus epinephrine, uile air an àrdachadh le bhith a ’toirt brosnachadh ùr-nodha dha daoine no beathaichean no às deidh dhaibh sgrùdadh an-asgaidh a cheadachadh ann an àrainneachd air nach eil iad eòlach (De Boer et al. 1990; Bradley et al. 1993; Handa et al. 1994; Gerra et al. 1996; Codispoti et al. 2006). Tha na co-dhùnaidhean sin a ’nochdadh co-shìntean cudromach eadar an clas de dh’ atharrachaidhean fiseòlasach a thig am bàrr mar thoradh dìreach air a bhith fosgailte do àrainneachd nobhail agus an fheadhainn a thig bho thachartasan tòcail tòcail. Ged a tha an dà shuidheachadh a ’brosnachadh atharrachaidhean a bhios ag atharrachadh gnìomhachd lèirsinneach taobh a-muigh agus toradh limbic eanchainn gus tachartasan ùra a chòdachadh gu cuimhne, chan eilear a’ tuigsinn gu tur an dòigh anns am faod ùpraid a tha air a bhrosnachadh le nobhail buaidh a thoirt air cruthachadh cuimhne.
Tha grunn loidhnichean fianais a ’moladh gu bheil an epinephrine hormone co-cheangailte ri arousal a’ cluich dhreuchdan co-phàirteach anns gach pròiseas. Mar eisimpleir, in-stealladh siostamach de epinephrine ann an raon dòsan a leasaicheas cuimhne ann am radain obair-lann (Williams agus McGaugh 1993; Clayton agus Williams 2000; Nordby et al. 2006; Dornelles et al. 2007) a ’meudachadh ìre losgaidh neurons LC noradrenergic (Holdefer agus Jensen 1987) a tha a’ nochdadh ìrean àrda de sgaoileadh às deidh dhaibh a bhith fosgailte do cho-theacsan nobhail (Vankov et al. 1995). Coltach ri ùr-sgeul, tha rianachd epinephrine a ’comasachadh LTP (Korol agus Gold 2008) agus a’ tilleadh uireasbhaidhean ann an gleidheadh airson suidheachadh eagal co-theacsail air a thaisbeanadh le luchagan leis a ’bhàillidh tras-sgrìobhaidh CREB air a bhuaireadh gu ginteil (Frankland et al. 2004). Tha a bhith a ’taisbeanadh sleamhnagan lèirsinneach nobhail do dhaoine a’ leasachadh cuimhne (Fenker et al. 2008) agus a ’tòiseachadh secretion epinephrine bho na adrenals (Gerra et al. 1996), agus tha an t-atharrachadh seo ann an arousal gu leòr gus coileanadh glèidhidh nas fhaide air adhart (Cahill et al. 1994) a leasachadh. an coimeas ris an fheadhainn a chaidh a thoirt a-mach le rianachd dìreach den hormone seo (Cahill agus Alkire 2003). Tha an àrdachadh a tha air a bhrosnachadh le arousal ann an cuimhne daonna le sleamhnagan lèirsinneach nobhail (Strange agus Dolan 2004) agus comasachadh LTP air a bhrosnachadh gu h-àrd air a dheasbad gu h-àrd (Li et al. 2003; Straube et al. 2003a, b) an dà chuid air a lughdachadh le bhith a ’cur bacadh air gabhadair noradrenergic. sgaoileadh leis an antagonist receptor β-adrenergic propranolol. Tha na seòrsachan co-dhùnaidhean sin a ’toirt seachad bunait airson a bhith a’ dearbhadh a bheil arousal air a bhrosnachadh le nobhail agus na h-atharrachaidhean fiseòlasach a thig às deidh sin a chuidicheas le bhith a ’còdachadh feartan eòlasan ùra a-steach don chuimhne air am meadhanachadh tro eadar-obrachaidhean le siostaman hormonail iomaill a bheir buaidh air gnìomhachd noradrenergic san eanchainn.
Ma dh ’adhbhraicheas amannan goirid de nochdadh nobhail ùpraid tron dòigh seo, tha e soilleir gur e aon dhòigh anns am bi arousal a’ toirt buaidh air an neart gu bheil amannan tòcail air an stòradh sa chuimhne le bhith a ’gnìomhachadh slighean neòil a bheir seachad gnìomhan sympathomimetic de epinephrine a tha air am meadhanachadh san iomall gu eanchainn siostaman a bheir buaidh air toradh norepinephrine anns an CNS. Tha meuran iomaill den bhànag a ’frithealadh prìomh dhreuchd sa phròiseas seo leis gu bheil snàithleanan dìreadh na vagus freumhaichte gu dlùth le gabhadairean β-adrenergic a tha a’ ceangal epinephrine (Schreurs et al. 1986; Lawrence et al. 1995), agus crìochnachaidhean iomaill an vagus innervate organan mothachaidh a tha gu math freagairteach do arousal co-fhaireachdainn air a thoirt gu buil le sgaoileadh epinephrine no nobhail, a ’toirt a-steach a’ chridhe, an grùthan, an stamag, agus na sgamhanan (Shapiro agus Miselis 1985; Coupland et al. 1989; Paton 1998a, b). A bharrachd air an sin, bidh brosnachadh dealain de fhibilean vagal a tha a ’dìreadh a’ toirt a-mach losgadh mòr ann an neurons LC (Groves et al. 2005; Dorr agus Debonnel 2006) agus a ’leantainn gu àrdachaidhean maireannach ann an dùmhlachdan norepinephrine a chaidh a chruinneachadh bhon amygdala (Hassert et al. 2004) agus hippocampus (Miyashita agus Williams 2002).
Tha fiosrachadh a thaobh gnìomhachd nas àirde ann an organan mothachaidh iomaill air a ghluasad le bhith a ’dìreadh snàithleach vagal gu cruinneachadh sònraichte de cheallan anns an t-siostam eanchainn ris an canar niuclas an t-slighe solitary (NTS) (Kalia agus Sullivan 1982; Sumal et al. 1983). Mar fhreagairt do na h-atharrachaidhean sin, bidh neurons NTS a ’toirt buaidh air gnìomhachd noradrenergic sa mheadhan tro synapses dìreach air neurons LC (Van Bockstaele et al. 1999) a bhios chan ann a-mhàin a’ fàs gnìomhach ann an làthaireachd brosnachaidhean nobhail (Vankov et al. 1995) ach cuideachd ag atharrachadh sgaoileadh norepinephrine ann an structaran aig a bheil dreuchdan cudromach ann a bhith a ’còdachadh eòlasan ùra a-steach do chuimhne fad-ùine leithid cortex prefrontal medial, hippocampus, agus amygdala (Ricardo agus Koh 1978; Loughlin et al. 1986; Florin-Lechner et al. 1996).
Ma tha arousal a tha air a bhrosnachadh le ùr-ghnàthachadh a ’meudachadh secretion epinephrine, tha e soilleir gur e aon dhòigh anns am bi arousal a’ toirt buaidh air an neart anns a bheil amannan tòcail air an stòradh gu cuimhne fad-ùine le bhith a ’gnìomhachadh an t-slighe vagal / NTS seo. Bidh an sgrùdadh a tha ann an-dràsta a ’dèanamh deuchainn air a’ bheachd seo le bhith a ’cleachdadh“ eòlas ”an aghaidh“ ùr-sgeul ”a’ cho-theacs trèanaidh mar làimhseachadh gus àrdachadh corporra a bhrosnachadh mus ionnsaich thu agus sgrùdadh a bheil buaidh aig gnìomhachd adrenergic peripheral air stòradh cuimhneachain tòcail. Tha fionnarachadh eagal Pavlovian air a chleachdadh gu tric gus tuigse fhaighinn air na cuairtean neòil a tha an sàs ann a bhith a ’cruthachadh chuimhneachain airson eòlasan tòcail tòcail (Kim agus Jung 2006), ged nach deach sgrùdadh farsaing a dhèanamh air a’ bhuaidh a th ’ann a bhith a’ làimhseachadh tòcail corporra nuair a thathar a ’cruthachadh cuimhne eagalach.
Leis a ’ghainnead seo, rinn na sgrùdaidhean sin sgrùdadh air mar a tha atharrachaidhean ann an gnìomhachd fiseòlasach iomaill air an toirt thairis leis an fhillte vagus / NTS gus na h-innleachdan leis am bi ùpraid a tha air a bhrosnachadh le ùr-nodha a’ toirt buaidh air cuimhne airson eagal eagail. B ’e amas deuchainn 1 measadh a dhèanamh air na tha gnìomhachd adrenergic peripheral a’ dèanamh eadar-mheadhanachadh arousal air a bhrosnachadh le nobhail agus a ’bhuaidh a th’ aige air giollachd mnemonic. Anns an sgrùdadh seo, chaidh ùr-ghnàthachadh a bhrosnachadh ann am buidhnean fa leth le bhith a ’cumail grèim air ais agus a’ feitheamh gu latha an t-suidheachaidh gus cuspairean a thoirt a-steach don cho-theacs trèanaidh airson a ’chiad uair. Chaidh a ’bhuaidh a bha aig a bhith a’ bacadh gabhadairean adrenergic peripheral ro shuidheachadh Pavlovian a sgrùdadh ann am buidhnean anns an robh an co-theacs trèanaidh a ’riochdachadh foillseachadh ùr-nodha agus an coimeas ri buidhnean a bha eòlach air an t-seòmar fuarachaidh eagal tro bhith a’ togail àite roimhe. Rinn sgrùdadh 2 sgrùdadh a bheil an t-slighe eadar luchd-dàimh vagal peripheral agus niuclasan brainstem san NTS a ’dèanamh eadar-dhealachadh air builean mnemonic àrdachadh ann an gnìomhachd co-fhaireachdail rè suidheachadh eagalach. Is e an glutamate amino-aigéad am prìomh inneal-sgaoilidh a tha a ’meadhanachadh conaltradh synaptic eadar luchd-dàimh vagal agus neurons NTS leis gu bheil glutamate (Sykes et al. 1997) aig gabhadairean vagal agus tha gabhadairean glutamate air an suidheachadh air dendrites NTS (Aicher et al. 1999, 2002). A bharrachd air an sin, tha lionnachadh taobh a-staigh NTS de na h-antagonists gabhadair glutamatergic AMPA CNQX (6-cyano-7-nitroquinoxaline-2,3-dione) a ’cuir stad air losgadh spreadhadh excitatory ann an neurons NTS a tha air an cur an gnìomh le bhith a’ brosnachadh an nerve vagus (Granata agus Reis 1983a; Andresen agus Yang 1990 ) le raon de shruthan a tha a ’meudachadh sgaoileadh LC (Groves et al. 2005; Dorr agus Debonnel 2006) no sgaoileadh potentiates norepinephrine anns an amygdala no hippocampus (Miyashita agus Williams 2002; Hassert et al. 2004). Chun na crìche seo, chaidh an antagonist receptor AMPA CNQX a chleachdadh gus casg a chuir air gabhadairean postamaptic glutamate ann an sgìre an NTS a tha a ’faighinn a-steach bho ionadan-crìche vagal. Tha suidheachadh molaidhean cannulae agus snàthad stealladh a tha ag amas air NTS air a shealltainn ann am Figear 1.
[Figear 1.]
Rinn sgrùdadh 3 sgrùdadh an gabhadh an droch chuimhne a tha air a thaisbeanadh le buidhnean smachd àbhaisteach a tha eòlach air a ’cho-theacs trèanaidh a leasachadh le bhith a’ meudachadh gnìomhachd iomaill às deidh suidheachadh Pavlovian le in-stealladh siostamach de epinephrine. Cho-dhùin an sgrùdadh seo cuideachd a bheil pàirt deatamach aig tar-chur glutamatergic eadar afferents vagal agus neurons NTS ann a bhith a ’meòrachadh air na h-atharrachaidhean dìreach air cuimhne a chaidh a thoirt gu buil le dùmhlachdan àrda de epinephrine. Tha toraidhean a thàinig a-mach às na sgrùdaidhean sin a ’toirt a-mach gu bheil arousal air a bhrosnachadh le nobhail àrainneachd no le bhith a’ leudachadh gnìomhachd co-fhaireachail le epinephrine a ’neartachadh cuimhne Pavlovian le cumha tro innealan adrenergic a chaidh a thòiseachadh air an iomall agus air a ghluasad sa mheadhan tron ionad vagus / NTS.
toraidhean
Feuch 1
Trèanadh le eagal
Cho-dhùin an sgrùdadh seo a bheil an leasachadh cuimhne air a thoirt gu buil le foillseachadh ùr-nodha agus trèanadh fuarachadh eagal Pavlovian às deidh sin air a mheadhanachadh le bhith a ’gnìomhachadh siostaman adrenergic peripheral. Bha beachd ann gum biodh an secretion de epinephrine na phàirt riatanach airson arousal air a bhrosnachadh le nobhail gus cuimhne a leasachadh. Chaidh an beachd-bharail seo a sgrùdadh le bhith a ’cleachdadh an sotalol antagonist receptor β-adrenergic peripheral gus casg a chuir air ceangal epinephrine ri gabhadairean β-adrenergic peripheral ann am radain a tha fosgailte do cho-theacsa suidheachadh nobhail.
Cha do nochd ANOVA bàillidh dà-shligheach air a ’cheudad cuibheasach de reothadh, a chaidh a thaisbeanadh chun taisbeanadh mu dheireadh den bhrosnachadh suidheachadh (CS; tòna) aig àm togail le còig paidhrichean brosnachaidh CS-gun chumhachan (US), nach robh eadar-dhealachaidhean staitistigeil sam bith eadar na buidhnean làimhseachaidh anns na buidhnean aca comas ionnsachadh gu bheil an tòn CS na ro-innse earbsach de cheum-coise na SA agus a ’faighinn a-mach reothadh, F (1,20) = 1.48, P = NS (ro-fhosgailte / saline 88.38 ± 7.3, ro-fhosgailte / sotalol 90.68 ± 4.0, neo- ro-fhosgailte / saline 97.28 ± 2.0, neo-ro-nochdte / sotalol 84.16 ± 6.9).
Deuchainn glèidhidh
Chomharraich ANOVA dà-thaobh buaidh iomlan làimhseachaidh air a ’cheudad cuibheasach de reothadh a chaidh a thaisbeanadh aig trì taisbeanaidhean den CS aig àm deuchainn glèidhidh ann an seòmar Pavlovian gu tur eadar-dhealaichte (F (1,20) = 21.26, P <0.01; Fig. 2A). Nochd deuchainnean post-hoc gun robh beathaichean nach robh ro-fosgailte a ’taisbeanadh mòran a bharrachd de reothadh ann an taisbeanaidhean CS na rinn na beathaichean àbhaisteach a bha ro-fosgailte don t-seòmar fuarachaidh 24 h ron trèanadh (P <0.05). A bharrachd air an sin, bha beathaichean neo-fhosgailte, a bha a ’rianachd an antagonist gabhadair β-adrenergic receptor antagonist, a’ taisbeanadh mòran nas lugha de reothadh iomlan anns na trì taisbeanaidhean CS an coimeas ri beathaichean neo-fosgailte a fhuair in-stealladh saline (P <0.01). Chomharraich mion-sgrùdadh tòna-air-tòna de reothadh le ANOVAs factaraidh gu robh cuspairean neo-fhosgailte a ’nochdadh ìre reothadh gu math nas àirde airson gach taisbeanadh tòna fa leth an coimeas ris a h-uile buidheann eile (faic Fig. 2 B). Mar sin, tha an dùsgadh a chaidh aithris co-cheangailte ri bhith a ’cur fàs-bheairtean ann an co-theacsa ùr-nodha (De Boer et al. 1990; Handa et al. 1994) a’ cur ri còdachadh nas fheàrr air ionnsachadh tòcail. A bharrachd air an sin, tha na buaidhean buannachdail a tha aig arousal air cuimhne airson paidhrichean CS-US an urra ri bhith a ’gnìomhachadh siostaman hormonail iomaill a bhios a’ ceangal ri gabhadan β-adrenergic.
[Figear 2.]
(A) Buidhnean: Tha bacadh β-adrenergic peripheral le sotalol (4 mg / kg) a ’cur bacadh air àrdachadh cuimhne ùr-bhrosnaichte. Bidh beathaichean neo-fosgailte a fhuair in-stealladh siostamach de shalainn mus cuir iad ann an seòmar nobhail taisbeanadh ceudad gu math nas motha de reothadh (ie, 87%) aig taisbeanaidhean an CS an coimeas ris a h-uile buidheann deuchainneach (* P <0.05). Le bhith a ’blocadh gabhadairean β-adrenergic air an iomall le sotalol mus deach an suidheachadh anns an t-seòmar nobhail lughdaich e gu mòr an àireamh sa cheud de reothadh (ie, 49%) a chaidh fhaighinn le taisbeanadh an CS aig àm deuchainn glèidhidh (** P <0.01). Chaidh ceithir beathaichean fichead a roinn anns na buidhnean làimhseachaidh a leanas (saline ro-fhosgailte, n = 6; saline neo-ro-fhosgailte, n = 5; sotalol neo-ro-nochdte, n = 8; agus sotalol ro-fhosgailte , n = 5). (B) Deuchainnean glèidhidh: Graf loidhne a ’sealltainn reothadh deuchainn-gu-deuchainn gu taisbeanaidhean tòna CS aig àm deuchainn glèidhidh. Sheall beathaichean neo-fhosgailte a chaidh an làimhseachadh le in-stealladh saline ip mus deach an suidheachadh ann an seòmar nobhail ìre reothadh gu math nas àirde na a h-uile buidheann eile rè a ’chiad taisbeanadh CS (* P <0.05). Bha an àireamh sa cheud de reothadh sa bhuidheann seo rè taisbeanaidhean CS às deidh sin cuideachd mòran nas motha na gach buidheann làimhseachaidh (** P <0.01). Lughdaich bacadh β-adrenergic peripheral le sotalol (4 mg / kg) buaidh nochdaidh nobhail air reothadh leasaichte gu tòna CS.
Feuch 2
Trèanadh le eagal
Rinn an dàrna sgrùdadh sgrùdadh air a bheil atharrachaidhean fiseòlasach a tha air an toirt a-steach air an iomall le bhith a ’nochdadh àrainneachd ùr-nodha a’ toirt buaidh air cuimhne airson eagal le bhith a ’gnìomhachadh neurons san NTS. Bhathar an dùil gum biodh arousal ùr-bhrosnaichte air a nochdadh le gnìomhachd fèin-riaghailteach a ’neartachadh cuimhne tro cheangal epinephrine ri gabhadairean β-adrenergic còmhla ri snàithleanan dìreadh den nerve vagus. Bhiodh barrachd sgaoileadh air feadh na vagus an uair sin a ’dùsgadh neurons anns an NTS a tha air an toirt a-steach le ionadan vagal a bhios a’ leigeil a-mach glutamate. Leis a ’bheachd seo, bu chòir bacadh a chuir air gnìomhachd gabhadair AMPA co-cheangailte ri leigeil ma sgaoil glutamate anns an NTS sa bhad an dèidh suidheachadh do bheathaichean nach eil fosgailte do leasachadh cuimhne bho arousal ùr-bhrosnaichte. Cha do sheall na ciad thoraidhean bhon sgrùdadh seo eadar-dhealachaidhean sam bith eadar na buidhnean làimhseachaidh nan comas a bhith ag ionnsachadh na comainn CS-US rè trèanadh. Sheall a h-uile buidheann ìrean reòta coimeasach ris an taisbeanadh CS mu dheireadh aig àm fuarachaidh, F (1,25) = 0.670, P = ns (ro-fhosgailte / PBS 92.0 ± 5.0, ro-nochdte / CNQX 86.1 ± 5.2, neo-ro-nochdte / PBS 96.0 ± 2.2, neo-ro-fhosgailte / CNQX 96.3 ± 1.1).
Deuchainn glèidhidh
Nochd ANOVA dà-thaobh buaidhean iomlan cudromach air ceudad cuibheasach de reothadh dha na trì CSan a chaidh a thaisbeanadh aig àm deuchainn glèidhidh, F (1,25) = 9.60, P <0.01. Coltach ri deuchainn 1, bha beathaichean neo-fhosgailte a fhuair in-stealladh carbaid a-steach don NTS a ’reothadh airson ceudad gu math nas àirde nuair a chaidh an CS a thaisbeanadh an coimeas ri smachdan ro-fhosgailte agus beathaichean ro-fhosgailte air an toirt seachad CNQX a-steach don NTS (P <0.01 ; Fig. 3 A). Sheall toraidhean post-hoc gun do lùghdaich in-ghabhail dà-thaobhach de CNQX a-steach don NTS an àireamh sa cheud àrd de reothadh a chaidh fhaicinn ann am beathaichean nach robh ro-fosgailte gu ìrean a bha an coimeas ri smachdan ro-fhosgailte (P <0.01). Tha Figear 3B a ’sealltainn an àireamh sa cheud de reothadh rè gach aon de na trì taisbeanaidhean tòna CS. Air a ’chiad taisbeanadh den CS a-mhàin, bha beathaichean le làimhseachadh saline neo-ro-fhosgailte a’ reothadh gu mòr nas motha na beathaichean le làimhseachadh CNQX neo-fosgailte (P <0.02), ach chan e na buidhnean ro-fhosgailte. Reothaich a ’bhuidheann neo-fhosgailte gu mòr nas motha na a h-uile buidheann rè an dàrna agus an treas taisbeanadh den CS (P <0.01). Tha na co-dhùnaidhean sin a ’sealltainn gu bheil àrdachadh ùr-nodha air a bhrosnachadh mar chuimhneachan air suidheachadh eagal Pavlovian air a lughdachadh le bhith a’ cur bacadh air ruigsinneachd air gabhadairean postynaptic glutamate anns an NTS le infusions dà-thaobhach den antagonist gabhadair AMPA CNQX.
[Figear 3.]
(A) Buidhnean: Tha bacadh CNQX (1.0 μg) de sgaoileadh glutamatergic ann an niuclas an t-slighe solitary (NTS) a ’daingneachadh àrdachadh cuimhne a tha air a bhrosnachadh le nobhail. Sheall a ’bhuidheann neo-fhosgailte a thug carbad a-steach don NTS ceudad gu math nas àirde de reothadh na a h-uile buidheann deuchainneach rè trì taisbeanaidhean CS a chaidh a thoirt seachad ann an deuchainn glèidhidh 48 h (** P <0.01). Chaidh an àrdachadh ann an cuimhne a chaidh a thoirt a-mach às ùr-nodha aig àm an t-suidheachaidh a lughdachadh le bhith a ’cur bacadh air gabhadairean AMPA anns an NTS le CNQX. Sheall a ’bhuidheann neo-ro-nochdte-CNQX cuimhne gu math na bu mhiosa don CS air a nochdadh ann an reothadh nas lugha don CS an coimeas ris a’ bhuidheann neo-ro-fhosgailte a thugadh PBS a-steach don NTS (* P <0.05). Chaidh naoi air fhichead de chuspairean a roinn anns na buidhnean làimhseachaidh a leanas (PBS ro-fhosgailte, n = 8; PBS neo-fhosgailte, n = 8; CNQX ro-fhosgailte, n = 6; agus CNQX neo-fhosgailte, n = 7). (B) Deuchainnean glèidhidh: Graf loidhne a ’sealltainn reothadh deuchainn-gu-deuchainn gu taisbeanaidhean tòna CS aig àm deuchainn glèidhidh. Sheall cuspairean anns a ’bhuidheann saline neo-fhosgailte ìre reothadh gu math nas àirde na a h-uile buidheann eile rè an dàrna agus an treas taisbeanadh den tòn CS (** P <0.01). Chaidh an ìre àrd de reothadh a chaidh a thaisbeanadh le cuspairean neo-fhosgailte a lughdachadh le bhith a ’cur bacadh air gabhadairean AMPA anns an NTS le CNQX.
Feuch 3
Trèanadh le eagal
Rinn an sgrùdadh deireannach sgrùdadh a bheil meudachadh dùmhlachdan cuairteachaidh de epinephrine a ’leasachadh suidheachadh Pavlovian tro uidheamachdan coltach ris an fheadhainn a chaidh a thoirt a-mach le arousal air a bhrosnachadh le nobhail. Ma tha an dà sheòrsa làimhseachaidh a ’co-roinn slighean co-chosmhail, bu chòir atharrachaidhean sam bith ann an suidheachadh meadhain le epinephrine a bhith air a lughdachadh le bhith a’ cur dragh air an aon dòigh-obrach NTS a tha air a dhearbhadh gu bhith riatanach airson arousal a tha air a bhrosnachadh le nobhail gus buaidh a thoirt air cuimhne. Chaidh am beachd seo a sgrùdadh le bhith a ’cuir a-steach antagonist gabhadair AMPA CNQX anns a’ mhionaid NTS ∼2 mus deach rianachd eagarach de epinephrine (0.1 mg / kg). Chaidh an dà làimhseachadh a thoirt seachad às deidh dhaibh a bhith air an suidheachadh leis na còig paidhrichean CS-US. Bha a h-uile buidheann làimhseachaidh ro-fhosgailte a ’taisbeanadh ceudadan coimeasach de reothadh gu taisbeanadh deireannach an CS aig àm fuarachaidh, F (1,26) = 0.057, P = NS (saline / PBS 94.6 ± 3.1, saline / CNQX 92.5 ± 4.0, epinephrine / PBS 97.9 ± 2.1, epinephrine / CNQX 94.3 ± 4.0).
Deuchainn glèidhidh
Chomharraich ANOVA dà-thaobh buaidh mhòr iomlan air a ’cheudad cuibheasach de reothadh a chaidh a nochdadh gu trì taisbeanaidhean den CS aig àm deuchainn glèidhidh, F (1,26) = 12.13, P <0.01. Nochd deuchainnean post-hoc gun robh beathaichean ro-fhosgailte a fhuair in-fhilleadh NTS de PBS agus in-stealladh siostamach de epinephrine a ’taisbeanadh ceudad gu math nas àirde de reothadh don CS an coimeas ris a h-uile buidheann làimhseachaidh eile (P <0.01). Ach, bha beathaichean ro-fhosgailte leis an aon dòs siostamach de epinephrine às deidh in-ghabhail dà-thaobhach de CNQX a-steach don NTS eadar-dhealaichte bho smachdan stealladh PBS (P = NS; Fig. 4 A). Tha Figear 4B a ’sealltainn an àireamh sa cheud de reothadh rè gach aon de na trì taisbeanaidhean tòna CS. Reothaich a ’bhuidheann epinephrine (0.1 mg / kg) gu math nas motha na rinn smachdan saline rè taisbeanadh tùsail an CS (P <0.05), ach cha robh an ceudad de reothadh aca eadar-dhealaichte bho na buidhnean CNQX. Ach, rè an dàrna agus an treas taisbeanadh den CS, bidh beathaichean le làimhseachadh epinephrine a ’reothadh gu mòr nas motha na a h-uile buidheann làimhseachaidh eile (P <0.01). Chaidh an àrdachadh a chaidh a bhrosnachadh le epinephrine ann an cuimhne airson comainn tòna a lughdachadh le bacadh CNQX de gabhadairean AMPA anns an NTS oir cha robh ìrean reòta sa bhuidheann seo gu math eadar-dhealaichte bho smachdan saline. Tha na co-dhùnaidhean sin a ’toirt a-mach gu bheil an t-iom-fhillte vagus / NTS na phàirt riatanach de na h-innleachdan a tha an sàs ann a bhith a’ toirt seachad stàitean àrda de dh ’fhòcas corporra a chaidh a thoirt gu buil le eòlasan tòcail tòcail gu siostaman eanchainn a tha a’ còdachadh agus a ’stòradh cuimhne airson eagal a bhith orra.
[Figear 4.]
(A) Buidhnean ro-fhosgailte: Bidh gabhadairean AMPA a tha an aghaidh an NTS a ’lagachadh comasachadh epinephrine ann an suidheachadh eagalach. Bha an àireamh sa cheud de reothadh a chaidh a thaisbeanadh le beathaichean ro-fhosgailte a fhuair in-stealladh siostamach de epinephrine (0.1 mg / kg) às deidh ionnsachadh (71%) gu math nas motha na smachdan stealladh saline (44%) rè trì taisbeanaidhean den CS air clàr 48- deuchainn glèidhidh h (** P <0.01). Chaidh an àrdachadh cuimhne a chaidh a thoirt a-mach le rianachd siostamach epinephrine a lughdachadh gu mòr nuair a chaidh gabhadairean AMPA a bhacadh anns an NTS le CNQX (1.0 μg) mus deach arousal a mheudachadh le epinephrine (** P <0.01). Cha robh eadar-dhealachaidhean sam bith anns an àireamh sa cheud de reothadh a sheall buidhnean ro-fhosgailte sam bith a chaidh CNQX a-steach don NTS bho bheathaichean smachd a fhuair in-stealladh siostamach de shalainn. Chaidh trithead beathach a roinn anns na buidhnean làimhseachaidh a leanas (saline-PBS, n = 9; saline-CNQX, n = 6; epinephrine-PBS, n = 10; agus epinephrine-CNQX, n = 5). (B) Deuchainnean glèidhidh: Graf loidhne a ’sealltainn reothadh deuchainn-gu-deuchainn gu taisbeanaidhean tòna CS aig àm deuchainn glèidhidh. Sheall a ’bhuidheann a chaidh a thoirt seachad epinephrine às dèidh trèanadh (0.1 mg / kg) ìre reòta gu math nas àirde na a h-uile buidheann eile rè an dàrna agus an treas taisbeanadh den tòn CS (** P <0.01). Chaidh an àrdachadh air a bhrosnachadh le epinephrine mar chuimhneachan air ionnsachadh ceanglachain tòna a bhacadh le bhith a ’cuir an aghaidh gabhadairean AMPA anns an NTS le CNQX (1.0 μg). * P <0.05.
Deasbaireachd
Rinn na deuchainnean sin sgrùdadh a bheil dian arousal mar thoradh air ùr-ghnàthachadh co-theacsa ionnsachaidh a ’toirt buaidh air cuimhne airson suidheachadh eagal Pavlovian. Tha toraidhean bho na trì deuchainnean a ’toirt a-mach gu bheil cuimhne airson paidhrichean tòna-tòna air àrdachadh ann am buidhnean air an suidheachadh ann an co-theacsa gu tur ùr an coimeas ri buidhnean a bha roimhe seo air am beò-ghlacadh ann an co-theacs trèanaidh 24 h mus do chuir iad eagal air. Rinn Sgrùdadh 1 sgrùdadh cuideachd a bheil gnìomhan buannachdail arousal a chaidh a thoirt gu buil le bhith a ’nochdadh ann an co-theacs trèanaidh nobhail a’ toirt a-steach a bhith a ’gnìomhachadh hormonaichean co-fhaireachail iomaill. Chun na crìche seo, chaidh sotalol a thoirt seachad ro-shuidheachadh gus casg a chuir air gabhadairean β-adrenergic peripheral a tha a ’ceangal an epinephrine hormone co-cheangailte ri arousal. Chaidh an àireamh sa cheud nas àirde de ghiùlan reòta a chaidh fhaicinn ann am buidhnean ann an suidheachadh ùr-nodha a lughdachadh le bhith a ’cur bacadh air na gabhadairean sin mus deidheadh an suidheachadh le sotalol. Tha na toraidhean bho sgrùdadh 1 a ’moladh gu bheil atharrachaidhean a tha air an adhbhrachadh le arousal ann an cuimhne a chaidh a thoirt a-mach le ùr-ghnàthachadh co-theacsa suidheachadh a’ toirt a-steach secretion de hormonaichean adrenal agus gnìomhan às deidh sin de na h-hormonaichean sin air gabhadairean β-adrenergic peripheral.
Chaidh mìneachadh an lorg seo a leudachadh ann an sgrùdadh 2 le bhith a ’dearbhadh a bheil builean mnemonic na nobhail air am meadhanachadh gu ìre le bhith a’ cur an gnìomh neurons brainstem a tha freagairteach do chaochlaidhean a tha air an adhbhrachadh le arousal ann an toradh hormonail agus co-fhaireachdainn. Bidh an hormone adrenal epinephrine a ’ceangal ri gabhadairean β-adrenergic air feadh fibrean nerve vagal (Lawrence et al. 1995) a tha a’ dìreadh chun an t-siostam eanchainn agus synapse air neurons anns an NTS (Kalia agus Sullivan 1982). Bidh atharrachaidhean a tha air an adhbhrachadh le arousal ann an secretion hormonal adrenal a ’meudachadh sgaoileadh air feadh vagal afferent fibers (Miyashita agus Williams 2006) a tha, an uair sin, a’ dùsgadh neurons NTS le bhith a ’leigeil a-mach glutamate bho na cinn-uidhe aige (Granata agus Reis 1983b; Allchin et al. 1994). Rinn Sgrùdadh 2 measadh air cudromachd gnìomh sgaoileadh glutamate bho luchd-taic vagal togarrach air neurons NTS ann a bhith a ’toirt buaidh eadar-dhealaichte air cuimhne air cuimhne. Sheall co-dhùnaidhean bhon sgrùdadh seo gun deach barrachd reothadh a chaidh fhaicinn rè an deuchainn gleidheadh tòna ann an cuspairean a chaidh an trèanadh ann an seòmar fuarachaidh nobhail a lughdachadh le bhith a ’cur bacadh air gabhadairean AMPA anns an NTS leis an antagonist gabhadair glutamate roghnach CNQX.
Tha e cudromach toirt fa-near, ged a tha na suidheachaidhean deuchainneach a thathar a ’cleachdadh gus ùr-ghnàthachadh a bhrosnachadh ann an deuchainnean 1 agus 2 a’ comasachadh ionnsachadh nas fhaide air adhart le cue-shock, thathas air a bhith a ’faicinn ùr-ghnàthachadh le brosnachaidhean àrainneachd nas dèine a bheir droch bhuaidh air giollachd mnemonic. Mar eisimpleir, bidh suidheachadh ann an co-theacsa neo-chumanta ann an co-bhonn ri srianadh, srianadh agus clisgeadh earball eadar-shoilleir, ann an làthaireachd cat a tha a ’gluasad gu saor no ann an àrd-ùrlar àrdaichte a tha air a shoilleireachadh gu soilleir, a’ cur dragh air inntrigeadh LTP, potentiation burst primed, agus cuimhne airson farsaingeachd ionnsachadh (Diamond et al. 1990, 1994; Xu et al. 1997; Akirav agus Richter-Levin 1999; Diamond agus Park 2000). Tha na h-eadar-dhealachaidhean ann an cuimhne agus plastachd synaptic a chaidh a choimhead anns na sgrùdaidhean sin an coimeas ris an fheadhainn a tha ag aithris àrdachadh cuimhne le bhith a ’cleachdadh amannan goirid de nochdadh nobhail neo-bhrùideil (Kinney agus Routtenberg 1993; Vankov et al. 1995; Izquierdo et al. 2000, 2001, 2003; Viola et al . 2000; Li et al. 2003; Straube et al. 2003a, b; Davis et al. 2004; Moncada agus Viola 2007; Sierra-Mercado et al. 2008) dh ’fhaodadh a bhith co-cheangailte ri meud arousal agus ìrean cuideam às deidh sin. a rèir nan cumhachan trèanaidh fa leth.
Ma tha, ge-tà, foillseachadh goirid air co-theacsan nobhail a ’cruthachadh ìre meadhanach de arousal tro secretion de hormonaichean adrenal, an uairsin bu chòir rianachd epinephrine gu cuspairean àbhaisteach àrdachadh arousal gu ìre a tha coltach ris an ìre a chaidh a thoirt a-mach le suidheachadh Pavlovian ann an co-theacsa a bha gu tur ùr. Chaidh a ’bhunait seo a dhearbhadh anns an sgrùdadh deireannach le bhith a’ sgrùdadh a bheil ìrean nas dian de reothadh air an adhbhrachadh le eagal air an taisbeanadh air deuchainn glèidhidh 48-h ann an cuspairean ro-fhosgailte air an toirt seachad epinephrine às deidh trèanadh (0.1 mg / kg) an coimeas ri ro-làimhseachadh le saline smachdan fosgailte nach do sheall ach ìrean beaga de ghiùlan reòta ann an deuchainnean 1 agus 2. Sheall co-dhùnaidhean bho sgrùdadh 3 gu robh cuspairean ro-fhosgailte a chaidh a thoirt seachad an dèidh suidheachadh epinephrine a ’taisbeanadh ceudad gu math nas motha de ghiùlan reòta aig taisbeanaidhean tòna a-mhàin air deuchainn glèidhidh 48-h na rinn smachdan ro-fhosgailte. Chaidh an àrdachadh cuimhne air a bhrosnachadh le epinephrine a tha air a nochdadh ann an ceudad nas àirde de ghiùlan reòta a lughdachadh le bhith a ’cur bacadh air sruthadh brosnachaidh eadar an nerve vagus agus an siostam eanchainn le bhith a’ cur bacadh air gabhadairean postamaptic glutamate san NTS. Cha robh eadar-dhealachaidhean sam bith anns an àireamh sa cheud de reothadh air a bhrosnachadh le CS eadar smachdan agus a ’bhuidheann a chaidh a thoirt seachad gu h-eagarach agus an antagonist gabhadair glutamate CNQX anns an NTS. Tha na co-dhùnaidhean iomlan a ’moladh gu bheil a bhith a’ nochdadh ann an co-theacsa nobhail a ’meudachadh arousal fiosaigeach, agus tha na h-atharrachaidhean sin a’ toirt buaidh air neart cumhaichean Pavlovian le bhith a ’toirt buaidh air siostaman hormonail iomaill.
Tha sgrùdaidhean roimhe a ’sealltainn gu bheil grunn chlàran fiosaigeach de arousal leithid ìre cridhe agus cuideam fuil air an àrdachadh às deidh a’ chiad nochdadh air co-theacsa ùr (Carrive 2000). Mar eisimpleir, le bhith a ’nochdadh brosnachaidhean air nach eil thu eòlach, leithid bogadh uisge, làimhseachadh, no suidheachadh a-steach do chèidse ùr, tha barrachd gnìomhachd air an t-siostam co-fhaireachdainn-adrenal a tha air a nochdadh le dùmhlachd àrda de epinephrine ann am plasma (De Boer et al. 1990 ). Tha rannsachadh cuideachd a ’sealltainn gu bheil na freagairtean hormonail àibheiseach sin do dh’ ùirsgeul air an cuir fodha le bhith a ’cur eòlas air cuspairean gu co-theacsa nobhail le bhith an dàrna cuid ath-aithris no fada air brosnachadh brosnachail (De Boer et al. 1988; Konarska et al. 1989, 1990). Stèidhichte air na co-dhùnaidhean fios-eòlasach sin, chaidh na sgrùdaidhean a tha ann an-dràsta a dhèanamh gus sgrùdadh a dhèanamh air an dòigh anns a bheil nobhail a ’toirt buaidh inntinn-inntinn a’ toirt buaidh air cuimhne.
Tha toraidhean bho dheuchainn 1 a ’sealltainn gu bheil epinephrine an sàs anns a’ chomas airson arousal a tha air a bhrosnachadh le nobhail buaidh a thoirt air an neart a tha tachartasan ùra air an còdachadh a-steach don chuimhne. Bha an ìre de reothadh a chaidh a thaisbeanadh le beathaichean nach robh ro-fosgailte leis an antagonist receptor β-adrenergic sotalol an coimeas ris na h-ìrean de reothadh a chaidh a nochdadh nuair a chaidh an CS a thoirt seachad airson beathaichean ro-fosgailte le stealladh saline. Tha an sealladh seo cuideachd a ’faighinn taic bho sgrùdaidhean a tha a’ sealltainn gu bheil atharrachaidhean air an adhbhrachadh le arousal ann an gnìomhachd fèin-riaghailteach iomaill a ’toirt a-steach ìre cridhe àrdaichte, barrachd sgaoileadh air feadh snàithleanan nerve vagal, agus bruthadh-fala air an lughdachadh gu mòr le bhith a’ cur bacadh air gabhadairean β-adrenergic peripheral (van den Buuse et al. 2001 ; van den Buuse 2002; Carrive 2006; Miyahsita agus Williams 2006). Tha na co-dhùnaidhean bho dheuchainn 1 a ’sealltainn gum faod stàitean arousal a bhith air an riaghladh le ùr-ghnàthachadh brosnachaidh, agus tha arousal a tha air a bhrosnachadh le nobhail a’ toirt buaidh air cruthachadh cuimhne.
Tha e cudromach toirt fa-near nach do chuir an dòs de sotalol a chaidh a thaghadh airson an sgrùdadh seo milleadh air cuimhne airson beathaichean smachd ro-fhosgailte, a ’moladh gu robh an dòs seo de sotalol ìosal gu leòr airson dìreach gabhadairean β-adrenergic a shàthadh gu ìre (Nattel et al. 1989 ). Faodaidh dìth milleadh sam bith ri fhaicinn ann an cuspairean ro-nochdte air a làimhseachadh le sotalol a bhith co-cheangailte ri buaidhean làr ann an coileanadh reòta a rinn an ceum trèanaidh socair. Mar eisimpleir, chaidh an ceum cas 0.35-mA dian a chaidh a chleachdadh san sgrùdadh seo a chomharrachadh mar an ìre as ìsle de dhianas clisgeadh a tha comasach air ionnsachadh cued-chumhaichte fhaighinn (Phillips agus LeDoux 1992; Baldi et al. 2004). Mar sin, chaidh an dian seo a chleachdadh gus ìrean beaga de reothadh a thoirt gu buil ann an smachdan gus sgrùdadh nas fheàrr a dhèanamh air a bheil an dùsgadh a thig às ùr-nodha a ’leasachadh ionnsachadh le eagal san fharsaingeachd anns na buidhnean neo-fhosgailte. Tha e soilleir gum biodh paramadairean trèanaidh a bheir a-mach ceudadan nas àirde de ghiùlan reòta ann an smachdan, gu dearbh, a ’sealltainn gu bheil a bhith a’ cur bacadh air gabhadan β-adrenergic peripheral le sotalol a ’toirt a-mach easbhaidhean ionnsachaidh. Ach, bidh an seòrsa regimen trèanaidh seo a ’cumail a-mach na h-atharrachaidhean ann an ionnsachadh agus cruthachadh cuimhne a thig bho àrdachaidhean a tha air an adhbhrachadh le ùr-ghnàthachadh.
Tha grunn sgrùdaidhean a ’sealltainn gu bheil an hormone cuideam adrenal epinephrine ag atharrachadh cruthachadh cuimhne airson tachartasan tòcail a bhios daoine no beathaichean a’ fulang. Tha na buaidhean sin air an toirt air sgàth epinephrine ag obair gu dìreach air gabhadairean β-adrenergic peripheral (Sternberg et al. 1986; Introini-Collison et al. 1992) agus gu neo-dhìreach air neurons NTS agus LC gus gnìomhachd noradrenergic potentiate den amygdala agus hippocampus (Williams et al. 1998, 2000; Miyashita agus Williams 2004). Rinn deuchainn 2 sgrùdadh a bheil àrdachadh a tha air a bhrosnachadh le ùr-ghnàthachadh ann an toradh fèin-riaghailteach agus hormonail iomaill a ’toirt buaidh air giollachd meadhanach mnemonic le bhith a’ meudachadh sgaoileadh synaptic eadar snàithleach vagal peripheral agus na neurons air a bheil iad a ’synapse anns an NTS. Chaidh an nerve vagus a chuimseachadh mar shlighe putative bho tha crìochnachaidhean iomaill an vagus a ’toirt a-steach speactram farsaing de dh’ organan mothachaidh a tha a ’nochdadh gnìomhachd nas àirde mar fhreagairt do secretion epinephrine (Shapiro agus Miselis 1985; Coupland et al. 1989; Paton 1998a, b), agus tha rianachd siostamach de epinephrine a ’meudachadh impulses neural air an iomadachadh air feadh an nerve vagus a bharrachd air na h-ìrean losgaidh ann an neurons NTS (Papas et al. 1990; Miyashita agus Williams 2006). Tha na co-dhùnaidhean sin a ’toirt a-mach gu bheil comas aig an nerve vagus atharrachaidhean fiseòlasach iomaill a chuir air adhart às deidh secretion epinephrine don eanchainn mar fhreagairt air eòlasan a tha air leth làidir.
Is e an glutamate amino-aigéad am prìomh neurotransmitter gus conaltradh synaptic eadar luchd-dàimh vagal agus neurons air a bheil iad a ’synapse ann an gas an eanchainn. Mar eisimpleir, tha brosnachadh dìreach de fhìnearan vagal a ’dìreadh ag adhbhrachadh àrdachadh mòr ann an dùmhlachdan glutamate air an tomhas anns an NTS (Granata agus Reis 1983b; Allchin et al. 1994). A ’co-chòrdadh ris na co-dhùnaidhean sin, sheall deuchainn 2 gu bheil a bhith a’ cur bacadh air gabhadan glutamate san NTS leis an antagonist CNQX a ’dèanamh nas fheàrr den leasachadh cuimhne a chithear le bhith a’ suidheachadh bheathaichean ann an co-theacsa air nach eil iad eòlach. Chaidh an dòs de CNQX a chaidh a chleachdadh gus gabhadairean AMPA a bhacadh anns an NTS a thaghadh gu sònraichte bhon fheadhainn a chaidh a shealltainn roimhe gus casg a chuir air losgadh neuronal NTS mar fhreagairt do bhrosnachadh an nerve vagus (Granata agus Reis 1983a; Andresen agus Yang 1990). Sheall co-dhùnaidhean bhon deuchainn seo gu bheil àrdachadh arousal air a bhrosnachadh le ùr-ghnàthachadh ann an cuimhne air a lughdachadh nuair a thathar a ’briseadh a-steach conaltradh synaptic eadar luchd-dàimh vagal agus neurons brainstem san NTS.
Tha àite cudromach aig àrdachaidhean a tha air an adhbhrachadh le arousal ann an gnìomhachd fèin-riaghailteach a tha air an toirt don eanchainn leis an nerve vagus ann a bhith a ’toirt a-mach atharrachaidhean gnìomh agus structarail ann an neurons brainstem a tha cuideachail airson ionnsachadh. Mar eisimpleir, bidh atharrachaidhean synaptic a tha a ’meudachadh èifeachdas comharran glutamatergic anns an NTS, leithid àrdachadh ann an abairt subunit gabhadair AMPA agus atharrachaidhean structarail aig an synapse, a’ tachairt bho chomharran iomaill dìreadh àrdaichte mar hip-fhulangas agus brosnachadh nerve vagus (airson ath-sgrùdadh, faic. Kline 2008). A bharrachd air an sin, tha briodan roghnach le stàitean àrda de ghnìomhachd fèin-riaghailteach leithid radain gun spionnadh a ’nochdadh grunn atharrachaidhean synaptic anns an NTS leithid àireamh nas motha de spìcean dendritic, àrdachadh anns a’ chuibhreann de na spìcean sin anns a bheil fo-thalamh GluR1 de gabhadairean AMPA, agus àrdachadh ann an abairt mRNA gabhadair AMPA iomlan taobh a-staigh an NTS an coimeas ri radain normotensive (Aicher et al. 2003; Saha et al. 2004; Hermes et al. 2008). Mar an ceudna, bidh atharrachaidhean goirid ann am bruthadh fala an coimeas ri tachartasan gruamach de arousal àrdaichte bho tachartas tòcail ag adhbhrachadh atharrachaidhean structarail ann an neurons a tha a ’nochdadh barrachd tar-sgrìobhadh aig synapses glutamatergic san NTS. Mar sin, tha na co-dhùnaidhean coitcheann a ’toirt a-mach gum faodadh eòlasan fìor dhùbhlanach a tha a’ toirt a-mach atharrachaidhean structarail san NTS tro bhith a ’leigeil a-mach glutamate a bhith a’ riochdachadh aon dòigh anns am bi tachartasan tòcail air an còdachadh agus air an giullachd an dèidh sin le structaran limbic eile a-steach do chuimhneachan tern fada.
Tha grunn sgrùdaidhean giùlan a ’sealltainn gu bheil barrachd sgaoileadh glutamate san NTS ag àrdachadh cuimhne airson eòlasan tòcail. Mar eisimpleir, bidh microinjecting glutamate a-steach don NTS far a bheil na neurons aige a ’synapse le luchd-taic vagal a’ leasachadh cuimhne airson a ’cho-theacsa far an deach beathaichean obair-lann a chlisgeadh mu dheireadh ann an gnìomh seachain bacaidh air a bhrosnachadh le uisge (Miyashita agus Williams 2002; Kerfoot et al. 2008). Sheall an sgrùdadh a tha ann an-dràsta gu bheil tar-chuir glutamatergic antagonizing anns an NTS leis an antagonist receptor AMPA roghnach CNQX a ’blocadh buaidhean àrdachadh cuimhne air àrdachadh nas àirde bho neo-nochdadh ro-làimh don t-seòmar fuarachaidh. Tha an sgrùdadh seo a ’leudachadh ar tuigse mu bhuil arousal air pròiseasan inntinneil le bhith a’ nochdadh gu bheil gabhadairean postynaptic AMPA anns an NTS a ’tar-chuir na h-atharrachaidhean fiseòlasach bho arousal air a bhrosnachadh le nobhail a chuireas ri cuimhne cued-eagal.
Gu h-iomlan, tha co-dhùnaidhean bho dheuchainnean 1 agus 2 a ’moladh gu bheil arousal ùr-bhrosnaichte a’ toirt buaidh air pròiseasan mnemonic le bhith a ’toirt buaidh air leigeil ma sgaoil hormona iomaill agus gnìomhachadh às deidh sin den fhillte vagal / NTS. Chaidh an deuchainn mu dheireadh a dhèanamh gus dèiligeadh gu dìreach ri eadar-obrachaidhean eadar hormonaichean iomaill a tha air an leigeil ma sgaoil às deidh arousal a tha air a bhrosnachadh le nobhail agus a ’bhuaidh aca air neurons NTS ann an gas na h-eanchainn a tha mothachail air caochlaidhean ann an gnìomhachd fèin-riaghailteach iomaill. Chun na crìche seo, chaidh beathaichean ro-fhosgailte (nonaroused) a thrèanadh ann an gnìomh fuarachaidh eagal Pavlovian le modhan-obrach a bha co-ionann ris an fheadhainn a chaidh a chleachdadh ann an deuchainnean 1 agus 2 ach a-mhàin gun d ’fhuair buidhnean fa leth stealladh iar-chumhachaidh de shalainn no epinephrine. Tha toraidhean bho dheuchainn 3 a ’toirt a-mach gum faodadh àrdachadh cuimhne a chaidh a choimhead mar fhreagairt air arousal a tha air a bhrosnachadh le nobhail a bhith a’ toirt a-steach secretion hormonal peripheral. Sheall an sgrùdadh seo gun do mheudaich toradh co-fhaireachail iomaill le in-stealladh epinephrine gu mòr na h-ìrean iomaill de dh ’eagal a chithear mar as trice ann am buidhnean a bha fosgailte don t-seòmar fuarachaidh tro bhith a’ suirghe. Bha atharrachaidhean ann an arousal fiseòlasach air an dèanamh le epinephrine ann am beathaichean ro-fosgailte a ’ciallachadh gu robh ìrean reòta gu math àrd aig an CS a bha gu math coltach ris na chaidh fhaicinn ann am beathaichean neo-fosgailte a chaidh an deuchainn ann an deuchainnean 1 agus 2. A bharrachd air an sin, nuair a thèid arousal fiseòlasach a mheudachadh le bhith a ’làimhseachadh a’ leantainn suidheachadh eagal cued (Hui et al. 2006), a ’rianachd epinephrine no corticosterone às deidh gnìomhan ionnsachaidh leithid aithneachadh nì (Roozendaal et al. 2006; Dornelles et al. 2007), a’ coimhead sreath de shleamhnagan neodrach (Cahill agus Alkire 2003), no a ’faighinn lorg-coise ann an co-theacsa sònraichte (Introini-Collison agus McGaugh 1988), cuimhne airson an CS, far a bheil nithean, sleamhnagan air am faicinn, no an co-theacsa far a bheil bonn-coise air a leasachadh. Tha na co-dhùnaidhean bho dheuchainn 3 a ’toirt beachd nas fhaide air staid nas àirde de chuimhne buaidh arousal. A bharrachd air an sin, tha an sgrùdadh seo a ’sealltainn gu bheil epinephrine peripheral an sàs ann an àrdachadh cuimhne arousal air a bhrosnachadh le nobhail leis gu bheil e a’ feumachdainn an aon uidheamachd glutamatergic san NTS. Leis an fhianais a tha a ’sìor fhàs gu bheil uidheamachdan adrenergic ùr-nodha agus iomaill ag obair còmhla gus ceanglaichean synaptic a neartachadh, tha na co-dhùnaidhean làithreach a’ daingneachadh cudromachd chomharran eadar an vagus agus NTS iom-fhillte ann a bhith a ’meadhanachadh buaidh buannachdail tòcail tòcail air cuimhne.
Stuthan agus Dòighean-obrach
Cuspairean
Chaidh ceithir fichead sa trì radan fireann Sprague - Dawley (275–300 g) a fhuaireadh bho Charles River Laboratories (Wilmington, MA) a chleachdadh ann an deuchainnean 1 (n = 24), 2 (n = 29), agus 3 (n = 30). Bha radain a ’fuireach leotha fhèin ann an cèidsichean plastaig agus air an cumail suas air cearcall àbhaisteach dorcha 12: 12-h le solais air aig 7: 00m. Bha biadh agus uisge rim faighinn ad libitum anns an ùine atharrachaidh 7-d gun dragh don vivarium. Chaidh a h-uile deuchainn a dhèanamh a rèir poileasaidhean agus stiùireadh Comataidh Cùram is Cleachdadh Bheathaichean Oilthigh Virginia.
-lann
Fhuair gach radan in-stealladh de atropine sulfate (0.1 mg / kg, ip, American Pharmaceutical Partners, Inc.) às deidh 10 min nas fhaide air adhart le in-stealladh de na pentobarbital sodium anesthetic (50 mg / kg, ip, Abbot Laboratories). Chaidh incision sgalp meadhan-loidhne a dhèanamh, agus chaidh cannulae treòrachaidh stàilinn stainless 15-mm-long, taobh a-muigh tana (tomhas 25.0, Pàirtean Beaga) a chuir a-steach gu dà-thaobhach 2 mm os cionn an NTS (AP: −13.3; ML: ± 1.0 bho bregma ; DV: −5.6 bho uachdar a ’chlaigeann) a rèir co-chomharran a chaidh atharrachadh bho atlas Paxinos agus Watson (1986). Bha sgriothan cannulae agus claigeann claisneachd air acair chun chlaigeann le saimeant fiaclaireachd, agus bha an sgalp dùinte le sutures. Chaidh stoidhlichean (15 mm, prìneachan dòrtadh biastagan 00) a chuir a-steach don cannulae stealladh gus patency cannula a chumail suas. Chaidh Penicillin (0.1 mL, im, Fort Dodge Animal Health) a thoirt seachad dìreach às deidh obair-lannsa còmhla ris an buprenex analgesic (0.05 mL sc, Hospira, Inc.) gus faochadh a thoirt do mhì-chofhurtachd posturgical. Dh'fhuirich na radain ann an seòmar fo smachd teothachd airson co-dhiù 1 h às deidh obair-lannsa agus chaidh 7 d a thoirt dhaibh faighinn air ais ro thoiseach gach sgrùdaidh.
Modh microinjection
Chaidh gach radan a chasg le làimh ann an uchd an neach-deuchainn, chaidh stiallan a thoirt air falbh, agus chaidh snàthadan stealladh 17-mm, 30-trast-thomhas a chuir a-steach gu dà-thaobhach ann an cannulae iùil NTS. Bha bàrr an t-snàthad stealladh a ’leudachadh 2 mm nas fhaide na bonn an cannulae treòrachaidh. Bha na snàthadan ceangailte ri criathragan 10-μL Hamilton tro phìoban PE-20 (polyethylene). Thug pumpa syringe fèin-ghluasadach (Sage-Orion) seachad 0.5 μL de PBS no an antagonist gabhadair AMPA CNQX (1.0 μg; Sigma Aldrich) a-steach don NTS thar ùine de 60 diog. Chaidh an dòs de CNQX a chaidh a chleachdadh san sgrùdadh seo a thaghadh bho raon dòsan a tha gu h-èifeachdach a ’lughdachadh gnìomhachd neural NTS (Andresen and Yang 1990). Chaidh na snàthadan stealladh a chumail anns an cannulae treòrachaidh airson 60 diog a bharrachd às deidh in-ghabhail gus dèanamh cinnteach gu bheil drogaichean air an lìbhrigeadh gu h-iomlan. Chaidh na stoidhlichean an uairsin ath-aithris a-steach don cannulae, agus fhuair gach radan in-stealladh ip de shalainn no epinephrine (0.1 mg / kg).
In-stealladh siostamach
Fhuair cuspairean anns a ’chiad deuchainn in-stealladh siostamach (ip) de shalainn no sotalol (4 mg / kg), 5 min mus deach a chuir a-steach do na seòmraichean suidheachaidh.
Uidheam giùlain
Anns an uidheam a chaidh a chleachdadh airson fionnarachadh eagal Pavlovian bha seòmar giùlain Coulbourn (leud 12 òirleach × 10 òirleach doimhneachd × 12 òirleach de dh ’àirde, modail àireamh. H13-16) a bha dùinte ann am bogsa fuaim-fuaim nas motha (28 òirleach de leud × 16 òirleach doimhneachd × àirde 16 òirleach). Bha ballachan aghaidh is cùil an t-seòmair air an dèanamh de phlastaig shoilleir le taobhan stàilinn gun staoin agus làr griod stàilinn a ghabhas toirt air falbh. Chaidh giùlan reòta a chlàradh aig àm deuchainn giùlan le sgrùdaiche gnìomhachd fo-dhearg (modail àireamh. H24-61) a bhios a ’samplachadh gluasad gach 400 msec. Bha na seòmraichean a chaidh a chleachdadh gus measadh a dhèanamh air gleidheadh airson paidhrichean tòna co-ionann ann an tomhasan ris an uidheamachd trèanaidh ach chaidh an atharrachadh gus a bhith eadar-dhealaichte bho na seòmraichean fuarachaidh agus bha iad suidhichte ann an seòmar eadar-dhealaichte air leth bhon obair-lann. Chaidh na seòmraichean fuarachaidh a ghlanadh le fuasgladh deoch làidir 10% às deidh trèanadh agus deuchainn glèidhidh. Chaidh a h-uile stuth airson an uidheamachd deuchainn giùlain fhaighinn bho Coulbourn Instruments.
Modhan giùlain
Eagal suidheachadh
Chaidh radain a ghiùlan bhon vivarium a-steach don obair-lann 1 h mus deach deuchainn a dhèanamh air giùlan. Aon latha mus deach an toirt a-steach, chaidh na radain a thoirt a-steach don t-seòmar suidhe le 5 min de sgrùdadh an-asgaidh. Chaidh beathaichean a chaidh an sònrachadh don t-suidheachadh neo-ro-nochdaidh a ghiùlan chun obair-lann cuideachd ach dh ’fhuirich iad anns a’ chèidse dachaigh aca rè na h-ùine a chaidh a ’bhuidheann ro-fhosgailte a thoirt don t-seòmar suidheachaidh. Ceithir uairean fichead às deidh sin chaidh beathaichean anns na buidhnean ro-fhosgailte no ro-fhosgailte a chuir a-steach don t-seòmar airson fionnarachadh. Trì mionaidean às deidh dha na radain a bhith anns a ’cho-theacsa, chaidh tòna 30-sec (5 kHz, 75 db) CS a thaisbeanadh agus a cho-chòmhdach le bonn-coise 1-sec, 0.35-mA na SA. Bha eadar-ama 60-sec eadar-roinneil a ’sgaradh an lorg-coise bho thaisbeanadh an ath tòna. Anns an t-suidheachadh bha còig paidhrichean tòna.
Deuchainn glèidhidh
Chaidh beathaichean a ghiùlan ann an càraidean gu seòmar deuchainn gu tur eadar-dhealaichte agus seòmar giùlain gus cuimhne a mheasadh airson tòna CS 48 h às deidh dhaibh a bhith air an suidheachadh. Fhuair gach beathach ùine sgrùdaidh 3-min anns an t-seòmar ùr. Às deidh sin, chaidh tòna CS (5 kHz, 75 db) a thaisbeanadh airson 30 sec às aonais cas-cheum na SA. Dhealaich eadar-ama 30-sec eadar deireadh aon tòna agus taisbeanadh an ath fhear. Chaidh trì taisbeanaidhean den tòn CS a thoirt seachad rè an deuchainn glèidhidh. Chaidh an àireamh sa cheud de chuspairean ùine a bha a ’nochdadh freagairt reòta aig àm taisbeanadh an tòn CS a bha roimhe seo air a chàradh le cas-cheuman a chleachdadh mar chlàr-amais gleidhidh.
Mion-sgrùdadh staitistigeil
Tha ceumannan giùlain bhon ghnìomh fuarachaidh eagal air an cur an cèill mar an ceudad cuibheasach de ùine ± SE radain a chaidh a chaitheamh gun ghluasad nuair a bha an tòn air a thaisbeanadh. Chaidh coimeasan eadar buidhnean airson an giùlan reòta a chaidh a thomhas aig àm deuchainn glèidhidh a dhèanamh le ANOVA dà-thaobh agus an uairsin deuchainnean post-hoc Fisher. Bha eadar-dhealachaidhean nas lugha na P <0.05 air am meas cudromach gu staitistigeil.
Eachdraidh-inntinn
Gus dearbhadh a dhèanamh air suidheachadh ceart de mholaidhean snàthad stealladh agus stiùireadh cannulae anns an NTS às deidh an deuchainn a chrìochnachadh, chaidh gach beathach a thoirt anesthetized leis an fhuasgladh euthanasia Euthasol (0.5 mL, Virbac Corporation) agus air a thoirt a-steach gu intracardially le 0.9% saline air a leantainn le 10% formalin. Chaidh na h-eanchainnean a stòradh ann an 10% formalin gus an deach an roinn air vibratome. Chaidh earrannan a ghearradh 60 μm ann an tiugh, air an cur suas air sleamhnagan glainne, air an fo-chòmhdach le cromium-aluminium, agus air a dhath le cresyl violet. Chaidh àiteachan nan molaidhean cannulae agus snàthad stealladh a dhearbhadh le bhith a ’sgrùdadh ro-mheasaidhean leudaichte de na sleamhnagan (Fig. 1). Chaidh an dàta bho chòig beathaichean a thoirmeasg bho sgrùdadh staitistigeil air sgàth suidheachadh ceàrr cannula.
Earrann roimhe seo Earrann
Acknowledgments
Tha sinn a ’toirt taing do Phrògram Iomadachd Comann Saidhgeòlais Ameireagaidh ann an Neo-eòlas airson an taic ro-innseach. A bharrachd air an sin, tha sinn a ’toirt taing do Erica J. Young, Erin C. Kerfoot, agus Sumi Park airson an tabhartasan luachmhor. Fhuair rannsachadh taic bhon National Science Foundation (NSF-0720170 gu CLW).
Earrann roimhe seo Earrann
Footnotes
*
↵1 Ùghdar co-fhreagarrach.
Cuir post-dealain [post-d fo dhìon]; facs (434) 982-4785.
*
Tha artaigil air-loidhne aig http://www.learnmem.org/cgi/doi/10.1101/lm.1513109.
*
o Fhuair mi Ògmhios 16, 2009.
o Glacadh ris an Iuchar 31, 2009.
* Dlighe-sgrìobhaidh © 2009 le Press Spring Laboratory Press
Earrann roimhe seo
iomraidhean
1. ↵
1. Aicher SA,
2. Sharma S,
3. Pickel VM
. 1999. Tha gabhadairean N-methyl-d-aspartate an làthair ann an teachdaichean vagal agus na targaidean dendritic aca anns an niuclas tractus solitarius. Neo-eòlas 91: 119– 132
CrossRefMedlineWeb Saidheans
2. ↵
1. Aicher SA,
2. Sharma S,
3. Mitchell JL
. 2002. Co-ionadachadh de subunits gabhadair AMPA ann an niuclas an t-slighe solitary anns an radan. Brain Res 958: 454– 458
CrossRefMedlineWeb Saidheans
3. ↵
1. Aicher SA,
2. Sharma S,
3. Mitchell JL
. 2003. Atharrachaidhean structarail ann an neurons a tha a ’gabhail ri AMPA ann an niuclas an t-slighe solitary de radain a tha gun spionnadh. Hypertension 41: 1246– 1252
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
4. ↵
1. Akirav I,
2. Richter-Levin G.
. 1999. Mion-atharrachadh biphasic de plasticity hippocampal le cuideam giùlan agus brosnachadh amygdala basolateral anns an radan. J Neurosci 19: 10530– 10535
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
5. ↵
1. Alberini CM
. 2009. Factaran tar-sgrìobhaidh ann an cuimhne fad-ùine agus plastachd synaptic. Physiol Rev 89: 121– 145
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
6. ↵
1. Allchin R,
2. Batten T,
3. McWilliam P,
4. Vaughan P.
. 1994. Bidh brosnachadh dealanach den bhànag a ’meudachadh glutamate extracellular a chaidh fhaighinn air ais bho niuclas tractus solitarii a’ chait le microdialysis in vivo. Exp Physiol 79: 265– 268
Abstract
7. ↵
1. Andresen MC,
2. Yang MY
. 1990. Bidh gabhadairean neo-NMDA a ’tomhas sgaoileadh synaptic afferent mothachaidh ann an niuclas medial tractus solitarius. Am J Physiol 259: 1307– 1311
8. ↵
1. Baldi E,
2. Lorenzini CA,
3. Bucherelli C.
. 2004. Dìth coise agus coitcheannachadh ann an suidheachadh eagalach co-theacsail is claistinneach san radan. Neurobiol Ionnsaich Mem 81: 162– 166
CrossRefMedlineWeb Saidheans
9. ↵
1. Bradley MM,
2. Lang PJ,
3. Cuthbert BN
. 1993. Emotion, nobhail, agus an startle reflex: Àiteachadh ann an daoine. Giùlan Neurosci 107: 970– 980
CrossRefMedlineWeb Saidheans
10. ↵
1. Cahill L,
2. Alkire MT
. 2003. Meudachadh epinephrine air daingneachadh cuimhne daonna: Eadar-obrachadh le arousal aig còdachadh. Neurobiol Ionnsaich Mem 79: 194– 198
CrossRefMedlineWeb Saidheans
11. ↵
1. Cahill L,
2. Prins B,
3. Weber M,
4. McGaugh JL
. 1994. Gnìomhachadh β-adrenergic agus cuimhne airson tachartasan tòcail. Nàdar 371: 702– 704
CrossRefMedline
12. ↵
1. Giùlain P.
. 2000. Eagal cumhaichte gu co-theacsa àrainneachd: Pàirtean cardiovascular agus giùlan anns an radan. Brain Res 858: 440– 445
CrossRefMedlineWeb Saidheans
13. ↵
1. Giùlain P.
. 2006. Gnìomhachadh dùbailte de cho-phàirtean cairdich agus parasympathetic rè eagal cumhaichte gu co-theacsa anns an radan. Clin Exp Pharmacol Physiol 33: 1251– 1254
CrossRefMedlineWeb Saidheans
14. ↵
1. Clayton EC,
2. Williams CL
. 2000. Tha bacadh gabhadain Noradrenergic den NTS a ’lughdachadh buaidhean mnemonic epinephrine ann an gnìomh ionnsachaidh leth-bhreith aotrom aotrom-dorcha. Neurobiol Ionnsaich Mem 74: 135– 145
CrossRefMedline
15. ↵
1. Codispoti M,
2. Ferrari V,
3. Bradley MM
. 2006. Giullachd dhealbhan ath-aithriseach: Càirdeas fèin-riaghailteach agus cortical. Brain Res 1068: 213– 220
CrossRefMedlineWeb Saidheans
16. ↵
1. Coupland RE,
2. Parker TL,
3. Kesse WK,
4. Mohamed AA
. 1989. Taobh a-staigh an gland adrenal. III. Taobh a-staigh Vagal. J Anat 163: 173– 181
MedlineWeb Saidheans
17. ↵
1. CD Davis,
2. Jones FL,
3. Derrick BE
. 2004. Bidh àrainneachdan nobhail a ’neartachadh inntrigeadh agus cumail suas potentiation fad-ùine ann an gyrus an fhiaclan. J Neurosci 24: 6497– 6506
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
18. ↵
1. De Boer SF,
2. Slangen JL,
3. van der Gugten J.
. 1988. Atharrachadh freagairtean plasma catecholamine agus corticosterone gu cuideam fuaim geàrr-ùine ann an radain. Giùlan Physiol 44: 273– 280
CrossRefMedline
19. ↵
1. De Boer SF,
2. Koopmans SJ,
3. Slangen JL,
4. Van der Gugten J.
. 1990. Freagairtean plasma catecholamine, corticosterone agus glucose gu cuideam a-rithist ann am radain: Buaidh faid eadar-ama interstressor. Giùlan Physiol 47: 1117– 1124
CrossRefMedline
20. ↵
1. Daoimean DM,
2. Pàirc CR
. 2000. Bidh foillseachadh creachadair a ’toirt a-mach amnesia retrograde agus a’ blocadh plastachd synaptic. Adhartas a dh ’ionnsaigh tuigse fhaighinn air mar a tha cuideam a’ toirt buaidh air an hippocampus. Ann NY Acad Sci 911: 453– 455
MedlineWeb Saidheans
21. ↵
1. Daoimean DM,
2. Bennett MC,
3. Stevens KE,
4. Wilson RL,
5. Ròs GM
. 1990. Tha a bhith fosgailte do àrainneachd ùr-nodha a ’toirt buaidh air inntrigeadh potentiation burst primed hippocampal anns an radan a tha gad ghiùlan. Eòlas-inntinn 18: 273– 281
Lìon na Saidheans
22. ↵
1. Daoimean DM,
2. Fleshner M,
3. Ròs GM
. 1994. Bidh cuideam saidhgeòlach a-rithist a ’blocadh potentiation burst primed hippocampal ann a bhith a’ giùlan radain. Giùlan Brain Res 62: 1– 9
CrossRefMedlineWeb Saidheans
23. ↵
1. Dornelles A,
2. de Lima MN,
3. Grazziotin M,
4. Presti-Torres J,
5. Garcia VA,
6. Scalco FS,
7. Roesler R,
8. Schröder N.
. 2007. Meudachadh adrenergic air daingneachadh cuimhne aithne nì. Neurobiol Ionnsaich Mem 88: 137– 142
CrossRefMedline
24. ↵
1. Dorr AE,
2. Luchd-obrach G.
. 2006. Buaidh brosnachadh nerve vagus air sgaoileadh serotonergic agus noradrenergic. J Pharmacol Exp Ther 318: 890– 898
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
25. ↵
1. Fenker DB,
2. Frey JU,
3. Schuetze H,
4. Heipertz D,
5. Heinze HJ,
6. Duzel E.
. 2008. Bidh seallaidhean nobhail a ’leasachadh cuimhne agus cuimhne air faclan. J Cogn Neurosci 20: 1– 16
CrossRefMedlineWeb Saidheans
26. ↵
1. Florin-Lechner SM,
2. Druhan JP,
3. Aston-Jones G,
4. Valentino RJ
. 1996. Sgaoileadh norepinephrine leasaichte ann an cortex prefrontal le brosnachadh burst den locus coeruleus. Brain Res 742: 89– 97
CrossRefMedlineWeb Saidheans
27. ↵
1. Frankland PW,
2. Josselyn SA,
3. Anagnostaras SG,
4. Kogan JH,
5. Takahashi E,
6. Silva AJ
. 2004. Daingneachadh riochdachaidhean CS agus na SA ann an suidheachadh eagalach eagalach. Hippocampus 14: 557– 569
CrossRefMedlineWeb Saidheans
28. ↵
1. Gerra G,
2. Fertomani G,
3. Zaimovic A,
4. Caccavari R,
5. Reali N,
6. Maestri D,
7. Avanzini P,
8. Monica C,
9. Delsignore R,
10. Brambilla F.
. 1996. Freagairtean neuroendocrine air tòcail tòcail ann am boireannaich àbhaisteach. Neuropsychobiology 33: 173– 181
CrossRefMedline
29. ↵
1. Granata AR,
2. Reis DJ
. 1983a. Bacadh le searbhag glutamic diethyl ester de excitation de niuclas tractus solitarii neurons agus freagairtean vasodepressor air an togail gu sùbailte le brosnachadh vagal. Eur J Pharmacol 89: 95– 102
Medline
30. ↵
1. Granata AR,
2. Reis DJ
. 1983b. Sgaoileadh searbhag [3H] L-glutamine (L-glu) agus [3H] D-aspartic acid (D-asp) ann an sgìre niuclas tractus solitarius in vivo air a thoirt gu buil le brosnachadh an nerve vagus. Brain Res 259: 77– 93
CrossRefMedline
31. ↵
1. Groves DA,
2. Bowman EM,
3. Brown VJ
. 2005. Clàran bhon rad locus coeruleus aig àm brosnachadh neoni vagal anns an radan anaesthetized. Neurosci Lett 379: 174– 179
CrossRefMedline
32. ↵
1. Handa RJ,
2. Nunley KM,
3. Lorens SA,
4. Louie JP,
5. McGivern RF,
6. Bollnow MR
. 1994. Riaghladh Androgen de adrenocorticotropin agus secretion corticosterone anns an radan fireann às deidh cuideaman ùra agus clisgeadh coise. Giùlan Physiol 55: 117– 124
CrossRefMedline
33. ↵
1. Hassert DL,
2. Miyashita T,
3. Williams CL
. 2004. A ’bhuaidh a th’ aig brosnachadh neoni vagal iomaill aig dian-atharrachadh cuimhne air toradh norepinephrine anns an amygdala basolateral. Giùlan Neurosci 118: 79– 88
CrossRefMedlineWeb Saidheans
34. ↵
1. Hermes SA,
2. Mitchell JL,
3. MB Silverman,
4. Lynch PJ,
5. McKee BL,
6. Bailey TW,
7. Andresen MC,
8. Aicher SA
. 2008. Bidh mòr-fhulangas seasmhach a ’meudachadh dùmhlachd subunit gabhadair AMPA, GluR1, ann an roinnean baroreceptive den niuclas tractus solitarii den radan. Brain Res 1187: 125– 136
CrossRefMedline
35. ↵
1. Holdefer RN,
2. Jensen RA
. 1987. A ’bhuaidh a th’ aig D-amphetamine peripheral, amphetamine 4-OH, agus epinephrine air sgaoileadh air a chumail suas anns an locus coeruleus le iomradh air atharrachadh ionnsachaidh agus cuimhne leis na stuthan sin. Brain Res 417: 108– 117
CrossRefMedline
36. ↵
1. Hui IR,
2. Hui GK,
3. Roozendaal B,
4. McGaugh JL,
5. Weinberger NM
. 2006. Bidh làimhseachadh posttraining a ’comasachadh cuimhne airson suidheachadh eagal-èisteachd cue ann am radain. Neurobiol Ionnsaich Mem 86: 160– 163
CrossRefMedline
37. ↵
1. Introini-Collison I,
2. McGaugh JL
. 1988. Mion-atharrachadh cuimhne le epinephrine iar-thrèanadh: Com-pàirteachadh innealan cholinergic. Psychopharmacology 94: 379– 385
Medline
38. ↵
1. Introini-Collison I,
2. Saghafi D,
3. Novack GD,
4. McGaugh JL
. 1992. Cuimhne ag àrdachadh buaidhean dipivefrin agus epinephrine às deidh trèanadh: Com-pàirteachadh gabhadairean adrenergic peripheral agus meadhan. Brain Res 572: 81– 86
CrossRefMedlineWeb Saidheans
39. ↵
1. LA Izquierdo,
2. Barros DM,
3. Medina JH,
4. Izquierdo I.
. 2000. Bidh ùr-sgeul a ’neartachadh toirt air ais ionnsachadh seachnadh aon-deuchainn ann am radain 1 no 31 làithean às deidh trèanadh mura h-eil an hippocampus air a ghnìomhachadh le diofar antagonists gabhadain agus luchd-dìon enzyme. Giùlan Brain Res 117: 215– 220
CrossRefMedline
40. ↵
1. LA Izquierdo,
2. Viola H,
3. Barros DM,
4. Alonso M,
5. Vianna MR,
6. Furman M,
7. Levi de Stein M,
8. Szapiro G,
9. Rodrigues C,
10. Choi H,
11. et al.
2001. Ùr-sgeul a ’neartachadh toirt air ais: Innealan molecular a tha an sàs ann an rat hippocampus. Eur J Neurosci 13: 1464– 1467
CrossRefMedlineWeb Saidheans
41. ↵
1. LA Izquierdo,
2. Barros DM,
3. Medina JH,
4. Izquierdo I.
. 2003. Le bhith a ’nochdadh ùr-nodha a’ cur ri cuimhne glè iomallach ann am radain. Neurobiol Ionnsaich Mem 79: 51– 56
CrossRefMedlineWeb Saidheans
42. ↵
1. Kalia M,
2. Sullivan JM
. 1982. Ro-mheasaidhean brainstem de phàirtean mothachaidh agus motair den nerve vagus anns an radan. J Comp Neurol 211: 248– 265
CrossRefMedlineWeb Saidheans
43. ↵
1. Kerfoot EC,
2. Chattillion EA,
3. Williams CL
. 2008. Eadar-obrachaidhean obrachail eadar an niuclas tractus solitarius (NTS) agus an t-slige niuclas accumbens ann a bhith ag atharrachadh cuimhne airson eòlasan brosnachail. Neurobiol Ionnsaich Mem 89: 47– 60
Medline
44. ↵
1. Kim JJ,
2. Jung MW
. 2006. Cuairtean agus modhan nàdurrach a tha an sàs ann an suidheachadh eagal Pavlovian: Lèirmheas sgrùdail. Biobehav Neurosci Rev 30: 188– 202
CrossRefMedlineWeb Saidheans
45. ↵
1. Kinney W,
2. Routtenberg A.
. 1993. Bidh foillseachadh goirid air àrainneachd ùr-nodha ag adhartachadh ceangal factaran tar-sgrìobhaidh hippocampal ris na h-eileamaidean aithne DNA aca. Brain Res Mol Brain Res 20: 147– 152
CrossRefMedline
46. ↵
1. Kline DD
. 2008. Plastachd ann an neurotransmission NTS glutamatergic. Respir Physiol Neurobiol 164: 105– 111
CrossRefMedlineWeb Saidheans
47. ↵
1. Konarska M,
2. Stiùbhart RE,
3. McCarty R.
. 1989. Àiteachadh de fhreagairtean co-fhaireachdainn-adrenal medullary às deidh a bhith a ’nochdadh cuideam eadar-amail cronach. Giùlan Physiol 45: 255– 261
CrossRefMedline
48. ↵
1. Konarska M,
2. Stiùbhart RE,
3. McCarty R.
. 1990. Àiteachadh agus mothachadh air freagairtean catecholamine plasma gu cuideam eadar-amail cronach: Buaidhean dian cuideam. Giùlan Physiol 47: 647– 652
CrossRefMedline
49. ↵
1. Korol DL,
2. PE òir
. 2008. Bidh Epinephrine ag atharrachadh potentiation fad-ùine bho chruth gluasadach gu maireannach ann am radain dùisgte. Hippocampus 18: 81– 91
CrossRefMedline
50. ↵
1. Lawrence AJ,
2. Watkins D,
3. Jarrott B.
. 1995. Dealbhadh de làraich ceangail β-adrenoceptor air ganglia vagal ìochdarach daonna agus an còmhdhail axonal air feadh an nerve vagus radan. J Hypertens 13: 631– 635
CrossRefMedlineWeb Saidheans
51. ↵
1. Li S,
2. Cullen WK,
3. Anwyl R,
4. Rowan MJ
. 2003. Furastachadh dopamine-eisimeil air inntrigeadh LTP ann an CA1 hippocampal le bhith a ’nochdadh ùr-ghnàthachadh spàsail. Nat Neurosci 6: 526– 531
MedlineWeb Saidheans
52. ↵
1. Loughlin SE,
2. Foote SL,
3. Bloom FE
. 1986. Ro-mheasaidhean Efferent de niuclas locus coeruleus: Eagrachadh cumadh-tìre de cheallan tùsail air a nochdadh le ath-thogail trì-thaobhach. Neo-eòlas 18: 291– 306
CrossRefMedlineWeb Saidheans
53. ↵
1. McQuade R,
2. Creton D,
3. Stanford SC
. 1999. Buaidh brosnachaidhean àrainneachd ùr-nodha air giùlan radan agus prìomh ghnìomh noradrenaline air a thomhas le microdialysis in vivo. Psychopharmacology 145: 393– 400
CrossRefMedline
54. ↵
1. Miyashita T,
2. Williams CL
. 2002. Bidh tar-chur glutamatergic ann an niuclas an t-slighe solitary ag atharrachadh cuimhne tro bhuaidhean air siostaman amygdala noradrenergic. Giùlan Neurosci 116: 13– 21
CrossRefMedlineWeb Saidheans
55. ↵
1. Miyashita T,
2. Williams CL
. 2004. Bidh hormonaichean co-cheangailte ri arousal peripheral a ’mion-atharrachadh sgaoileadh norepinephrine anns an hippocampus tro bhuaidhean air niuclasan brainstem. Giùlan Brain Res 153: 87– 95
CrossRefMedlineWeb Saidheans
56. ↵
1. Miyashita T,
2. Williams CL
. 2006. Bidh rianachd epinephrine a ’meudachadh impulses neural air an iomadachadh air feadh an nerve vagus: Dreuchd gabhadairean β-adrenergic peripheral. Neurobiol Ionnsaich Mem 85: 116– 124
CrossRefMedlineWeb Saidheans
57. ↵
1. Moncada D,
2. Viola H.
. 2007. Feumaidh inntrigeadh cuimhne fad-ùine le bhith a ’nochdadh ùr-ghnàthachadh synthesis pròtain: Fianais airson tagadh giùlain. J Neurosci 27: 7476– 7481
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
58. ↵
1. Nattel S,
2. Feder-Elituv R,
3. Matthews C,
4. Nayebpour M,
5. Talajic M.
. 1989. Tha eisimeileachd dùmhlachd de chlas III agus β-adrenergic a ’bacadh buaidhean sotalol ann an coin anesthetized. J Am Coll Cardiol 13: 1190– 1194
Abstract
59. ↵
1. Nordby T,
2. Torras-Garcia M,
3. Portell-Cortes I,
4. Costa-Miserachs D.
. 2006. Tha làimhseachadh epinephrine posttraining a ’lughdachadh an fheum air trèanadh farsaing. Giùlan Physiol 89: 718– 723
CrossRefMedline
60. ↵
1. Papa M,
2. BP Pellicano,
3. Welzl H,
4. Sadile AG
. 1993. Atharraichean air an cuairteachadh ann an c-Fos agus immunoreactivity c-Jun anns an eanchainn radan co-cheangailte ri arousal agus habituation gu ùr-nodha. Brain Res Bull 32: 509– 515
CrossRefMedlineWeb Saidheans
61. ↵
1. Papas S,
2. Mac a ’Ghobhainn P,
3. Fearghas AV
. 1990. Fianais electrophysiologic gu bheil angiotensin siostaim a ’toirt buaidh air neurons postrema sgìre radan. Am J Physiol 258: 70– 76
62. ↵
1. Paton JF
. 1998a. Togalaichean co-ghluasaid de neuronaichean slighe aonaranach air an gluasad gu synaptically le luchd-taic vagal cairdich anns an luchag. J Physiol 508: 237– 252
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
63. ↵
1. Paton JF
. 1998b. Cho cudromach sa tha gabhadairean neurokinin-1 anns an niuclas tractus solitarii de luchainn airson amalachadh a-steach vagal cairdich. Eur J Neurosci 10: 2261– 2275
CrossRefMedlineWeb Saidheans
64. ↵
1. Paxinos G,
2. MacBhàtair C.
. 1986. Bidh an eanchainn radan ann an stereotaxic a ’co-òrdanachadh 2nd ed Academic Press New York
65. ↵
1. Phillips RG,
2. LeDoux JE
. 1992. Taic eadar-dhealaichte de amygdala agus hippocampus gu fuarachadh eagal cued agus co-theacsail. Giùlan Neurosci 106: 274– 285
CrossRefMedlineWeb Saidheans
66. ↵
1. Ricardo JA,
2. Koh ET
. 1978. Fianais anatomical de ro-mheasaidhean dìreach bho niuclas an t-slighe solitary chun an hypothalamus, amygdala, agus structaran forebrain eile anns an radan. Brain Res 153: 1– 26
CrossRefMedlineWeb Saidheans
67. ↵
1. Roozendaal B,
2. Okuda S,
3. Van der Zee EA,
4. McGaugh JL
. 2006. Tha àrdachadh glucocorticoid air a ’chuimhne a’ feumachdainn gnìomhachd noradrenergic air a bhrosnachadh le arousal anns an amygdala basolateral. Proc Natl Acad Sci 103: 6741– 6746
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
68. ↵
1. Saha S,
2. Spary EJ,
3. Maqbool A,
4. Asipu A,
5. Corbett EK,
6. TF Batten
. 2004. Meudachadh nas motha air fo-ghabhadain gabhadair AMPA ann an niuclas an t-slighe solitary anns an radan spontaneously hypertensive. Brain Res Mol Brain Res 121: 37– 49
Medline
69. ↵
1. Schreurs J,
2. Seelig T,
3. Schulman H.
. 1986. Gabhadairean β2-Adrenergic air nerves peripheral. J Neurochem 46: 294– 296
Medline
70. ↵
1. Shapiro RE,
2. Miselis RR
. 1985. Prìomh eagrachadh an nerve vagus a ’toirt a-steach stamag an radan. J Comp Neurol 238: 473– 488
CrossRefMedlineWeb Saidheans
71. ↵
1. Sheth A,
2. Berretta S,
3. Lange N,
4. Eichenbaum H.
. 2008. Bidh an amygdala ag atharrachadh gnìomhachd neuronal anns an hippocampus mar fhreagairt air nobhail spàsail. Hippocampus 18: 169– 181
CrossRefMedlineWeb Saidheans
72. ↵
1. Sierra-Mercado D,
2. Dieguez D, Jr,
3. Barea-Rodriguez EJ
. 2008. Bidh foillseachadh ùr-nodha goirid a ’comasachadh gyrus dentate LTP ann an seann radain. Hippocampus 18: 835– 843
CrossRefMedline
73. ↵
1. Sternberg DB,
2. Korol D,
3. Novack GD,
4. McGaugh JL
. 1986. Comasachadh cuimhne air a bhrosnachadh le epinephrine: Attenuation le adrenoceptor antagonists. Eur J Pharmacol 129: 189– 193
CrossRefMedlineWeb Saidheans
74. ↵
1. BA neònach,
2. Dolan RJ
. 2004. Dh ’atharraich modaladh β-adrenergic de chuimhne tòcail freagairtean amygdala daonna agus freagairtean hippocampal. Proc Natl Acad Sci 101: 11454– 11458
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
75. ↵
1. Straube T,
2. Korz V,
3. Balschun D,
4. Frey JU
. 2003a. Riatanas gnìomhachd gabhadair β-adrenergic agus synthesis pròtain airson LTP-daingneachadh le nobhail ann an gyrus rat dentate. J Physiol 552: 953– 960
Geàrr-chunntas / Teacs an-asgaidh
76. ↵
1. Straube T,
2. Korz V,
3. Frey JU
. 2003b. Mion-atharrachadh dà-thaobhach de chumhachdachadh fad-ùine le sgrùdadh ùr-nodha ann an gyrus rat dentate. Neurosci Lett 344: 5– 8
CrossRefMedlineWeb Saidheans
77. ↵
1. Sumal KK,
2. Beannachadh WW,
3. Joh TH,
4. Reis DJ,
5. Pickel VM
. 1983. Eadar-obrachadh synaptic de luchd-taic vagal agus neurons catecholaminergic anns an radan niuclas tractus solitarius. Brain Res 277: 31– 40
CrossRefMedlineWeb Saidheans
78. ↵
1. Sykes RM,
2. Spyer KM,
3. Izzo PN
. 1997. Taisbeanadh de immunoreactivity glutamate ann an teachdaichean mothachaidh vagal ann an niuclas tractus solitarius an radan. Brain Res 762: 1– 11
CrossRefMedlineWeb Saidheans
79. ↵
1. Tang AC,
2. Reeb BC
. 2004. Nochdadh ùr-bhreith ùr-bhreith, daineamaigs neo-chunbhalachd eanchainn, agus cuimhne aithne shòisealta. Dev Psychobiol 44: 84– 93
CrossRefMedlineWeb Saidheans
80. ↵
1. Van Bockstaele EJ,
2. Sluagh J,
3. Telegan P.
. 1999. Ro-mheasaidhean Efferent de niuclas an t-slighe solitary gu dendrites peri-locus coeruleus ann an eanchainn radan: Fianais airson slighe monosynaptic. J Comp Neurol 412: 410– 428
CrossRefMedline
81. ↵
1. van den Buuse M.
. 2002. Buaidh atropine no atenolol air freagairtean cardiovascular gu cuideam ùr-nodha ann am radain a tha a ’gluasad gu saor. Strus 5: 227– 231
Medline
82. ↵
1. van den Buuse M,
2. Van Acker SA,
3. Fluttert M,
4. De Kloet ER
. 2001. Bruthadh-fala, ìre cridhe, agus freagairtean giùlain gu cuideam saidhgeòlach “ùr-nodha” ann am radain a tha a ’gluasad gu saor. Eòlas-inntinn 38: 490– 499
CrossRefMedline
83. ↵
1. Vankov A,
2. Hervé-Minvielle A,
3. Sara SJ
. 1995. Freagairt do dh ’ùirsgeul agus mar a chaidh a shuidheachadh gu sgiobalta ann an locus coeruleus neurons den radan a tha a’ sgrùdadh gu saor. Eur J Neurosci 7: 1180– 1187
CrossRefMedlineWeb Saidheans
84. ↵
1. Viola H,
2. Furman M,
3. LA Izquierdo,
4. Alonso M,
5. Barros DM,
6. de Souza MM,
7. Izquierdo I,
8. Medina JH
. 2000. Pròtain eileamaid ceangailteach freagairt cAMP fosphorylated mar chomharradh moileciuil de ghiullachd cuimhne ann an rat hippocampus: Buaidh ùr-nodha. J Neurosci 20: 112–
85. ↵
1. Williams CL,
2. McGaugh JL
. 1993. Bidh leòintean ath-atharrachail de niuclas an t-slighe solitary a ’lughdachadh na buaidhean atharrachail cuimhne a th’ aig epinephrine posttraining. Giùlan Neurosci 107: 955– 962
CrossRefMedlineWeb Saidheans
86. ↵
1. Williams CL,
2. Fir D,
3. Clayton EC,
4. PE òir
. 1998. Sgaoileadh Norepinephrine anns an amygdala às deidh in-stealladh siostamach de epinephrine no cas-cheum so-ruigsinneach: Cur ri niuclas an t-slighe solitary. Giùlan Neurosci 112: 1414– 1422
CrossRefMedlineWeb Saidheans
87. ↵
1. Williams CL,
2. Fir D,
3. Clayton EC
. 2000. A ’bhuaidh a th’ aig gnìomhachd noradrenergic air an niuclas tractus solitarius air cuimhne agus ann an sgaoileadh potentizing norepinephrine anns an amygdala. Giùlan Neurosci 114: 1131– 1144
CrossRefMedlineWeb Saidheans
88. ↵
1. Xu L,
2. Anwyl R,
3. Rowan MJ
. 1997. Bidh cuideam giùlain a ’comasachadh inntrigeadh trom-inntinn fad-ùine anns an hippocampus. Nàdar 387: 497– 500
CrossRefMedline
89. ↵
1. Zhu XO,
2. McCabe BJ,
3. Aggleton JP,
4. MW donn
. 1997. Gnìomhachadh eadar-dhealaichte den hippocampus radan agus cortex perirhinal le brosnachaidhean lèirsinneach nobhail agus àrainneachd nobhail. Neurosci Lett 229: 141– 143
;