Neurosci Biobehav An t-Urr. 2012 Faoilleach; 36(1): 479-501. Air fhoillseachadh air-loidhne 2011 Lùnastal 25. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005
Rebecca Ray1 agus Dàibhidh H. Zald2
Gheibhear an dreach deasaichte deireannach den artaigil seo den artaigil aig An t-Urr Neurosci Biobehav
Faic artaigilean eile ann am PMC Dh'ainmich an artaigil foillsichte.
Abstract
Tha rannsachadh saidhgeòlach a ’sìor fhàs a’ sealltainn gu bheil pròiseasan tòcail ag eadar-obrachadh le taobhan eile de eòlas-inntinn. Tha sgrùdaidhean air sealltainn an dà chuid comas brosnachaidh tòcail buaidh a thoirt air raon farsaing de ghnìomhachd inntinneil, agus comas dhaoine gus dòighean smachd inntinn a chleachdadh bho mhullach sìos gus freagairtean tòcail a riaghladh. Tha e coltach gu bheil pàirt den cortex prefrontal a ’cluich pàirt chudromach anns na h-eadar-obrachaidhean sin. Ach, chan eil an dòigh anns a bheil na h-eadar-obrachaidhean sin air an cur an gnìomh air an soilleireachadh ach ann am pàirt. Anns an ath-bhreithneachadh làithreach tha sinn a ’toirt cunntas air na ceanglaichean anatomical eadar raointean prefrontal ventral agus dorsal a bharrachd air na ceanglaichean aca ri roinnean limbic. Is e dìreach fo-sheata de raointean aghaidh a tha buailteach buaidh dhìreach a thoirt air giullachd amygdalar, agus mar sin bu chòir modailean de smachd ro-làimh air faireachdainnean agus modalan de riaghladh tòcail a bhith air an cuingealachadh ri slighean buaidh so-chreidsinneach. Bidh sinn cuideachd a ’cuimseachadh air mar a dh’ fhaodadh am pàtran sònraichte de cheanglaichean fios-air-ais agus fios-air-ais eadar na roinnean sin a bhith ag òrdachadh nàdar sruthadh fiosrachaidh eadar raointean aghaidh ventral agus dorsal agus an amygdala. Tha na pàtranan de cheanglaichean sin neo-chunbhalach le grunn bharailean a tha air an cur an cèill gu cumanta mu nàdar conaltraidh eadar faireachdainn agus eòlas.
1. Ro-ràdh
Bidh rannsachadh cronail a ’sgrùdadh mar a bhios faireachdainn ag eadar-obrachadh le taobhan eile de eòlas-inntinn. Tha obair mar seo air soilleireachadh a dhèanamh air na dòighean anns an urrainn fiosrachadh le faireachdainn tòcail aire a stiùireadh no a chlaonadh (Ohman et al. 2001; Tha a ’mhòr-chuid et al. 2005; Mathews & Wells, 1999), agus buaidh a thoirt air pròiseasan co-dhùnaidh (Knutson et al. 2008). Aig an aon àm, tha litreachas a tha a ’sìor fhàs a’ nochdadh gum faod pròiseasan inntinneil leithid ath-mheasadh a bhith a ’riaghladh freagairteachd tòcail (Jackson et al. 2000; Kim & Hamann, 2007; Ochsner et al. 2002; Ochsner, Ray, et al. 2004; Ray, Wilhelm & Gross, 2008). Gu dearbh, tha na h-eadar-obrachaidhean eadar gnìomhan a tha gu traidiseanta air am mìneachadh mar fhìor fhaireachdail no gu tur cogaiseach mòr gu leòr airson a bhith a ’ceasnachadh an sgaradh fuadain gu tric eadar na raointean sin (faic mar eisimpleir Pessoa, 2008). Ach, tha an sgaradh a ’toirt seachad luach bun-bheachdail leis gu bheil feartan sònraichte obrachaidh aig giollachd tòcail a dh’ fhaodar a dhealachadh bho raointean inntinneil eile san aon dòigh anns a bheil feartan eadar-dhealaichte aig pròiseasan aire no cuimhne agus air an toirt sa bhad ann an diofar lìonraidhean (ged a tha iad uaireannan a ’dol an-sàs gu ìre) de roinnean eanchainn.
Tha an dòigh anns a bheil faireachdainn agus raointean inntinneil eile ag eadar-obrachadh air a bhith a ’sìor fhàs bunaiteach ann am modalan de psychopathology. Mar eisimpleir, bidh bun-bheachdan eas-òrdugh iomagain gu tric a ’cuimseachadh air claonaidhean furachail a dh’ ionnsaigh brosnachaidhean bagarrach (Easbaig, 2007; Cisler & Koster, 2010; Ouimet, Gawronski & Dozois, 2009; Williams et al. 1996). San aon dòigh, thathas a ’sìor fhàs a’ faicinn fàiligeadh ann a bhith a ’cur smachd bho mhullach gu h-àrd air faireachdainn mar mheadhan air eas-òrdugh inntinn-inntinn bho ìsleachadh mòr (Fales et al. 2008; Johnstone et al. 2007; Almeida et al. 2009; Taylor Tavares et al. 2008), gu eas-òrdugh pearsantachd crìche (New et al. 2008).
Tha roinnean ro-chòmhnard gu mòr ann am modalan neurobiologic den eadar-aghaidh eadar faireachdainn agus taobhan eile de eòlas-inntinn. Ach, gu tric chan eil feartan anatomical diofar roinnean prefrontal a ’faighinn ach aire cursach ann a bhith a’ beachdachadh air èifeachd mhodalan mar sin. Chun na h-ìre gu bheilear a ’beachdachadh air anatomy, mar as trice thathas a’ bruidhinn air san fharsaingeachd a-mhàin a bheil ceanglaichean dlùth no èifeachdach aig an sgìre ri roinnean limbic, leithid an amygdala no hypothalamus. Ach, tha mion-fhiosrachadh nan ceanglaichean sin deatamach gus na h-eadar-obrachaidhean roinneil sin a thuigsinn. Mar eisimpleir, modail a tha a ’suidheachadh gu bheil an cortex prefrontal dorsolateral (DLPFC) dìreach a ’cur bacadh air gnìomhachd amygdalar chan urrainn dha a bhith ceart ach ma tha e air a dhearbhadh gu bheil an DLPFC a’ cur ro-mheasaidhean dìreach gu leòr chun an amygdala. Ma tha ro-mheasaidhean mar sin beag no neo-làthaireach, bidh feum air modalan eile a tha an urra ri roinnean eadar-mheadhanach gus buaidh DLPFC posta a mhìneachadh air freagairtean amygdalar.
Faodaidh feartan structarail diofar roinnean prefrontal agus pàtran laminar nan ceanglaichean aca cuideachd seallaidhean mòra a thoirt seachad air an eadar-obrachadh eadar faireachdainnean agus pròiseasan inntinneil a tha air am meadhanachadh le cortex prefrontal (PFC). Gu sònraichte, tha feartan cytoarchitectural diofar roinnean cortical a ’dearbhadh an dòigh anns a bheil iad a’ giullachd fiosrachaidh agus ag eadar-obrachadh le roinnean eile. Mar as trice cha deach an dàrna ìre anailis seo a-steach do chòmhraidhean mu na fo-stratan neòil de eadar-obrachadh tòcail-inntinn, ged a tha buaidh mhòr aige air na pròiseasan sin a thuigsinn.
Anns a ’phàipear a tha ann an-dràsta, bidh sinn a’ feuchainn ri grunn fheartan de chonaltradh eadar-roinneil a mhìneachadh am measg diofar raointean PFC, agus an eadar-obrachadh leis an amygdala. Bidh sinn gu sònraichte ag amas air eadar-dhealachaidhean eadar PFC orbital agus dorsolateral air sgàth ceanglaichean fad-ùine den cortex orbitofrontal (OFC) gu pròiseasan tòcail (Zald & Kim, 1996) agus an aon cheangal ri DLPFC o chionn fhada ri taobhan gnìomh de eòlas-inntinn (Fuster, 1989; Stuss & Benson, 1986). Bidh sinn cuideachd a ’toirt cunntas air àite structaran aghaidh cingulate (ACC) / medial frontial anns na h-eadar-obrachaidhean sin, leis gu bheil dàta a tha a’ sìor fhàs a ’nochdadh gu bheil na structaran sin a’ toirt seachad eadar-aghaidh èiginneach eadar faireachdainn agus taobhan eile de eòlas-inntinn.
2. Feartan cumadh-tìre agus cytoarchitectural den PFC
Cruinn-eòlas
Tha am PFC gu tric air a roinn ann an roinnean farsaing 6, dorsolateral, ventrolateral (VLPFC), frontopolar (FP), OFC, ventromedial (VMPFC), agus dorsomedial (DMPFC) (faic Figear 1). Tha fìor chrìochan cumadh-tìre nan roinnean sin air an cur an gnìomh gu eadar-dhealaichte le luchd-rannsachaidh, ach tha an t-ainm coitcheann air a bhith feumail mar fhrèam eagrachaidh farsaing airson a bhith a ’tuigsinn anatomy agus gnìomh PFC.
Phylogeny agus Cytoarchitecture
Tha dà ghluasad ailtireil eadar-dhealaichte, eadar-dhealaichte bho phylogenetically anns a ’PFC (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). Tha an gluasad basoventral a ’leudachadh bho chridhe olfactory (allocortical) tron OFC agus a’ sgaoileadh gu taobh a-muigh chun phòla aghaidh ventral, agus fadalach chun VLPFC (a ’crìochnachadh ann an sgìre Brodmann (BA) V46). An coimeas ri sin, tha an gluasad mediodorsal a ’tòiseachadh air feadh an corpus collosum, a’ dol air adhart tro bhalla medial an lobe aghaidh agus an uairsin a ’pasgadh timcheall oir adhartach an lobe a-steach don DLPFC (a’ crìochnachadh ann am BA D46). Tha gach aon de na gluasadan sin a ’nochdadh pàtran de ìrean leantainneach de ailtireachd cortical air a nochdadh ann an leasachadh agus leudachadh còmhdach granular IV. Tha am pàirt as sine de na gluasadan sin agranular ann an nàdar, ach tha còmhdach clach-ghràin tiugh agus soilleir anns na sgìrean as òige. Anns a ’ghluasad basoventral, tha an adhartas cortical seo a’ tòiseachadh anns an OFC posterior (insula agranular a ’cleachdadh briathrachas Carmichael agus Price (MacIlleMhìcheil & Price, 1994)) air a leantainn le cortex dysgranular (lag granular) ann am prìomh cheàrnaidhean an OFC, a ’gluasad gu cortex eulaminate I le còmhdach granular IV sònraichte mar a bhios aon a’ gluasad roimhe no fadalach, agus mu dheireadh a ’ruighinn cortex eulaminate II le còmhdach dùmhail IV agus supragranular làidir. sreathan mar aon a ’gluasad a dh’ ionnsaigh a ’phòla aghaidh agus roinnean ventrolateral (Barbas & Pandya, 1989; MacIlleMhìcheil & Price, 1994; Petrides & Mackey, 2006; Prìs, 2006a). Tha an gluasad mediodorsal a ’nochdadh adhartas cytoarchitectural coltach. A ’tòiseachadh le cortex periallocortex air feadh an rostral corpus collosum, bidh an gluasad a’ fàs dysgranular anns an cingulate (a ’toirt a-steach roinnean subgenual, pregenual, agus supragenual), eulaminate I mar aon a’ gluasad gu taobh a-muigh a ’bhalla medial no nas fheàrr a-steach don gyrus aghaidh adhartach, agus mu dheireadh a’ fàs elumaniate II ann an roinnean dorsolateral (BA 8 agus 46).
Gus troimh-chèile a sheachnadh, tha sinn a ’toirt fa-near nach bu chòir cleachdadh an teirm trend mediodorsal a bhith air a mheasgadh le roinn DMPFC a tha air a mhìneachadh ann an Figear 1. Tha an gluasad mediodorsal a ’toirt a-steach an DMPFC, ach tha e cuideachd a’ toirt a-steach raointean VMPFC 25 agus 32, agus cuibhreannan de BA 10 air feadh a ’bhalla medial (sgìre 10m ann an ainm-ainm Ongur et al. (2003); Figear 2).
Tha am pàtran de leasachadh cytoarchitectural mar aon a ’gluasad bho agranular gu cortex eulaminate II an cois àrdachadh anns an àireamh iomlan de neurons (dùmhlachd cealla), meud nan ceallan pioramaideach ann an sreathan II agus V, agus ìre myelination (Barbas & Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Figear 3), a tha còmhla a ’leantainn gu diofar fheartan giollachd fiosrachaidh thar nan diofar roinnean. Bidh eadar-dhealachaidhean mòra eile eadar roinnean prefrontal ag èirigh a thaobh staining histological, gu tric a ’nochdadh diofar fheartan interneuron. MacIlleMhìcheil agus Price (MacIlleMhìcheil & Price, 1994) roinn an Macaque OFC agus medial PFC gu ioma-roinnean stèidhichte air na feartan sin (faic figear 4), agus faodar mòran de na feartan sin aithneachadh ann an daoine (Ongur et al., 2003). Tha na feartan eadar-dhealaichte eadar-roinneil a chithear thar fo-roinnean prefrontal a ’toirt buaidh air feartan sònraichte giollachd fiosrachaidh air a choileanadh le fo-roinnean prefrontal (Wang et al., 2004; Zald, 2007), ach tha iad taobh a-muigh farsaingeachd a ’phàipeir seo. Gu deatamach, tha pàtrain ceangail eadar-dhealaichte aig na roinnean PFC a tha air am mìneachadh gu structarail an dà chuid taobh a-staigh PFC agus le roinnean eanchainn cortical agus subcortical eile.
Cytoarchitecture ann an daoine
Ged a tha homology cudromach ann an cytoarchitecture prìomhach agus daonna taobh a-staigh na lobes aghaidh, agus tha na gluasadan coitcheann phylogenetic air an roinn thairis air gnèithean prìomhach, tha grunn dhuilgheadasan ag èirigh ann a bhith a ’gluasad eadar dàta daonna is ainmhidhean. An toiseach, bidh sgrùdaidhean neuroimaging daonna gu tric a ’toirt iomradh air sgìrean Brodmann (Brodmann, 1914), ach chan eil iad a ’nochdadh leasachaidhean ann a bhith a’ comharrachadh raointean cytoarchitectural agus crìochan areal a tha air tachairt bho obair thùsail Brodmann cha mhòr ceud bliadhna air ais. San dàrna àite, bidh cleachdadh nan bileagan sgìre sin gu tric stèidhichte air atlas Talairach (Talairach & Tournoux, 1988), ach tha an atlas seo na thuairmseachd aig a ’char as fheàrr, oir cha deach mion-sgrùdadh cytoarchitectural a dhèanamh air an eanchainn a tha na bhunait don atlas. San treas àite, tha mì-chothromachadh eadar bileagan bheathaichean agus bileagan daonna anns an lobe aghaidh ventral, leis gu bheil an dàta beathach a ’cleachdadh atharrachaidhean air an fhiosrachadh sgrìobhte a chaidh a leasachadh le Walker (Walker, 1940), a tha cuid de na h-ùghdaran a-nis air leudachadh gu daoine (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), fhad ‘s a tha a’ mhòr-chuid de luchd-rannsachaidh neuroimaging fhathast a ’cleachdadh bileagan Brodmann. Gu mì-fhortanach, uaireannan chan eil e soilleir dè an siostam labeling a tha luchd-rannsachaidh neuroimaging a ’toirt iomradh nuair a bhios iad ag aithris air na toraidhean aca. Bidh seo a ’toirt a-mach mì-chinnt sònraichte anns an OFC / VLPFC fadalach, far am bi luchd-rannsachaidh daonna gu tric a’ toirt iomradh air BA 47, ach tha litreachas nam beathaichean a ’toirt iomradh air sgìre 12. Tha cuid de neuroanatomists a-nis a ’gabhail ris an leubail 47 / 12 gus cunntas a thoirt air an sgìre seo ann an daoine, ged a tha crìochan medial na roinne seo fhathast fo chonnspaid le prìomh neuroanatomists (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). San aon dòigh, tha sgìrean 13 agus 14 air an comharrachadh gu soilleir ann am muncaidhean, agus thathas a ’cumail sùil air sgìrean homologous ann an daoine, ach chan eil iad air an glacadh le Brodmann no Talairach, a chuir bileag coitcheann de sgìre 11 an dà chuid gu roinnean posterior agus roimhe den OFC medial. Ann a bhith a ’toirt cunntas air dàta neuroimaging daonna, bidh sinn mar as trice a’ toirt iomradh air an t-siostam labail farsaing a chaidh a mhìneachadh le Petrides agus Mackey (2006), seach an atlas Talairach gus brath a ghabhail air dàta bho sgrùdaidhean prìomhaideach neo-dhaonna.
3. Ceanglaichean
Tha a ’mhòr-chuid de dhàta a tha ann mu cheanglaichean aghaidh a’ tighinn bho sgrùdadh bheathaichean. Ach a dh ’aindeoin sin, leis an homology cytoarchitectural thairis air primates (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), sa chumantas thathas a ’gabhail ris gu bheil ceangal nan sgìrean sin air a ghleidheadh gu ìre mhòr thar prìomh ghnèithean. Mar sin, tha e reusanta an litreachas prìomhaideach neo-dhaonna a chleachdadh air ceangal mar bhunait airson a bhith a ’luachadh ceangal ann an daoine. Bidh sinn a ’cuimseachadh air dà sheòrsa ceangal an seo: ceanglaichean amygdala-PFC, agus ceanglaichean eadar na diofar roinnean PFC.
Taic Amygdalar gu PFC
Bidh an OFC agus medial PFC a ’faighinn mòran taic bhon amygdala (Amaral et al., 1992; MacIlleMhìcheil & Price, 1995; Barbas & Zikopoulos, 2006). Tha seo gu tur eadar-dhealaichte bhon DLPFC, a gheibh glè bheag de ro-mheasaidhean dìreach bhon amygdala. Tha sgrùdadh air an litreachas a ’nochdadh gu bheil cuid de na ro-mheasaidhean air PFC ventral agus medial ag atharrachadh a rèir niuclas no fo-chearcall tùs (Amaral & Price, 1984; Barbas & De, 1990; Amaral et al., 1992; MacIlleMhìcheil & Price, 1995). Ach, tha am mion-fhiosrachadh sin taobh a-muigh farsaingeachd a ’phàipeir seo, agus tha dealbh làidir gu leòr de cheangal a’ nochdadh thar na diofar niuclasan gus fiosrachadh a thoirt do dheasbad coitcheann mu phàtranan ceangail. Figear 5 a ’taisbeanadh sgeama coitcheann de ro-mheasaidhean amygdalar (ag èirigh bho ghrunn nuclei amygdalar) a-steach do uachdar medial agus ventral an eanchainn macaque a’ cleachdadh an t-ainm Carmichael agus Price. Tha am figear a ’dèanamh a-mach nach eil an uachdar orbital co-ionnan anns na ceanglaichean dàimheach aige ris an amygdala. Is e aon rud a tha sònraichte nach eil mòran taic ga chuir a-steach do raointean 13m, 13l, 12m, 11l, agus 10o air an uachdar orbital. Bidh am balla medial cuideachd a ’faighinn mòran a-steach amygdalar, ach a-rithist chan eil e èideadh, leis nach eil sgìre 10m no sgìre 9 a’ faighinn mòran a-steach amygdalar.
Faodar dà cho-dhùnadh a tharraing bhon phàtran cur-a-steach seo. An toiseach, tha an cur-a-steach amygalar a-steach don PFC sònraichte a thaobh ailtireachd agus tha e stèidhichte anns na sgìrean as lugha a chaidh a leasachadh le cytoarchitecturally. Tha seo a ’sealltainn gur e mearachd a bhiodh ann a bhith a’ làimhseachadh an OFC no an PFC medial gu coitcheann mar gum biodh e ceangailte gu mòr ris an amygdala. An àite sin, thathas a ’comhairleachadh aire a thoirt don àite taobh a-staigh an OFC agus medial PFC mus dèan thu co-dhùnaidhean mu cheangal amygdalar. San dàrna àite, tha an DLPFC agus FP a ’faighinn cur-a-steach amygdalar dìreach gu math lag (gu dearbh chan eil ach na dòighean as mothachail a’ nochdadh fianais de chur-a-steach amygdalar). Mar thoradh air an sin, tha buaidhean amygdalar air giollachd DLPFC agus FP buailteach a bhith neo-dhìreach, an dàrna cuid air an tar-chuir tro na roinnean cingulate no posterior OFC (no tro uidheamachdan nas coitcheann eile, leithid modaladh siostaman neurotransmitter).
Toradh ro-chòmhnard don amygdala
Tha toraidhean PFC chun an amygdala cuideachd sònraichte gu roinneil (Prìs, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002; Stefanacci & Amaral, 2000). San fharsaingeachd, bidh raointean aghaidh a gheibh ro-mheasaidhean bhon amygdala a ’cur ro-mheasaidhean air ais chun amygdala, fhad‘ s a tha sgìrean nach eil a ’faighinn mòran a-steach amygdalar (leithid an DLPFC agus FP) le ro-mheasaidhean lag aig an amygdala. Tha dùmhlachd nan ro-mheasaidhean gu ìre mhòr a ’nochdadh cytoarchitectonics, le ìre lagachaidh ann an dùmhlachd ro-mheasadh mar a bhios aon a’ gluasad bho raointean agranular gu isocortex eulaminate a tha air a leasachadh nas structarail. Tha am pàtran seo a ’nochdadh nach urrainn do raointean isocortical (DLPFC agus FP) buaidh dhìreach làidir a thoirt air an amygdala, agus chun na h-ìre gu bheil iad a’ toirt buaidh air an amygdala, tha a ’bhuaidh buailteach a bhith neo-dhìreach. Chan eil seo ri ràdh nach eil ro-mheasaidhean dìreach bhon DLPFC chun an amygdala, oir gu dearbh tha grunn sgrùdaidhean air ro-mheasaidhean dìreach a choimhead bho sgìre 9 agus 46 (Stefanacci & Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). An àite sin, mar as trice tha na ro-mheasaidhean ro aotrom gus riaghladh farsaing a thoirt seachad air giullachd amygdalar.
Ged a tha cytoarchitectonics coitcheann a ’toirt seachad prionnsapal eagrachaidh làidir a thaobh ceanglaichean amygdala-prefrontal, chan eil an sgaoileadh roinneil buntainneach de chur-a-steach agus toraidhean co-chothromach (Ghashghaei et al., 2007). Gu sònraichte, tha an cur-a-steach amygdalar as àirde a-steach don PFC suidhichte anns an sgìre agranular insular air taobh an OFC posterior, ach, tha an toradh as motha don amygdala ag èirigh bhon sgìre cingulate subgenual posterior (BA 25) agus pàirtean den cingulate anterior dorsal (BA 24 ). Gu coitcheann, tha toradh nas àirde aig raointean balla medial na tha air a thoirt a-steach bhon amygdala, ach tha cur-a-steach nas àirde na toradh ann an sgìrean posterior OFC. Gu h-inntinneach, tha barrachd buaidh aig na PFC taobhach nas ceangailte, roinnean DLPFC (BA 8, 9 agus dorsal 46) bho na toradh gu amygdala, ach tha am pàtran air a thionndadh air ais taobh a-staigh VLPFC. Thoir fa-near a thaobh seo, tha an roinn posterior de sgìre 12l taobh a-staigh an VLPFC a ’toirt seachad ro-mheasaidhean meadhanach don amygdala, ga fhàgail mar an aon roinn PFC fadalach le cuir a-steach dìreach don amygdala. Gu dearbh, tha na ro-mheasaidhean sin nas làidire na na tha air fhaicinn anns na roinnean orbital roimhe, a tha a ’co-roinn raointean nas motha de thoraidhean 12l na tha iad a’ cur a-steach, ach a tha a ’nochdadh ìrean ceangail nas laige san fharsaingeachd na sgìre 12l.
Bidh grunn dhiofar subnuclei amygdala a ’faighinn cur-a-steach PFC. Bidh na niuclas basal agus medial basal agus accessory a ’faighinn na ro-mheasaidhean as dùmhail, a bharrachd air a bhith a’ faighinn ro-mheasaidhean bhon raon as fharsainge de roinnean PFC, fhad ‘s a tha na niuclasan taobhach, meadhan agus cortical a’ faighinn ro-mheasaidhean PFC, ach aig ìre nach eil cho dùmhail agus cho farsaing (Stefanacci & Amaral, 2002). Tha BA 25 ainmeil leis gu bheil e a ’cur chan e a-mhàin na ro-mheasaidhean as dùmhail don amygdala, bidh e cuideachd a’ cur ro-mheasaidhean chun an raon as fharsainge de niuclasan, leis gu bheil a h-uile subnucleus amygdala a chaidh ainmeachadh gu h-àrd a ’faighinn a-steach bho BA 25. Ged a tha e a ’nochdadh cho aotrom ann an colbh B de Figear 6, is fhiach a bhith mothachail gu bheil BA 32 a ’toirt seachad ro-mheasaidhean le deagh mhìneachadh don amygdala. Ann an iomadh dòigh tha BA32 a ’nochdadh homologous gu cortex prelimbic ann an creimich (Prìs, 2006a). Ann an creimich, bidh cortex prelimbic a ’pròiseict gu cuibhreannan de niuclas basolateral agus meadhan an amygdala (Vertes, 2004). Ann am prìomhairean neo-dhaonna, chaidh ro-mheasaidhean a choimhead bho BA 32 gu cuibhreann air leth de niuclas basal an accessory (Chiba et al., 2001). Mar sin, ged a tha iad gu math nas dùmhail agus nas fharsainge na ro-mheasaidhean bho BA 25, tha BA 32 a ’nochdadh ann an suidheachadh gus eadar-obrachadh le pròiseasan amygdalar roghnach.
Barbas agus Zikopoulos (2006) argamaid gum faodadh droch bhuaidh a bhith aig toraidhean medial prefrontal agus OFC air an amygdala air gnìomhachd amygdalar. Tha BA25 air an uachdar medial a ’toirt seachad toradh excitatory gu sònraichte làidir gu cuibhreannan basolateral den amygdala, a tha e an uair sin a’ toirt seachad ro-mheasaidhean excitatory don hypothalamus. An coimeas ri sin, tha an OFC agranular posterior gu mòr a ’toirt a-steach na tomadan eadar-cheangailte a tha a’ cuairteachadh an niuclas basal (Faic Fig. 7). Tha na tomadan eadar-cheangailte a ’toirt a-steach bacadh a-steach don phrìomh niuclas. Nuair a thèid a bhrosnachadh, bidh na tomadan eadar-cheangailte a ’stad air slighe bacaidh tonic bhon niuclas sa mheadhan chun hypothalamus, agus mar sin ag adhbhrachadh casg air an hypothalamus. Bidh ro-mheasaidhean excitatory nas aotroma cuideachd a ’ruighinn a’ phrìomh niuclas gu dìreach bhon OFC posterior, a ’leigeil leis an OFC an dà chuid losgadh meadhan niuclas a mheudachadh no a lughdachadh.
Ro-mheasaidhean ro-chòmhnard don hypothalamus agus brainstem
Bidh sgìrean den OFC agus PFC medial aig a bheil ro-mheasaidhean air an amygdala cuideachd mar as trice a ’dol air adhart gu roinnean hypothalamus agus brainomic autonomic / liath periaqueductal (An et al., 1998; Barbas et al., 2003; Prìs, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998), a ’toirt seachad comas dìreach airson buaidh a thoirt air roinnean buaidh fèin-riaghailteach co-cheangailte ri toradh tòcail (faic Figear 8). Tha na ro-mheasaidhean sin a ’nochdadh gu sònraichte làidir bho structaran balla nas medial, ach tha iad cuideachd ag èirigh bhon àite coltach ri corran air an uachdar orbital far a bheil cur-a-steach amygdalar gu math mòr. Coltach ris an dìth ruigsinneachd dìreach air an amygdala, tha an DLPFC agus FP gu ìre mhòr gun ro-mheasaidhean dìreach air na làraich sin. A bharrachd air an sin, chan eil barrachd earrannan roimhe den OFC a ’sealltainn mòran toradh dìreach gu na h-ionadan fèin-riaghailteach sin.
Ceanglaichean taobh a-staigh an lobe aghaidh
Mar a chaidh a ràdh gu h-àrd, faodar am PFC a roinn ann an dà phrìomh ghluasadan phylogenetic. Tha na ceanglaichean as àirde anns gach sgìre le sgìrean taobh a-staigh an aon ghluasad, gu sònraichte sgìrean faisg air làimh nach eil nas fhaide na aon ìre leasachaidh air falbh bhon sgìre sin. Mar sin, mar eisimpleir, tha ceanglaichean susbainteach aig na roinnean agranular insular anns an OFC posterior ri roinnean orbital agranular agus dysgranular eile, ach sa chumantas chan eil ceanglaichean aca ri roinnean isocortical leithid sgìre ventral 46 taobh a-staigh an gluasad aige fhèin, no sgìre droma 46 thar ghluasadan. Far an èirich ceanglaichean eadar-ghluasad mar as trice cha bhith iad a ’leum barrachd air aon ìre de leasachadh ailtireil. Mar eisimpleir, tha sgìre ventral isocortical 46 ceangailte gu làidir ri sgìre droma isocortical 46 anns a ’ghluasad mediodorsal, ach chan eil e a’ ceangal ri raointean balla medial nas leasaichte mar an cingulate subgenual (BA 25). Tha ceanglaichean susbainteach aig barrachd sgìrean taobh a-muigh agus fadalach OFC le sgìre ventral 46 agus sgìre nàbaidh 45, ach tha ceanglaichean a bhios a ’leum a’ phrìomh sulcus gu pàirt droma sgìre 46 gu math nas teirce.
Ach a dh ’aindeoin sin, tha coltas gu bheil ceanglaichean dìreach aig grunn raointean OFC leis an DLPFC. Gu sònraichte tha raointean aig 11m, 12o, 13a agus 14r le ceanglaichean ris an DLPFC. Faodar an gyrus rectus (a tha a ’toirt a-steach sgìre 14r) a bhith air fhaicinn mar phàirt de ghluasad gluasadach no mar àite eadar-ghluasaid eadar gluasadan, agus mar sin chan eil na ceanglaichean aige a’ riochdachadh leum eadar-ghluasad. Ach, tha sgìrean 11m, 12o, agus 13a air an cruinneachadh mar phàirt den ghluasad basoventral, agus mar sin tha na ceanglaichean aca leis an DLPFC a ’riochdachadh ceanglaichean eadar-ghluasad. Gus suidheachadh lìonra mòr nan sgìrean sin a thuigsinn, tha e feumail beachdachadh air siostam eile airson roinnean orbital agus medial a sheòrsachadh. An àite a bhith a ’stèidheachadh mhodailean air phylogeny, MacIlleMhìcheil agus Prìs (1996) roinn an OFC agus am balla medial gu orbital agus lìonra medial stèidhichte gu làidir air neart cheanglaichean eadar roinnean (Faic Fig. 9). Tha an seòrsa sgeama seòrsachaidh seo a ’nochdadh tar-lùbadh mòr leis an sgaradh phyolgenetic eadar gluasadan basoventral agus mediodorsal, rud nach eil na iongnadh leis gu bheil eagrachadh nan ceanglaichean a chaidh a dheasbad mu thràth. Ach, chan eil an dà shiostam seòrsachaidh gu tur gun chiall. Gu h-inntinneach, tha na raointean orbital uile a tha a ’ceangal ri DLPFC an dàrna cuid mar phàirt de lìonra meadhain MhicIlleMhìcheil agus Price, no tha iad air am meas mar eadar-mheadhan eadar lìonraidhean. Mar eisimpleir, tha sgìre 11m air a mheas mar phàirt de lìonra medial, seach gu bheil barrachd cheanglaichean aige ri roinnean balla medial na leis a ’chòrr den OFC. Tha MacIlleMhìcheil agus Price a ’seòrsachadh sgìrean 12o agus 13a mar roinnean eadar-aghaidh seach gu bheil ceanglaichean troma annta an dà chuid raointean medial agus orbital. Tha na pàtrain ceangail eadar-dhealaichte seo a ’dèanamh soilleir gum bi eadar-dhealachaidhean comharraichte roinneil, no eadhon fo-roinneil, ann an comas an OFC a bhith ag eadar-obrachadh le raointean aghaidh eile. Gu sònraichte, tha na gyrus rectus, a bharrachd air 11m, 12o, agus 13a ann an suidheachadh gus eadar-obrachadh leis an dà raon balla medial (me an cingulate) agus sgìrean DLPFC, ach tha an dàimh dhìreach sin aig raointean orbital eile.
Bidh ceanglaichean lìonra ro-chòmhnard a ’stiùireadh slighean chun an amygdala
Airson sgìrean aig nach eil toradh dìreach làidir don amygdala, feumaidh an comas buaidh a thoirt air giollachd amygdalar a bhith an urra ri slighean neo-dhìreach, agus bidh na slighean sin gu ìre mhòr air an suidheachadh le na prìomh lìonraidhean aghaidh. Leis cho làidir ‘s a tha ro-mheasaidhean subgenual cingulate (BA 25) don amygdala, is dòcha gun toir e sealaidheachd gu sònraichte cudromach tro bheil diofar roinnean PFC a’ toirt buaidh air an amygdala. Mar a chithear bho Figear 9, Tha BA 25 a ’faighinn ro-mheasaidhean susbainteach bho raointean lìonra medial agus raointean air an uachdar orbital a tha co-cheangailte ris an lìonra medial. An coimeas ri sin, tha ro-mheasaidhean dorsolateral nas gann. Vogt agus Pandya (1987) toirt fa-near gu bheil BA 25 a ’faighinn ro-mheasaidhean bhon DLPFC, agus a’ toirt cunntas sònraichte air cur-a-steach bho sgìre 9 anns a ’chuibhreann adhartach de DLPFC. Ach, tha coltas gu bheil neart a ’cheangail seo lag, agus chan fhacas gu soilleir e ann an cuid de sgrùdaidhean (Barbas & Pandya, 1989). Ach a dh ’aindeoin sin, tha BA 9 ceangailte gu math ri BA 32 air a’ bhalla medial, a tha gu mòr ceangailte gu mòr ri BA 25 (MacIlleMhìcheil & Price, 1996; Barbas & Pandya, 1989), agus mar sin a ’toirt seachad slighe neo-dhìreach ion-dhèanta airson giullachd DLPFC gus buaidh a thoirt air BA 25. San aon dòigh, chan eil ceanglaichean làidir aig dorsal BA 46 le BA 25, agus tha e coltach gum feumadh e BA 32, no is dòcha cuibhreannan eile den cortex cingulate, a chleachdadh gus conaltradh le BA 25.
Tha an ACC dorsal (BA 24) cuideachd a ’toirt seachad sòn toraidh èiginneach don amygdala. Tha pàtran beairteach de chuir-a-steach bhon sgìre seo bhon PFC (MacIlleMhìcheil & Price, 1996; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). Tha seo a ’toirt a-steach cur-a-steach susbainteach bho BA 9, agus gu ìre nas lugha BA 46 anns an DLPFC, cuibhreannan de BA 32, agus BA 10 air a’ bhalla medial, agus grunn roinnean OFC (gu sònraichte raointean lìonra medial / eadar-mheadhanach 13a agus Iai, agus 12o ). Mar sin, tha an ACC dorsal a ’nochdadh ann an suidheachadh gu sònraichte làidir gus pàirtean de ghnìomhachd PFC fhilleadh a-steach thar grunn roinnean.
Ged a tha coltas ann gu bheil co-mheas nas motha de thoraidhean don amygdala aig barrachd roinnean OFC agus VLPFC na tha bhon amygdala, seach gu bheil na ro-mheasaidhean sin gu ìre mhath meadhanach, faodaidh na roinnean roimhe sin slighean neo-dhìreach a chleachdadh gus an amygdala a thoirt a-steach. Airson na roinnean OFC roimhe, bhiodh seo dualtach a bhith air a stiùireadh tro roinnean posterior agranular OFC. An coimeas ri sin, airson roinnean ventrolateral, is dòcha gum bi an sgìre posterior 12l a ’toirt seachad slighe an ìre mhath sònraichte airson a bhith a’ dol an sàs leis an amygdala, leis gu bheil e air a shuidheachadh sònraichte taobh a-staigh lìonraidhean taobh a-staigh prefrontal agus prefrontal-amygdala.
4. Am modail Structarail
Tha na feartan cytoarchitectural ann an sgìre cortical a ’toirt buaidh mhòr air mar a tha an roinn ag eadar-obrachadh le roinnean eanchainn eile. Gu sònraichte, tha an ìre granularity agus leasachadh laminar a ’toirt buaidh air an ìre de ro-mheasaidhean beathachaidh is fios-air-ais (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas 2000). Taobh a-staigh a ’mhodail a chuir Barbas air adhart, tha ro-mheasaidhean feedforward air am mìneachadh gu structarail mar a bhith ag èirigh bho fhillidhean uachdar agus a’ stobadh a-mach gu sreathan domhainn den cortex. Ann an siostaman mothachaidh, bidh ìrean tràtha den t-sruth giollachd a ’toirt seachad fiosrachadh gu ìrean às dèidh sin tron t-seòrsa ro-mheasadh beathachaidh seo (Rockland & Pandya, 1979; Pandya, 1995). Taobh a-staigh shiostaman aig a bheil rangachd soilleir de shruth fiosrachaidh, leithid siostaman mothachaidh, faodar ro-mheasaidhean feedforward a bhith a ’dìreadh mar a bhios iad a’ gluasad bho phrìomh sgìre gu ìrean nas àirde san t-sruth giollachd (mar eisimpleir V1 gu V2). A thaobh pròiseasan inntinneil, tha an leithid de chur air adhart fiosrachaidh co-chòrdail ris na tha teòirichean inntinneil traidiseanta a ’comharrachadh mar phròiseas bhon bhonn suas (Kastner & Ungerleider, 2000).
An coimeas ri sin, bidh ro-mheasaidhean fios-air-ais a ’tòiseachadh ann an sreathan domhainn den cortex agus a’ pròiseict gu sreathan uachdarach den cortex (faic Figear 10). Ann an siostaman mothachaidh le structar soilleir hierarchical, faodar a ràdh gu bheil na ro-mheasaidhean fios-air-ais sin a ’teàrnadh, fhad‘ s a bhios iad a ’siubhal bho ìrean nas fhaide air adhart gu ìrean nas tràithe den t-sruth giollachd mothachaidh (me, V2 gu V1). Bidh ro-mheasaidhean fios-air-ais ag atharrachadh no a ’biathadh na cunntasan a thathas a’ coileanadh anns na h-ìrean giullachd nas tràithe (Raizada & Grossberg, 2003). Mar eisimpleir, bidh na ro-mheasaidhean fios-air-ais seo ag obair gus cuideachadh le bhith a ’daingneachadh freagairtean cheallan a tha a’ còdadh nithean no àiteachan a tha air am frithealadh, agus aig an aon àm a ’lughdachadh no a’ cuir às do fhreagairtean do nithean gun aire (Mehta et al., 2000; Saalmann et al., 2007). Bidh an leithid de fhios air ais a ’cuideachadh ann am pròiseasan lèirsinneach bunaiteach leithid leth-bhreith stèidhichte air figear (Domijan & Setic, 2008; Roland et al., 2006), a bharrachd air a bhith a ’ceadachadh smachd bhon mhullach sìos air na tha air obrachadh sa t-sruth fiosrachaidh (Grossberg, 2007). A thaobh eòlas-inntinn, tha an smachd seo bho mhullach sìos a ’ceadachadh modaladh giollachd stèidhichte air dùilean, amasan gnàthach agus aire stiùirichte (Glibert agus Sigman 2007).
Airson soilleireachd, tha e feumail eadar-dhealachadh a dhèanamh eadar briathrachas dìreadh / teàrnadh, feedforward / feedback, agus bhon bhonn gu h-àrd / gu h-àrd, oir tha iad a ’ciallachadh diofar rudan (faic Penny et al. 2004 airson beachdachadh). Tha ro-mheasaidhean dìreadh is teàrnaidh a ’toirt iomradh air feartan rangachaidh sònraichte, agus tha am briathrachas gu sònraichte feumail ann an co-theacsa sruthan giollachd le deagh mhìneachadh. Bidh sinn a ’cleachdadh an teirm bhon bhonn gu h-àrd agus bhon mhullach sìos gus iomradh sònraichte a thoirt air pròiseasan inntinneil, leis a’ bhonn gu h-àrd a ’toirt iomradh air pròiseasan nas fèin-ghluasadach, leithid freagairtean a tha air an stiùireadh le beachd brosnachaidh, agus bhon mhullach sìos a’ toirt iomradh air uidheamachdan a cheadaicheas airson atharrachadh atharrachail air giullachd giollachd le amasan is dùilean gnàthach. Tha dà bhrìgh aig na teirmean feedforward agus fios air ais anns a ’cho-theacsa seo, seach gu bheil iad air am mìneachadh le feartan laminar sònraichte ro-mheasaidhean, ach tha iad cuideachd a’ ciallachadh feartan giollachd fiosrachaidh.
Leis gu bheil fios air ais agus ro-mheasaidhean beathachaidh air an comharrachadh le feartan laminar, faodar dragh a thogail a thaobh nan slatan-tomhais laminar sònraichte a bhios Barbas agus co-obraichean a ’cleachdadh gus ro-mheasaidhean a chomharrachadh mar feedforward no fios air ais taobh a-muigh sruthan giollachd mothachaidh. Ann am modalan den t-siostam lèirsinneach, tha ro-mheasaidhean feedforward mar as trice air am mìneachadh ann an co-cheangal sònraichte ri crìochnachadh laminar IV, le ro-mheasaidhean beathachaidh a ’dìreadh ag èirigh ann an sreathan uachdar agus a’ tighinn gu crìch ann an sreathan IV (an taca ri sreathan domhainn san fharsaingeachd; Felleman & Van Essen, 1991). An coimeas ri sin, tha Barbas a ’cleachdadh mìneachadh nas fharsainge nach eil ag eadar-dhealachadh gu sònraichte eadar sreathan IV agus sreathan infragranular. Tha an leudachadh seo air an uachdar reusanta leis gu bheil roinnean aghaidh ann aig nach eil còmhdach làidir granular, agus na pàtranan crìochnachaidh laminar nas sgaoilte a chithear anns na roinnean sin. Ach, tha làn bhuadhan gnìomh an leudachaidh seo fhathast ri fhaicinn.
Tha cùis beagan eadar-dhealaichte ag èirigh anns a ’mhìneachadh air ro-mheasaidhean fios-air-ais. Tha mìneachadh Barbas air fios-air-ais a ’cuimseachadh gu h-iomlan air ro-mheasaidhean ag èirigh bho fhillidhean domhainn (infragranular) agus a’ tighinn gu crìch ann an sreathan uachdar, a rèir obair thùsail Rockland agus Pandya (1979)S an Iar- Ach, Felleman agus Van Essen (1991) argamaid gum faodadh tùs bilaminar a bhith aig cuid de ro-mheasaidhean fios-air-ais a bharrachd le measgachadh de thùsan fo-ghràineach agus supra-granular. Bho, tha Barbas a ’gleidheadh a’ mhìneachaidh nas gleidhidh, tha gabhail ris a critieria caran sìmplidh. Ach, tha e a ’leantainn gu comas gum faodadh a’ chuibhreann de ro-mheasaidhean a tha air an comharrachadh mar fios air ais sa PFC a bhith nas àirde a ’cleachdadh mìneachadh nas libearalach.
Is e feart riatanach den mhodail structarail gu bheil an ìre fios-air-ais agus ro-mheasaidhean beathachaidh eadar roinnean air a dhearbhadh gu ìre mhòr leis an ìre de leasachadh cytoarchitectural anns na roinnean. Bidh ro-mheasaidhean bho cortex nas eadar-dhealaichte (ie, barrachd clach-ghràin nas eadar-dhealaichte, agus nas dùmhail) gu cortex nas lugha de leasachadh cytoarchitecturally a ’leantainn a’ phàtran feedforward, fhad ‘s a tha an fheadhainn bho nas lugha cytoarchitecturally air an leasachadh gu cortex nas leasaichte cytoarchitecturally a’ leantainn am measgachadh fios-air-ais. Tha am pàtran seo co-chòrdail ris na chithear ann an siostaman mothachaidh, ach tha coltas ann gu bheil am pàtran coitcheann do iomadh siostam. Anns a ’PFC, tha am modail structarail a’ ro-innse cothromachadh ro-mheasaidhean beathachaidh is fios-air-ais timcheall air 80% den ùine, le cothromachadh coimeasach fios-air-ais agus ceanglaichean feedforward a ’fàs nas fhaide na an eadar-dhealachadh ann an leasachadh cytoarchitectural eadar an dà roinn sin (Barbas & Rempel-Clower, 1997).
Is e prìomh ghoireas a ’mhodail structarail ris a’ chuspair a th ’ann an-dràsta gu bheil e a’ leantainn gu ro-innse làidir mu nàdar conaltraidh eadar roinnean eanchainn eadhon às aonais dàta gnìomh dìreach. Gu dearbh, aig a ’cheann thall, bidh feum air dòighean electrophysiologic no dòighean eile a tha comasach air sruthadh fiosrachaidh laminar a sgrùdadh gus dearbhadh gu bheil pàtrain ro-mheasadh laminar anns a’ PFC coltach gu gnìomhach ris na tha air fhaicinn ann an cortices mothachaidh (ie, gu bheil fios air ais a tha air a mhìneachadh gu structarail agus ro-mheasaidhean beathachaidh co-cheangailte ri tha feartan fiosrachaidh coltach ris a ’sruthadh ge bith dè an siostam a th’ ann). Aig a ’cheann thall is dòcha gun cuidich sgrùdaidhean electrophysiologic mar sin le bhith ag ùrachadh nan slatan-tomhais airson a bhith a’ mìneachadh structar ro-mheasaidhean beathachaidh agus fios-air-ais. Anns an eadar-ama, tha am modail structarail a ’toirt seachad a’ bhunait anatomical as làidire a tha ri fhaighinn an-dràsta airson ro-innse nàdar sruthadh fiosrachaidh anns a ’PFC. Ma tha am modail structarail neo-mhearachdach a thaobh caractar sruthadh fiosrachaidh taobh a-staigh PFC, tha buaidh mhòr aige air modailean de eadar-obrachadh tòcail-inntinn.
Pàtranan laminar agus ceanglaichean prefrontal gnèitheach
Co-chòrdail ris a ’mhodal structarail, tha mion-sgrùdaidhean de phàtranan laminar de ro-mheasaidhean a’ nochdadh gu bheil an OFC dysgranular air a chomharrachadh le feartan fios-air-ais làidir anns na ceanglaichean aige ri roinnean nas leasaichte cytoarchitecturally den PFC (Barbas, 2000). An coimeas ri siostaman mothachaidh, bhiodh seo a ’ciallachadh gu bheil ro-mheasaidhean OFC ag amas air claonaidhean claonaidh no atharrachaidh. An coimeas ri sin, tha ìrean gu math nas àirde de ro-mheasaidhean beathachaidh aig an DLPFC eulaminate, a leigeas leis toraidhean no toradh a choimpiutairean a bhiathadh gu roinnean eanchainn às deidh sin. Tha am pàtran coitcheann seo de ro-mheasaidhean beathachaidh is fios-air-ais cuideachd a ’nochdadh na ceanglaichean sònraichte eadar an OFC agus DLPFC. Tha ceanglaichean prefrontal lateral ris an OFC a ’tighinn sa mhòr-chuid anns na sreathan cortical àrd (2 - 3) agus tha na h-axons aca a’ tighinn gu crìch gu ìre mhòr anns na sreathan domhainn (4 - 6), a tha a ’freagairt ris a’ phàtran feedforward (Barbas & Rempel-Clower, 1997). An coimeas ri sin, tha ro-mheasaidhean OFC a thaobh PFC fadalach a ’tighinn sa mhòr-chuid ann an sreathan domhainn (5 - 6) le na h-axons aca a’ tighinn gu crìch anns na sreathan àrda (1 - 3), pàtran a tha àbhaisteach ann am fios-air-ais. Tha e coltach gu bheil am pàtran seo a ’buntainn ri timcheall air 70 - 80% de na ro-mheasaidhean. Mar sin, tha sruthadh fiosrachaidh bhon OFC gu PFC granular a ’toirt a-steach beachdan air ais sa mhòr-chuid, ach tha sruthadh fiosrachaidh an taobh eile a’ co-chòrdadh gu h-àraidh ri pàtran beathachaidh.
Tha am modail structarail brosnachail leis gu bheil e a ’moladh gum faodar nàdar conaltraidh eadar-roinneil a thoirt a-steach stèidhichte air ceangal laminar. Ma tha am modail structarail ceart, bidh e a ’toirt oirnn a bhith an làthair aig nàdar fiosrachail agus fios-air-ais conaltraidh eadar-roinneil. Tha modalan a tha ag ràdh gu bheil am PFC fadalach ag obair sa mhòr-chuid no gu h-iomlan tro bhith a ’buileachadh innealan bho mhullach sìos duilich a bhith a’ rèiteachadh leis na feartan beathachaidh follaiseach aige. San aon dòigh, tha modailean den OFC a tha ga fhaicinn mar dìreach a bhith a ’toirt seachad toraidhean co-luachaidh (mar eisimpleir luach duais) don PFC fadalach, nach eil iad a’ glacadh comas a dh ’fhaodadh a bhith aig an sgìre a bhith a’ biathadh computations anns a ’PFC fadalach. Ach, mar a chaidh a mhìneachadh nas fhaide air adhart san artaigil seo, tha modalan eadar-obrachaidh a tha ann mar-thà eadar roinnean PFC, agus eadar raointean a tha an sàs ann an giullachd “tòcail” an aghaidh “cognitive” gu cunbhalach a ’seachnadh nam buaidhean a dh’fhaodadh a bhith aig a’ mhodal structarail. Gu dearbh, mar as trice bidh modailean a th ’ann mar-thà a’ gleusadh gnìomhan PFC fadalach, gu sònraichte gnìomhan DLPFC, a thaobh smachd bhon mhullach sìos, agus is ann ainneamh a bhios iad a ’beachdachadh air comasachd gum faodadh raointean nach eil cho structarail mar an OFC buaidh a thoirt bho mhullach sìos air roinnean PFC nas taobhach.
Pàtran laminar de cheanglaichean prefrontal-amygdalar
Bidh na ro-mheasaidhean amygdala chun an OFC posterior a ’beothachadh a h-uile sreathan den cortex, agus mar sin dh’ fhaodadh nach eil iad air an cuingealachadh gu teann ri ro-mheasaidhean beathachaidh no fios-air-ais (Ghashghaei et al., 2007). Ach, tha e soilleir gu bheil co-phàirt làidir beathachaidh ris na ro-mheasaidhean sin stèidhichte air crìochnachadh laminar. An coimeas ri sin, tha ro-mheasaidhean OFC don amygdala ag èirigh gu ìre mhòr bho ìre 5, a ’nochdadh an comharrachadh mar ro-mheasaidhean fios-air-ais (a’ moladh gum bi iad an sàs ann a bhith a ’biathadh giollachd amygdalar seach a bhith a’ toirt seachad fiosrachadh sònraichte leithid feartan mothachaidh nan gluasadan). Gu h-inntinneach, tha na ro-mheasaidhean feedforward bhon PFC lateral air an stiùireadh gu còmhdach 5 den OFC, a tha na phrìomh shreath toraidh às an èirich ro-mheasaidhean OFC chun an amygdala.
An urrainn do lèirsinn anatomical fiosrachadh a thoirt do chòmhraidhean mu dhleastanasan aghaidh? Chunnaic na grunn bhliadhnaichean mu dheireadh spreadhadh de dh ’ùidh anns an dòigh sa bheil diofar raointean eanchainn ag eadar-obrachadh. Tha an ùidh seo air èirigh gu ìre mar thoradh air dòighean a thàinig am bàrr airson sgrùdadh a dhèanamh air ceanglaichean gnìomh le fMRI, a ’solarachadh airson a’ chiad uair an comas sgrùdadh eadar-ghnìomhach a dhèanamh eadar roinnean eanchainn ann an daoine fallain. Ach, cha robh còmhraidhean mun dàta sin, agus na modailean a tha ag èirigh bhon dàta sin, an-còmhnaidh air a bhith air am bacadh le anatomy. Mar a tha na modailean sin air a bhith a ’sìor fhàs buadhach, tha sinn den bheachd gu bheil e feumail measadh a dhèanamh air dè cho math‘ s a tha iad a ’freagairt ris an neuroanatomy a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd. Tha sinn a ’creidsinn gum feum modailean mar sin a bhith co-chòrdail ris an dà phàtran ceangail aithnichte a tha a’ ceangal diofar roinnean cortical agus subcortical agus nàdar fios-air-ais / feedforward na pàtranan sin. Nuair nach eil modailean a ’cumail ris na cuingeadan sin, chan eil iad so-chreidsinneach, no aig a’ char as lugha feumaidh iad mìneachadh air mar as urrainn dhaibh a bhith ion-dhèanta leis gu bheil iad neo-chunbhalach le ceanglaichean aithnichte na h-eanchainn.
Bidh litreachas saidhgeòlach a tha a ’sìor fhàs a’ feuchainn ri tuigse fhaighinn air an dòigh sa bheil pròiseasan “cognitive” ag eadar-obrachadh le pròiseasan “tòcail”. Ged a tha crìochan cinnteach air sgaradh fuadain eadar pròiseasan inntinneil agus tòcail (Pessoa, 2008), tha an dealachadh air a bhith feumail ann a bhith a ’comharrachadh raon de ghiùlan leithid riaghladh tòcail, brosnachadh, dèanamh cho-dhùnaidhean eaconamach agus stiùireadh uidheaman aire. Anns na h-earrannan a leanas, bidh sinn a ’toirt cunntas air dàta agus modalan a tha a’ tighinn am bàrr airson riaghladh fhaireachdainnean, cuimhne obrach agus eadar-obrachaidhean prefrontal dorsal-ventral, le fòcas air an cunbhalachd le dàta anatomical. Bidh sinn gu sònraichte ag amas air an litreachas riaghladh tòcail, leis gu bheil an litreachas seo a ’sìor fhàs ann an còmhraidhean mu leigheas psychopathology agus psychotherapeutic.
5. Riaghladh Emotion
Tha riaghladh tòcail air a mhìneachadh mar na pròiseasan sin a tha an sàs ann a bhith ag atharrachadh toiseach, fad, dian no susbaint freagairt tòcail (Gross, 1998; Gross, 2008). Tha pròiseasan riaghlaidh tòcail a ’dol bho ghnìomhan a chaidh a dhèanamh fada mus èirich faireachdainn, leithid taghadh suidheachadh, gu na pròiseasan sin a tha an sàs an dàrna cuid dìreach ro no aon uair‘ s gu bheil faireachdainn air tòiseachadh a ’nochdadh, leithid cleachdadh aire no ath-mheasadh inntinn (Gross, 1998). Is ann anns na seòrsaichean ro-innleachdan mu dheireadh sin a bhios ùidh anns an sgrùdadh eadar an dàimh eadar roinnean co-cheangailte ri smachd inntinn a thaobh faireachdainn agus an fheadhainn a tha co-cheangailte ris an fhreagairt tòcail. Tha na sgrùdaidhean sin an dàrna cuid gu h-inntinneach no gu soilleir a ’toirt cunntas air riaghladh fhaireachdainnean mar a bhith a’ cleachdadh roinnean smachd inntinn ‘fuar’ bhon mhullach sìos, gu bhith a ’riaghladh phròiseasan ath-ghnìomhach bhon bhonn gu h-àrd,‘ teth ’anns a bheil na roinnean limbic subcortical mar an amygdala. Thathas air a bhith a ’moladh fàilligeadh ann a bhith a’ cleachdadh innealan smachd inntinneil PFC gu h-àrd no pròiseasan amygdala bun-os-cionn a bhith a ’cur ri grunn sheòrsaichean de psychopathology (Rottenberg & Gross, 2003; Rottenberg & Johnson, 2007).
Is e an ro-innleachd riaghladh faireachdainn a fhuair an aire as motha anns an litreachas neuroimaging ath-mheasadh inntinn. Tha an ro-innleachd riaghlaidh seo a ’toirt a-steach ath-mhìneachadh fiosrachail air fiosrachadh tòcail gus freagairt tòcail atharrachadh (Gross, 1998). Tha ath-mheasadh a ’toirt a-steach clas farsaing de phròiseasan co-cheangailte. Mar eisimpleir, faodaidh ath-mheasadh fòcas a chuir air ath-mhìneachadh brìgh pearsanta an nì tòcail gus a dhèanamh nas neo-bhuntainneach. Air an làimh eile, faodaidh ath-mheasadh fòcas a chuir air ath-mhìneachadh adhbhar, toradh, no fìrinn brosnachaidhean tòcail gun a bhith ag atharrachadh dàimh neach ris na brosnachaidhean. Mar eisimpleir, dh ’fhaodadh aon tubaist càr ath-mheasadh air taobh an rathaid mar a bhith a’ tighinn gu crìch leis a h-uile pàrtaidh a ’coiseachd air falbh bhon tachartas gu sàbhailte. Tha grunn sgrùdaidhean neuroimaging gnìomh a-nis air an coileanadh rè gnìomhan ath-mheasaidh, agus tha iad air an liostadh ann Clàr 1, le far a bheil gnìomhachd PFC air a thaisbeanadh ann Figear 11. A ’cleachdadh nam prìomh fhaclan riaghladh tòcail, dragh agus ath-mheasadh, chaidh artaigilean empirigeach a’ tomhas riaghladh faireachdainn saor-thoileach a ghabhail a-steach. Bha na sgrùdaidhean fMRI seo a ’toirt a-steach ath-mheasadh inntinneil ionnsaichte, toirt air falbh fhaireachdainnean agus sgrùdaidhean tarraing-aire ann an àireamhan neo-clionaigeach. Chan eil an liosta seo de sgrùdaidhean riaghladh tòcail iomlan; mar eisimpleir, chan eil e a ’toirt a-steach bun-bheachdan co-cheangailte leithid riaghladh mood. Tha sinn a ’toirt fa-near, anns a h-uile clàr, gun do ghlèidh sinn an t-ainm (bileagan Brodmann gnìomhaichte, no tuairisgeulan cumadh-tìre / roinneil) a chleachd ùghdaran nam pàipearan tùsail. Tha cuid de chùisean ann far am faodadh ceistean a bhith air an togail a thaobh cleachdadh sònraichte bhileagan, ach le dìth siostam co-òrdanachaidh “inbhe òir” foillsichte airson a ’mhòr-chuid de roinnean aghaidh, chan eil sinn air bileagan atharrachadh mar as trice, ach a-mhàin gu bheil sinn san teacsa a’ toirt fa-near gu sònraichte gnìomhan VLPFC. a tha co-chòrdail ris a ’phàirt posterior de BA 47 / 12. Às aonais comharrachadh soilleir air a ’chuibhreann de BA 47 / 12 le ceanglaichean amygdala cudromach ann an daoine, tha sinn den bheachd gu bheil a’ chuibhreann den roinn a tha posterior gu y = 32 mar as trice a ’riochdachadh posterior BA 47 / 12. Bidh sinn cuideachd a ’nochdadh ann an teacsa nuair a tha fòcas OFC co-chòrdail ri suidheachadh BA 13 (ge bith dè an sònrachadh tùsail a bh’ aca).
Tha am paradigm as cumanta airson a bhith a ’sgrùdadh ath-mheasadh ag iarraidh air com-pàirtichean sealltainn gu h-àraidh ìomhaighean àicheil, àrd-inntinneach, statach (me, mùchadh, ionnsaigh, lobhadh agus defecation) agus a’ dèanamh coimeas eadar gnìomhachd neòil rè deuchainnean a chaidh a leigheas airson ath-mheasadh inntinneil le deuchainnean a chaidh a leigheas airson coimhead fulangach (Eippert et al., 2006; Kim et al., 2007; Ochsner et al., 2002; Ochsner et al., 2004; Phan et al., 2005; Urry et al., 2006; Van Reekum et al., 2007). Ged a tha eadar-dhealachaidhean ann am mion-fhiosrachadh an stiùireadh ath-mheasaidh bho sgrùdadh gu sgrùdadh, bidh iad gu cunbhalach ag iarraidh air com-pàirtichean mìneachadh ùr a chruthachadh de bhrìgh, adhbhar, toradh no brìgh pearsanta an ìomhaigh rè na deuchainnean ath-mheasaidh. Tha ath-mheasadh an coimeas ri bhith a ’coimhead neo-riaghlaichte air ìomhaighean àicheil a’ fastadh raointean farsaing den PFC, a ’gabhail a-steach DLPFC dà-thaobhach agus VLPFC (gu tric air an taobh chlì nas truime), agus roinnean den ACC dorsal agus / no PFC medial mar thaic do na roinnean smachd inntinn a thaobh ath-mheasadh. Figear 11 a ’taisbeanadh far an robh gnìomhachd co-cheangailte ri ath-mheasadh (comharran cyan airson a bhith a’ lughdachadh brosnachaidhean àicheil àicheil, agus buidhe airson a bhith a ’lughdachadh brosnachaidhean brosnachail adhartach) bho na sgrùdaidhean a chaidh ainmeachadh gu h-àrd.
Bidh paradigm co-cheangailte a ’cleachdadh ìomhaighean fiolm fiùghantach an àite dealbhan statach. Tha na sgrùdaidhean sin cuideachd a ’nochdadh a bhith a’ fastadh DLPFC dà-thaobhach aig àm ath-mheasadh inntinn ach tha iad eadar-dhealaichte a thaobh a bheil roinnean de ACC agus medial PFC air am fastadh a bharrachd gus bròn, tàmailt no mì-thoileachas gnèitheasach a lughdachadh (Beauregard et al., 2001; Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003, 2004).
Ann an grunn sgrùdaidhean ath-mheasaidh a ’cleachdadh an dàrna cuid ìomhaighean statach no fiùghantach, chaidh lughdachadh amygdala a chleachdadh mar neach-ionaid airson atharrachadh ann am faothachadh àicheil agus arousal còmhla ri lughdachadh ann an fastadh insula ann an cuid de sgrùdaidhean (Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003; Ochsner et al., 2002; 2004; Phan et al., 2005). Tha sinn a ’toirt fa-near gu bheil duilgheadas ann an co-chothromachadh sìmplidh de ghnìomhachd amygdalar le buaidh àicheil, leis gu bheil 1) an amygdala a’ fàs gnìomhach ann an suidheachaidhean nach eil àicheil, agus 2) tha eòlasan àicheil àicheil a ’toirt a-steach co-phàirtean cortical agus subcortical a tha a’ leudachadh nas fhaide na an amygdala. Ach, leis an ùidh a th ’againn ann an eadar-obrachaidhean eanchainn roinneil, tha an ro-riaghladh de ghnìomhachd amygdalar a’ toirt seachad clàr-amais feumail airson a bhith a ’tomhas eadar-obrachaidhean prefrontal-limbic ge bith dè an ìre gu bheil a ghnìomhachd a’ ceangal ri droch bhuaidh. Bidh a ’mhòr-chuid de na sgrùdaidhean a’ lorg lùghdachaidhean anns an amygdala clì, agus gu tric dà-thaobhach amygdalae, nuair a bhios iad a ’cleachdadh ath-mheasadh gus droch bhuaidh a riaghladh. Chan eil ach sgrùdadh no dhà air sgrùdadh a dhèanamh air ath-mheasadh de bhrosnachaidhean adhartach. Nuair a thèid iarraidh orra ath-mheasadh no sìos a bhith a ’riaghladh brosnachaidhean adhartach no feiseil, lùghdaich an ìre de ghnìomhachadh amygdala ceart gu na brosnachaidhean ((Beauregard et al., 2001; Kim & Hamann, 2007). Dh ’fhaodadh seo prothaideachadh a thogail a thaobh cho fadalach sa tha riaghladh fhaireachdainnean, ach san fharsaingeachd, tha dìth sgrùdaidhean ann a tha a’ dèanamh deuchainn airson eadar-obrachaidhean foirmeil le amygdala laterality.
Tha ro-innleachd riaghlaidh faireachdainn eile a ’toirt a-steach a bhith a’ toirt gu inntinn ìomhaighean adhartach no socair an dàrna cuid bho nàdar no bho àm a dh ’fhalbh an dàrna cuid gus droch bhuaidh a chuir an àite no cuir an aghaidh. Tha deuchainnean giùlain a ’sealltainn gu bheil a bhith a’ cuimhneachadh cuimhneachain no ìomhaighean mì-fhreagarrach a ’lughdachadh droch bhuaidh (Erber & Erber, 1994; Joormann, Seimer & Gotlib, 2007; Parrott & Sabini, 1990; Rusting & DeHart, 2000). Rinn dà sgrùdadh neuroimaging coimeas eadar a bhith a ’riaghladh buaidh neach le bhith a’ gairm gu inntinn ìomhaigh ciùin no cuimhne gu dùil neo-riaghlaichte clisgeadh. Kalisch agus co-obraichean (2005) deuchainnean cued le tònaichean a ’nochdadh an robh coltachd clisgeadh air na deuchainnean sin no nach robh. Anns na deuchainnean riaghlaidh, chaidh iarraidh air com-pàirtichean dealachadh bho na faireachdainnean iomagain aca agus smaoineachadh air àite sònraichte a chaidh a chomharrachadh na bu thràithe. Anns na deuchainnean neo-riaghlaidh, chaidh stiùireadh a thoirt do chom-pàirtichean a dhol an sàs anns na freagairtean tòcail aca. Sheall mion-sgrùdaidhean ROI gu robh an seòrsa riaghlaidh seo a ’fastadh roinn de cortex aghaidh anterolateral ceart (MNI: 42, 48, 18) agus riaghladh an làthair roinnean fastaidh draghail den PFC medial agus ACC rostral (−4, 46, 28). Ann an sgrùdadh coltach ris, Delgado agus co-obraichean (2008b) chleachd iad blocaichean dathte gus deuchainnean a shònrachadh anns an robh e comasach clisgeadh, agus dh ’iarr iad air com-pàirtichean an dragh aca a riaghladh le bhith a’ gairm gu inntinn aon de dhà àite ro-aithnichte ann an nàdar. Tha na mion-sgrùdaidhean ROI aca a ’sealltainn gu bheil a bhith a’ gairm ìomhaighean nàdur gu inntinn nuair a tha iad an dùil clisgeadh a ’fastadh na gyrus toisich clì (Talairach: −43, 28, 30). Bha an leudachd co-cheangailte ri soirbheachas riaghlaidh. Mar thoradh air riaghladh cuideachd chaidh gnìomhachadh a dhèanamh anns a ’bhalla medial ventral agus cingulate subgenual (BA 32; −3 36, −8 agus BA 25; 0, 14, −11), a tha na h-ùghdaran a’ comharrachadh a tha air a bhith co-cheangailte ri dhol à bith (Phelps et al., 2004) agus lughdachadh ann an gnìomhachd amygdalar clì. Ged a tha an dà sgrùdadh sin a ’cleachdadh phàtranan co-chosmhail, is dòcha gum bi na dòighean sgrùdaidh aca a’ gabhail a-steach taghadh ROI agus modaladh buaidhean tonic an aghaidh ceum air cheum an urra ri cuid de na h-eadar-dhealachaidhean ann an roinnean a chaidh aithris airson a bhith a ’tarraing air ìomhaighean adhartach no socair gus cuir an aghaidh an dragh a tha co-cheangailte ri bhith a’ feitheamh ri bhith comasach. clisgeadh.
Coltach ris an ro-innleachd riaghlaidh faireachdainn a bh ’ann roimhe, tha tarraing a-steach a’ toirt a-steach fiosrachadh neodrach agus neo-iomchaidh a chumail nad chuimhne obrach. Tha rannsachadh giùlain a ’sealltainn gu bheil a bhith a’ dèanamh sin a ’lughdachadh droch bhuaidh ann an gach cuid dysphoric agus nondysphoric (Fennell, Teasdale, Jones, & Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell, & Nolen-Hoeksema, 1998; Teasdale & Rezin, 1978). Le bhith a ’gabhail suas comas cuimhne obrach le mothachadh mì-fhreagarrach, tha smuaintean mood mood air an casg bho bhith a’ faighinn cothrom air goireasan aire (Siemer, 2005). Tha sgrùdaidhean neuroimaging air tarraing air dà phàtran a chleachdadh. A ’chiad fhear, air fhastadh le Kalisch et al. (2006), a ’cleachdadh an dùil ri paradigm clisgeadh, ach an àite cuimhne a bhith aig a’ chom-pàirtiche air cuimhne thlachdmhor no shàbhailte, bha stiùireadh tarraing-aire fosgailte ann far an deach an com-pàirtiche a bhrosnachadh gus smaoineachadh air rud sam bith ach an clisgeadh a dh ’fhaodadh a bhith ann. Chomharraich am paradigm seo sgìre den PFC chlì (MNI: −56, 30, 22) a bha nas gnìomhaiche ann an deuchainnean anns an deach iarraidh air com-pàirtichean aire a tharraing orra fhèin na anns na deuchainnean gun dragh sam bith. Bha an dàrna paradigm tarraing-a-steach a ’toirt a-steach gnìomh tarraing-aire ainmichte (gnìomh cuimhne obrach Sternberg) anns a bheil an com-pàirtiche a’ cumail sreath de litrichean mar chuimhneachan obrach fhad ‘s a tha e a’ coimhead air ìomhaighean statach àicheil no neodrach agus an uairsin a ’leantainn an dealbh a dh’ fheumas freagairt an robh aon litir a-staigh an seata a bha iad a ’cumail nad inntinn. McRae et al. (2009) ag aithris gu bheil a bhith a ’dol an sàs ann an gnìomh cuimhne obrach fhad‘ s a tha thu a ’coimhead air sleamhnagan àicheil an taca ri bhith a’ coimhead fulangach a ’meudachadh freagairt BOLD ann an gyri aghaidh clì is deas is meadhan (MNI: BA6; −6, 10, 62 agus −56, −4 , 48 agus 48, 42, 32; BA 9; −42, 22, 30 agus 42, 30, 34; BA 10; −36, 62, 12 agus 38, 64, 14) 47p; 12, 36, −20).
Tha mòran de aithisgean neuroimaging de riaghladh tòcail a ’nochdadh gu soilleir gu bheil roinnean DLPFC an sàs ann an cuid de sheòrsa smachd inntinn agus tha iad faiceallach mu bhith a’ cur sìos lughdachadh co-leanailteach ann am freagairtean amygdala gu ceanglaichean dìreach ris an amygdala. A thaobh ath-mheasadh agus tarraing aire, tha an rabhadh seo gu sònraichte airidh air sgàth gu bheil na pròiseasan sin a ’toirt a-mach fòcas a tha air an sgaoileadh air feadh an PFC (Figear 11). Mar a chaidh a ràdh roimhe, tha pàtran ro-mheasaidhean anatomical bhon cortex a ’moladh nach eil coltas ann gu bheil slighean dìreach bho roinnean de DLPFC a’ cumail smachd làidir air giullachd amygdala. Chan fhaighear raointean den PFC le ro-mheasaidhean meadhanach dùmhail anns an PFC fadalach ach ann am pàirt bheag den VLPFC, gu sònraichte anns na roinnean nas posterior de BA 47 / 12. Gu mì-fhortanach, mar a chaidh a ràdh roimhe seo, tha an t-ainm a thathar a ’cleachdadh airson cunntas a thoirt air gnìomhachd san roinn seo anns a’ mhòr-chuid de sgrùdaidhean a ’cruthachadh ath-chuinge nuair a thig e gu ceistean mu cheangal ris an amygdala. Bidh sgrùdaidhean air ath-mheasadh, cuimhne adhartach no com-pàirteachadh ìomhaighean agus tarraing aire mar as trice ag aithris air gnìomhachd ann an roinnean coitcheann VLPFC agus medial OFC (Eippert et al., 2007; Goldin et al., 2008; Kim & Hamann, 2007; Lieberman et al., 2007; McRae et al., 2009; Ochsner, Ray et al., 2004). Gu sònraichte, tha mòran de na sgrùdaidhean ath-mheasaidh ag aithris air gnìomhachd dà-thaobhach de BA 47 / 12 nuair a lùghdaicheas iad faireachdainn àicheil no adhartach. Mar a chaidh a ràdh gu h-àrd, tha BA 47 / 12 na sgìre mhòr agus ioma-ghnèitheach agus chan eil ach roinnean posterior de BA 47 / 12 nan làraich le ro-mheasaidhean amygdalar cudromach. Mar sin, bidh aithrisean làidir mu bhuaidh inntinneil dìreach air an amygdala a ’fàs nas so-chreidsinneach anns na sgrùdaidhean sin le gnìomhachd anns an roinn shònraichte seo de BA 47 / 12.
Gu tric thathas a ’dèiligeadh ri roinnean meadhain den PFC mar sgìrean le ruigsinneachd sochair gu roinnean subcortical leithid an amygdala. Ach, a rèir nan ceanglaichean dìreach medial dìreach ris an amygdala, chan eil ach na roinnean sin de cingulate subgenual (BA 25) agus dorsal ACC (BA 24) aig a bheil ceanglaichean dìreach dlùth ris an amygdala. A-mhàin na sgrùdaidhean le Delgado agus co-obraichean (2008a, 2008b) ag aithris fòcas air an uachdar medial a tha ann an roinnean a tha suidhichte gus buaidh fharsaing a thoirt air an amygdala. Leis an dàta anatomical, is dòcha gu bheil e na iongnadh nach bi gnìomhachd BA25 ag èirigh nas trice anns na sgrùdaidhean sin. Ach, tha e soilleir gu bheil leigeil a-mach comharran anns an VMPFC posterior air casg a chuir air sgrùdaidhean bho bhith a ’nochdadh gnìomhachd nas cunbhalaiche san roinn seo. Nas trice, bidh sgrùdaidhean air casg / casg, tarraing aire agus ath-mheasadh a-mhàin ag aithris air foci ann am BA 32, a dh ’fhaodadh a bhith a’ nochdadh atharrachadh nas sònraichte air an amygdala, leis gu bheil nàdar nas cuairtichte de chur-a-steach BA 32 anns an amygdala.
Sgrùdaidhean Co-dhàimheil air cur dheth amygdala
Gus tuigse nas mionaidiche fhaighinn air mar a tha riaghladh faireachdainn bho mhullach gu h-àrd ag eadar-obrachadh leis an amygdala, tha fo-sheata de sgrùdaidhean riaghlaidh tòcail air a dhol nas fhaide na gnìomhan an aghaidh eadar-dhealachaidhean smachd gus sgrùdadh a dhèanamh air na ceartachaidhean sònraichte de lughdachadh ann an gnìomhachd amygdala (Faic Clàr 2). Is e sin ri ràdh, an àite a bhith a ’faighneachd dè na raointean a tha an sàs ann an gnìomh a tha aithnichte airson gnìomhachd amygdala a riaghladh, rinn iad deuchainn gu sònraichte air a’ cheangal no an ceangal gnìomh / èifeachdach eadar an amygdala agus an eanchainn gu lèir rè coileanadh riaghladh tòcail. Air an làimh eile, tha cuid de sgrùdaidhean co-cheangailte amygdala a ’lùghdachadh le roinnean aghaidh a chaidh ainmeachadh mar-thà bho na prìomh eadar-dhealachaidhean riaghlaidh. Tha na sgrùdaidhean sin a ’sealltainn gu bheil lughdachadh amygdalar ceangailte gu h-àicheil ri mòran raointean de ghnìomhachd PFC. Tha na gnìomhan anns an VMPFC gu sònraichte cudromach, nam measg BA 11m / 14r (5, 37, −12; −6, 46, −20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 fa leth). A bharrachd air an sin, chaidh roinnean cingulate subgenual agus pregenual a choimhead gu robh ceangal àicheil aca ri gnìomhachd amygdala aig àm riaghlaidh. Mar eisimpleir, Urry agus co-obraichean (2006) thug iad cunntas air sgìre de BA 32 / 10 (aig a ’char as àirde aig −23, 43, −10) a leudaich gu meadhanach agus gu meidigeach. Delgado et al. (2008b) cuideachd ag aithris co-dhàimh neo-sheasmhach eadar gnìomhachd BA 32 (0, 35, −8) agus lùghdaich amygdala. Bha raointean Posterior (BA 13) den OFC cuideachd ceangailte gu h-àicheil ri cur-an-gnìomh amygdala (−24, 28, −14; 26, 24, −22: Banks et al, 2007: −30, 22, −16; 34, 24, - 16: Ochsner, Ray et al., 2004). Sgìrean nas lugha de ventral den PFC ann am BA 47 (34, 54, 12) agus BA46 (−54, 12, 12: Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), cuideachd ag èirigh anns na sgrùdaidhean sin. Bha dà sgrùdadh a ’ceangal roinnean DLPFC sònraichte gu staitistigeil ri roinnean medial, a bha an uairsin a’ freagairt ri lughdachadh ann am freagairt amygdala. Ann an sgrùdadh le Urry et al. (2006), sheall sgrùdadh eadraiginn an ceangal eadar an amygdala, BA 10 (3, 63, 18) agus sgìre DLPFC (−50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) air an làimh eile chleachd iad an roinn medial BA 32 mar an sìol airson an anailis PPI aca a chomharraich an uairsin sgìre amygdala clì agus sgìre DLPFC. Gu cudromach, tha na sgrùdaidhean sin a ’comharrachadh roinnean a tha a’ freagairt ri lughdachadh amygdala a chaidh a thoirt fa-near gu h-àrd cuideachd mar phròiseactan chun amygdala mar an cingulate dorsal anterior, cingulate subgenual agus cortex orbitofrontal posterior.
De na roinnean a chaidh aithris bho na mion-sgrùdaidhean co-dhàimh sin no ioma-sgrùdaidhean ath-tharraing, tha àireamh dhìreach dhiubh le ceanglaichean dìreach so-chreidsinneach a-steach don amygdala. Is e na roinnean as cumanta a tha ceangailte gu h-àicheil ri freagairt amygdala roinnean den OFC posterior agus cingulate subgenual agus VLPFC (Figear 12). De na roinnean prefrontal lateral dìreach an cuibhreann lateral posterior de BA 47 / 12 aig a bheil ro-mheasaidhean làidir don amygdala. Tha roinnean de BA 32 roimhe cuideachd air an comharrachadh ann am mion-sgrùdaidhean co-dhàimh, a dh ’fhaodadh a bhith a’ nochdadh ro-mheasaidhean air niùclas measaidh agus lateral basal an amygdala (Cheba et al, 2001).
Modalan de riaghladh tòcail
Gu ruige seo, tha am modail de riaghladh faireachdainn as inntinniche a tha air a stiùireadh le dàta a ’tighinn bho sgrùdadh air ath-mheasadh adhartach le Wager agus co-obraichean (2008). Is e an toradh caochlaideach ùidh atharrachadh ann am buaidh àicheil fèin-aithris. Chaidh modh co-aontar structarail a chur an sàs ann an seata dàta neuroimaging bho phàtran ath-mheasaidh coltach ris an fheadhainn a chleachd Ochsner et al. (2002; 2004). Chaidh an VLPFC ceart a thaghadh mar an àite tòiseachaidh airson na mion-sgrùdaidhean, le co-chomharran stèidhichte ann an sgìre a tha gu soilleir a ’toirt a-steach a’ phàirt posterior de sgìre 47 / 12 le ro-mheasaidhean air an amygdala. Chleachd na h-ùghdaran dòigh ROI an toiseach gus deuchainn a dhèanamh air àite an amygdala agus niuclas accumbens mar eadar-mheadhanairean eadar an VLPFC ceart agus lughdaich iad droch bhuaidh a chaidh a chomharrachadh mar phrìomh mheatrach soirbheachas ath-mheasadh. Anns an anailis ROI seo chaidh sealltainn gu robh an dà structar a ’luachadh a’ cheangail eadar an VLPFC ceart agus lùghdachadh fèin-aithris ann an droch bhuaidh (faic Figear 13).
Chleachd na h-ùghdaran an uairsin mion-sgrùdadh brabhsair eanchainn iomlan agus co-dhùnadh neo-phàirteach gus dà lìonra a chomharrachadh mar eadar-mheadhanairean comasach air an dàimh eadar an VLPFC agus atharrachaidhean ann an droch bhuaidh fèin-aithris (faic Figear 14). Tha claonadh adhartach neo-dhìreach aig aon lìonra a dh ’ionnsaigh atharrachadh ann an droch bhuaidh. Tha an lìonra seo a ’toirt a-steach roinnean de niuclas accumbens, subgenual cingulate (BA 25), ro-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40), agus gyrus aghaidh adhartach (24, 21, 58). Am measg nan roinnean sin, tha an eadar-cheangal as motha aig an niuclas accumbens agus subgenual cingulate leis an amygdala. Tha claonadh àicheil neo-dhìreach aig an dàrna lìonra a chaidh a chomharrachadh a dh ’ionnsaigh atharrachadh ann an droch bhuaidh a lughdachadh agus soirbheachas ath-mheasadh a lughdachadh. Tha an lìonra seo a ’toirt a-steach ACC dorsal rostral, amygdala (dà-thaobhach) agus OFC posterior-lateral (48, 24, −18). Feumaidh obair san àm ri teachd mìneachadh a dhèanamh air mar a tha pàirtean nan lìonraidhean ag eadar-obrachadh agus a bheil na lìonraidhean sin sònraichte don t-seòrsa ro-innleachd riaghlaidh tòcail seo.
Tha grunn luchd-sgrùdaidh air modalan teòiridheach a chuir a-mach a thaobh nan uidheaman neòil a tha air cùl riaghladh tòcail. Tha an fheadhainn as sìmplidh de na modailean sin a ’moladh gum bi àireamh bheag de raointean a’ toirt buaidh dhìreach air an amygdala. Delgado et al. (2008b), Hansel agus von Kanel (2008) agus Quirk agus Beer (2006) tha gach fear a ’moladh gum bi am PFC ventromedial sìos a’ riaghladh roinnean den amygdala. Tha na modailean sin gu cudromach a ’feuchainn ri ar tuigse a stèidheachadh air bunaitean neuroanatomical riaghladh faireachdainn daonna anns an litreachas farsaing bheathaichean mu dhol à bith agus ceanglaichean PFC ventromedial ris na tomadan eadar-cheàrnach anns an amygdala basolateral (Morgan, Romanski & LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk agus Beer (2006) togail air làthaireachd gach buaidh excitatory agus inhibitory de na ro-mheasaidhean PFC medial “ventral” air an amygdala ann an daoine agus radain. Thathas ag argamaid gu bheil an sgìre subgenual cingulate, BA 25, nas bacaidh ach thathas a ’moladh gum bi ceanglaichean excitatory leis an amygdala aig an barrachd dorsal agus anterior BA 32. Tha ceanglaichean aig an dà BA 25 agus 32 leis an amygdala. Ach tha ceanglaichean mòran nas cuingealaichte aig BA 32.
Phillips et al (2008) tha iad air modal cuairteachaidh a leasachadh a bhios a ’feuchainn ri mìneachadh a thoirt air na bunaitean neòil ann an ioma-sheòrsa de riaghladh tòcail (faic Figear 15). Anns a ’mhodail tha roinnean co-phàirteach den DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC agus ACC. Gu sònraichte inntinneach, tha na h-ùghdaran ag eadar-dhealachadh eadar raointean a tha an sàs ann an riaghladh faireachdainn fèin-ghluasadach (ann an ACC subgenual agus rostral) agus roinnean a tha air am fastadh airson riaghladh faireachdainn saor-thoileach (DLPFC agus VLPFC). Tha iad a ’comharrachadh nan roinnean mu dheireadh sin mar sgìrean nas ùire a thaobh phylogenetically agus a’ toirt seachad fios air ais do na pròiseasan ginealach tòcail as sine. Air an làimh eile, tha an OFC, DMPFC agus ACC nan roinnean nas sine a thaobh phylogenetically a thathas ag ràdh gu bheil iad ag obair tro phròiseasan feedforward gus fiosrachadh stàite a-staigh a thoirt don DLPFC agus VLPFC. Bidh na h-ùghdaran a ’cur an DMPFC mar an t-slighe tro bheil an OFC a’ biathadh fiosrachadh luach air adhart gu roinnean neocortical den eanchainn airson pròiseasan co-dhùnaidh.
Is e aon nì sònraichte den mhodail seo a bhith a ’cur an cèill gu soilleir pròiseasan beathachaidh agus fios air ais. Tha am modail tarraingeach tarraingeach agus gu soilleir a ’freagairt ri beachdan traidiseanta mun DLPFC a’ toirt smachd bhon mhullach sìos air roinnean nas “tòcail”. Ach, tha e duilich a bhith a ’rèiteachadh a’ bhun-bheachd seo leis a ’mhodal structarail, le aire do sgaoileadh laminar de cheanglaichean PFC (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). Gu dearbh, tha am modail structarail a ’moladh gu bheil an sruth fiosrachaidh eadar DLPFC agus an OFC gu dearbh a’ dol an taobh eile le pròiseasan a ’tighinn bhon OFC agus a’ dol chun DLPFC air an comharrachadh sa mhòr-chuid mar fios air ais, agus an fheadhainn a tha ag èirigh san DLPFC agus a ’dol chun OFC sa mhòr-chuid. air a chomharrachadh mar feedforward.
Chaidh an Phillips et al. tha modail cuideachd sònraichte ann a bhith a ’suidheachadh roinnean ris an canar“ riaghladh fèin-ghluasadach ”leithid an subgenual cingulate agus OFC mar a’ phrìomh shlighe tro bheil roinnean nas ùire phylogenetically a ’toirt buaidh air raointean limbic mar an amygdala. Tha seo gu ìre mhòr co-chòrdail (gu sònraichte an sgìre subgenual cingulate) leis na rèiteachaidhean lìonra a tha air am mìneachadh gu h-àrd. Faodar a bhith a ’smaoineachadh, ge-tà, gum faodadh barrachd air aon shlighe a bhith ann tro am faod raointean smachd faireachdainn saor-thoileach buaidh a thoirt air giullachd amygdala. Gu sònraichte, is dòcha gum bi e comasach don VLPFC posterior buaidh dhìreach a thoirt air pròiseasan amygdala gun a bhith a ’feumachdainn aon de na roinnean“ riaghladh fèin-ghluasadach ”nas medial, leis gu bheil e a’ cur a-steach gu dìreach gu amygdala nuclei.
Ann an geàrr-chunntas, tha beairteas dàta a ’comharrachadh com-pàirteachadh roinnean PFC rè gnìomhan riaghlaidh tòcail, le gnìomhachd ann am buidheann nas roghnaiche de raointean (BA 47 / 12, BA25 agus BA 32) a’ sealltainn comainn leis a ’chomas gnìomhachd amygdala a lughdachadh. Chaidh modalan a tha a ’sìor fhàs nas adhartaiche a mholadh gus an dàta seo a mhìneachadh. Tha nochdadh nam modailean sin tarraingeach, mar a tha an dragh a tha na h-ùghdaran a ’sealltainn dhaibh a thaobh iomchaidheachd nan lìonraidhean ceangail a tha san amharc. Tha sinn a ’toirt fa-near, ge-tà, nach eil modalan sam bith gu ruige seo air aideachadh gu soilleir am pàtran laminar de cheanglaichean eadar diofar roinnean PFC. Mar eisimpleir, Wager et al (2008) a ’toirt seachad am modail as toinnte airson ro-innleachd riaghlaidh faireachdainn sònraichte, ach chan eil e a’ dèiligeadh ri nàdar an t-sruthadh fiosrachaidh eadar na roinnean co-phàirteach. Thuirt Phillips et al. cuir a-steach nas soilleire am bun-bheachd de fhiosrachadh beathachaidh is fios-air-ais, ach na bi a ’rèiteachadh nam beachdan sin leis a’ phàtran a chaidh fhaicinn de fhios air ais agus ro-mheasaidhean beathachaidh anns na roinnean sin. Tha sinn a ’creidsinn gu bheil a bhith a’ rèiteach nan cùisean sin a ’toirt seachad aon de na prìomh dhùbhlain dha luchd-rannsachaidh a tha a’ feuchainn ri fo-stratan neòil riaghladh faireachdainn a thuigsinn.
6. Smachd inntinneil air aire tòcail
Ged a tha mòran den anailis againn air fòcas a chuir air sgrùdaidhean air riaghladh fhaireachdainnean, tha mòran de chùisean coltach ag èirigh nuair a thathas a ’beachdachadh air an litreachas air smachd inntinn. An ìre mhath, tha smachd inntinneil a ’toirt iomradh air na pròiseasan gnìomh àrd-ìre a bhrosnaicheas giollachd buntainneach ri amasan, agus aig an aon àm a’ cur bacadh air giollachd neo-iomchaidh amasan. Tha an teirm air a chleachdadh gu sònraichte gus a bhith a ’buntainn ri gnìomhan a dh’ fheumas aire roghnach a thoirt do fhiosrachadh mothachaidh buntainneach a tha a ’tighinn a-steach agus casg air fiosrachadh mothachaidh neo-iomchaidh, agus an taghadh de fhreagairtean brosnachadh amasan agus cuir às do fhreagairtean farpaiseach a tha neo-iomchaidh. Tha pròiseas taghaidh mar seo gu tric air a thaisbeanadh gu soilleir a thaobh modaladh bho mhullach sìos agus claonadh slighean giollachd. Faodar coimhead air sgrùdaidhean riaghlaidh tòcail mar fho-ghnè sònraichte de smachd inntinn a tha ag amas air a bhith ag atharrachadh an fhreagairt bhuaidh fhèin. An coimeas ri sin, tha a ’mhòr-chuid de sgrùdaidhean smachd inntinn eile a tha a’ toirt a-steach faireachdainn a ’cuimseachadh air comas faighinn thairis air an dragh a tha air adhbhrachadh le brosnachaidhean tòcail. Air sgàth an aire ghnèitheach (gu tric fèin-ghluasadach) a ’glacadh feartan (A ’mhòr-chuid et al., 2005; 2007; Pessoa, 2008), bidh brosnachadh tòcail gu tric a ’brosnachadh feum làidir airson smachd inntinn gus taghadh iomchaidh de fhiosrachadh buntainneach amasan a chumail suas. Feumaidh seo a bhith a ’seachnadh aire bho bhrosnachaidhean tòcail gu sònraichte a’ tachairt ann an sgrùdaidhean far a bheil brosnachaidhean tòcail a ’tachairt aig an aon àm ri brosnachaidhean eile, nach eil iad a’ freagairt ri iarrtasan gnìomh eile, no rè gnìomhan cuimhne obrach, far am faodadh aimhreit bacadh a chuir air cumail suas fiosrachaidh air-loidhne. Bidh sinn a ’dèanamh ath-sgrùdadh ghoirid air na sgrùdaidhean sin gus an co-chòrdadh ris an litreachas riaghladh fhaireachdainnean a shoilleireachadh. Airson lèirmheas nas doimhne den litreachas seo thathas a ’toirt iomradh air leughadairean Banich et al. (2009).
Cur às do bhrosnachaidhean tòcail rè gnìomhan inntinneil
Tha ioma-sgrùdaidhean air paradigms fhastadh anns am feum com-pàirtichean freagairt a thoirt do fheart neo-inntinneach buntainneach gnìomh (mar dath) agus gun a bhith air a tharraing le susbaint tòcail (ie, faclan tòcail), no a bhith an làthair aig brosnachadh neo-inntinneach (ie a taigh) fhad ‘s a tha e a’ seachnadh brosnachadh tòcail (aodann eagallach). Mar eisimpleir, chaidh roinnean rostral (dorsomedial, pregenual agus dorsal ACC) agus an dà chuid roinnean DLPFC agus VLPFC uile a choimhead ann am paraidean stròc tòcail anns am feum cuspairean a bhith a ’seachnadh susbaint tòcail fhaclan (Whalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Airson ath-sgrùdadh nas doimhne air mar a dh ’fhaodadh smachd aire agus smachd tòcail a bhith a’ toirt a-steach na h-aon fo-stratan neurocognitive air an tèid iomradh a thoirt Blair & Mitchell (2009) agus Mitchell (2011).
Tha cuingealachadh mìneachaidh de mhòran de na paradigms sin ag èirigh ged nach eil e an-còmhnaidh soilleir a bheil na roinnean sin a ’dol an sàs leis gu bheil iad a’ faighinn smachd inntinn, a ’cumail sùil air còmhstri, an sàs air sgàth barrachd còmhstri / dragh gun a bhith a’ cumail smachd air a ’chòmhstri / an tarraing, no dìreach a ’freagairt nàdar tòcail nan gluasadan. Mar eisimpleir, Mohanty agus co-obraichean (2007) a ’sealltainn gu h-eireachdail gu bheil an sgìre pregenual cingulate (timcheall air BA 24 / 32) a’ nochdadh barrachd gnìomhachd rè gnìomh Stroop le faclan tòcail, agus gu bheil seo a ’buntainn ri barrachd ùine ath-bhualadh sa ghnìomh. Dh ’fhaodadh seo a bhith air a mhìneachadh a thaobh gum biodh an rACC a’ dol an sàs gus smachd inntinn a thoirt air na buairean tòcail. Ach, leis gu bheil gnìomhachd na roinne seo a ’ceangal ri barrachd ùine ath-bhualadh, chan eil coltas gu bheil an ìre gnìomhachaidh aice co-cheangailte ri casg soirbheachail air na buairidhean. A bharrachd air an sin, sheall e barrachd ceangal gnìomh leis an amygdala, a tha gu follaiseach neo-chunbhalach leis a ’bheachd gun robh an rACC a’ stiùireadh fo-riaghladh den amygdala. Gu dearbh tha e inntinneach gu bheil na h-ùghdaran a ’moladh, an àite a bhith a’ nochdadh riaghladh rACC den amygdala, gum faodadh an ceangal nas àirde nuair a tha e fosgailte do na buairidhean tòcail a bhith a ’nochdadh riaghladh amygdalar no cuir a-steach don rACC, seach an dòigh eile.
Am measg nam pìosan fianais as drùidhtiche airson smachd inntinneil prefrontal air giullachd tòcail san amygdala tha sgrùdadh bho Etkin et al. (2006), anns an do rinn com-pàirtichean gnìomh coltach ri Stroop anns am faodadh abairtean aghaidh tòcail a bhith iomchaidh no mì-fhreagarrach le faclan ag ainmeachadh faireachdainn. Bha dealbhadh an sgrùdaidh an ìre mhath toinnte oir cha robh na h-ùghdaran a ’cuimseachadh chan ann air coimeas sìmplidh de dheuchainnean tòcail vs neodrach no deuchainnean mì-fhreagarrach vs co-fhaireachail, ach rinn iad sgrùdadh air buaidhean rè deuchainnean mì-fhreagarrach a bha gu sònraichte a’ leantainn an dàrna cuid deuchainn iomchaidh no neo-iomchaidh. Gu h-inntinneach, sheall an DLPFC, sgìre DMPFC anns na gyrus aghaidh adhartach, agus an ACC rostral (pregenual) gnìomhachd rè deuchainnean mì-fhreagarrach a bha an urra ri co-dhiù an robh an deuchainn ro-làimh iomchaidh no nach robh. Dhèilig an DLPFC (agus an DMPFC) nas motha ri deuchainnean mì-fhreagarrach a lean deuchainn iomchaidh, ach fhreagair an ACC rostral nas motha ri deuchainnean a lean deuchainn neo-iomchaidh eile. Is e an sgrùdadh aon de na beagan sgrùdaidhean anns an litreachas smachd cognitive a rinn sgrùdadh sònraichte air dàimh roinnean cortical prefrontal ri gnìomhachd amygdala (a ’cleachdadh mion-sgrùdadh eadar-obrachadh psychophysiologic, Friston et al. 1997). Gu h-iongantach, bha gnìomhachd nas motha anns an ACC rostral air a cho-cheangal gu h-iongantach le gnìomhachd amygdala ceart. Stèidhichte air pàtran freagairtean amygdala, tha na h-ùghdaran ag argamaid gu bheil gnìomhachd amygdala ceangailte ris an ìre de chòmhstri ann an deuchainn sònraichte, agus le bhith a ’cuir às do ghnìomhachd amygdala tha an ACC rostral a’ toirt seachad smachd air a ’chòmhstri seo. Tha taic don bheachd seo a ’tighinn bho dhàta giùlain leis gun do sheall an fheadhainn a sheall barrachd ceangal gnìomh neo-dhruim-altachain air deuchainnean mì-fhreagarrach barrachd fuasgladh còmhstri mar a chaidh a thomhas le amannan freagairt air a’ ghnìomh. Ann an sgrùdadh leanmhainn Etkin et al. (2010) chunnaic iad gu bheil an toirt thairis seo de ghnìomhachd amygdala a ’nochdadh nas laige ann an euslaintich le eas-òrdugh iomagain coitcheann an coimeas ri smachdan fallain, a’ toirt seachad co-dhàimh neural a dh’fhaodadh a bhith ann den duilgheadas a bhith a ’cumail smachd air dragh tòcail no còmhstri anns an t-sluagh euslainteach seo.
Tha feum air caveat cudromach a thaobh an litreachais seo. An toiseach, chan eil sgrùdaidhean le buidheann Etkin a ’moladh gu bheil roinnean PFC a’ toirmeasg tonic cruinneil den amygdala aig àm fiosrachadh tòcail connspaideach, no com-pàirteachadh seasmhach de “roinnean smachd inntinneil,” ach casg air gnìomh sònraichte a tha an urra ri ìre de còmhstri eadar brosnachaidhean sa bhad. Ma tha e ceart, dh ’fhaodadh an comas a bhith a’ cumail sùil air ceanglaichean taobh a-staigh eadar an cingulate pregenual (no roinnean PFC eile) agus an amygdala a bhith gu sònraichte gnìomh agus mion-sgrùdadh.
Tha sreathan fianais eile cuideachd a ’togail a’ chothruim gum faodadh raointean aghaidh eile, gu sònraichte ACC dorsal, smachd casg a chuir air an amygdala. Mar eisimpleir, ann an sgrùdadh a ’cleachdadh an aon phàtran ri Etkin et al. (Chechko et al., 2009), sheall euslaintich le eas-òrdugh panic nas slaodaiche na smachdan fallain rè deuchainnean tòcail mì-fhreagarrach, a bharrachd air amygdala nas àirde, ach gnìomhachd ACC / DMPFC dorsal nas ìsle, a ’leantainn gu moladh gu bheil eas-òrdugh panic air a chomharrachadh le gu leòr smachd DMPFC / dorsal ACC. San aon dòigh, Hariri et al., (2003) chunnaic iad co-dhàimh àicheil eadar an amygdala agus dorsal ACC (agus VLPFC) nuair a dh ’fheumadh cuspairean a bhith a’ bileag vs dealbhan tòcail (le gnìomhachd amygdala a ’meudachadh airson suidheachadh a’ gheama, agus an VLPFC agus ACC dorsal a ’meudachadh gnìomhachd rè suidheachadh an leubail). Chaidh a ràdh cuideachd gum faodadh dACC smachd riaghlaidh a chumail air an amygdala eadhon às aonais còmhstri sònraichte no dragh tòcail gnìomh. Pezawas et al. (2005) chunnaic iad ceanglaichean cudromach taobh a-staigh eadar dACC agus gnìomhachd amygdala aig àm obair maidsidh bagairt. Faodar a thoirt fa-near cuideachd gu robh an ACC subgenual ann an sgrùdadh Pezawas air a cho-cheangal gu deimhinneach le gnìomhachd amygdala, a ’moladh eadar-chluich sònraichte eadar diofar raointean den cingulate agus an amygdala, agus a’ moladh tuilleadh, mar anns an Monhaty et al. (2007) pàipear, gu bheil an rACC, co-dhiù ann an cuid de shuidheachaidhean ann an dòigh adhartach, seach àicheil, an cois an amygdala.
Cuimhne obrach
Tha fo-chlas eile de dheuchainnean smachd inntinn a ’cuimseachadh air comas a bhith a’ cuir às do tharraing tòcail rè gnìomhan cuimhne obrach. Leis gu bheil an ìre fiosrachaidh a dh ’fhaodar a chumail agus a làimhseachadh air-loidhne cuibhrichte (Cowan, 2010), tha e deatamach gum bi daoine fa leth a ’toirt prìomhachas iomchaidh don fhiosrachadh a thig a-steach don bhùth air-loidhne seo. Mas fheàrr, bu chòir dhuinn fiosrachadh buntainneach amasan a chumail suas an coimeas ri fiosrachadh nach eil cho cudromach, ach cuideachd a bhith comasach air susbaint cuimhne obrach a dhumpadh nuair a thig fiosrachadh nas cudromaiche an àite amasan roimhe. Mar sin, tha cuimhne obrach a ’toirt seachad raon a dh’ fhaodadh a bhith feumail airson a bhith a ’sgrùdadh eadar-obrachaidhean tòcail-inntinn, gu sònraichte leis gu bheil àite deatamach DLPFC agus VLPFC ann am pròiseasan cuimhne obrach (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Cìs & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).
Tha dà aithisg le Dolcos agus co-obraichean cudromach oir tha iad gu sònraichte a ’ceangal gnìomhachd eanchainn ri coileanadh soirbheachail no a’ dol a-steach do chùisean a thaobh ceangal gnìomh (Dolcos agus McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Rinn an dà aithisg mion-sgrùdadh air dàta bho aghaidh sìmplidh a ’maidseadh gnìomh freagairt dàil anns an deach ìomhaighean tòcail no neodrach a thaisbeanadh aig àm dàil (cumail suas) na h-obrach. Anns a ’chiad sgrùdadh, sheall iad gun robh an cortex ventrolateral (BA 45 / 47) a’ gnìomhachadh gu dà-thaobhach rè faireachdainn tòcail an coimeas ri luchd-tarraing neodrach. Bha com-pàirtichean a sheall barrachd gnìomhachd ventrolateral ann an làthaireachd luchd-tarraing tòcail a ’meas nach robh na luchd-tarraing sin cho tarraingeach. Ann an sgrùdadh leanmhainn sheall iad gun robh gnìomhachd clì BA 45 (ach nach robh ceart BA 45) ag eadar-dhealachadh eadar deuchainnean anns an do shoirbhich leis na daoine fa-leth vs gu neo-shoirbheachail an neach-tarraing (mar a chithear le coileanadh freagairt dàil ceart no ceàrr). Dolcos et al. (2006) cuideachd ag aithris air ceangal gnìomh VLPFC- amygdala, leis an dà raon a ’dol am meud rè faireachdainn tòcail an coimeas ri deuchainnean tarraing-aire neodrach. Gu cudromach, tha an ceangal seo anns an t-slighe adhartach agus chan urrainnear a mhìneachadh mar a bhith a ’cur às do losgadh amygdalar.
Tha na sgrùdaidhean le Dolcos agus co-obraichean cuideachd a ’toirt seachad fianais airson pàtrain neo-chomasach de ghnìomhachadh agus cur dheth air feadh roinnean aghaidh. Gu sònraichte, mheudaich raointean ventrolateral le tarraingean tòcail, fhad ‘s a lùghdaich DLPFC (BA 9 / 46), a’ moladh dàimh dà-thaobhach eadar na roinnean sin. Tha an dàimh dà-thaobhach seo coltach ri pàtran droma taobh a-staigh vs ventral air an do choimhead Perlstein et al. (2002) aig an robh cuspairean a ’coileanadh gnìomh cuimhne obrach anns an robh dealbhan le faireachdainn tòcail a’ nochdadh mar chuisean is probes buntainneach don obair [gu h-inntinneach, bha an dàimh dà-thaobhach ceangailte gu dlùth ri faochadh le DLPFC a ’dol suas le brosnachaidhean buannachdail agus roinnean ventral (BA 10 / 11) a’ sealltainn barrachd gnìomhachd. airson brosnachadh àicheil]. Thathas cuideachd air a bhith a ’faicinn a’ phàtran neo-dhruim eadar barrachd roinnean PFC dorsal agus ventral ann am paragrafan cuimhne obrach eile, le DLPFC nas motha an coimeas ri gnìomhachd aghaidh ventral ceangailte ri eallach cuimhne obrach nas motha (Rypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), ged a tha na roinnean PFC ventral sònraichte a tha an sàs ann an sgrùdaidhean mar sin eadar-dhealaichte. Tha am pàtran follaiseach taobh a-staigh roinnean ventral agus dorsal a ’nochdadh teannachadh dùbhlanach eadar na roinnean sin, ach chan eil iad a’ nochdadh nàdar adhbharach an dàimh. Ranganath (2006) a ’moladh structar hierarchical gu pròiseasan cuimhne obrach anns am bi roinnean PFC caudal / ventral a’ toirt seachad smachd gu h-àrd air siostaman posterior, fhad ‘s a tha am PFC dorsal / rostral a’ toirt seachad smachd air na roinnean toisich ventral nas caudal. Taobh a-staigh an t-seallaidh seo, tha Ranganath ag ràdh gu bheil pròiseasan taghaidh air an cur an gnìomh le PFC rostral / dorsal a ’toirt a-steach atharrachaidhean gnìomhachd ann am PFC caudal / ventral. Ach, mar a chaidh a mhìneachadh gu h-ìosal, feumar beachdachadh air atharrachaidhean san taobh eile.
7. Riaghladh buadhach air raointean inntinneil
Leis a ’mhodal structarail a chaidh a mhìneachadh ann an earrannan roimhe seo, faodar ro-mheasaidhean OFC chun PFC fadalach, a’ gabhail a-steach DLPFC a bhith air an seòrsachadh mar a bhith a ’toirt seachad fios air ais sa mhòr-chuid. Mar sin, dh ’fhaodadh na ro-mheasaidhean sin claon-bhreith agus riaghladh a thoirt do roinnean a tha air an leasachadh nas motha. Ged a tha e coltach gu bheil e an aghaidh beachdan feallsanachail a tha a ’cur reusantachd thairis air faireachdainn, tha am beachd gum faodadh sgìre a tha an sàs ann an giullachd buadhach claon-bhreith seòrsa fios-air-ais a thoirt seachad thairis air raointean a tha an sàs ann an eadar-obrachaidhean inntinneil eile a’ freagairt gu furasta ri beachdan ùr-nodha air faireachdainn a chuireas cuideam air comas faireachdainn prìomhachas agus claonadh. giullachd fiosrachaidh gus amasan a tha cudromach gu bith-eòlasach agus gu sòisealta a dhèanamh comasach. Tha an sealladh seo de fhaireachdainn air a mhìneachadh gu grinn le Gray agus co-obraichean (Liath, 2001, Grey, Braver, Raichle, 2002), a tha a ’suidheachadh an dòigh-obrach sin agus stàitean tarraing air ais a’ toirt buaidh fhreagarrach air èifeachdas gnìomhan inntinneil sònraichte, an dà chuid ag adhartachadh agus a ’cur dragh air diofar dhleastanasan gus coinneachadh ri iarrtasan suidheachadh nas èifeachdaiche. Thathas a ’gabhail ri fianais airson atharrachadh tòcail mar sin ann an co-dhùnaidhean (Delgado et al., 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009; Hardin, Pine & Ernst, 2009; Piech et al., 2010), ach chithear cuideachd ann an gnìomhan meadhain aghaidh eile leithid cuimhne obrach. Mar eisimpleir, tha coileanadh cuimhne spàsail vs labhairteach air a mhodaladh gu h-iongantach le bhith a ’toirt a-steach stàitean mood adhartach vs àicheil, le cuimhne obrach spàsail air a neartachadh le stàitean mood tarraing air ais agus air am milleadh le stàitean dòigh-làimhseachaidh, agus cuimhne obrach labhairteach a’ sealltainn a ’bhuaidh eile (Liath, 2001). A bharrachd air an sin, bidh fiosrachadh tòcail adhartach is àicheil a ’lughdachadh eadar-theachd cuimhne obrach an coimeas ri fiosrachadh neodrach (Levens & Phelps, 2008; 2010). Tha an OFC ceart (33 24 −8) agus an insula anterior clì (−32 21 2) a ’freagairt barrachd anns an rùn eadar-theachd tòcail.
San aon dòigh, ann an gnìomh atharrachadh seata giùlain cognitive, bhrosnaich inntrigeadh buaidh adhartach, an taca ri buaidh neodrach no àicheil, sùbailteachd inntinneil agus lughdachadh geur-leanmhainn, ach thug e cuideachd barrachd dragh air (Dreisbach & Goschke, 2004). Tha co-dhùnaidhean mar sin co-chòrdail ri buidheann fianais a tha a ’sìor fhàs gum faod stàitean mood adhartach agus àicheil aire a leudachadh no a chaolachadh a rèir neart dòigh-obrach no feartan tarraing air ais na stàite mood ((Fredrickson & Branigan, 2005; Gable & Harmon-Jones, 2008; 2010; Gasper, & Clore 2002).
Gu deatamach, tha fianais a tha a ’sìor fhàs a’ nochdadh gu bheil buaidhean brosnachail a ’toirt buaidh air freagairtean BOLD anns an DLPFC (BA 9) rè gnìomh cuimhne obrach (Grey, Braver, & Raichle, 2002; Savine & Braver, 2010). Gu dearbh, Savine & Braver (2010) dearbhadh gun robh taobh a-staigh DLPFC clì (BA 9), brosnachaidhean duais airgid gu sònraichte a ’neartachadh gnìomhachd co-cheangailte ri gnìomhan, agus bha an gnìomh seo a’ ro-innse an deidheadh cùis-lagha a dhèanamh aig an ìre as fheàrr. Air an toirt còmhla, tha sgrùdaidhean mar seo a ’feumachdainn ath-sgrìobhadh de bheachdan aon-stiùiridh mun cheangal eadar pròiseasan inntinneil agus tòcail.
Tha sgrùdaidhean cealla singilte a ’toirt beagan lèirsinn a bharrachd don chùrsa ùine conaltraidh eadar roinnean ventral agus barrachd dorsal, a thaobh duais. Tha dàta bho phrìomhairean a ’moladh gum bi sgìrean orbital a’ còd airson luachadh nas fìor de dhuaisean na roinnean toisich eile, agus gu bheil an OFC a ’toirt seachad an fhiosrachadh luachaidh seo gu barrachd roinnean aghaidh droma (Hikosaka & Watanabe, 2000; Wallis & Miller, 2003; Rushworth et al, 2005). Gu cudromach, tha neurons OFC a ’nochdadh freagairtean do dh’ fhiosrachadh duais a thig ro fhreagairtean co-cheangailte ri duais anns an DLPFC (Wallis & Miller, 2003). Tha seo a ’ceangal ris a’ bheachd gu bheil an OFC a ’còdadh luach na duais an toiseach agus an uairsin a’ biathadh an fhiosrachaidh seo gu raointean a tha comasach air an fhiosrachadh seo a cheangal ri gnìomhan no fiosrachadh co-theacsail eile a tha riatanach gus faighinn chun duais. Tha sinn a ’toirt fa-near, ge-tà, nach eil e soilleir gu dè an ìre gu bheil am fiosrachadh brosnachaidh seo a’ ruighinn DLPFC gu sònraichte a thaobh ro-mheasaidhean seòrsa fios-air-ais, no dh ’fhaodadh a bhith air fhaicinn mar bheatha-beatha ann an nàdar, oir dh’ fhaodadh cuid de 30% de ro-mheasaidhean OFC, DLPFC a bhith air am faicinn mar feedforward nàdur (Barbas & Rempel-Clower, 1997). A rèir a ’mhodail structarail bhiodh an eadar-dhealachadh seo a’ dearbhadh a bheil cugallachd duais cealla DLPFC a ’nochdadh claonadh seòrsa fios-air-ais de DLPFC no a bheil e a’ nochdadh sgaoileadh fiosrachaidh nas sìmplidh (seòrsa beathachaidh) air luachadh as urrainn don DLPFC obrachadh air. Feuch an toir thu sùil air Mitchell (2011) airson ath-sgrùdadh air mar a dh ’fhaodadh na fo-stratan neòil duais a dhol thairis air an fheadhainn a thaobh riaghladh tòcail.
Is dòcha gum bi am beachd gu bheil giollachd tòcail a ’toirt buaidh air gnìomhachd inntinneil feumail cuideachd nuair a thathas a’ beachdachadh air ceangal gnìomh eadar na roinnean amygdala agus prefrontal. Mar a chaidh a ràdh roimhe, chaidh ceanglaichean gnìomh adhartach eadar roinnean PFC (gu sònraichte pregenual cingulate agus VLPFC) a choimhead ann an sgrùdaidhean roimhe (Pezawas et al., 2005; Dolcos et al., 2006). Tha sinn a ’moladh gur dòcha gur e an amygdala an neach-tòiseachaidh anns na suidheachaidhean sin, leis gum biodh e coltach gum biodh e a’ cunntas beatha an t-suidheachaidh an toiseach, agus a ’conaltradh an fhiosrachaidh sin no a’ feuchainn ri roinnean PFC a riaghladh stèidhichte air an fhiosrachadh sin seach an dòigh eile. Ach, gu ruige seo cha deach mòran oidhirpean a dhèanamh gus stiùireadh a thoirt don cheangal adhbharach den cheangal gnìomh seo.
8. Deasbad
Tha sinn den bheachd gu bheil an lèirmheas gu h-àrd a ’nochdadh an fheum a bhith a’ frithealadh mion-fhiosrachadh mu na ceanglaichean anatomical taobh a-staigh PFC agus an dàimh ris an amygdala nuair a thathar a ’beachdachadh air eadar-obrachaidhean tòcail-inntinn. Mura dèanar sin faodaidh modalan a tha duilich a bhith a ’rèiteachadh le anatomy, agus a tha mar sin buailteach a bhith mearachdach. An coimeas ri sin, chan e a-mhàin gum faod aire a thoirt do mhion-fhiosrachadh neurocircuitry solarachadh airson modalan nas so-chreidsinneach den eadar-obrachadh eadar pròiseasan tòcail agus inntinneil, ach faodaidh iad cuideachd feartan gnìomh a nochdadh nach biodh air an fhrithealadh.
Beachdan airson riaghladh faireachdainnean
Stèidhichte air nàdar roghnach nan slighean neuroanatomical eadar am PFC agus amygdala, feumaidh modailean so-chreidsinneach de mhodaladh PFC a bhith a ’toirt a-steach modaladh no cingulate dorsal anterior, an sgìre subgenual a’ leudachadh a-steach don gyrus rectus, no tron phàirt posterior den sgìre 47 / 12. Aig an ìre seo den raon, chan eil aithrisean sìmplidh gu bheil am PFC an sàs ann an riaghladh tòcail a ’toirt seachad mion-fhiosrachadh gu leòr airson a bhith feumail, agus ann an iomadh cùis dh’ fhaodadh iad a bhith meallta, leis nach eil ro-mheasaidhean làidir aig a ’mhòr-chuid de roinnean PFC don amygdala. Nochdadh modalan slighe a tha ag amas gu sònraichte air na prìomh nodan a tha a ’stobadh a-mach chun amygdala, leithid na modailean a chaidh a mholadh agus a dhearbhadh le Wager et al. agus Phillips et al. tha leasachadh misneachail a thaobh seo. Tha sinn an amharas, airson tuilleadh adhartais a dhèanamh ann a bhith a ’tuigsinn com-pàirteachadh PFCs ann an riaghladh fhaireachdainnean, feumar dreuchdan dàimheach cingulate dorsal anterior, 47 / 12 posterior agus sgìre subgenual ann an riaghladh an amygdala a dhearbhadh.
Tha prìomh cheist ann fhathast a thaobh mar a tha na gnìomhan PFC air leth farsaing a thig am bàrr tro riaghladh tòcail a ’buntainn ris na prìomh nodan sin, leis nach eil ach beagan sgrùdaidhean air measadh dìreach a dhèanamh air ceangal gnìomh taobh a-staigh PFC. Anatomically, chan eil na raointean PFC sin ceangailte gu co-ionann ris an dorsal anterior cingulate, posterior 47 / 12 no an sgìre subgenual, agus mar sin tha iad buailteach a bhith ceangailte gu roghnach le diofar shlighean chun an amygdala. Tha sinn an amharas gum feum làn thuigse mu chom-pàirteachadh PFC ann an riaghladh fhaireachdainnean soilleireachadh air cia mheud de na roinnean PFC sin aig nach eil ro-mheasaidhean limbic dìreach a tha ag eadar-obrachadh gu roghnach le roinnean PFC eile aig a bheil ro-mheasaidhean gu leòr gus giullachd limbic atharrachadh.
Beachdan air stiùireadh buaidh
Tha sinn air argamaid a dhèanamh gu bheil modalan ceannasach de eadar-obrachaidhean taobh a-staigh PFC, agus PFC-amygdala a tha a ’cur an cèill smachd inntinneil teann aon-stiùiridh bho mhullach sìos neo-chunbhalach le feartan laminar nan ceanglaichean eadar na roinnean sin. Tha an argamaid againn an aghaidh nam modalan traidiseanta sin bho mhullach sìos de eadar-obrachaidhean PFC-amygdala agus taobh a-staigh PFC gu mòr an urra ris a ’mhodal structarail a chaidh a mhìneachadh le Barbas agus co-obraichean, anns a bheil am pàtran laminar de ro-mheasaidhean a’ dearbhadh a bheil na ro-mheasaidhean a ’riochdachadh claonadh giollachd coltach ri fios air ais, no sgaoileadh fiosrachaidh feedforward. Ma tha sin ceart, tha coltas ann gu bheil barrachd raointean co-cheangailte ri faireachdainn a ’toirt seachad barrachd smachd air ais bho mhullach sìos an coimeas ri fiosrachadh fiosrachaidh bhon bhonn gu h-àrd na raointean fiosrachail nas traidiseanta den PFC.
Tha sinn a ’creidsinn gu bheil briathrachas riaghladh bhon mhullach sìos air leantainn gu claonadh bun-bheachdail ann a bhith a’ tuigsinn a ’cheangail eadar roinnean eanchainn agus pròiseasan inntinneil-tòcail. Tha an claonadh seo a ’freagairt ri sealladh feallsanachail mu dhleastanasan phròiseasan“ cognitive ”agus“ tòcail ”a tha a’ cur eòlas os cionn na faireachdainnean nas beathaiche. Ach dh ’fhaodadh gum bi an claonadh seo a’ cur bacadh air a ’chomas againn làn thuigse fhaighinn air an dòigh sa bheil an eanchainn a’ giullachd fiosrachaidh. Ma tha pròiseasan tòcail a ’riaghladh agus a’ biathadh obraichean “cognitive”, cho mòr ri no barrachd air an rathad eile, is dòcha gum bi briathrachas bho mhullach gu h-àrd agus bhon bhonn suas neo-iomchaidh ann a bhith a ’beachdachadh air eadar-obrachaidhean tòcail-inntinn.
Cuingealachaidhean ann a bhith a ’toirt a-steach gnìomh bhon structar
Is e bòidhchead a ’mhodail structarail gu bheil e a’ leantainn gu ro-innse làidir mu nàdar conaltraidh eadar-roinneil. Ach, faodar grunn chàineadh a thogail sa bhad ann a bhith a ’tighinn gu co-dhùnaidhean gnìomh stèidhichte air feartan anatomical. An toiseach, ged a tha am modal structarail a ’faighinn taic làidir a thaobh na tha e a’ ro-innse de phàtranan ceangail laminar stèidhichte air cytoarchitecture, cha d ’fhuair co-dhùnaidhean a thaobh buaidh gnìomh nam pàtran ceangail laminar sin deuchainn foirmeil ann an cuairtean taobh a-muigh sruthan giollachd mothachaidh. Ged a tha e coltach gu bheil e reusanta a bhith den bheachd gu bheil na h-aon fheartan gnìomh a ’nochdadh pàtrain laminar de ro-mheasaidhean air feadh an eanchainn, chan eil seo riatanach. Mar sin, chan eil co-dhùnaidhean mu fheartan gnìomh cheanglaichean anns a ’PFC dligheach ach ma tha feartan gnìomh ro-mheasaidhean beathachaidh structarail agus fios-air-ais air an dearbhadh gu bheil iad air feadh cortices comainn.
Tha sinn air ceangal làidir a stèidheachadh eadar fios air ais gnìomh agus riaghladh bho bhàrr gu bàrr, agus ceangal a cheart cho làidir eadar pròiseasan beathachaidh agus bhon bhonn gu h-àrd. Tha na teirmean fios-air-ais agus feedforward a ’tighinn bho theòiridh smachd, a bhios a’ feuchainn ri cunntas a thoirt air gnìomhachd shiostaman fiùghantach. Chan eil e na iongnadh gu bheil na teirmean sin air an gabhail le neuroscientists agus saidhgeòlaichean oir tha am bun-bheachd de dhòighean fios-air-ais a ’toirt seachad smachd riaghlaidh agus uidheaman beathachaidh a’ toirt seachad fiosrachadh a ghluasad gu raointean nas àirde ann an sruth giollachd intuitive. Ach, tha duilgheadas ann an co-aontar sìmplidh de riaghladh bho bhàrr gu bàrr le fios air ais agus bhon bhonn gu h-àrd le feedforward, gu bheil feartan a bharrachd air an comharrachadh le bun-bheachdan bhon mhullach sìos agus bhon bhonn suas. Is ann ainneamh a thèid feartan a bharrachd a dhèanamh soilleir, ach dh ’fhaodadh iad a bhith riatanach ann a bhith a’ bun-bheachdachadh slighean giollachd fiosrachaidh. Tha sinn an amharas gu bheil cuid de luchd-teòiridh a ’cleachdadh nam briathran bhon mhullach gu h-àrd agus bhon bhonn gu h-àrd ann an dòighean a tha neo-chunbhalach le fios air ais agus dòighean beathachaidh mar a tha iad air am mìneachadh le teòiridh smachd, ach is ann ainneamh a tha neo-chunbhalachd mar sin air a dhèanamh soilleir anns an litreachas.
Ann a bhith a ’comharrachadh fios air ais agus ro-mheasaidhean beathachaidh PFC, tha sinn a’ toirt fa-near nach eil sinn a ’ciallachadh gu bheil na ro-mheasaidhean uile den aon sheòrsa. Tha measgachadh de fhios air ais, feedforward, agus ceanglaichean lateral aig sgìrean, ach tha na cuibhreannan de na ceanglaichean sin gu math eadar-dhealaichte thar raointean. Mar sin tha sinn a ’nochdadh prìomh phàtranan de cheanglaichean, ach chan eil sin a’ ciallachadh nach eil na ceanglaichean a tha air fhàgail cudromach a thaobh gnìomh. Mar eisimpleir, gu cinnteach tha ro-mheasaidhean fios-air-ais gu leòr aig roinnean PFC eulaminate gus cuideachadh le bhith a ’riaghladh roinnean de roinnean nach eil cho granular, eadhon ged nach e seo am prìomh dhòigh conaltraidh eadar na sgìrean.
A bharrachd air an sin, dh'fhaodadh ceanglaichean ro-mheasaidhean seòrsa beathachaidh atharrachadh a dhèanamh air giullachd ann an roinnean targaid seach dìreach a bhith a ’giùlan fiosrachadh. Is dòcha gu bheil an eisimpleir as fheàrr den t-seòrsa atharrachadh beathachaidh seo ag èirigh ann am modalan farpais aonaichte (Desimone agus Donnchadh 1995; Duncan et al. 1997) anns a bheil buannachd aon riochdachadh a ’leantainn gu cur às do aon eile. Ann an leithid de mhodalan, faodaidh biadhadh riochdachadh sònraichte leantainn gu àrdachadh ann an giullachd an spreagadh sin, agus toirt air falbh brosnachadh eile (Desimone agus Donnchadh 1995). San dòigh seo, faodaidh an rud a thèid a thoirt air adhart obrachadh gus giullachd atharrachadh ann an roinnean targaid. Ann an co-theacsa gnìomhachd PFC, dh ’fhaodadh comharra DLPFC mar sin atharrachadh a dhèanamh air a’ cho-fharpais eadar riochdachaidhean a dh’fhaodadh a bhith san OFC tron t-seòrsa ro-mheasadh beathachaidh seo. Tha an seòrsa uidheamachd farpaiseach seo inntinneach oir bhiodh e a ’ciallachadh feartan coimpiutaireachd sònraichte (Walther & Koch, 2006), nach eil mar as trice air an toirt a-steach do mhodalan de riaghladh tòcail.
Ann a bhith a ’beachdachadh air a’ mhodal structarail, tha e cudromach a ràdh a-rithist nach eil na slatan-tomhais a chleachd Barbas agus co-obraichean gus ceanglaichean beathachaidh agus fios-air-ais a mhìneachadh gu tur co-chòrdail ris na slatan-tomhais a chaidh a chleachdadh le luchd-sgrùdaidh eile a ’sgrùdadh rèiteachadh hierarchical de ro-mheasaidhean laminar. Gu sònraichte, tha mìneachaidhean air fios-air-ais agus ceanglaichean air adhart gu tric air am mìneachadh le bhith a ’toirt iomradh air ìre IV, gus am bi ro-mheasaidhean feedforward (dìreadh) air am mìneachadh leis an crìochnachadh ann an còmhdach IV (no sa mhòr-chuid ann an sreath IV), fhad‘ s a tha ro-mheasaidhean fios-air-ais (a ’teàrnadh) a’ tighinn gu crìch taobh a-muigh còmhdach. IV. Ged is dòcha nach eilear a ’moladh cumail gu teann ri riaghailt ìre IV, seach gun deach cumail ri eisgeachdan ris na pàtranan sin (Pandya agus Rockland, 1979; Felleman agus Van Essen, 1991), chan eilear a ’tuigsinn làn bhuaidh slatan-tomhais leudachaidh gus leigeil le ro-mheasaidhean a tha a’ crìochnachadh ann an sreathan infragranular V agus VI a làimhseachadh mar ro-mheasaidhean beathachaidh. Dh'fhaodar a ràdh, dh'fhaodadh sgrùdaidhean air àm losgadh ann an diofar shreathan cortical PFC dèiligeadh ris a 'cheist seo, ach tha dìth dàta air a' chùis seo.
Tha a ’cheist mu shlatan-tomhais ag adhbhrachadh stad mus gabh sinn ris gu bheil pàtran dha-rìribh aig an OFC-DLPFC anns am bu chòir dèiligeadh ris an OFC mar ìre nas àirde na an DLPFC, agus chan eil e nar rùn argamaid a dhèanamh. Ach a dh ’aindeoin sin, faodar a ràdh gu soilleir nach eil na pàtrain ro-mheasaidhean gu cinnteach a’ gèilleadh ri buidheann rangachaidh anns a bheil an DLPFC ann an suidheachadh rangachaidh os cionn an OFC, ann an dòigh a tha coltach ri raointean mothachaidh ìre nas àirde a tha nan suidhe os cionn prìomh raointean mothachaidh. Mar sin, bhiodh modalan de eagrachadh PFC glic gus suidheachadh sgairteil an DLPFC a sheachnadh mar a bhith na shuidhe aig mullach rangachd de roinnean PFC.
Modaladh cheanglaichean feedforward agus fios-air-ais
Ann a bhith a ’luachadh nam modailean a th’ ann de eadar-obrachaidhean tòcail-inntinn tha e inntinneach nach eil mòran sgrùdaidhean foillsichte gu ruige seo air deuchainnean sònraichte a ghabhail a-steach a bheil ro-mheasaidhean a ’nochdadh fios air ais, ro-mheasaidhean beathachaidh no fadalach (ach a-mhàin sònraichte Seminowicz et al. 2004). Chan eil a ’mhòr-chuid de sgrùdaidhean neuroimaging gu dearbh a’ toirt seachad fiosrachadh sònraichte laminar a dh ’fhaodadh dèiligeadh ris a’ chùis seo. Ach, tha leasachaidhean o chionn ghoirid ann an dòighean airson ceangal èifeachdach a mhodaladh a ’toirt seachad innealan a dh'fhaodar a chleachdadh gus nàdar agus stiùireadh a’ cheangail eadar roinnean a mhodaladh. Mar eisimpleir, faodar modaladh adhbharach fiùghantach (DCM) a ’cleachdadh co-dhùnadh ìre teaghlaich agus cuibheasachd modail Bayesian a chuir an sàs gus beachd-bharail a dhearbhadh a thaobh stiùireadh agus nàdar sruthadh fiosrachaidh agus modaladh adhbharach de dhiofar roinnean eanchainn (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny et al. 2010). Faodaidh DCM cuideachd modailean farpaiseach a dhearbhadh leithid a bhith a ’toirt seachad coimeas aghaidh ri aghaidh a bheil an DLPFC a’ riaghladh an amygdala gu dìreach no tro chuid de structar eadar-mheadhanach. Gu ruige seo, cha deach ach beagan sgrùdaidhean DCM co-cheangailte ri giullachd tòcail fhoillseachadh (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), agus gu ar n-eòlas cha deach sgrùdaidhean sam bith fhoillseachadh gu dìreach a ’dèiligeadh ri riaghladh fhaireachdainnean. Ach, tha cleachdadh nan dòighean sin dualtach cur gu mòr ri ar tuigse mu eadar-obrachaidhean tòcail-inntinn anns na bliadhnachan ri teachd.
Deuchainnean buaidh dìreach
Is dòcha gur e an dòigh as fheàrr air na dàimhean gnìomh eadar roinnean eanchainn a stèidheachadh a bhith tro sgrùdadh air aon sgìre rè riaghladh fiseòlasach roghnach suas no sìos na sgìre eile. Mar eisimpleir, ma tha an DLPFC ag obair gu fìrinneach gus giollachd OFC a mhùchadh, bhiodh dùil ri freagairtean àibheiseach san OFC nuair a thèid an DLPFC a thoirt far-loidhne. Dh ’fhaodadh dèiligeadh ris a’ chomas seo le bhith a ’sgrùdadh gnìomhan OFC le fMRI ann an euslaintich le leòintean DLPFC. Air neo, dh ’fhaodadh brosnachadh magnetach transcranial (TMS) a bhith air a chuir an sàs thairis air an DLPFC gus buaidh an DLPFC air gnìomhan OFC atharrachadh airson ùine. Gu dearbh, Knoch et al. (2006) aithris o chionn ghoirid gun tug TMS thairis air an DLPFC ceart atharrachaidhean ann an gnìomhachd posterior OFC ann an dòigh a bha an urra ri tricead. San aon dòigh, bhiodh e inntinneach fios a bhith agad ciamar a tha leòintean ann an aon phàirt den cortex prefrontal a ’toirt buaidh air giullachd ann am pàirtean eile den lìonra. Mar eisimpleir, ma tha an OFC cudromach airson a bhith a ’tomhas luach duais fhìor, dè thachras do bharrachd raointean droma nuair a thèid an OFC a thoirt air falbh? Saddoris et al. (2005) air an seòrsa dòigh-obrach seo a chleachdadh gus sgrùdadh a dhèanamh air mar a bhios leòintean OFC ag atharrachadh losgadh amygdalar ann an creimich, ach tha sgrùdaidhean eile a tha a ’cleachdadh an dòigh-obrach seo tearc ri fhaicinn. Tha an litreachas a tha a ’sìor fhàs mu cheangal gnìomh coltach ri seo a’ meudachadh ar tuigse air mar a tha na roinnean eanchainn riatanach sin ag eadar-obrachadh. Ach, cha ruigear làn thuigse de na h-eadar-obrachaidhean sin ach le aire chùramach air feartan neuroanatomical sònraichte nan cuairtean sin.
Prìomh phuingean rannsachaidh
- Bidh ceanglaichean sònraichte aghaidh a ’riaghladh riaghladh fhaireachdainnean den amygdala
- Bidh pàtranan teilgean laminar a ’dearbhadh sruth fiosrachaidh anns an cortex prefrontal
- Bidh ro-mheasaidhean fios-air-ais is fios-air-ais a ’toirt dùbhlan do eagrachadh aghaidh
Acknowledgments
Fhuair an obair seo taic bho thabhartasan T32MH018931-21, T32MH018921-20, & 5R01MH074567-04 bho Institiud Nàiseanta Slàinte Inntinn. Tha sinn a ’toirt taing do Tawny Richardson airson cuideachadh le bhith ag ullachadh an làmh-sgrìobhainn.
Footnotes
Àicheadh an fhoillsichear: Seo faidhle PDF de làmh-sgrìobhainn neo-aithnichte a chaidh a chlò-bhualadh. Mar sheirbheis do ar luchd-cleachdaidh tha sinn a ’toirt seachad an tionndadh tràth seo den làmh-sgrìobhainn. Thèid an làmh-sgrìobhainn a chopaigeadh, a chuir an clò agus ath-sgrùdadh air an dearbhadh a thig às mus tèid fhoillseachadh anns an riochd mu dheireadh aige. Thoir fa-near gum faodar mearachdan a lorg rè a ’phròiseas riochdachaidh a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air an t-susbaint, agus air na h-àicheadh laghail a dh ’fheumas co-cheangailte ris an iris.
Liosta Iomraidh
- Aggleton JP, et al. Dàimh cortical agus subcortical gu amygdala am muncaidh rhesus (Macaca mulatta) Brain Res. 1980; 190: 347 - 368. [Sgaoileadh]
- Almeida JR, et al. Tha ceangal èifeachdach amygdala-prefrontal annasach ri aghaidhean sona ag eadar-dhealachadh bipolar bho trom-inntinn mòr. Eòlas-inntinn Biol. 2009; 66: 451 - 459. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Amaral DG, Insausti R. Còmhdhail air ais de D- [3H] -aspartate air a thoirt a-steach don ionad amygdaloid muncaidh. Exp Brain Res. 1992; 88: 375 - 388. [Sgaoileadh]
- Amaral DG, Prìs JL. Ro-mheasaidhean amygdalo-cortical anns a ’mhuncaidh (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230: 465 - 496. [Sgaoileadh]
- Amaral DG, et al. Eagrachadh anatomical den phrìomh ionad amygdaloid. Ann an: Aggleton JP, neach-deasachaidh. Gnothaichean neurobiologic de fhaireachdainn, cuimhne, agus dìth inntinn. Wiley-Liss; New York: 1992. pp. 1 - 66.
- An X, et al. Ro-mheasaidhean cortical ro-riaghailteach gu colbhan fada-ùine anns a ’mheanbh-chuileag periaqeductal liath ann am muncaidhean macaque. J Comp Neurol. 1998; 401: 455 - 479. [Sgaoileadh]
- Badre D, et al. Innealan trusaidh fo smachd mì-rianail agus taghadh coitcheann ann an cortex prefrontal ventrolateral. Neuron. 2005; 47: 907 - 918. [Sgaoileadh]
- Banich MT, et al. Innealan smachd inntinn, faireachdainn agus cuimhne: sealladh neural le buaidh air psychopathology. Biobehav Neurosci An t-Urr. 2009; 33: 613 - 630. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Barbas H. Eagrachadh anatomic de roinnean ro-shealladh neach-faighinn lèirsinneach basoventral agus mediodorsal anns a ’mhuncaidh rhesus. J Comp Neurol. 1988; 276: 313 - 342. [Sgaoileadh]
- Barbas H. Ceanglaichean a tha mar bhun-stèidh synthesis de eòlas-inntinn, cuimhne agus faireachdainn ann an cortes prefrontal prìomhach. Tarbh Brain Res. 2000; 52: 319 - 330. [Sgaoileadh]
- Barbas H, De OJ. Ro-mheasaidhean bhon amygdala gu roinnean prefrontal basoventral agus mediodorsal anns a ’mhuncaidh rhesus. J Comp Neurol. 1990; 300: 549 - 571. [Sgaoileadh]
- Barbas H, Pandya DN. Ailtireachd agus ceanglaichean gnèitheach den cortex prefrontal anns a ’mhuncaidh rhesus. J Comp Neurol. 1989; 286: 353 - 375. [Sgaoileadh]
- Barbas H, Rempel-Clower N. Tha structar cortical a ’ro-innse pàtran cheanglaichean corticocortical. Cortex Cereb. 1997; 7: 635 - 646. [Sgaoileadh]
- Barbas H, et al. Faodaidh slighean sreathach bhon cortex prefrontal primate gu raointean autonomic buaidh a thoirt air faireachdainn tòcail. Neurosci BMC. 2003; 4: 25. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Barbas H, Zikopoulos B. Ann an: Cuairtean leantainneach agus co-shìnte airson giullachd tòcail ann an cortex orbitofrontal prìomhach. Zald DH, Rauch SL, luchd-deasachaidh. Clò Oilthigh Oxford Orbitofrontal Cortex; 2006.
- Beauregard M, et al. Càirdeas nàdurrach de fèin-riaghladh mothachail air faireachdainn. An J Neurosci. 2001; 21: 1 - 6. [Sgaoileadh]
- Easbaig SJ. Innealan neurocognitive de dhragh: cunntas aonaichte. Trends Cogn Sci. 2007; 11: 307 - 316. [Sgaoileadh]
- Blair RJR, Mitchell DGV. Psychopathy, aire agus faireachdainn. Leigheas saidhgeòlach. 2009; 39: 543 - 555. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Blumenfeld RS, et al. A ’cur nam pìosan ri chèile: Dreuchd cortex prefrontal dorsolateral ann an còdachadh cuimhne co-cheangailte. J Cogn Neurosci. 2010 sa phreas. [Sgaoileadh]
- Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2: 85 - 426.
- ST MacIlleMhìcheil, Price JL. Fo-roinneadh ailtireil den cortex prefrontal orbital agus medial anns a ’mhuncaidh macaque. J Comp Neurol. 1994; 346: 366 - 402. [Sgaoileadh]
- ST MacIlleMhìcheil, Price JL. Ceanglaichean limic den cortex prefrontal orbital agus medial de mhuncaidhean macaque. J Comp Neurol. 1995; 363: 615 - 641. [Sgaoileadh]
- ST MacIlleMhìcheil, Price JL. Lìonraidhean ceangail taobh a-staigh cortex prefrontal orbital agus medial de mhuncaidhean macaque. J Comp Neurol. 1996; 346: 179 - 207. [Sgaoileadh]
- Chechko N, et al. Freagairt ro-sheasmhach neo-sheasmhach ri còmhstri tòcail agus gnìomhachadh structaran limbic nas ìsle agus siostam eanchainn ann an eas-òrdugh panic air a chuir air falbh. PLos a h-Aon. 2009; 4: e5537. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Chen CC, et al. Ceanglaichean air adhart agus air ais san eanchainn: sgrùdadh DCM air neo-chothromachd gnìomh. Neuroimage. 2009; 45: 453 - 462. [Sgaoileadh]
- Chiba T, et al. Ro-mheasaidhean Efferent de raointean infralimbic agus prelimbic den cortex prefrontal medial ann am muncaidh Iapanach, Macaca fuscata. Brain Res. 2001; 888: 83 - 101. [Sgaoileadh]
- Cisler JM, Koster EHW. Innealan de chlaonadh aire a dh ’ionnsaigh bagairt ann an eas-òrdugh iomagain: Ath-sgrùdadh aonaichte. Clin Psychol Urr. 2010; 30: 203 - 216. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Compton RJ, et al. A ’toirt aire do fhaireachdainn: sgrùdadh fMRI air gnìomhan stròc cognitive agus tòcail. Cogn a ’toirt buaidh air giùlan neurosci. 2003; 3: 81 - 96. [Sgaoileadh]
- Cooney RE, et al. A ’cuimhneachadh air na h-amannan math: co-dhàimhean neural de riaghladh buaidh. Neuroreport. 2007; 18: 1771 - 1774. [Sgaoileadh]
- Cowan N. Dìomhaireachd draoidheil ceithir: Ciamar a tha comas cuimhne obrach cuibhrichte, agus carson? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19: 51 - 57. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Curtis CE, D'Esposito M. Buaidh lotan aghaidh air coileanadh cuimhne agus teòiridh obrach. Cogn a ’toirt buaidh air giùlan neurosci. 2004; 4: 528 - 539. [Sgaoileadh]
- Daunizeau J, Dàibhidh O, Stephan KE. Modaileadh adhbharach dinamach: sgrùdadh breithneachail air na bunaitean bith-cheimigeach agus staitistigeil. Neuroimage anns na meadhanan. [Sgaoileadh]
- Delgado MR, et al. Freagairtean striatum dorsal air duais agus puinnsean: buaidhean ana-cainnt agus meudachd. Cogn a ’toirt buaidh air giùlan neurosci. 2003; 3: 27 - 38. [Sgaoileadh]
- Delgado MR, et al. A ’riaghladh an dùil duais tro ro-innleachdan inntinneil. Nat Neurosci. 2008a; 11: 880 - 881. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Delgado MR, et al. Cuairtean nàdurrach a tha mar bhunait air eagal eagraichte agus an dàimh ri dhol à bith. Neuron. 2008b; 59: 829 - 838. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Desimone R, Duncan J. Innealan nàdurrach de aire lèirsinneach roghnach. Ann Rev Neurosci. 1995; 8: 193 - 222. [Sgaoileadh]
- Dolcos F, et al. Dleastanas an cortex aghaidh ìochdarach ann a bhith a ’dèiligeadh ri faireachdainnean a tha a’ tarraing aire. Neuroreport. 2006; 17: 1591 - 1594. [Sgaoileadh]
- Dolcos F, McCarthy G. Siostaman eanchainn a ’meadhanachadh eadar-theachd inntinneil le bhith a’ tarraing aire dhaoine. J Neurosci. 2006; 26: 2072 - 2079. [Sgaoileadh]
- Dombrowski SM, et al. Tha ailtireachd cainneachdail a ’dèanamh eadar-dhealachadh air siostaman cortical prefrontal anns a’ mhuncaidh rhesus. Cortex Cereb. 2001; 11: 975 - 988. [Sgaoileadh]
- Domes G, et al. Tha na co-dhàimhean neòil eadar-dhealachaidhean gnè ann an ath-bheòthachadh tòcail agus riaghladh faireachdainn. Mapadh eanchainn daonna. 2010; 31: 758 - 769. [Sgaoileadh]
- Domijan D, Setic M. Modail fios-air-ais de shònrachadh figear-talmhainn. J Vis. 2008; 8: 10 - 27. [Sgaoileadh]
- Dreisbach G, Goschke T. Mar a bhios buaidh dheimhinneach ag atharrachadh smachd inntinn: Lùghdachadh geur-leanmhainn aig cosgais barrachd tarraing aire. J Exp Psychol Ionnsaich Mem Cogn. 2004; 30: 343 - 353. [Sgaoileadh]
- Drevets WC, et al. Sgrùdadh anatomical gnìomh air trom-inntinn unipolar. J Neurosci. 1992; 12: 3628 - 3641. [Sgaoileadh]
- Duncan J, Humphreys G, Ward R. Gnìomhachd eanchainn farpaiseach ann an aire lèirsinneach. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7: 255 - 61. [Sgaoileadh]
- Eickhoff SB, et al. Meta-anailis tuairmseach gnìomhachd stèidhichte air co-òrdanachadh dàta neuroimaging: dòigh-obrach air thuaiream stèidhichte air tuairmsean empirigeach de mhì-chinnt spàsail. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907 - 2926. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Eippert F, et al. Riaghladh Freagairtean Emotional air fhaighinn le Stimuli Co-cheangailte ri Cunnart. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 409 - 423. [Sgaoileadh]
- Ethofer T, et al. Slighean cerebral ann an giullachd prosody buadhach: sgrùdadh modaladh adhbharach fiùghantach. Neuroimage. 2006; 30: 580 - 587. [Sgaoileadh]
- Erber R, Erber MW. Seachad air mood agus breithneachadh sòisealta: Ath-ghairm mì-fhreagarrach mood agus riaghladh mood. Eur J Soc Psychol. 1994; 24: 79 - 88.
- Etkin A, et al. A ’fuasgladh còmhstri tòcail: Dreuchd airson an cortex cingulate anterior rostral ann a bhith ag atharrachadh gnìomhachd san amygdala. Neuron. 2006; 51: 871 - 882. [Sgaoileadh]
- Etkin A, et al. Teip de ghnìomhachadh cingulate anterior agus ceangal ris an amygdala aig àm riaghladh follaiseach de ghiullachd tòcail ann an eas-òrdugh iomagain coitcheann. Am J Psychiatry. 2010; 167: 545 - 554. [Sgaoileadh]
- Fales CL, et al. Giullachd eadar-theachd tòcail atharraichte ann an cuairteachadh eanchainn buaidh-inntinn agus smachd-inntinn ann am prìomh ìsleachadh. Eòlas-inntinn Biol. 2008; 63: 377 - 384. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- DJ Felleman, Van Essen DC. Giullachd heierarchical air a chuairteachadh anns an cortex cerebral prìomhach. Cortex cerebral. 1991; 1: 1 - 47. [Sgaoileadh]
- Fennell MJ, et al. Distraction ann an trom-inntinn neurotic agus endogenous: sgrùdadh air smaoineachadh àicheil ann am prìomh eas-òrdugh trom-inntinn. Psychol Med. 1987; 17: 441 - 452. [Sgaoileadh]
- Fredrickson BL, Branigan C. Tha faireachdainnean adhartach a ’leudachadh farsaingeachd aire agus repertoires gnìomh-smaoineachaidh. Cognition agus Emotion. 2005; 19: 313 - 332. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Friston KJ, et al. Eadar-obrachaidhean fios-eòlasach agus modulatory ann an neuroimaging. NeuroImage. 1997; 6: 18 - 29. [Sgaoileadh]
- Friston KJ, Harrison L, Penny W. Modaileadh adhbharach dinamach. NeuroImage. 2003; 19: 1273 - 1302. [Sgaoileadh]
- Friston KJ, Dolan RJ. Modalan coimpiutaireachd agus fiùghantach ann an neuroimaging. Neuroimage. 2010; 52: 752 - 765. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Fusar-Poli P, et al. Modaladh ceangal èifeachdach rè giollachd tòcail le Delta (9) -tetrahydrocannabinol agus cannabidiol. Iris Eadar-nàiseanta Neuropsychopharmacology. 2010; 13: 421 - 432. [Sgaoileadh]
- Fuster JM. An Cortex Prefrontal. New York: Clò Raven; 1989.
- Gable PA, Harmon-Jones E. Tha buaidh adhartach a tha air a bhrosnachadh le dòigh-obrach a ’lughdachadh farsaingeachd aire. Sci Psychol. 2008; 19: 476 - 82. [Sgaoileadh]
- Gable PA, Harmon-Jones E. Buaidh deagh bhuaidh adhartach an aghaidh dòigh-obrach àrd air cuimhne airson fiosrachadh iomaill an aghaidh fiosrachadh meadhanach. Emotion. 2010; 10: 599 - 603. [Sgaoileadh]
- Gasper K, Clore GL. A ’frithealadh air an dealbh mhòr: Mood agus cruinneil an aghaidh giullachd ionadail de fhiosrachadh lèirsinneach. Sci Psychol. 2002; 13: 34 - 40. [Sgaoileadh]
- Ghashghaei HT, et al. Sreath de ghiullachd fiosrachaidh airson faireachdainnean stèidhichte air a ’chonaltradh anatomic eadar cortex prefrontal agus amygdala. Neuroimage. 2007; 34: 905 - 923. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Gilbert CD, Sigman M. Stàitean Brain: buaidhean bhon mhullach sìos ann an giullachd mothachaidh. Neuron. 2007; 54: 677 - 96. [Sgaoileadh]
- Goldin PR, et al. Na bunaitean neòil de riaghladh tòcail: Ath-mheasadh agus cur às do fhaireachdainn àicheil. Eòlas-inntinn Biol. 2008; 63: 577 - 586. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Grabenhorst F, Rolls ET. Riochdachaidhean eadar-dhealaichte de luach cuspaireil buntainneach agus iomlan ann an eanchainn an duine. NeuroImage. 2009; 48: 258 - 268. [Sgaoileadh]
- Grey JR. Mion-atharrachadh tòcail air smachd inntinn: Tha dòigh-làimhseachaidh a ’tarraing air ais ag innse farsaingeachd dà-sgaradh bho choileanadh gnìomh labhairteach dà-dhruim. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 436 - 52. [Sgaoileadh]
- Grey JR, et al. Amalachadh faireachdainn agus eòlas anns an cortex prefrontal lateral. PNAS. 2002; 99: 4115 - 4120. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Gross JJ. Riaghladh faireachdainn ro-làimh agus freagairt-fòcas: buaidhean eadar-dhealaichte airson eòlas, faireachdainn, agus eòlas-inntinn. J Pers Soc Psychol. 1998; 74: 224 - 237. [Sgaoileadh]
- Gross JJ. Riaghladh tòcail. Ann an: Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, luchd-deasachaidh. Leabhar-làimhe de fhaireachdainnean. 3. Guilford; New York: 2008. pp. 497 - 512.
- Grossberg S. A dh ’ionnsaigh teòiridh aonaichte de neocortex: Cuairtean cortical laminar airson lèirsinn agus eòlas-inntinn. Prog Brain Res. 2007; 165: 79 - 104. [Sgaoileadh]
- Hänsel A, von Känel R. An cortex prefrontal ventro-medial: prìomh cheangal eadar an siostam nearbhach autonomic, riaghladh faireachdainn, agus reactivity cuideam? Biopsychosocial Med. 2008; 2: 21. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Hardin MG, et al. Buaidh faothachd co-theacsa ann an còdadh neural toraidhean airgid. NeuroImage. 2009; 48: 249 - 257. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Hariri AR, et al. Am freagairt amygdala gu brosnachaidhean tòcail: Coimeas eadar aghaidhean agus seallaidhean. NeuroImage. 2003; 17: 317 - 323. [Sgaoileadh]
- Hayes JP, et al. A ’fuireach fionnar nuair a dh’ fhàsas cùisean teth: bidh riaghladh fhaireachdainnean ag atharrachadh dòighean neòil de chòdachadh cuimhne. Crìochan ann an Neo-eòlas Daonna. 2010; 4: 1 - 10. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Herrington JD, et al. Coileanadh agus gnìomhachd le faireachdainn tòcail anns an cortex prefrontal dorsolateral clì. Emotion. 2005; 5: 200 - 207. [Sgaoileadh]
- Hikosaka K, Watanabe M. Cuir dàil air gnìomhachd neurons prefrontal orbital agus lateral den mhuncaidh ag atharrachadh le diofar dhuaisean. Cortex Cereb. 2000; 10: 263 - 271. [Sgaoileadh]
- Jackson DC, et al. Cur thairis agus adhartachadh freagairtean tòcail do dhealbhan mì-thlachdmhor. Eòlas-inntinn. 2000; 37: 515 - 522. [Sgaoileadh]
- Johnstone T, et al. Gun a bhith a ’riaghladh: Fastadh counterproductive de chuairteachadh prefrontal-subcortical bho mhullach sìos ann an trom-inntinn. J Neurosci. 2007; 27: 8877 - 8884. [Sgaoileadh]
- Jonides J, et al. Pròiseasan cuimhne obrach ann an inntinn agus eanchainn, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14: 2 - 5.
- Joormann J, et al. Riaghladh mood ann an trom-inntinn: Buaidhean eadar-dhealaichte bho bhith a ’tarraing aire agus a’ toirt air ais cuimhneachain sona air faireachdainn brònach. J Abnorm Psychol. 2007; 116: 484 - 490. [Sgaoileadh]
- Kalisch R, et al. Lùghdachadh dragh tro sgaradh: Buaidhean cuspaireil, eòlas-cuirp agus neural. J Cogn Neurosci. 2005; 17: 874 - 883. [Sgaoileadh]
- Kalisch R, et al. Tha co-dhàimhean nàdurrach de fèin-tharraing bho imcheist agus modail pròiseas de riaghladh faireachdainn cognitive. J Cogn Neurosci. 2006; 18: 1266 - 1276. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Kanske P, et al. Ciamar a stiùireas tu faireachdainn? Lìonraidhean nàdurrach airson ath-mheasadh agus tarraing aire. Cortex cerebral. 2011; 21: 1379 - 1388. [Sgaoileadh]
- Kastner S, Ungerleider LG. Innealan aire lèirsinneach anns an cortex daonna. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315 - 41. [Sgaoileadh]
- Kilpatrick LA, et al. Eadar-dhealachaidhean co-cheangailte ri gnè ann an ceangal gnìomh amygdala aig àm fois. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
- Kim SH, Hamann S. Tha co-dhàimhean nàdurrach de riaghladh tòcail adhartach is àicheil. J Cogn Neurosci. 2007; 19: 776 - 798. [Sgaoileadh]
- Knoch D, et al. Buaidhean taobhach agus tricead an urra ri rTMS prefrontal air sruthadh fala cerebral roinneil. Neuroimage. 2006; 31: 641 - 648. [Sgaoileadh]
- Knutson B, et al. Bidh gnìomhachd niuclas accumbens a ’meadhanachadh buaidh chìsean duais air gabhail chunnartan ionmhais. Neuroreport. 2008; 19: 509 - 513. [Sgaoileadh]
- Koenigsberg HW, et al. Càirdeas nàdurrach mu bhith a ’cleachdadh astar gus freagairtean tòcail do shuidheachaidhean sòisealta a riaghladh. Neuropsychologia. 2010; 48: 1813 - 1822. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatomy gnìomh an cortex orbitofrontal daonna: Fianais bho neuroimaging agus neuropsychology. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341 - 372. [Sgaoileadh]
- Levens SM, Phelps EA. Buaidh giollachd tòcail air fuasgladh eadar-theachd mar chuimhneachan obrach. Emotion. 2008; 8: 267 - 280. [Sgaoileadh]
- Levens SM, Phelps EA. Gnìomhachd cortex aghaidh insula agus orbial mar bhunait air fuasgladh eadar-ghluasad tòcail mar chuimhneachan obrach. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 2790 - 2803. [Sgaoileadh]
- Levesque J, et al. Cuairtean Neural a tha mar bhunait ri bròn gu saor-thoileach. Eòlas-inntinn Biol. 2003; 53: 502 - 510. [Sgaoileadh]
- Levesque J, et al. Bunait nàdurrach fèin-riaghladh tòcail ann an leanabachd. Neo-eòlas. 2004; 129: 361 - 369. [Sgaoileadh]
- Cìs R, Goldman-Rakic PS. Dealachadh gnìomhan cuimhne obrach taobh a-staigh an cortex prefrontal dorsolateral. Exp Brain Res. 2000; 133: 23 - 32. [Sgaoileadh]
- Lieberman MD, et al. A ’cur fhaireachdainnean ann am faclan: Bidh bileagan buaidh a’ cur dragh air gnìomhachd amygdala mar fhreagairt do bhrosnachaidhean buadhach. Sci Psychol. 2006; 18: 421 - 428. [Sgaoileadh]
- Likhtik E, et al. Smachd ro-chòmhnard air an amygdala. J Neurosci. 2005; 25: 7429 - 7437. [Sgaoileadh]
- Lyubomirsky S, et al. A ’bhuaidh a th’ aig freagairtean ath-bheòthail agus tarraingeach air faireachdainn dubhach air toirt air ais cuimhneachain fèin-eachdraidh. J Pers Soc Psychol. 1998; 75: 166 - 177. [Sgaoileadh]
- Mak AKY, et al. Càirdeas nàdurrach de riaghladh fhaireachdainnean adhartach is àicheil. Sgrùdadh fMRI. 2009; 457: 101 - 106. [Sgaoileadh]
- Mathews G, Wells A. Saidheans inntinneil aire agus faireachdainn. Ann an: Dalgleish T, Power MJ, luchd-deasachaidh. Leabhar-làimhe de eòlas-inntinn agus faireachdainn. John Wiley & Sons Ltd; Chichester, Sasainn: 1999. pp. 171–192.
- Mayberg HS, et al. Buaidhean metabolail roinneil fluoxetine ann an trom-inntinn mòr: Atharrachaidhean sreathach agus dàimh ri freagairt clionaigeach. Eòlas-inntinn Biol. 2000; 48: 830 - 843. [Sgaoileadh]
- McRae K, et al. Na Bàtaichean Neural de Bhrùthadh agus Ath-mheasadh. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 248 - 262. [Sgaoileadh]
- Mehta AD, et al. Aire roghnach eadar-mhodhail ann am muncaidhean. II: Innealan fiosaigeach atharrachaidh. Cortex Cereb. 2000; 10: 359 - 370. [Sgaoileadh]
- Mitchell DGV. An nexus eadar co-dhùnaidhean agus riaghladh faireachdainn: Ath-sgrùdadh air fo-stratan neurocognitive convergent. Rannsachadh Brain Giùlan. 2011; 217: 215 - 231. [Sgaoileadh]
- Mohanty A, et al. Innealan nàdurrach de eadar-theachd buadhach ann an schizotypy. J Abnorm Psychol. 2005; 114: 16 - 27. [Sgaoileadh]
- Mohanty A, et al. Com-pàirteachadh eadar-dhealaichte de fo-roinnean cortex cingulate anterior airson gnìomh inntinneil agus tòcail. Eòlas-inntinn. 2007; 44: 343 - 351. [Sgaoileadh]
- Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. A ’dol à bith de ionnsachadh tòcail: tabhartas cortex prefrontal medial. Neurosci Lett. 1993; 163: 109 - 113. [Sgaoileadh]
- A ’mhòr-chuid SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. A ’bualadh rubair gu faiceallach: Smachd inntinneil agus pearsantachd ann an dall le faireachdainn tòcail. Tarbh Psychonom Urr. 2005; 12: 654 - 661. [Sgaoileadh]
- A ’mhòr-chuid SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. An fhìrinn lomnochd: Bidh buairidhean adhartach, brosnachail a ’toirt buaidh air tuigse targaid luath. Cognition & Emotion. 2007; 21: 964–981.
- Nee DE, Jonides J. Tabhartasan neo-sgaraichte den cortex prefrontal agus an hippocampus gu cuimhne geàrr-ùine: Fianais airson modal cuimhne 3-stàite. NeuroImage. 2010 sa phreas. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- AS ùr, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Adhartasan o chionn ghoirid ann an sgrùdadh bith-eòlasach eas-òrdughan pearsantachd. Clionaigean inntinn-inntinn Amercia a Tuath. 2008; 31: 441 - 61. [Sgaoileadh]
- Ochsner KN, Bunge SA, Gross JJ, Gabrieli JD. A ’smaoineachadh air faireachdainnean: Sgrùdadh fMRI air riaghladh inntinneil faireachdainn. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 1215 - 1229. [Sgaoileadh]
- Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Airson nas fheàrr no nas miosa: Siostaman nàdurrach a tha a ’toirt taic do lughdachadh inntinneil agus ùrachadh riaghladh faireachdainn àicheil. NeuroImage. 2004; 23: 483 - 499. [Sgaoileadh]
- Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Comann de fhreagairtean neòil agus eòlas-inntinn rè casg faireachdainn saor-thoileach. NeuroImage. 2006; 29: 721 - 733. [Sgaoileadh]
- Ohman A, Flykt A, Esteves F. Bidh faireachdainn a ’draibheadh aire: A’ lorg an nathair san fheur. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 466 - 478. [Sgaoileadh]
- Ongur D, Aiseag AT, Price JL. Fo-roinneadh ailtireil den cortex prefrontal orbital daonna agus medial. J Comp Neurol. 2003; 460: 425 - 449. [Sgaoileadh]
- Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. So-leòntachd inntinn a thaobh iomagain: Ath-sgrùdadh agus modail aonaichte. Clin Psychol Urr. 2009; 29: 459 - 470. [Sgaoileadh]
- Pandya DN. Anatomy an cortex auditory. An t-Urr Neurol (Paris) 1995; 151: 486 - 494. [Sgaoileadh]
- Parrott WG, Sabini J. Mood agus cuimhne fo chumhachan nàdurrach: Fianais airson ath-ghairm mì-fhreagarrach mood. J Pers Soc Psychol. 1990; 59: 321 - 336.
- Penny, et al. A ’dèanamh coimeas eadar modalan adhbharach fiùghantach. NeuroImage. 2004; 22: 1157 - 1172. [Sgaoileadh]
- Penny WD, et al. A ’dèanamh coimeas eadar teaghlaichean de mhodalan adhbharach fiùghantach: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Dissociation ann an cortex prefrontal daonna de bhuaidhean buadhach air gnìomhachd co-cheangailte ri cuimhne. Proc Natl Acad Sci US A. 2002; 99: 1736 - 1741. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Pessoa L. Air a ’cheangal eadar faireachdainn agus eòlas. Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 148 - 158. [Sgaoileadh]
- Petrides M, Mackey S. Cruth-tìre an OFC daonna. Ann an: Zald DH, Rauch SL, luchd-deasachaidh. Cortex Orbitofrontal. Clò Oilthigh Oxford; 2006.
- Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. Tha polmorphism 5-HTTLPR a ’toirt buaidh air eadar-obrachaidhean cingulate-amygdala daonna: Uidheam buailteach ginteil airson trom-inntinn. Nat Neurosci. 2005; 8: 828 - 834. [Sgaoileadh]
- Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Stuthan nàdurrach airson toirt air falbh gu saor-thoileach buaidh àicheil: Sgrùdadh Ìomhaigh Ath-shuidheachadh Magnetic Gnìomhach. Eòlas-inntinn Biol. 2005; 57: 210 - 219. [Sgaoileadh]
- Phelps EA, Delgado MR, Faisg air KI, LeDoux JE. Ionnsachadh a ’dol à bith ann an daoine: Dreuchd an Amygdala agus vmPFC. Neuron. 2004; 43: 897 - 905. [Sgaoileadh]
- Phillips ML, CD Ladouceur, Drevets WC. Modail neural de riaghladh faireachdainn saor-thoileach agus fèin-ghluasadach: Buadhan airson a bhith a ’tuigsinn pathophysiology agus neurodevelopment de eas-òrdugh bipolar. Eòlas-inntinn Mol. 2008; 13: 833 - 857. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Càirdeas nàdurrach de bhuaidh buadhach air roghainn. Brain Cogn. 2010; 72: 282 - 288. [Sgaoileadh]
- Post BR. Cuimhne obrach mar sheilbh èiginn den inntinn agus den eanchainn. Neo-eòlas. 2006; 139: 23 - 38. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Prìs JL. Structar Ailtireil an Cortex Prefrontal Orbital agus Medial. Ann an: Zald DH, Rauch SL, luchd-deasachaidh. Cortex Orbitofrontal. Clò Oilthigh Oxford; Oxford, RA: 2006a. pp. 3 - 18.
- Prìs JL. Ceanglaichean den Cortex Orbital. Ann an: Zald DH, Rauch SL, luchd-deasachaidh. Cortex Orbitofrontal. Clò Oilthigh Oxford; Oxford, RA: 2006b. pp. 39 - 56.
- Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. Dreuchd cortex prefrontal ventromedial ann a bhith a ’faighinn thairis air eagal a chaidh a chuir às. J Neurosci. 2000; 20: 6225 - 6231. [Sgaoileadh]
- Quirk GJ, Beer JS. Com-pàirt ro-riaghailteach ann an riaghladh faireachdainn: Co-ghluasad radan agus sgrùdaidhean daonna. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16: 723 - 727. [Sgaoileadh]
- Raichle ME, MacLeòid AM, Snyder AZ, Cumhachdan WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Modh bunaiteach de ghnìomhachd eanchainn. Proc Natl Acad Sci US A. 2001; 98: 676 - 682. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Raizada RD, Grossberg S. A dh ’ionnsaigh teòiridh mu ailtireachd laminar cortex cerebral: Beachdan coimpiutaireachd bhon t-siostam lèirsinneach. Cortex Cereb. 2003; 13: 100 - 113. [Sgaoileadh]
- Ranganath C. Cuimhne obrach airson nithean lèirsinneach: Dreuchdan co-phàirteach temporal temporal, temporal medial, agus prefrontal cortex. Neo-eòlas. 2006; 139: 277 - 289. [Sgaoileadh]
- Ray R, Wilhelm FH, Gross JJ. Uile ann an sùil na h-inntinn: rumination fearg agus ath-mheasadh. J Pers Soc Psychol. 2008; 94: 133 - 145. [Sgaoileadh]
- Rempel-Clower NL, Barbas H. Eagrachadh cumadh-tìre de cheanglaichean eadar an hypothalamus agus cortex prefrontal anns a ’mhuncaidh rhesus. J Comp Neurol. 1998; 398: 393 - 419. [Sgaoileadh]
- Rockland KS, Pandya DN. Tùsan laminar agus crìochnachadh de cheanglaichean cortical den lobe occipital anns a ’mhuncaidh rhesus. Brain Res. 1979; 179: 3 - 20. [Sgaoileadh]
- Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H, et al. Tonnan ath-dhealbhachaidh fios-air-ais cortical: Inneal de bhuaidh bhon mhullach sìos air raointean lèirsinneach tràth. Proc Natl Acad Sci US A. 2006; 103: 12586 - 12591. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Rottenberg J, Gross JJ. Nuair a thèid faireachdainn ceàrr: A ’toirt a-mach gealladh saidheans buadhach. Cleachdadh Sci Psychol Sci. 2003; 10: 227 - 232.
- Rottenberg J, Johnson SL, luchd-deasachaidh. Emotion agus psychopathology: A ’drochaid saidheans buadhach agus clionaigeach. Leabhraichean APA; Washington, DC: 2007.
- Rowe J, et al. Tha bunait neuroanatomical co-roinnte aig taghadh riaghailtean agus taghadh gnìomh anns an cortex prefrontal daonna agus parietal. Cortex cerebral. 2008; 18: 2275 - 2285. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Rusting CL, DeHart T. A ’faighinn air ais cuimhneachain adhartach gus riaghladh faireachdainn àicheil: Toraidhean airson cuimhne cugallach mood. J Pers Soc Psychol. 2000; 78: 737 - 752. [Sgaoileadh]
- Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. Buaidh iarrtas cuimhne-obrach agus coileanadh cuspair air gnìomhachd cortical prefrontal. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 721 - 731. [Sgaoileadh]
- Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Innealan nàdurrach airson aire lèirsinneach: Mar a tha fios air ais bho mhullach sìos a ’soilleireachadh àiteachan buntainneach. Saidheans. 2007; 316: 1612 - 1615. [Sgaoileadh]
- BP Saddoris, Gallagher M, Schoenbaum G. Tha còdachadh luath associative ann amygdala basolateral an urra ri ceanglaichean le cortex orbitofrontal. Neuron. 2005; 46: 321 - 331. [Sgaoileadh]
- Sanides F. Ailtirean coimeasach neocortex mamalan agus am mìneachadh mean-fhàs. Ann NY Acad Sci. 1969; 167: 404 - 423.
- Savine AC, Braver TS. Smachd inntinneil gluasadach: Bidh brosnachadh duais ag atharrachadh gnìomhachd neural ullachaidh rè atharrachadh gnìomh. J Neurosci. 2010; 30: 10294 - 10305. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, et al. Cuairteachadh limbic-frontal ann am prìomh ìsleachadh: slighe a ’cumadh metanalysis. Neuroimage. 2004; 22: 409 - 418. [Sgaoileadh]
- Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M, et al. Bidh sruth fala cumanta ag atharrachadh thar gnìomhan lèirsinneach: II. Lùghdachadh ann an cortex cerebral. J Cogn Neurosci. 1997; 9: 648 - 663.
- Tha eòlas-inntinn Siemer M. Mood-congruent a ’dèanamh suas eòlas mood. Emotion. 2005; 5: 296 - 308. [Sgaoileadh]
- Smith APR, et al. Bidh gnìomh agus susbaint ag atharrachadh ceangal amygdala-hippocampal ann an toirt air ais tòcail. Neuron. 2006; 49: 631 - 638. [Sgaoileadh]
- Stefanacci L, Amaral DG. Eagrachadh topografach de chuir-a-steach cortical gu niuclas taobhach an amygdala muncaidh macaque: Sgrùdadh air lorg air ais. J Comp Neurol. 2000; 421: 52 - 79. [Sgaoileadh]
- Stefanacci L, Amaral DG. Cuid de bheachdan air cuir a-steach cortical don amygdala munca macaque: Sgrùdadh lorg anterograde. J Comp Neurol. 2002; 451: 301 - 323. [Sgaoileadh]
- Stuss DT, Benson DF. Na Lobes Frontal. Fithich; New York: 1986.
- Talairach J, Tournoux P. Atlas Stereotaxic Co-phlanar den eanchainn daonna. Thieme; New York: 1988.
- Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahakian BJ, Drevets WC. Bunait nàdurrach de fhreagairt neo-àbhaisteach air fios air ais àicheil ann an eas-òrdughan mood gun chead. Neuroimage. 2008; 42: 1118 - 1126. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Teasdale &, Rezin V. A ’bhuaidh a th’ aig a bhith a ’lughdachadh tricead smuaintean àicheil air faireachdainn euslaintich dubhach: Deuchainnean air modal inntinn de trom-inntinn. Brit J Soc Clin Psychol. 1978; 17: 65–74. [Sgaoileadh]
- Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Buaidhean milleadh lobe aghaidh air buaidhean eadar-theachd ann an cuimhne obrach, Cogn. Thoir buaidh air giùlan neurosci. 2002; 2: 109 - 120. [Sgaoileadh]
- Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Tha amygdala agus cortex prefrontal ventromedial air an ceangal gu h-iongantach rè riaghladh droch bhuaidh agus a ’ro-innse pàtran diurnal de secretion cortisol am measg inbhich nas sine. J Neurosci. 2006; 26: 4415 - 4425. [Sgaoileadh]
- Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Bidh rèiteachadh Gaze a ’ro-innse gnìomhachd eanchainn rè riaghladh saor-thoileach de dhroch bhuaidh air a bhrosnachadh le dealbh. NeuroImage. 2007; 36: 1041 - 1055. [Sgaoileadh]
- Vertes RP. Ro-mheasaidhean eadar-dhealaichte den cortex infralimbic agus prelimbic anns an radan. Synapse. 2004; 51: 32 - 58. [Sgaoileadh]
- Vogt BA, Pandya DN. Cortex cingulate den mhuncaidh rhesus: II. Afferents cortical. J Comp Neurol. 1987; 262: 271 - 289. [Sgaoileadh]
- Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Slighean ro-chòmhnard-subcortical a ’meadhanachadh riaghladh tòcail soirbheachail. Neuron. 2008; 59: 1037 - 1050. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Walker AE. Sgrùdadh cytoarchitectural air an raon aghaidh den mhuncaidh macaque. J Comp Neurol. 1940; 73: 59 - 86.
- Wallis JD, Miller EK. Gnìomhachd neuronal ann an cortex prefrontal dorsolateral agus orbital rè coileanadh gnìomh roghainn duais. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2069 - 2081. [Sgaoileadh]
- Walther D, Koch C. A ’modaladh aire gu proto-nithean iomchaidh. Lìonraidhean Neural. 2006: 1395 - 1407. [Sgaoileadh]
- Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic PS. Roinn saothair am measg subtypes sònraichte de neurons inhibitory ann am microcircuit cortical de chuimhne obrach. Proc Natl Acad Sci US A. 2004; 101: 1368 - 1373. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
- Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. An cunntadh tòcail Stroop paradigm: probe ìomhaighean ath-shuidheachadh magnetach gnìomh den roinn buaidh cingulate anterior. Eòlas-inntinn Biol. 1998; 44: 1219 - 1228. [Sgaoileadh]
- Williams JMG, Mathews A, MacLeòid C. A ’ghnìomh stròc tòcail agus psychopathology. Tarbh Psychol. 1996; 120: 3 - 24. [Sgaoileadh]
- Woodward TS, Cairo TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Bidh ceanglaichean gnìomh a ’nochdadh siostaman neòil a tha an urra ri luchdan fo chòdachadh agus cumail suas ann an cuimhne obrach labhairteach. Neo-eòlas. 2006; 139: 317 - 325. [Sgaoileadh]
- Yeterian EH, Pandya DN. Ceanglaichean ro-riaghailteach a thaobh eagrachadh ailtireil cortical ann am muncaidhean rhesus. J Comp Neurol. 1991; 312: 43 - 67. [Sgaoileadh]
- Zald DH. Cortex prefrontal orbital an aghaidh dorsolateral: Seallaidhean anatomical air susbaint an aghaidh modalan eadar-dhealachaidh pròiseas den cortex prefrontal. Ann NY Acad Sci. 2007; 1121: 395 - 406. [Sgaoileadh]
- Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. A ’soilleireachadh eadar-obrachadh eanchainn fiùghantach le mion-sgrùdaidhean co-dhàimheil thar-chuspair de dhàta tomografach sgaoileadh positron - Ceangal gnìomh an amygdala agus cortex orbitofrontal rè gnìomhan olfactory. Metab sruthadh fala cereb. 1998; 18: 896–905. [Sgaoileadh]
- Zald DH, Kim SW. Anatomy agus gnìomh an cortex front orbital, II: Dreuchd agus buntainneachd ri eas-òrdugh obsessive-compulsive. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996; 8: 249 - 261. [Sgaoileadh]
- Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Tha gnìomhachd eanchainn ann an cortex prefrontal ventromedial a ’ceangal ri eadar-dhealachaidhean fa leth ann an droch bhuaidh. Proc Natl Acad Sci US A. 2002; 99: 2450 - 2454. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
;