Dleastanas an hypothalamus taobhach agus an orexin ann an giùlan gruamach: modail airson eadar-theangachadh eòlas roimhe seo agus uireasbhaidhean ciallach gu giùlanan brosnaichte (2014)

Neurosci Syst aghaidh. 2014 Samhain 13; 8: 216. doi: 10.3389 / fnsys.2014.00216. eCollection 2014.

Hurley SW1, Johnson AK2.

Abstract

Tha an hypothalamus air aithneachadh airson a bhith an sàs ann a bhith a ’cumail suas homeostasis agus a’ toirt buaidh air giùlan brosnachail. Tha an artaigil a tha ann an-dràsta a ’beachdachadh air sgìre den hypothalamus ris an canar an sgìre hypothalamic lateral (LHA). Thathas a ’moladh gum bi niuclasan eanchainn taobh a-staigh an LHA a’ toirt a-steach roinn dorsal an hypothalamus lateral (LHAd) agus sgìre perifornical (PeF) a ’toirt seachad ceangal eadar siostaman neòil a bhios a’ riaghladh homeostasis agus an fheadhainn a bhios a ’tomhas giùlan brosnachail appetitive. Tha dàta gnìomh agus immunoocheochemical a ’nochdadh gu bheil an LHA a’ brosnachadh mòran de ghiùlan brosnachail a ’toirt a-steach toirt a-steach biadh, toirt a-steach uisge, salann a-steach, agus giùlan gnèitheasach. Tha deuchainnean lorg anatomical a ’sealltainn gu bheil an LHA ann an suidheachadh gus faighinn a-steach bho raointean eanchainn a tha an sàs ann a bhith a’ riaghladh fluid corp agus homeostasis lùth. Bidh roinnean taobh a-staigh an LHA a ’cur ro-mheasaidhean dùmhail chun sgìre teasach ventral (VTA), a’ toirt slighe don LHA buaidh a thoirt air siostaman dopaminergic a thathas ag aithneachadh mar as trice a bhith an sàs ann an giùlan brosnachail agus an daingneachadh. A bharrachd air an sin, tha neurons anns an LHA a bhios a ’dèanamh synthesis de orexin / hypocretin, neuropeptide a bhrosnaicheas mòran giùlan brosnachail. Bidh an LHA cuideachd a ’faighinn a-steach bho raointean eanchainn a tha an sàs ann an ionnsachadh co-cheangailte ri duais agus faodaidh gnìomhachd orexin neuron a bhith air a shuidheachadh gu brosnachaidhean àrainneachdail a tha co-cheangailte ri duaisean. Mar sin, tha beachd ann gu bheil an LHA a ’fighe a-steach comharran bho raointean a bhios a’ riaghladh cothromachadh bodhaig is lùth agus ionnsachadh co-cheangailte ri duais. Aig an aon àm, tha am fiosrachadh seo air a bhiathadh a-steach do chuairtean mesolimbic gus buaidh a thoirt air coileanadh giùlan brosnachail. Faodaidh an beachd-bharail seo deuchainnean a bhrosnachadh a bheir tuigse nas fheàrr do dhleastanas LHA. Is dòcha gum bi tuigse nas fheàrr air gnìomh LHA na chuideachadh ann a bhith a ’làimhseachadh eas-òrdughan a tha co-cheangailte ri cus no lagachadh ann a bhith a’ cur an cèill giùlan gabhaltach a ’toirt a-steach reamhrachd, anorexia, easbhaidhean ann am pathadh, gluttony salainn, agus dìth salann.

Keywords: brosnachadh, homeostasis, hypothalamus lateral, plasticity neural, appetite salann, tart, toirt a-steach biadh, orexin

Ro-ràdh

Gus a bhith beò feumaidh beathaichean lùth agus homeostasis siùbhlach a chumail suas. Tha calaraidhean air an call gu cunbhalach tro phròiseasan a chumas suas gnìomhan beatha bunaiteach agus mar thoradh air giùlan. San aon dòigh, bidh beathaichean talmhaidh an-còmhnaidh a ’call uisge agus sodium don àrainneachd mar thoradh air pròiseasan fiseòlasach agus àrainneachdail àbhaisteach a’ toirt a-steach faochadh, tar-ghluasad, perspiration, urination, agus defecation. Tha cuid de shuidheachaidhean nach eil cho cumanta nan cunnart mòr do homeostasis lùth agus sruthadh bodhaig. Mar eisimpleir, faodaidh tinneasan stàitean hypophagia a bhrosnachadh còmhla ris a ’bhuineach agus an cuir a-mach a bhios a’ leigeil sìos corp uisge agus sodium. Cho luath ‘s a dh’ fhàsas an corp gann de chalaraidhean, uisge, no sodium tha e deatamach do bheathach stuthan a shireadh agus a ghabhail a-steach san àrainneachd gus homeostasis a thoirt air ais.

Bidh an siostam nearbhach meadhanach a ’gineadh stàitean brosnachail gus a bhith a’ brosnachadh sireadh agus ionnsaigh stuthan san àrainneachd. Tha staid brosnachail an acras, no a bhith a ’sireadh agus a’ toirt a-steach biadh, riatanach airson beathach gus easbhaidhean ann an homeostasis lùth a thoirt air ais. Tha tart agus miann sodium (ris an canar cuideachd [AKA] salann), no faighinn agus caitheamh uisge agus sodium, riatanach gus cothromachadh fluid a thoirt air ais. Tha na stàitean brosnachail sin an cois pròiseasan an t-siostam nearbhach a bheir spionnadh do ghiùlan (ie, a bheir gu buil staid inntinn saidhgeòlach agus a bhrosnaicheas giùlan locomotor) agus a bhrosnaicheas giùlan cuimsichte air amasan (Bindra, 1959; Bolles, 1975). Chaidh a dhearbhadh gu bheil gluasad hedonic an cois mòran de stàitean brosnachail far a bheil na freagairtean tlachdmhor no aimhreit a tha air am brosnachadh le brosnachaidhean sònraichte air an neartachadh no air am bacadh (Garcia et al., 1974; Fanselow agus Birk, 1982; Berridge et al., 1984; Mehiel agus Bolles, 1988; Berridge agus Schulkin, 1989). Mar eisimpleir, nuair a gheibh radain sodium-replete infusions taobh a-staigh beòil de fhuasglaidhean saline hypertonic bidh iad a ’nochdadh freagairtean giùlain a tha sònraichte do ghnèithean a tha a’ nochdadh aimhreit (Grill agus Norgren, 1978; Berridge et al., 1984) agus mar as trice bidh radain a tha ag ath-bhualadh sodium a ’fuasgladh fhuasglaidhean saline hypertonic (Robinson agus Berridge, 2013). Ach, nuair a dh ’fhàsas radain gann de sodium bidh iad a’ nochdadh giùlan dòigh-obrach a dh ’ionnsaigh fuasglaidhean saline agus bheir iad seachad freagairtean a tha cudromach gus sodium fhaighinn (freagairtean obrachail AKA; Berridge et al., 1984; Clark agus Bernstein, 2006; Robinson agus Berridge, 2013). Fo chumhachan dìth sodium bidh iad eadhon a ’taisbeanadh freagairtean giùlain a tha a’ nochdadh toileachas seach aimhreit nuair a thèid fuasglaidhean saline hypertonic a thoirt a-steach don bheul (Berridge et al., 1984). San aon dòigh, bidh daoine a ’meas biadh saillte nas blasta nuair a tha iad gann de sodium (McCance, 1936; Beauchamp et al.,. 1990).

Tha na stàitean brosnachail de acras, pathadh, agus miann salann a ’toirt buaidh làidir air staid lùth agus cothromachadh liùlach beathach (ie, staid homeostatic). Tha e reusanta bun-bheachdachadh a dhèanamh air an uidheamachd neural a bhios a ’cumail sùil air homeostasis lùth agus fluid mar shiostaman mothachaidh annta fhèin. A thaobh cothromachadh lùtha, tha niuclas arcuate an hypothalamus (ARH) air mòran aire fhaighinn airson a dhreuchd ann a bhith a ’mothachadh comharran iomaill co-cheangailte ri acras agus satiety (Schwartz et al., 2000). Tha ensemble de niuclasan forebrain nan laighe ri taobh an lamina terminalis (LT) cudromach airson a bhith a ’lorg comharran co-cheangailte ri inbhe sruthadh bodhaig (Denton et al., 1996; MacIain agus Thunhorst, 1997). Is e na structaran sònraichte air feadh an LT an organ subfornical (SFO), sgìre preoptic meadhanach (MnPO), agus organum vasculosum den lamina terminalis (OVLT). Gus taisbeanadh a dhèanamh comasach tha na structaran sin air an ainmeachadh còmhla mar an LT. Tha an SFO agus OVLT nan organan cuairt-fala mothachaidh, no raointean eanchainn aig nach eil fìor chnap-starra fuil-eanchainn (Johnson agus Gross, 1993) a leigeas leotha sùil a chumail air stuthan san fhuil a tha nan comharran air inbhe sruthadh bodhaig (Johnson agus Thunhorst, 1997, 2007). Is fhiach a thoirt fa-near an seo gu bheil deasbad ann an-dràsta a thaobh a bheil cnap-starra fuil-eanchainn aig an ARH agus a bheil e na fhìor organ circumventricular (Mimee et al., 2013). Mar sin, chaidh a mholadh gum faodadh an LT obrachadh cuideachd gus comharran co-cheangailte ri cothromachadh lùtha a lorg (Mimee et al., 2013; Mac a ’Ghobhainn agus Fearghasdan, 2014).

Tha e cudromach tuigsinn gu bheil feum air gnìomhachd co-òrdanaichte eadar cuairteachadh neòil a tha a ’faireachdainn lùth agus inbhe liùlach agus an cuairteachadh neòil a tha an sàs ann a bhith a’ gluasad giùlan brosnachail (Garcia et al., 1974; Roitman et al., 1997; Kelley agus Berridge, 2002; Liedtke et al.,. 2011). Mar sin, feumaidh na raointean eanchainn a bhios a ’cumail sùil air inbhe fluid agus lùth a bhith comasach air pròiseact a dhèanamh air na raointean a tha a’ riaghladh togradh agus duais. Is e aon shlighe cumanta mu dheireadh a tha an sàs ann a bhith a ’gineadh a h-uile giùlan brosnachail a chaidh a sgrùdadh gu ruige seo an ro-mheasadh dopaminergic bhon sgìre teasach ventral (VTA) gu niuclas accumbens (AKA an siostam dopamine mesolimbic agus buidheann cealla dopaminergic A10; Mogenson et al .,. 1980; Bozarth, 1994). Chan eil coltas gu bheil an ARH agus an LT, a tha an sàs ann a bhith a ’faireachdainn lùth agus cothromachadh fluid, a’ toirt a-steach an VTA gu dìreach (Phillipson, 1979; Geisler agus Zahm, 2005; ach bidh an ARH a ’dèanamh pròiseact dìreach gu na nucleus accumbens; Yi et al.,. 2006; van den Heuvel et al., 2014). Leis nach eil ro-mheasaidhean dìreach ann don VTA tha coltas ann gum faodadh raointean anns an hypothalamus cuideachadh le bhith “a’ lìonadh a ’bheàirn” eadar homeostasis agus siostaman brosnachaidh is duais (Mogenson et al., 1980; Swanson agus Mogenson, 1981; Swanson agus Lind, 1986). Mar eisimpleir, tha sgrùdaidhean lorg air ais air sealltainn gu bheil neurons ann an sgìre mhòr den hypothalamus a tha a ’pròiseict chun VTA (Geisler agus Zahm, 2005). Tha an roinn seo a ’leudachadh bhon hypothalamus dorsomedial (DMH) gu roinn dorsal an hypothalamus lateral (LHAd) agus tha e coltach gu bheil e an làthair air feadh farsaingeachd anterior-posterior iomlan an hypothalamus.

An fhianais a ’toirt taic do dhreuchd don LHA ann a bhith ag amalachadh stàite homeostatic le siostaman brosnachaidh is duais

Ann am pàipear clasaigeach, Stellar (1954) mhol e teòiridh brosnachaidh stèidhichte air hypothalamus. Bha Stellar a ’cumail a-mach gun robh“ ionadan ”neo-chomasach anatomically anns an hypothalamus agus bha àite deatamach aig gach ionad ann a bhith a’ brosnachadh giùlan sònraichte brosnachail. Mar eisimpleir, thuirt e gu robh ionadan anns an hypothalamus a tha gu sònraichte a ’cumail smachd air gnè, satiety, acras, agus cadal. Fhuair moladh Stellar sgrùdadh deuchainneach faiceallach agus chaidh a lorg nach robh e gu leòr airson dàta a bha a ’tighinn am bàrr a mhìneachadh (Miller et al., 1964; Miller, 1965; Hoebel agus Teitelbaum, 1966; Booth et al.,. 1969). A dh ’aindeoin nach do thuit teòiridh Stellar gann de bhith a’ soilleireachadh àite an hypothalamus ann an giùlan brosnachail sònraichte, tha mòran fianais a-nis a ’nochdadh gu bheil pàirt cudromach aig raointean taobh a-staigh an hypothalamus ann a bhith a’ brosnachadh giùlan brosnachail san fharsaingeachd.

Sheall deuchainnean clasaigeach a bha a ’cleachdadh spreadhaidhean goirid de bhrosnachadh dealain a bha ag amas air an sgìre hypothalamic lateral (LHA) gu bheil an LHA an sàs ann am pròiseasan brosnachaidh is duais. Olds agus Milner (1954) an toiseach lorgar gum bi radain a ’dèanamh obraiche gus brosnachadh dealain acrach fhaighinn den LHA, paradigm deuchainneach ris an canar uaireannan fèin-bhrosnachadh no duais brosnachaidh eanchainn. Mhìnich iad gu robh iad a ’ciallachadh gun robh brosnachadh dealain den LHA buannachdail (ie, bhrosnaich brosnachadh LHA suidheachadh cuspaireil de thoileachas). Ma tha am measadh seo ceart, bhiodh e a ’moladh gu bheil cuid de neurons taobh a-staigh an LHA cudromach a thaobh gnìomh airson a bhith a’ còdadh toileachas bho bhith a ’caitheamh dhuaisean. Ach, tha cuid eile air a ràdh gum faodadh brosnachadh LHA a bhith a ’toirt a-mach suidheachadh cuspaireil craving seach toileachas per se (Berridge agus Valenstein, 1991). Ma tha am mìneachadh seo fìor bhiodh e coltach gu bheil fo-sheata de neurons a tha suidhichte anns an LHAd an sàs anns an t-suidheachadh a bhios a ’draibheadh ​​bheathaichean gus duaisean a shireadh. Tha e coltach gu bheil na togalaichean brosnachail agus buannachdail de bhrosnachadh LHA mar thoradh air gnìomhachd neurons anns an LHA a tha a ’pròiseict don t-siostam dopamine mesolimbic (Phillipson, 1979; Geisler agus Zahm, 2005). Deuchainnean o chionn ghoirid a ’cleachdadh mapadh anatomical de“ hotspots hedonic ”, no raointean eanchainn a tha coltach gu bheil iad a’ còdadh toileachas (Peciña agus Berridge, 2000), a ’sealltainn gu bheil neurons a tha suidhichte anns a’ phròiseact LHA roimhe gu àite teth hedonic anns an t-slige dorsomedial nucleus accumbens (Thompson agus Swanson, 2010), agus tha e comasach gum faodadh brosnachadh LHA na neurons teilgeachaidh sin a chuir an gnìomh gus faireachdainn de thoileachas a dhùsgadh. Gu h-inntinneach, ma tha an LHA air a bhrosnachadh airson amannan gu leòr (~ 10 - 30 s) bidh radain a ’coileanadh giùlan brosnachail a’ toirt a-steach òl, ithe, agus giùlan copulatory (Wise, 1968). A bharrachd air an sin, bidh lotan den LHA a ’cur às do bhiadh agus uisge a’ tighinn a-steach, a ’copachadh, agus a’ milleadh no a ’cur às do mhiann sodium (Anand agus Brobeck, 1951; Montemurro agus Stevenson, 1957; Teitelbaum agus Epstein, 1962; Madadh, 1964; Madadh-allaidh agus Quartermain, 1967; Cagguila et al.,. 1973; Grossman et al.,. 1978; Hansen et al.,. 1982).

Bidh aimhreitean ann an lùth no cothromachadh fluid ag atharrachadh freagairt airson fèin-bhrosnachadh (Olds, 1958; Morris et al.,. 2006, 2010). Seann (1958) an toiseach lorg iad gu robh radain a bha a ’call biadh agus a’ toirt a-steach staid brosnachail an t-acras a ’freagairt airson fèin-bhrosnachadh. A bharrachd air an sin, faodar barrachd freagairt airson fèin-bhrosnachadh rè bochdainn bìdh a chasg le rianachd leptin, hormone a bhrosnaicheas satiety (Fulton et al., 2000). An coimeas ri bochdainn bìdh, tha dìth sodium a ’lughdachadh freagairt airson fèin-bhrosnachadh (Morris et al., 2010). Thathas a ’cumail sùil air lughdachadh freagairt airson fèin-bhrosnachadh eadhon nuair a bhios radain a’ dèanamh salann leis an acras tro bhith a ’toirt seachad hormona exogenous a bhrosnaicheas blas salann; a dh ’aindeoin gu bheil radain a’ cumail suas cothromachadh sodium rè an làimhseachaidh seo (Morris et al., 2006). Chan eil e soilleir carson a tha stàitean brosnachail an t-acras agus miann salann a ’toirt buaidh mu choinneamh air fèin-bhrosnachadh. Ach, tha na sgrùdaidhean sin a ’sealltainn gu bheil acras agus miann salainn ag atharrachadh fèin-bhrosnachadh a’ freagairt agus tha coltas gu bheil a ’bhuaidh seo neo-eisimeileach bho fhìor bhuaidhean ann an lùth no homeostasis liùlach. Mar eisimpleir, bidh leptin a ’gnàthachadh fèin-bhrosnachadh a’ freagairt gun a bhith a ’ceartachadh calaraidhean caillte (Fulton et al., 2000) agus faodar fèin-bhrosnachadh freagairt a lùghdachadh tro làimhseachadh a bhrosnaicheas acras salainn gun a bhith a ’brosnachadh easbhaidh sodium (Morris et al., 2006). Gu cudromach, tha na deuchainnean sin a ’toirt taic don bheachd-smuain a th’ ann an-dràsta le bhith a ’sealltainn gu bheil an LHA mothachail air staid brosnachaidh beathach.

Tha cuid den fhianais as làidire a ’toirt taic do dhreuchd airson an hypothalamus ann a bhith a’ brosnachadh giùlan brosnachail a ’tighinn bho sgrùdaidhean a’ sgrùdadh orexin (AKA hypocretin). Tha Orexin na neuropeptide a tha air a chuir an cèill sa mhòr-chuid anns an leth caol den hypothalamus far a bheil e air a chuairteachadh ann an arc a tha a ’leudachadh bhon DMH chun LHAd (Figear (Figure1) .1). Tha e coltach gur e Orexin an aon shiostam neurotransmitter peptide meadhanaichte as aithne oir bidh neurons orexin bho sgìre a tha gu ìre mhòr air an cuairteachadh a ’cur ro-mheasaidhean distal gu raointean eanchainn eadar-mheasgte (Peyron et al., 1998). Gu gnìomhach, tha neurons orexin air a bhith gu mòr an sàs ann an grunn ghiùlan brosnachail (Harris et al., 2005; Borgland et al., 2009). Tha Orexin air mòran aire fhaighinn airson a comas a bhith a ’faighinn a-steach biadh làidir (mar sin an t-ainm orexin; Sakurai et al., 1998; Choi et al., 2010) ach tha e cuideachd an sàs ann a bhith a ’brosnachadh tart, miann salann (Kunii et al., 1999; Hurley et al.,. 2013a), agus giùlan gintinn (Muschamp et al., 2007; Di Sebastiano et al., 2010). Faodar neurons orexin a chuir air dòigh gu dòigheil ann an trì cruinneachaidhean cealla anns an hypothalamus: brabhsair anns an DMH, sgìre perifornical (PeF), agus an LHAd (Figear (Figure1) .1). Tha an dà chuid am PeF agus LHAd nan roinnean a tha suidhichte anns an LHA fhad ‘s a tha an DMH na laighe gu meidigeach far a bheil e faisg air an treas ventricle. Anns gach brabhsair cealla orexin tha fo-sheata de neurons orexin a bhios a ’pròiseict chun VTA (Figear (Figure1; 1; Fadel agus Deutch, 2002), agus tha orexin comasach air neurons a dhì-dhealbhadh anns an VTA (Korotkova et al., 2003). Mar sin, tha neurons orexin a ’toirt seachad uidheamachd airson sgìrean taobh a-staigh an LHA a bhith a’ cleachdadh shiostaman a thathas a ’smaoineachadh gu traidiseanta mar a bhith an sàs ann am brosnachadh agus duais. Tha fianais cuideachd a ’sealltainn gu bheil ro-mheasaidhean dìreach aig neurons orexin air an t-slige niuclas accumbens (Peyron et al., 1998; Kampe et al.,. 2009) far am faodadh iad obrachadh gus giùlan brosnachail adhartachadh (Thorpe agus Kotz, 2005).

Figear 1 

Dàta neo-fhoillsichte bho ùghdaran. Co-lipéadú eadar orexin agus neurons projection VTA anns an hypothalamus. Chaidh an rianadair retrograde Fluoro-Gold (Fluorochrome, Denver CO) a meanbh-bhualadh (2% ann an 250 nl) a-steach don VTA, chaidh brains a chruinneachadh agus a ghearradh aig 40µm, ...

Tha prìomh dhleastanasan eile orexin a ’toirt a-steach brosnachadh arousal (Hagan et al.,. 1999) agus freagairtean dòigheil an t-siostam nearbhach a ’toirt a-steach àrdachadh bruthadh-fala (Samson et al., 1999; Fearghasdan agus Samson, 2003; Kayaba et al., 2003) agus leigeil ma sgaoil hormonaichean cuideam (Kuru et al., 2000; Spinazzi et al.,. 2006). Tha e coltach gum bi neurons orexin air an cur an gnìomh fhad ‘s a tha beathach a’ fulang le dìth caloric, hydrational, no sodium no ann an staid aimhreit feise. Tha an sgaoileadh orexin às deidh sin air feadh na neuraxis a ’brosnachadh coileanadh giùlan air a stiùireadh le amasan le bhith a’ gnìomhachadh siostaman eanchainn a tha an sàs ann a bhith a ’brosnachadh arousal, aire, gnìomhachd co-fhaireachdainn, agus giùlan brosnachail. Bidh gnìomhachd dòigheil a ’toirt taic do ghluasad lùth (me, barrachd bruthadh-fala agus ìrean glùcois a tha rim faighinn, agus leigeil ma sgaoil hormona cuideam) a bharrachd air ath-sgaoileadh fala a tha riatanach gus taic a thoirt do ghnìomhachd locomotor. Còmhla, tha na freagairtean meadhanach agus iomaill sin a ’meudachadh an coltas gum bi beathach gu soirbheachail a’ sireadh agus ag ithe ath-neartachadh àrainneachd a bheir lùth agus homeostasis hydrational air ais.

Tha sgrùdaidhean anatomical agus immunohistochemical a ’toirt taic don bheachd gu bheil an LHA a’ cuideachadh le bhith a ’fighe a-steach comharran bho pheptidean orexigenic le neurocircuitry a tha an sàs ann am brosnachadh agus duais. Tha neuropeptide Y (NPY) air a chuir an cèill ann an neurons ARH (Hahn et al., 1998) agus tha an neuropeptide seo ag adhbhrachadh biathadh (Schwartz et al., 2000). Gu inntinneach, bidh neurons NPY a ’cur ro-mheasaidhean dùmhail a tha ann an suidheachadh le neurons orexin suidhichte anns an LHA (Broberger et al., 1998). Bidh leigheasan a dh ’adhbhraicheas acras mar hypoglycemia no rianachd peptidean orexigenic a’ toirt a-steach ghrelin agus NPY a ’brosnachadh c-altram faireachdainn ann an neurons anns a bheil orexin (Moriguchi et al., 1999; Niimi et al.,. 2001; Toshinai et al.,. 2003). A bharrachd air an sin, tha a bhith a ’dèanamh cron air neurotransmission orexin a’ lagachadh biadhadh air adhbhrachadh le rianachd an dàrna cuid NPY no ghrelin. Bidh neurons anns an ARH dorsomedial, sgìre den ARH anns a bheil mòr-chuid de neurons NPY, cuideachd a ’pròiseict chun PeF agus is dòcha an LHAd (Figear (Figure2; 2; Hahn agus Swanson, 2010).

Figear 2 

Dàta neo-fhoillsichte bho ùghdaran. Bileagachadh air ais bhon LHAd agus PeF chun LT agus niuclas arcuate an hypothalamus. Chaidh 2% Fluoro-Gold ann an saline fiosaigeach a iontophoresed a-steach don PeF agus LHAd (A). Chaidh amharc air bileagan ath-tharraingeach air feadh na ...

An coimeas ri sgrùdaidhean air toirt a-steach biadh, is e glè bheag de dh ’obair a chaidh a dhèanamh a’ mìneachadh mar a dh ’fhaodadh an LT buaidh a thoirt air brosnachadh agus duais a thoirt do chuairtean neòil. Chan eil coltas gu bheil an LT a ’pròiseict gu dìreach chun VTA (Phillipson, 1979; Geisler agus Zahm, 2005) no na niuclas accumbens (Brog et al., 1993), ach ann an dòigh air choreigin feumaidh raointean a tha a ’faireachdainn agus a’ giullachd fiosrachaidh co-cheangailte ri homeostasis fluid bodhaig a bhith a ’tarraing a-steach do bhrosnachadh agus a’ toirt duais do neurocircuitry. Thathar air sealltainn gu bheil an SFO a ’cur ro-mheasaidhean gu DMH, PeF, agus LHAd (Swanson agus Lind, 1986; Hurley et al.,. 2013a). A bharrachd air an sin, tha deuchainnean o chionn ghoirid san obair-lann againn air sealltainn gu bheil cleachdadh iontophoretic den rianadair retrograde Fluoro-Gold a-steach don phàirt posterior den DMH, PeF, agus LHAd a ’nochdadh bileagan ath-tharraingeach air feadh an LT gu lèir (eisimpleir de bhileagan retrograde bho in-stealladh a tha tha sgaoileadh bhon PeF chun LH air a thaisbeanadh ann am Figear Figure2) .2). Tha cuid eile air sealltainn gu bheil am PeF a ’faighinn ro-mheasaidhean bhon LT gu lèir (Hahn agus Swanson, 2010). A bharrachd air an sin, tha sinn air faighinn a-mach o chionn ghoirid gu bheil neurons orexin air an cur an gnìomh nuair a tha cead aig radain a tha a ’call uisge agus sodium uisge a thoirt a-steach agus saline hypertonic agus gu bheil meanbh-bhualadh antagonist gabhadair orexin a-steach don VTA a’ toirt a-steach uisge còmhla agus sodium ann am radain lùghdaichte (Hurley et al .,. 2013a). Mar sin, tha coltas ann gum bi na pròiseactan LT chun DMH, PeF agus LHAd a bhios, an uair sin, a ’cur ro-mheasaidhean orexinergic chun VTA. Bidh leigeil ma sgaoil Orexin anns an VTA a ’brosnachadh dòrtadh uisge agus sodium. Bidh na deuchainnean sin a ’toirt seachad an dà chuid taic anatomical agus obrachail don bheachd-bharail gu bheil an LHA a’ fighe a-steach fiosrachadh mu staid homeostatic le siostaman brosnachaidh agus duais.

An fhianais a ’toirt taic do dhreuchd don LHA ann an ionnsachadh co-cheangailte ri duais

Thug deuchainnean a rinn sgrùdadh air buaidh brosnachadh seasmhach LHA air giùlan brosnachail cuid den fhianais as tràithe gum faodadh an LHA a bhith an sàs ann an ionnsachadh co-cheangailte ri duais. Nuair a gheibh radain fa leth brosnachadh LHA bidh iad an toiseach a ’taisbeanadh aon ghiùlan brosnachail sònraichte (Valenstein et al., 1970). Bidh cuid de radain ag ithe, agus bidh cuid eile ag òl no a ’dol an sàs ann an giùlan copulatory. Thathas a ’toirt iomradh air an giùlan brosnachail a tha gach radan a’ dèanamh mar an giùlan àbhaisteach. Gu cudromach, faodar an giùlan prepotent a chaidh a choileanadh rè brosnachadh LHA atharrachadh le eòlas (Valenstein et al., 1970). Ma thèid an rud as fheàrr leotha a thoirt air falbh aig àm brosnachaidh LHA, bidh radain a ’stiùireadh an giùlan brosnachail a dh’ ionnsaigh rud amas eile a tha an làthair san àrainneachd. Mar eisimpleir, ma bhios radan ag ithe aig àm brosnachaidh LHA, faodar biadh a thoirt air falbh fhad ‘s a bhios spùt òil ann. Anns an t-suidheachadh seo bidh an radan brosnachail a-nis ag òl bhon spùt. Gu cudromach, nuair a thèid an LHA a bhrosnachadh ann an deuchainnean san àm ri teachd nuair a bhios an dà chuid biadh is uisge an làthair, bidh an radan gu riatanach a ’roinn a h-ùine eadar ithe agus òl. Mar sin, bidh a bhith a ’càradh brosnachadh LHA le làthaireachd nì neo-roghnaichte an toiseach ag adhbhrachadh gum bi radan a’ stiùireadh cuid de a ghiùlan a dh ’ionnsaigh an nì a chaidh a leigeil seachad roimhe. Tha e coltach gu bheil brosnachadh LHA agus caitheamh stuth às deidh sin a ’leantainn gu seòrsa de ionnsachadh ceangail a tha air a chuir an cèill tro atharrachaidhean ann an giùlan gnàthach.

Faodaidh gnìomhachd Orexin neuron a bhith air a shuidheachadh gu brosnachaidhean san àrainneachd. Ann am paradigms roghainn àite cumhaichte tha co-theacsa àrainneachd ùr co-cheangailte ri duais. Às deidh paidhrichean cunbhalach de cho-theacsa àrainneachd le duais, bidh radain a ’nochdadh roghainn airson a’ cho-theacsa a chaidh a pharadh le duais. Tha e coltach gu bheil an roghainn a tha a ’leasachadh ann am paradigms roghainn àite cumhaichte ceangailte ri gnìomhachadh orexin neuron. Bidh neurons orexin a ’cur an cèill c-altram mar fhreagairt air co-theacsan àrainneachd a tha air a bhith co-cheangailte ri drogaichean mì-ghnàthachaidh agus feise (Harris et al., 2005; Di Sebastiano et al., 2011). A bharrachd air an sin, tha a bhith a ’lesioning orexin neurons le orexin conjugated-saporin a’ cur casg air radain fhireann bho bhith a ’taisbeanadh roghainn àite cumhaichte airson co-theacsa àrainneachdail co-cheangailte ri copachadh (Di Sebastiano et al., 2011).

Tha tuilleadh fianais a ’toirt taic do chom-pàirteachadh LHA ann an cruthan co-cheangail de dh’ ionnsachadh duais a ’tighinn bho iongantas biadhadh le cue. Anns a ’phàtran beathachaidh a tha air a bhrosnachadh le cue, tha cead aig radain a tha gann de bhiadh ithe ann an làthaireachd cue àrainneachd. Tha an sealladh seo gu ìre mhòr na bhrosnachadh brosnachaidh (CS +) a tha comasach air biadh a bhrosnachadh. Nuair a thèid an CS + a thoirt do radain, eadhon nuair a tha iad ann an staid sgaiteach, tòisichidh iad ag ithe (Petrovich et al., 2007). Gu h-inntinneach, cha toir radain a-steach ach meudan mòra den bhiadh sònraichte a tha air am pacadh leis an CS +, ach chan e biadh ùr no eòlach (Petrovich agus Gallagher, 2007). Mar sin, tha e coltach gu bheil taisbeanadh den CS + a ’nochdadh grèim sònraichte airson a’ bhidhe air a chàradh leis an CS +, seach an t-acras per se. Is e an LHA aon raon a tha deatamach airson coileanadh biadhadh le cue (Petrovich agus Gallagher, 2007; Petrovich et al., 2005). Bidh an LHA a ’faighinn beachdan bho raointean a tha an sàs ann an cruthan co-cheangail de dh’ ionnsachadh dhuaisean a ’toirt a-steach an amygdala (Krettek agus Price, 1978; Everitt et al., 1999) agus cortex prefrontal (Gallagher et al., 1999). Tha neurons a tha a ’pròiseict chun LHA bhon amygdala basolateral / basomedial agus cortex prefrontal orbitomedial air an cur an gnìomh mar fhreagairt air taisbeanadh an CS + (Petrovich et al., 2005). A bharrachd air an sin, tha leòintean asymmetrical contralateral den amygdala basolateral agus LHA a ’cur casg air biathadh le cue (Petrovich et al., 2005). Tha e coltach gu bheil pàirt aig Orexin ann am biadhadh le cue oir tha radain a tha fosgailte don CS + a ’cur an cèill mòran a bharrachd c-altram neurons orexin adhartach anns a ’PeF (Petrovich et al., 2012).

Mu dheireadh, tha an LHA air a bhith an sàs ann an cruthan neo-cheangail de ionnsachadh co-cheangailte ri duais. Nuair a bhios radain a ’crìonadh de sodium a-rithist bidh iad a’ nochdadh àrdachadh ann an sodium a-steach (Falk, 1965; Sakai et al.,. 1987, 1989), is e iongantas a chanar ri mothachadh mothachaidh sodium (Hurley et al.,. 2013b). Tha e coltach gum bi mothachadh air miann sodium mar sheòrsa de dh ’ionnsachadh neo-cheangailteach (Falk, 1966; Frankmann et al.,. 1986) a tha an urra ri plastachd neural glutamatergic NMDA a tha an urra ri gabhadair (Hurley agus Johnson, 2013). Tha fianais a ’nochdadh gu bheil mothachadh mothachaidh sodium a’ toirt a-steach plastachd neural ann an dà chuairt neural: aon chuairt a ’riaghladh homeostasis fluid bodhaig agus cuairt eile a’ toirt buaidh air brosnachadh agus duais (Roitman et al., 2002; Na et al., 2007). c-altram tha faireachdainn a tha air a bhrosnachadh le sàrachadh sodium air àrdachadh ann am radain le eachdraidh de ìsleachadh sodium anns an SFO, amygdala basolateral, cortex prefrontal medial, agus nucleus accumbens an coimeas ri radain aig nach eil eachdraidh de ìsleachadh sodium (Na et al., 2007). A bharrachd air an sin, tha radain le eachdraidh de ìsleachadh sodium a ’nochdadh arborization agus fad dendritic leasaichte anns na nucleus accumbens (Roitman et al., 2002). Bidh mòran de na raointean a tha coltach gu bheil iad a ’faireachdainn cugallach aig àm sàrachadh sodium cuideachd a’ cur ro-mheasaidhean chun LHA, a ’toirt a-steach an SFO, cortex prefrontal, agus amygdala basolateral. Bidh an LHA a ’cur ro-mheasaidhean chun VTA, a tha e fhèin comasach air plastachd neural a bhrosnachadh ann an niuclas accumbens neurons (Mameli et al., 2009). Mu dheireadh, tha fianais a bharrachd a ’toirt taic don chomas gum bi neurons orexin a’ faighinn plastachd neural bho ìsleachadh sodium (Liedtke et al., 2011). Pròtain co-cheangailte ri cytoskeleton air a riaghladh le gnìomhachd, aig a bheil pàirt deatamach ann am plastachd neural (Tzingounis agus Nicoll, 2006; Cìobair agus mathan, 2011), air a riaghladh ann an neurons PeF orexin aig àm dìth sodium (Liedtke et al., 2011).

Synthesis agus co-dhùnaidhean

Tha na deuchainnean ath-sgrùdaichte a ’toirt taic don bheachd gu bheil an LHA a’ cur ri amalachadh fiosrachaidh co-cheangailte ri staid homeostatic agus eòlas roimhe le siostaman brosnachaidh is duais. Tha geàrr-chunntas den dàta anatomical agus obrachail air a thaisbeanadh ann am Figear Fòram3.3. Bidh nuclei taobh a-staigh an LHA, a ’toirt a-steach am PeF agus LHAd, a’ faighinn ro-mheasaidhean bho raointean eanchainn a bhios a ’riaghladh homeostasis lùth agus sruthadh bodhaig a bharrachd air raointean a tha an sàs ann an ionnsachadh co-cheangail (Broberger et al., 1998; Petrovich et al., 2005; Hurley et al.,. 2013a). Aig an aon àm, bidh na raointean sin den LHA a ’cur ro-mheasaidhean chun VTA far am bi iad a’ brosnachadh giùlan brosnachail, gu ìre co-dhiù tro bhith a ’leigeil orexin a-mach anns an VTA (Phillipson, 1979; Fadel agus Deutch, 2002; Geisler agus Zahm, 2005). Ged Figear Fòram33 a ’taisbeanadh modail hierarchical de ghnìomhachd LHA air a riaghladh le ceanglaichean èifeachdach gu raointean eanchainn sìos an abhainn, dh’ fhaodadh gur e lìonra neural a th ’anns a’ chuairt-chuairteachaidh seo a tha a ’toirt a-steach cuir-a-steach dà-thaobhach eadar raointean a tha an sàs ann an ionnsachadh, homeostasis, agus brosnachadh is duais. A thaobh seo, bheireadh cleachdadh co-in-stealladh tractar anterograde agus retrograde goireas ann a bhith a ’comharrachadh a bheil na raointean sin nan lìonra neuronal (mar eisimpleir faic Thompson agus Swanson, 2010).

Figear 3 

Geàrr-chunntas sgeamaigeach de na deuchainnean ath-sgrùdaichte. Raointean an sàs ann an ionnsachadh co-cheangail (uaine) agus cumail suas pròiseact homeostasis (gorm) chun LHA. Bidh an LHA a ’cur ro-mheasaidhean gu raointean brosnachaidh is duais (dearg) gus giùlan brosnachail a thòiseachadh. Tha an ...

Leis nach eil orexin gu tur an sàs ann a bhith a ’meadhanachadh dìreach aon ghiùlan brosnachail, tha coltas ann gum bi orexin ag obair gus freagairtean amas-amas co-cheangailte ri grunn stàitean brosnachail a neartachadh (Borgland et al., 2009). Faodaidh cuisean co-cheangailte ri taisbeanadh agus caitheamh dhuaisean brosnachadh a thoirt do ghnìomhachadh neurons orexin (Harris et al., 2005; Di Sebastiano et al., 2011; Petrovich et al., 2012), a ’moladh gu bheil eòlas roimhe seo a’ toirt buaidh air gnìomhachd orexin neuron. Mar sin, tha co-dhiù dà chumha ann a bhrosnaicheas gnìomhachd orexin neuron: (1) sireadh agus caitheamh dhuaisean; agus (2) comainn ionnsachadh le duaisean. A thaobh an dàrna puing tha e cudromach a chomharrachadh gum faod orexin plastachd neural a bhrosnachadh anns an VTA fhèin (Borgland et al., 2006). Chan eil e coltach gum bi orexin a ’meadhanachadh a h-uile buaidh air giùlan brosnachail a chaidh fhaicinn tro làimhseachadh an LHA, leis gu bheil mòran de ro-mheasaidhean bhon hypothalamus chun VTA neo-orexinergic.

Bidh obair san àm ri teachd a tha ag amas air sgrùdadh cùramach a dhèanamh air àite niuclasan taobh a-staigh an LHA soirbheachail. Tha an LHA gu dearbh a ’toirt a-steach cruinneachadh de raointean eanchainn heterogeneous aig a bheil ceanglaichean neuroanatomical sònraichte agus cytoarchitecture (Swanson et al., 2005; Hahn agus Swanson, 2010). A bharrachd air an sin, tha e coltach gu bheil cruinneachaidhean de orexin neuron air an cur an gnìomh fo dhiofar shuidheachaidhean deuchainn (Harris et al., 2005; Na Hearadh agus Aston-Jones, 2006; Petrovich et al., 2012). Bidh làimhseachadh optogenetic a ’toirt seachad dòigh airson dearbhadh a bheil ro-mheasadh cudromach gnìomh aig na cruinneachaidhean cealla orexin sin don VTA no niuclas accumbens. A bharrachd air an sin, bu chòir neo-ghnìomhachadh cruinneachaidhean cealla orexin buaidh a thoirt air gnìomhachd VTA agus niuclas accumbens neurons. Mu dheireadh, is fhiach a bhith mothachail nach robh mòran de na deuchainnean a chaidh a dheasbad a ’sgaradh agus a’ mìneachadh dreuchdan nuclei eanchainn taobh a-staigh an LHA agus cha do rinn iad deasbad air àite an DMH ann an giùlan brosnachail. Bidh an DMH cuideachd a ’faighinn ro-mheasaidhean bho raointean homeostasis fluid bodhaig (Swanson agus Lind, 1986), a ’cur ro-mheasaidhean chun VTA (Geisler agus Zahm, 2005), agus tha neurons orexin ann (Fadel agus Deutch, 2002), a tha uile an sàs ann an giùlan homeostatic.

Buadhan slàinte

Bho shealladh giùlain, faodar cuid de dhuilgheadasan a bhith air am faicinn mar dhuilgheadasan ionnsaigh. Mar eisimpleir, bidh anorexics a ’fàiligeadh gu leòr de bhiadh fhad‘ s a tha an fheadhainn a tha a ’fulang le reamhrachd ag ithe cus bìdh. San aon dòigh, bidh cuid de dhaoine a ’toirt a-steach cus sodium; iongantas ris an canar uaireannan gluttony salainn (Schulkin, 1986), ged a bhios cuid eile a ’toirt a-steach cus sodium agus mar thoradh air sin bidh iad gann de sodium ag adhbhrachadh gum bi iad a’ faighinn eòlas fèin-riaghailteach agus cardiovascular (Bou-Holaigah et al., 1995). A bharrachd air an sin, faodaidh seann dhaoine tart nas ìsle agus dìth uisgeachadh (Rolls agus Phillips, 1990; Warren et al.,. 1994). Is e aon dhòigh air tuigse fhaighinn air na droch chleachdaidhean sin a tha air an comharrachadh le còrr no surfeit ann an giùlan ionnsaigheach a bhith gan smaoineachadh mar dhuilgheadasan de ghnìomhachd an t-siostam nearbhach co-cheangailte ri bhith a ’cumail suas homeostasis agus a’ dol an sàs gu h-iomchaidh ann an giùlan brosnachail. Leis gu bheil an LHA gu mòr an sàs ann a bhith a ’cumail suas homeostasis agus a’ meadhanachadh giùlan brosnachail, is dòcha gum bi tuigse nas fheàrr air an LHA na chuideachadh ann a bhith a ’lorg agus a’ làimhseachadh eas-òrdughan ionnsaigh.

Còmhstri de dh 'aithris riadh

Tha na h-ùghdaran ag ràdh gun deach an rannsachadh a dhèanamh às aonais dàimhean malairteach no ionmhasail sam bith a ghabhadh a mhìneachadh mar strì eadar com-pàirtean.

Acknowledgments

Tha na h-ùghdaran a ’toirt taing do Young In Kim airson a taic theicnigeach agus do Marilyn Dennis airson beachdan air an làmh-sgrìobhainn. Fhuair an rannsachadh seo taic bho thabhartasan Institiudan Nàiseanta Slàinte HL14388, HL098207, agus MH08241. Chan eil fiosrachadh sam bith aig na h-ùghdaran ri aithris.

iomraidhean

  • Anand BK, Brobeck JR (1951). Smachd hypothalamic air toirt a-steach biadh ann am radain is cait. Yale J. Biol. Med. 24, 123 - 140. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  • Beauchamp GK, Bertino M., Burke D., Engelman K. (1990). Ìsleachadh sodium deuchainneach agus blas salainn ann an saor-thoilich daonna àbhaisteach. Am. J. Clin. Beathachadh. 51, 881 - 889. [Sgaoileadh]
  • Berridge KC, Flynn FW, Schulkin J., Grill HJ (1984). Bidh dìth sodium a ’neartachadh blas salainn ann am radain. Giùlan. Neurosci. 98, 652 - 660. 10.1037 // 0735-7044.98.4.652 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Berridge KC, Schulkin J. (1989). Gluasad palatability de bhrosnachadh ceangailte ri salann rè dìth sodium. QJ Exp. Psychol. B 41, 121 - 138. [Sgaoileadh]
  • Berridge KC, Valenstein ES (1991). Dè am pròiseas saidhgeòlasach a tha a ’biathadh meanbh-bhiastagan air a bhrosnachadh le brosnachadh dealain den hypothalamus lateral? Giùlan. Neurosci. 105, 3 - 14. 10.1037 // 0735-7044.105.1.3 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Bindra D. (1959). Gluasad: Ath-mhìneachadh eagarach. New York, NY: John Wiley and Sons.
  • Bolles RC (1975). Teòiridh Gluasad. 2 Edn., New York: Harper and Row.
  • Booth DA, Coons EE, Miller NE (1969). Freagairtean glùcois fala do bhrosnachadh dealain den àite beathachaidh hypothalamic. Physiol. Giùlan. 4, 991 - 1001 10.1016 / 0031-9384 (69) 90055-9 [Crois Ref]
  • Borgland SL, Chang SJ, Bowers MS, Thompson JL, Vittoz N., Floresco SB, et al. . (2009). Bidh Orexin A / hypocretin-1 gu roghnach a ’brosnachadh brosnachadh airson luchd-neartachadh adhartach. J. Neurosci. 29, 11215 - 11225. 10.1523 / jneurosci.6096-08.2009 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Borgland SL, Taha SA, Sarti F., Fields HL, Bonci A. (2006). Tha Orexin A anns an VTA deatamach airson a bhith a ’toirt a-steach plastachd synaptic agus mothachadh giùlain gu cocaine. Neuron 49, 589 - 601. 10.1016 / j.neuron.2006.01.016 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Bou-Holaigah I., Rowe PC, Kan J., Calkins H. (1995). An dàimh eadar hypotension meadhanaichte norally agus an t-syndrome reamhrachd. JAMA 274, 961 - 967. 10.1001 / jama.274.12.961 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Bozarth MA (1994). “Siostaman toileachais san eanchainn,” ann an Pleasure: The Politics and the Reality, ed Warburton DM, neach-deasachaidh. (New York, NY: John Wiley and Sons;), 5 - 14.
  • Broberger C., De Lecea L., Sutcliffe J., Hökfelt T. (1998). Bidh ceallan a tha a ’cur an cèill hormona hypocretin / orexin- agus melanin-concentrating a’ cruthachadh àireamhan sònraichte anns an hypothalamus lateral rodent: dàimh ris na neuropeptide Y agus siostaman pròtain co-cheangailte ri gine agouti. J. Comp. Neurol. 402, 460–474. 10.1002 / (sici) 1096-9861 (19981228) 402: 4 <460 :: aid-cne3> 3.3.co; 2-j [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Brog JS, Salyapongse A., Deutch AY, Zahm DS (1993). Pàtranan taobh a-staigh dlùth a ’chridhe agus an t-slige anns a’ phàirt “Accumbens” den striatum radral ventral: lorg immunoocheochemical de òr fluoro air a ghiùlan air ais. J. Comp. Neurol. 338, 255 - 278. 10.1002 / cne.903380209 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Cagguila AR, Antelman SM, Zigmond MJ (1973). Briseadh copachadh ann am radain fhireann às deidh leòintean hypothalamic: sgrùdadh giùlan, anatomical agus neurochemical. Brain Res. 59, 273 - 287. 10.1016 / 0006-8993 (73) 90266-7 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Choi D., Davis J., Fitzgerald M., Benoit S. (2010). Dreuchd orexin-A ann am brosnachadh bìdh, giùlan biadhaidh stèidhichte air duais agus gnìomhachd neuronal air a bhrosnachadh le biadh ann am radain. Neo-eòlas 167, 11 - 20. 10.1016 / j.neuroscience.2010.02.002 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Clark JJ, Bernstein IL (2006). Tha mothachadh de bhlas salainn co-cheangailte ri barrachd “ag iarraidh” ach gun a bhith “dèidheil” air duais salainn anns an radan a tha a ’leigeil sìos sodium. Giùlan. Neurosci. 120, 206 - 210 10.1037 / 0735-7044.120.1.206 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Denton DA, McKinley MJ, Weisinger RS ​​(1996). Amalachadh hypothalamic de riaghladh fluid bodhaig. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 7397 - 7404. 10.1073 / pnas.93.14.7397 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Di Sebastiano AR, Wilson-Pérez HE, Lehman MN, Coolen LM (2011). Bidh leòintean de neurons orexin a ’cur bacadh air roghainn àite cumhaichte airson giùlan gnèitheasach ann am radain fhireann. Horm. Giùlan. 59, 1 - 8. 10.1016 / j.yhbeh.2010.09.006 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Di Sebastiano AR, Yong-Yow S., Wagner L., Lehman MN, Coolen LM (2010). Bidh Orexin a ’meadhanachadh giùlan gnèitheasach ann an radain fhireann a tha trom le feise, ach chan eil e riatanach airson coileanadh gnèitheasach. Horm. Giùlan. 58, 397 - 404. 10.1016 / j.yhbeh.2010.06.004 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Everitt BJ, Parkinson JA, Olmstead MC, Arroyo M., Robledo P., Robbins TW (1999). Pròiseasan co-cheangailte ann an cuir-ris agus duais a thoirt do dhreuchd fo-shiostaman striatal amygdala-ventral. Ann. NY Acad. Sci. 877, 412 - 438. 10.1111 / j.1749-6632.1999.tb09280.x [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Fadel J., Deutch A. (2002). Fo-stratan anatomical de eadar-obrachadh orexin-dopamine: ro-mheasaidhean hypothalamic lateral chun sgìre tegmental ventral. Neo-eòlas 111, 379 - 387. 10.1016 / s0306-4522 (02) 00017-9 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Falk JL (1965). In-ghabhail uisge agus miann NaCl ann an dìth sodium. Psychol. Riochdaire 16, 315 - 325. 10.2466 / pr0.1965.16.1.315 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Falk JL (1966). Ìsleachadh sodium sreathach agus toirt a-steach fuasgladh NaCl. Physiol. Giùlan. 1, 75 - 77 10.1016 / 0031-9384 (66) 90044-8 [Crois Ref]
  • Fanselow MS, Birk J. (1982). Bidh comainn blas blas a ’brosnachadh gluasadan hedonic ann an roghainn blas. Anim. Ionnsaich. Giùlan. 10, 223 - 228 10.3758 / bf03212274 [Crois Ref]
  • Fearghas AV, Samson WK (2003). An siostam orexin / hypocretin: riaghladair breithneachail de dhreuchd neuroendocrine agus autonomic. Beulaibh. Neuroendocrinol. 24, 141 - 150. 10.1016 / s0091-3022 (03) 00028-1 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Frankmann SP, Dorsa DM, Sakai RR, Simpson JB (1986). “Bidh aon eòlas le dialysis colloid hyperoncotic a’ sìor atharrachadh uisge agus sodium, ”ann am The Physiology of Thirst and Sodium Appetite, eds de Caro GE, Epstein AN, Massi M., luchd-deasachaidh. (New York, NY: Plenum Press;), 115 - 121.
  • Fulton S., Taobh na Coille B., Shizgal P. (2000). Modaladh cuairteachadh duais eanchainn le leptin. Saidheans 287, 125 - 128. 10.1126 / saidheans.287.5450.125 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Gallagher M., McMahan RW, Schoenbaum G. (1999). Cortex orbitofrontal agus riochdachadh de luach brosnachaidh ann an ionnsachadh associative. J. Neurosci. 19, 6610 - 6614. [Sgaoileadh]
  • Garcia J., Hankins WG, Rusiniak KW (1974). Riaghladh giùlan an milieu interne ann an duine agus radan. Saidheans 185, 824 - 831. 10.1126 / saidheans.185.4154.824 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Geisler S., Zahm DS (2005). Afferents of the ventral tegmental area in the rat-anatomical substratum airson gnìomhan aonachaidh. J. Comp. Neurol. 490, 270 - 294. 10.1002 / cne.20668 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Grill HJ, Norgren R. (1978). An deuchainn reactivity blas. I. Freagairtean samhlachail do bhrosnachaidhean gustatory ann am radain àbhaisteach neurologically. Brain Res. 143, 263 - 279. 10.1016 / 0006-8993 (78) 90568-1 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Grossman SP, Dacey D., Halaris AE, Collier T., Routtenberg A. (1978). Aphagia agus adipsia às deidh sgrios fàbharach air cuirp cealla nerve anns an hypothalamus. Saidheans 202, 537 - 539. 10.1126 / saidheans.705344 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Hagan JJ, Leslie RA, Patel S., Evans ML, Wattam TA, Holmes S., et al. . (1999). Bidh Orexin A a ’gnìomhachadh losgadh cealla locus coeruleus agus a’ meudachadh arousal anns an radan. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96, 10911 - 10916. 10.1073 / pnas.96.19.10911 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Hahn TM, Breininger JF, Baskin DG, Schwartz MW (1998). Co-chothromachadh Agrp agus NPY ann an neurons hypothalamic a tha air an cuir an gnìomh gu luath. Nat. Neurosci. 1, 271 - 272. [Sgaoileadh]
  • Hahn JD, Swanson LW (2010). Pàtranan sònraichte de chuir-a-steach neuronal agus toraidhean de na roinnean juxtaparaventricular agus suprafornical den sgìre hypothalamic lateral anns an radan fireann. Brain Res. An t-Urr 64, 14 - 103. 10.1016 / j.brainresrev.2010.02.002 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Hansen S., Goldstein M., Steinbusch H. (1982). Buaidhean crìonadh neuronal a tha air a bhrosnachadh le searbhag ibotenic anns an sgìre preoptic medial agus an sgìre hypothalamic lateral air giùlan gnèitheasach anns an radan fireann. Brain Res. 239, 213 - 232. 10.1016 / 0006-8993 (82) 90843-5 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Harris GC, Aston-Jones G. (2006). Arousal agus duais: dichotomy ann an gnìomh orexin. A ’gluasad Neurosci. 29, 571 - 577. 10.1016 / j.tins.2006.08.002 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Harris GC, Wimmer M., Aston-Jones G. (2005). Dreuchd airson neurons orexin hypothalamic lateral ann a bhith a ’sireadh duais. Nàdar 437, 556 - 559. 10.1038 / nature04071 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Hoebel BG, Teitelbaum P. (1966). Riaghladh cuideam ann am radain hyperphagic àbhaisteach agus hypothalamic. J. Comp. Physiol. Psychol. 61, 189 - 193. 10.1037 / h0023126 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Hurley SW, Arseth HA, Johnson AK (2013a). “Dreuchd airson neurons orexin ann an uisge agus sodium,” ann an Comann Neuroscience (San Diego, CA :).
  • Hurley SW, Johnson AK (2013). Dì-cheangal tart agus miann sodium anns a ’mhodail furo / cap de dehydration extracellular agus àite airson gabhadairean N-methyl-D-aspartate ann a bhith a’ mothachadh gu bheil miann sodium ann. Giùlan. Neurosci. 127, 890 - 898. 10.1037 / a0034948 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Hurley SW, Thunhorst RL, Johnson AK (2013b). “Mothachadh appetite appetite,” ann an Neurobiology de Homeostasis Fluid Corp: Tar-chuir agus Amalachadh (Sreath IV: Crìochan ann an Neo-eòlas), deasaichean De Luca LA, Johnson AK, Menani JV, luchd-deasachaidh. (Boca Raton, FL: Taylor agus Francis;), 279 - 301.
  • Johnson AK, Gross PM (1993). Orghan timcheall-cheàrnach mothachaidh agus slighean homeostatic eanchainn. FASEB J. 7, 678 - 686. [Sgaoileadh]
  • Johnson AK, Thunhorst RL (1997). An neuroendocrinology de tart agus blas salann: comharran mothachaidh visceral agus uidheamachdan de aonachadh meadhanach. Beulaibh. Neuroendocrinol. 18, 292 - 353. 10.1006 / frne.1997.0153 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Johnson A., Thunhorst R. (2007). An neuroendocrinology, neurochemistry agus bith-eòlas moileciuil tart agus blas salann. Handb. Neurochem. Mol. Neurobiol. Giùlan. Neurochem. Neuroendocrinol. Mol. Neurobiol. 3, 641 - 687 10.1007 / 978-0-387-30405-2_17 [Crois Ref]
  • Kampe J., Tschöp MH, Hollis JH, Oldfield BJ (2009). Bun-stèidh anatomic airson conaltradh cuairteachadh hypothalamic, cortical agus mesolimbic ann an riaghladh cothromachadh lùtha. Eur. J. Neurosci. 30, 415 - 430. 10.1111 / j.1460-9568.2009.06818.x [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Kayaba Y., Nakamura A., Kasuya Y., Ohuchi T., Yanagisawa M., Komuro I., et al. . (2003). Freagairt dìon teann agus bruthadh-fala basal ìosal ann an luchagan bualadh orexin. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 285, R581 - R593. 10.1152 / ajpregu.00671.2002 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Kelley AE, Berridge KC (2002). Neo-eòlas dhuaisean nàdurrach: buntainneachd ri drogaichean addictive. J. Neurosci. 22, 3306 - 3311. [Sgaoileadh]
  • Korotkova TM, Sergeeva OA, Eriksson KS, Haas HL, Brown RE (2003). A ’brosnachadh neòinean sgìreil ventral dopaminergic agus nondopaminergic le orexins / hypocretins. J. Neurosci. 23, 7 - 11. [Sgaoileadh]
  • Krettek JE, Prìs JL (1978). Ro-mheasaidhean amygdaloid gu structaran subcortical taobh a-staigh an forebrain basal agus brainstem anns an radan agus an cat. J. Comp. Neurol. 178, 225 - 253. 10.1002 / cne.901780204 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Kunii K., Yamanaka A., Nambu T., Matsuzaki I., Goto K., Sakurai T. (1999). Bidh orexins / hypocretins a ’riaghladh giùlan òil. Brain Res. 842, 256 - 261. 10.1016 / s0006-8993 (99) 01884-3 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Kuru M., Ueta Y., Serino R., Nakazato M., Yamamoto Y., Shibuya I., et al. . (2000). Bidh orexin / hypocretin air a rianachd sa mheadhan a ’gnìomhachadh axis HPA ann am radain. Neuroreport 11, 1977 - 1980. 10.1097 / 00001756-200006260-00034 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Liedtke WB, McKinley MJ, Walker LL, Zhang H., Pfenning AR, Drago J., et al. . (2011). Bidh dàimh de ghinean tràilleachd ri gine hypothalamic ag atharrachadh a bhith a ’toirt a-steach genesis agus taingealachd instinct clasaigeach, miann sodium. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108, 12509 - 12514. 10.1073 / pnas.1109199108 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Mameli M., Halbout B., Creton C., Engblom D., Parkitna JR, Spanagel R., et al. . (2009). Plastachd synaptic cocaine-evoked: tha mairsinneachd anns an VTA a ’piobrachadh atharrachaidhean anns an NAc. Nat. Neurosci. 12, 1036 - 1041. 10.1038 / nn.2367 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • McCance RA (1936). Dìth sodium cloride deuchainneach ann an duine. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 119, 245 - 268 10.1098 / rspb.1936.0009 [Crois Ref]
  • Mehiel R., Bolles RC (1988). Ionnsachadh gluasad Hedonic stèidhichte air calaraidhean. Tarbh. Psychon. Soc. 26, 459 - 462 10.3758 / bf03334913 [Crois Ref]
  • Miller NE (1965). Còdadh ceimigeach de ghiùlan san eanchainn. Saidheans 148, 328 - 338. 10.1126 / saidheans.148.3668.328 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Miller NE, Gottesman KS, Emery N. (1964). Freagairt dòsan gu carbachol agus norepinephrine ann an hypothalamus radan. Am. J. Physiol. 206, 1384 - 1388. [Sgaoileadh]
  • Mimee A., Smith PM, Ferguson AV (2013). Orghan cuairteachaidh: targaidean airson amalachadh comharran cuairteachaidh fluid is lùth? Physiol. Giùlan. 121, 96 - 102. 10.1016 / j.physbeh.2013.02.012 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Mogenson GJ, Jones DL, Yim CY (1980). Bho bhrosnachadh gu gnìomh: eadar-aghaidh gnìomh eadar an siostam limbic agus an siostam motair. Prog. Neurobiol. 14, 69 - 97. 10.1016 / 0301-0082 (80) 90018-0 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Montemurro D., Stevenson J. (1957). Adipsia air a thoirt a-mach le leòintean hypothalamic anns an radan. Can. J. Biochem. Physiol. 35, 31 - 37. 10.1139 / o57-005 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Moriguchi T., Sakurai T., Nambu T., Yanagisawa M., Goto K. (1999). Tha neurons anns a bheil orexin ann an sgìre hypothalamic lateral den eanchainn radan inbheach air an cur an gnìomh le hypoglycemia acute a tha air a bhrosnachadh le insulin. Neurosci. Leig. 264, 101 - 104. 10.1016 / s0304-3940 (99) 00177-9 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Morris MJ, Na ES, Grippo AJ, Johnson AK (2006). A ’bhuaidh a th’ aig miann sodium deoxycorticosterone air a bhrosnachadh air giùlan hedonic anns an radan. Giùlan. Neurosci. 120, 571 - 578. 10.1037 / 0735-7044.120.3.571 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Morris MJ, Na ES, Johnson AK (2010). Tha antagonism gabhadair mèinneocorticoid a ’cur casg air easbhaidhean hedonic air an adhbhrachadh le miann sodium cronach. Giùlan. Neurosci. 124, 211 - 224. 10.1037 / a0018910 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Muschamp JW, Dominguez JM, Sato SM, Shen RY, Hull EM (2007). Dreuchd airson hypocretin (orexin) ann an giùlan gnèitheasach fireann. J. Neurosci. 27, 2837 - 2845. 10.1523 / jneurosci.4121-06.2007 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Na ES, Morris MJ, Johnson RF, Beltz TG, Johnson AK (2007). Na fo-stratan neòil de mhiann salainn leasaichte às deidh dòrtadh sodium a-rithist. Brain Res. 1171, 104 - 110. 10.1016 / j.brainres.2007.07.033 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Niimi M., Sato M., Taminato T. (2001). Neuropeptide Y ann an smachd meadhanach air biathadh agus eadar-obrachadh le orexin agus leptin. Endocrine 14, 269 - 273. 10.1385 / ENDO: 14: 2: 269 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Seann J. (1958). Buaidhean acras agus hormona gnè fireann air fèin-bhrosnachadh an eanchainn. J. Comp. Physiol. Psychol. 51, 320 - 324. 10.1037 / h0040783 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Olds J., Milner P. (1954). Daingneachadh adhartach air a thoirt gu buil le brosnachadh dealain de sgìre septal agus roinnean eile de eanchainn radan. J. Comp. Physiol. Psychol. 47, 419 - 427. 10.1037 / h0058775 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Peciña S., Berridge KC (2000). Làrach opioid ann an niuclas accumbens sligean meadhain ag ithe agus a ’còrdadh ri hedonic airson biadh: mapa stèidhichte air plugaichean microinjection Fos. Brain Res. 863, 71 - 86. 10.1016 / s0006-8993 (00) 02102-8 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Petrovich GD, Gallagher M. (2007). Smachd air caitheamh bìdh le glaodhan ionnsaichte: lìonra forebrain-hypothalamic. Physiol. Giùlan. 91, 397 - 403. 10.1016 / j.physbeh.2007.04.014 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Petrovich G., Hobin M., Reppucci C. (2012). Inntrigeadh Fos roghnach ann an orexin / hypocretin hypothalamic, ach chan e neurons hormona a tha a ’cuimseachadh air melanin, le biadh-bìdh ionnsaichte a bhrosnaicheas biadhadh ann am radain saillte. Neo-eòlas 224, 70 - 80. 10.1016 / j.neuroscience.2012.08.036 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Petrovich GD, Holland PC, Gallagher M. (2005). Tha amygdalar agus slighean prefrontal chun hypothalamus lateral air an cur an gnìomh le cue ionnsaichte a bhrosnaicheas ithe. J. Neurosci. 25, 8295 - 8302. 10.1523 / jneurosci.2480-05.2005 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Petrovich GD, Ross CA, Gallagher M., Holland PC (2007). Ionnsaich potentiates cue co-theacsail ag ithe ann am radain. Physiol. Giùlan. 90, 362 - 367. 10.1016 / j.physbeh.2006.09.031 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Peyron C., Tighe DK, van den Pol AN, de Lecea L., Heller HC, Sutcliffe JG, et al. . (1998). Neurons anns a bheil pròiseact hypocretin (orexin) gu ioma-shiostaman neuronal. J. Neurosci. 18, 9996 - 10015. [Sgaoileadh]
  • Phillipson O. (1979). Ro-mheasaidhean ceangailte ri sgìre teasach ventral Tsai agus niuclas eadar-dhruim-altachain: sgrùdadh perradidase horseradish anns an radan. J. Comp. Neurol. 187, 117 - 143. 10.1002 / cne.901870108 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Robinson MJ, Berridge KC (2013). Atharrachadh sa bhad air ath-ghluasad ionnsaichte gu bhith “ag iarraidh”. Curr. Biol. 23, 282 - 289. 10.1016 / j.cub.2013.01.016 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Roitman MF, Na E., Anderson G., Jones TA, Bernstein IL (2002). Bidh inntrigeadh de bhlas salainn ag atharrachadh morf-eòlas dendritic ann an niuclas accumbens agus a ’toirt mothachadh dha radain gu amphetamine. J. Neurosci. 22, RC225 - RC230. [Sgaoileadh]
  • Roitman MF, Schafe GE, Thiele TE, Bernstein IL (1997). Dopamine agus miann sodium: bidh antagonists a ’cuir stad air òl sham de fhuasglaidhean NaCl anns an radan. Giùlan. Neurosci. 111, 606 - 611. 10.1037 // 0735-7044.111.3.606 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Rolairean BJ, Phillips PA (1990). Aging agus buairidhean tart agus cothromachadh fluid. Beathachadh. An t-Urr 48, 137 - 144. 10.1111 / j.1753-4887.1990.tb02915.x [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Sakai RR, Fine WB, Epstein AN, Frankmann SP (1987). Tha blas salann air a neartachadh le aon phìos ro-làimh de ìsleachadh sodium anns an radan. Giùlan. Neurosci. 101, 724 - 731. 10.1037 // 0735-7044.101.5.724 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Sakai RR, Frankmann SP, Fine WB, Epstein AN (1989). Bidh tachartasan ro-làimh de ìsleachadh sodium a ’meudachadh na tha de sodium gun fheum anns an radan. Giùlan. Neurosci. 103, 186 - 192. 10.1037 // 0735-7044.103.1.186 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Sakurai T., Amemiya A., Ishii M., Matsuzaki I., Chemelli RM, Tanaka H., et al. . (1998). Orexins agus gabhadairean orexin: teaghlach de neuropeptides hypothalamic agus gabhadairean pròtain G a bhios a ’riaghladh giùlan beathachaidh. Cell 92, 573 - 585. 10.1016 / s0092-8674 (00) 80949-6 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Samson WK, Gosnell B., Chang J., Resch ZT, Murphy TC (1999). Gnìomhan riaghlaidh cardiovascular de na hypocretins san eanchainn. Brain Res. 831, 248 - 253. 10.1016 / s0006-8993 (99) 01457-2 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Schulkin J. (1986). “A’ mean-fhàs agus a ’nochdadh blas salainn,” ann an The Physiology of Thirst and Sodium Appetite, deasaichean De Caro G., Epstein AN, Massi M., luchd-deasachaidh. (New York: Plenum Press;), 491 - 496).
  • Schwartz MW, Woods SC, Porte D., Seeley RJ, Baskin DG (2000). Smachd an t-siostam nearbhach meadhanach air toirt a-steach biadh. Nàdar 404, 661 - 671. 10.1038 / 35007534 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Cìobair JD, Bear MF (2011). Seallaidhean ùra de Arc, prìomh riaghladair air plastachd synaptic. Nat. Neurosci. 14, 279 - 284. 10.1038 / nn.2708 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Smith PM, Ferguson AV (2014). Comharradh metabolach chun phrìomh shiostam nèamhach: slighean thairis air cnap-starra eanchainn fala. Curr. Pharm. Des. 20, 1392 - 1399. 10.2174 / 13816128113199990560 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Spinazzi R., Andreis PG, Rossi GP, Nussdorfer GG (2006). Orexins ann an riaghladh an axis hypothalamic-pituitary-adrenal. Pharmacol. An t-Urr 58, 46 - 57. 10.1124 / pr.58.1.4 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Stellar E. (1954). Eòlas-inntinn togradh. Psychol. An t-Urr 61, 5 - 22. 10.1037 / h0060347 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Swanson L., Lind R. (1986). Ro-mheasaidhean nàdurrach a ’toirt a-steach tòiseachadh air giùlan brosnachail sònraichte anns an radan: ro-mheasaidhean ùra bhon organ subfornical. Brain Res. 379, 399 - 403. 10.1016 / 0006-8993 (86) 90799-7 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Swanson L., Mogenson G. (1981). Innealan nàdurrach airson ceangal gnìomh de fhreagairtean fèin-riaghailteach, endocrine agus somatomotor ann an giùlan atharrachail. Brain Res. 3, 1 - 34. 10.1016 / 0165-0173 (81) 90010-2 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Swanson LW, Sanchez-Watts G., Watts AG (2005). Coimeas eadar pàtrain abairt melanin-concentrating hormone agus hypocretin / orexin mRNA ann an sgeama parsail ùr den sòn hypothalamic lateral. Neurosci. Leig. 387, 80 - 84. 10.1016 / j.neulet.2005.06.066 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Teitelbaum P., Epstein AN (1962). An syndrome hypothalamic lateral: faighinn air ais biadhadh agus òl às deidh leòintean hypothalamic lateral. Psychol. An t-Urr 69, 74 - 90. 10.1037 / h0039285 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Thompson RH, Swanson LW (2010). Tha mion-sgrùdadh ceangal structarail air a stiùireadh le beachd-bharail a ’toirt taic do lìonra thairis air modail rangachaidh de ailtireachd eanchainn. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107, 15235 - 15239. 10.1073 / pnas.1009112107 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Thorpe A., Kotz C. (2005). Bidh Orexin A anns na nucleus accumbens a ’brosnachadh gnìomhachd biadhaidh agus locomotor. Brain Res. 1050, 156 - 162. 10.1016 / j.brainres.2005.05.045 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Toshinai K., Ceann-latha Y., Murakami N., Shimada M., Mondal MS, Shimbara T., et al. . (2003). Tha in-ghabhail bìdh air a bhrosnachadh le ghrelin air a mheadhanachadh tron ​​t-slighe orexin. Endocrinology 144, 1506 - 1512. 10.1210 / en.2002-220788 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Tzingounis AV, Nicoll RA (2006). Arc / Arg3. 1: a ’ceangal abairt gine ri plastachd synaptic agus cuimhne. Neuron 52, 403 - 407. 10.1016 / j.neuron.2006.10.016 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Valenstein ES, Cox VC, Kakolewski JW (1970). Ath-sgrùdadh air àite an hypothalamus ann am brosnachadh. Psychol. An t-Urr 77, 16 - 31. 10.1037 / h0028581 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • van den Heuvel JK, Furman K., Gumbs MC, Eggels L., Opland DM, Land BB, et al. . (2014). Bidh gnìomhachd neuropeptide Y anns an niuclas accumbens ag atharrachadh giùlan biadhaidh agus gnìomhachd neuronal. Biol. Eòlas-inntinn [Epub air thoiseach air clò]. 10.1016 / j.biopsych.2014.06.008 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Warren JL, Bacon WE, Harris T., McBean AM, Foley DJ, Phillips C. (1994). An eallach agus na toraidhean co-cheangailte ri dìth uisge am measg seann daoine na SA, 1991. Am. J. Slàinte a ’Phobaill 84, 1265 - 1269. 10.2105 / ajph.84.8.1265 [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • RA glic (1968). Siostaman brosnachaidh hypothalamic: cuairtean neòil stèidhichte no plastaig? Saidheans 162, 377 - 379. 10.1126 / saidheans.162.3851.377 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Madadh G. (1964). A ’bhuaidh a th’ aig leòintean hypothalamic dorsolateral air miann sodium air a bhrosnachadh le desoxycorticosterone agus le hyponatremia acrach. J. Comp. Physiol. Psychol. 58, 396 - 402. 10.1037 / h0048232 [Sgaoileadh] [Crois Ref]
  • Wolf G., Quartermain D. (1967). In-ghabhail sodium chloride de radain adrenalectomized le leòintean hypothalamic lateral. Am. J. Physiol. 212, 113 - 118. [Sgaoileadh]
  • Yi CX, van der Vliet J., Dai J., Yin G., Ru L., Buijs RM (2006). Bidh niuclas ventromedial arcuate a ’sgaoileadh fiosrachadh metabolach iomaill don niuclas suprachiasmatic. Endocrinology 147, 283 - 294. 10.1210 / en.2005-1051 [Sgaoileadh] [Crois Ref]