Neurobiology de cheangal sòisealta: Dòigh choimeasach airson sgrùdaidhean giùlain, neuroanatomical, agus neurochemical (2008)

Comp Biochem Physiol C Toxicol Pharmacol. Làmh-sgrìobhainn ùghdar; ri fhaighinn ann am PMC Nov 1, 2009.

Air fhoillseachadh ann an cruth deasaichte deasaichte mar:

Comp Biochem Physiol C Toxicol Pharmacol. Samhain 2008; 148 (4): 401 - 410.

Foillsichte air-loidhne Mar 2, 2008. doi:  10.1016 / j.cbpc.2008.02.004

PMCID: PMC2683267

NIHMSID: NIHMS80752

Faic artaigilean eile ann am PMC Dh'ainmich an artaigil foillsichte.

Rach gu:

Abstract

Tha cruthachadh agus cumail suas bannan sòisealta nan inbhich mar phàirt riatanach de shlàinte dhaoine. Ach tha sgrùdaidhean a tha a ’sgrùdadh neurobiology bunaiteach a leithid de ghiùlan air a bhith gann. Bidh creimich microtine a ’tabhann modail beathach coimeasach sònraichte gus sgrùdadh a dhèanamh air na pròiseasan neòil a tha an urra ri ceangal paidhir agus na giùlan co-cheangailte ris. O chionn ghoirid tha sgrùdaidhean a ’cleachdadh lamhallain monogamous prairie agus gnèithean co-cheangailte eile air sealladh a thoirt seachad air na bunaitean neuroanatomical, neurobiologic, agus neurochemical de cheangal sòisealta. Anns an ath-bhreithneachadh seo, bruidhnidh sinn air goireasachd nan creimich microtine ann an sgrùdaidhean coimeasach le bhith a ’sgrùdadh an eachdraidh nàdurrach agus an giùlan sòisealta san obair-lann. An uairsin bheir sinn geàrr-chunntas air an dàta a tha a ’toirt buaidh air vasopressin, oxytocin, agus dopamine ann an riaghladh ceangal paidhir. Mu dheireadh, bruidhnidh sinn air na dòighean anns am faod na siostaman neurochemical sin eadar-obrachadh gus an giùlan iom-fhillte seo a mheadhain.

Keywords: Dopamine, monogamy, oxytocin, bonding pair, roghainn com-pàirtiche, ionnsaigh roghnach, vasopressin, voles

1. Ro-ràdh

Tha giùlan sòisealta a ’toirt a-steach eadar-obrachaidhean iom-fhillte eadar daoine fa leth agus tha e air a thaisbeanadh, aig diofar ìrean, air feadh rìoghachd nam beathaichean. Tha briodadh agus ionnsaigheachd, mar eisimpleir, cumanta do ghnèithean a tha a ’nochdadh ro-innleachdan beatha eadar-dhealaichte, agus mar as trice chan eil cruthachadh cheanglaichean làidir eadar inbhich agus cùram dà-phàrant clann air an taisbeanadh ach le gnèithean a tha a’ leantainn ro-innleachdan beatha monogamous, a ’toirt a-steach an fheadhainn againn fhèin. Tha cruthachadh bannan sòisealta làidir deatamach airson sunnd dhaoine fa leth, agus ann an daoine, tha e na phàirt riatanach de shlàinte inntinn. Mar sin, tha neo-chomas sin a dhèanamh air a chleachdadh mar phàirt breithneachaidh de dhiofar dhuilgheadasan saidhgeòlasach, a ’toirt a-steach autism, iomagain shòisealta, agus sgitsophrenia (Volkmar, 2001). Is dòcha gun toir sgrùdadh air an neurobio-eòlas a tha air cùl ceangal sòisealta sealladh air adhbharan agus làimhseachadh eas-òrdughan mar sin.

Ged a chaidh diofar mhodalan beathach a leasachadh gus sgrùdadh a dhèanamh air giùlan sòisealta a tha uile-làthaireach do ghnèithean mamaire, a ’toirt a-steach matadh, cùram màthaireil, agus ionnsaigheachd (Seay et al., 1962; Coe et al., 1978; Kendrick et al., 1992; Nelson et al., 2001; Weller et al., 2003; Levy et al., 2004; Moriceau et al., 2005; Hull et al., 2006; Hull et al., 2007; Nelson et al., 2007), tha cruthachadh bannan làidir eadar paidhrichean matadh (ceangal paidhir), agus giùlan co-cheangailte ris na bannan sin, leithid dìon mate (ionnsaigh roghnach) agus cùram athar, air a bhith fo-bheachdach, is dòcha air sgàth dìth mhodalan beathach iomchaidh. Tha an giùlan sin gu math neo-chumanta ann an rìoghachd nam beathaichean, agus ann am mamalan chan eil iad air an taisbeanadh ach leis an 3 - 5% de ghnèithean a tha monogamous (Kleiman, 1977). Anns na bliadhnachan mu dheireadh, creimich bhon genus Microtus Chaidh an cleachdadh ann an sgrùdaidhean obair-lann gus sgrùdadh a dhèanamh air na giùlan sòisealta nach eil cho cumanta agus na h-innealan neurobiologic bunaiteach aca. Sgrùdaidhean a ’cuimseachadh air famhalan prairie monogamous (Microtus sideogaster) agus gnèithean famhalan co-cheangailte eile air sealladh a thoirt seachad air riaghladh hormonal, neuroanatomical, neurochemical, ceallach agus molecular ann an ceangal paidhir, ionnsaigheachd roghnach agus cùram athar.

Anns an ath-bhreithneachadh seo bheir sinn a-steach an toiseach Microtus creimich agus bruidhinn mun chleachdadh a dh ’fhaodadh a bhith aca ann an sgrùdaidhean coimeasach. Bruidhnidh sinn an uairsin air eagrachadh sòisealta lamhallain prairie agus mar a thèid am modail beathach seo a chleachdadh airson a bhith a ’sgrùdadh giùlan sòisealta. Mu dheireadh, bruidhnidh sinn air na sgrùdaidhean neuroanatomical agus neurochemical a tha air soilleireachadh a thoirt air cuid de dh ’innleachdan cudromach a tha mar bhunait air ceangal paidhir agus na giùlan co-cheangailte ris.

2. Tha a ' Microtus creimich airson sgrùdaidhean coimeasach

An genus Microtus air a dhèanamh suas de ghrunn ghnèithean famhalan aig a bheil dlùth dhàimh tagsonamach ach a tha gu math eadar-dhealaichte ann an eagrachadh sòisealta. Tha an coltas phylogenetic seo, còmhla ri ro-innleachd beatha diofraichte, a ’dèanamh na creimich sin air leth luachmhor airson sgrùdaidhean coimeasach a’ sgrùdadh giùlan sòisealta. Mar eisimpleir, famhalan prairie agus giuthais (M. pinetorum) gu math càirdeil (Figear 1A), creimich monogamous a bhios a ’cruthachadh bannan maireannach às deidh dhaibh briodadh (FitzGerald et al., 1983; Getz et al., 1986; Carter et al., 1993). Anns gach gnè, bidh an fheadhainn fhireann agus an fheadhainn bhoireann le càraid a ’roinn nead agus fearann ​​dachaigh agus bidh am màthair agus an athair a’ gabhail pàirt ann a bhith ag àrach clann (Figear 1B) (Wilson, 1982; FitzGerald et al., 1983; McGuire et al., 1984; Gruder-Adams et al., 1985; Getz et al., 1986; Oliveras et al., 1986; Carter et al., 1993). Air neo, faiche (M. pennsylvanicus) agus montane (M. montanus) chan eil lamhallain cho sòisealta (Figear 1A), radain promiscuous nach bi a ’cruthachadh bannan paidhir no a’ roinn nead às deidh dhaibh briodadh (Getz, 1972; Madison, 1978; Jannett, 1980; Madison, 1980; Jannett, 1982; Insel et al., 1995b; Young et al., 1998). Anns na gnèithean sin, mar a tha cumanta dha mamalan promiscuous eile, chan eil ach am màthair a ’gabhail pàirt ann an cùram phàrantan (Figear 1B) (Wilson, 1982; McGuire et al., 1984; Gruder-Adams et al., 1985; Oliveras et al., 1986). Tha e inntinneach toirt fa-near gu bheil na gnèithean famhalan sin, a dh ’aindeoin na ro-innleachdan beatha agus giùlan sòisealta aca, a’ nochdadh giùlan neo-shòisealta coltach. Mar eisimpleir, tha iad a ’nochdadh pàtrain co-chosmhail de ghnìomhachd ruitheamach ultradianach, giùlan locomotor-rannsachail, cladhach, agus togail nead (Tamarin, 1985). Mar sin, tha na h-eadar-dhealachaidhean aca ann an giùlan sòisealta co-cheangailte ri ro-innleachdan beatha sònraichte nan gnèithean.

Figear 1  

Coimeas eadar giùlan sòisealta prairie agus lamhallain

A bharrachd air giùlan sòisealta, tha gnèithean lamha air modal coimeasach a thoirt seachad airson sgrùdadh air pròiseasan leasachaidh agus eòlas-inntinn eile. Mar eisimpleir, thathas air lorg gu bheil lamhallain monogamous agus promiscuous eadar-dhealaichte ann an ìre leasachadh eanchainn (Gutierrez et al., 1989), pàtran dimorphism gnèitheasach ann an raointean eanchainn sònraichte (Shapiro et al., 1991), abairt roinneil de neurotransmitters rè leasachadh agus mar inbheach (Wang et al., 1996b; Wang et al., 1997b; Wang et al., 1997c; Wang et al., 1997d; Liu et al., 2001b), comas spàsail (Jacobs et al., 1990), freagairt cuideam sòisealta agus giùlan ceangailte ri dragh (Shapiro et al., 1990; Stowe et al., 2005). Còmhla, tha an dàta seo a ’sealltainn cho feumail sa tha creimich microtine airson sgrùdaidhean coimeasach.

3. An lamhallain prairie agus an ceangal sòisealta

Tha famhalan prairie na gnè mictrotine, a lorgar ann an talamh feurach meadhan nan Stàitean Aonaichte (Tamarin, 1985), tha sin air a chleachdadh gu cumanta airson sgrùdadh ceangal sòisealta. Tha sgrùdaidhean achaidh air sealltainn gu bheil lamhallain prairie monogamous leis gu bheil an fheadhainn fhireann agus an fheadhainn bhoireann a ’cruthachadh bannan fad-ùine às deidh dhaibh briodadh, a’ roinn nead agus raon dachaigh tron ​​t-seusan briodachaidh, agus gu bheil iad buailteach a bhith a ’siubhal còmhla ((Getz et al., 1981; Tamarin, 1985; Getz et al., 1986). Aon uair ’s gu bheil iad air an ceangal, mar as trice bidh famhalan fireann agus boireann inbheach a’ fuireach còmhla gus am bàsaich aon chom-pàirtiche, agus eadhon an uairsin, is ann ainneamh a bhios iad a ’cruthachadh ceangal paidhir ùr (Getz et al., 1996; Pizzuto et al., 1998).

Tha e air a bhith comasach sgrùdadh a dhèanamh air giùlan sòisealta lamhallain prairie anns an obair-lann leis gu bheil na beathaichean sin ag atharrachadh gu furasta, a ’briodadh gu math, agus a’ leantainn air adhart a ’taisbeanadh ro-innleachd beatha monogamous ann am braighdeanas (Dewsbury, 1987). Chaidh aon fheart giùlain de monogamy, cùram dà-phàrant de shliochd, a sgrùdadh gu math anns a ’ghnè seo. Bidh famhalan prairie màthair is athair a ’gabhail pàirt ann a bhith ag àrach an clann, agus bidh athraichean a’ cur gu dìreach agus gu neo-dhìreach ri mairsinneachd nan cuileanan le bhith a ’taisbeanadh gach taobh de ghiùlan phàrantan ach a-mhàin nursadh (faic lèirmheasan) Dewsbury, 1985; Wang et al., 1996a). Mar eisimpleir, bidh lamhallain prairie fireann a ’cruinneachadh agus ag ullachadh stuthan airson togail neadan, a’ gabhail pàirt ann an togail raon-laighe agus cruinneachadh bìdh, agus gu dìreach ag àrach, a ’briodadh, agus a’ faighinn cuileanan air ais (Thomas et al., 1979; Dewsbury, 1985; Gruder-Adams et al., 1985; Oliveras et al., 1986).

Chaidh cruthachadh ceanglaichean inbheach eadar famhalan prairie fireann agus boireann a sgrùdadh ann an àrainneachd fo smachd. Is e clàr-amais giùlan earbsach de chruthachadh bannan paidhir anns an obair-lann leasachadh roghainn airson companach eòlach (roghainn com-pàirtiche) (Williams et al., 1992b; Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995a). Faodar an dàimh roghnach seo a thomhas le bhith a ’cleachdadh deuchainn roghainn com-pàirtiche, a chaidh a leasachadh an toiseach ann an obair-lann an Dotair Sue Carter (Williams et al., 1992b). San fharsaingeachd, tha an uidheamachd deuchainn trì-sheòmar air a dhèanamh suas de chèidse sa mheadhan ceangailte le tiùban falamh ri dà chèidse co-ionann, anns gach fear le beathach brosnachaidh. Tha gach beathach brosnachaidh, aon dhiubh na chom-pàirtiche eòlach agus am fear eile na choigreach follaiseach, air a cheangal a-steach don chèidse aige agus chan urrainn dhaibh eadar-obrachadh leis an fhear eile. Tha an cuspair an uairsin air a chuir a-steach don chèidse sa mheadhan agus leigidh e ruith gu saor air feadh an uidheamachd fad na deuchainn videotaped trì uairean a thìde. Ann an cuid de dh ’atharrachaidhean den inneal seo, a’ toirt a-steach obair-lann againn fhèin, bidh mothachairean solais photobeam thairis air na tiùban ceangail a ’cumail sùil air an ùine a bhios an cuspair a’ caitheamh anns gach cèidse agus cho tric sa thèid inntrigidhean cèidse. Thathas a ’lorg roghainn com-pàirtiche nuair a chaitheas an cuspair mòran a bharrachd ùine ann an conaltradh taobh ri taobh leis a’ chom-pàirtiche eòlach aige na leis a ’choigreach follaiseach. Tha cruthachadh roghainn com-pàirtiche air fhaicinn gu h-earbsach ann an lamhallain fireann agus boireann san obair-lann às deidh 24 uairean a thìde de chàradh agus co-sheòrsachadh (Figear 1C) (Williams et al., 1992b; Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b). Bu chòir a thoirt fa-near, ged a thathas a ’meas gu bheil suirghe mar as trice riatanach airson a bhith a’ leasachadh roghainnean com-pàirtiche ann an lamhallain prairie ((Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b), sheall aon sgrùdadh gu robh lamhallain boireann boireann ovariectomized comasach air roghainnean com-pàirtiche a chruthachadh rè co-sheòrsachadh leudaichte le fireannach às aonais matadh (Williams et al., 1992b). Thathar air sealltainn gu bheil roghainnean com-pàirtiche, aon uair ‘s gu bheil iad air an cruthachadh, a’ mairsinn airson co-dhiù dà sheachdain eadhon ged nach bi iad fhathast fosgailte don chom-pàirtiche (Insel et al., 1995a).

Aig an aon àm ri cruthachadh roghainn com-pàirtiche, bidh giùlan ionnsaigheach cuideachd a ’leasachadh ann an lamhallain prairie fireann às deidh 24 uairean a thìde de mhaidseadh (Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b; Wang et al., 1997a). Fhad ‘s a bhios fireannaich inbheach feise mar as trice a’ sgrùdadh, ach a ’nochdadh glè bheag de ghiùlan ionnsaigh a dh’ ionnsaigh beathach air nach eil iad eòlach, bheir fireannach le eòlas feise ionnsaigh ionnsaigheach air coigreach follaiseach (Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b; Wang et al., 1997a; Aragona et al., 2006), a ’toirt a-steach boireannach a tha gabhaltach ri feise (Figear 1D) (Gobrogge et al., 2007). Tha an ionnsaigh seo roghnach, leis gu bheil an fheadhainn fhireann fhathast càirdeil a thaobh an companach eòlach (Winslow et al., 1993; Gobrogge et al., 2007), agus thathas den bheachd gu bheil e ag obair ann an dìon mate agus ann an cumail suas a ’bhann càraid a tha stèidhichte mar-thà oir tha e a’ cur casg air ceanglaichean a chruthachadh san àm ri teachd le conspecifics eile. Tha ionnsaigheachd roghnach, mar ceangal càraid, na ghiùlan maireannach a mhaireas co-dhiù dà sheachdain às deidh cruthachadh roghainn com-pàirtiche (Winslow et al., 1993; Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Anns an obair-lann, thathas a ’sgrùdadh a’ ghiùlan seo le bhith a ’cleachdadh deuchainn intruder còmhnaidh. Anns a ’chumantas, tha cead aig cuspairean a bhith a’ cèile agus a ’fuireach còmhla ri boireannach ann an cèidse dachaigh a’ chuspair airson ùine. An uairsin, rè deuchainn an neach-còmhnaidh còmhnaidh, thèid an com-pàirtiche eòlach a thoirt air falbh agus cuir a-steach neach-brisidh follaiseach agus tha freagairt giùlain a ’chuspair a dh’ ionnsaigh an neach a tha a ’dol a-steach air a chlàradh agus air a thomhas. Faodar diofar sheòrsaichean giùlan a thomhas, a ’gabhail a-steach bìdean ionnsaigh, taisbeanaidhean taobhach, bagairtean sgamhain, ruith, postachd dìon, agus ballrachd (Winslow et al., 1993; Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Tha sgrùdaidhean air ionnsaigh roghnach air cuimseachadh air lamhallain prairie fireann (Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b; Wang et al., 1997a), ge-tà, tha boireannaich den ghnè seo cuideachd a ’nochdadh beagan ionnsaigheachd a tha a’ tighinn còmhla (Getz et al., 1980; Getz et al., 1981).

Chaidh a dhearbhadh gu bheil 24 uairean a thìde de mhaidseadh agus co-sheòrsachadh eadar famhalan fireann fireann agus boireann a ’leantainn gu earbsach gu bhith a’ cruthachadh roghainn com-pàirtiche, mar a tha air a nochdadh le ceangal fàbharach a ’chuspair leis a’ chom-pàirtiche eòlach aige an aghaidh coigreach follaiseach. (Williams et al., 1992b; Insel et al., 1995a; Insel et al., 1995b; Aragona et al., 2003). An coimeas ri sin, chan eil uairean 1 - 6 de cho-chòmhnaidh gun a bhith a ’briodadh gu leòr gus roghainn com-pàirtiche a dhèanamh sa ghnè seo (Williams et al., 1992b; Insel et al., 1995a; Insel et al., 1995b; Cho et al., 1999). Tha am paradigm seo air fàs feumail ann an sgrùdaidhean cungaidh-leigheis a ’sgrùdadh riaghladh neurochemical de cheangal paidhir. Mar eisimpleir, ma tha bacadh gabhadain neurochemical a ’leantainn gu neo-chomas bheathaichean a bhith a’ cruthachadh roghainn com-pàirtiche às deidh 24 uairean a thìde de bhith a ’tighinn còmhla, faodar a dhearbhadh gu bheil feum air ruigsinneachd don gabhadair seo airson cruthachadh bannan paidhir. Air an làimh eile, ma tha gnìomhachd pharmacologach de gabhadair neurochemical rè co-chòmhnaidh sòisealta 1 - 6 uair a ’toirt air adhart roghainnean com-pàirtiche, faodar a dhearbhadh gu bheil gnìomhachd an gabhadair seo gu leòr gus ceangal paidhir a bhrosnachadh. A ’cleachdadh a’ phàtran seo, tha grunn neurochemicals air a bhith an sàs ann an ceangal sòisealta famhalan prairie a ’toirt a-steach oxytocin (OT), arginine vasopressin (AVP), dopamine (DA), factar leigeil às corticotrophin (CRF), gamma-aminobutyric acid (GABA) agus glutamate (Williams et al., 1992a; Winslow et al., 1993; Williams et al., 1994; Carter et al., 1995; Wang et al., 1998; Wang et al., 1999; Gingrich et al., 2000; Liu et al., 2001a; Aragona et al., 2003; Liu et al., 2003; Lim et al., 2004c; Curtis et al., 2005b; Aragona et al., 2006). Anns an ath-bhreithneachadh seo, cuiridh sinn fòcas air com-pàirteachadh agus eadar-obrachadh nan neuropeptides AVP agus OT agus an neurotransmitter DA ann an riaghladh giùlan ceangail paidhir ann an lamhallain monogamous prairie.

4. Riaghladh neuropeptidergic de cheangal sòisealta

Bha sgrùdaidhean tràth a bha a ’sgrùdadh neurobio-eòlas ceangal sòisealta famhalan prairie a’ cuimseachadh air an dà neuropeptides AVP agus OT air sgàth an àite aithnichte ann am prìomh phròiseasan co-cheangailte ri ceangal sòisealta. Mar eisimpleir, bha AVP agus OT air a bhith an sàs o chionn fhada ann an ionnsachadh agus cuimhne (de Wied et al., 1974; Hamburger-Bar et al., 1985; Hamburger-Bar et al., 1987; Engelmann et al., 1996), dà fheart riatanach airson aithne fa leth agus aig a ’cheann thall ceangal càraid eadar lamhallain prairie inbheach (Carter et al., 1995). A bharrachd air an sin, bha an dà pheptides air a bhith an sàs ann an giùlan gnèitheasach (Argiolas et al., 1988; Argiolas et al., 1989; Carter et al., 1995) agus tha matadh cudromach airson ceangal paidhir a chruthachadh. Mu dheireadh, bha fios gu robh OT agus AVP cudromach airson a ’cheangal eadar màthair agus clann. Gu dearbh, thathas air lorg gu bheil rianachd meadhanach OT a ’cur ri giùlan màthaireil ann an caoraich (Kendrick et al., 1987) agus radain (Pederson et al., 1979).

Tha sgrùdaidhean coimeasach eadar gnèithean lamha monogamous agus promiscuous air pàtrain cuairteachaidh prìomh shiostaman AVP agus OT a nochdadh ann an eanchainn nam famhalan. A ’cleachdadh immunocytochemistry agus ann an suidheachadh chaidh gintinneachd, ceallan dearbhach AVP a lorg ann an grunn roinnean eanchainn a ’toirt a-steach na niuclasan hypothalamic, niuclas leabaidh an stria terminalis (BNST), agus niuclas medial an amygdala (MeA) (Bamshad et al., 1993; Wang, 1995; Wang et al., 1996b). Tha snàithleanan tiugh AVP-immunoreactive (AVP-ir) an làthair anns an septum lateral (LS), niuclas habenular lateral, còmhlan diagonal, BNST, sgìre preoptic medial (MPOA), agus MeA (Wang et al., 1996b). Lorgar ceallan dearbhach OT ann an grunn raointean eanchainn a ’toirt a-steach na nuclei hypothalamic, MPOA, BNST, agus an sgìre hypothalamic lateral (LH) (Wang et al., 1996b). Ged a tha cuid de dh ’eadar-dhealachaidhean gnè seòlta an làthair (Wang, 1995; Wang et al., 1996b), san fharsaingeachd, tha e coltach gu bheil na pàtrain cuairteachaidh de cheallan dearbhach AVP agus OT agus na ro-mheasaidhean aca air an glèidheadh ​​gu mòr eadar gnèithean lamha a dh ’aindeoin na ro-innleachdan beatha eadar-dhealaichte aca. Tha seo a ’faighinn taic a bharrachd leis gu bheil na slighean neuropeptide sin a’ roinn cuid de fheartan leis an fheadhainn a lorgar ann an gnèithean eile de radain a tha a ’leantainn ro-innleachdan beatha neo-monogamous. Mar eisimpleir, an t-slighe AVP ann an lamhallain, mar ann an radain (De Vries et al., 1990; Szot et al., 1993), a ’sealltainn ìre drùidhteach de dimorphism gnèitheasach anns a’ BNST agus LS. Gu sònraichte, tha barrachd cheallan AVP dearbhach aig fireannaich agus dùmhlachd nas àirde de ro-mheasaidhean AVP-ir anns na roinnean sin na boireannaich (boireannaich) (Bamshad et al., 1993; Wang, 1995; Wang et al., 1996b), agus tha an abairt AVP seo ann an fireannaich air a riaghladh le bhith a ’cuairteachadh testosterone (Wang et al., 1993).

Sgrùdaidhean a ’cleachdadh autoradiography gabhadain agus ann an suidheachadh tha gintinneachd air eadar-dhealachaidhean gnè iongantach a nochdadh ann am pàtrain cuairteachaidh gabhadan AVP agus OT agus dùmhlachd roinneil ann an lamhallain a tha a ’leantainn diofar ro-innleachdan beatha (Insel et al., 1992a; Insel et al., 1994; Young et al., 1996; Young et al., 1997b; Lim et al., 2004a; Smeltzer et al., 2006). Mar eisimpleir, tha bileagan dùmhail AVP V1a gabhadair (V1aR) le bileagan dùmhail AVP VXNUMXa na lamhallain montane ann an grunn raointean eanchainn, a ’toirt a-steach am bulb olfactory accessory, còmhlan diagonal, laterodorsal agus paraventricular thalamus, agus an BNST (Insel et al., 1994; Young et al., 1997b). Air an làimh eile, tha dùmhlachd nas àirde den V1aR aig lamhallain montane na lamhallain prairie ann an raointean eanchainn eile a ’toirt a-steach an cortex prefrontal medial (mPFC) agus LS (Figearan 2A agus B.) (Insel et al., 1994; Smeltzer et al., 2006). Tha e inntinneach a bhith mothachail gu bheil prairie monogamous agus lamhallain giuthais a ’nochdadh pàtran coltach ri bileagan V1aR san eanchainn fhad‘ s a tha lamhallain montane promach agus muilne a ’nochdadh pàtran eile, a’ moladh nach eil eadar-dhealachaidhean mar sin ann an cuairteachadh V1aR gu sònraichte gnè, ach an àite sin co-cheangailte ri eagrachadh sòisealta (Insel et al., 1994; Wang et al., 1997d; Young, 1999). Gu dearbh, chaidh bileagan tiugh den V1aR a lorg anns an pallidum ventral (VP) de phrairie monogamous agus lamhallain giuthais (Insel et al., 1994; Lim et al., 2004a) ged nach eil lamhallain agus lamhallain montane a ’nochdadh ach glè bheag de cheangal V1aR san roinn seo (Figearan 2A agus B.) (Insel et al., 1994), a ’nochdadh dàimh eadar an ìre de V1aRs anns an VP agus taisbeanadh ro-innleachd beatha monogamous.

Figear 2  

Com-pàirteachadh AVP agus OT ann an ceangal paidhir ann an lamhallain prairie

San aon dòigh, lorgar eadar-dhealachaidhean cuideachd ann am pàtran cuairteachaidh agus dùmhlachd roinneil bileagan gabhadair OT (OTR) agus abairt mRNA ann an gnèithean lamha le ro-innleachdan beatha eadar-dhealaichte agus giùlan sòisealta. Tha dùmhlachd àrd den OTR aig lamhallain monogamous anns an NAcc, PFC, agus BNST, roinnean eanchainn nach eil a ’sealltainn mòran ceangailteach ann an lamhallain promiscuous (Figearan 2C agus D.), fhad ‘s a tha gnèithean promiscuous an àite dùmhlachd OTR nas motha anns an LS, niuclas ventromedial den hypothalamus, agus niuclas cortical an amygdala (Insel et al., 1992b; Young et al., 1996; Smeltzer et al., 2006). Bu chòir a thoirt fa-near gu bheil na h-eadar-dhealachaidhean sin ann an sgaoilidhean V1aR agus OTR ann an eanchainn nam famhalan an làthair chan ann a-mhàin ann an inbhich ach cuideachd rè leasachadh tràth iar-bhreith (Wang et al., 1997c; Wang et al., 1997d). A bharrachd air an sin, tha na h-eadar-dhealachaidhean sin sònraichte do shiostaman AVP agus OT seach nach lorgar eadar-dhealachaidhean gnè sam bith airson bileagan gabhadain benzodiazepene no opiate (Insel et al., 1992a). Còmhla, tha an dàta seo a ’toirt seachad fianais gus taic a thoirt don bheachd-smuain gu bheil eadar-dhealachaidhean ann an tomhas faireachdainn gabhadain ann an raointean eanchainn sònraichte a’ dearbhadh feartan giùlain (Hammock et al., 2002). Ann an lamhallain, tha na pàtranan eadar-dhealaichte sin de V1aRs agus / no OTRs a ’leantainn gu freagairt atharrachail eanchainn do neuropeptides a chaidh an leigeil ma sgaoil, agus dh’ fhaodadh iad a bhith cunntachail airson eadar-dhealachaidhean gnè ann an giùlan sòisealta.

Thathas air faighinn a-mach gu bheil briodadh agus co-sheòrsachadh sòisealta, a tha ag adhbhrachadh cruthachadh bannan paidhir, ag atharrachadh gnìomhachd meadhanach AVP agus / no OT. Ann an lamhallain prairie fireann, mar eisimpleir, three làithean de eòlas sòisealta agus a bhith a ’tighinn còmhla ri boireannach a dh’ adhbhraich àrdachadh anns an àireamh de cheallan le bileagan AVP mRNA anns a ’BNST (Wang et al., 1994) agus lùghdachadh ann an dùmhlachd snàithleach AVP-ir anns an LS (Bamshad et al., 1994). Mar cheallan AVP sa phròiseact BNST chun LS (De Vries et al., 1983), tha an dàta seo a ’moladh synthesis AVP leasaichte anns a’ BNST co-cheangailte ri barrachd sgaoileadh AVP anns an LS air a bhrosnachadh le eòlas le boireannach (Wang et al., 1998). Leis gu bheil gnè gnèitheach gnèitheach an t-slighe AVP seo (Bamshad et al., 1993; Wang, 1995; Wang et al., 1996b) agus dìth atharrachaidhean coltach ri seo ann an gnìomhachd AVP ann an lamhallain boireann (Wang et al., 1994), tha an dàta seo a ’toirt seachad fianais co-dhàimh mu mar a dh’ fhaodadh a bhith an sàs ann am meadhan AVP ann am pròiseasan eòlas-inntinn agus giùlan co-cheangailte ri bhith a ’briodadh agus a’ cruthachadh bannan paidhir ann an lamhallain prairie fireann (Bamshad et al., 1994; Wang et al., 1994; Wang et al., 1998). Ann an lamhallain prairie boireann, dh ’adhbhraich eòlas air cuisean chemosensory fireann àrdachadh ann an ceangal OTR anns a’ niuclas olfactory anterior (Witt et al., 1991), a ’nochdadh gum faod giùlan sòisealta buaidh a thoirt air OTRn.

Tha fianais dhìreach air riaghladh AVP agus OT air giùlan ceangail paidhir air a thighinn bho sgrùdaidhean neuropharmacological. Ann an lamhallain prairie fireann, chuir rianachd intracerebroventricular (icv) de antagonist V1aR casg air cruthachadh roghainn com-pàirtiche às deidh 24 uairean a thìde de bhith a ’suirghe ach bha rianachd roghainnean com-pàirtiche brosnaichte AVP gun a bhith a’ tighinn còmhla, a ’ciallachadh AVP sa mheadhan ann an ceangal paidhir (Figear 2E) (Winslow et al., 1993; Cho et al., 1999). Bha a ’bheachd seo a’ faighinn tuilleadh taic bho dhàta a ’sealltainn sin rianachd icv de AVP air a chomasachadh, fhad ‘s a bha rianachd antagonist V1aR air a bhacadh, ionnsaigheachd roghnach ann an lamhallain prairie fireann (Winslow et al., 1993). Nas fhaide, làrach thug làimhseachadh sònraichte AVP anns an LS no VP, le rianachd AVP no antagonist V1aR, buaidh air cruthachadh roghainn com-pàirtiche, a ’nochdadh àite nan roinnean eanchainn sin ann an cuairteachadh AVP a tha cudromach airson ceangal paidhir (Liu et al., 2001a; Lim et al., 2004c). Bu chòir a thoirt fa-near nach eil buaidh cho-ionann aig làimhseachadh meadhanach de AVP air giùlan lamhallain promiscuous (Young et al., 1997b; Young, 1999). Ann an lamhallain prairie boireann, chuir infusion OT a-steach do chruthachadh roghainn com-pàirtiche brosnaichte ventricle lateral ach chuir infusions de antagonist OTR bacadh air a ’ghiùlan seo às deidh cuing no dòrtadh OT (Figear 2F), a ’nochdadh cho riatanach sa tha OT meadhanach ann an ceangal paidhir (Williams et al., 1994; Insel et al., 1995a; Cho et al., 1999). Thathar cuideachd air sealltainn gu bheil an NAcc cudromach airson riaghladh OT air ceangal paidhir mar a tha làimhseachadh OT ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche atharraichte NAcc ann an lamhallain prairie boireann (Liu et al., 2003).

Ann an sgrùdaidhean tràth, chaidh buaidhean AVP air ceangal paidhir a sgrùdadh cha mhòr a-mhàin ann an fireannaich fhad ‘s a bha buaidhean OT air an sgrùdadh sa mhòr-chuid ann am boireannaich. Is dòcha gun deach am pairing gnè seo le peptide a thaghadh air sgàth an dimorphism gnèitheasach aithnichte agus cugallachd testosterone air slighe BNST-LS AVP agus com-pàirt OT ann an ceangal màthair-pàisde (Pederson et al., 1979; De Vries et al., 1983; Kendrick et al., 1987; De Vries et al., 1990; Kendrick et al., 1992). Tbhathas den bheachd gu robh buaidhean sònraichte gnè aig hus, AVP agus OT; AVP a ’riaghladh ceangal paidhir ann an lamhallain prairie fireann agus OT a’ riaghladh an aon ghiùlan ann an lamhallain prairie boireann (Winslow et al., 1993; Williams et al., 1994; Insel et al., 1995a). Ach, tro làimhseachadh cungaidh-leigheis faiceallach thàinig e am follais an dèidh sin gu robh AVP agus OT gach aon cudromach airson ceangal paidhir anns gach gnè. Mar eisimpleir, thug rianachd icv an dàrna cuid AVP no OT a-steach do lamhallain fireann no boireann roghainnean com-pàirtiche às deidh dìreach uair a-thìde de cho-sheòrsachadh, ged a bha na dòsan èifeachdach de gach neuropeptide eadar-dhealaichte eadar gnè (Cho et al., 1999). A bharrachd air an sin, bha rianachd antagonist OTR a-steach don LS èifeachdach gus casg a chuir air cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prairie fireann (Liu et al., 2001a). Tan seo, ged a dh ’fhaodadh gum bi dreuchdan sònraichte gnè aig AVP agus OT fhathast ann an ceangal paidhir (me, tha fireannaich agus boireannaich nas mothachail do AVP agus OT, fa leth), tha coltas ann gu bheil an dà neuropeptides an sàs ann an riaghladh ceangal paidhir ann an fireannaich agus lamhallain boireann. Mu dheireadh, tha e cudromach toirt fa-near, anns na sgrùdaidhean cungaidh-leigheis gu h-àrd, nach do dh ’atharraich rianachd AVP, OT, no na h-agonists / antagonists gabhadain aca, sa chumantas, eadar-obrachadh sòisealta, no gnìomhachd locomotor, a’ nochdadh gu robh buaidhean AVP agus OT sònraichte airson giùlan ceangail paidhir.

Chaidh dòigh-obrach choimeasach a chleachdadh cuideachd gus sgrùdadh a dhèanamh air bunait moileciuil giùlan sòisealta agus ro-innleachd beatha. Tha sgrùdaidhean a tha a ’cuimseachadh air structaran gine an V1aR agus OTR ann an gnèithean creimich microtine air faighinn a-mach gu bheil roinnean còdaidh gabhadain air an glèidheadh ​​gu mòr eadar lamhallain monogamous agus promiscuous (Young et al., 1996; Young et al., 1997a; Young et al., 1999). Ach, sheall mion-sgrùdadh air an sgìre 5 'taobh ris a ’ghine V1aR agus OTR cuid de dh’ eadar-dhealachaidhean gnè ann an eileamaidean riaghlaidh a dh’fhaodadh a bhith ann (Young et al., 1996; Young et al., 1997a; Young et al., 1999). Gu sònraichte, tha sreath de DNA microsatellite ath-aithriseach ann an sgìre brosnachaidh a ’ghine V1aR nach eil an làthair ann an lagan promiscuous agus lamhallain montane (gu h-obann).Young et al., 1999; Hammock et al., 2002; Hammock et al., 2004).

Thathas air a bhith den bheachd gu bheil eadar-dhealachaidhean gnè ann an structar roinn brosnachaidh V1aR an urra ri mìneachadh gine sònraichte gnè agus giùlan sòisealta co-cheangailte (Hammock et al., 2004). Tha am beachd seo a ’faighinn taic bho dhàta bho ghrunn sgrùdaidhean transgenic (Pitkow et al., 2001; Landgraf et al., 2003; Lim et al., 2004b). Mar eisimpleir, bha pàtran cuairteachaidh de V1aRs anns an eanchainn aig luchagan transgenic a fhuair an gine lamha V1aR san eanchainn coltach ri pàtran lamhallain prairie ach eadar-dhealaichte bho luchainn nontransgenic. Nas fhaide, fhreagair na luchagan transgenic V1aR seo ri in-stealladh AVP le àrdachadh ann an giùlan ceangailte an coimeas ris na litrichean sgudail seòrsa fiadhaich aca (Young et al., 1999). A bharrachd air an sin, mheudaich barrachd faireachdainn V1aR, le gluasad gine vector viral, anns an VP de lamhallain prairie fireann giùlan taiceil agus chuidich e cruthachadh roghainn com-pàirtiche (Pitkow et al., 2001). Ann an sgrùdadh nas ùire, chaidh vectar viral a chleachdadh gus am famhalan prairie V1aR a ghluasad chun VP de lamhallain faiche fireann (Lim et al., 2004b). Gu h-inntinneach, chan e a-mhàin gun robh na lamhallain meadhain transgenic sin a ’nochdadh dùmhlachd V1aR coltach ri famhalan anns an VP (Figearan 3A - C.), ach bha iad cuideachd a ’taisbeanadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche leasaichte (Figear 3D), feart a tha coltach ri ro-innleachd beatha monogamous (Lim et al., 2004b). Tha e cudromach toirt fa-near, ge-tà, nach eil eadar-dhealachadh anns a ’ghine V1aR leis fhèin gu leòr airson eagrachadh sòisealta a dhearbhadh. Gu dearbh, lorg sgrùdadh o chionn ghoirid gu bheil grunn ghnèithean creimich, a ’toirt a-steach gnèithean lamha neo-laoghach eile, cuideachd a’ nochdadh roinnean brosnachaidh V1aR le sreathan microsatellite ath-aithriseach coltach ris an fheadhainn aig prairie monogamous agus lamhallain giuthais (Fink et al., 2006). Tha an lorg o chionn ghoirid seo a ’soilleireachadh iom-fhillteachd ceangal paidhir agus an coltas gum bi grunn shiostaman neurochemical a’ cur ris a ’ghiùlan seo. Gu dearbh, cha robh na lamhallain meadhain transgenic a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd a ’cruthachadh roghainnean com-pàirtiche an làthair antagonist gabhadair dopamine (Lim et al., 2004b), a ’nochdadh tuilleadh gum faodadh buaidhean giùlain gluasad gine V1aR a bhith an urra ri eadar-obrachadh a’ ghine seo le siostaman neurochemical eile, leithid an siostam dopamine mesolimbic.

Figear 3  

Faodaidh sgaoileadh V1aR cur ri eagrachadh sòisealta

5. Riaghladh dopaminergic de cheangal sòisealta gu dearbh

Tha àite cudromach aig dopamine sa mheadhan (DA) anns a ’mhòr-chuid, mura h-eil iad uile, de na prìomh phròiseasan inntinneil agus giùlain co-cheangailte ri ceangal paidhir a’ toirt a-steach olfaction, giùlan gnèitheasach, ionnsachadh, cuimhne, agus cumhaichean (Mitchell et al., 1992; Cheng et al., 2003; Hull et al., 2004; Hull et al., 2006; Lemon et al., 2006; Tillerson et al., 2006; El-Ghundi et al., 2007). Tha DA, gu sònraichte ann an roinnean eanchainn mesolimbic, cuideachd air a bhith an sàs ann am meadhanachadh diofar dhuaisean nàdurrach (Wise et al., 1989; Bozarth, 1991) a ’toirt a-steach mating (Everitt, 1990) a bhios a ’comasachadh ceangal paidhir (Carter et al., 1990; Williams et al., 1992b; Insel et al., 1995b; Curtis et al., 2003a; Wang et al., 2004). Airson na h-adhbharan sin, bha beachd ann gu robh pàirt aig DA ann an ceangal paidhir agus tha riaghladh DAergic air ceangal sòisealta air a thighinn gu bhith na fhòcas cudromach san raon.

Chaidh sgaoileadh cheallan DA agus ro-mheasaidhean ann an eanchainn lamha prairie a mhapadh le diofar sgrùdaidhean immunocytochemical. Faodar cill a dhearbhadh gu bhith DAergic ma tha e a ’bileagachadh airson tyrosine hydroxylase (TH), an enzyme cuibhreachaidh reata ann an synthesis catecholamine, às aonais lipéadú airson dopamine beta hydroxylase (DBH), an enzyme a thionndaidheas DA gu norepinephrine. A ’cleachdadh an dòigh seo, tha sgrùdaidhean air sealltainn gu bheil ceallan DAergic an làthair ann an grunn roinnean eanchainn a tha buntainneach ri ceangal paidhir a’ toirt a-steach BNST, MPOA, sgìre teasach ventral (VTA), MeA, agus LH (Aragona, 2004; Gobrogge et al., 2007; Northcutt et al., 2007). A bharrachd air an sin, tha an NAcc, putamen caudate (CP) agus tubercle olfactory a ’nochdadh dian staining airson an dà chuid TH agus an neach-còmhdhail dopamine (DAT), a’ nochdadh gu bheil ionadan DA dùmhail anns na roinnean sin (Aragona et al., 2003).

Tha sgrùdaidhean coimeasach air sealltainn, ged a tha pàtranan cuairteachaidh DA presynaptic mar as trice coltach eadar lamhallain monogamous agus promiscuous (Liu et al., Ann am prep), tha cuid de dh ’eadar-dhealachaidhean gnè ann an dùmhlachd cealla. Mar eisimpleir, chaidh lorg gu robh lamhallain prairie le lipéadú càileachdail nas dlùithe de cheallan TH-immunoreactive (TH-ir) anns a ’BNST agus am MeA na lamhallain (Northcutt et al., 2007). Cha do chuir na h-aon cheallan sin an cèill bileagan DBH a ’nochdadh gu robh iad DAergic. Mar a bhios am BNST agus MeA ag obair ann a bhith a ’giullachd chnuasan chemosensory agus ann a bhith a’ meadhanachadh giùlan co-cheangailte ri ceangal paidhir ann an lamhallain prairie ((Kirkpatrick et al., 1994; Wang et al., 1994; Wang, 1995; Curtis et al., 2003b), ttha dàta hese a ’nochdadh eadar-dhealachaidhean sònraichte gnè sònraichte ann an roinnean eanchainn DAergic co-cheangailte ri eagrachadh sòisealta.

A bharrachd air an sin, chaidh eadar-dhealachaidhean a lorg ann an dùmhlachd gabhadan DA eadar lamhallain agus pramhagan. Faodar gabhadairean DA a bhith air an seòrsachadh ann an dà phrìomh theaghlach, gabhadairean coltach ri D1 (D1Rs) agus gabhadairean coltach ri D2 (D2Rs). Anns an dà chuid lamhallain agus prairie, tha D1Rs agus D2Rs an làthair anns na NAcc, CP, mPFC agus amygdala agus tha D2Rs cuideachd an làthair anns an substantia nigra agus VTA (Aragona et al., 2003; Liu et al., Ann am prep). While tha am pàtran seo de chuairteachadh gabhadan coltach eadar lamhallain agus lamhallain prairie, tha eadar-dhealachaidhean gnè ann an dùmhlachd gabhadain. Tha mòran a bharrachd de cheangal D1R aig lamhallain fireann ann an NAcc agus mPFC na tha ann an lamhallain prairie fireann, agus tha barrachd cheanglaichean D2R aig famhalan prairie anns a ’mPFC (Aragona et al., 2006; Smeltzer et al., 2006). Dh ’fhaodadh na h-eadar-dhealachaidhean sin ann an dùmhlachd subtypes gabhadain DA sònraichte buaidh mhòr a thoirt air freagairteachd eanchainn do DA a chaidh a leigeil ma sgaoil agus buaidhean co-fhreagarrach air giùlan. Gu dearbh, thathas air faighinn a-mach gu bheil an ìre àrd de D1Rs anns an NAcc de lamhallain faoileag fireann an urra ris an giùlan sòisealta lùghdaichte an coimeas ri famhalan prairie (faic gu h-ìosal) (Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006).

Bidh matadh a ’comasachadh ceangal paidhir (Carter et al., 1990; Williams et al., 1992b; Insel et al., 1995b; Wang et al., 2004) agus a ’meudachadh gnìomhachd DA anns an NAcc an dà chuid lamhallain prairie fireann agus boireann (Gingrich et al., 2000; Aragona et al., 2003; Curtis et al., 2003a). Mar sin chaidh a ràdh gu bheil pàirt cudromach aig DA ann an giùlan ceangail càraid. Tha làimhseachadh lèigheasach ann am famhalan prairie air fianais dhìreach a thoirt seachad gus taic a thoirt don bheachd seo. Mar eisimpleir, in-stealladh iomaill de agonist gabhadair DA nonspecific cruthachadh roghainn com-pàirtiche às aonais matadh, fhad ‘s a chuir in-stealladh antagonist gabhadair DA nonspecific bacadh air roghainnean com-pàirtiche a tha a’ tighinn còmhla (Figear 4A) (Wang et al., 1999; Aragona et al., 2003). Tha na co-dhùnaidhean sin a ’sealltainn gu bheil DA riatanach airson cruthachadh roghainn com-pàirtiche (Wang et al., 1999; Aragona et al., 2003). Tha sgrùdaidhean ann an lamhallain fireann agus boireann a ’sealltainn gu bheil riaghladh DA air ceangal paidhir an dà chuid gabhadain agus làrach sònraichte. Mar eisimpleir, chuir gnìomhachadh D2Rs, ach chan e D1Rs, anns an NAcc, ach chan e CP, cothrom air cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain boireann agus fireann, ach chuir bacadh air D2Rs anns an NAcc bacadh air cruthachadh roghainnean com-pàirtiche. (Figear 4B) (Gingrich et al., 2000; Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006). A bharrachd air an sin, chuir rianachd agonist D1R a-steach do chruthachadh roghainn com-pàirtiche bacadh NAcc air a bhrosnachadh an dàrna cuid le bhith a ’tighinn còmhla (Figear 4C) no le gnìomhachadh D2R (Aragona et al., 2006). Tha an dàta seo a ’moladh buaidh an-aghaidh gabhadairean NAcc DA air ceangal paidhir gus am bi gnìomhachd D2R a’ comasachadh agus gnìomhachadh D1R a ’cur bacadh air cruthachadh roghainn com-pàirtiche. Fnas fhaide, tha riaghladh DA air ceangal paidhir fo-sgìre sònraichte taobh a-staigh an NAcc, leis gu bheil gnìomhachadh D2Rs anns an t-slige NAcc, ach chan e an cridhe, a ’brosnachadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche (Aragona et al., 2006). Gu h-inntinneach, tha fios cuideachd gu bheil an riaghladh DA sònraichte seo airson gabhadan agus sgìre a ’toirt buaidh air giùlan eile, leithid copachadh agus giùlan sireadh dhrogaichean (Hull et al., 1992; Fèin et al., 1996; Graham et al., 2007).

Figear 4  

Riaghladh DA de cheangal paidhir ann an lamhallain prairie fireann

Tha riaghladh DA sònraichte de cheangal paidhir a ’faighinn tuilleadh taic bho dhàta o chionn ghoirid bho sgrùdadh cungaidh-leigheis a’ toirt a-steach làimhseachadh air slighe chomharran gabhadair DA. Tha D1Rs agus D2Rs nan gabhadairean ceangailte ri pròtain G a bhios a ’modaladh an aghaidh adenosine cearcallach 3’, 5’- monophosphate (cAMP) a ’comharrachadh chomharran intracellular tro na fo-stuthan alpha G-protein aca (Missale et al., 1998; Neve et al., 2004). Tha D1Rs air an ceangal ri G-proteins le subunits alpha stimulatory a tha a ’meudachadh gnìomhachd adenylate cyclase (AC) nuair a thèid a ghnìomhachadh, a’ toirt a-mach àrdachadh ann an cruthachadh cAMP, fosphorylation protein kinase-eisimeil cAMP (PKA) agus gnìomhachadh cealla às deidh sin. Air an làimh eile, tha D2Rs air an ceangal ri G-proteins le subunits alpha inhibitory. Nuair a thèid a ghnìomhachadh le D2Rs, bidh na subunits sin a ’lughdachadh gnìomhachd AC, ìrean cAMP, gnìomhachadh PKA, agus aig a’ cheann thall gnìomhachd cealla post-synaptic. Ann an sgrùdadh o chionn ghoirid, chuir gnìomhachd G-proteinichean stimulatory no gnìomhachd PKA ann an slige NAcc casg air cruthachadh roghainn com-pàirtiche (Aragona et al., 2007), an aon toradh giùlain a chaidh fhaicinn nuair a chaidh D1Rs fhèin a chuir an gnìomh (Aragona et al., 2006). An coimeas ri sin, a ’lughdachadh comharran cAMP anns an t-slige NAcc, mar sin a’ dèanamh atharrais air na buaidhean molecol a th ’aig gnìomhachd D2R, cruthachadh roghainn com-pàirtiche brosnaichte (Aragona et al., 2007). Tha an dàta seo air a ’chiad fhianais intracellular a thoirt seachad gu bheil D1Rs agus D2Rs a’ riaghladh an aghaidh bannan.

Mu dheireadh, tha DA chan ann a-mhàin deatamach airson cruthachadh roghainn com-pàirtiche, ach tha pàirt aige cuideachd ann an cumail suas bannan paidhir (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Mar a chaidh a dheasbad roimhe, bidh lamhallain prairie le bannan a ’toirt ionnsaigh ionnsaigheach air luchd-ionnsaigh nach eil eòlach agus a’ diùltadh companaich a dh ’fhaodadh a bhith ann eadhon nuair a thèid an companach aca a thoirt air falbh (Winslow et al., 1993; Pizzuto et al., 1998; Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Bidh an ionnsaigh roghnach seo a ’cur casg air ceangal dàrna paidhir a chruthachadh, agus mar sin a’ cumail suas a ’chiad fhear. Tha fios gu bheil AVP cudromach airson a ’ghiùlan seo (Winslow et al., 1993). Ach, tha fianais o chionn ghoirid cuideachd air buaidh a thoirt air DA (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Gu sònraichte, tha lamhallain prairie fireann le ceangal paidhir a ’nochdadh mòran a bharrachd de cheangal D1R anns an NAcc na lamhallain prairie feise naive (Figearan 4D agus E.). Tchan eil an ath-eagrachadh accumbal aige mar thoradh air foillseachadh no matadh boireann, ach an àite sin tha e sònraichte air ceangal paidhir (Aragona et al., 2006). Thathas air faighinn a-mach gu bheil D1Rs anns an NAcc a ’toirt ionnsaigh ionnsaigheach roghnach ann am beathaichean le paidhir mar bhacadh taobh a-staigh NAcc de D1Rs, ach chan e D2Rs, a’ cur às don ghiùlan (Figear 4F) (Aragona et al., 2006). Mar sin, dh ’fhaodadh gum bi àrdachadh anns an àireamh de NAcc D1Rs ann am beathaichean le ceangal paidhir gu dìreach an urra ri cumail suas bannan. Tha sgrùdaidhean coimeasach air taic a thoirt don bheachd-bharail seo, an taca ri lamhallain prairie, tha ìre basal nas àirde de D1Rs anns na NAcc aig lamhallain faochaidh fireann, agus tha bacadh air na gabhadairean sin a ’leantainn gu giùlan nas ceangailte (Aragona et al., 2006).

6. Eadar-obrachaidhean neurochemical ann an riaghladh ceangal paidhir

Feumaidh giùlan sòisealta iom-fhillte, leithid ceangal paidhir, mòran thaobhan de ghnìomhan eòlas-inntinn, eòlas-inntinn agus giùlan. Mar sin, chan eil e na iongnadh gu bheil grunn shiostaman neurotransmitter an sàs ann an riaghladh giùlan sòisealta. Tha an dàta a tha air a thaisbeanadh gu h-àrd air buaidh a thoirt air trì siostaman neurochemical fa leth, AVP, OT agus DA, ann an ceangal paidhir. Chan eil e na iongnadh gu bheil na siostaman sin ag eadar-obrachadh ann an riaghladh ceangal paidhir. A bharrachd air an sin, tha neurochemicals eile a ’toirt a-steach factar leigeil às corticotropin, GABA agus glutamate cuideachd an sàs ann an riaghladh ceangal paidhir.

B ’e AVP agus OT aon de na ciad eadar-obrachaidhean neurochemical a chaidh ainmeachadh ann an riaghladh ceangal paidhir. Fhad ‘s a bha rianachd meadhanach an dàrna cuid AVP no OT a’ comasachadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche, bha bacadh an dàrna cuid gabhadair neuropeptide èifeachdach gus casg a chuir air roghainnean com-pàirtiche air an adhbhrachadh le AVP no OT (Cho et al., 1999). Tha an dàta seo a ’moladh gum faod AVP agus OT eadar-obrachadh gus ceangal paidhir a mheadhain. Bidh ceallan AVP agus OT agus na gabhadan aca a ’dol an-sàs ann am mòran de roinnean eanchainn lamha, nam measg an LS (Insel et al., 1992a; Insel et al., 1994; Wang et al., 1996b). Gu dearbh, rianachd làrach sònraichte AVP gu dìreach a-steach do roghainnean com-pàirtiche brosnaichte LS, agus chaidh an giùlan seo a bhacadh le rianachd co-aontach AVP le antagonist V1aR no antagonist OTR (Liu et al., 2001a). Tha an lorg seo a ’moladh gu bheil ruigsinneachd air gach cuid gabhadairean AVP agus OT anns an LS cudromach airson ceangal paidhir agus gum faod an dà neuropeptides sin co-obrachadh ann am meadhanachadh an giùlan sòisealta seo.

Thathas cuideachd air faighinn a-mach gu bheil AVP agus OT ag eadar-obrachadh le DA ann an riaghladh ceangal paidhir. Chuir rianachd taobh a-staigh NAcc de antagonist OTR ann an lamhallain prairie boireann bacadh air roghainnean com-pàirtiche air am brosnachadh le gnìomhachadh D2R (Liu et al., 2003). Anns an aon sgrùdadh, chuir bacadh air D2Rs anns an NAcc casg air roghainnean com-pàirtiche air an adhbhrachadh le rianachd OT (Liu et al., 2003). Tha an dàta seo a ’sealltainn gu bheil feum air gnìomhachadh co-aontach de OT agus D2Rs san roinn seo airson ceangal paidhir. A ’toirt taic don bheachd-bharail seo, chaidh a lorg nach do chuir rianachd taobh a-staigh NAcc de antagonist D1R bacadh air roghainnean com-pàirtiche brosnaichte OT (Liu et al., 2003), toradh a tha co-chòrdail ri meadhanachadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche le D2R, ach chan e gnìomhachadh D1R anns an NAcc (Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006). Tha sgrùdaidhean cuideachd air sealltainn gu bheil AVP agus DA ag eadar-obrachadh gus ceangal paidhir a mheadhain. Sheall lamhallain meadhain fhireann a fhuair gluasad bhìorasach bhìorasach de ghine V1aR famhalan a-steach don VP barrachd abairt V1aR a bha sònraichte don sgìre còmhla ri cruthachadh roghainn com-pàirtiche brosnaichte (nach biodh gu nàdarra a ’tachairt ann an lamhallain) (Lim et al., 2004b). Gu inntinneach, Chuir rianachd antagonist D2R às don chruthachadh roghainn com-pàirtiche seo, a ’nochdadh gu bheil DA agus AVP ag eadar-obrachadh gus giùlan ceangail paidhir a mheadhain (Lim et al., 2004b). Tha am beachd gu bheil DA agus AVP ag eadar-obrachadh anns an VP co-chòrdail ris an litreachas làithreach. Gu dearbh, tha an roinn seo air a bheairteachadh le V1aRs (Insel et al., 1994), an sàs ann an eadar-mheadhanachadh AVP de roghainnean com-pàirtiche (Pitkow et al., 2001; Lim et al., 2004b), agus a ’faighinn a’ mhòr-chuid de thoraidhean tàrmachaidh (Heimer et al., 1991).

Mu dheireadh, gheibh an NAcc ro-mheasaidhean DAergic bhon VTA (Swanson, 1982). Faodaidh glutamate agus GABA anns an VTA, mar sin, gnìomhachd cheallan DAergic atharrachadh agus mar sin buaidh a thoirt air leigeil ma sgaoil DA anns an NAcc (Xi et al., 1998; Takahata et al., 2000). Gu h-inntinneach, bidh bacadh an dàrna cuid de ghabhadan glutamate seòrsa AMPA no gabhadairean GABAA anns an VTA a ’brosnachadh cruthachadh roghainn com-pàirtiche gun a bhith a’ tighinn còmhla ann an lamhallain prairie fireann (Curtis et al., 2005a), a ’moladh eadar-obrachadh eadar GABA, glutamate, agus DA ann an riaghladh giùlan ceangail paidhir. Tha feum air tuilleadh sgrùdaidhean gus nàdar sònraichte nan eadar-obrachaidhean sin a dhearbhadh.

7. co-dhùnadh

Ann an geàrr-chunntas, tha sgrùdaidhean coimeasach a ’cleachdadh radain microtine a’ tabhann cothrom gun samhail airson sgrùdadh a dhèanamh air neurobio-eòlas giùlan sòisealta iom-fhillte. Tha modail famhalan prairie, gu sònraichte, air a bhith air leth feumail ann a bhith a ’sgrùdadh ceanglaichean sòisealta inbheach. Tha comas aig fiosrachadh a fhuaras bho na sgrùdaidhean sin cur gu mòr ri ar tuigse mu na h-innleachdan a tha mar bhunait air eas-òrdughan daonna a bha roimhe duilich a sgrùdadh air sgàth dìth mhodalan beathach iomchaidh leithid autism, iomagain shòisealta agus sgitsophrenia. Gu dearbh, tha an neo-chomas airson ceanglaichean sòisealta a chruthachadh na phrìomh phàirt breithneachaidh de na h-eas-òrdughan sin (Volkmar, 2001). A bharrachd air an sin, tha dàta o chionn ghoirid bhon obair-lann againn air sealltainn gum faodadh ceangal sòisealta agus duais dhrogaichean anns a ’lamha prairie eadar-obrachadh, a’ nochdadh cleachdadh ùr-ghnàthach airson modal famhalan prairie ann an sgrùdadh tràilleachd dhrogaichean. Thathas an dòchas gun toir rannsachadh leantainneach le bhith a ’cleachdadh radain microtine tuilleadh leasachaidh air ar tuigse mu ghiùlan àbhaisteach agus neo-àbhaisteach ann an daoine.

Buidheachas

Tha sinn a ’toirt taing do Kyle Gobrogge agus Claudia Lieberwirth airson an leughadh breithneachail aca air an làmh-sgrìobhainn seo. Bu mhath leinn cuideachd taing a thoirt do John Chalcraft airson a chuideachaidh cuideachail ann a bhith ag ullachadh nam figearan. Fhuair an obair seo taic bho thabhartasan Institiudan Nàiseanta Slàinte DAR01-19627, DAK02-23048, agus MHR01-58616 gu ZW.

Footnotes

*Cur ri Iris Sònraichte CBP air Bith-cheimigeachd agus Eòlas-eòlas Coimeasach Sìneach air a thaisbeanadh aig no co-cheangailte ris a ’Cho-labhairt Eadar-nàiseanta de Eòlas-eòlas Coimeasach, Bith-cheimigeachd agus Tocsaineòlas agus an 6th Co-labhairt Eòlas-eòlas Coimeasach Sìneach, Dàmhair, 10 - 14, 2007, Oilthigh Zhejiang, Hangzhou, Sìona.

Àicheadh ​​an fhoillsichear: Seo faidhle PDF de làmh-sgrìobhainn neo-aithnichte a chaidh a chlò-bhualadh. Mar sheirbheis do ar luchd-cleachdaidh tha sinn a ’toirt seachad an tionndadh tràth seo den làmh-sgrìobhainn. Thèid an làmh-sgrìobhainn a chopaigeadh, a chuir an clò agus ath-sgrùdadh air an dearbhadh a thig às mus tèid fhoillseachadh anns an riochd mu dheireadh aige. Thoir fa-near gum faodar mearachdan a lorg rè a ’phròiseas riochdachaidh a dh’ fhaodadh buaidh a thoirt air an t-susbaint, agus air na h-àicheadh ​​laghail a dh ’fheumas co-cheangailte ris an iris.

iomraidhean

  1. Aragona BJ. Oilthigh Stàite Florida (tràchdas Ph.D.) Tallahassee, FL: 2004. Riaghladh dopamine de cheangal sòisealta.
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Dreuchd deatamach airson niuclas accumbens dopamine ann an cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain prairie fireann. J Neurosci. 2003; 23: 3483 - 3490. [Sgaoileadh]
  3. Tha Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Wang Z. Tha nucleus accumbens dopamine gu eadar-dhealaichte a ’meadhanachadh cruthachadh agus cumail suas bannan paidhir monogamous. Nat Neurosci. 2006; 9: 133 - 139. [Sgaoileadh]
  4. Aragona BJ, Wang Z. A ’dol an aghaidh riaghladh cruthachadh bannan paidhir le bhith a’ comharrachadh cAMP taobh a-staigh slige niuclas accumbens. J Neurosci. 2007; 27: 13352 - 13356. [Sgaoileadh]
  5. Argiolas A, Collu M, D'Aquila P, Gessa GL, Melis MR, Serra G. Tha brosnachadh apomorphine ann an giùlan copulatory fireann air a chasg leis an antagonist oxytocin d (CH2) 5 Tyr (Me) -Orn8-vasotocin ann am radain. Giùlan Biochem Pharmacol. 1989; 33: 81–83. [Sgaoileadh]
  6. Argiolas A, Melis MR, Gessa GL. Togail Yawning agus penine: Ceangal dopamine-oxytocin-adrenocorticotropin sa mheadhan. Ann NY Acad Sci. 1988; 525: 330 - 337. [Sgaoileadh]
  7. Bamshad M, Novak MA, De Vries GJ. Eadar-dhealachaidhean gnè agus gnè ann an taobh a-staigh vasopressin de lamhallain prèiridh gnèitheasach agus pàrantach, Microtus gysogaster agus lamhallain faiche, Microtus pennsylvanicus. J Neuroendocrinol. 1993; 5: 247 - 255. [Sgaoileadh]
  8. Bamshad M, Novak MA, de Vries GJ. Bidh co-sheòrsachadh ag atharrachadh giùlan vasopressin agus giùlan athar ann an lamhallain prairie (Microtus gysogaster) Physiol Behav. 1994; 56: 751 - 758. [Sgaoileadh]
  9. Bozarth MA. An siostam dopamine mesolimbic: bho bhrosnachadh gu gnìomh. New York: John Wiley & Sons; 1991.
  10. Carter CS, DeVries AC, Getz LL. Substratan fiosaigeach de monogamy mamaire: modail famhalan prairie. Biobehav Neurosci An t-Urr. 1995; 19: 303 - 314. [Sgaoileadh]
  11. Carter CS, Getz LL. Monogamy agus am famhalan prairie. Sci Am. 1993; 268: 100 - 106. [Sgaoileadh]
  12. Carter CS, Williams JR, Witt DM. Bith-eòlas ceangal sòisealta ann am mamal monogamous. Ann an: Balthazart J, neach-deasachaidh. Hormones, eanchainn agus giùlan. Basel: Karger; 1990. pp. 154 - 164.
  13. Cheng JJ, de Bruin JP, Feenstra MG. Dopamine efflux ann an slige agus cridhe niuclas accumbens mar fhreagairt air suidheachadh clasaigeach blasda. Eur J Neurosci. 2003; 18: 1306 - 1314. [Sgaoileadh]
  14. Cho MM, DeVries AC, Williams JR, Carter CS. A ’bhuaidh a th’ aig oxytocin agus vasopressin air roghainnean com-pàirtiche ann an lamhallain prairie fireann is boireann (Microtus gysogaster) Giùlan Neurosci. 1999; 113: 1071 - 1079. [Sgaoileadh]
  15. Coe CL, Mendoza SP, Smotherman WP, Levine S. Ceangal màthair-leanaibh ann am muncaidh na feòraig: freagairt adrenal gu dealachadh. Giùlan Biol. 1978; 22: 256 - 263. [Sgaoileadh]
  16. Curtis JT, Stowe JR, Wang Z. Buaidh eadar-dhealaichte air eadar-obrachaidhean intraspecific air an t-siostam dopamine striatal ann an lamhallain shòisealta agus neo-shòisealta. Neo-eòlas. 2003a; 118: 1165 - 1173. [Sgaoileadh]
  17. Curtis JT, Wang Z. abairt c-fos forebrain fo chumhachan a dh ’fheumas ceangal paidhir ann an lamhallain prairie boireann (Microtus gysogaster) Physiol Behav. 2003b; 80: 95 - 101. [Sgaoileadh]
  18. Curtis JT, Wang Z. Com-pàirt gabhadair glucocorticoid ann an ceangal paidhir ann an lamhallain prairie boireann: buaidhean bacadh mòr agus eadar-obrachadh le siostaman duais dopamine sa mheadhan. Neo-eòlas. 2005a; 134: 369 - 376. [Sgaoileadh]
  19. Curtis JT, Wang Z. Com-pàirt sgìreil ventral ann an ceangal paidhir ann an lamhallain prairie fireann. Giùlan Physiol. 2005b; 86: 338 - 346. [Sgaoileadh]
  20. De Vries GJ, al-Shamma HA. Eadar-dhealachaidhean gnè ann am freagairtean hormonail de shlighean vasopressin san eanchainn radan. J Neurobiol. 1990; 21: 686 - 693. [Sgaoileadh]
  21. De Vries GJ, W as fheàrr, Sluiter AA. Buaidh androgens air leasachadh eadar-dhealachadh gnè ann an in-stealladh vasopressinergic an septum lateral radan. Brain Res. 1983; 284: 377 - 380. [Sgaoileadh]
  22. de Wied D, Van Wimersma Greidanus TB, Bohus B. Siostam agus giùlan rad supraoptic-neurohypophyseal: àite vasopressin ann am pròiseasan cuimhne. Probl Actuels Endocrinol Nutr Serie. 1974; 18: 323 - 328. [Sgaoileadh]
  23. Dewsbury DA. Giùlan phàrantan ann an creimich. Am Zool. 1985; 25: 841 - 852.
  24. Dewsbury DA. Eòlas-inntinn coimeasach monogamy. Gluasad Symp Nebr. 1987; 35: 1 - 50. [Sgaoileadh]
  25. El-Ghundi M, O'Dowd BF, Seòras SR. Beachdan air àite shiostaman gabhadan dopamine ann an ionnsachadh agus cuimhne. An t-Urr Neurosci. 2007; 18: 37–66. [Sgaoileadh]
  26. Engelmann M, Wotjak CT, Neumann I, Ludwig M, Landgraf R. Buaidh giùlain vasopressin intracerebral agus oxytocin: fòcas air ionnsachadh agus cuimhne. Biobehav Neurosci An t-Urr. 1996; 20: 341 - 358. [Sgaoileadh]
  27. Everitt BJ. Misneachadh gnèitheach: anailis niral agus giùlain nan uidheaman a tha mar bhun-stèidh air freagairtean fàbharach is gluasadach radain fhireann. Neurosci Biobehav An t-Urr. 1990; 14: 217 – 232. [Sgaoileadh]
  28. Fink S, Excoffier L, Heckel G. Chan eil monogamy mamaire fo smachd aon ghine. Proc Natl Acad Sci USA. 2006; 103: 10956 - 10960. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  29. FitzGerald RW, Madison DM. Eagrachadh sòisealta de shluagh an-asgaidh de lamhallain giuthais, Microtus pinetorum. Giùlan Ecol Sociobiol. 1983; 13: 183 - 187.
  30. Getz LL. Structar sòisealta agus giùlan ionnsaigheach ann an sluagh de Microtus pennsylvanicus. J Mammol. 1972; 53: 310 - 317.
  31. Getz LL, Carter CS. Eagrachadh sòisealta ann an àireamhan microtus ocrogaster. Bith-eòlaiche. 1980; 62: 56 - 69.
  32. Getz LL, Carter CS. Com-pàirteachasan Prairie-vole. Am Scient. 1996; 84: 56 - 62.
  33. Getz LL, Carter CS, Gavish L. Siostam matadh lamhallain Praot Microtus gysogaster: Fianais raoin agus obair-lann airson ceangal paidhir. Giùlan Ecol Sociobiol. 1981; 8: 189 - 194.
  34. Getz LL, Hofmann JE. Eagrachadh sòisealta ann an lamhallain prairie beò an-asgaidh, Microtus gysogaster. Giùlan Ecol Sociobiol. 1986; 18: 275 - 282.
  35. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR. Tha gabhadairean dopamine D2 anns na nucleus accumbens cudromach airson ceangal sòisealta ann an lamhallain prairie boireann (Microtus gysogaster) Giùlan Neurosci. 2000; 114: 173 - 183. [Sgaoileadh]
  36. Gobrogge KL, Liu Y, Jia X, Wang Z. Gnìomhachadh neural hypothalamic anterior agus comainn neurochemical le ionnsaigh ann an lamhallain fireann fireann le dà chàraid. J Comp Neurol. 2007; 502: 1109 - 1122. [Sgaoileadh]
  37. Graham DL, Hoppenot R, Hendryx A, Fèin DW. Comas eadar-dhealaichte de agonists gabhadair dopamine D1 agus D2 gus brosnachadh agus atharrachadh faireachdainn agus ath-shuidheachadh roghainn àite cocaine ann am radain. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 719 - 730. [Sgaoileadh]
  38. Gruder-Adams S, Getz LL. Coimeas eadar an t-siostam mataidh agus giùlan athar ann am Microtus gysogaster agus Mictrotus pennsylvanicus. J Mammol. 1985; 66: 165 - 167.
  39. Gutierrez PJ, Meyer JS, Novak MA. Coimeas eadar leasachadh eanchainn iar-bhreith ann an lamhallain (Microtus pennsylvanicus) agus lamhallain giuthais (Microtus Pinetorum) J Mammol. 1989; 70: 292 - 299.
  40. Hamburger-Bar R, Eisenberg J, Belmaker RH. Sgrùdaidhean bheathaichean is clionaigeach air buaidhean vasopressin air ionnsachadh agus cuimhne. Isr J Med Sci. 1987; 23: 12 - 18. [Sgaoileadh]
  41. Hamburger-Bar R, Klein A, Belmaker RH. A ’bhuaidh a th’ aig in-stealladh cronail vs acute de vasopressin air ionnsachadh agus cuimhne bheathaichean. Peptides. 1985; 6: 23 - 25. [Sgaoileadh]
  42. Hammock EA, Young LJ. Atharrachadh ann an neach-adhartachaidh agus abairt gabhadain vasopressin V1a: buaidh air eadar-dhealachadh eadar-agus intraspecific ann an giùlan sòisealta. Eur J Neurosci. 2002; 16: 399 - 402. [Sgaoileadh]
  43. Hammock EA, Young LJ. Polymorphism microsatellite gnìomh co-cheangailte ri structar sòisealta diofraichte ann an gnèithean lamha. Mol Biol Evol. 2004; 21: 1057 - 1063. [Sgaoileadh]
  44. Heimer L, Zahm DS, Churchill L, Kalivas PW, Wohltmann C. Sònraichteachd ann am pàtrain ro-shealladh de bhunait cruinn agus slige san radan. Niùclasach. 1991; 41: 89 – 125. [Sgaoileadh]
  45. Hull EM, Dominguez JM. A ’faighinn an gnìomh aige còmhla: dreuchdan glutamate, nitric oxide, agus dopamine anns an sgìre preoptic medial. Brain Res. 2006; 1126: 66 - 75. [Sgaoileadh]
  46. Hull EM, Dominguez JM. Giùlan feise ann an creimich fireann. Giùlan Horm. 2007; 52: 45 - 55. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  47. Hull EM, Eaton RC, Markowski VP, Moses J, Lumley LA, Loucks JA. Buaidh mu choinneamh gabhadairean medial preoptic D1 agus D2 air reflexes genital: buaidh air copachadh. Sci beatha. 1992; 51: 1705 - 1713. [Sgaoileadh]
  48. Hull EM, Muschamp JW, Sato S. Dopamine agus serotonin: buaidh air giùlan gnèitheasach fireann. Giùlan Physiol. 2004; 83: 291 - 307. [Sgaoileadh]
  49. Insel TR, Hulihan TJ. Uidheam sònraichte gnè airson ceangal paidhir: oxytocin agus cruthachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain monogamous. Giùlan Neurosci. 1995a; 109: 782 - 789. [Sgaoileadh]
  50. Insel TR, Preston S, Winslow JT. A ’gintinn anns an fhireannach monogamous: buaidh giùlain. Giùlan Physiol. 1995b; 57: 615 - 627. [Sgaoileadh]
  51. Insel TR, Shapiro LE. Tha cuairteachadh gabhadair oxytocin a ’nochdadh eagrachadh sòisealta ann an lamhallain monogamous agus polygamous. Proc Natl Acad Sci USA. 1992a; 89: 5981 - 5985. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  52. Insel TR, Shapiro LE. Gabhadairean oxytocin agus giùlan màthaireil. Ann NY Acad Sci. 1992b; 652: 122 - 141. [Sgaoileadh]
  53. Insel TR, Wang ZX, Ferris CF. Pàtrain de chuairteachadh gabhadain vasopressin eanchainn co-cheangailte ri eagrachadh sòisealta ann an creimich microtine. J Neurosci. 1994; 14: 5381 - 5392. [Sgaoileadh]
  54. Jacobs LF, Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE. A ’leasachadh eòlas spàsail: tha pàtrain giùlan spàs sònraichte gnè a’ ro-innse meud hippocampal. Proc Natl Acad Sci USA. 1990; 87: 6349 - 6352. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  55. Jannett FJ. Daineamaigs sòisealta an lamhallain, Microtus montanus, mar phàtran. Bith-eòlaiche. 1980; 62: 3 - 19.
  56. Jannett FJ. Pàtranan neadachaidh de lamhallain inbheach, Microtus montanus, ann an àireamhan achaidhean. J Mammol. 1982; 63: 495 - 498.
  57. Kendrick KM, Keverne EB, Baldwin BA. Bidh oxytocin intracerebroventricular a ’brosnachadh giùlan màthaireil anns na caoraich. Neuroendocrinology. 1987; 46: 56 - 61. [Sgaoileadh]
  58. Kendrick KM, Keverne EB, Hinton MR, Goode JA. Bidh oxytocin, amino-aigéid agus monoamine a ’leigeil ma sgaoil ann an sgìre na sgìre preoptic medial agus niuclas leabaidh de stria terminalis nan caorach aig àm sgaradh agus suckling. Brain Res. 1992; 569: 199 - 209. [Sgaoileadh]
  59. Kirkpatrick B, Kim JW, Insel TR. Siostam limbic fos abairt a tha co-cheangailte ri giùlan athar. Brain Res. 1994; 658: 112 - 118. [Sgaoileadh]
  60. Kleiman DG. Monogamy ann am mamalan. Q Rev Biol. 1977; 52: 39 - 69. [Sgaoileadh]
  61. Landgraf R, Frank E, Aldag JM, Neumann ID, Sharer CA, Ren X, Terwilliger EF, Niwa M, Wigger A, Young LJ. Gluasad gine vector-mediated den ghabhadain v1a vasopressin anns an radan septum: lethbhreith shòisealta nas fheàrr agus giùlan sòisealta gnìomhach. Eur J Neurosci. 2003; 18: 403 - 411. [Sgaoileadh]
  62. Bidh gabhadairean Lemon N, Manahan-Vaughan D. Dopamine D1 / D5 a ’geata togail fiosrachadh nobhail tro potentiation fad-ùine hippocampal agus trom-inntinn fad-ùine. J Neurosci. 2006; 26: 7723 - 7729. [Sgaoileadh]
  63. Cìs F, Keller M, Poindron P. Riaghladh adhartach air giùlan màthaireil ann am mamalan. Giùlan Horm. 2004; 46: 284 - 302. [Sgaoileadh]
  64. Lim MM, Murphy AZ, Young LJ. Gabhadairean oxytocin ventral striatopallidal agus vasopressin V1a anns a ’lamhallain monogamous prairie (Microtus gysogaster) J Comp Neurol. 2004a; 468: 555 - 570. [Sgaoileadh]
  65. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ. Roghainn com-pàirtiche leasaichte ann an gnè promiscuous le bhith a ’làimhseachadh abairt aon ghine. Nàdar. 2004b; 429: 754 - 757. [Sgaoileadh]
  66. Lim MM, Young LJ. Cuairtean neòil Vasopressin-eisimeil mar bhunait air cruthachadh bannan paidhir anns an lamhalinn monogamous prairie. Neo-eòlas. 2004c; 125: 35 - 45. [Sgaoileadh]
  67. Liu Y, Curtis JT, Aragona BJ, Wang Z. Mion-sgrùdadh coimeasach air neuroanatomy dopamine ann an eanchainn lamhallain shòisealta agus neo-shòisealta. ann am prep.
  68. Liu Y, Curtis JT, Wang Z. Bidh Vasopressin anns an septum fadalach a ’riaghladh cruthachadh bannan paidhir ann an lamhallain prairie fireann (Microtus gysogaster) Giùlan Neurosci. 2001a; 115: 910 - 919. [Sgaoileadh]
  69. Liu Y, Fowler CD, Wang Z. Ontogeny de abairt gine bàillidh neurotrophic a thig bho eanchainn ann an aghaidh nam famhalan prairie agus montane. Brain Res Dev Brain Res. 2001b; 127: 51 - 61. [Sgaoileadh]
  70. Liu Y, Wang ZX. Bidh niuclas accumbens oxytocin agus dopamine ag eadar-obrachadh gus cruthachadh bannan paidhir a riaghladh ann an lamhallain prairie boireann. Neo-eòlas. 2003; 121: 537 - 544. [Sgaoileadh]
  71. Madison DM. Comharran gluasaid de thachartasan gintinn am measg lamhallain boireann mar a chaidh a nochdadh le radiotelemetry. J Mammol. 1978; 59: 835 - 843.
  72. Madison DM. Sealladh aonaichte de bhith-eòlas sòisealta Microtus pennsylvanicus. Bith-eòlaiche. 1980; 62: 20 - 30.
  73. McGuire B, Novak MA. Coimeas eadar giùlan màthaireil ann an famhalan na faiche (Microtus pennsylvanicus), famhalan prairie (M. gysogaster), agus famhalan giuthais (M. pinetorum) Giùlan Beathaichean. 1984; 32: 1132 - 1141.
  74. McGuire B, Novak MA. Cùram phàrantan agus an dàimh a th ’aige ri eagrachadh sòisealta ann an lamhallain. J Mammol. 1986; 67: 305 - 311.
  75. Missale C, Nash SR, Robinson SW, Jaber M, Caron MG. Gabhadairean dopamine: bho structar gu gnìomh. Physiol Revs. 1998; 78: 189 - 225. [Sgaoileadh]
  76. Mitchell JB, Gratton A. Sgaoileadh dopamine Mesolimbic air fhaighinn le gnìomhachadh an t-siostam olfactory accessory: sgrùdadh chronoamperometric aig astar àrd. Neurosci Lett. 1992; 140: 81 - 84. [Sgaoileadh]
  77. Moriceau S, Sullivan RM. Neurobiology de cheangal leanaban. Dev Psychobiol. 2005; 47: 230 - 242. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  78. Nelson RJ, Chiavegatto S. Bun-stèidh molecular de ionnsaigh. A ’gluasad Neurosci. 2001; 24: 713 - 719. [Sgaoileadh]
  79. Nelson RJ, trèanair BC. Innealan nàdurrach ionnsaigheach. Nat Rev Neurosci. 2007; 8: 536 - 546. [Sgaoileadh]
  80. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. Comharradh gabhadair dopamine. J Gabh ri Transduct Signal Res. 2004; 24: 165 - 205. [Sgaoileadh]
  81. Northcutt KV, Wang Z, Lonstein JS. Eadar-dhealachaidhean gnè agus gnè ann an ceallan tyrosine hydroxylase-synthesizing an creimire olfactory amygdala leudaichte. J Comp Neurol. 2007; 500: 103 - 115. [Sgaoileadh]
  82. Oliveras D, Novak MA. Coimeas eadar giùlan athar ann an lamhallain, Microtus pennsylvanicus, famhalan giuthais, Microtus pinetorum, agus famhalan prairie, Microtus gysogaster. Giùlan ainmhidhean. 1986; 34: 519 - 526.
  83. Pederson CA, Prange AJJ. Inntrigeadh giùlan màthaireil ann am radain maighdeann às deidh rianachd intracerebroventricular de oxytocin. Proc Natl Acad Sci USA. 1979; 76: 6661 - 6665. [Artaigil saor PMC] [Sgaoileadh]
  84. Pitkow LJ, Sharer CA, Ren X, Insel TR, Terwilliger EF, Young LJ. A ’furastachadh ceangal agus cruthachadh paidhir le bhith a’ gluasad gine gabhadair vasopressin a-steach do chrann aghaidh ventral de lamhallach monogamous. J Neurosci. 2001; 21: 7392 - 7396. [Sgaoileadh]
  85. Pizzuto T, Getz LL. Chan eil an lamhallain boireann (Microtus gysogaster) a ’cruthachadh paidhir ùr às deidh dhaibh call companach. Giùlan Proc. 1998; 43: 79 - 86.
  86. Seay B, Hansen E, Harlow HF. Dealachadh màthair-leanaibh ann am muncaidhean. J Eòlas-inntinn Child Child. 1962; 3: 123 - 132. [Sgaoileadh]
  87. Fèin DW, Barnhart WJ, Lehman DA, Nestler EJ. Mion-atharrachadh mu choinneamh giùlan sireadh cocaine le agonists gabhadair dopamine D1- agus D2. Saidheans. 1996; 271: 1586 - 1589. [Sgaoileadh]
  88. Shapiro LE, Insel TR. Tha freagairt leanaban gu dealachadh sòisealta a ’nochdadh eadar-dhealachaidhean inbheach ann an giùlan ceangailte: sgrùdadh leasachaidh coimeasach ann an lamhallain prairie agus montane. Dev Psychobiol. 1990; 23: 375–393. [Sgaoileadh]
  89. Shapiro LE, Leonard CM, Seiseanan CE, Dewsbury DA, Insel TR. Neuroanatomy coimeasach den hypothalamus gnèitheasach dimorphic ann an lamhallain monogamous agus polygamous. Brain Res. 1991; 541: 232 - 240. [Sgaoileadh]
  90. Smeltzer MD, Curtis JT, Aragona BJ, Wang Z. Ceangal gabhadair dopamine, oxytocin, agus vasopressin anns an cortex prefrontal medial de lamhallain monogamous agus promiscuous. Neurosci Lett. 2006; 394: 146 - 151. [Sgaoileadh]
  91. Stowe JR, Liu Y, Curtis JT, Freeman ME, Wang Z. Eadar-dhealachaidhean gnè ann am freagairtean co-cheangailte ri dragh ann am famhalan fireann agus lamhallain: buaidhean aonranachd shòisealta. Giùlan Physiol. 2005; 86: 369 - 378. [Sgaoileadh]
  92. Swanson LW. Na ro-mheasaidhean air an sgìre teascal ventral agus na roinnean a tha faisg air làimh: sgrùdadh retrograde fluorescent còmhla agus sgrùdadh immunofluorescence anns an radan. Tarbh Brain Res. 1982; 9: 321 - 353. [Sgaoileadh]
  93. Szot P, Dorsa DM. Ùine eadar-dhealaichte agus dimorphism gnèitheasach ann an abairt a ’ghine vasopressin anns an eanchainn radan a tha a’ leasachadh. Brain Res Dev Brain Res. 1993; 73: 177 - 183. [Sgaoileadh]
  94. Takahata R, Moghaddam B. Riaghladh glutamatergic targaid-sònraichte de neurons dopamine anns an sgìre teascal ventral. J Neurochem. 2000; 75: 1775 - 1778. [Sgaoileadh]
  95. Tamarin R, neach-deasachaidh. Am Soc Mamm Spec Pub 8. 1985. Bith-eòlas Microtus an t-Saoghail Ùr.
  96. Tòmas JA, Birney EC. Siostam cùraim phàrantan agus matadh am famhalan prairie. Giùlan Ecol Sociobiol. 1979; 5: 171 - 186.
  97. Tillerson JL, Caudle WM, Pàrant JM, Gong C, Schallert T, Miller GW. Duilgheadasan leth-bhreith gabhaltach ann an luchagan às aonais an neach-còmhdhail dopamine no an gabhadair dopamine D2. Giùlan Brain Res. 2006; 172: 97 - 105. [Sgaoileadh]
  98. Volkmar FR. Eadar-theachdan Pharmacology ann an autism: cùisean teòiridheach agus practaigeach. J Clin Child Psychol. 2001; 30: 80 - 87. [Sgaoileadh]
  99. Wang Z. Eadar-dhealachaidhean gnè ann an slighean vasopressin-immunoreactive ann an niuclas leabaidh an stria terminalis agus niuclas amygdaloid medial ann an lamhallain prairie (Microtus gysogaster) agus lamhallain meadow (Microtus pennsylvanicus) Giùlan Neurosci. 1995; 109: 305 - 311. [Sgaoileadh]
  100. Wang Z, Aragona BJ. Riaghladh neurochemical de cheangal paidhir ann an lamhallain prairie fireann. Giùlan Physiol. 2004; 83: 319 - 328. [Sgaoileadh]
  101. Wang Z, De Vries GJ. Buaidh testosterone air giùlan athar agus ro-mheasaidhean immunoreactive vasopressin ann an lamhallain prairie (Microtus gysogaster) Brain Res. 1993; 631: 156 - 160. [Sgaoileadh]
  102. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR. Tha eòlas gnèitheasach agus sòisealta co-cheangailte ri diofar phàtrain giùlain agus gnìomhachd neòil ann an lamhallain prairie fireann. Brain Res. 1997a; 767: 321 - 332. [Sgaoileadh]
  103. Wang Z, Insel T. Giùlan phàrantan ann an lamhallain. Giùlan Sgrùdaidh Adv. 1996a; 25: 361 - 383.
  104. Wang Z, Liu Y, Young LJ, Insel TR. Atharraichean leasachaidh ann an gabhadair vasopressin forebrain ceangailteach ann an lamhallain prairie (Microtus gysogaster) agus famhalan montane (Microtus montanus) Ann NY Acad Sci. 1997b; 807: 510 - 513. [Sgaoileadh]
  105. Wang Z, Smith W, Major DE, De Vries GJ. Eadar-dhealachaidhean gnè agus gnè ann am buaidhean co-chòmhnaidh air abairt RNA teachdaire vasopressin ann an niuclas leabaidh an stria terminalis ann an lamhallain prairie (Microtus gysogaster) agus lamhallain (Metotus pennsylvanicus) Brain Res. 1994; 650: 212 - 218. [Sgaoileadh]
  106. Wang Z, LJ òg. Ontogeny de oxytocin agus gabhadair vasopressin a ’ceangal anns an septum fadalach ann am famhalan prairie agus montane. Brain Res Dev Brain Res. 1997c; 104: 191 - 195. [Sgaoileadh]
  107. Wang Z, Young LJ, De Vries GJ, Insel TR. Voles agus vasopressin: lèirmheas air sgrùdaidhean molecol, ceallach agus giùlan mu cheangal paidhir agus giùlan athar. Prog Brain Res. 1998; 119: 483 - 499. [Sgaoileadh]
  108. Wang Z, Young LJ, Liu Y, Insel TR. Tha eadar-dhealachaidhean gnè ann an ceangal gabhadain vasopressin rim faicinn tràth ann an leasachadh: sgrùdaidhean anatomic coimeasach ann an lamhallain prairie agus montane. J Comp Neurol. 1997d; 378: 535 - 546. [Sgaoileadh]
  109. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR. Riaghladh meadhan-ghabhadain Dopamine D2 de roghainnean com-pàirtiche ann an lamhallain prairie boireann (Microtus gysogaster): inneal airson ceangal paidhir? Giùlan Neurosci. 1999; 113: 602 - 611. [Sgaoileadh]
  110. Wang Z, Zhou L, Hulihan TJ, Insel TR. Immunoreactivity de phrìomh shlighean vasopressin agus oxytocin ann an creimich microtine: sgrùdadh coimeasach cainneachdail. J Comp Neurol. 1996b; 366: 726 - 737. [Sgaoileadh]
  111. Weller A, Feldman R. Riaghladh tòcail agus suathadh ann an leanaban: àite cholecystokinin agus opioids. Peptides. 2003; 24: 779 - 788. [Sgaoileadh]
  112. Williams JR, Carter CS, Insel T. Tha leasachadh roghainn com-pàirtiche ann an lamhallain boireann air a chomasachadh le bhith a ’briodadh no a’ toirt a-steach sa mheadhan de oxytocin. Ann NY Acad Sci. 1992a; 652: 487 - 489. [Sgaoileadh]
  113. Williams JR, Catania KC, Carter CS. Leasachadh roghainnean com-pàirtiche ann an lamhallain prairie boireann (Microtus gysogaster): àite eòlas sòisealta agus feise. Giùlan Horm. 1992b; 26: 339 - 349. [Sgaoileadh]
  114. Williams JR, Insel TR, Harbaugh CR, Carter CS. Tha Oxytocin air a rianachd sa mheadhan a ’comasachadh roghainn com-pàirtiche a chruthachadh ann an lamhallain prairie boireann (Microtus gysogaster) J Neuroendocrinol. 1994; 6: 247 - 250. [Sgaoileadh]
  115. Wilson SC. Ceangal pàrant-òg ann an lamhallain prairie agus meadow. J Mammol. 1982; 63: 300 - 305.
  116. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR. Dreuchd airson vasopressin sa mheadhan ann an ceangal paidhir ann an lamhallain monogamous prairie. Nàdar. 1993; 365: 545 - 548. [Sgaoileadh]
  117. RA glic, Rompre PP. Dopamine eanchainn agus duais. Ann Rev Psychol. 1989; 40: 191 - 225. [Sgaoileadh]
  118. Witt DM, Carter CS, Insel T. Ceangal gabhadair oxytocin ann an lamhallain boireann: brosnachadh oestradiol endogenous agus exogenous. J Neuroendocrinol. 1991; 3: 155 - 161. [Sgaoileadh]
  119. Xi ZX, Stein EA. Mion-atharrachadh sgaoileadh dopamine nucleus accumbens le gabhadairean GABAA mesolimbic-sgrùdadh in vivo electrochemical. Brain Res. 1998; 798: 156 - 165. [Sgaoileadh]
  120. LJ òg. Duais Frank A. Beach. Gabhadairean oxytocin agus vasopressin agus giùlan sòisealta a tha àbhaisteach dha gnèithean. Giùlan Horm. 1999; 36: 212 - 221. [Sgaoileadh]
  121. Young LJ, Huot B, Nilsen R, Wang Z, Insel TR. Eadar-dhealachaidhean gnè ann an abairt gine gabhadair oxytocin sa mheadhan: sgrùdadh coimeasach de shreathan brosnachaidh. J Neuroendocrinol. 1996; 8: 777 - 783. [Sgaoileadh]
  122. Young LJ, Nilsen R, Waymire KG, MacGregor GR, Insel TR. Barrachd freagairt taiceil do vasopressin ann an luchagan a ’cur an cèill an gabhadair V1a bho lamha monogamous. Nàdar. 1999; 400: 766 - 768. [Sgaoileadh]
  123. Young LJ, Wang Z. An neurobiology de cheangal paidhir. Nat Neurosci. 2004; 7: 1048 - 1054. [Sgaoileadh]
  124. Young LJ, Wang Z, Insel TR. Ionadan neuroendocrine de monogamy. A ’gluasad Neurosci. 1998; 21: 71 - 75. [Sgaoileadh]
  125. Young LJ, Waymire KG, Nilsen R, Macgregor GR, Wang Z, Insel TR. Tha an sgìre cliathaich 5 ′ den ghine gabhadan monytamous vole oxytocin a ’stiùireadh faireachdainn sònraichte ann an luchagan transgenic. Ann NY Acad Sci. 1997a; 807: 514 - 517. [Sgaoileadh]
  126. Young LJ, Winslow JT, Nilsen R, Insel TR. Eadar-dhealachaidhean gnè ann an abairt gine receptor V1a ann an lamhallain monogamous agus nonmonogamous: buaidh giùlain. Giùlan Neurosci. 1997b; 111: 599 - 605. [Sgaoileadh]