Ionnsachadh air a dhuaiseachadh tro dhopamine sa nucleus accumbens: gnìomhan amalaichte lìonraidhean ganglia bas-cortico-basal (2008)

Tha e air a bhith cumanta anns an litreachas o chionn ghoirid bun-bheachd monolithic de ‘duais’ a lorg air a chuir an sàs gu co-ionnan ri giùlan fàbharach, am bu chòir dha a bhith a ’comharrachadh rud sam bith a tha math airson na h-organaig (mar as trice bho shealladh an neach-deuchainnean), no air a chleachdadh gu h-eadar-mhalairteach le seann bhriathran mar 'daingneachadh' no 'brosnachadh.' Tha an suidheachadh seo air a bhrosnachadh le, mura h-eil e fhèin mar thoradh air, fòcas air aon substrate neural airson ‘duais’ a ’toirt a-steach leigeil às dopamine (DA) anns na nucleus accumbens (Berke agus Hyman, 2000; Grace et al., 2007).

Chaidh an ceangal eadar an t-slighe mesoaccumbens agus duais, a chaidh aithneachadh o chionn deicheadan, ath-bheothachadh le fianais nas ùire gu bheil an comharra DA ìreail a ’còdachadh mearachd ro-innse duais, a tha, a rèir coltais, na chomharradh teagaisg ann an associn learning (Schultz et al., 1997). A rèir a ’mhìneachaidh as mòr-chòrdte, dìreach mar a tha aon chomharra ann airson duais, mar sin tha aon chomharra ann airson ionnsachadh air a stiùireadh le duais, a tha sa chùis seo a’ ciallachadh ceangal eadar brosnachadh agus duais (Montague et al., 2004). Ach chaidh dearmad a dhèanamh air a ’cheist mu mar a tha an seòrsa ionnsachaidh seo a’ cumail smachd air giùlan atharrachail; thathar a ’gabhail ris gu bheil an comharra dopamine gu leòr airson an dà chuid ionnsachadh ro-innse, agus na freagairtean cumhach a tha air an cruthachadh leis, agus airson gnìomhan air an stiùireadh le amasan air an stiùireadh leis a’ cheangal aca le duais. Mar thoradh air an sin, is e fòcas a ’mhòr-chuid de rannsachadh ann an raon duais agus tràilleachd comharran DA agus plastachd co-cheangailte anns an t-slighe mesoaccumbens (Berridge agus Robinson, 1998; Hyman et al., 2006; Grace et al., 2007).

An sealladh seo den phròiseas duais, mar a thathas ag aithneachadh barrachd (Cardinal et al., 2002; Balleine, 2005; Everitt agus Robbins, 2005; Hyman et al., 2006), an dà chuid neo-iomchaidh agus meallta. Tha e neo-iomchaidh oir chan urrainnear togail no coileanadh gnìomhan air a stiùireadh le amasan a mhìneachadh a thaobh nam pròiseasan ceangail a tha a ’tomhas ionnsachadh brosnachaidh-duais. Tha e meallta, a bharrachd air an sin, leis gu bheil am fòcas sònraichte air gnìomhachd anns an t-slighe mesoaccumbens, nach eil riatanach no gu leòr airson gnìomhan air a stiùireadh le amasan, air aire a tharraing bhon cheist nas bunaitiche a thaobh dè dìreach na gnìomhan a tha ag amas air amasan agus mar a thèid an cur an gnìomh. leis an eanchainn. Gu dearbh, a rèir fianais a tha a ’tighinn còmhla bho chaochladh dhòighean deuchainneach, dh’ fhaodadh na tha air a bhith roimhe seo mar aon inneal duais a bhith a ’toirt a-steach grunn phròiseasan le buaidhean giùlain sònraichte agus fo-stratan neòil (Corbit et al., 2001; O'Doherty et al., 2004; Yin et al., 2004; Delgado et al., 2005; Yin et al., 2005b; Haruno agus Kawato, 2006a; Tobler et al., 2006; Jedynak et al., 2007; Robinson et al., 2007; Tobler et al., 2007).

An seo bidh sinn a ’feuchainn ri cuid de na duilgheadasan a tha co-cheangailte ris a’ mhodal mesoaccumbens gnàthach a nochdadh agus modal eadar-dhealaichte de ionnsachadh le duais a mholadh. Nì sinn argamaid gu bheil an striatum na structar gu math ioma-ghnèitheach a dh ’fhaodar a roinn ann an co-dhiù ceithir raointean gnìomh, gach fear ag obair mar mhòr-ionad ann an lìonra gnìomh sònraichte le co-phàirtean cortical, thalamic, pallidal, agus midbrain eile.. Faodar gnìomhan aonaichte nan lìonraidhean sin, bho bhith a ’toirt a-mach freagairtean gun chumhachan a gheibhear le duais gu smachd air gnìomhan air an amas, a sgaradh agus a sgrùdadh a’ cleachdadh measaidhean giùlain co-aimsireil.

Prediction agus smachd

Thathas gu tric a ’gabhail ris gu bheil an t-slighe mesoaccumbens riatanach airson ceangal fhaighinn eadar duais agus brosnachadh àrainneachd a tha a’ ro-innse an duais sin. Mar eisimpleir, ann an cuid de na deuchainnean a bha a ’sgrùdadh gnìomhachd mean air mhean de cheallan DA a chaidh fhaighinn le duais, chaidh muncaidhean an trèanadh gus brosnachadh a cheangal ri lìbhrigeadh sùgh (Waelti et al., 2001) agus às deidh sin freagairt a thoirt don bhrosnachadh le freagairt cumhach (CR) - lickingicipatory. Dh ’fhaodadh licking am muncaidh a bhith air a stiùireadh le amasan, oir tha e den bheachd gu feumar sùgh fhaighinn. Air an làimh eile, faodar licking fhaighinn leis an spreagadh roimhe leis a bheil sùgh co-cheangailte. Dè na co-dhùnaidhean sin de bhreabadh nam muncaidhean a tha a ’cumail smachd air a’ ghiùlan ann an suidheachadh sònraichte sam bith chan eil fios a priori, agus chan urrainnear a dhearbhadh le amharc uachdar; chan urrainnear a dhearbhadh ach le bhith a ’cleachdadh deuchainnean a chaidh an dealbhadh gu sònraichte airson an adhbhair seo. Tha na deuchainnean sin, a thug mòran deicheadan ri leasachadh, nam meadhan air na prìomh adhartasan ùr-nodha ann an sgrùdadh ionnsachadh agus giùlan (Clàr 1). Bho bhith a ’cleachdadh nan deuchainnean sin, airson a bhith air an deasbad gu h-ìosal, tha fios againn a-nis gum faod an aon fhreagairt giùlain - ge bith an e dòigh-obrach gluasadach, stiùireadh, no bruthadh luamhan a th’ ann - a bhith ag èirigh bho iomadh buaidh a tha deuchainneach.

  

Clàr 1

Ionnsachadh air a stiùireadh le duais

Mar sin is e neo-sheasmhachd don phrìomh mhì-chinnt ann am fìor cho-dhùnaidhean giùlan prìomh dhuilgheadas le mion-sgrùdadh gnàthach neuroscientific air ionnsachadh le duais. T.o tuigsinn brìgh na duilgheadas seo, feumar tuigsinn na h-eadar-dhealachaidhean eadar mar a tha ionnsachadh ro-innse (no Pavlovian) agus ionnsachadh air a stiùireadh le amasan (no ionnsramaid) a ’cumail smachd air giùlan fàbharach. Gu dearbh, a ’breithneachadh le cho tric agus a tha an dà phròiseas seo air an ceangal anns an litreachas air duais, tha e coltach gu bheil ath-sgrùdadh goirid den eadar-dhealachadh seo mar thoiseach tòiseachaidh feumail airson ar deasbad.

Ann an suidheachadh dòigheil Pavlovian, tha an duais (ie an spreagadh neo-cheàrnach no na SA) air a pharadh le brosnachadh (brosnachadh suidheachadh no CS), ge bith dè an giùlan a th ’aig a’ bheathach, ach ann an ionnsachadh ionnsramaid, tha an duais an urra ri gnìomhan nam beathaichean. Is e a ’cheist èiginneach anns gach suidheachadh, ge-tà, a bheil an comann brosnachaidh-duais no an comann duais-gnìomh a’ cumail smachd air giùlan.

Cho sìmplidh ‘s a tha e coltach, chuir a’ cheist seo às do luchd-sgrùdaidh airson mòran dheicheadan gu ìre mhòr air sgàth gu bheil na freagairtean giùlain anns na suidheachaidhean sin a ’nochdadh co-ionann.

Mar sin, faodaidh na freagairtean cumhach (CRs) a tha fo smachd comann brosnachaidh-duais Pavlovian a bhith gu tric a ’toirt stiùireadh amasan mun deidhinn. Dh ’fhaodadh eadhon salivation, CR tùsail Pavlov, a bhith air a thoirt gu buil leis na coin aige mar oidhirp a dh’aona ghnothach gus ionnsaigh a thoirt a-steach. Is ann dìreach air sgàth na h-amalachd seo a dh ’ionnsaichear am mìneachadh as fhollaisiche - is e sin ann an suidheachadh Pavlovian gu bheil an comann brosnachaidh-toraidh air ionnsachadh, ach ann an suidheachadh ionnsramaid tha an comann toradh-gnìomh air ionnsachadh - cha do shoirbhich leis mòran taic airson mòran deicheadan (Skinner, 1938; Ashby, 1960; Boltaichean, 1972; Mac an Tòisich, 1974). Ach a dh ’aindeoin sin, ged a tha mòran de CRs Pavlovian fèin-riaghailteach no consummatory, chan eil CRan eile, leithid giùlan dòigh-obrach a dh’ ionnsaigh duais, air an comharrachadh cho goireasach (Rescorla agus Solamh, 1967); gu dearbh, tha e furasta am mearachd airson gnìomhan ionnsramaid (Brown agus Jenkins, 1968; Williams agus Williams, 1969; Schwartz agus Gamzu, 1977). Tha fios againn a-nis, a dh ’aindeoin coltas uachdar, tha CRs Pavlovian agus gnìomhan ionnsramaid air an stiùireadh le amasan eadar-dhealaichte anns an structar riochdachaidh a’ cumail smachd air coileanadh an fhreagairt (Schwartz agus Gamzu, 1977).

Is e an dòigh as dìriche air dearbhadh a bheil coileanadh freagairt air a mheadhanachadh le duais-brosnachaidh no comann duais-gnìomh a bhith a ’sgrùdadh an tachartas tuiteamach sònraichte a tha a’ cumail smachd air coileanadh. Tha an eisimpleir de salivation feumail an seo. Sheffield (1965) deuchainn an robh salivation ann an suidheachadh Pavlovian air a riaghladh leis an dàimh a bh ’aige ri duais no leis a’ chomann brosnachaidh-duais. Anns an deuchainn aige, fhuair coin paidhrichean eadar tòna agus duais bìdh (Sheffield, 1965). Ach, ma bha na coin a ’sailleadh tron ​​tòna, cha deach am biadh a thoirt seachad air a’ chùis-lagha sin. Chùm an rèiteachadh seo dàimh Pavlovian eadar an tòn agus biadh, ach chuir e às do cheangal dìreach sam bith eadar sailleadh agus lìbhrigeadh bìdh. Nam biodh an sailleadh na ghnìomh fo smachd a chàirdeas ri biadh, bu chòir dha na coin stad a chuir air salivating - gu dearbh cha bu chòir dhaibh a-riamh salivation fhaighinn don tòn idir. Fhuair Sheffield a-mach gur e an dàimh biadh-bìdh Pavlovian a bha a ’cumail smachd air an salivation CR. Rè còrr air paidhrichean biadh-tòn 800, fhuair agus chùm na coin sailleadh air an tòn ged a chaill iad a ’mhòr-chuid den bhiadh a dh’ fhaodadh iad fhaighinn le bhith gun a bhith a ’sailleadh. Chaidh co-dhùnadh co-ionann a ruighinn le feadhainn eile ann an sgrùdaidhean le daoine (Pithers, 1985) agus beathaichean eile (Brown agus Jenkins, 1968; Williams & Williams, 1969; An Òlaind, 1979); anns a h-uile cùis, tha e coltach, a dh ’aindeoin am measgachadh mòr, nach eil freagairtean Pavlovian air an smachd leis an dàimh aca ris an duais - ie leis an tachartas gnìomh-toradh.

Tha an teirm tuiteamach a ’toirt iomradh air a’ chàirdeas chùmhnantach eadar tachartas ‘A’ agus fear eile, ‘B’, gus am bi tachartas B an urra ri A. Faodar dàimh den t-seòrsa seo a lughdachadh gu furasta le bhith a ’taisbeanadh B às aonais A. Tha seo bidh làimhseachadh deuchainneach, ris an canar truailleadh tuiteamach, air a choileanadh gu cumanta le bhith a ’taisbeanadh duais gu neo-eisimeileach an dàrna cuid bhon bhrosnachadh ro-innse no an gnìomh. Ged a chaidh an dòigh-obrach seo a leasachadh an toiseach gus sgrùdadh a dhèanamh air suidheachadh Pavlovian (Rescorla, 1968), tha truailleadh tuiteamach ionnsramaid cuideachd air a thighinn gu bhith na inneal cumanta (Hammond, 1980). Nuair a thèid na suidheachaidhean tuiteamach sin a làimhseachadh gu dìreach, tha susbaint an ionnsachaidh air fhoillseachadh: me ann an autoshaping, tha CR Pavlovian ‘air a cheasnachadh’ mar ghnìomh ionnsramaid air a bhriseadh le làimhseachadh an Pavlovian seach an ionnstramaid ionnstramaid (Schwartz agus Gamzu, 1977).

Tha dà shlat-tomhais air gnìomhan ionnsramaid air an stiùireadh le amasan: 1) cugallachd ri atharrachaidhean ann an luach a ’bhuil, agus 2) cugallachd ri atharrachaidhean sa chùis tuiteamach eadar gnìomh agus toradh (Dickinson, 1985; Dickinson agus Balleine, 1993). Bu chòir a bhith mothachail gu bheil cugallachd ri lughdachadh bhuilean a-mhàin, gu leòr airson a bhith a ’comharrachadh freagairt mar amas-amas oir faodaidh cuid de fhreagairtean Pavlovian a bhith mothachail don làimhseachadh seo cuideachd (An Òlaind agus Rescorla, 1975). Ach, tha coileanadh gnìomhan ionnsramaid air a stiùireadh le amasan cuideachd mothachail air làimhseachadh an tachartais gnìomh-toradh, ach tha freagairtean Pavlovian mothachail air làimhseachadh a ’chùis-brosnachaidh-toradh ((Rescorla, 1968; Davis agus Bitterman, 1971; Dickinson agus Charnock, 1985). Gheibhear eisgeachd cudromach, ge-tà, a thaobh chleachdaidhean (faic gu h-ìosal), a tha nas coltaiche ri freagairtean Pavlovian a thaobh cho neo-mhothachail ‘s a tha iad do dh’ atharrachaidhean ann an suidheachadh ionnsramaid, ach tha iad cuideachd neo-thuigseach ri lughdachadh bhuilean seach nach eil an toradh mar phàirt den structar riochdachaidh a ’cumail smachd air coileanadh (cf. Dickinson, 1985 agus gu h-ìosal airson tuilleadh deasbaid).

Gus geàrr-chunntas, mar sin, tha e air leth cudromach gum bi freagairt sònraichte air a mhìneachadh gu soilleir a thaobh an smachd smachd seach an dàrna cuid an fhoirm freagairt no an obair giùlain a chaidh a chleachdadh gus a stèidheachadh. Gun a bhith a ’sgrùdadh an smachd tuiteamach ann an suidheachadh sònraichte, tha an dà chuid an giùlan agus na pròiseasan neòil a lorgar gus an giùlan a mheadhain buailteach a bhith air am mì-ghnàthachadh. Aig a ’cheann thall, mar a nì sinn argamaid, is e na fìor smachd-smachd, a gheibhear tro ionnsachadh agus air an cur an gnìomh le siostaman neòil sònraichte, a tha a’ cumail smachd air giùlan, ged a dh ’fhaodadh iad an aon‘ slighe chumanta dheireannach ’a cho-roinn. Mar sin is e am prìomh dhùbhlan a bhith a ’dol nas fhaide na coltas gus faighinn a-mach an giùlan smachdail tuiteamach (airson geàrr-chunntas faic Clàr 1). Gus tagradh a dhèanamh gu bheil structaran neòil sònraichte a ’tomhas comasan sònraichte saidhgeòlasach, me stiùireadh amasan, feumar inbhe a’ ghiùlain a mheasadh leis na measaidhean giùlain iomchaidh. Is e a bhith a ’dèanamh a chaochladh a bhith a’ toirt cuireadh dha troimh-chèile oir bidh buidhnean ag argamaid mu na co-dhùnaidhean neòil iomchaidh fhad ‘s nach eil iad ag aithneachadh gum faodadh na gnìomhan giùlain aca a bhith a’ tomhas diofar uinneanan. Is e na tha cudromach, aig a ’cheann thall, na tha am beathach ag ionnsachadh, chan e na tha an neach-deuchainnean den bheachd gu bheil am beathach ag ionnsachadh, agus na tha am beathach ag ionnsachadh nach gabh a nochdadh ach le measaidhean a bhios a’ sgrùdadh susbaint ionnsachaidh gu dìreach.

Bhiodh an dealachadh Pavlovian-ionnsramaid air a bhith beag-chuid, nam biodh am beathach air an aon rud ionnsachadh (abair ceangal eadar an spreagadh agus an duais) ge bith dè na rèiteachaidhean deuchainneach a th ’ann. A ’cleachdadh na ceumannan ionnsachaidh as cumanta a tha rim faighinn le neur-eòlas an-diugh, chan eil dòigh ann ri innse. Mar sin bidh luchd-rannsachaidh gu tric ag ràdh gun dèan iad sgrùdadh air giùlan cuimsichte gun a bhith a ’sgrùdadh a bheil an giùlan sin air a stiùireadh a dh’ionnsaigh an amais. Ged a bhithear den bheachd gu bheil diofar sheòrsaichean ionnsachaidh mar as trice mar thoradh air a bhith a ’cleachdadh diofar‘ gnìomhan ’no‘ paradigms ’, mar as trice bidh luchd-rannsachaidh a’ fàiligeadh feallsanachd iomchaidh airson na barailean aca.

Is e eisimpleir clasaigeach den chùis seo a bhith a ’cleachdadh chuartan airson ionnsachadh a sgrùdadh. Is e aon dhuilgheadas le deuchainnean chuartan agus measaidhean co-cheangailte ris, mar roghainn àite cumhaichte, an duilgheadas a th ’ann a bhith a’ dealachadh buaidh nam Pavlovian (brosnachadh-duais) agus na h-ionnstramaidean (duais gnìomh) air giùlan (Dickinson, 1994; Yin agus Knowlton, 2002). Mar sin, dh ’fhaodadh a bhith a’ gluasad tro chuartan-T gus biadh fhaighinn ro-innleachd freagairt (tionndaidh gu do làimh chlì) no dìreach dòigh-obrach a dh ’ionnsaigh cuid de chomharradh-tìre taobh a-muigh a tha fo smachd a’ chomainn biadh-cue (Restle, 1957). Is e aon dhòigh air dearbhadh a bheil pàirt aig an fhear mu dheireadh ann an coileanadh a bhith a ’tionndadh a’ chuartan; a-nis bu chòir do luchd-ionnsachaidh freagairt cumail orra a ’tionndadh chun làimh chlì ach bu chòir dhaibhsan a tha a’ cleachdadh cuileanan taobh a-muigh tionndadh chun làimh dheis. Ach a bheil an fheadhainn a tha a ’tionndadh gu do làimh chlì a’ cleachdadh ro-innleachd freagairt no a bheil iad dìreach a ’tighinn faisg air cuid eadar-maze cue co-cheangailte ri biadh? Chan e cùis shìmplidh a th ’ann faighinn a-mach, oir chan urrainnear na smachdan àbhaisteach airson smachd giùlan Pavlovian a chuir an sàs gu furasta ann an sgrùdaidhean chuartan. Tha aon dhiubh sin, an smachd dà-thaobhach, a ’stèidheachadh gum faod beathaichean smachd a chumail air freagairt sònraichte le bhith ag iarraidh gun tèid stiùireadh an fhreagairt sin a thionndadh air ais gus duais a chosnadh (Hershberger, 1986; Heyes agus Dawson, 1990). Gu mì-fhortanach, ann am chuartan, is dòcha nach bi tionndadh freagairt fhathast gu leòr gus gnìomh a stèidheachadh mar amas, oir faodar tionndadh air ais a choileanadh le bhith a ’cuir às don dàimh brosnachaidh-duais a th’ ann agus a ’cur fear eile na àite. Mar eisimpleir, is dòcha gun ionnsaich radan a tha a ’tighinn faisg air cue sònraichte taobh a-staigh a’ chuartan, aig àm tionndadh air ais, nach eil e a-nis air a chàradh le duais, ach gu bheil beagan brosnachaidh eile ann, a ’leantainn gu bhith a’ faighinn dòigh-obrach CR a dh ’ionnsaigh an spreagadh ùr. Mar sin, tha e coltach gun urrainn dhaibh an fhreagairt aca a thionndadh air ais gun a bhith a ’còdachadh a-riamh an tachartas freagairt-duais. Leis nach urrainnear an comas seo a dhearbhadh ann an cleachdadh, tha cleachdadh chuartan, modhan roghainn àite, no gnìomhan locomotor sìmplidh gus sgrùdadh a dhèanamh air pròiseasan ionnsachaidh a tha ag amas air amasan gu sònraichte cunnartach agus dualtach leantainn gu mì-ghnàthachadh nam pròiseasan a tha a ’cumail smachd air giùlan còmhla ri àite sònraichte neòil sam bith. pròiseasan a chaidh a lorg an sàs (Smith-Roe agus Kelley, 2000; Hernandez et al., 2002; Atallah et al., 2007).

Chan eil feum air nucleus accumbens airson ionnsachadh ionnsramaid

Bidh easbhaidhean mion-sgrùdadh giùlan gnàthach a ’fàs gu sònraichte soilleir ann an sgrùdadh nan nucleus accumbens. Tha mòran sgrùdaidhean air moladh gu bheil an structar seo deatamach airson a bhith a ’faighinn gnìomhan air an amas (Hernandez et al., 2002; Goto agus Grace, 2005; Hernandez et al., 2005; Pothuizen et al., 2005; Taha agus achaidhean, 2006; Atallah et al., 2007; Cheer et al., 2007; Lerchner et al., 2007). Ach chaidh a ’cho-dhùnadh seo a ruighinn stèidhichte gu ìre mhòr air ceumannan atharrachaidh ann an coileanadh a-mhàin, a’ cleachdadh gnìomhan anns a bheil an giùlan smachdail teagmhach. Ged a dh ’fhaodadh an t-amharc gu bheil làimhseachadh a’ cur bacadh air faighinn cuid de fhreagairt giùlain a bhith a ’nochdadh easbhaidh ionnsachaidh, dh’ fhaodadh iad cuideachd buaidh a nochdadh air tòiseachadh freagairt no brosnachadh. Mar eisimpleir, faodaidh milleadh ann a bhith a ’togail brùthadh luamhan sealltainn gu tric buaidh air coileanadh seach air ionnsachadh (Smith-Roe agus Kelley, 2000). Feumar lùban togail leotha fhèin, mar riochdachaidhean neo-iomlan de phròiseas ionnsachaidh sam bith, a bhith air am mìneachadh gu faiceallach (Gallistel et al., 2004). Gu mì-fhortanach, thathas gu tric a ’toirt fa-near don eadar-dhealachadh eadar ionnsachadh agus coileanadh, is dòcha an leasan as sine ann an sgrùdadh ionnsachaidh.

Tha sgrùdadh nas mionaidiche a ’sealltainn nach eil na accumbens riatanach no gu leòr airson ionnsachadh ionnsramaid. Cha bhith leòintean den t-slige accumbens ag atharrachadh cugallachd coileanaidh gu ìsleachadh bhuilean (de Borchgrave et al, 2002; Corbit et al, 2001) no ri truailleadh tuiteamach ionnsramaid (Corbit et al, 2001), ged a chaidh a lorg gu bheil lotan de chridhe accumbens a ’lughdachadh cugallachd ri lughdachadh gun a bhith a’ toirt buaidh air cugallachd nan radain gu bhith a ’lughdachadh taghadh tuiteamach ionnstramaid (Corbit et al., 2001). Tha sgrùdaidhean eile a tha a ’measadh buaidh làimhseachadh accumbens air togail freagairt ùr ann an sgrùdaidhean air daingneachadh cumhaichte air buaidh fhaighinn gu cunbhalach air coileanadh co-cheangailte ri duais, gu sònraichte àrdachadh coileanaidh le amphetamine, ach chan ann air togail freagairt per se (Parkinson) et al, 1999). Mar an ceudna, cha do lorg sgrùdadh eagarach le Cardinal agus Cheung buaidh sam bith air prìomh lotan accumbens air a bhith a ’faighinn freagairt preas luamhan fo chlàr ath-neartachaidh leantainneach; cha robhas a ’faicinn togail lag ach le dàil ath-neartachaidh (Cardinal agus Cheung, 2005).

Ged nach eil na accumbens a ’còdachadh an ionnstramaid ionnstramaid (Balleine & Killcross, 1994; Corbit, Muir & Balleine, 2001), tha mòran fianais a ’nochdadh gu bheil pàirt bunaiteach aige ann an ionnsramaid coileanaidh, dreuchd as urrainn dhuinn a mhìneachadh nas fheàrr a-nis mar thoradh air obair o chionn ghoirid. Mar a chaidh a cho-dhùnadh le grunn sgrùdaidhean, tha na accumbens deatamach airson seòrsachan sònraichte de fhuarachadh Pavlovian appetitive, agus bidh e a ’meadhanachadh an dà chuid na buaidhean excitatory neo-shònraichte a dh’ fhaodadh cuisean co-cheangailte ri duais a thoirt air coileanadh ionnsramaid, a bharrachd air na claonaidhean sònraichte a thaobh toradh air taghadh freagairt a chaidh a thoirt gu buil. le leithid de chuisean. Tha leòintean a ’chridhe, no an cingulate anterior, prìomh stòr de chur-a-steach cortical don chridhe, no dì-cheangal eadar an dà structar sin, a’ cur bacadh air a bhith a ’faighinn giùlan dòigh-obrach Pavlovian (Parkinson et al., 2000). Bha dòrtadh ionadail de antagonist gabhadair dopamine coltach ri D1 no antagonist gabhadair glutamate NMDA dìreach às deidh trèanadh cuideachd a ’toirt buaidh air an t-seòrsa ionnsachaidh seo gun a bhith a’ toirt buaidh air coileanadh (Dalley et al., 2005). Tha an dàta seo ag aontachadh le ceumannan de ann am vivo gnìomhachd neural. Mar eisimpleir, lorg Carelli agus a cho-obraichean gum faod neurons ann an cridhe accumbens an gnìomhachd aca atharrachadh gu riaghailteach rè ionnsachadh gnìomh fèin-ghluasaid Pavlovian (Day et al., 2006; Latha agus Carelli, 2007).

Tha e coltach gu bheil neurons ann an sgìre nan sligean air an gleusadh gu duaisean agus brosnachaidhean casgach, eadhon ro eòlas ionnsachaidh sam bith; tha iad cuideachd comasach air freagairtean a leasachadh do CSan a ro-innse na toraidhean sin (Roitman et al., 2005). Obair le Berridge agus co-obraichean, a bharrachd air sin, tha e air comas a thogail gum faodadh cuid de roinnean taobh a-staigh slige niuclas accumbens agus anns an pallidum ventral shìos an abhainn a bhith air an comharrachadh mar 'àiteachan teth hedonic.' Bidh na raointean sin ag atharrachadh freagairtean hedonic gun chumhachan gu duaisean, leithid ath-bheòthachadh blas. Mar eisimpleir, faodaidh agonists gabhadairean opioid anns na roinnean sin àrdachadh mòr a dhèanamh air reactivity blas ingestive gu sucrose. Tha roinnean cho ionadail, ge-tà, freumhaichte ann an lìonraidhean nas fharsainge nach eil a ’cluich pàirt ann an giùlan ana-caitheamh deoch làidir (Taha agus achaidhean, 2005; Pecina et al., 2006; Taha agus achaidhean, 2006).

Tha e coltach gu bheil an eadar-dhealachadh ann an dreuchdan dàimheach cridhe is slige eadar giùlan ullachaidh agus giùlan blasta, fa leth, a tha furasta atharrachadh le eòlas tro sheòrsan sònraichte de fhuarachadh Pavlovian. Tha freagairtean ullachaidh leithid dòigh-obrach ceangailte ri buadhan tòcail coitcheann a ’bhuil, ach tha an giùlan consummatory ceangailte ri feartan mothachaidh nas sònraichte; tha iad cuideachd ann an dòigh eadar-dhealaichte buailteach do dhiofar sheòrsaichean CS, me tha freagairtean ullachaidh ann an suidheachadh nas fhasa le brosnachadh le ùine fhada (Konorski, 1967; Dickinson agus Dearing, 1979; Balleine, 2001; Dickinson agus Balleine, 2002).

Aig ìre sam bith, tha an fhianais a tha a ’toirt buaidh air na accumbens ann an cuid de thaobhan de shuidheachadh Pavlovian uamhasach. Ach, chan e an aon structar a tha na lùib, agus tha coltas gu bheil prìomh àite aig lìonraidhean eile, leithid an fheadhainn a tha a ’toirt a-steach na diofar niuclasan amygdaloid, an dà chuid ann an co-phàirtean ullachaidh agus consummatory conditoning Pavlovian (Baile na Lòin agus Cill Chrois, 2006).

Is e aon ghnìomh a dh ’fhaodar a ràdh gu soilleir air na accumbens aonachadh buaidh Pavlovian air giùlan ionnsramaid. Faodaidh CRs Pavlovian, a ’toirt a-steach an fheadhainn a tha a’ nochdadh gnìomhachd stàitean brosnachaidh meadhanach, leithid craving agus arousal, buaidh làidir a thoirt air coileanadh gnìomhan ionnsramaid (Trapold agus Overmier, 1972; Lovibond, 1983; An Òlaind, 2004). Mar eisimpleir, faodaidh CS a tha a ’ro-innse lìbhrigeadh bìdh gu neo-eisimeileach freagairt ionnsramaid a mheudachadh airson an aon bhiadh. Tha a ’bhuaidh seo air a sgrùdadh gu cumanta le bhith a’ cleachdadh paradigm gluasad Pavlovian-ionnsramaid (PIT). Ann am PIT, bidh beathaichean a ’faighinn ìrean trèanaidh Pavlovian agus ionnsramaid air leth, anns am bi iad ag ionnsachadh, gu neo-eisimeileach, a bhith a’ ceangal cue le biadh, agus a ’brùthadh luamhan airson an aon bhiadh. An uairsin air deuchainnean dearbhaidh, tha an cue air a thaisbeanadh leis an luamhan a tha ri fhaighinn, agus tha àrdachadh ìrean freagairt ann an làthaireachd an CS air a thomhas. Chaidh dà sheòrsa PIT a chomharrachadh; bha aon a ’buntainn ris a’ bhuaidh làidir a bh ’aig cuisean co-cheangailte ri duais agus dàrna buaidh nas roghnaiche air coileanadh roghainn air a thoirt gu buil le inbhe ro-innseil cue le spèis do aon dhuais sònraichte seach feadhainn eile. Tha an t-slige accumbens riatanach airson an cruth mu dheireadh seo a tha sònraichte do PIT, ach chan eil feum air airson an t-seann chruth, nas coitcheann no airson cugallachd ri lughdachadh bhuilean; an coimeas ri sin, bidh lotan de chridhe accumbens a ’lughdachadh cugallachd an dà chuid a thaobh lughdachadh builean agus cruth coitcheann PIT ach a’ fàgail PIT neo-iomlan a tha sònraichte do bhuilean (Corbit et al., 2001; (Balleine agus Corbit, 2005).

Thug sgrùdadh o chionn ghoirid barrachd lèirsinn dhuinn air àite an t-slige accumbens ann am PIT a tha sònraichte do bhuilean (Wiltgen et al., 2007). Cha tug abairt fo smachd de phròtain gnìomhach kinase / calmodulin-eisimeil kinase II (CaMKII) anns an striatum buaidh air ionnsachadh ionnsramaid no Pavlovian, ach chuir e às do PIT sònraichte. Cha robh an easbhaidh seo ann am PIT maireannach agus dh ’fhaodadh e a thionndadh air ais le bhith a’ cur dheth an abairt transgene le doxycycline, a ’sealltainn gu robh an easbhaidh co-cheangailte ri coileanadh a-mhàin. Mar sin tha àrdachadh gu h-ealanta air ìre CaMKII san striatum agus mar sin a ’cur bacadh air gluasad sònraichte brosnachaidh brosnachaidh bhon Pavlovian chun t-siostam ionnsramaid. Gu h-inntinneach, chaidh a lorg gu robh tionndadh air an transgene CaMKII cuideachd a ’lughdachadh excitability neurons anns an t-slige accumbens, gun a bhith a’ toirt buaidh air tar-chuir basal no neart synaptic.

An striatum droma

An striatum droma, ris an canar cuideachd an neostriatum no caudate-putamen, a ’faighinn ro-mheasaidhean mòra bhon neocortex ris an canar. Faodar a roinn tuilleadh ann an sgìre associative, a tha ann an creimich nas medial agus leantainneach leis an striatum ventral, agus sgìre sensorimotor a tha nas fhaide air adhart (Groenewegen et al., 1990; Joel agus Weiner, 1994). Gu h-iomlan, tha an striatum dorsal air a thoirt a-steach do cheallan DA bhon substantia nigra pars compacta (SNc), agus chan eil e a ’faighinn ach ro-mheasaidhean gann bho na neurons VTA DA (Joel agus Weiner, 2000). Tha obair a rinneadh roimhe air an striatum droma air a bhith gu mòr ag amas air a dhreuchd ann an ionnsachadh àbhaisteach brosnachadh-freagairt (SR) (Miller, 1981; Geal, 1989). Tha am beachd seo stèidhichte air lagh buaidh, a rèir am bi duais ag obair gus ceangal SR a neartachadh, no a dhaingneachadh eadar na brosnachaidhean àrainneachd agus an fhreagairt a thèid a choileanadh mar thoradh air an sin tha an claonadh an fhreagairt sin a choileanadh a ’meudachadh ann an làthaireachd an fheadhainn sin. brosnachaidhean (Thorndike, 1911; Hull, 1943; Miller, 1981). Mar sin thathas den bheachd gu bheil an t-slighe corticostriatal a ’meadhanachadh ionnsachadh SR le DA ag obair mar an comharra neartachaidh (Miller, 1981; Reynolds and Wickens, 2002).

Tha buannachd aig modalan SR a bhith a ’toirt a-steach riaghailt parsimonious airson ionnsachadh a thionndadh gu coileanadh. Tha modail stèidhichte air dùilean co-cheangailte ri gnìomh, an aghaidh sin, nas toinnte oir chan fheum an creideas “Gnìomh A a’ leantainn gu Toradh O ”a bhith air a thionndadh gu gnìomh (Guthrie, 1935; Mac an Tòisich, 1974); faodar fiosrachadh den t-seòrsa seo a chleachdadh an dà chuid gus 'A' a dhèanamh agus gus 'A' a dhèanamh. Air an adhbhar sin, ghluais teòiridhean traidiseanta am mìneachadh as fhollaisiche - is e sin gum faod beathaichean grèim fhaighinn air toradh gnìomh a tha a ’stiùireadh giùlan roghainn. Anns na beagan dheicheadan a dh ’fhalbh, ge-tà, chaidh ath-sgrùdadh susbainteach a dhèanamh air lagh buaidh (Adams, 1982; Colwill agus Rescorla, 1986; Dickinson, 1994; Dickinson et al., 1996). Ttha toraidhean bho mòran sgrùdaidhean air sealltainn gum faod gnìomhan ionnsramaid a bhith air an stiùireadh le amasan, ie mothachail air atharrachaidhean ann an luach duais a bharrachd air èifeachdas adhbharach na gnìomha. (faic Dickinson & Balleine, 1994; 2002; Balleine, 2001 airson lèirmheasan). Ach a dh ’aindeoin sin, rè trèanadh farsaing fo chumhachan seasmhach, faodaidh eadhon gnìomhan a chaidh fhaighinn às ùr a bhith an ìre mhath fèin-ghluasadach agus air an stiùireadh le brosnachadh - pròiseas ris an canar cruthachadh cleachdaidhean (Adams agus Dickinson, 1981; Adams, 1982; Yin et al., 2004). Chan eil cleachdaidhean a tha air am mìneachadh mar sin, air an togail gu fèin-ghluasadach le brosnachaidhean ro-làimh, air an smachd le dùil no riochdachadh a ’bhuil; mar sin tha iad neo-thuigseach ri atharrachaidhean ann an luach toraidh. Bhon t-sealladh seo, tha lagh buaidh mar sin na chùis shònraichte a tha a ’buntainn a-mhàin ri giùlan àbhaisteach.

Tha an seòrsachadh gnàthach de ghiùlan ionnsramaid ga roinn ann an dà chlas. T.tha a ’chiad chlas a’ toirt a-steach gnìomhan air an stiùireadh le amasan fo smachd an ionnstramaid ionnstramaid; an dàrna fear, giùlan àbhaisteach neo-mhothachail ri atharrachaidhean ann an luach toraidh (Clàr 1). A ’cleachdadh measaidhean giùlain mar lughdachadh builean agus truailleadh tuiteamach ionnsramaid, stèidhich Yin et al sgaradh gnìomh eadar an sensorimotor (striatum dorsolateral, DLS) agus roinnean ceangail (striatum dorsomedial, DMS) den striatum dorsal (Yin agus Knowlton, 2004; Yin et al., 2004, 2005a; Yin et al., 2005b; Yin et al., 2006a). Chuir leòintean an DLS bacadh air leasachadh chleachdaidhean, a ’leantainn gu modh smachd giùlain nas cuimsichte air amasan. Tha buaidh eadar-dhealaichte aig leòintean an DMS agus bidh iad ag atharrachadh bho bhith ag amas air smachd gu smachd àbhaisteach. Cho-dhùin Yin et al, mar sin, gum faod an DLS agus DMS a bhith air an sgaradh gu gnìomhach a thaobh an seòrsa structaran ceangail a tha iad a ’toirt taic: tha an DLS deatamach airson cruthachadh chleachdaidhean, ach tha an DMS deatamach airson a bhith a’ faighinn agus a ’cur an cèill gnìomhan air an amas. Tha an anailis seo a ’ro-innse, fo chumhachan sònraichte (me trèanadh leudaichte) gum faod smachd air gnìomhan gluasad bhon t-siostam a tha an urra ri DMS chun t-siostam a tha an urra ri DLS, co-dhùnadh a tha ag aontachadh san fharsaingeachd leis an litreachas mòr air primates, a’ toirt a-steach neuroimaging daonna (Hikosaka et al., 1989; Jueptner et al., 1997a; Miyachi et al., 1997; Miyachi et al., 2002; Delgado et al., 2004; Haruno et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Delgado et al., 2005; Samejima et al., 2005; Haruno agus Kawato, 2006a, b; Lohrenz et al., 2007; Tobler et al., 2007). Bu chòir cuimhneachadh, gu dearbh, tchan urrainn dha suidheachadh fiosaigeach ad (me dorsal no ventral) leis fhèin a bhith na stiùireadh earbsach ann a bhith a ’dèanamh coimeas eadar an striatum creimich agus an striatum prìomhaideach; bu chòir a leithid de choimeasan a bhith faiceallach, às deidh beachdachadh gu faiceallach air a ’cheangal anatomical.

Faodar a ’bhuaidh a th’ aig leòintean striatal droma a choimeas ri buaidhean lotan accumbens (Smith-Roe agus Kelley, 2000; Atallah et al., 2007). Mar a chaidh ainmeachadh cheana, is e na deuchainnean àbhaisteach airson a bhith a ’stèidheachadh giùlan mar‘ air an amas ’lughdachadh lughdachadh builean agus truailleadh an gnìomh gnìomh-toraidh (Dickinson agus Balleine, 1993). Tha leòintean an DMS a ’toirt giùlan neo-mhothachail don dà làimhseachadh (Yin et al., 2005b), ach chan eil lotan de chridhe no slige accumbens (Corbit et al., 2001). A bharrachd air an sin, mar as trice thèid na deuchainnean dearbhaidh de na measaidhean giùlain sin a dhèanamh à bith, gun duais sam bith a thaisbeanadh, gus measadh a dhèanamh air na tha am beathach air ionnsachadh gun a bhith air a thruailleadh le ionnsachadh ùr. Mar sin bidh iad gu dìreach a ’sgrùdadh an structar riochdachaidh a’ cumail smachd air giùlan. Mar smachd deuchainneach a bharrachd, tha e feumail gu tric deuchainn lughdachaidh fa leth a dhèanamh anns am bi duaisean air an lìbhrigeadh - an 'deuchainn le duais'. Cha do chuir leòintean an DMS às do chugallachd ri lughdachadh bhuilean air an deuchainn le duais, mar a bu chòir a bhith air a shùileachadh oir le bhith a ’lìbhrigeadh toradh lughdaichte an urra ri gnìomh faodaidh an gnìomh a chuir às gu neo-eisimeileach bho chòdachadh toradh-gnìomh. Air an làimh eile, cha do rinn leòintean slige Accumbens lagachadh cugallachd ri lughdachadh bhuilean an dàrna cuid air an deuchainn a dhol à bith no air an deuchainn le duais, ach chuir prìomh bhuillean cronail cugallachd ri lughdachadh air an dà dheuchainn (Corbit et al., 2001). Ach cha robh buaidh aig an dàrna cuid air cugallachd a thaobh truailleadh tuiteamach, a ’sealltainn, às deidh dochann accumbens, gun robh e comasach dha na radain còdachadh agus faighinn a-mach riochdachadh toradh-gnìomh.

Dreuchd dopamine: Mesolimbic vs nigrostriatal

A-riamh bho na sgrùdaidhean adhartach air gnìomhachd mean air mhean DA neurons ann am muncaidhean, is e aon bheachd cumanta san raon gu bheil a h-uile cealla DA gan giùlan fhèin san aon dòigh (Schultz, 1998a; Montague et al., 2004). Ach, tha an dàta a tha ri fhaighinn, a bharrachd air a ’cheangal anatomical, a’ moladh a chaochladh. Gu dearbh, faodar an anailis gu h-àrd air heterogeneity gnìomh anns an striatum a leudachadh gu na ceallan DA anns a ’mheanbh-chuileag cuideachd.

Faodar ceallan DA a roinn ann an dà phrìomh bhuidheann: VTA agus substantia nigra pars compacta (SNc). Ged a tha an ro-mheasadh bhon Tha VTA gu accumbens air a bhith na mheadhan aire ann an raon ionnsachadh co-cheangailte ri duais, tha an t-slighe nigrostriatal a tha tòrr nas motha air a dearmad gu ìre mhòr, le aire air a chuimseachadh gu sònraichte air a dhreuchd ann an galar Pharkinson. Beachd gnàthach air àite Tha DA ann an ionnsachadh air buaidh mhòr a thoirt air a ’mholadh gu bheil gnìomhachd mean air mhean cealla DA a’ nochdadh erro ro-innse duaisr (Ljungberg et al., 1992; Schultz, 1998b). Min an obair suidheachaidh Pavlovian as cumanta a chleachd Schultz agus co-obraichean, bidh na neurons sin a ’losgadh mar fhreagairt air duais (US) ach, le ionnsachadh, tha gnìomhachd na SA air a ghluasad chun CS. Nuair a thèid na SA fhàgail às deidh dhaibh ionnsachadh, tha na ceallan DA a ’nochdadh ìsleachadh goirid ann an gnìomhachd aig an àm a thathar an dùil a lìbhrigeadh (Waelti et al., 2001; Fiorillo et al., 2003; Tobler et al., 2003). Tha dàta leithid seo mar bhunait air grunn mhodalan coimpiutaireachd (Schultz et al., 1997; Schultz, 1998b; Brown et al., 1999; Montague et al., 2004).

Leis gu bheil grunn ìrean de smachd ann an uidheaman synthesis agus leigeil a-mach, chan urrainnear spìcadh neurons DA a bhith co-ionann ri leigeil ma sgaoil DA, ged a bhiodh dùil gum biodh an dà cheum seo co-cheangailte gu mòr. Gu dearbh, mar a chaidh a shealltainn le sgrùdadh o chionn ghoirid le Carelli agus co-obraichean a ’cleachdadh voltammetry cearcallach luath-scan, tha e coltach gu bheil ceangal fìor eadar sgaoileadh DA ann an cridhe accumbens agus mearachd ro-innse ann an suidheachadh appetitive Pavlovian (Day et al., 2007). Lorg iad comharra DA mean air mhean ann an cridhe accumbens dìreach às deidh dhaibh duais sucrose fhaighinn ann an autoshaping Pavlovian. Às deidh fuarachadh Pavlovian leudaichte, ge-tà, cha deach an comharra seo a lorg tuilleadh às deidh an duais fhèin, ach chaidh a ghluasad chun CS na àite. Tha an lorg seo a ’toirt taic don bheachd-smuain‘ mearachd ro-innse ’tùsail. Tha e cuideachd co-chòrdail ri obair na bu thràithe a ’sealltainn coileanadh lag den CR Pavlovian às deidh an dàrna cuid antagonism gabhadair DA no ìsleachadh DA ann an cridhe accumbens (Di Ciano et al., 2001; Parkinson et al., 2002). Ach, tha aon bheachd bhon sgrùdadh ùr agus inntinneach: às deidh suidheachadh leudaichte le CS + a tha a ’ro-innse duais agus CS- nach eil a’ ro-innse duais, chaidh comharra DA coltach, ged a bha e nas lugha, a choimhead às deidh an CS-, ged sheall e cuideachd ìsleachadh beag sa bhad (500 ~ 800 milliseconds às deidh tòiseachadh cue) às deidh a ’chiad stùc (Latha et al, 2007, Figear 4). Ron ìre seo ann an ionnsachadh, cha mhòr nach eil beathaichean a ’tighinn faisg air an CS−, ach gu cunbhalach a’ tighinn chun CS +. Mar sin is dòcha nach bi pàirt adhbharach aig a ’chomharra DA mean air mhean dìreach às deidh an ro-innseadair ann a bhith a’ gineadh an fhreagairt dòigh-obrach, seach gu bheil e an làthair eadhon às aonais an fhreagairt. Chan eil e soilleir a bheil an leithid de chomharradh fhathast riatanach airson a bhith ag ionnsachadh an tachartas brosnachaidh duais-dhuais, ach gu cinnteach chan eil gin de na modailean a th ’ann an dùil ris an fhreagairt mean air mhean ris an CS−.

Gu h-inntinneach, tha ìsleachadh DA ionadail a ’toirt droch bhuaidh air coileanadh air a’ ghnìomh seo (Parkinson et al., 2002). Ged a thathas a ’cumail sùil air comharra DA mean air mhean às deidh an CS−, nach eil a’ gineadh CRs idir, bidh cuir às do DA ìreach agus tonic le sàrachadh ionadail a ’toirt droch bhuaidh air coileanadh CR. Tha pàtran mar seo a ’moladh nach eil feum air comharra DA mean air mhean anns na accumbens airson coileanadh an Pavlovian CR, ach dh’ fhaodadh e pàirt a ghabhail ann an ionnsachadh, fhad ‘s a tha comharra DA nas slaodaiche, nas tonic (a rèir coltais air a chuir às ann an sgrùdaidhean ìsleachaidh) nas cudromaiche airson coileanadh den fhreagairt dòigh-obrach (Cagniard et al., 2006; Yin et al., 2006b; Niv et al., 2007). Tha an comas seo fhathast ri dhearbhadh.

Ged nach eil fianais dhìreach ann airson àite adhbharach a ’chomharra DA ìre ann an ionnsachadh, tha an ro-bheachd‘ mearachd ro-innse ’air mòran aire a tharraing a dh’ aindeoin sin, oir is e dìreach an seòrsa comharra teagaisg a thathas a ’cleachdadh ann am modalan ionnsachaidh follaiseach, leithid am modal Rescorla-Wagner agus an leudachadh fìor-ùine aige an algorithm ionnsachaidh ath-neartachadh eadar-dhealachadh ùineail (Schultz, 1998b). A rèir a ’mhìneachaidh seo, tha ionnsachadh appetitive air a dhearbhadh leis an eadar-dhealachadh eadar duais a fhuaireadh agus an dùil (no eadar dà ro-innse duais sealach). Tha an leithid de chomharradh teagaisg air a riaghladh le fios air ais àicheil bho gach ro-innse den duais (Schultz, 1998b). Mura h-eil duais a ’leantainn an ro-innseadair, tha an uidheamachd fios-air-ais àicheil air a dhì-chlàradh mar ìsleachadh ann an gnìomhachd nan neurons DA. Mar sin, tha ionnsachadh a ’toirt a-steach lughdachadh adhartach air mearachd ro-innse.

Is dòcha gu bheil bòidhchead an comharra teagaisg anns na modalan sin air cuid a tharraing air falbh bhon fhìrinn anatomical. Anns an sgrùdadh le Latha et al (2007), tha an comharra DA anns na accumbens a ’tighinn sa mhòr-chuid bho cheallan anns an VTA, ach tha coltas ann nach biodh ceallan DA eile, le ceangal anatomical gu tur eadar-dhealaichte, a’ nochdadh an aon phròifil freagairt agus a ’toirt seachad an aon chomharra. Tha caisead anns na tha na comharran cealla DA nas dualtaiche, leis gu bheil ceallan DA a ’pròiseachadh gu diofar roinnean striatal le gnìomhan gu tur eadar-dhealaichte, agus a’ faighinn, an uair sin, comharran fios-air-ais àicheil àraid bho dhiofar roinnean striatal cuideachd (Joel agus Weiner, 2000; Wickens et al., 2007). Tha na dòighean gabhail agus truailleadh, a bharrachd air na gabhadairean presynaptic a bhios a ’riaghladh sgaoileadh dopamine, cuideachd a’ nochdadh eadar-dhealachadh mòr air feadh an striatum (Cragg et al., 2002; Rice is Cragg, 2004; Wickens et al., 2007; Rice is Cragg, 2008).

Tha sinn a ’moladh, mar sin, gu bheil pàirt nas cuingealaichte aig an t-slighe mesoaccumbens ann an ionnsachadh Pavlovian, ann a bhith a’ faighinn luach stàitean agus brosnachaidhean, ach tha an t-slighe nigrostriatal nas cudromaiche airson ionnsachadh ionnsramaid, ann a bhith a ’faighinn luachan ghnìomhan. Tis e sin, faodaidh an comharra DA ceumnach diofar mhearachdan ro-innse a chòdachadh, seach aon mhearachd ro-innse, mar a thathar a ’gabhail ris an-dràsta. Tha trì sreathan de fhianais a ’toirt taic don argamaid seo. An toiseach, tha ìsleachadh ginteil DA anns an t-slighe nigrostriatal a ’cur bacadh air togail agus coileanadh gnìomhan ionnsramaid, ach chan eil ìsleachadh DA ann an slighe mesolimbic (Sotak et al., 2005; Robinson et al., 2007). San dàrna àite, faodaidh ceallan DA san SNc luach nan gnìomhan a chòdachadh, coltach ri ceallan san roinn striatal targaid aca (Morris et al., 2006). San treas àite, tha lesion roghnach den ro-mheasadh nigrostriatal don DLS a ’cur bacadh air cruthachadh cleachdaidhean (Faure et al., 2005).

Sheall obair o chionn ghoirid le Palmiter agus co-obraichean gu bheil luchainn easbhaidheach DA le einnsean ginteil gu mòr ann an ionnsachadh ionnsramaid agus coileanadh, ach dh ’fhaodadh an coileanadh aca a bhith air ath-nuadhachadh an dàrna cuid le in-stealladh L-DOPA no le gluasad gine viral chun t-slighe nigrostriatal (Sotak et al., 2005; Robinson et al., 2007). An coimeas ri sin, cha robh feum air ath-nuadhachadh DA anns an striatum ventral gus giùlan ionnsramaid a thoirt air ais. Ged a tha mar a tha comharran DA a ’comasachadh ionnsachadh ionnsramaid fhathast na cheist fhosgailte, is e aon chothrom follaiseach gum faodadh e luach gnìomhan fèin-thòiseachadh a chòdachadh, ie dè an duais a thathar a’ sùileachadh a thèid a thoirt seachad tro chùrsa gnìomh sònraichte.

Anns an striatum dorsal, gu h-iomlan, tha an abairt as àirde de gabhadairean DA san eanchainn, agus gheibh e an ro-mheasadh dopaminergic as motha. Dh ’fhaodadh gum bi àite eadar-dhealaichte aig ro-mheasadh DA don DMS ann an ionnsachadh na ro-mheasadh an DLS, leis gu bheil eadar-dhealachadh mòr eadar an dà roinn sin ann am pròifil ùineail DA a’ leigeil ma sgaoil, a ’gabhail ris agus a’ lughdachadh (Wickens et al., 2007). Tha sinn a ’gabhail a-steach smaoineachadh gu bheil ro-mheasadh DA don DMS bhon medial SNc deatamach airson ionnsachadh toradh gnìomh, ach tha ro-mheasadh DA don DLS bhon SNc fadalach deatamach airson cruthachadh cleachdaidhean. Ma tha seo fìor, bu chòir dùil a bhith aig ceallan DA san SNc còdachadh a dhèanamh air a ’mhearachd ann an ro-innse duais stèidhichte air gnìomhan fèin-ghineadh - mearachd ro-innse ionnsramaid - seach an fheadhainn stèidhichte air an CS. Tha fianais tòiseachaidh a ’toirt taic don tagradh seo a’ tighinn bho sgrùdadh o chionn ghoirid le Morris et al, a chlàraich bho SNc neurons rè gnìomh ionnsachaidh ionnsramaid (Morris et al., 2006). Chaidh muncaidhean an trèanadh gus an gàirdeanan a ghluasad mar fhreagairt do bhrosnachadh leth-bhreith (S.^D) a chomharraich an gluasad iomchaidh agus coltachd duais. An S.^D gnìomhachd mean air mhean air fhaighinn anns na neurons DA a rèir luach gnìomh stèidhichte air coltachd duais dùil gnìomh sònraichte. Gu h-inntinneach, ged a tha freagairt DA don S.^D air a mheudachadh le luach gnìomh, bha an taobh a-staigh fìor mu fhreagairt DA don duais fhèin, a rèir a ’bheachd gu robh na neurons sin a’ còdachadh mearachd ro-innse co-cheangailte ris an luach sin. Chan eil e na iongnadh, tha fios gu bheil prìomh thargaid striatal nan ceallan sin, an niuclas caudate, anns a bheil neurons a tha a ’còdachadh luachan gnìomh (Samejima et al., 2005). Bu chòir a thoirt fa-near, ge-tà, nach do chleachd an sgrùdadh seo gnìomhan giùlain a bhios a ’measadh luach ghnìomhan gun choimeas. Is e ro-innse soilleir den mhodail againn gum bi gnìomhachd DA mean air mhean a ’dol còmhla ri coileanadh ghnìomhan, eadhon às aonais S sònraichte^D. Mar eisimpleir, tha sinn a ’ro-innse losgadh spreadhaidh de neurons DA nigral aig àm gnìomh fèin-thòiseachadh a’ cosnadh duais.

Anns a ’bheachd againn, ged a tha an comharra mesoaccumbens DA a’ nochdadh luach an CS, tha an comharra nigrostriatal, is dòcha bho na neurons sin a tha a ’dol a-mach chun DMS, a’ nochdadh luach na gnìomha fhèin, no de S. sam bith^D tha sin a ’ro-innse an luach seo. A bharrachd air an sin, tha e coltach gu bheil an dà chuid ionnsachadh ionnsramaid agus Pavlovian a ’toirt a-steach cuid de sheòrsa de fhios air ais àicheil gus smachd a chumail air a’ chomharra teagaisg èifeachdach. Gu dearbh, na ro-mheasaidhean dìreach bhon striatum gu na neurons DA midbrain (Figear 2) air a bhith air a mholadh o chionn fhada mar bhuileachadh neòil den t-seòrsa fios air ais àicheil (Houk et al., 1995), agus faodaidh neart agus nàdar an in-ghabhail bacaidh atharrachadh gu mòr bho roinn gu sgìre.

  

Figear 2

Na lìonraidhean ganglia cortico-basal

Tha mearachd ro-innse, a rèir modalan gnàthach, na chomharradh teagaisg a tha a ’dearbhadh dè an ìre ionnsachaidh a tha a’ tachairt. Cho fad ‘s a tha e an làthair, leanaidh an ionnsachadh. Ach cho follaiseach sa tha an tagradh seo a ’nochdadh, tha feartan sònraichte aig mearachd ro-innse airson luach gnìomh, ged a tha e coltach gu mearachdach ri mearachd ro-innse Pavlovian, nach deach a sgrùdadh gu farsaing. Ann am modalan traidiseanta mar am modal Rescorla-Wagner, a bhios a ’dèiligeadh gu sònraichte ri suidheachadh Pavlovian (ged le soirbheachas cuibhrichte), is e am prìomh fheart an fhios air ais àicheil a bhios a’ riaghladh mearachd ro-innse. Tha an toradh seo a ’riochdachadh an ro-aithris a fhuaireadh, gu sònraichte an suim de na ro-innsearan gnàthach uile, mar a chaidh an glacadh leis na brosnachaidhean toinnte mar as trice air an cleachdadh ann a bhith a ’bacadh dheuchainnean (Rescorla, 1988). Is e an t-suim seo de ro-innsearan a tha rim faighinn gus teirm mearachd cruinneil a stèidheachadh a tha na phrìomh innleachdas anns a ’chlas seo de mhodail. Airson gnìomhan ionnsramaid, ge-tà, tha teirmean mearachd fa leth a ’coimhead nas coltaiche, oir tha e duilich faicinn mar a bhiodh am fios-air-ais àicheil a’ nochdadh luach ioma-ghnìomhachd aig an aon àm nuair nach urrainnear ach aon gnìomh a dhèanamh aig an aon àm. Gu dearbh, tha grunn fhuasglaidhean comasach ann. Mar eisimpleir, le staid sònraichte (air a chuir an gnìomh le S sònraichte^D), gu dearbh dh ’fhaodadh na gnìomhan a dh’ fhaodadh a bhith air an riochdachadh aig an aon àm mar a chaidh ro-innse fhaighinn. Ach buinidh a ’phrìomh dhuilgheadas le mearachdan ro-innse ionnsramaid ri nàdar na gnìomha fhèin. Bidh ro-innse Pavlovian gu fèin-ghluasadach a ’leantainn taisbeanadh an spreagadh, a tha neo-eisimeileach bhon fhàs-bheairt. Feumaidh mearachd ro-innse ionnsramaid dèiligeadh ris an eileamaid smachd, seach gu bheil an ro-aithris fhèin an urra ri gnìomh, agus tha gnìomh beachdachail air a sgaoileadh a-mach gu sporsail stèidhichte air mar a tha na beathaichean a ’sireadh buaidh cleasachd seach a bhith air am brosnachadh le brosnachaidhean ro-làimh. Aig a ’cheann thall, is e dìreach dearmad coitcheann a th’ ann air nàdar spontaneous gnìomhan air an stiùireadh le amasan, an dà chuid ann an neur-eòlas agus saidhgeòlas, a tha air eadar-dhealachadh eadar pròiseasan ionnsachaidh Pavlovian agus ionnsramaid, agus nàdar nan mearachdan ro-innse a tha na lùib. Tha e fhathast ri stèidheachadh, mar sin, dè an seòrsa comharra fios-air-ais àicheil, ma tha gin ann, a bhios a ’riaghladh togail luachan gnìomh (Dayan agus Balleine, 2002).

Mu dheireadh, tha obair o chionn ghoirid cuideachd air buaidh a thoirt air an ro-mheasadh nigrostriatal bhon SNc fadalach gu DLS gu sònraichte ann an cruthachadh cleachdaidhean. Thug Faure et al leis na ceallan DA a bha a ’stobadh a-mach gu DLS a’ cleachdadh 6-OHDA, agus fhuair iad a-mach nach eil mòran buaidh aig an làimhseachadh seo air ìre brùthadh luamhan, ged a chuir e bacadh air cruthachadh cleachdaidhean, mar a chaidh a thomhas a ’cleachdadh lughdachadh builean (Faure et al., 2005). Is e sin, fhreagair beathaichean leòinteach ann an dòigh air a stiùireadh le amasan, eadhon, ann am buidheann smachd, chruthaich an trèanadh giùlan àbhaisteach neo-mhothachail a thaobh lughdachadh builean. Tha ìsleachadh DA ionadail, mar sin, coltach ri leòintean excitotoxic an DLS, leis gu bheil an dà làimhseachadh a ’toirt air ais cruthachadh cleachdaidhean agus a’ fàbharachadh gnìomhan air an amas le amasan (Yin et al., 2004). Tha comharra DA ìreach a tha deatamach airson cruthachadh chleachdadh mar-thà air a mhìneachadh gu math leis a ’chomharra ath-neartachaidh èifeachdach ann an algorithms ionnsachaidh ath-neartachaidh eadar-dhealachadh temporal an-diugh air a bhrosnachadh le obair Hull and Spence (Hull, 1943; Spence, 1947, 1960; Sutton agus Barto, 1998).

Lìonraidhean ganglia cortico-basal

Gu ruige seo tha sinn air bruidhinn air an ioma-ghnèitheachd gnìomh taobh a-staigh an striatum, ach bhiodh e meallta a bhith ag ràdh gum faodadh sgìre striatal sam bith, can, eadar-theangachadh mar thoradh gnìomh a thionndadh gu coileanadh gnìomh leis fhèin. An àite sin tha na leth-chruinneachan cerebral air an eagrachadh mar aonadan gnìomh iteagach air an dèanamh suas de lìonraidhean ganglia cortico-basal (Swanson, 2000; Zahm, 2005). Ttha e striatum, mar stèisean inntrigidh an ganglia basal gu lèir, a ’frithealadh mar ionad sònraichte ann an motif lìonra ganglia cortico-basal, a tha comasach air cuir a-steach cortical, thalamic, agus midbrain a thoirt a-steach.. Mar a chaidh a mhìneachadh gu h-àrd, ged a tha e na structar leantainneach, tha coltas ann gu bheil diofar roinnean striatal a ’gabhail pàirt ann an lìonraidhean gnìomh sònraichte, me tha na accumbens ag obair mar mhòr-ionad anns an lìonra limbic agus an DLS anns an lìonra sensorimotor. Air sgàth seilbh reentrant de lìonraidhean mar sin, ge-tà, chan eil aon phàirt den structar seo shuas no sìos an abhainn ann an seadh iomlan; me tha an siostam thalamocortical an dà chuid na phrìomh chur a-steach don striatum agus an targaid de na slighean striato-pallidal agus striato-nigral.

Ged a chaidh lùban ganglia basal reentrant co-shìnte aithneachadh o chionn fhada (Alexander et al., 1986), bidh sinn a ’cur cuideam air dreuchdan gnìomh sònraichte nan cuairtean sin stèidhichte air structaran riochdachaidh a tha air am mìneachadh gu gnìomhach agus air eadar-obrachadh eadar cuairtean ann a bhith a’ gineadh giùlan aonaichte. Air a ’bhunait seo, faodar co-dhiù ceithir lìonraidhean mar sin aithneachadh: na lìonraidhean limbic a tha a’ toirt a-steach slige agus cridhe nan accumbens fa leth, an lìonra ceangail a tha a ’toirt a-steach an striatum associative (DMS), agus an lìonra sensorimotor anns a bheil an sensorimotor striatum (DLS). Tha na gnìomhan aca a ’dol bho eadar-mheadhanachadh smachd air URs Pavlovian appetitive agus CRs gu gnìomhan ionnsramaid (Figear 1).

  

Figear 1

Prìomh raointean gnìomh den striatum. Dealbh den striatum bho roinn crùnaidh a ’sealltainn leth na h-eanchainn (Paxinos agus Franklin, 2003). Thoir fa-near gu bheil na ceithir raointean gnìomh sin leantainneach anatomically, agus gu ìre mhòr a rèir na tha ...

Mar a chaidh ainmeachadh cheana, tha an striatum ventral air a dhèanamh suas sa mhòr-chuid de na nucleus accumbens, a dh'fhaodar a roinn nas fhaide a-steach don t-slige agus don chridhe, gach fear a ’gabhail pàirt ann an lìonra gnìomh sònraichte. Tha na ro-mheasaidhean cortical (glutamatergic) don t-slige ag èirigh bho cortices orbital infralimbic, meadhan agus fadalach, ach tha na ro-mheasaidhean chun a ’chridhe ag èirigh bho roinnean meadhain droma nas motha den cortex prefrontal mar na cortices prelimbic ventral agus dorsal agus cingulate anterior (Groenewegen et al., 1990; Zahm, 2000, 2005). Taobh a-staigh nan lìonraidhean gnìomh sin tha fianais a chaidh ath-sgrùdadh gu h-àrd a ’nochdadh gu bheil an t-slige an sàs ann an URan gu duaisean agus faighinn CRs consummatory; cridhe ann an giùlan rannsachail, gu sònraichte togail agus cur an cèill freagairtean dòigh-obrach Pavlovian. Faodar co-dhiù dà phrìomh lìonra, mar sin, aithneachadh taobh a-staigh an lìonra ganglia cortico-basal ventral no limbic nas motha, aon airson consummatory agus am fear eile airson giùlan ullachaidh agus an atharrachadh le suidheachadh Pavlovian (Figear 1).

Faodar an striatum dorsal mar an ceudna a roinn ann an co-dhiù dà phrìomh roinn, associative agus sensorimotor, le lìonra gnìomh sònraichte co-cheangailte ri gach fear. Anns an striatum associative (caudate agus pàirtean de na putamen anterior ann an primates) tha neurons a bhios a ’losgadh ann an dùil ri duaisean freagairt-freagairteach agus ag atharrachadh an losgadh a rèir meud an duais ris a bheil dùil (Hikosaka et al., 1989; Hollerman et al., 1998; Kawagoe et al., 1998). Anns an lìonra associative, tha na cortices comann prefrontal agus parietal agus an targaid aca anns an DMS an sàs ann an cuimhne neo-ghluasadach, an dà chuid san amharc, ann an cruth dùilean builean, agus ath-shealladh, mar chlàr de lethbhric èifeachdais o chionn ghoirid (Konorski, 1967). Tha an ìre sensorimotor, air an làimh eile, a ’toirt a-steach na cortices sensorimotor agus na targaidean aca anns an ganglia basal. Tha toraidhean a ’chuairt seo air an stiùireadh gu cortices motair agus lìonraidhean motair stem eanchainn. Mar as trice chan eil gnìomhachd nàdurrach anns an striatum sensorimotor air a mhodaladh le dùil duais, a ’taisbeanadh barrachd gnìomhachd co-cheangailte ri gluasad na neurons anns an striatum associative (Kanazawa et al., 1993; Kimura et al., 1993; Costa et al., 2004). Mu dheireadh, a bharrachd air an caisead medial-lateral, tha heterogeneity gnìomh cudromach air an axis anterior-posterior den striatum dorsal, ged nach eil dàta gu leòr ri fhaighinn an-dràsta gus seòrsachadh mionaideach a cheadachadh (Yin et al., 2005b).

Gu ruige seo tha sgrùdaidhean air fòcas a-mhàin air na pàirtean cortical agus striatal de na lìonraidhean sin. San fharsaingeachd, tha buaidhean coltach ri lotan de sgìre cortical ri leòintean den targaid striatal aige (Balleine agus Dickinson, 1998; Corbit agus Balleine, 2003; Yin et al., 2005b). Ach b ’urrainn do phàirtean eile san lìonra gnìomhan coltach ris a chumail suas. Mar eisimpleir, chaidh a lorg gun robh leòintean de niuclas mediodorsal an thalamus, pàirt den lìonra ceangail, a ’cur às do chugallachd ri lughdachadh bhuilean agus truailleadh tuiteamach san aon dòigh ri leòintean don DMS agus don cortex prelimbic (Corbit et al., 2003). Mar sin ged a tha am modail coitcheann againn a ’ro-innse easbhaidhean giùlain coltach ris an dèidh milleadh air gach pàirt de lìonra, tha e cuideachd a’ moladh, airson structar sònraichte sam bith mar pallidum no thalamus, grunn raointean gnìomh.

Eadar-obrachadh eadar lìonraidhean

Fo a ’mhòr-chuid de shuidheachaidhean, tha coltas gu bheil ionnsachadh Pavlovian agus ionnsramaid a’ tachairt aig an aon àm. Tha Phenomena mar PIT, ge-tà, a ’sealltainn na h-ìre gun urrainn dha na pròiseasan eadar-dhealaichte sin eadar-obrachadh. An dèidh siostaman gnìomh neo-eisimeileach a mhìneachadh, is e an ath cheum a bhith a ’tuigsinn mar a tha na siostaman sin air an co-òrdanachadh gus giùlan a ghineadh. Is e aon mholadh tarraingeach, a rèir obair anatomical o chionn ghoirid, gu bheil na lìonraidhean a tha air am mìneachadh gu h-àrd air an eagrachadh gu h-eagarach, gach fear a ’frithealadh mar eadar-mheadhanair gnìomh, gnìomhach san rangachd, a’ leigeil le fiosrachadh iomadachadh bho aon ìre chun ath ìre. Gu sònraichte, tha na ceanglaichean snìomhach a chaidh a lorg o chionn ghoirid eadar an striatum agus a ’mheanbh-chuileag a’ moladh buidheann anatomical a dh ’fhaodadh eadar-obrachaidhean eadar lìonraidhean a chuir an gnìomh (Figear 2). Mar a chaidh a choimhead le Haber agus co-obraichean, bidh neurons striatal a ’cur ro-mheasaidhean casg dìreach gu DA neurons às am faigh iad ro-mheasaidhean DA co-phàirteach, agus cuideachd a’ pròiseict gu DA neurons a bhios an uair sin a ’pròiseict gu sgìre striatal eadar-dhealaichte (Haber et al., 2000). Tha na ro-mheasaidhean sin a ’ceadachadh iomadachadh fiosrachaidh air adhart ann an dìreach aon taobh, bho na lìonraidhean limbic gu lìonraidhean associative agus sensorimotor. Mar eisimpleir, dh ’fhaodadh ro-innse Pavlovian (luach a chaidh fhaighinn bhon CS) an comharra teagaisg èifeachdach a lughdachadh aig an ìre limbic, agus aig an aon àm a’ neartachadh an comharra DA aig an ath ìre. Mar as trice bidh cuir às don t-siognal teagaisg èifeachdach air a chuir an gnìomh le comharra fios-air-ais àicheil tro ro-mheasadh bacaidh, mar eisimpleir, bho na neurons teilgeadh spìosrach meadhanach GABAergic bhon striatum gu na neurons DA. Aig an aon àm, mar a chaidh a mholadh leis a ’bhuidheann anatomical (Haber et al., 2000; Haber, 2003), dh ’fhaodadh potentiation an comharra DA airson an lìonra ganglia cortico-basal nàbaidh (an ath ìre san rangachd) a chuir an gnìomh tro ro-mheasaidhean casg (ie neurons ro-mheasadh striatal GABAergic gu interneurons GABAergic nigral gu DA neurons). Mar sin, faodar luach ionnsaichte an lìonra limbic a ghluasad chun lìonra ceangail, a ’leigeil le atharrachadh giùlain a bhith air a ghrinneachadh agus air a mheudachadh le gach ite ((Ashby, 1960). Tha am modail seo a ’ro-innse, mar sin, com-pàirt adhartach diofar lìonraidhean neòil aig diofar ìrean ionnsachaidh, moladh le taic bho chaochladh dàta (Jueptner et al., 1997b; Miyachi et al., 1997; Miyachi et al., 2002; Yin, 2004; Everitt agus Robbins, 2005; Yin agus Knowlton, 2005; Belin agus Everitt, 2008).

Bidh Phenomena a dh ’fheumas eadar-obrachadh de phròiseasan gnìomh sònraichte, leithid PIT, a’ toirt àite deuchainn torrach airson modalan den t-seòrsa seo. Gu dearbh, tha am modail hierarchical a rèir toraidhean deuchainneach o chionn ghoirid air PIT. A rèir a ’mhodail, tha eadar-obrachaidhean Pavlovian-ionnsramaid air am meadhanachadh le ceanglaichean dà-thaobhach eadar an striatum agus DA neurons. Tha e coltach gu bheil DA deatamach airson gluasad coitcheann, a tha air a chuir às le antagonists DA agus neo-ghnìomhachadh ionadail den VTA (Dickinson et al., 2000; Murschall agus Hauber, 2006); ach faodaidh dòrtadh ionadail de amphetamine, a tha coltach gu bheil e a ’meudachadh ìrean DA, a-steach do na accumbens cur gu mòr ris (Wyvell agus Berridge, 2000). Air an làimh eile, chan eil àite dopamine striatal ventral ann an gluasad sònraichte cho soilleir. Tha cuid de dh ’fhianais a’ nochdadh gum faodadh e a bhith air a shàbhaladh às deidh an VTA a chuir an gnìomh (Corbit et al., 2007) ach, mar Corbit agus Janak (2007) a chaidh aithris o chionn ghoirid, tha gluasad sònraichte air a chuir às le neo-ghnìomhachadh an DLS, a ’moladh gum faodadh an taobh seo de smachd brosnachaidh air taghadh gnìomh a bhith a’ toirt a-steach an ro-mheasadh nigrostriatal (Corbit agus Janak, 2007). Ag aontachadh leis an t-sealladh hierarchical, Corbit agus Janak (2007) cuideachd, ged a chuir neo-ghnìomhachd DLS às do bhuaidh roghnach roghnach cuisean Palovian (mar a chunnacas às deidh lotan de shligean accumbens le Corbit et al, 2001), le bhith a ’cur an gnìomh an DMS a’ cur às do dìreach toradh-roghnachaidh a ’ghluasaid fhad‘ s a bha e coltach gun glèidh e buaidh excitatory coitcheann nan cuisean sin, gluasad a chaidh fhaicinn cuideachd às deidh leòintean de thalamus mediodorsal, a tha na phàirt den lìonra ganglia cortico-basal associative (a tha na phàirt den lìonra ganglia cortico-basal associative (Ostlund agus Balleine, 2008). Stèidhichte air na co-dhùnaidhean tòiseachaidh sin, tha e coltach gu bheil an DMS a ’tomhas gluasad sònraichte a-mhàin, ach dh’ fhaodadh gum biodh an DLS riatanach airson gach cuid buaidhean sònraichte agus coitcheann cuisean Pavlovian air gnìomhan ionnsramaid.

Gu h-inntinneach, tha an striatum limbic a ’pròiseict gu farsaing gu ceallan DA a tha a’ pròiseachadh chun striatum dorsal (Nauta et al., 1978; Nauta, 1989); tha na ro-mheasaidhean dopaminergic chun striatum agus na ro-mheasaidhean striatal air ais chun mheanbh-chuileag gu math neo-riaghailteach (Haber, 2003). Bidh an striatum limbic a ’faighinn cur-a-steach cuibhrichte bho DA neurons ach tha e a’ cur toradh farsaing gu seata fada nas motha de neurons DA, agus tha a chaochladh fìor mun striatum sensorimotor. Mar sin tha na lìonraidhean limbic ann an suidheachadh foirfe airson smachd a chumail air na lìonraidhean associative agus sensorimotor. An seo tha an neuroanatomy ag aontachadh le dàta giùlain gu bheil comasachadh giùlan ionnsramaid Pavlovian tòrr nas làidire na an taobh eile; gu dearbh, tha mòran fianais a ’nochdadh gu bheil gnìomhan ionnsramaid buailteach a bhith a’ bacadh, seach a bhith a ’togail inntinn, CRs Pavlovian - lorg a tha fhathast a’ feitheamh ri mìneachadh neurobiologic (Ellison agus Konorski, 1964; Williams, 1965).

Co-dhùnaidhean

Tha am modail hierarchical a chaidh a dheasbad an seo, bu chòir a thoirt fa-near, gu math eadar-dhealaichte bho fheadhainn eile a tha gu mòr an urra ris an cortex agus ceanglaichean fad-ùine eadar raointean cortical (Fuster, 1995). Bidh e a ’toirt a-steach na co-phàirtean aithnichte agus ceangal na h-eanchainn, an àite a bhith ga fhaicinn mar potpourri de mhodalan cortical a bhios, ann an dòigh air choreigin neo-ainmichte, a’ cur an gnìomh raon farsaing de ghnìomhan inntinneil. Bidh e cuideachd a ’seachnadh barailean, a thàinig bho 19^th neurology linn, gu bheil an cortex cerebral san fharsaingeachd, agus an cortex prefrontal gu sònraichte, ann an dòigh air choreigin a ’cruthachadh aonad homuncular‘ nas àirde ’a bhios a’ cumail smachd air an eanchainn gu lèir (Miller agus Cohen, 2001).

A bharrachd air an sin, faodaidh grunn ro-innse sònraichte a thighinn bhon mhodail a tha ann an-dràsta: (i) Bu chòir mearachdan ro-innse sònraichte a bhith ann airson gnìomhan fèin-ghinte agus airson stàitean / brosnachaidhean le feartan a ’nochdadh an diofar fo-stratan neòil agus an dreuchdan gnìomh. (ii) Thathas an dùil cuideachd gum bi feum air na pàirtean pallidal agus thalamic de gach lìonra ganglia cortico-basal air leth airson an seòrsa smachd giùlan a tha air a dhearbhadh airson gach lìonra, chan e dìreach na pàirtean cortical agus striatal. (iii) Bu chòir com-pàirt adhartach a bhith aig diofar lìonraidhean neòil aig diofar ìrean ionnsachaidh. (iv) Faodaidh gnìomhachd Accumbens smachd a chumail gu dìreach air neurons DA agus, mar sin, gnìomhachd striatal dorsal. Stèidhichte air aithisg le An Òlaind (2004) a ’moladh gum bi PIT a’ meudachadh le trèanadh ionnsramaid, thathas an dùil gun neartaich an smachd ‘limbic’ seo air na lìonraidhean associative agus sensorimotor le trèanadh leudaichte.

Às aonais dàta mionaideach, tha e fhathast ro thràth cunntas foirmeil a thabhann den mhodail hierarchical. Ach a dh ’aindeoin sin, bu chòir don deasbad gu h-àrd a dhèanamh soilleir gu bheil na dreachan gnàthach de bheachd-smuain duais mesoaccumbens a’ laighe air barailean duilgheadas mu nàdar a ’phròiseas dhuais agus cleachdadh ceumannan giùlain neo-iomchaidh. Chan urrainnear prionnsapalan aonachaidh, an-còmhnaidh amas na h-iomairt saidheansail, a stèidheachadh air fìrinn dàta deuchainneach, ge bith dè cho neo-ghoireasach a dh ’fhaodadh iad sin a bhith. Leis gur e obair na h-eanchainn, aig a ’cheann thall, gineadh agus smachd air giùlan, bidh mion-sgrùdadh giùlan mionaideach na phrìomh dhòigh air pròiseasan neòil a thuigsinn, cho math ri tuairisgeul mionaideach air dìonachd dhùthchasach agus a chaidh fhaighinn a’ ceadachadh an siostam dìon a shoilleireachadh. Ged a tha e coltach ri truism, is gann gun gabh cus cuideam a dhèanamh gun urrainn dhuinn dòighean eanchainn a thuigsinn chun ìre gu bheil na gnìomhan aca air am mìneachadh agus air an tomhas le mionaideachd. Nuair a bhios sgrùdadh air gnìomh neural stèidhichte air comasan saidhgeòlais a chaidh a stèidheachadh gu deuchainneach, mar eisimpleir riochdachadh tuiteamach gnìomh-toradh agus brosnachadh-toradh, chithear a ’bhuidheann anatomical aithnichte a bharrachd air uidheamachdan eòlas-inntinn ann an solas ùr, a’ leantainn gu foirmlean ùra. beachd-bharail agus dealbhadh dheuchainnean ùra. Mar chiad cheum anns an rathad seo, tha sinn an dòchas gum bi am frèam a thèid a dheasbad an seo na thoiseach tòiseachaidh feumail airson sgrùdadh san àm ri teachd.

Acknowledgments

iomraidhean