Só ver o xogo non é suficiente: as respostas estriais da RMN responden a éxitos e fallos dun videoxogo durante a reprodución activa e vicaria (2013)

Fronte Hum Neurosci. 2013 Xuño 13; 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Hari R, Ravaja N, Nummenmaa L.

fonte

Departamento de Tecnoloxía de Medios, Escola de Ciencias da Universidade de Aalto, Espoo, Finlandia; School of Business, Universidade de Aalto, Helsinki, Finlandia.

Abstracto

Aínda que a estimulación multimodal proporcionada polos videoxogos audiovisuais modernos é agradable por si mesma, a gratificación do xogo de videoxogos depende tamén da participación activa dos xogadores no xogo. A medida en que o compromiso activo inflúe nas respostas do circuíto de recompensa dopaminérxica do cerebro segue sen estar resolta. Aquí mostramos que as respostas do circuíto de recompensa estriado provocadas por éxitos (vitorias) e fallos (perdas) nun videoxogo son máis fortes durante o xogo activo que o vicario. Once machos sans xogaron un xogo competitivo de disparos en tanques en primeira persoa (xogando activo) e viron un vídeo de xogo pre-gravado (xogos alternativos) mentres a súa activación cerebral hemodinámica medíase con resonancia magnética funcional de 3 tesla (resonancia magnética funcional). As vitorias e as perdas combináronse con recompensas e castigos monetarios simétricos durante o xogo activo e indirecto para que o contexto da recompensa externa permanecese idéntico durante ambas as condicións. A activación do cerebro foi máis forte no córtex prefrontal orbitomedial (omPFC) durante a vitoria que a perda, tanto durante o xogo activo como de forma indirecta. Pola contra, tanto as vitorias como as derrotas suprimiron as activacións no cerebro medio e no estriado durante o xogo activo; con todo, a supresión do estriado, particularmente no putamen anterior, foi máis pronunciada durante a perda que na vitoria. As confusións sensoriomotoras relacionadas cos movementos do joystick non tiveron en conta os resultados. As autoavaliacións indicaban que a perda era máis desagradable durante o xogo activo que a vicaria. Os nosos descubrimentos demostran que o estriado é selectivamente sensible ás recompensas adquiridas por si mesmos, en contraste cos compoñentes frontais do circuíto de recompensa que procesan as recompensas adquiridas por si mesmas e as recibidas pasivamente. Propoñemos que as respostas estriais á adquisición repetida de recompensas que dependen dos éxitos relacionados co xogo contribúan á atracción motivacional do xogo de videoxogos.

introdución

O xogo de videoxogos é intrínsecamente motivador (cf. Ryan e Deci, 2000): a maioría da xente xoga a videoxogos porque son intrínsecamente interesantes e agradables en vez de proporcionar beneficios económicos ou outros resultados externos (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). En consecuencia, estudos de imaxe cerebral demostraron que o xogo de videoxogos implica sistemas motivacionais clave do cerebro, como demostran os aumentos na liberación de dopamina (Koepp et al., 1998) e as activacións hemodinámicas (Hoeft et al., 2008) no estriado (ver tamén Kätsyri et al., 2012). Os principais acontecementos motivacionais durante o xogo consisten en éxitos e fracasos na consecución de obxectivos específicos do xogo, como lograr eliminar aos adversarios ou evitar a eliminación dun mesmo. Os éxitos e os fracasos están entre os desencadeantes máis potentes de emocións agradables e desagradables (Nummenmaa e Niemi, 2004), e a súa saída afectiva amplifícase cando se pode atribuír a causas internas (como durante o xogo activo) e non a causas externas (Weiner, 1985) . En liña con isto, os estudos de imaxe cerebral demostraron que as recompensas adquiridas por si mesmas, como as que dependen de respostas motoras correctas, en vez de as entregadas ao chou evocan respostas neuronais máis fortes no estriado (por exemplo, Zink et al., 2004). En consecuencia, é posible que a atracción motivacional dos videoxogos poida explicarse polas respostas de recompensa amplificadas desencadeadas pola obtención de recompensas durante o xogo. Aquí probamos esta hipótese contrastando as respostas do circuíto de recompensa a eventos de xogo relacionados co éxito e o fracaso durante o xogo de videoxogos activo e indirecto, é dicir, situacións nas que os xogadores teñen un control completo sobre o seu carácter de xogo.

Os eventos de xogo relacionados co éxito e o fracaso cumpren as tres características das recompensas e castigos considerados na aprendizaxe dos animais (Schultz, 2004, 2006; Berridge e Kringelbach, 2008). En primeiro lugar, contribúen á aprendizaxe proporcionando comentarios directos sobre o rendemento dos xogadores. En segundo lugar, asócianse a comportamentos de aproximación e retirada, dado que os xogadores se esforzan por ter éxito e evitar fallar no xogo (ver Clarke e Duimering, 2006). En terceiro lugar, os éxitos asócianse xeralmente a agradables e os fracasos con respostas emocionais desagradables, aínda que nalgúns xogos este mapeado pode ser máis complexo (Ravaja et al., 2006, 2008). Vías dopaminérxicas que se estenden desde o cerebro medio (área tegmental ventral e substantia nigra, VTA / SN) ata o estriado ventral e dorsal (núcleo accumbens, núcleo caudado e putamen) e a córtex frontal (córtex prefrontal orbitomedial e medial; omPFC e vmPFC) están implicadas no procesamento de recompensas e castigos (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan e Crippa, 2005; Knutson e Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge e Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber e Knutson, 2010 ; Koob e Volkow, 2010). Este circuíto dopaminérxico probablemente tamén contribúa a codificar éxitos e fallos durante a reprodución de videoxogos. Por exemplo, as neuronas no PFC lateral do mono actívanse de xeito diferencial por éxitos e fracasos nun xogo de tiro competitivo (Hosokawa e Watanabe, 2012). Ademais, os estudos de imaxe por resonancia magnética funcional (fMRI) en humanos demostraron que os éxitos nun videoxogo evocan activacións máis fortes que fallos no núcleo accumbens, caudado e putamen anterior, así como mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et. al., 2012; Klasen et al., 2012), e que as activacións estriais máis anteroventrales correlacionanse coas experiencias hedónicas dos xogadores durante estes eventos (Kätsyri et al., 2012).

O estriado está extensamente conectado a circuítos asociativos, motores e límbicos, atopándose así nunha posición anatómica ideal para combinar información motora e afectiva (Haber e Knutson, 2010). Tanto os estudos en animais como nos humanos indicaron de forma consistente que as respostas á recompensa estriatal dependen das propias recompensas e das accións realizadas para adquirilas (cf. Delgado, 2007). As neuronas caudadas de mono dispáranse con máis frecuencia durante as accións motoras que conducen ás recompensas esperadas que durante as accións sen recompensa (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Os estudos de resonancia magnética humana demostraron de xeito similar a continxencia entre acción e recompensa no estriado. Por exemplo, o caudado dorsal responde de xeito diferente ás recompensas e castigos só cando se percibe que están suxeitos ás pulsacións dos participantes (Tricomi et al., 2004). Do mesmo xeito, as activacións de recompensa en putamen só se elevan cando as recompensas están suxeitas a pulsacións de botóns (Elliott et al., 2004). Ademais, atopáronse activacións en todo o estriado para pulsar os botóns que se executaron para obter recompensas ou evitar castigos (Guitart-Masip et al., 2011). Particularmente, o estriado ventral mostra unha maior activación despois da retroalimentación verbal tras un desempeño motor exitoso, tanto na ausencia como na presenza de recompensas monetarias (Lutz et al., 2012). A diferenza do estriado, os procesos omPFC recompensan independentemente das accións motoras tanto nos monos (Schultz et al., 2000) como nos humanos (Elliott et al., 2004). Tras estes descubrimentos, os éxitos deberían evocar activacións máis fortes no estriado que fallos só durante a reprodución de videoxogos activa, mentres que o omPFC debería mostrar activacións máis fortes aos éxitos tanto durante a reprodución activa como a vicaria.

Ata a data, poucos estudos de imaxe cerebral compararon as activacións neuronais durante o xogo de videoxogos activo e vicario. Un estudo empregado por electroencefalografía demostrou que evoca activos fronte a xogos evocadores aumentaron as activacións corticais fronto-parietales, xunto con unha maior presenza espacial autorreportada no xogo (Havranek et al., 2012). As respostas hemodinámicas ao xogo activo e vicario foron comparadas explícitamente nun só estudo (Cole et al., 2012): a aparición do videoxogo activou o estriato (nucleus accumbens, caudate e putamen) e os nodos frontais adxacentes a mPFC (é dicir, córtex cingular anterior), con maior activación durante o xogo activo que o vicario. As activacións estriais diminuíron despois da compensación de xogar. Non obstante, as respostas da RMN aos eventos de éxito do xogo non difiren entre o xogo activo e o vicario; ademais, os eventos de fallo non foron incluídos no xogo. É posible que o deseño aplicado entre suxeitos (é dicir, a comparación entre grupos participantes xogando e vendo un videoxogo) non fora o suficientemente potente como para revelar as diferenzas relacionadas co éxito entre o xogo activo e o vicario. Ademais, o estudo plantexa naturalmente se os eventos de fracaso evocan activacións diferenciais durante o xogo activo e vicario.

Aquí investigamos se as activacións do sistema de recompensa provocadas por éxitos e fracasos nun videoxogo competitivo diferirían entre os videoxogos activos e os vicarios nun deseño totalmente dentro dos suxeitos. Usamos un xogo de tirador de tanques simplificado que foi personalizado para o axuste fMRI (cf. Kätsyri et al., 2012). Os principais acontecementos de éxito e fracaso no xogo consistiron en vitorias (eliminar ao opoñente) e perdas (eliminarse a si mesmo) contra o opoñente. Reanalizamos partes dos nosos datos publicados anteriormente sobre o xogo activo (Kätsyri et al., 2012) e comparámolos con datos novidosos de ver o mesmo xogo. A diferenza da nosa análise anterior de datos de xogo activos, agora contrastamos os eventos de vitorias e perdas por separado, dado que as probas recentes suxiren que as activacións estriais diminúen durante as vitorias e as perdas durante o xogo activo (Mathiak et al., 2011). Emparejamos eventos de vitorias e perdas con recompensas e castigos monetarios simétricos durante o xogo activo e indirecto, de xeito que a recompensa externa por vitorias e perdas permaneceu idéntica nas dúas condicións. Con base na literatura anterior, predicimos que o estriado (en particular, o núcleo accumbens, o caudado ventral e o putamen anterior) amosarían unha diferenza máis forte entre vitorias e perdas durante o xogo activo que o vicario e que estes efectos estarían asociados ás correspondentes experiencias amplificadas de emocións agradables e desagradables. Tamén predicimos que as vitorias suscitarían maiores respostas no mPFC (en particular, omPFC) que as perdas durante o xogo activo e indirecto, e que estas activacións diferenciais correlacionaríanse con avaliacións de agradabilidade e desagradabilidade.

Materiais e Métodos
os participantes

Os participantes foron once voluntarios masculinos con media idade de 25.6 anos (rango 22-33 anos) e con ampla experiencia en xogos (media 7.8 h / semana, rango 1-20 h / semana). Outros seis participantes foron dixitalizados, pero excluídos da análise por problemas técnicos (un participante), estratexias de xogo desviadas (presionando un botón extenso; un participante) ou excesivos movementos de cabeza (catro participantes). O tempo total de xogo informado por todos os participantes estivo por baixo de 30 h / semana, que é un criterio de uso frecuente para o xogo de videoxogos adictivos (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Ningún dos participantes tivo experiencia previa do xogo xogado no presente estudo. Todos os participantes, pero non un, informaron de xogar en tiros en primeira persoa con regularidade con modestos tempos de xogo semanal (media 3.2 h / semana, rango 0.5-10 h / semana). Todos os participantes foron estudantes universitarios finlandeses baixo ou posgrao. Só os participantes masculinos foron contratados porque normalmente os homes teñen máis experiencia en videoxogos, normalmente son máis motivados por estes xogos e mostran unha preferencia maior que as mulleres polos videoxogos competitivos (Lucas, 2004). Quedaron excluídos os participantes con antecedentes de trastornos neurolóxicos ou psiquiátricos. Todos os participantes proporcionaron o consentimento informado por escrito como parte dun protocolo aprobado polo Comité de Ética do Distrito Universitario de Helsinki e Uusimaa e recibiron unha compensación monetaria polo seu tempo de traballo perdido.
Poder estatístico

Para cálculos de potencia estatística, empregamos datos de xogo activos anteriores (N = participantes 43) de Cole et al. (2012) Dado que o seu experimento non incluíu a comparación explícita entre vitorias e perdas durante o xogo activo contra o xogo diverso, en vez diso adoptamos as súas estatísticas informadas sobre as respostas de NAcc aos xogos de xogo activos (M = 0.234 e SD = 0.2015). A continuación, empregando o software G * Power (Faul et al., 2007), estimamos a potencia estatística a priori do presente experimento para detectar tamaños de efectos similares (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16). A potencia estimada foi de 93%, o que se considerou satisfactorio para os fins actuais.
Procedemento experimental

A nosa configuración experimental foi descrita con detalle anteriormente (Kätsyri et al., 2012). Brevemente, durante a dixitalización, os participantes xogaron dúas sesións dun xogo de tiradores de tanques en primeira persoa "BZFlag" (unha versión modificada na casa de 2.0.14; http://bzflag.org) contra supostos opositores humanos e informáticos, respectivamente, e viron. un video de xogo pre-gravado. As sesións tiveron unha duración de 10 min cada unha e presentáronse nunha orde contrapesada. Non obstante, para evitar posibles sesgos de resposta a recompensa debido a competir contra outro humano (cf. Kätsyri et al., 2012), aquí analizamos só a sesión de ordenador-opositor. Un participante cuxos datos de visualización de vídeo faltaban foi substituído por un novo participante; se non, os datos do ordenador opositor eran idénticos aos nosos datos anteriores (Kätsyri et al., 2012).

Os efectos da jogabilidade activa versus vicaria sobre as activacións relacionadas coa vitoria e a perda foron avaliados nun deseño de 2 (gañar contra perder) × 2 (xogar contra ver) dentro dos suxeitos. Durante o xogo activo, a tarefa do participante era buscar e destruír o tanque do adversario desde o campo de batalla sen destruírse el mesmo (Figura 1). Os correspondentes eventos de vitoria e perda, así como os movementos do joystick, referenciáronse no tempo a exploracións por resonancia magnética e rexistráronse automaticamente para análises estatísticas. Durante o xogo alternativo, a tarefa do participante era seguir un vídeo de xogo gravado co software de captura de vídeo FRAPS (http://www.fraps.com) dun xogador, que non participou no estudo real. As frecuencias de vitorias e derrotas no vídeo de xogo eran semellantes ás das sesións de xogo (cf. Táboa 1). O vídeo final tiña unha resolución similar (vídeo: 1024 × 768 píxeles mostrexados a 30 fps, audio mostrado a 48 kHz) e calidade visual (15 Mbit / s despois da compresión de vídeo con códec XVID; http://www.xvid.com) como o videoxogo real. O vídeo de xogo presentouse usando o software Presentation (http://www.neurobs.com).
FIGURA 1
www.frontiersin.org

Figura 1. Unha mostra de secuencias de eventos de xogo: o xogador desemboca nun lugar aleatorio no campo de batalla e comeza a buscar ao oponente (A), o xogador e o rival opéranse entre si (B), ata que o xogador logra eliminar o rival (C) ou elimínase a si mesmo (D).
TABLA 1
www.frontiersin.org

Táboa 1. Media ± comportamento e autoinformación SEM medidas de sesións de xogo de videoxogos activas (xogando) e vicarias (ver).

Para controlar o contexto de recompensa externa das condicións de xogo activas e vicarias, introducimos recompensas e castigos monetarios simétricos a vitorias e perdas, respectivamente. Os participantes dixéronlles que ademais dunha compensación fixa (20 euros), gañarían cartos (+ 0.33 euros) ao gañar e perder cartos (−0.33 euros) ao perder durante o xogo ou ao ver o xogador gañando ou perdendo no vídeo. . En realidade, todos os participantes recibiron unha compensación monetaria igual (30 euros), que superou a suma que calquera deles obtería.
Auto-Informes

Antes do experimento, os participantes encheron un cuestionario de autoavaliación do elemento 20 relacionado coas súas sensibilidades de inhibición e comportamento de disposición (sistema BIS / BAS) (Carver e White, 1994). O BIS e BAS regulan a motivación aversiva e apetitiva, modulando as respostas condutivas e afectivas cara aos castigos e recompensas, respectivamente (Carver e White, 1994). A escala BIS está composta por sete elementos (por exemplo, "síntome bastante preocupada ou molesta cando penso ou coñezo que alguén está enfadado por min"). A escala BAS está composta por tres subescalas: unidade (ítems 4; por exemplo, "sáceme do camiño para conseguir cousas que quero"), recompensa a capacidade de resposta (elementos 5; por exemplo: "Cando teño algo que quero, entusiasmo" e animado ”) e diversión buscando (elementos 4; por exemplo,“ Teño ilusión e novas sensacións ”). Cada un dos elementos foi clasificado nunha escala de puntos 4, desde 1 (moi falso comigo) ata 4 (moi certo para min). As propiedades psicométricas do instrumento demostráronse aceptables (Carver e White, 1994).

Para avaliar as experiencias subxectivas dos participantes durante o xogo activo e alternativo, pedímoslles que completasen unha serie de autoinformes despois de ambas sesións de xogo. A orde das preguntas foi aleatoria e as respostas déronse movendo o joystick. Usamos o Game Experience Questionnaire (Ijsselsteijn et al., 2008) para cuantificar as seguintes facetas da experiencia de xogo: reto, competencia, fluxo, efecto positivo, efecto negativo, inmersión e tensión (dous elementos por escala). A presenza espacial —a experiencia de estar fisicamente presente no entorno do xogo (Lombard e Ditton, 1997 )— mediuse coa escala de presenza espacial do inventario ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001). A escala de presenza espacial está composta por 19 elementos (por exemplo, "Eu tiña a sensación de estar nas escenas do xogo"). Para medir a experiencia dos participantes de participar nunha interacción social co seu opoñente, empregamos o Cuestionario de presenza social en xogos (de Kort et al., 2007), que consta de 17 ítems relacionados coa empatía (por exemplo, "Empatizaba con o outro ”), implicación coas accións do outro xogador (por exemplo,“ As miñas accións dependían das accións do outro ”) e sentimentos negativos cara a el (por exemplo,“ sentinme vingativo ”). Utilizáronse dúas preguntas adicionais para avaliar o agradecemento xeral de todos os eventos de vitoria e perda durante unha sesión, nunha escala que vai de 1 (extremadamente desagradable) a 5 (nin agradable nin desagradable) a 9 (extremadamente agradable).
Regresores de joystick

As coordenadas de joystick horizontais e verticais dixitalizáronse a 200 Hz e colapsaron a distancias euclidianas desde a posición central do joystick. As pistas de posición e velocidade resultantes (é dicir, a primeira derivada de posición) filtráronse paso baixo a 5 Hz usando un filtro de alisado de primeira orde (Savitzky e Golay, 1964). Os valores medios de posición e velocidade do joystick extraéronse por separado para cada exploración por resonancia magnética de cada participante. Finalmente, para eliminar calquera solapamento entre estes cursos de tempo, o curso de velocidade do joystick ortogonalizouse con respecto á pista de posición do joystick. En consecuencia, o regresor de posición do joystick mediu o movemento global do tanque, mentres que o regressor de velocidade do joystick mediu canto exercía o xogador sobre o movemento do tanque durante cada exploración por resonancia magnética. Regresores similares extraéronse para o estado de visualización dos rexistros de xogo do xogador cuxa sesión de xogo apareceu no vídeo. Estas variables empregáronse posteriormente como covariables molestias na análise de datos fMRI.

Adquisición e análise de datos de resonancia magnética
Adquisición e preprocesamento de datos

Os volumes funcionais e anatómicos recolléronse cun escáner MRI de General Signa 3.0 T MRI no Centro Avanzado de Imaxe Magnética da Universidade de Aalto. As imaxes funcionais de cerebro enteiro foron adquiridas mediante imaxes planas de eco gradiente ponderadas, sensibles ao contraste do sinal BOLD (franxas oblicuas 35 sen lagoas, grosor da porción = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, ángulo flip = 75 °, adquisición de porcións entrelazadas, volumes 293 por sesión cunha resolución de 3.4 × 3.4 mm2). Os tres primeiros volumes descartáronse para permitir efectos de equilibrio. As imaxes estruturais ponderadas de T1 foron adquiridas a unha resolución de 1 × 1 × 1 mm3 mediante unha secuencia con calibración de ASET.

O procesamento previo e a análise de datos de resonancia magnética fíxose usando o paquete de software SPM8 (Departamento de Neurociencia de Imaxe de Wellcome, Londres) en Matlab (versión 7.11). As imaxes EPI interpoláronse sincronizadas a tempo para corrixir as diferenzas de sincronización das rebanadas e reasináronse á primeira exploración mediante transformacións de corpo ríxido para corrixir os movementos da cabeza. A caixa de ferramentas ArtRepair (versión 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) empregouse para corrixir artefactos do movemento. Os volumes funcionais reaxustados foron os primeiros axustados ao movemento e os volumes atípicos (cambio de posición da cabeza superior a 0.5 mm ou cambio global de sinal BOLD superior ao 1.3%) foron substituídos por interpolación lineal entre os volumes non atípicos máis próximos. Catro participantes con máis do 10% de volumes anteriores foron eliminados dunha análise posterior. En promedio, o 2.5% dos volumes durante a sesión de xogo de videoxogos e o 1.5% dos volumes durante a visualización de videoxogos clasificáronse como valores atípicos; o número de valores atípicos non foi significativamente diferente entre estas condicións (T de Wilcoxon (10) = 0.77, p = ns). As imaxes estruturais e EPI normalizáronse co estándar ICBM152 no espazo do Instituto Neurolóxico de Montreal (resolución 2 × 2 × 2 mm3) usando transformacións lineais e non lineais e suavizáronse espacialmente cun núcleo isótropo gaussiano de 6 mm de ancho medio máximo. Os datos funcionais filtráronse temporalmente empregando un modelo autoregresivo (AR-1) e un filtro paso alto con corte de 171.5 s (correspondente á duración das roldas de xogo máis longas).
Análise estatística

Analizamos os nosos datos de reprodución de videoxogos sen restricións usando fMRI relacionada con eventos centrando as análises en eventos de vitoria e perda, cuxos tempos foron anotados automaticamente para cada participante. En concreto, implementouse un modelo de efectos aleatorios mediante un proceso de dúas etapas. No primeiro nivel, as respostas hemodinámicas de cada participante ás vitorias e perdas durante o xogo activo e vicario foron modeladas como funcións delta (pau), que estaban involucradas coa función de resposta hemodinámica (HRF). Os cursos de posición e velocidade do joystick incluíronse como regresores de molestias; os regresores de movemento da cabeza non se incluíron dado que o procedemento de axuste de movemento da caixa de ferramentas ArtRepair (Mazaika et al., 2009) xa tivera en conta estes. A continuación xeráronse imaxes de contraste individuais para as condicións de "gañar mentres xogas", "gañar mentres miras", "perder mentres xogabas" e "perder mentres mirabas". No segundo nivel, as imaxes de contraste de primeiro nivel foron sometidas a unha análise factorial de 2 (vitoria vs. perda) × 2 (xogo vs. reloxo), asumindo dependencia e desigualdades entre os niveis de ambas variables. Con deseños equilibrados no primeiro nivel (é dicir, eventos similares para cada suxeito, en números semellantes), esta análise de segundo nivel aproximouse de preto a un verdadeiro deseño de efectos mixtos, con varianza dentro e entre os suxeitos. No segundo nivel, probamos os principais efectos dos contrastes "gañar> perder", "perder> gañar", "xogar> ver" e "ver> xogar" con probas t. Para identificar as rexións cerebrais que mostran sensibilidades diferenciais a vitorias e perdas durante o xogo activo e indirecto, especificamos contrastes de interacción adicionais "(xogar: gañar> perder)> (ver: gañar> perder)" e "(xogar: perda> gañar)> ( ver: perda> gañar). " O limiar estatístico nestas análises fixouse en erro familiar (FWE) corrixido P <0.05.

Definimos rexións de interese a priori (ROI) para probar as activacións dentro das partes mesial, estriais e frontais do circuíto de recompensa (Figura 2). Dado que o estriado abarca varias rexións segregadas anatómicamente e funcionalmente (cf. Haber e Knutson, 2010), dividímolo nas seis subrexións seguintes empregando a mesma clasificación que no noso estudo anterior (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), caudado ventral (vCaud), caudado dorsal (dCaud), putamen anterior ventral (vaPut), putamen anterior dorsal (daPut) e putamen posterior (pPut). Definiuse un ROI esférico de 10 mm para o VTA / SN (coordenadas MNI 0, -22, -18) baseado nun estudo previo (O'Doherty et al., 2002). Derivouse un ROI esférico de 10 mm para o vmPFC (MNI 0, 46, 18) baseado nunha metanálise previa (Steele e Lawrie, 2004). Tendo en conta que algúns estudos de resonancia magnética magnética sobre o procesamento da recompensa informaron de grupos de activación sensibles á recompensa inferiores, extraéronse un ROI esférico adicional de 10 mm para o omPFC (MNI 0, 58, −6) dun estudo anterior (Xue et al., 2009 ).
FIGURA 2
www.frontiersin.org

Figura 2. Rexións de interese (ROI) no estriado (A) e (B) cerebro medio e córtex frontal. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, caudato ventral; dCaud, caudato dorsal; vaPut, putamen anterior ventral; daPut, putamen dorsal anterior; pPut, putamen posterior; VTA / SN, área tegmental ventral / substantia nigra; omPFC, cortiza prefrontal orbitomedial; vmPFC, córtex prefrontal ventromedial.

As correlacións entre as autoavaliacións e as respostas beta medias nos nosos ROI predefinidos, durante o xogo activo contra o viceversario, probáronse con probas de correlación de rango non paramétricas de Spearman. As correlacións entre as avaliacións de agradabilidade para eventos específicos do xogo e as avaliacións globais da experiencia do xogo probáronse de xeito similar. Para estas análises, calculáronse primeiro as puntuacións de diferenza entre as condicións de xogo e observación para os pares de variables en cuestión e comprobáronse as correlacións entre elas (RPlay-Watch). Tendo en conta que tales puntuacións de diferenza poden producir correlacións falsas (Cohen et al., 1983), calculamos adicionalmente coeficientes de correlación separados para as variables que constitúen as puntuacións de diferenza (RPlay e RWatch) e fixamos un criterio que as súas magnitudes relativas deben seguir as da diferenza puntuacións (é dicir, RPlay> RWatch cando RPlay-Watch> 0; e RPlay <RWatch cando RPlay-Watch <0) para que unha correlación de puntuación de diferenza sexa considerada como significativa. Os limiares de nivel de significación para as correlacións de puntuación de diferenza, cando non estaban planificados, axustáronse empregando a corrección da taxa de descubrimento falso (FDR) (Benjamini e Hochberg, 1995) a P <0.05.

Resultados
Avaliacións da conduta

A táboa 1 mostra os resultados de autoinformes para as condicións de xogo activas e vicarias. As clasificacións de agradable para vitorias e perdas foron significativamente diferentes do punto medio da escala (estado emocional neutro) tanto durante o activo (Wilcoxon asinou probas de rango: Z = 3.0 e −2.8, P = 0.003 e 0.004; tamaños de efectos: Pearson R = 0.64 e - 0.61) e xogo vicario (Z = 2.9 e −2.9, P = 0.004 e 0.004, R = 0.62 e −0.61). O xogo activo fronte ao viceversario non difería en relación ao número de vitorias (R = −0.31), o número de perdas (R = −0.35) ou as puntuacións ao final do xogo (número de vitorias menos perdas; R = 0.01). Estes controis de manipulación confirmaron que os xogadores asociaron vitorias e perdas con recompensas e castigos, respectivamente, e que o número de vitorias e perdas non difería entre as condicións de xogo activas e as de viceversa.

En contraste coas medidas anteriores, as experiencias dos participantes foron claramente diferentes durante o xogo activo e indirecto, con maior experiencia de fluxo (R = 0.57), menor efecto negativo (R = -0.52), maior inmersión (R = 0.49) e maior espazo presenza (R = 0.57) durante o xogo activo. Do mesmo xeito, os xogadores cualificaron os eventos de perda como máis desagradables durante o xogo activo que o vicario (R = 0.57). Seguindo as directrices xerais de Cohen (1992), estes resultados representan tamaños de efecto medio (R> 0.3) a grande (R> 0.5). Ademais, observamos efectos límite (P <0.10) para maior desafío (R = 0.41) e maior efecto positivo (R = 0.38) durante o xogo activo con tamaños de efecto medio. Pola contra, os xogadores non informaron dunha presenza social significativamente diferente entre o xogo activo e o viceversario (R = 0.08 por empatía, 0.32 por implicación e 0.18 por sentimentos negativos), aparentemente, ver o xogo e xogalo contra un presunto adversario controlado por ordenador eran asociada a niveis baixos de presenza social similares.

Tamén probamos se as avaliacións de agradabilidade dos participantes para eventos específicos do xogo durante as condicións de xogo activas versus as vicarias estaban asociadas ás súas experiencias de xogo ou puntuacións BIS / BAS. Os resultados mostraron que as puntuacións de diferenza de agradabilidade para eventos de vitoria (xogos activos menos vicarios) correlacionáronse positivamente coas puntuacións de busca de diversión de BAS (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, PTHr corrixido por FDR = 0.010) e que as correlacións para o compoñente as puntuacións foron significativas (RPlay = 0.74> RWatch = −0.21). Tamén se observaron correlacións de puntuación de diferenza significativas entre as avaliacións de agradabilidade para eventos de ganancia e competencia, efecto negativo e efecto positivo; con todo, estes achados foron rexeitados por falsos dado que as puntuacións dos seus compoñentes mostraron correlacións cuxas magnitudes relativas eran opostas ás esperadas.
Análise de volume completo de datos de resonancia magnética

O contraste con xogos activos revelou cúmulos de activación no estriado bilateral, cerebro medio (incluído VTA / SN), cortexas sensorimotoras (xiros pre e postcentrais) e fluxo visual ventral (por exemplo, xiro temporal inferior; Figura 3 e táboa 2). Para comprobar se estes grupos reflectían activacións durante o xogo activo ou desactivacións durante o xogo indirecto (ou ambos), definimos contrastes para estes efectos (é dicir, "watch +" e "play−") e usámolos como máscaras implícitas (P <0.001) para o contraste entre o xogo vicario e o activo. Todos os grupos identificados na táboa 2 sobreviviron ao enmascaramento implícito por desactivacións durante o xogo activo ("play−"), mentres que ningún deles sobreviviu ao enmascaramento implícito por activacións durante o xogo indirecto ("watch +"), confirmando que os resultados reflicten desactivacións sistemáticas durante o xogo activo eventos de xogo.
FIGURA 3
www.frontiersin.org

Figura 3. Rexións cerebrais que presentan efectos significativamente máis fortes durante o xogo indirecto que activo (durante eventos de xogo de vitoria ou perda). Os datos foron limiares en P <0.05 (corrixido por FWE; tamaño mínimo do clúster de 50 voxeles). A liña horizontal negra na barra de cores (á dereita) ilustra o valor T significativo máis baixo. Medio, cerebro medio; ITG, xiro temporal inferior; Pon, putamen; PoG, xiro post-central.
TABLA 2
www.frontiersin.org

Táboa 2. As rexións cerebrais responden ao xogo indirecto ou ao xogo activo (agrupadas en ambos os eventos de vitorias e perdas).

Non se observaron grupos de activación ou desactivación significativos usando o limiar de significación a priori para os principais efectos de gañar fronte a perder ou viceversa, nin para os efectos de interacción entre vitorias fronte a perdas e xogos activos fronte a vicarios ou viceversa. Non obstante, usando unha corrección de pequeno volume para as nosas rexións de interese a priori (limiar P <0.05 corrixido por FWE a nivel de clúster) e un limiar lixeiramente máis indulgente P <0.001 (sen corrixir) a nivel de voxel, atopamos activacións máis fortes para vitorias fronte a perdas en omPFC e estriado ventral bilateral. Ademais, as activacións estriais ventrais para as vitorias fronte ás perdas foron máis fortes durante o xogo activo que o vicario (táboa 3). Usando un procedemento de enmascaramento similar ao anterior, descubrimos que, aínda que as vitorias provocaron respostas relativamente máis fortes que as perdas durante o xogo activo, ambos os eventos evocaron o sinal BOLD en relación á liña de base activa do xogo. A continuación empregamos análises detalladas de rexións de interese como se describe a continuación para descompoñer estes efectos.
TABLA 3
www.frontiersin.org

Táboa 3. Rexións cerebrais que mostran grupos de activación estatisticamente significativos tras unha corrección de pequeno volume para todas as rexións de interese.
Análise da rexión de interese no circuíto de recompensa

Calculamos os valores beta medios nos nosos ROI a priori e sometémolos a análises de varianza (ANOVA). En primeiro lugar, usamos a análise de ómnibus con 9 (Rexión: todos os ROI estriais, frontais e mesiais) × 2 (Actividade: xogar, ver) × 2 (Evento: gañar, perda) de medidas repetidas ANOVA para confirmar que as seguintes interaccións coa rexión foron estatisticamente significativos: rexión × actividade (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), rexión × evento [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06] e rexión × actividade × evento [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Para desglosar estas interaccións rexionais, realizamos 2 ANOVA (Actividade) × 2 (Evento) de medidas repetidas por separado en todas as rexións.

A Figura 4 mostra as respostas beta medias para eventos de vitoria e perda durante as condicións de xogo activas e subordinadas en todos os ROI. Os gráficos de barras individuais ilustran as direccións de activación (é dicir, activacións ou desactivacións) durante eventos de vitoria e perda, e os asteriscos resaltan diferenzas significativas entre vitorias e perdas. As vitorias contra as perdas provocaron efectos significativamente maiores, independentemente da actividade, en NAcc [xogando: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; ver: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] e omPFC [xogando: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; vendo: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Pola contra, as vitorias fronte ás perdas evocaron efectos significativamente maiores só durante o xogo activo en vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] e daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, η2 = 0.81]. A interacción entre acción e evento alcanzou significación estatística en vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] e daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. O principal efecto da actividade foi significativo en todas as rexións estriais (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38) e, como se pode ver na Figura 4, isto resultou claramente das desactivacións durante o xogo activo. Tendencia similar tamén foi evidente en VTA / SN [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. En conxunto, estes resultados demostran que, aínda que tanto os eventos de vitoria como de perda provocaron desactivacións no estriado durante o xogo activo, as activacións en NAcc e aPut (tanto vaPut como daPut) volveron máis preto dos niveis de base durante os eventos de vitoria; ademais, as vitorias fronte ás perdas evocaron maiores cambios de activación en aPut durante o xogo activo que o viceversario. A inspección das respostas beta medias individuais demostrou que o último resultado foi robusto; é dicir, as respostas beta medias ás vitorias fronte ás perdas en aPut foron maiores durante o xogo activo que as vicarias con nove de cada once participantes. En contraste coa rexión aPut, omPFC mostrou maiores activacións durante os eventos de vitoria independentemente do xogo activo e indirecto.
FIGURA 4
www.frontiersin.org

Figura 4. Análise da rexión de interese nos nodos estriais (fila superior) e mesial e frontal (fila inferior) do circuíto de recompensa. As barras de erro indican intervalos de confianza do 95%. Os asteriscos denotan efectos simples significativos (diferenzas significativas entre vitorias e perdas durante o xogo ou a ver) ou interaccións significativas entre eventos e actividades do xogo. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, núcleo accumbens; vCaud, caudado ventral; dCaud, caudado dorsal; vaPut, putamen ventral anterior; daPut, putamen dorsal anterior; pPut, putamen posterior; VTA / SN, área tegmental ventral e substantia nigra; vmPFC, córtex prefrontal ventromedial; omPFC, córtex prefrontal orbitomedial.
Correlacións entre as respostas de comportamento e fRIM

Predicimos que as autoavaliacións dos xogadores para agradar as vitorias fronte ás perdas durante o xogo activo contra o vicario estarían asociadas aos correspondentes cambios de sinal BOLD no estriado. Para probar esta hipótese, calculamos as diferenzas entre as vitorias e as perdas durante o xogo activo contra o vicario [é dicir, contrasta "(xogar: gañar> perder)> (ver: gañar> perder)"] tanto para as clasificacións de agradable como para os valores beta medios. Ao contrario das nosas predicións, non se atoparon correlacións estatisticamente significativas entre estas variables en ningunha rexión estriada (Rs <0.51; Ps> 0.11). Do mesmo xeito, non atopamos correlacións estatisticamente significativas entre as valoracións de agradabilidade e os valores medios de beta para vitorias fronte a perdas, agrupados en xogos activos e vicarios, en calquera dos ROI frontais (RS <0.18, Ps> 0.59).

Unha posibilidade para explicar as desactivacións sistemáticas no cerebro medio e no estriado durante o xogo activo contra o vicario (cf. Figura 4) é que as súas activacións permaneceron elevadas ao longo do xogo activo debido ao procesamento anticipado ou hedónico de recompensas, pero volveron máis preto dos niveis de base durante a vitoria e a perda. eventos. Para probalo, calculamos as puntuacións de diferenza entre o xogo activo e o vicario para medidas de efecto positivo e negativo e comparámolas cos valores beta medios para o xogo activo contra o vicario (agrupados sobre vitorias e perdas) nos nosos ROI predefinidos. De xeito coherente, as puntuacións de diferenza de efectos positivos mostraron unha correlación significativa coas forzas de desactivación en VTA / SN, dCaud e vaPut, e unha correlación marxinalmente significativa coas desactivacións en vCaud (táboa 4); todos estes efectos foron grandes (R> 0.50). Cando se calculan por separado, os coeficientes de correlación nestes ROIs foron máis negativos durante o xogo activo que o viceversario (é dicir, RPlay <RWatch). Na gráfica móstranse as gráficas de dispersión bivariadas para estas correlacións. Noutras palabras, canto maiores sexan as desactivacións destas rexións durante os eventos de xogo de vitorias e perdas, maior positivo afectará aos xogadores reportados despois de xogar activo que de vicario.
TABLA 4
www.frontiersin.org

Táboa 4. Correlacións entre as puntuacións de diferenza (activas menos xogadas vicarias) para as medidas de efectos positivos e negativos e valores medios de beta (activos fronte a reprodución vicaria) en rexións mesial e striatal (RPlay-Watch).
FIGURA 5
www.frontiersin.org

Figura 5. Gráficos de dispersión bivariante para avaliacións positivas que afectan ás respostas beta media en rexións de interese, para condicións de xogo activas e vicarias. As liñas sólidas e troncadas representan o mellor axuste lineal dos datos. VTA / SN, área tegmental ventral e substantia nigra; NAcc, nucleus accumbens; vCaud, caudado ventral; dCaud, caudado dorsal; vaPut, putamen ventral anterior; daPut, putamen dorsal anterior; pPut, putamen posterior.

Conversa

Na presente investigación estudamos as respostas de resonancia magnética para eventos de xogo gañadores ou perdidos (en relación cos niveis de activación durante a reprodución de videoxogos xenéricos) durante o xogo activo e indirecto. Os nosos resultados revelaron dous efectos principais no estriado. En primeiro lugar, replicando achados anteriores similares (Mathiak et al., 2011), tanto os eventos de vitoria como de perda evocaron desactivacións con respecto aos niveis de xogo xenéricos durante o xogo activo, pero non durante o xogo indirecto. En segundo lugar, ademais deste principal efecto da actividade de xogo, os eventos de vitoria evocaron niveis de activación máis altos (é dicir, desactivacións máis débiles durante o xogo activo e activacións máis fortes durante o xogo indirecto) que os eventos de perda. Ademais, os nosos resultados mostraron unha interacción entre estes dous efectos; é dicir, os cambios de activación debido ás vitorias fronte ás perdas no estriado, particularmente no putamen anterior, foron maiores durante o xogo activo que o vicario. Este efecto de interacción demostra por primeira vez que gañar fronte a perder nun complexo videoxogo evoca efectos máis fortes no estriado durante o xogo activo que o vicario. Este descubrimento é consistente tanto coa electrofisioloxía animal (Kawagoe e col., 1998; Schultz e col., 2000) como coa neuroimaxe humana (Elliott e col., 2004; O'Doherty e col., 2004; Tricomi e col., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), mostrando que as respostas á recompensa estriada dependen críticamente das propias accións dos destinatarios. Estes estudos previos empregaron tarefas sinxelas onde as recompensas estaban asociadas a accións motoras específicas (por exemplo, premendo un dos dous botóns), mentres que o presente estudo amplía estes descubrimentos demostrando a continxencia acción-recompensa no estriado durante unha tarefa complexa e ecoloxicamente válida (vídeo xogo) que simula un comportamento motivado polo ser humano.

Tamén fomos capaces de disociar a codificación das recompensas obtidas de forma activa fronte a pasivas obtidas no córtex frontal e estriado: mentres que o putamen anterior era máis sensible ás vitorias que ás perdas só durante o xogo activo, o omPFC mostrou unha activación máis forte ao gañar que perder durante o activo e xogando vicario. As activacións de recompensa independentes de acción no omPFC foron observadas previamente en estudos de neuroimagen en animais (Schultz et al., 2000) (Elliott et al., 2004). Dado que os eventos de vitorias e perdas asociáronse con recompensas e sancións monetarias externas, as activacións de omPFC tamén son consistentes co papel coñecido de omPFC no procesamento de ganancias monetarias e outras recompensas secundarias (Xue et al., 2009). Con todo, o núcleo accumbens no estriado tamén mostrou maiores activacións ás vitorias que as perdas durante o xogo activo e vicario. É posible que, a diferenza do putamen anterior, o núcleo accumbens era xeralmente sensible a recibir recompensas de forma similar a omPFC. Os patróns de resposta disociables do putamen anterior e os resultados do núcleo accumbens poderían derivarse dos diferentes patróns de conectividade do estriado ventromedial (incluíndo o núcleo accumbens) e do estriado dorsolateral (incluído o putamen): mentres que o estriado ventromedial recibe afeccións viscerais, as rexións máis dorsolateral están conectadas predominantemente con rexións asociativas e sensorimotoras de maior nivel (Voorn et al., 2004).

As desactivacións estriais observadas durante as vitorias e perdas durante a reprodución activa ampliaron significativamente os nosos resultados anteriores (Kätsyri et al., 2012). Aínda que se observaron anteriormente desactivacións estratéxicas similares (Mathiak et al., 2011), as desactivacións dos circuítos de recompensa asociados a eventos de xogo gratificantes, con todo, merecen unha consideración. Unha posible explicación é que o estriado mostrou activacións tónicas cando o xogador competía activamente contra o seu opoñente e que estas activacións volvían máis preto dos niveis basais sempre que unha pausa no xogo impedíalle perseguir este obxectivo; é dicir, ambos despois de incapacitarse (eventos de perda) e despois que conseguiu eliminar ao seu opoñente (gañar eventos). Desafortunadamente, non puidemos probar esta hipótese directamente: xa que a forza dun sinal en bruto BOLD é arbitraria, a comparación das intercepcións de sesións de xogo activas e vicarias escanadas sería sen sentido. Non obstante, os estudos anteriores de fMRI e PET xa demostraron que o xogo activo evoca incrementos tónicos nas activacións estriaxias (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008), e un estudo anterior mostrou que os xogos e desprazamentos activos evoñen fMRI estriado. activacións e desactivacións, respectivamente (Cole et al., 2012).

Arriba suxerimos que as desactivacións estriais que se producían nos momentos de vitorias e perdas poderían ser causadas por niveis de activación tónica durante o xogo xenérico, que volvían máis preto dos niveis de base cando se interrompeu a actividade do xogo. Aínda que esta suxestión é especulativa, hai polo menos dúas explicacións potenciais sobre por que xogar a videoxogos evocaría activacións tónicas no estriado. En primeiro lugar, tales activacións, particularmente durante o xogo activo, poderían reflectir a natureza intrínsecamente gratificante do xogo per se (cf. Przybylski et al., 2010; ver tamén Koepp et al., 1998). Os nosos resultados apoian provisionalmente esta visión, dado que as desactivacións estriais e mesiais causadas por eventos de xogo (vitorias e perdas) durante un xogo activo contra un vicario correlacionáronse coa autoavaliación de afectación positiva dos xogadores para as sesións completas correspondentes. En segundo lugar, é posible que as activacións estriais tónicas reflictan procesos de recompensa anticipados e non sostidos hedónicos, é dicir, "querer" en lugar de "gustar" compoñentes da recompensa (ver Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Esta é unha explicación plausible, tendo en conta que no noso videoxogo de ritmo rápido (con 20-30 s. De duración media da rolda; ver a táboa 1), todas as actividades posteriores ao comezo dunha nova rolda de xogo (é dicir, atopar e atraer ao adversario) foron finalmente asociados coa busca de recompensas. Non obstante, non se sabe por que esas respostas anticipativas deben ser maiores durante o xogo activo que as vicarias. Ademais, o putamen anterior (durante o xogo activo) e o núcleo accumbens (durante o xogo activo e indirecto) tamén foron sensibles para recompensar os resultados, xa que as súas respostas foron maiores por vitorias que perdas. As suxestións sobre as respostas estriais ás recompensas anticipadas e obtidas non se exclúen mutuamente. De feito, unha recente metaanálise de estudos de imaxe cerebral demostrou que o estriado ventral, a diferenza do mPFC, é sensible ás recompensas anticipadas e recibidas (Diekhof et al., 2012).

Ademais das avaliacións afectivas, as condicións de xogo activas e vicarias evocaron a presenza espacial diferencial e as experiencias de fluxo. A presenza espacial asociouse a activacións nunha rede ampla que inclúe o fluxo visual ventral, o córtex parietal, o córtex premotor e o tronco cerebral (Jäncke et al., 2009). Curiosamente, os nosos resultados demostraron que, ademais do estriado, tamén estas rexións mostraron fortes desactivacións durante os eventos de vitoria e perda durante a reprodución activa (ver Táboa 2). Polo tanto, é posible que a rede que contribúe á experiencia da presenza espacial mostrase activacións tónicas durante o xogo activo, que volveu aos niveis de base despois de eventos de vitorias e perdas. Non obstante, está claro que son necesarios estudos futuros para difundir as activacións fMRI tónicas e fásicas e os seus correlatos de comportamento (por exemplo, a presenza espacial) durante o xogo de videoxogos.

En consonancia coa teoría da atribución (Weiner, 1985), as autovaloracións dos xogadores confirmaron que as perdas se experimentaron como máis desagradables durante o xogo activo que o viceversario, aínda que as recompensas monetarias externas e os castigos por vitorias e perdas foron idénticos durante o xogo activo e vicario. condicións. O agradecemento percibido dos eventos gañadores durante o xogo activo tamén estivo ligado a diferenzas individuais na motivación apetitiva (é dicir, tendencia á busca de diversión). Non obstante, os nosos resultados non proporcionaron evidencia de asociacións entre as valoracións de agradabilidade dos xogadores e as súas respostas fMRI para eventos de vitoria e perda en xeral, ou entre as actividades de xogo activas e vicarias. Non obstante, cómpre ter en conta que os xogadores só fixeron dúas avaliacións con respecto a todos os eventos de vitoria e perda dun xogo, respectivamente, e é posible que tales avaliacións globais non foran tan precisas como as avaliacións post-hoc para todos os eventos do xogo. tería sido. No futuro, este problema podería resolverse amosando aos participantes a gravación de vídeo das súas sesións de xogo e pedíndolles que valorasen continuamente os seus sentimentos emocionais durante o xogo; esta técnica demostrou ser exitosa por exemplo ao estudar a base cerebral das emocións provocadas polas películas (Nummenmaa et al., 2012) e xa utilizada en estudos anteriores de xogos de resonancia magnética magnética (Klasen et al., 2008).

Os nosos suxeitos usaron accións manuais de precisión para manipular o joystick e, polo tanto, é crítico controlar procesos sensorimotores relacionados coa adquisición de recompensas, especialmente porque o estriado tamén está implicado no control sensorimotor sobre movementos manuais correctivos (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Este problema é particularmente importante para os eventos de vitorias e perdas, xa que estes eventos seguen normalmente por diferentes cambios nas demandas do movemento (por exemplo, a continuación do xogo fronte á inmobilidade total). Aínda que sabemos, os estudos previos de imaxes cerebrais non intentaron controlar explícitamente os movementos dos joystick. Mesmo despois de incluír regresores de confusión continua tanto para movementos xerais como para cambios de dirección de movemento, os nosos resultados demostraron claramente efectos estratéxicos semellantes para os xogos de videoxogos como se informou anteriormente (Klasen et al., 2012), o que implica que tales resultados non poden ser contabilizados por efectos sensoriais. Non obstante, os efectos de variadas demandas de movementos tras eventos de vitorias e perdas poderían ser estudados máis explícitamente no futuro; por exemplo, manipulando se o xogador pode moverse despois de certos eventos de xogo ou non. Tamén deberían realizarse estudos futuros con foco explícito en probar a función de anticipación de recompensa ou recepción de recompensas en respostas estriais. Estes estudos deben utilizar videoxogos de ritmo máis lento con duracións suficientemente longas entre as accións críticas (como a filmación) e os seus resultados.

Aínda que o tamaño da mostra actual era comparable aos de varios estudos de fMRI recentes utilizando estímulos de videoxogos (Mathiak e Weber, 2006; Weber et al., 2006; Mobbs et al., 2007; Ko et al., 2009; Mathiak et al. , 2011; Klasen et al., 2012), os estudos futuros deberían considerar o uso de tamaños de mostra maiores para detectar diferenzas potencialmente máis finas entre o xogo activo e o vicario. Levamos a cabo unha análise retrospectiva do poder para os nosos datos usando o software G * Power (Faul et al., 2007) para estimar os tamaños mínimos de mostras que se deberían empregar nos futuros estudos dentro dos suxeitos para detectar efectos semellantes co poder estatístico de 80% (a 5%) nivel de importancia). Estes cálculos mostraron que cinco participantes bastarían para detectar respostas de vitorias e perdas similares no putamen anterior ventral (M = 1.90, SD = 0.95 e γ = 2.0). Non obstante, para replicar as respostas diferenciadas de vitorias e perdas durante o xogo activo versus vicario na mesma rexión, debería usarse unha mostra maior de polo menos trece participantes (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Como demostrou o presente estudo, a anotación automática de eventos de xogo permite unha fácil adquisición de grandes conxuntos de datos a partir de tarefas de videoxogos naturalistas.

En conclusión, demostramos, empregando novas tarefas de xogo de videoxogos, que os nodos do circuíto de recompensa dopaminérxica estriada e frontal responden diferencialmente ás vitorias e perdas durante o xogo activo e vicario. En concreto, o nodo estriatal (en particular, o putamen anterior) era máis sensible ás vitorias que ás perdas só durante o xogo activo, mentres que o nodo frontal (omPFC) mostrou respostas máis fortes ás vitorias que as perdas independentemente da actividade. Estes resultados resaltan o papel do estriado na codificación de recompensas adquiridas por si mesmas ou pasivamente obtidas durante un comportamento motivado. Aínda que a estimulación audiovisual proporcionada polos videoxogos modernos pode ser gratificante por si mesma, os fundamentos neuronais das experiencias hedónicas e aversivas durante o xogo de videoxogos dependen claramente tamén da participación activa dos xogadores no xogo. O circuíto de procesamento de recompensas estriado explorado no estudo actual probablemente contribúa á atracción motivacional do xogo de videoxogos.

Declaración de conflitos de intereses

Os autores declaran que a investigación foi realizada en ausencia de relacións comerciais ou financeiras que puidesen interpretarse como un potencial conflito de intereses.
Grazas

Grazas a Marita Kattelus pola súa axuda na adquisición de datos de fMRI e os participantes voluntarios para facer posible este estudo. Este traballo recibiu apoio financeiro do proxecto de investigación aivoAALTO da Universidade de Aalto, Academia de Finlandia (números de subvencións #129678, #131483 a Riitta Hari, #251125 a Lauri Nummenmaa), Consello Europeo de Investigación (#232946 a Riitta Hari) e Emil Aaltonen Foundation (#595100 a Jari Kätsyri).

References

Benjamini, Y., e
Hochberg, Y. (1995). Controlar a taxa de descubrimento falso: unha práctica
e enfoque poderoso para probas múltiples. JR Stat. Soc. Ser. B 57, 289-300.

Berridge, KC (2007). O debate sobre o papel da dopamina na recompensa: o caso de destacar o incentivo. Psychopharmacology 191, 391–431. doi: 10.1007/s00213-006-0578-x

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Berridge, KC e Kringelbach, ML (2008). Neurociencia afectiva do pracer: recompensa en humanos e animais. Psychopharmacology 199, 457–480. doi: 10.1007/s00213-008-1099-6

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Bressan, R. e
Crippa, J. (2005). O papel da dopamina na recompensa e no pracer
comportamento: revisión de datos de investigación preclínica. Acta Psiquiatra. Escándalo. 111, 14 – 21. doi: 10.1111 / j.1600-0447.2005.00540.x

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Carver, CS e
Branco, TL (1994). Inhibición do comportamento, activación comportamental e
respostas afectivas á inminente recompensa e castigo: o BIS / BAS
Escalas. J. Pers. Soc. Psicoloxía. 67, 319 – 333. doi: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319

Texto completo de CrossRef

Clarke, D. e Duimering, P. (2006). Como os xogadores da computación experimentan a situación do xogo: un estudo de comportamento. Comput. Divírtete. 4: 6. doi: 10.1145 / 1146816.1146827

Texto completo de CrossRef

Cohen, J. (1992). Un cebador de potencia. Psicoloxía. Bull. 112, 155 – 159. doi: 10.1037 / 0033-2909.112.1.155

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Cohen, J., Cohen, P., West, SG e Aiken, LS (1983). Análise de regresión múltiple / correlación aplicada ás ciencias do comportamento. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc. doi: 10.1037 // 0033-2909.112.1.155

Texto completo de CrossRef

Cole, SW, Yoo, DJ e Knutson, B. (2012). Activación neural interactiva e relacionada coa recompensa durante un videoxogo serio. PLoS ONE 7: e33909. doi: 10.1371 / journal.pone.0033909

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Delgado, MR (2007). Respostas relacionadas coa recompensa no estriado humano. Annal. NY Acad. Sci. 1104, 70 – 88. doi: 10.1196 / annals.1390.002

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Diekhof, EK,
Kaps, L., Falkai, P. e Gruber, O. (2012). O papel do humano
estriado ventral e córtex orbitofrontal medial no
representación da magnitude de recompensa - estimación da probabilidade de activación
metaanálise de estudos de neuroimaginación da expectativa de recompensa pasiva e
procesamento de resultados. Neuropsychologia 50, 1252 – 1266. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.02.007

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Elliott, R.,
Newman, JL, Longe, O., e Deakin, JFW (2004). Instrumental
responder por recompensas está asociado a unha resposta neuronal mellorada
sistemas de recompensas subcorticales. Neuroimage 21, 984 – 990. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.010

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Faul, F.,
Erdfelder, E., Lang, A.-G., e Buchner, A. (2007). G * Potencia 3: a
programa de análise de poder estatístico flexible para o comportamento social,
e ciencias biomédicas. Comportamento. Res. Met. 39, 175 – 191. doi: 10.3758 / BF03193146

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Guitart-Masip, M.,
Fuentemilla, L., Bach, DR, Huys, QJM, Dayan, P., Dolan, RJ,
et al. (2011) A acción domina a valencia nas representacións anticipadoras
no estriato humano e no cerebro medio dopaminérxico. J. Neurosci. 31, 7867 – 7875. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6376-10.2011

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Haber, SN e Knutson, B. (2010). O circuíto de recompensa: conectar a anatomía dos primates e as imaxes humanas. Neuropsicopharmacoloxía 35, 4 – 26. doi: 10.1038 / npp.2009.129

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Han, DH, Bolo,
N., Daniels, M. A, Arenella, L., Lyoo, IK, e Renshaw, PF (2010).
Actividade e desexo de xogar a videoxogos en Internet. Compr. Psiquiatría 52, 88 – 95. doi: 10.1016 / j.comppsych.2010.04.004

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Havranek, M.,
Langer, N., Cheetham, M., e Jäncke, L. (2012). Perspectiva e axencia
durante o xogo de video inflúe a experiencia espacial e o cerebro
patróns de activación. Comportamento. Función do cerebro. 8:34. doi: 10.1186/1744-9081-8-34

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Hikosaka, O.,
Bromberg-Martin, E., Hong, S., e Matsumoto, M. (2008). Novos coñecementos sobre
a representación subcortical de recompensa. Curr. Opin. Neurobiol. 18, 203 – 208. doi: 10.1016 / j.conb.2008.07.002

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Hoeft, F., Watson,
CL, Kesler, SR, Bettinger, KE e Reiss, AL (2008). Xénero
diferenzas no sistema mesocorticolímbico durante o xogo ao ordenador. J. Psiquiatra. Res. 42, 253 – 258. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2007.11.010

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Hosokawa, T., e
Watanabe, M. (2012). As neuronas prefrontais representan gañar e perder
durante xogos de tiro de video competitivos entre monos. J. Neurosci. 32, 7662 – 7671. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6479-11.2012

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Ijsselsteijn, W.
van den Hoogen, W., Klimmt, C., de Kort, Y., Lindley, C., Mathiak, K.,
et al. (2008) "Medindo a experiencia do goce do xogo dixital", en Actas de Comportamento de Medición,
eds AJ Spink, MR Ballintijn, ND Bogers, F. Grieco, LWS
Loijens, LPJJ Noldus, et al. (Holanda: Maastricht), 7 – 8.

Jäncke, L.,
Cheetham, M., e Baumgartner, T. (2009). A realidade virtual e o papel
da cortiza prefrontal en adultos e nenos. Diante. Neurosci. 3, 52 – 59. doi: 10.3389 / neuro.01.006.2009

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Kätsyri, J., Hari,
R., Ravaja, N., e Nummenmaa, L. (2012). O adversario importa:
as respostas elevadas de recompensa da RMN de gañar contra un ser humano contra un
opositor de ordenador durante a reprodución de videoxogos interactivos. Cereb. Córtex. doi: 10.1093 / cercor / bhs259

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Kawagoe, R., Takikawa, Y. e Hikosaka, O. (1998). A expectativa de recompensa modula os sinais cognitivos nos ganglios basais. Nat. Neurosci. 1, 411 – 416. doi: 10.1038 / 1625

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Kelley, AE
(2004) Control estriatal ventral da motivación apetitiva: papel dentro
comportamento inxestivo e aprendizaxe relacionada coa recompensa. Neurosci. Biobehav. Rev. 27, 765 – 776. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2003.11.015

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Klasen, M., Weber,
R., Kircher, TTJ, Mathiak, KA, e Mathiak, K. (2012). Neural
contribucións á experiencia de fluxo durante a reprodución de videoxogos. Soc. Cogn. Afecta. Neurosci. 7, 485 – 495. doi: 10.1093 / scan / nsr021

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Klasen, M.,
Zvyagintsev, M., Weber, R., Mathiak, KA, e Mathiak, K. (2008).
Pensa en voz alta durante a resonancia magnética: correlatos neuronais da experiencia subxectiva en
videoxogos. Lect. Notas Comput. Sci. 5294, 132–138. doi: 10.1007/978-3-540-88322-7_13

Texto completo de CrossRef

Knutson, B. e Cooper, JC (2005). A previsión de recompensa por imaxe por resonancia magnética funcional. Curr. Opin. Neurobiol. 18, 411 – 417. doi: 10.1097 / 01.wco.0000173463.24758.f6

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Ko, C.- H., Liu,
G.-C., Hsiao, S., Yen, J.-Y., Yang, M.-J., Lin, W.-C., et al. (2009)
Actividades cerebrais asociadas ao impulso do xogo de adicción ao xogo en liña.
J. Psiquiátrica Res. 43, 739 – 747. doi: 10.1016 / j.jpsychires.2008.09.012

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Koepp, MJ,
Gunn, RN, Lawrence, AD, Cunningham, VJ, Dagher, A., Jones, T.,
et al. (1998) Evidencia da liberación de dopamina estriatal durante un vídeo
xogo. Natureza 393, 266 – 268. doi: 10.1038 / 30498

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Koob, GF e Volkow, ND (2010). Neurocircuíto da adicción. Neuropsicopharmacoloxía 35, 217 – 238. doi: 10.1038 / npp.2009.110

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

de Kort, YAW,
Ijsselsteijn, WA, e Poels, K. (2007). “Os xogos dixitais como sociais
tecnoloxía de presenza: desenvolvemento da presenza social no xogo
cuestionario (SPGQ) ”, en Actas de presencia (Barcelona), 195 – 203.

Locador, J.,
Freeman, J., Davidoff, JB, e Keogh, E. (2001). Un medio de comunicación cruzado
cuestionario de presenza: o inventario de sentido de presenza das TIC. Pre. Tele. Virtude Environ 10, 282 – 298. doi: 10.1162 / 105474601300343612

Texto completo de CrossRef

Lombard, M., e Ditton, T. (1997). No corazón de todo: o concepto de preferencia. J. Comput. Med. Comunista. 3. http://jcmc.indiana.edu/vol3/issue2/lombard.html. doi: 10.1111 / j.1083-6101.1997.tb00072.x

Texto completo de CrossRef

Lucas, K. (2004). As diferenzas de sexo no xogo de videoxogos: unha explicación baseada na comunicación. Comunista Res. 31, 499 – 523. doi: 10.1177 / 0093650204267930

Texto completo de CrossRef

Lutz, K., Pedroni,
A., Nadig, K., Luechinger, R., e Jäncke, L. (2012). O gratificante
valor do bo rendemento motor no contexto dos incentivos monetarios. Neuropsychologia 50, 1739 – 1747. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.03.030

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Mathiak, KA,
Klasen, M., Weber, R., Ackermann, H., Shergill, SS, e Mathiak, K.
(2011) Sistema de recompensas e contribucións polos polos temporais ao afectivo
avaliación durante un videoxogo de tiradores en primeira persoa. Neurosci BMC. 12:66. doi: 10.1186/1471-2202-12-66

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Mathiak, K., e Weber, R. (2006). Cara a correlacións cerebrais do comportamento natural: RMN durante os videoxogos violentos. Hum. Mapa do cerebro. 27, 948 – 956. doi: 10.1002 / hbm.20234

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Mazaika, PK,
Hoeft, F., Glover, GH e Reiss, AL (2009). "Métodos e software
para análises de resonancia magnética de suxeitos clínicos ", en Sesión de carteis presentada no Encontro de Mapeo de Cerebro Humano 2009 (San Fransisco, CA). doi: 10.1016 / S1053-8119 (09) 70238-1

Texto completo de CrossRef

Mobbs, D.,
Petrovic, P., Marchant, J., L., Hassabis, D., Weiskopf, N., Seymour, B.,
et al. (2007) Cando o medo está preto: a inminencia orixina
Prefrontal –periaqueductal gris cambios nos humanos. ciencia 317, 1079 – 1083. doi: 10.1126 / science.1144298

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Nummenmaa, L., e Niemi, P. (2004). Inducir estados afectivos con manipulacións de éxito-fracaso: unha metaanálise. Emoción 4, 207 – 214. doi: 10.1037 / 1528-3542.4.2.207

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Nummenmaa, L.,
Glerean, E., Viinikainen, M., Jääskeläinen, I., Hari, R., e Sams, M.
(2012) As emocións promoven a interacción social mediante a sincronización do cerebro
actividade entre individuos. PNAS 109, 9599 – 9604. doi: 10.1073 / pnas.1206095109

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

O'Doherty, JP (2004). Representacións de recompensas e aprendizaxe relacionada coa recompensa no cerebro humano: ideas desde a neuroimaxe. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 769 – 776. doi: 10.1016 / j.conb.2004.10.016

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

O'Doherty, JP,
Dayan, P., Schultz, J., Deichmann, R., Friston, K., e Dolan, RJ
(2004) Funcións disociables do estriato ventral e dorsal no instrumental
acondicionamento. ciencia 304, 452 – 454. doi: 10.1126 / science.1094285

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

O'Doherty, JP,
Deichmann, R., Critchley, HD, e Dolan, RJ (2002). Neural
respostas durante a anticipación dunha recompensa primaria do gusto. Neurona 33, 815–826. doi: 10.1016/S0896-6273(02)00603-7

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Przybylski, AK, Rigby, CS, e Ryan, RM (2010). Un modelo motivacional de participación en videoxogos. Rev. Gen. Psychol. 14, 154 – 166. doi: 10.1037 / a0019440

Texto completo de CrossRef

Przybylski, AK, Ryan, RM e Rigby, CS (2009). O papel motivador da violencia nos videoxogos. Pers. Soc. Psicoloxía. Touro. 35, 243 – 259. doi: 10.1177 / 0146167208327216

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Ravaja, N., Saari,
T., Salminen, M., Laarni, J., e Kallinen, K. (2006). Fásico emocional
reaccións a eventos de videoxogos: unha investigación psicofisiolóxica. Psicoloxía dos medios. 8, 343 – 367. doi: 10.1207 / s1532785xmep0804_2

Texto completo de CrossRef

Ravaja, N.,
Turpeinen, M., Saari, T., Puttonen, S., e Keltikangas-Järvinen, L.
(2008) A psicofisioloxía de James Bond: respostas emocionais fásicas
a eventos violentos de videoxogos. Emoción 8, 114 – 120. doi: 10.1037 / 1528-3542.8.1.114

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Ryan, RM e Deci, EL (2000). Motivacións intrínsecas e extrínsecas: definicións clásicas e novas direccións. Contemporáneo. Edu. Psicoloxía. 25, 54 – 67. doi: 10.1006 / ceps.1999.1020

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Ryan, RM,
Rigby, CS e Przybylski, A. (2006). O tirón motivacional do vídeo
xogos: un enfoque teórico da autodeterminación. Motiv. Emot. 30, 344 – 360. doi: 10.1007 / s11031-006-9051-8

Texto completo de CrossRef

Savitzky, A., e Golay, MJE (1964). Suavización e diferenciación de datos mediante procedementos simplificados de mínimos cadrados. Anal Chem. 36, 1627 – 1639. doi: 10.1021 / ac60214a047

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Schultz, W.
(2004) Codificación neurálica de termos de recompensa básicos da teoría da aprendizaxe de animais,
teoría de xogos, microeconomía e ecoloxía comportamental. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 139 – 147. doi: 10.1016 / j.conb.2004.03.017

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Schultz, W. (2006). Teorías do comportamento e neurofisioloxía da recompensa. Annu. Rev. Psychol. 57, 87 – 115. doi: 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070229

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Schultz, W., Tremblay, L., e Hollerman, JR (2000). Proceso de recompensas en córtex orbitofrontal primado e ganglios basais. Cereb. Córtex 10, 272 – 284. doi: 10.1093 / cercor / 10.3.272

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Siebner, HR,
Limmer, C., Peinemann, A., Bartenstein, P., Drzezga, A., e Conrad, B.
(2001) Correlacións cerebrais de escritura rápida e lenta en humanos: a
Análise de correlación PET-performance. EUR. J. Neurosci. 14, 726 – 736. doi: 10.1046 / j.0953-816x.2001.01694.x

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Steele, JD, e
Lawrie, SM (2004). Segregación da función cognitiva e emocional
no córtex prefrontal: unha meta-análise estereotáctica. Neuroimage 21, 868 – 875. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.09.066

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Tricomi, EM, Delgado, MR e Fiez, JA (2004). Modulación da actividade caudada por acción de continxencia. Neurona 41, 281–92. doi: 10.1016/S0896-6273(03)00848-1

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Turner, RS,
Desmurget, M., Grethe, J., Crutcher, MD e Grafton, ST (2003).
Subcircuitos de motor que median o control de extensión e velocidade de movemento. J. Neurophysiol. 90, 3958 – 3966. doi: 10.1152 / jn.00323.2003

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Voorn, P.,
Vanderschuren, LJ, Groenewegen, HJ, Robbins, TW e Pennartz,
CM (2004). Poñer un xiro na división dorsal-ventral da
estriado. Tendencias Neurosci. 27, 468 – 474. doi: 10.1016 / j.tins.2004.06.006

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Weber, R.,
Ritterfeld, U., e Mathiak, K. (2006). Xa xoga videoxogos violentos
inducir agresión? Evidencia empírica dun magnético funcional
estudo de imaxe de resonancia. Psicoloxía dos medios. 8, 39 – 60. doi: 10.1207 / S1532785XMEP0801_4

Texto completo de CrossRef

Weiner, B. (1985). Unha teoría atributiva da motivación e emoción do logro. Psicoloxía. Rev. 92, 548 – 573. doi: 10.1037 / 0033-295X.92.4.548

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Xue, G., Lu, Z.,
Levin, IP, Weller, JA, Li, X. e Bechara, A. (2009). Funcional
disociación do risco e procesamento da recompensa no prefrontal medial
cortiza. Cereb. Córtex 19, 1019 – 1027. doi: 10.1093 / cercor / bhn147

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Zink, CF,
Pagnoni, G., Martin-Skurski, ME, Chappelow, JC e Berns, GS
(2004). As respostas estriais humanas á recompensa monetaria dependen da salitabilidade. Neurona 42, 509–517. doi: 10.1016/S0896-6273(04)00183-7

Pubmed Resumo | Texto completo de Pubmed | Texto completo de CrossRef

Palabras clave: emoción, motivación, estimulación natural, sistema de recompensa, estriado, xogo de videoxogos

Cita: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N e Nummenmaa L
(2013) Só ver o xogo non é suficiente: recompensa por resonancia magnética estriada
respostas a éxitos e fracasos nun xogo de vídeo durante a actividade e
xogando vicario. Diante. Hum. Neurosci. 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278

Recibido: 28 marzo 2013; Aceptada: 28 2013;
Publicado en liña: 13 2013 xuño.

Editado por:

Martin Klasen, RWTH Aachen University, Alemaña

Avaliado por:

Lutz Jäncke, Universidade de Zúrich, Suíza
Krystyna A. Mathiak, RWTH Aachen University, Alemaña