Jutalom: Megjegyzések - Ennek a csoportnak számos tanulmánya és áttekintése van, amelyek a vágyakozás és tetszés idegi szubsztrátjait vizsgálják. A jelenlegi elmélet azt sugallja, hogy a dopamin mechanizmusok tetszenek, az opioid mechanizmusok pedig hiányosak. A függőség annyira akar, hogy a negatív következmények ellenére továbbra is használja.
Teljes tanulmány: A jutalom összetevőinek szétválasztása: „szeretet”, „akar” és tanulás
Curr Opin Pharmacol. 2009 február; 9 (1): 65 – 73.
Megjelent online 2009 Január 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson és J Wayne Aldridge
Cím: Pszichológia Tanszék, Michigan Egyetem, Ann Arbor, 48109-1043, USA
Megfelelő szerző: Berridge, Kent C (E-mail: [e-mail védett])
Absztrakt
Az utóbbi években jelentős előrelépés történt a jutalom pszichológiai összetevőinek és azok mögöttes neurális mechanizmusainak meghatározásában. Itt röviden kiemeljük a jutalom három disszociálható pszichológiai összetevőjének megállapításait: 'szeretet„(hedonikus hatás)”.hiányzó"(ösztönző serkentés), és tanulás (prediktív társulások és kogníciók). A jutalom összetevőinek és neurobiológiai szubsztrátjainak jobb megértése segíthet a hangulat és a motiváció zavarainak javított kezelésének kialakításában, a depressziótól az étkezési zavarokig, a kábítószerfüggőségig és a kapcsolódó jutalmazási célokig.
Bevezetés
kedvelése
A legtöbb ember számára a „jutalom” valami kívánatos, mert tudatos élményt nyújt az élvezetben - és így a kifejezés arra utalhat, hogy a pszichológiai és neurobiológiai események szubjektív élményt nyújtanak. De a bizonyítékok arra utalnak, hogy a szubjektív öröm csak a jutalom egyik összetevője, és hogy a jutalmak befolyásolhatják a viselkedést még abban az esetben is, ha tudatosan tudatában vannak. Valójában az introspekció valójában néha zavart okozhat abban, hogy mennyire tetszett a jutalom, míg az azonnali reakciók pontosabbak lehetnek [1].
Szélsőséges esetben a hedonikus ingerekre gyakorolt tudattalan vagy implicit „kedvelő” reakciók mérhetők a viselkedésben vagy a fiziológiában anélkül, hogy tudatosan élvezzük az érzést (pl. Miután egy boldog arckifejezést rövid ideig mutatunk be vagy nagyon alacsony adagot adunk intravénás kokainnak) [2,3]. Tehát, bár talán meglepő, a jutalmakra való „kedvelés” objektív mérései néha közvetlenebb hozzáférést biztosítanak a hedonikus rendszerekhez, mint a szubjektív jelentések.
Az érzelmi idegtudomány egyik fő célja az, hogy meghatározza, hogy mely agyi szubsztrátumok örömet okoznak, akár szubjektívek, akár objektívek. A neurográfiai és neurális felvételi vizsgálatok azt mutatták, hogy az édes ízektől az intravénás kokainig terjedő jutalmak, a nyertes pénz vagy a mosolygó arc sok agyi struktúrát aktiválnak, beleértve az orbitofrontális kéregeket, az elülső cingulát és az inzulumot, valamint a szubkortikális struktúrákat, mint például a nucleus accumbens, ventral pallidum, ventral tegmentum és mesolimbikus dopamin-előrejelzések, amygdala stb.4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
De melyik agyrendszer okozza valójában a jutalom örömét? És mely aktiválások inkább pusztán korrelálnak (pl. A hálózati aktiválás terjedése miatt) vagy az öröm következményei (a jutalomhoz kapcsolódó más kognitív, motivációs, motoros stb. Funkciók közvetítése helyett)? Mi és mások az állatkísérletekben az öröm-okozati összefüggéseket keresettük a hedonikus hatást felerősítő agyi manipulációk azonosításával [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
A jutalmak hedonikus hatásáért felelős idegrendszerek tanulmányozására mi és mások kihasználtuk az édes ízű jutalmak, mint például az újszülött csecsemők érzelmi arckifejezéseit és az orangutánok, csimpánzok, majmok és még patkányok és egerek [4 •,18,23,24]. Az édességek mindegyikben (ajak nyalás, ritmikus nyelv kiemelkedések, stb.) Pozitív arc-„szeretet” kifejezéseket váltanak ki, míg a keserű íze helyett negatív „disliking” kifejezéseket idéz elő (gapes stb .; ábra 1; Kiegészítő film 1). Ilyen „kedvelő” - „nem tetsző” ízléses reakciókat az agyrendszerek hierarchiája szabályozza, hogy az őssejtben és az agyszövetben a hedonikus hatást érje el, és számos tényező befolyásolja a kellemességet, mint például az éhség / telítettség és a megtanult ízlelő preferenciák vagy aversionok.
Eddig csak néhány neurokémiai rendszert találtak a patkányok édes ízére való „kedvelés” fokozására, és csak néhány körvonalazott agyi helyen. Az opioid, az endokannabinoid és a GABA-benzodiazepin neurotranszmitter rendszerek fontosak az kellemes reakciók kialakulásában [14 ••,15,16,17 •,25,26], különösen a limbikus struktúrák bizonyos helyszínein (ábra 1 és a ábra 2) [15,16,17 •,21,27]. Ezeket a webhelyeket "hedonikus hotspotoknak" neveztük el, mert képesek növelni a "szeretet" reakciókat és a következtetést, az örömöt. Az érzékszervi élmény opioid fokozására szolgáló egyik hedonikus hotspot a középső héj rostrodorsalis negyedében lévő magban található, kb. Köbméternyi térfogatban [14 ••,15,28].
Vagyis a hotspot a mediális héj térfogatának csak 30% -át, a teljes mag gyűjtésének kevesebb mint 10% -át teszi ki. Ezen a hedonikus hotspoton belül a mu-opioid agonista, a DAMGO mikroinjekciója megduplázza vagy megháromszorozza a szacharóz íz által kiváltott „tetszik” reakciók számát [14 ••,28]. Egy másik hedonikus hotspot megtalálható a ventrális pallidum hátsó felében, ahol a DAMGO ismét erősen növeli az édességhez való „tetszést” [17 •,21,28]. Mindkét hotspotban ugyanaz a mikroinjekció is megduplázza az ételt „akar”, az étkezési viselkedés és az étkezési bevitel ösztönzésében.
Ezeken a pontokon kívül, még ugyanabban a struktúrában is, az opioid stimulációk nagyon különböző hatásokat eredményeznek. Például a NAc-ben gyakorlatilag minden más helyen a DAMGO mikroinjekciók még inkább stimulálják az ételeket, mint a hotspotban, de nem fokozzák a „kedvelést” (és még a hátsó hidegben is elnyomják a „kedvelést” a mediális héjban) még mindig stimulálja az ételt; ábra 2). Így a mu opioid aktivitás hotspoton belüli vagy azon kívüli hatásainak összehasonlítása a NAc mediális héjban azt jelzi, hogy az "szeretetért" felelős opioidok anatómiailag elválaszthatatlanok azoktól, amelyek befolyásolják a "akarást" [14 ••,16].
Az endokannabinoidok fokozzák a "opciókat" olyan NAc hotspotban, amely átfedi a mu opioid oldalt [16,27]. Az endokannabinoid hotspotban lévő anandamid mikroinjekciója a CB1 receptorok stimulálásával, több mint kétszeresére növeli a szacharóz íze (és több mint kétszeresét). Ez a hedonikus endokannabinoid szubsztrát az endokannabinoid antagonisták gyógyszeres hatására utalhat, ha az elhízás vagy a függőség potenciális kezelésére alkalmazzák [16,29,30].
A ventrális pallidum a nukleáris accumbens kimenetek fő célpontja, és a hátsó fele tartalmaz egy második opioid hotspotot [17 •,21]. A pallidum hotspotban a DAMGO mikroinjekciói kétszeresen „kedvelik” a szacharózt és az „élelmiszer” (bevitelként mérve). Ezzel ellentétben a DAMGO mikrohullámú elhelyezése a hotspot előtt elnyomja a „tetszést” és a „akarást”. A GABA blokádja révén a „vágyakozódást” külön-külön külön-külön stimuláljuk a ventrális pallidum minden helyénA receptorok a bicuculline mikroinjekción keresztül, anélkül, hogy bármilyen helyszínen „17 •,31].
A ventrális pallidum szerepe a „kedvelés” és a „akarás” szempontjából különösen fontos a jutalom által indukált neurális aktiváció tanulmányozásában. Az emberekben a kokain, a nem, az élelmiszer vagy a pénz jutalmazza a ventrális pallidumot, beleértve a hátsó alrégiót, amely megfelel a patkányok hedonikus hotspotjának [9 •,10 •,11,21]. Részletesebb elektrofiziológiai vizsgálatokban arról, hogy a hátsó ventrális pallidum neuronjai kódolják a hedonikus jeleket patkányokban, azt tapasztaltuk, hogy a hotspot neuronok erőteljesebben tüzelnek a szacharóz édes ízére, mint a kellemetlen sós ízre (a tengeri víz háromszoros koncentrációja) [7 ••]. Ugyanakkor önmagában a szacharóz és a só közötti kiváltott égetés eltérése önmagában nem bizonyítja, hogy az idegsejtek a relatív hedonikus hatást ('tetszik' versus 'nem tetszik') kódolják, és nem mondják, hogy csupán az inger alapvető szenzoros tulajdonsága (édes versus sós ).
Ugyanakkor azt is megállapítottuk, hogy az idegsejtek aktivitása nyomon követi ezen ingerek relatív hedonikus értékének változását, amikor a NaCl íz kellemességét szelektíven manipulálták, fiziológiás só étvágy kiváltásával. Amikor a patkányok nátriumszegények voltak (mineralokortikoid hormon és diuretikumok alkalmazásával), az intenzív sós íz viselkedésbeli szempontból annyira „tetszett”, mint a szacharóz, és a ventrális pallidumban lévő neuronok ugyanolyan erőteljesen kezdtek tűzni a sóhoz, mint a szacharózhoz [7 ••] (ábra 3). Úgy gondoljuk, hogy ezek a megfigyelések azt mutatják, hogy ezeknek a ventrális pallidás neuronoknak a tüzelési mintái magukban foglalják a hedonikus „tetszést” a kellemes érzésre, nem pedig az egyszerűbb érzékszervi jellemzőkre [21,32].
Az agyon elosztott hónikus hotspotok funkcionálisan összekapcsolódhatnak egy integrált hierarchikus áramkörbe, amely egyesíti az előjelleget és az agytörzset, hasonlóan egy szigetcsoport több szigetéhez, amelyek együtt kereskednek [21,24,27]. A ventrális előtérben a limbikus struktúrák viszonylag magas szintjén az akumbensekben és a ventrális pallidumban lévő hotspotok „tetszését” növelhetik együtt, mint egy kooperatív heterarchiát, amely egyhangú „szavazatot” igényel mindkét hotspotnál [28]. Például az egyik hotspot opioid stimulálásával végzett hedonikus amplifikációt megzavarhatja a másik hotspot opioid receptor blokádja, bár a NAc hotspot által végzett „erősítés” erősebb volt, és a VP hotspot blokád után is fennállt [28].
Hasonló „kölcsönhatás” alapjául szolgáló interakciót láttunk opioidokkal és benzodiazepinnel végzett manipulációk után (valószínűleg az agytörzsi pontok parabrachialis magjának bevonásával) [27]. Úgy tűnik, hogy a benzodiazepin-adagolás által termelt „kedvelődés” az endogén opioidok kötelező felvételét igényli, mivel a naloxon-kezelés megakadályozza [33]. Így az egyetlen hedonikus áramkör kombinálhatja a többszöri neuroanatómiai és neuro-kémiai mechanizmusokat, hogy fokozzák a „szeretet” reakciókat és az örömöt.
„Szeretnének”
Általában az agy „szereti” azt a jutalmat, amit „akar”. De néha csak „akar” őket. A kutatások kimutatták, hogy a „szeretet” és a „kívánatos” jutalmak mind pszichológiai, mind neurobiológiai szempontból elválaszthatatlanok. Azáltal, hogy „akar”, azt értjük ösztönző érdeklődés- olyan ösztönző motiváció, amely elősegíti a jutalmak megközelítését és a jutalmak fogyasztását, és amelyeknek különböző pszichológiai és neurobiológiai jellemzői vannak. Például az ösztönző serkentés megkülönböztethető a kognitív, a szokásos szó által megfogalmazott kívánságformáktól, amelyek a deklaratív célokat vagy a jövőbeli eredmények egyértelmű elvárásait foglalják magukban, és amelyeket nagyban közvetítenek a kérgi áramkörök [34-37].
Összehasonlításképpen: az ösztönző érzékenységet szubkortikusan súlyozott idegrendszerek közvetítik, amelyek mezolimbikus dopamin-előrejelzéseket tartalmaznak, nem igényelnek részletesebb kognitív várakozásokat, és közvetlenebben a jutalomhoz kapcsolódó ingerekre koncentrálnak [34,35,38]. Olyan esetekben, mint a függőség, az ösztönző-szenzitizálás, az ösztönző serkentés és a kognitív vágyak közötti különbség néha az irracionális „akaráshoz” vezethet, azaz „nem akar” a kognitív akaratért, amit túlzott ösztönző érdeklődés [39 •,40 •,41].
A „kívánság” a veleszületett ösztönző ingerekre (feltétel nélküli ingerekre, UCS-ekre) vagy az eredetileg semleges tanult ingerekre alkalmazható, de most már előre megjósolják a jutalom-UCS-ek elérhetőségét (Pavlovian kondicionált ingerek, CS) [38,40 •]. Ez azt jelenti, hogy a CS-ek ösztönző motivációs tulajdonságokat szereznek, ha a CS-t párosítják egy veleszületett vagy „természetes” jutalommal a Pavlovi-inger-inger szövetségek (S – S tanulás) révén. Az ösztönző hangsúlyt azoknak a CS-eknek tulajdonítják, amelyek a limbikus mechanizmusok révén vonzódnak ezekhez az egyesületekhez a „akarás” pillanatában, hogy CS-t vonzóvá tegyenek, és ösztönözzék és irányítsák a motivált viselkedést a jutalom felé [35].
Amikor egy CS-t ösztönző tulajdonságokkal tulajdonítanak, jellemzően megkülönböztethető és mérhető tulajdonságokat szerez [35,42], amely akkor indítható, amikor a CS fizikailag újra találkozik (bár a jutalomjelek élénk képei is elegendőek lehetnek, különösen emberekben). Az ilyen jutalomjelzők által kiváltott „kívánt” tulajdonságok a következők:
- Motivációs mágnes jellemzője az ösztönző élménynek. Az ösztönző érdeklődésnek tulajdonított CS motivációs szempontból lenyűgöző, egyfajta „motivációs mágnes”, amelyet megközelítenek és néha akár fogyasztanak is (Kiegészítő film 1) [43,44 •,45]. A CS-ösztönzők motivációs mágneses jellemzője olyan erős lehet, hogy a CS még kényszeres megközelítést is okozhat [46]. A repedt kokainfüggők például néha kétségbeesetten „kísértik a szellemeket”, vagy a fehér granulátumot, amiről ismerik, nem kokain.
- Cue által kiváltott amerikai „akaró” funkció. A CS-lel való találkozás egy jutalomért a saját társult UCS-hez való „akarást” is kiváltja, feltehetőleg az ösztönző vonzalom átruházásával a hiányzó jutalom asszociatív kapcsolataira [34,47,48]. Állati laboratóriumi vizsgálatokban ez úgy jelenik meg, mint a cue-triggerelt növekmények fázisos csúcsa a hiányzó jutalom esetében (többnyire kifejezetten PIT vagy Pavlovian-Instrumental Transfer-ként vizsgálták ki, kihalás esetén; ábra 4). A cue-triggered „akar” kifejezetten specifikus lehet a kapcsolódó jutalmakra, vagy néha általánosabb módon áthatolhat arra, hogy más jutalmakra is ösztönözze a „kívánságot” (mintha szenzitív szenvedélybetegek vagy dopamin-diszregulációs betegek kényszeres szerencsejátékot, szexuális viselkedés, stb.49,50]. Így az ösztönző ingerekkel való találkozók dinamikusan növelhetik a jutalmakat kereső motivációt, és növelhetik az erejüket, amellyel keresik őket, ami olyan jelenség, amely különösen fontos lehet, ha a jelek a függőség relapszusát váltják ki.
NAc amfetamin erősítés a cue-triggered „akar”. A szacharóz-jutalmakra való átmeneti csúcsokat egy Pavlovi szacharóz-cella 30-megjelenése váltja ki a Pavlovi-instrumentális transzfer tesztben (CS +; jobbra). ... - Kondicionált megerősítő funkció. Az ösztönző serkentés a CS-t vonzóvá és „kívánatosnak” tartja abban az értelemben, hogy az egyén akkor fog dolgozni, hogy maga is megszerezze a CS-t, még az amerikai jutalom hiányában is. Ezt gyakran instrumentális kondicionált megerősítésnek nevezik. Hasonlóképpen, ha CS-t adunk ahhoz, amit keresnek, amikor egy állat egy amerikai jutalomhoz hasonlóan dolgozik, mint például a kokain vagy a nikotin, akkor növeli, hogy milyen hevesen működnek, talán azért, mert a CS további „kívánt” célt ad hozzá [51]. Megjegyezzük azonban, hogy a kondicionált megerősítés tágabb, mint a „akar”, további asszociatív mechanizmusokra van szükség az instrumentális feladat megszerzéséhez. Az alternatív SR-mechanizmusok bizonyos feltételek mellett közvetíthetik a kondicionált megerősítést, anélkül, hogy egyáltalán ösztönzést kapnának. Ezáltal a motiváló mágnes és a cue-triggerelt „akar” tulajdonságok különösen fontosak a túlzott ösztönzők azonosításához.
Az ösztönző érdeklődés kiterjesztése
- Akcióbecsülés? Mielőtt elhagynánk a „akaró” pszichológiai jellemzőit, kísértésünk van arra, hogy spekuláljuk, hogy bizonyos viselkedési műveletek vagy motoros programok a belső mozdulatok agyi reprezentációi, mint a külső ingerek reprezentációja helyett „ösztönző” ösztönzőkké válhatnak, mint az ösztönző ingerek. Ezt az elképzelést „cselekvési figyelem” vagy „akart” cselekvésre hívjuk. Az általunk javasolt cselekvési érdeklődés lehet az inger ösztönző képességével egyenértékű motor, és az átfedő agyrendszerek (pl. Hátsó nigrostriatális dopamin rendszerek, amelyek átfedik a ventrális mesolimbikusakkal) közvetítését. A beavatkozások létrehozása, ami talán a neostriatumon belüli kevert motoros és motivációs funkciókat is magában foglalja (egy olyan szerkezet is, amelyről ismert, hogy részt vesznek a mozgásban), úgy tűnik, összhangban van a bazális ganglion funkciókkal kapcsolatos számos új gondolkodási vonalral52,53,54 •,55].
- A vágy a rettegéshez kapcsolódik? Végül megjegyezzük, hogy az ösztönző érdeklődés talán meglepő alapokon nyugszik a mezokortikolimbikus mechanizmusokban, a félelmetes lelkesedéssel [56,57 •,58,59]. Például a dopamin és a glutamát kölcsönhatások a magok accumbens áramkörében nemcsak vágyat, hanem rettegést is generálnak anatómiailag affektív billentyűzetként, amelyben a szekvenciálisan lokalizált kulcsok megszakítása az étvágy és a félelmetes viselkedések növekvő keverékeit generálja [57 •]. Továbbá, a nukleáris accumbensben lévő néhány helyi „kulcs” az egyik motivációtól az ellenkezőjévé válhat, ha pszichológiailag megváltoztatja a külső affektív légkört (pl. Egy kényelmes otthoni környezetről változnak egy stresszesre, amely fényesen világít és tele van roppant rockzenével) [56].
Az ilyen közelmúltbeli eredmények azt mutatják, hogy a fentiekben ismertetett „kedvelés” vagy „igénylő” funkciók neurokémiai specializációi vagy anatómiai lokalizációi nem feltétlenül tükrözik állandóan elkülönített „címkézett vonal” mechanizmusokat, ahol „egy szubsztrátum = egy funkció”. Inkább tükrözhetik sajátos neurobiológiai szubsztrátok speciális érzelmi képességeit (pl. Hedonikus hotspotok) vagy motiváció-valencia torzításokat (pl. Vágytól rettegő billentyűzet). Ezen szubsztrátok némelyike több funkcionális üzemmódra képes is, más egyidejű tényezőktől függően, így képesek váltani a generáló funkciók között, szemben a vágy és a rettegés közötti ellentétes funkciókkal.
Neurobiológiai szubsztrátok a „akaráshoz”
Ellentétben a „akar” és a „kedvelés” neurobiológiájával, megjegyezzük, hogy a „kívánatos” agyi szubsztrátumok szélesebb körben elterjedtek és könnyebben aktiválhatók, mint a szubsztrátok „kedvelik” [38,53,60,61 •,62-65]. A neurokémiai „akaró” mechanizmusok mind a neurokémiai, mind a neuroanatómiai területeken több és változatosabbak, ami talán az alapja annak, hogy a jutalom „nem akarja” anélkül, hogy ugyanazt a jutalmat is „szeretne”. Az opioid rendszerek mellett a dopamin és a dopamin interakciók a kortikolimbikus glutamáttal és más neurokémiai rendszerekkel aktiválják a „kívánatos” ösztönző érzékenységet. Ezeknek a rendszereknek a farmakológiai manipulációi könnyen megváltoztathatják a „kívánságot” anélkül, hogy megváltoztatnák a „szeretetet”. Például az endogén dopamin neurotranszmisszió elnyomása csökkenti a „kívánatos”, de nem „szeretet” [38,64].
Ezzel szemben a „vágyás” amplifikációja „tetszés nélkül” a dopamin rendszerek aktiválásával jött létre, amfetaminnal vagy hasonló katecholamin aktiváló szerekkel, amelyeket szisztémásan adtak be vagy közvetlenül a magba gyűjtött magokba injektáltak, vagy olyan genetikai mutációval, amely emeli a dopamin extracelluláris szintjét ( a dopamin transzporterek elütése a szinapszában) a mezokortikolimpiás áramkörökben, valamint a mezokortikolimbikus-dopaminnal összefüggő rendszerek szinte állandó érzékenységének növelésével, addiktív addiktív gyógyszerek nagy adagjának ismételt beadásával (ábra 3-ábra 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Javasoltuk, hogy az érzékeny személyeknél az ösztönző serkentés kábítószerekkel való idegérzékenysége kényszerítő „akar”, hogy több drogot szedjen, függetlenül attól, hogy ugyanazt a gyógyszert „megfelelőnek” tartják-e, és így hozzájárulnak a függőséghez [39 •,40 •,42] (ábra 5).
A tanulás elvetése a „kívánságból”: a jutalmakkal kapcsolatos jelzések prediktív és ösztönző tulajdonságai
Miután megtanulták a jutalmakat, ezek a jelek megjósolják a hozzájuk kapcsolódó jutalmakat, és emellett kiváltják a motivációs „akarást”, hogy megszerezzék a jutalmat. Az előrejelzés és a „akar” egy és ugyanaz? Vagy különböző mechanizmusokat tartalmaznak? Véleményünk az, hogy a tanult előrejelzést és az ösztönző serkentést szétválaszthatjuk, csakúgy, mint a „szeretet” és a „akar”.37,38,39 •,41,46,61 •]. A pszichológiai funkciók elemzése és neurobiológiai szubsztrátjaik fontosak a jutalom-tanulás és a motiváció kísérleti modelljei számára, és hatással vannak a patológiákra, beleértve a függőséget is. Röviden ismertetjük a laboratóriumunkból származó három bizonyítéksorozatot, amelyek arra utalnak, hogy a jutalmakkal kapcsolatos jelzések prediktív és ösztönző motivációs tulajdonságai elválaszthatók.
Az első példa olyan kísérletekből származik, amelyek azt mutatják, hogy a CS-ek megközelítést hozhatnak létre, vagyis „motiváló mágnesként” működnek, és az egyéneket rajzolják. Számos kísérlet kimutatta, hogy amikor egy cue vagy "sign" (CS), mint például egy kar beillesztése a falon, párosul egy jutalmazó USA-val, mint például az élelmiszer, az állatok hajlamosak megközelíteni és bekapcsolódni a cue-ba [43,44 •]. A predikció és a motiváció megkülönböztetésének kulcsa részben az egyén kondicionált válaszának (CR) jellegéből adódik [43].
Egyes patkányok mindegyik bemutatáskor egyre gyorsabban megközelítik a kart, és szippantással, rágcsálással és még harapással is odafigyelnek arra, hogy látszólag megpróbálják megfogyasztani a kart (Kiegészítő film 1) [45]. A kokain jutalmakat előrejelző cue-t hasonlóan közelítik meg, és magával ragadják a saját izgatott szippantási viselkedésének mintáját [44 •], amely figyelembe veheti a kábítószerrel összefüggő jelzések képességét, hogy rosszindulatúvá váljanak, és rájuk vonzza a függőket. Az ilyen CS-eket a CS felé irányítják „jelkövetésnek”.
Azonban nem minden patkány jön létre egy jel-nyomkövető CR-t. Még ugyanabban a kísérleti helyzetben egyes patkányok eltérő CR-t alakítanak ki - megtanulják megközelíteni a „célt” (az élelmiszer-tálcát), nem pedig a karot, amikor a kar-CS megjelenik. Ezt a CR-t „célkövetésnek” nevezik. Így a tapasztalatokkal a cél-nyomkövetők egyre gyorsabban közelítik meg a célt a kar-CS minden egyes bemutatása után, és elkezdik az élelmiszer-tálcát bátorítani, bámulni, és még harapni is [43,44 •,45]. Az összes patkány esetében a CS (kar behelyezése) azonos prediktív szignifikanciával rendelkezik: mind a jelkövető CR-t, mind a célkövető CR-t kiváltja.
Az egyetlen különbség az, hogy hol irányul a CR. Ez azt sugallja, hogy a jelzőkövetőkben a CS-hez ösztönző figyelmet kell tulajdonítani, mivel számukra ez vonzó, és ezt támasztják alá olyan megfigyelések, amelyek szerint a jelzőkövetők is megtanulnak új választ adni a CS megszerzéséhez (azaz a műszeres kondicionáláshoz). erősítés) [46]. A célkövetők számára a CS előrejelzi az ételeket, és egy CR kialakulásához vezet, de maga a CS nem tűnik ilyen ösztönzéssel bírónak (ahelyett, hogy bármi is legyen, a cél a "kívánt") [43,46]. Az ilyen megállapítások összhangban vannak azzal az állításunkkal, hogy a tanult CS jutalom-előrejelzése vagy asszociatív értéke elválasztható a motivációs értékétől, attól függően, hogy aktívan tulajdonítanak-e ösztönző érdeklődést [46].
Második bizonyítéksorozat az ösztönző serkentés előrejelzésének elemzéséhez a „nemkívánatos” idegrendszeri vizsgálatokból származik, különösen a dopaminhoz kapcsolódó agyaktiválások után (amfetamin vagy előzetes szenzibilizáció). Úgy tűnik, hogy a dopamin emelkedése kifejezetten fokozza a limbikus neurális tüzelést olyan jelekre, amelyek a maximális ösztönzők értékét kódolják (ábra 6) [61 •]. Ezzel szemben a dopamin aktiválás nem növelte a neurális jeleket, amelyek a maximális előrejelzést kódolják [61 •].
A harmadik bizonyítéksor a CS dinamikus megfordításából származik, miközben a tanult előrejelzése állandó marad. Például egy intenzív sótartalmú előrejelzés általában nem „kívánatos”, de fiziológiás só-étvágy kiváltásakor egy „kívánt” cue-ra lehet fordítani. Nem szükséges új tanulás, és ezáltal nem változik a tanult előrejelzések, hogy ez a motiváció megforduljon. Továbbá, a szokatlan étvágytalanságnak soha nem kellett korábban tapasztaltatnia, és a CS-nek nem kellett volna valaha egy „kedvelő” ízléssel társítani. Mégis, a korábban negatív CS hirtelen „új” lett az új államban, és képes arra, hogy olyan tüzelőmintákat hozzon létre, amelyek tipikusan ösztönző jellegűek. A sós étvágy állapotának első próbáiban a CS hirtelen idegtüzelő jeleket idéz elő, amelyek pozitív "akarást" kódolnak, még mielőtt a só UCS-t valaha is megkóstolták, mint "tetszett" [67]. Az ilyen megfigyelések azt mutatják, hogy a cue prediktív értéke különbözik a „kívánság” kiváltására való képességétől, mivel ez utóbbi további idegrendszereket igényel, hogy ösztönző érzékenységet generáljon, és a motivációs célt „akarja”.
Több kutatásra lesz szükség annak meghatározásához, hogy a „tanulás” és a „tanulás” és az előrejelzés elemzése az agyban történik. Mindazonáltal az eddigi bizonyítékok azt mutatják, hogy ezeknek az összetevőknek különböző pszichológiai identitásaik és megkülönböztethető idegszubsztrátjaik vannak.
Következtetés
A jutalmak „szeretetének”, „kívánságának” és tanulási összetevőinek affektív neurotudományi tanulmányai rámutattak, hogy ezek a pszichológiai folyamatok jelentős mértékben jelennek meg a különféle neuroanatómiai és neurokémiai agyi jutalmazási rendszerekre. Ez a betekintés jobban megértheti, hogy az agyrendszerek hogyan generálnak normális jutalmat, és hogy miként járulnak hozzá a motiváció és a hangulat klinikai zavaraihoz. Ilyen alkalmazások különösen magukban foglalják azt, hogy a mesolimbikus rendszerek szenzitizálása kényszerítő jutalmat eredményezhet a kábítószer-függőségben és a kapcsolódó motivációs zavarokban azáltal, hogy kifejezetten torzítja a jutalmat.
Köszönetnyilvánítás
A szerzők által végzett kutatást a Nemzeti Kábítószer-visszaélési Intézet és a Mentális Egészségügyi Intézet (USA) támogatásai támogatták.
A. függelék Kiegészítő adatok
A cikkhez kapcsolódó kiegészítő adatok az online változatban találhatók doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Referenciák és ajánlott olvasás
A felülvizsgálati időszak alatt közzétett, különösen érdekes dokumentumokat kiemelték
• különösen érdekes
• kiemelkedő érdeklődés
;