Változás ideje: A serdülők érzékenységének viselkedési és neurális korrelációja az étvágyias és averzív környezeti jelzésekkel (2010)

Cogn agy. 2010 Feb; 72 (1): 124-33.

forrás

Sackler Fejlesztési Pszichobiológiai Intézet, Weill Cornell Medical College, New York, NY 10065, USA. [e-mail védett]

Absztrakt

A serdülőkor olyan fejlődési időszak, amely jelentős változásokat von maga után az érzelmi és ösztönző viselkedésben a gyermekkorhoz és a felnőttkorhoz viszonyítva, beleértve a kockázatos magatartásra való fokozott hajlamot és a tartós negatív és labilis hangulatállapotokat. Ez a felülvizsgálat a serdülők és a hozzájuk kapcsolódó neurális mechanizmusok érzelmi és ösztönző-alapú viselkedési változásait tárgyalja, az amygdala, a ventrális striatum és a prefrontális kéreg közötti dinamikus kölcsönhatásokra összpontosítva. A serdülőkorban bekövetkező gyakori viselkedési változások az ösztönzőkre és az érzelmi jelzésekre adott fokozott válaszreakcióval járhatnak, míg a kognitív és érzelmi szabályozásban való hatékony részvétel képessége még mindig viszonylag éretlen. Hangsúlyozzuk az emberekben és állatokban végzett empirikus munkát, amely foglalkozik az idegrendszeri interakciókkal a serdülőknél a gyermekek és felnőttek viszonylatában, és olyan neurobiológiai modellt javasol, amely a serdülők viselkedésének nemlineáris változásait tükrözi. Végül megvitatunk más olyan hatásokat is, amelyek hozzájárulhatnak a serdülőkorhoz kapcsolódó túlzott jutalom- és érzelmi feldolgozáshoz, beleértve a hormonális ingadozásokat és a társadalmi környezet szerepét.

2009 Elsevier Inc. Minden jog fenntartva.

Kulcsszavak: Serdülőkor, agy, fejlődés, fMRI, érzelem, jutalom, kognitív kontroll, kapcsolat, társak, kockázat, funkció, amygdala, nucleus accumbens, prefrontális kéreg

Bevezetés

A serdülőkort, mint „a fejlődési időszakot a változással elterjedt korszak” leírása lehet, hogy alulbecsülést jelent azoknak, akik úgy gondolkodnak vissza saját tapasztalatainkra ezen az életszakaszon, vagy akik ma tizenéveseket figyelnek meg (Hall, 1904). A serdülőkort úgy definiálhatjuk, mint a gyermekkor és a felnőttkor közötti fokozatos átmenet fázisát, amely átfedésben van, mégis konceptuálisan elkülönül a pubertást és a fizikai érést jelző fizikai változásoktól (Ernst, Pine és Hardin, 2006; Spear, 2000). Az elmúlt években a tudományos tudományok széles köréből származó kutatók jelentős érdeklődést mutattak ebben az életszakaszban az intenzív fizikai, viselkedési, társadalmi és neurológiai változások miatt, valamint az ezzel az életidővel kapcsolatos riasztó egészségügyi statisztikákkal.

Ezen időszak szellemi érdeklődésén túl, a pszichológiai pillanatfelvétel időben, a serdülők viselkedését vizsgáló kutatások és a kapcsolódó idegváltozások különösen fontosak a serdülők egészsége szempontjából. A serdülőkorban fokozott hajlam a kockázatos viselkedésre, ami negatív eredményekhez vezethet, beleértve az anyaggal való visszaélést, a nem védett szexet, kárt okozhat másoknak, sérüléseket és halált. Az 2007 Ifjúsági Kockázatkezelési Felmérés (YRBS, Eaton és munkatársai, 2008) megelőzhető a négy fő halálok, amelyek a serdülők halálozásának 72% -át teszik ki - gépjármű-balesetek, nem szándékos sérülések, gyilkosságok és öngyilkosságok. Az ilyen statisztikák azt sugallják, hogy ezek a halálesetek részben rossz döntéseknek vagy kockázatos cselekedeteknek (pl. Balesetek, sérülések) és / vagy fokozott érzelmességnek (pl. Öngyilkosság) tulajdoníthatók, hangsúlyozva az érzelmi és ösztönző-kereső biológiai alapok megértésének fontosságát a serdülők viselkedése, a jelen áttekintés fókusza

Vihar és stressz? Affektív változások a serdülőkorban

A serdülőkort szinte definíció szerint a fokozott stressz időszakának tekintik (Spear, 2000) az egyidejűleg tapasztalt átmenetek miatt, beleértve a fizikai érlelést, a függetlenség ösztönzését, a társadalmi és társaik közötti kölcsönhatások fokozott megjelenését, valamint az agy fejlődését (Blakemore, 2008; Casey, Getz és Galvan, 2008; Casey, Jones és Hare, 2008). Bár az újonnan felfedezett függetlenség és a társadalmi elkötelezettség pozitívan ösztönözhet és kihívást jelenthet, ez a változások túlterheléséhez is vezethet, ami történelmileg vezetett néhány kutatót arra, hogy a „vihar és stressz” utáni serdülőkort jellemezze (Hall, 1904). Az ellentmondásos „vihar- és stressz” álláspontot megerősíti a jelentések arról, hogy sok pszichiátriai betegség kezdete a gyermekkortól a serdülőkorig meredeken emelkedik (Compas, Orosan és Grant, 1993), az életkori kockázattal a mentális betegségek kialakulásához, az 14 \ tKessler és munkatársai, 2005). Bár a klinikai serdülők népességének teljes körű megbeszélése a téma érdeklődését kíséri, a jelen felülvizsgálat hatályán kívül esik, és az olvasót a meglévő cikkekre, amelyek ezeket a kérdéseket részletesebben tárgyalják (Paus, Keshavan és Giedd, 2008; Steinberg, 2005).

Az érzelmek tipikus tartománya tekintetében az érzelmi állapotok bizonyos osztályai - különösen a negatív érzelmi állapotok - a serdülőkorban a prevalencia csúcsát mutatják (Compas, Hinden és Gerhardt, 1995; Petersen és munkatársai, 1993; Rutter és munkatársai, 1976). Az utóbbi időben az YRBS eredmények azt mutatták, hogy az előző évben több mint egy serdülők közül (27.3%) legalább két hétig szignifikáns depressziós tüneteket tapasztaltak, olyannyira, hogy zavarta a mindennapi működésüket (Eaton és munkatársai, 2008). A gyakori negatív hatások tapasztalata különösen gyakori a korai serdülőkorban, még inkább a nőknél, mint a férfiaknál.Larson, Moneta, Richards és Wilson, 2002), és a szomorú hangulat mellett a szorongás is megnyilvánul (Abe és Suzuki, 1986), önismeret és alacsony önbecsülés (Simmons, Rosenberg és Rosenberg, 1973; Thornburg & Jones, 1982). Szomorú, depressziós vagy reménytelen érzés lehet a serdülőkorban megfigyelt emocionális rendellenességek, kísérletek és befejezett öngyilkosságok és függőség fokozódásával (Pine, Cohen és Brook, 2001; Silveri, Tzilos, Pimentel és Yurgelun-Todd, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Ezek a statisztikák hangsúlyozzák annak szükségességét, hogy megértsük ezen érzelmi állapotok változását a serdülőkben.

Végül a serdülők negatív érzelmi állapota nemcsak gyakori, hanem érzelmi válaszuk is intenzívebb, változatosabb és a felnőttekhez képest szélsőségesebb.Arnett, 1999; Buchanan, Eccles és Becker, 1992; Eccles és munkatársai, 1989; Simmons & Blyth, 1987). Larson és munkatársai (2002) egy keresztmetszeti sípoló tanulmányt végzett, melynek során a heti serdülőkorúak egy héten át tapasztalt pillanatnyi hatását vizsgálták, majd ezt követően körülbelül három évvel később megismételték az egyéneket, miután átálltak a késői serdülőkorba. Az eredmények azt mutatták, hogy a korai serdülők, akiket itt az ötödik-nyolcadik osztályosok képeznek, lényegesen nagyobb rövid távú variabilitást tapasztaltak az érzelmi állapotban azzal a különbséggel, amit ugyanazok a személyek tapasztaltak a kilencedik és tizenkettedik osztály között (Larson és munkatársai, 2002). Ez a tanulmány és mások azt sugallják, hogy a serdülők érzelmi állapotai általában labilisabbak, mint a gyermekek és felnőttek, és ez különösen igaz a korai serdülőkorban.

Az éppen leírt munka viszonylag sötét képet fest, ami azt sugallja, hogy a serdülőkor az élet nagyon negatív ideje. Fontos azonban megjegyezni, hogy a legtöbb serdülő valójában nem szerencsétlen, és viszonylag könnyen és tartós problémák nélkül tárgyalja ezt a potenciálisan nehéz időszakot (Steinberg, 2008). Úgy véljük, hogy a rendelkezésre álló adatok torzulása hozzájárulhat ehhez az eltéréshez - míg sok tanulmány arra kéri a serdülőket, hogy jelentést készítsenek negatív érzelmeikről, nagyon kevesen kérdeznek pozitív érzelmekről, amelyek ebben az időben is emelkedhetnek (lásd Ernst és munkatársai, 2005). Következésképpen a serdülők hatásának aktuálisabb nézete nem meghatározó a „vihar és a stressz” tekintetében, de azt állítja, hogy a serdülőkor kockázati tényező lehet az intenzív negatív érzelmi állapotok tapasztalatában (Arnett, 1999).

Serdülőkori ösztönző-viselkedés

Az előző részben azt állítottuk, hogy a serdülők gyakran tapasztalnak negatív és illékony érzelmeket. Ugyanakkor a serdülőkori időszakot a kockázatvállalási magatartás nemlineáris fokozása is jellemzi, amelyre jellemző, hogy az élvezetes élmények közelednek a megfelelő potenciálisan negatív következményekkel való tisztelet nélkül. Az epidemiológiai adatok több osztálya is alátámasztja ezt a serdülőkori viselkedést. Különösen a serdülők jelentősen kockázatosabb vezetést, illegális droghasználatot, bűncselekményeket és nem biztonságos szexuális viselkedést végeznek, mint a gyermekek és felnőttek (Nemzeti Kutatási Tanács, 2007; Anyagi visszaélések és mentális egészségügyi szolgáltatások adminisztrációja, 2007; Eaton és munkatársai, 2008). Ezek az egészségügyi statisztikák azt sugallják, hogy a serdülők kockázatvállalók, de a környezeti hatások, mint például a szülői felügyelet csökkentése és a kockázatot lehetővé tevő helyzetekhez való fokozott hozzáférés is megmagyarázhatják a gyermekkor és a serdülőkor közötti kockázatvállalás növekedését.

Az ellenőrzött környezetekben a kockázatvállalást mérő empirikus munka nagymértékben támogatta azt az elképzelést, hogy a serdülők aránytalan kockázatvállalást mutatnak a különböző környezeti követelmények hiányában. Cauffman és munkatársai (2009) az iowai szerencsejáték-feladatot használják, hogy teszteljék a résztvevőket, akik a korhatártól függően (10 évesek) a felnőttkorig (akár 30 évesekig) eltérőek voltak. Ennek a feladatnak a használatával a megközelítés és az elkerülés alapú döntéshozatalt külön-külön számítottuk ki a résztvevők azon képességének számszerűsítésével, hogy kísérleti visszajelzést használjanak, hogy megtanulják megközelíteni a „jó” kártyacsomagokat (pozitív visszacsatolás), és elkerüljék a „rossz” fedélzetet (negatív visszacsatolás). Megállapították, hogy a potenciális jutalom megközelítésének szintje görbe vonalú függvényt kapott, a legnagyobb érzékenységgel a serdülőkorban tapasztalható pozitív visszacsatolással szemben. Ezzel ellentétben a negatív visszacsatolás használata a negatív eredmények elkerülése érdekében lineárisan erősödött az életkorral, a felnőtt évekig nem mutat teljes érettséget. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a serdülők aránytalan megközelítési orientációval rendelkezhetnek, éretlen elkerülési orientációval párosítva, ami magyarázhatja a kockázatvállalási magatartás nemlineáris növekedését. Ezek az eredmények összhangban állnak a Figner és munkatársai (2009), aki a Columbia Card Task-ot alkalmazta, kockázatos döntéshozatali feladatot, „forró”, vagy „hatásos” és „hideg”, tanácsadói döntési környezetet. Megfigyelték, hogy a „meleg” állapotban a serdülők növekedést mutattak a felnőttek körében. A közelmúltban ezt a mintát kiterjesztették olyan 10-korú fiatalokra is, akik azt találták, hogy az elő-serdülőknél a felnőttek és a serdülők aránya hasonló a kockázatvállaláshoz.Figner, Mackinlay, Wilkening és Weber, 2009). Ezek a kísérletek alátámasztják azt az elképzelést, hogy a serdülők aránytalanul motiválják a potenciális jutalmak megközelítését, különösen olyan környezetekben, ahol a megnövekedett arousal vagy nyugalom.

Miért mutatják a serdülők nagyobb hajlandóságot a kockázatvállalásra? Annak ellenére, hogy a válasz összetett, és a kötet egy másik cikke foglalkozik vele (lásd Doremus-Fitzwater, Verlinskaya és Spear cikkét), a serdülőkorban megfigyelt kockázatos magatartás valószínűleg az ösztönzők és új tapasztalatok felkutatásának fokozott motivációjával függ össze. Ezt a törekvést közvetítheti a jutalmazó ingerek nagyobb figyelemfelkeltése ebben az életkorban a gyermekek vagy felnőttek (Steinberg, 2008) - más szavakkal, a jutalom érzékelése (Casey, Getz és munkatársai, 2008; Casey, Jones és munkatársai, 2008; Fareri, Martin és Delgado, 2008). Ez az értelmezés összhangban van a most ismertetett viselkedési megállapításokkal, az érzéskeresés dokumentált fokozásával a gyerekek és felnőttek viszonylatában (Zuckerman, Eysenck és Eysenck, 1978), a fokozott bejelentett pozitív hatás a monetáris jutalom kézhezvételét követően (Ernst et al. 2005), és a neurobiológiai bizonyítékokat, amelyeket a következő szakaszokban tárgyalunk. Érdekes módon a rágcsálók fokozott újdonságot és érzést keresnek a serdülőkorban, ami arra utal, hogy a jutalmat kereső magatartást primitív biológiai mechanizmusok szabályozzák (Adriani, Chiarotti és Laviola, 1998; Laviola, Macri, Morley-Fletcher és Adriani, 2003).

Emberben ez a tendencia az éretlen „önszabályozó kompetenciával” párosulva a rossz választási magatartás fokozott kockázatához vezet (Steinberg, 2004). Érzelmileg kiemelkedő helyzetbe kerülve, a pozitív környezeti jelzések fokozott érzékenysége torzítja a serdülők viselkedését a közeledő ösztönzők felé, még akkor is, ha ez a választás lehet optimális vagy kockázatos (Casey, Jones és munkatársai, 2008). Fontos, hogy a kockázatos magatartás nem magyarázható meg az ilyen cselekvések lehetséges következményeinek megértésében (Reyna & Farley, 2006). A serdülők kognitívan képesek megbecsülni viselkedésük objektív kockázatosságát, de abban a pillanatban, amikor ezeket a figyelmeztetéseket nem veszik figyelembe, talán a különböző hatások, köztük a társaik, a környezet kontextus vagy a belső érzelmi állapot miatt (Kertész és Steinberg, 2005; Steinberg, 2005), ami a környezeti jelzéseket az érzelmileg feltöltött körülmények között a „kognitív ellenőrzés” megnyerésére irányítja. Ez a konceptualizáció azt javasolja, hogy a kiemelkedő környezeti jelzésekkel szembeni aránytalan érzékenység részben a kockázatos jutalom kereső viselkedés nemlineáris növekedését tudja figyelembe venni ebben a fejlődési szakaszban.

Bár első pillantásra a kockázatos serdülők viselkedése ellentétesnek tűnik a serdülők gyakori negatív hangulatállapotok tapasztalataival, ezeknek a tendenciáknak nem szabad egymást kölcsönösen kizárniuk.Bogin, 1994; Spear, 2000). Valójában a negatív és szélsőséges érzelmi magatartás a fokozott kockázatvállalással párosulhat az evolúciósan megfelelő viselkedés (Casey, Jones és munkatársai, 2008; Spear, 2000). A kockázatvállalás és az újdonságkeresés a társadalmi struktúrák serdülőkorának elsődleges céljainak, amelyekben az egyéneknek el kell hagyniuk a saját területüket - „kipróbálni” a függetlenséget, elegendő motivációt kell adniuk az új környezetek felfedezésére, és a kapcsolatok kialakítására nem családtagok (beleértve a potenciális társakat). A reaktív és szélsőséges érzelmek létrehozására való hajlandóság kiegészítheti ezt a függetlenségi törekvési folyamatot. A labilis és negatív érzelmek fokozott éberséget jelezhetnek a fenyegetések és a biztonsági jelzések felé, amelyek nagyobb jelentőséggel bírhatnak a kockázatok elkövetésekor. Mint ilyen, az érzelmi és az ösztönzőkeresés kombinációja jó okból jött létre, de a jelenlegi társadalom kevésbé alkalmazkodó célt szolgál.

A serdülők viselkedésének változásának modelljének szintézise

A most leírt viselkedési munka alapján három fő témát figyeltünk meg, amelyek a gyermekkori magatartás egyedi aspektusait jellemzik, a gyermekek és a felnőttek viselkedését tekintve. Először is úgy tűnik, hogy a serdülők fokozott érzékenységet mutatnak a kiemelkedő környezeti jelzésekre. A viselkedésszerűen ezt az elképzelést támasztják alá a serdülők kockázatvállalási magatartásának járványügyi jelentései, és az empirikus munka, amely túlzott válaszokat mutat mind a pozitív, mind a negatív környezeti jelzésekre a serdülőknél a gyermekek és felnőttek viszonylatában. Ami enyhén bosszantó vagy fájdalmas eseménynek tűnik a felnőtteknek, az intenzív érzelmi késztetést jelent a serdülők számára, ami erős negatív hatáshoz vezethet. Hasonlóképpen, a hedonikus élvezet potenciális forrását jelző környezeti jelzés nagyobb mértékben ösztönözheti az ösztönzők keresési viselkedését, mint a gyerekek vagy felnőttek, a potenciális jutalmak iránti fokozott érzékenység miatt.

A serdülők viselkedésének jellemzésében a második téma az, hogy a serdülők gyakran nem képesek viselkedésellenőrzést gyakorolni a környezetvédelmi szempontból kiemelkedő jelekkel szemben, ami kockázatos és potenciálisan veszélyes választási magatartáshoz vezet. Különösen a serdülők képesek megérteni és indokolni a szuboptimális döntések eredményeit. Mégis, a megfelelő kontextusban, legyen az társaikkal vagy egy bizonyos hangulatállapotban, a serdülők még akkor is, ha hátrányosak vagy potenciálisan veszélyesek, közelebb kerülnek a környezetre. A negatív hatások ellenőrzése szempontjából a prefrontális kontroll hiánya emocionális szabályozási képességek hiányához vezethet, ami affektív válaszokat eredményez, ami „nem ellenőrzött” marad, és erős érzelmi kimenetet eredményez.

Végül, bár a serdülők hajlamosak a fokozott affektív érzékenységre és az ösztönző alapú viselkedés megváltozására, ezek a válaszok nagymértékben függnek az egyéni különbségektől. Könnyű elfelejteni, hogy sok serdülő racionális döntéseket hoz, és nem érinti az érzelmüket. Úgy véljük azonban, hogy a serdülőkor az élet időszaka, amely összhangban van a „vihar és stressz” aktuális nézeteivel (Arnett, 1999), a fokozott érzelmi kockázat kockázati tényezője. Ez az életszakasz és a prediszponáló tényezők, mint például az egyedi különbségek a vonás szorongásában vagy a hangulatban, vagy az állami kontextusfaktorok, mint például a családi vagy a társak közötti kapcsolatok stabilitása, a serdülőkorban megfigyelt intenzív érzelmi állapotok tapasztalatainak fokozott kockázatát jelenthetik.

A serdülők viselkedésének neurobiológiai modellje felé

Kidolgoztunk egy olyan biológiai modellt, amely jellemzi az agyi változásokat, amelyek a serdülőkori viselkedés mintáit alapozzák meg, figyelembe véve az érzelmi és ösztönző keresési magatartások nemlinearitását, amelyek egyedülállóak erre az időszakra (Casey, Getz és munkatársai, 2008; Casey, Jones és Hare, 2008). Ez az empirikusan vezérelt modell egyensúlytalanságot mutat az érzelmi és ösztönző alapú viselkedés szempontjából kritikus agyi rendszerek relatív strukturális és funkcionális érettsége között (pl. A kognitív és impulzusvezérlést közvetítő agyrendszerekhez képest) (pl. Az amygdala és a ventrális striatum). a prefrontális kéreg) ábra 1. A limbikus struktúrák viszonylagos érettsége a még éretlen prefrontális jelzésekhez képest, hogy figyelembe vegyék a serdülőkor számára jellemző elfogult érzelmi és ösztönző alapú viselkedést. Ez ellentétben áll a gyermekkori időszakokkal, ahol mindkét agyrendszer viszonylag éretlen, és felnőttkor, amikor mindkét agyrendszer viszonylag érett - és mindkét esetben kiegyensúlyozottabb a viselkedésükre gyakorolt ​​hatása. A következő fejezetben a limbikus és prefrontális kontroll-agyrendszerek fejlődését, szerkezetét és működését, valamint ezek kölcsönhatását bemutató empirikus kutatásokról van szó, valamint arról, hogy ezeknek a rendszereknek a kiegyensúlyozatlan elkötelezettsége a serdülőkorhoz kapcsolódó érzelmi és jutalom-kereső viselkedéshez vezethet.

ábra 1 

Modell a fokozott affektív és ösztönző alapú magatartáshoz a serdülőkorban. A szubkortikális régiók, például az amygdala és a ventrális striatum (vörös vonal) korai érlelése kombinálva a prefrontális kortikális régiók késői érlelésével (kék vonal) ...

Elsősorban három kölcsönhatásban lévő agyrendszerre fogunk összpontosítani, amelyek dinamikus funkciói kritikusak a serdülők érzelmi, ösztönző és kognitív kontroll viselkedésében. Az amygdaloid komplex, a mediális temporális lebenyben található magok klasztere kritikus szerepet játszik a biológiai jelentőségű információk feldolgozásában.Aggleton, 2000; Davis & Whalen, 2001; LeDoux, 2000), beleértve az érzelmileg feltűnő ingereket, a potenciális fenyegetéseket és a mások érzelmi állapotát ábrázoló jeleket. Ebben a körben a második kritikus játékos a ventrális striatum, a bazális ganglionok egy része, amely tartalmazza az accumbens (NAcc) magot. A NAcc hozzájárul a döntéshozatali magatartáshoz, jelezve a jutalmak előrejelzését és elérését, és arra szolgál, hogy befolyásolja a motivált magatartást a prefrontális kéreggel való kapcsolat révén.Cardinal, Parkinson, Hall és Everitt, 2002; Delgado, 2007; Schultz, 2006). Végül, a prefrontális kéreg kiterjedt kognitív funkciókhoz köthető, beleértve a kognitív kontroll megvalósítását, az érzelmek szabályozását, a racionális döntéshozatalt és a komplex megismerést (Casey, Galvan és Hare, 2005; Miller & Cohen, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Ez az egyensúly az amygdala és a NAcc relatív érettsége között a PFC-hez képest, hiszen úgy gondoljuk, hogy a serdülőkorban aránytalanul érzelmi és jutalomérzékeny viselkedéshez vezet.

A limbikus és prefrontális régiók differenciális relatív érettségének értékelése

A funkcionális neurográfiai szakirodalomon kívül bizonyíték van arra, hogy a szubkortikális limbikus agyi struktúrák differenciális relatív érettségét sugallják a prefrontális régiókhoz képest, amelyek a serdülőkorban leginkább kifejezettek lehetnek. Mind a humán főemlősökben, mind az emberekben bizonyították a prefrontális kortikális szinapszisok folyamatos metszését a fejlődésben.Rakic, Bourgeois, Eckenhoff, Zecevic és Goldman-Rakic, 1986; Huttenlocher, 1997), az emberi agyban nagyobb regionális differenciálódással (Huttenlocher, 1997) oly módon, hogy a kérgi érzékszervi és szubkortikális területek dinamikus szinaptikus metszést végeznek, mint a magasabb rendű társulási területek. Ez a kortikális fejlődés fogalmi megfogalmazása összhangban van az anatómiai MRI-munkával, amely a szürkés anyag hosszútávú metszését mutatja a magasabb rendű prefrontális területeken, amelyek a serdülőkorban folytatódnak (pl. Giedd és munkatársai, 1999) a szubkortikális régiókhoz képest. Ez az amygdala és a nucleus accumbens anatómiai változásokat is mutat az élet idején, de kisebb mértékben. Egy anatómiai MRI-kísérletben a mag-akumbensek szürkeanyag-mérését nem előrejeleztük az életkor szerint, ellentétben a prefrontális régiókkal, amelyeket az életkor szerint erősen negatívan prognosztizáltak (Sowell és munkatársai, 2002). Az amygdala érés szempontjából az emberi amygdala volumetrikus analízisei lényegesen csökkentették a változás nagyságát a kortikális területekhez képest az 4 – 18 éveseknél (Giedd és munkatársai, 1996). Összefoglalva, ezek az eredmények arra utalnak, hogy a prefrontális kéreg elhúzódó fejlődési időszaka a limbikus szubkortikális régiókhoz képest.

Modellünk hasonló a többi serdülők agyi fejlődéséhez (Nelson, Leibenluft, McClure és Pine, 2005; Steinberg, 2008). A jelenlegi modell azonban abban különbözik, hogy igyekszik figyelembe venni a serdülők változásait az étvágygerjesztő és az averzív jelzések feldolgozásában, és hangsúlyozza a szubkortikális és a kortikális agyi rendszerek közötti dinamikus kölcsönhatást a fejlődés egészében. Végül, a jelenlegi modell a gyermekek, serdülők és felnőttek eredményeit integrálja annak érdekében, hogy figyelembe vegye a serdülők viselkedésének megváltozásának nemlineáris jellegét, és magában foglalja az egyéni különbségek fontos szerepét a viselkedési és agyi válaszreakció modulálásában.

Az agyi mechanizmusok, amelyek fokozott érzékenységgel bírnak a kiemelkedő környezeti jelzésekkel szemben

A funkcionális idegképző technikák lehetővé teszik a regionális agyi aktivitás nem-invazív mérését, míg az alanyok a pszichológiai folyamatok elkülönítésére irányuló feladatokat végeznek. Az érzelmi idegtudományban a kutatók neuronképes technikákat alkalmaztak azon agyi régiók hálózatának azonosítására, amelyek úgy tűnik, különösen érzékenyek az étvágyas és averzív ingerekre, beleértve az amygdala-t, a ventrális striatumot, a középső agyi magokat, valamint a mediális és laterális prefrontális korpuszokat (Adolphs, 2002; Kober és munkatársai, 2008). Ezután át lehet nézni egy fejlődési pályán, hogy meghatározzuk, hogyan változik az érzelmi és ösztönző érzékeny agyrégiók a fejlődés, a viselkedés és az egyéni különbségek függvényében.

Számos idegképző kísérlet vizsgálta a szubkortikális válaszreakció természetét a serdülőkor és az étvágygerjesztő környezeti jelzések során. A témával kapcsolatos korai munka dokumentálta, hogy a serdülők megbízhatóan reagáltak az érzelem arckifejezéseire, beleértve a félelmetes arcokat is.Baird és munkatársai, 1999). Későbbi kísérletek, beleértve egy felnőtt összehasonlító csoportot, azt jelentették, hogy a serdülők nagyobb amygdala válasz nagyságrendet váltottak ki a felnőttekhez képest negatívan értékelt arckifejezésekkel.Guyer és munkatársai, 2008a; Monk és munkatársai, 2003). Meg kell azonban jegyezni, hogy ez a hatás nem mindig figyelhető meg Thomas és munkatársai (2001) az amygdala válasz semlegesre való növekedését dokumentálták a félelmetes arc-kifejezésekhez viszonyítva a koraszülött mintában, ami a felnőtteknél megfigyelt ellentétes hatás. Ezen túlmenően van néhány bizonyíték arra, hogy a serdülőknél az amygdala-válasz valens-független, mivel a serdülők is fokozott amygdala-aktivitást mutatnak a neutrális arckifejezésekhez képest.Williams és munkatársai, 2006), összhangban a felnőtteknél megfigyelt \ tSomerville és mtsai., 2004).

Legutóbb a kutatás az idegi válaszokban bekövetkezett változások nyomon követésére összpontosított az érzelmi jelzésekre, a serdülőkorba való átmenet során, alatt és alattCasey, Tottenham, Liston és Durston, 2005) annak érdekében, hogy a nemlineáris hatásokat ebben az életszakaszban \ t A középkorú gyermekkortól a felnőttkorig terjedő egyének vizsgálatával azt tapasztaltuk, hogy az amygdala válasz nagysága szignifikánsan nagyobb volt a serdülőknél, mind a gyermekek, mind a felnőttek körében, akik hasonló érzékenységet mutattak az érzelmi arckifejezésekre (Hare és munkatársai, 2008Lásd: 2A ábra). Ezek a tanulmányok és mások ideiglenes következtetéshez vezettek, hogy a serdülők túlzott mértékűek az amygdala-érzékenységben az érzelmi arckifejezésekkel szemben a gyermekek és felnőttek körében (Somerville, Fani és McClure-Tone, sajtóban). Ezeket a mintákat azonban úgy gondolják, hogy nem kifejezetten az arckifejezésekre vonatkoznak, mivel más negatív jelek, mint például egy nagy pénzbeli jutalom elhagyása bizonyítottan aránytalanul nagy amygdala válaszokat generálnak a serdülőknél a felnőtteknél is.Ernst és munkatársai, 2005).

ábra 2 

(A) Az érzelmi arckifejezésekre adott válaszok szignifikánsan nagyobbak voltak a serdülőknél, mint a gyermekek vagy felnőttek. Átvett Hare és munkatársai, 2008, Biológiai pszichiátria. (B) A Nucleus accumbens nagy pénzbeli jutalom fogadására adott válasz jelentősen ...

A funkcionális idegképképzési technikák azt is vizsgálták, hogy a serdülők fokozott érzékenysége az étvágygerjesztőkre gyakorolt ​​fokozott érzékenységét az ösztönző döntési feladatok variációi segítségével vizsgálták, ahol az alanyok viselkedési döntése meghatározta a pénz nyereségét vagy elvesztését és / vagy a jutalom nagyságát. Ezek a kísérletek a ventrális striatum aktivitására összpontosítottak, amelyek érzékenyek a jutalmak előrejelzésére és a mind az emberben való tanulásra (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll és Fiez, 2000; Knutson, Adams, Fong és Hommer, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley és Dolan, 2002) és állat (Schultz, Dayan és Montague, 1997). Május és kollégák (2004) a szerencsejáték-feladat során olyan serdülők résztvevői, akiknek minden próbáján nyerhetnek vagy elveszhetnek pénzüket, és megvizsgálják a neurális tevékenységet a jutalmi eredmények feldolgozására. Ha összehasonlítjuk a győzelmet a veszteséges próbákkal, a serdülők résztvevői hasonló agyterületeket vettek fel azzal, amit korábban ugyanazzal a feladattal alkalmaztak felnőttekben (Delgado és munkatársai, 2000), beleértve a ventrális striatumban fokozott aktivitást. Érdekes, hogy a jutalom-válasz ventrális striatális időzítése idősebb volt a serdülőknél, mint a felnőtteknél (Fareri és munkatársai, 2008), ami arra utal, hogy a striatális toborzása időbeli túlzással jár a jutalmakra. Más szerencsejáték-feladat használata Ernst és munkatársai (2005) mért neurális aktivitás és szubjektív affektív válaszok a nyereményekre és veszteségekre az fMRI szkennelés során. A felnőttekhez viszonyítva a serdülők túlzott mértékű szubjektív boldogságról számoltak be, amikor nagy nyereményeket nyertek, és ezek a nagy jutalmazási kísérletek túlzott neurális válaszokat váltottak ki az NAcc-n belül. E két kísérlet együttesen támasztja alá azt az elképzelést, hogy a serdülők fokozott érzékenységet mutatnak az ösztönzők fogadására, mind a viselkedés, mind a ventrális striatális válaszok tekintetében (vö. Bjork és munkatársai, 2004).

Laboratóriumi tanulmányunkban a korosztályba való átmenet során a különböző korú résztvevőkben az idegrendszeri válaszok megváltozását vizsgálták az étvágygerjesztőkre adott idegrendszeri válaszokban. Galvan és munkatársai (2006) beszámoltak a gyerekek, serdülők és felnőttek idegrendszeri válaszairól egy olyan jutalom-tanulási paradigma során, amely kicsi, közepes és nagy monetáris ösztönzőket fizetett ki. A serdülők és felnőttek esetében a NAcc lineárisan növekvő aktivitást mutatott a jutalom eredményének függvényében, nagyobb jutalom nagyságrendekkel, ami nagyobb NAcc aktivitást váltott ki (lásd 2B ábra). A gyerekek kevésbé koordinált NAcc-reakciót mutattak, az alacsony, közepes és magas jutalom nagyságú körülmények között nem volt különbség. Azonban a NAcc-ben a serdülők túlzott mértékűek voltak a nagyságrendű válaszban, és jelentős mértékben növelte a gyermekeket és a felnőtteket érintő nagy pénzbeli jutalmat. Ezt a biológiai túlérzékenységet a nyereségre jutó tenyészetekben több további vizsgálatban is kimutatták (Ernst és munkatársai, 2005; May és munkatársai, 2004), és relatív funkcionális érettséget javasol a serdülők NAcc-válaszában a gyerekekkel összehasonlítva, a válaszreakciók általános mintái utánozzák a felnőttekét, de eltúlzott módon.

A serdülőknél a kiemelkedő jelzésekre adott válaszok csökkentett, felülről lefelé irányuló kontrolljának agyi mechanizmusai

Egy másik fontos változás az agyi struktúrában a fehér anyagok, a myelinizált axonok kötegei között fordul elő, amelyek idegi jeleket szállítanak az agyi régiók között (Cascio és munkatársai, 2007). A szürke anyaggal ellentétben úgy tűnik, hogy a fehér anyagú utak mérete, sűrűsége és szervezete növekszik a serdülőkorban és a felnőttkorban is.Schmithorst, Wilke, Dardzinski és Holland, 2002; Snook, Paulson, Roy, Phillips és Beaulieu, 2005). Különösen érdekes a szubkortikális agyrégiók és a prefrontális kéreg közötti fehéranyag-traktusok szerkezeti integritása, mivel ezek az útvonalak közvetíthetik a keresztkommunikációt a szubkortikális érzelmi és ösztönző-alapú régiók és a prefrontális kontroll régiók között (Hare & Casey, 2005; O # x00027; Doherty, 2004; Pessoa, 2008; Phelps, 2006).

Egyre növekvő mennyiségű munka halmozódik fel, ami arra utal, hogy a szubkortikális-kortikális fehéranyag útvonalak strukturális integritása az életkortól függetlenül összefügg a viselkedéssel és a személyiségjellemzőkkel, amelyek a jutalom és az érzelem feldolgozásához kapcsolódnak. Kim és Whalen (2008) a közelmúltban kimutatták, hogy az amygdala és a ventromedial prefrontális cortex közötti kapcsolat erőssége az egészséges felnőtt alanyoknál kevesebb szorongás tünetét jelzi, összhangban a korábbi amygdala-PFC útvonalat azonosító korábbi jelentésekkel (Johansen-Berg és munkatársai, 2008). Talán a szerkezet és a személyiség közötti kapcsolat magyarázza az egyes magatartásbeli különbségeket a serdülőkorban, ahol a fehéranyag érettsége közepes és változó az egyének között.

Fejlesztési minta használata Liston és munkatársai (2006) arról számoltak be, hogy több fehéráramú traktus folytatódott az érés a serdülőkorban, köztük a ventrális prefrontális kéreg és a striatum között. A vizsgált traktusok közül csak a ventrális frontosztriatális útvonal érettsége jobb impulzus-szabályozást jósolt meg, amit a teljesítmény-erőfeszítéssel mértünk a go-no-go feladattal (Liston és munkatársai, 2006). Összefoglalva, ezek a tanulmányok érdekes bizonyítékot szolgáltatnak arra, hogy a szubkortikális-kortikális fehéranyag-útvonalak továbbra is strukturális változásokon mennek keresztül a serdülőkorban, és hogy a kognitív kontroll hatékonysága részben függ a frontosztriatális kapcsolatok érettségétől. Ez annak következménye lehet, hogy a potenciális jutalmakkal szemben az impulzusok irányíthatók. A fehéranyag-traktusok személyiségjellemzőkre és kognitív képességekre vonatkozó jövőbeli tanulmányai a fejlődési mintákban a megértő képességeket jobban megérthetik az alulról és felfelé irányuló kapcsolatok szerepéről az érzelmi és ösztönző-alapú viselkedésben.

Az előző részben tárgyalt tanulmányok azt sugallják, hogy a serdülők „hiperreaktivitást” mutathatnak a kiemelkedő környezeti jelzésekre. A serdülő érzelmi fejlődésének átfogóbb képe figyelembe veszi az agyi affektív és kontrollrendszerek közötti kölcsönhatást, amikor szükséges az érzelmi jelzésekre adott válaszok elnyomása, figyelmen kívül hagyása vagy gátlása. A kognitív kontroll úgy definiálható, mint az a képesség, hogy a célirányos kognitivitást az idegen információk szemében tartsuk fenn, és annak fejlődését és idegi szubsztrátjait a kötet egy másik cikkében (Luna és mtsai, ezt a kérdést) tárgyaljuk. Azonban a kognitív kontroll az érzelmi és ösztönző feldolgozás szempontjából is fontos, mivel a fiatalok számára különösen nehéz megőrizni a kognitív kontrollokat az érzelmileg feltöltött vagy ösztönző terhelésű figyelőkkel szemben.Eigsti és munkatársai, 2006). Amikor az egészséges felnőtt résztvevőket arra kérik, hogy tudatosan elnyomják az érzékeny válaszokat a kiemelkedő környezeti jelekre, a ventrolaterális és mediális prefrontális cortices gyakran fokozott aktivitást mutatnak (Ochsner & Gross, 2005; Urry és munkatársai, 2006). A ventromedial prefrontális kéreg ellentétes toborzása a pszichiátriai betegségek, mint például a klinikai depresszió (Johnstone et al., 2007) neurális előrejelzőjeként szolgálhat, amelyek előfordulása a serdülőkorban emelkedett. Az érzelmi és kognitív rendszerek közötti kölcsönhatás modellünk lényege, és azt állítjuk, hogy a serdülők funkcionálisan kiegyensúlyozatlan neurális aktivitási mintázatot mutatnak, ami a viselkedési hiányosságokhoz vezethet az érzelmi válaszok sikeres gátlásában.

Az érzelmi és kontrollált feldolgozás közti kölcsönhatás megismeréséhez serdülőkorban több funkcionális neurom képző tanulmányra van szükség, de a kezdeti vizsgálatok fontos betekintést nyújtottak ezekbe az interakciókba. Egy tanulmány Szerzetes és kollégák (2003) összehasonlították a serdülők és felnőttek neurális aktivitását, miközben félelmetes és semleges érzelmi arckifejezéseket néztek. Az arcok megtekintésekor a résztvevők passzív megtekintéssel foglalkoztak, vagy arra kérték őket, hogy a fókuszt távolítsák el az arc ingerektől, és a saját érzelmi állapotukat értékeljék. Az érzelmi állapotfelmérésről úgy gondolták, hogy a fókusz eltolódását az arc-ingerektől elvárják, és emocionális jelek jelenlétében a kontrollált folyamatok fokozását kéri. A felnőttek felvették a ventrolaterális prefrontális kéregeket, amelyek a kisebb mértékű frontális gyrushoz képest nagyobb mértékben helyezkedtek el, mint a serdülők, a figyelemfelkeltést igénylő vizsgálatok során, amikor félelmetes arcokat mutattak be. A szerzők ezt a megállapítást úgy értelmezték, hogy a felnőttek képesek arra, hogy oldalirányú prefrontális régiókat toborozzanak a külső érzelmi jelek lekapcsolására a belső célokra összpontosítva, míg a serdülők ezt a rendszert kevésbé hatékonyan toborozták. Az aktiválás laterális prefrontális lokuszának megfigyelése érdekes, és fontos különbségeket tükrözhet ezen paradigma és az utóbbi szakaszokban bemutatott különbségek között. Például ebben a kísérletben az aktivitás nem volt összefüggésben semmilyen viselkedési mutatóval a felszabadulásban, ami azt jelenti, hogy a serdülők különböző pszichológiai stratégiákat alkalmaznak a feladat teljesítéséhez a felnőttekhez képest. Fontos, hogy a jövőbeni munkák során magukban foglalják a viselkedéshez illeszkedő mintákat, valamint azokat, akik korszerűen módosított teljesítményt mutatnak (feltételezhetően indexelve a pszichológiai folyamatot), hogy lehetővé tegyék a keresztfejlődési hatások értelmezését (mint a Schlaggar és munkatársai, 2002).

Nyúl és kollégák (2008) továbbá a kognitív kontrollban szerepet játszó szubkortikális limbikus és frontális régiók közötti összefüggések tesztelése. A funkcionális kapcsolódási elemzések során a ventrális prefrontális kéreg egy olyan régióját azonosítottuk, amelynek felvétele előre jelezte az amygdala csökkenését, és kevésbé lassította a reakcióidőket a kísérlet során. A fejlettség közötti kapcsolat vizsgálata során a serdülők a felnőttekhez viszonyítva alulreprezentálták a ventrális prefrontális kéregeket. Más szavakkal, ez a tanulmány összekapcsolta a ventrális prefrontális kéreg alatti felvételét, az amygdala túlzását és a lassított teljesítményt - és ez a mintázat jellemző a serdülők számára. Összefoglalva, ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy a limbikus-kortikális funkcionális hálózat közvetíti az érzelmekkel szembeni ellenőrzési képességet, a serdülők viszonylag nagyobb limbikus és differenciális prefrontális felvételeket mutatnak. Ez a funkcionális kiegyensúlyozatlanság kevesebb hatékonyságot eredményez egy célirányos akció végrehajtásában érzelmi jelek jelenlétében.

Ezekkel az eredményekkel párhuzamosan a Galvan az orbitofrontális kéreg (OFC) differenciális felvételéről is beszámolt a mintában, beleértve a gyermekeket, serdülőket és felnőtteket. Az OFC a prefrontális kéreg alrégiója, amelyet a felnőtteknél kimutattak a jutalom-előfordulásokról, és gátló kontrollt gyakorolnak a kockázatos jutalmakkal kapcsolatos impulzusok felett (Daw, O # x00027; Doherty, Dayan, Seymour és Dolan, 2006; Galvan és munkatársai, 2005; lát Rolls, 2000 felülvizsgálat céljából). Galvan és munkatársai arról számoltak be, hogy a serdülőknél az OFC a pénzbeli jutalom fogadására emelte a figyelmet (Galvan és munkatársai, 2006), hasonlóan a korábbi jelentésekben \ tMay és munkatársai, 2004). Ezenkívül a serdülők terápiásan diffúz mintázatú OFC aktivitást mutattak, amelyek jobban hasonlítottak a gyermekekkel, mint a felnőttek, szemben a NAcc aktivitásának mértékével, hogy a serdülőknél hasonló volt a felnőtteké. Az OFC térbeli diffúz aktivitása, amelyet Galvan és munkatársai jelentettek az NAcc-hez viszonyítva, funkcionális markerként szolgál az agyi éretlenség (Durston és munkatársai, 2006), amely további bizonyítékot szolgáltat a prefrontális kéreg funkcionális érettségére a serdülőkorban a korábbiakban megfigyelt NAcc aktivitás korábbi és több fókuszmintájához képest.

Összefoglalva, a feldolgozás szempontjából kritikus szubkortikális rendszerek, beleértve a ventrális striatumot és az amygdala-t is, hiperaktív válaszokat mutatnak az érzelmekre és jutalmazzák a gyermekeket és a felnőtteket illetően. A túlzott neurális válaszok ezekben a régiókban támogatják a korábban javasolt modellt, ahol a limbikus és striatális jelek aránytalanul nagyok a serdülőkorban. Ellentétben a szubkortikális érzelmi és ösztönző releváns agyi válaszok csúcsával, a prefrontális kéreg aktivitása nagyon eltérő fejlődési irányt mutat. Modellünk azt állítja, hogy a prefrontális kéreg későn kezdődő, lineáris érlelésen megy keresztül, melyet az éppen ismertetett strukturális és funkcionális adatok támasztanak alá. Az eddigi munkák nagymértékben alátámasztják azt az elképzelést, hogy a prefrontális kéreg továbbra is éretlen szinten működik a serdülőkorban, és kevésbé szabályozza a szubkortikális régiókat a felnőttekkel szemben. A szubkortikális válaszok hiperaktív felszabályozása az éretlen szabályozási rendszerrel párosítva a kiemelkedő környezeti jelekre, felelős lehet a serdülők viselkedésének megváltozásáért, és figyelembe veheti a serdülőknél gyakran megfigyelt ösztönzőkeresés és érzelmi viselkedés nemlineáris csúcsát.

Az egyéni különbségek a szubkortikális-kortikális hálózat reagálását torzítják

A most ismertetett kísérletek azt sugallják, hogy a serdülők fokozott szubkortikális válaszreakciót mutatnak a környezeti szempontból kiemelkedő jelzésekre, valamint a kognitív kontrollt igénylő kontextusokban csökkentett prefrontális válaszokat. Azonban a nyers adatpontok egyszerű megfigyelése, amely az amygdala választ jelenti 2A ábraés a nukleáris accumbens válasz 2B ábra, egyértelműen megmutatja, hogy ezek a válaszok jelentős egyéni variabilitást mutatnak. Konceptualizációnkban a serdülőkor önmagában és az önmagában kockázati tényező a korábban megvitatott funkcionális „egyensúlytalanságnak”, de más egyedi különbségtényezők is lehetnek a szubkortikális-kortikális válaszreakció erős közvetítői (lásd ábra 3). Az ilyen egyéni különbségek stabil személyiségvonásokban, a neurotranszmitter-profilok különbségében, a hormonok változásaiban vagy a pubertás egyéb hatásaiban, valamint a társadalmi kontextusban, például a társaik társadalmi státuszában alakulhatnak ki.

ábra 3 

Az életkor és az egyéni különbségek vázlatos ábrázolása összetett kockázati tényezőként a serdülőknél a nagyon érzelmi és kockázatos viselkedés előrejelzéséhez.

Számos kísérleti kontextusban, többek között a korábban ismertetett kísérletekben is kimutatták az egyéni különbségek jelentőségét a szubkortikális-kortikális hálózatok „egyensúlyhiányának” előrejelzőjeként. Nyúl és kollégák (2008) kimutatta, hogy a negatív ingerekre adott amygdala-válasz változatosságának jelentős hányadát az egyediség különbségei adták az életkortól függetlenül, ami összhangban van a felnőtteknél tapasztalt jelentésekkel, amelyek arra utalnak, hogy a szorongás a limbikus hiper-megfelelőség irányába torzulást okoz (Etkin és munkatársai, 2004; Somerville és munkatársai, 2004; Stein és munkatársai, 2007). Az ösztönző feldolgozás szempontjából Galvan és munkatársai kimutatták, hogy a ventrális striatta-válaszok jelentős eltérése a nagy jutalom előrejelzéséhez jelentős eltérést mutatott a valós élet valószínűségével a kockázatos magatartás (Galvan és munkatársai, 2007). Ezek a tanulmányok kezdeti bizonyítékokat szolgáltatnak arra vonatkozóan, hogy az egyes különbségváltozók, amelyeket gyakran nem mérnek, fontos szerepet játszhatnak a serdülőkben az affektív és ösztönző jelzésekre adott idegrendszeri válaszok torzításában, és a végső szakaszokban további, a variabilitás további forrásait vizsgáljuk, amelyek ezen hatásokat is módosíthatja. Más egyedi változók változói, beleértve a neurotranszmitter tulajdonságainak változékonyságát a fejlődés során (különösen a dopaminerg rendszer esetében), ebben a kötetben egy másik cikkben találhatunk (Wahlstrom et al., Ez a kérdés).

A nemi hormonok szerepe a serdülő agy affektív és ösztönző feldolgozásában

A „kiegyensúlyozatlan” szubkortikális-kortikális válaszreakciók egyik lehetséges forrása az pubertális hormonszintek egyéni különbségei. A serdülőkorban jelentősen nő a keringő gonád hormonok száma, ami végül a szexuális érés folyamatához vezet.Spear, 2000). Az agyra gyakorolt ​​gonadális hormonhatásokat „szervezeti” mechanizmusokba fogalmazták meg, amelyekben a nemi hormonok állandó változásokat okoznak az idegrendszerekben, amelyek befolyásolják a viselkedést, vagy az „aktiváló” mechanizmusokat, amelyekben a nemi hormonok csak az akut változásokat befolyásolják, és a hatások reverzibilisek a szteroidok után eltávolítva (Cooke és munkatársai, 1998). A leggyakoribb szempont, hogy a nemi hormonok akut hatásai a serdülőkorban érzékelhetik a neurális áramköröket a hormonaktiválásra, ami viszont lehetővé teszi a társadalmi és szexuális viselkedés kialakulását és érlelését (Romeo, Richardson & Sisk, 2002; Sisk & Zehr, 2005; Steinberg, 2008). Más szavakkal, a serdülőkort érzékeny időszak lehet a nemi hormonok számára, hogy olyan szervezeti hatásokat indukáljanak, amelyek társadalmi és reproduktív viselkedést vezetnek - és potenciálisan érzelmi és ösztönző viselkedést jelentenek nagyobb mértékben.

A szexuális dimorfizmusokról számoltak be az agyi szerkezet mindkét globális változásában (Giedd és munkatársai, 1997), valamint az amygdala és a striatum érlelésének különböző pályái (Caviness et al., 1996; Giedd és munkatársai, 1997, Schumann és munkatársai, 2004). Tehát a hormonszintek eltolódása az agy fejlődésének következménye lehet ebben az életszakaszban és az ahhoz kapcsolódó viselkedési változások. A fiúkban (8-15yrs) a tesztoszteron magasabb bazális szintje korrelál az amygdala térfogatának növekedésével (Neufang és munkatársai, 2009). Ez a közelmúltbeli megállapítás arra utal, hogy a gonadális hormonok aktivációs hatással lehetnek azokra a régiókra, amelyek bizonyítottan reagálnak az érzelmileg jelentős információkra. Mivel a serdülőkor olyan idő, amikor a hormonszintek emelkednek (Norjavaara és munkatársai, 1996) lehetséges, hogy ezek a hormonok fontos érzelmi és ösztönző viselkedési és idegrendszeri válaszok egyéni fontosságának mérésére szolgálnak.

A serdülőkben végzett vizsgálatok azt is mutatják, hogy a hormonok és a szociális viselkedés változása közötti kapcsolat van. A serdülőkorban a tesztoszteron és a tesztoszteron alacsonyabb szintjei, amelyek a nap folyamán lassabban csökkentek, a szorongás, a depresszió és a figyelem problémái a pubertás fejlődésétől függetlenül nagyobbak voltak, míg a serdülő lányoknál a tesztoszteron a nap folyamán meredekebb csökkenést mutatott a nagyobb zavaró viselkedéssel. (Granger és munkatársai, 2003). A serdülőkorú fiúk és lányok esetében a nemi hormonok akut emelkedése korrelál a kockázatvállalókkal való nagyobb kapcsolatokkal (Vermeersh és munkatársai, 2008a; Vermeersh és munkatársai: 2008b) és magasabb társadalmi dominancia (Schaal és munkatársai, 1996) arra utal, hogy a társadalmi környezet és a nemi hormonok kölcsönhatásba léphetnek az egyéni különbségek megjósolásában az ösztönző és a társadalmi viselkedésben.

Míg az ingadozó hormonok befolyásolhatják a viselkedést befolyásoló tényezőket, fontos a gonád receptorok gének szerepe is, amelyek a keringő gonád hormonok közvetítésében járnak el. Egy friss tanulmány (Perrin és munkatársai, 2008) a tinédzser fiúk fehéranyag-térfogatának változékonyságát nemcsak a tesztoszteronszint, hanem az androgénreceptor (AR) génjének genetikai polimorfizmusa közvetítette, így a rövid AR-génnel rendelkező, magasabb tesztoszteronszinttel rendelkező fiúk nagyobb mértékben növekedtek a fehéranyagban térfogat, mint a hosszú AR génnel. Ez arra utal, hogy a genetika fontos szerepet játszik a hormonok aktivációs és szervezeti hatásainak megértésében.

A társaik befolyása affektív és ösztönző feldolgozásra a serdülők agyában

A társaikkal való kapcsolatok a serdülőkorban fokozott jelentőséggel bírnak (Steinberg, 2005), amely potenciális forrást jelent az affektív és ösztönző magatartás változásainak közvetítésében. Egyrészt a serdülők, mint csoport, fokozott érzékenységet mutathatnak a szociális jelzésekre, különösen a társaik által generált, a felnőttek és a gyermekek körében. Továbbá, az egyének közötti különbségek az érzékenységben különösen fontosak lehetnek a serdülők viselkedésében.

A közelmúltbeli tanulmányok megpróbálták megérteni a társaik befolyását a viselkedési és idegrendszeri válaszok elfogadására az érzékenyen releváns jelekre. Grosbras és mtsai. (2007) Azoknál a serdülőknél, akik erősen ellenálltak a párhuzamos hatásnak, kevésbé volt a jobb hátsó premotor kéreg és a dorsolaterális prefrontális kéreg aktivitása, miközben a dühös kézmozgásokat és az arckifejezéseket figyelték meg, szemben azokkal, akik alacsonyabb ellenállással rendelkeznek a párhuzamos hatással szemben. Ez arra enged következtetni, hogy azok a személyek, akik különösen érzékenyek a peer nyomásra, fokozhatják a motoros felkészülést a dühös mozgásokra, és nagyobb figyelmet fordíthatnak az érzelmileg kiemelkedő információk megtekintésekor. Guyer és mtsai. (2008b) arról számolt be, hogy a virtuális csevegőszobában a magas és alacsony érdeklődésű társaikkal kölcsönhatásban álló női serdülők nagyobb aktivitást mutattak a magokban, a hypothalamusban, a hippocampusban és az insula-ban a magas és alacsony érdeklődésű társak között. Mindezen régiók az inszula mellett az életkorral összefüggő aktivitásnövekedést mutatnak, ami arra utal, hogy a jutalomérzékeny régiókban a szociálisan kívánatos társaik hiperhivatkoznak. Ezek az eredmények magukban foglalják a korábban megvitatott jutalmazási rendszereket, amelyek potenciálisan közvetítik a serdülőkorban a társadalmi interakciók fokozott megjelenését.

Mindkét tanulmány megpróbálta tisztázni az érzelmi feldolgozásra gyakorolt ​​kölcsönhatás neurális alapját, mégis korlátozottan képesek arra, hogy a tényleges társadalmi interakciók során tájékoztassák a neurális válaszokat. Más szóval, a most megvitatott kísérletek során a résztvevők nem hisznek abban, hogy valóban kölcsönhatásban vannak a társaikkal. A felnőtteknél végzett munka megkísérelte az fMRI-szkenner belsejében a valós élet társadalmi interakcióit utánozni, és a látható társadalmi befogadásra és kirekesztésre gyakorolt ​​neurális válaszokat mérni.Eisenberger és munkatársai, 2003; Somerville és munkatársai, 2006). Jelenleg folyik a munka olyan paradigmák kifejlesztésében, amelyekben a serdülők valódi társadalmi cseréket szimulálnak vagy tapasztalnak, és érdemes lesz értékelni az agyi régiók hozzájárulását a jutalmi és affektív hálózatokba a társadalmi viselkedés közvetítésében és a társkapcsolatok eredményeinek nyomon követésében.

Figyelmeztetések és korlátozások

A most ismertetett kutatás, amely elsősorban az elmúlt öt évben zajlott, figyelemre méltó lépéseket tett az érzelmek jellegének és a serdülő agyban válaszadó jutalom jellemzésének. Meg kell azonban jegyezni, hogy ezen a területen végzett kísérletek száma még mindig viszonylag kevés, és óvatossággal kell eljárni, hogy egyértelmű következtetéseket vonjon le belőlük. Nagyobb mintákra vonatkozó további vizsgálatokra van szükség a limbikus-striatális-prefrontális kölcsönhatások jellegének és a serdülők viselkedéséhez való viszonyának teljes tisztázására. Emellett a gyermekek, serdülők és felnőttek egy kísérletben történő tesztelése kritikus fontosságú a nemlineáris változások azonosításához, mivel a serdülők várhatóan eltérnek mindkét csoporttól. Ezt ritkán tesztelik egyetlen kísérletben.

A serdülőknél a striatális és limbikus működés szempontjából a bizonyítékok jól illeszkedtek ahhoz, hogy mindkét rendszer túlzott válaszadási profilt mutat a serdülőknél. A serdülők jutalmának és érzelmi viselkedésének megértéséhez figyelembe kell venni a prefrontális kontroll mechanizmusokat, de viszonylag kevés kísérletben értékelték a prefrontális kéreg szerepét e viselkedések közvetítésében. Ezen túlmenően számos kísérlet relatív pontatlansággal foglalkozott a prefrontális válaszokkal, amelyekben a prefrontális kéreg bizonyos területe aktív volt, és a kapcsolódó irodalom összefüggésében megvitatta. A prefrontális kéreg az agy nagy területe, heterogén alrégiókkal változó funkciók, architektúra, bemenetek és kimenetek. A jövőbeni munka mind a felnőttek, mind a serdülők számára valószínűleg lehetővé teszi a prefrontális alcsoportok jobb megértését, valamint a limbikus és striatális funkciókhoz való viszonyát.

Következtetések

A felnőttek és gyermekek körében a serdülők aránytalanul kockázatos magatartást tanúsítanak, ami számos negatív kimenetelhez vezethet, beleértve az anyaghasználatot, a nem védett nemet, a sérüléseket és az öngyilkosságot. Ezek közül a viselkedések közül sokan legalább részben ösztönző és érzelmi reagálással közvetítik, legyen az nem megfelelő étvágytalanság, ami a potenciális jutalmak kockázatos megközelítéséhez vezet, vagy az extrém negatív hatások, mint például az önkárosítás és az öngyilkosság. Az érzelmi és ösztönző magatartás szorosan kapcsolódik ezekhez a kockázatokhoz, és a fejlett agyrendszerek szerepének megértése e viselkedések közvetítésében a serdülők egészségének szerves része.

Az emberi strukturális és funkcionális képalkotó vizsgálatok megkezdték világítani az agyban ebben az életszakaszban bekövetkező összetett változásokat, valamint a serdülők viselkedésével való kapcsolatukat. Ezen a ponton úgy tűnik, hogy a striatumban a szubkortikális limbikus és jutalomérzékeny régiók differenciál trajektorai a prefrontális kéregben a késői érésű kontroll régiókhoz viszonyítva a magatartásbeli változásokhoz vezethetnek, amelyekre jellemző, hogy a környezeti viselkedés fokozott érzékenysége nem megfelelő viselkedés gátlás. Számos egyéni különbség is fontosnak tűnik ahhoz, hogy megjósoljuk a viselkedésprofil fokozott kockázatát, amely most kezdett empirikusan feltárni. A prefrontális kontrollrendszerek által nem ellenőrzött viszonylag érett érzelmi és jutalmazási rendszerek lehetnek a kulcsfontosságú idegi „egyensúlyhiány”, amely a serdülők nemlineáris, egyedi viselkedési profiljához vezet. Reméljük, hogy ezen a területen folytatódó munka javítja megértésünket ennek a lenyűgöző és összetett életidőnek.

Köszönetnyilvánítás

Ezt a munkát az NIH támogatásai támogatták: DA007274, 50-MH079513, R01 DA018879, R01 MH73175, Mortimer D. Sackler család és a Dewitt-Wallace Alap.

Lábjegyzetek

Kiadói nyilatkozat: Ez egy PDF-fájl egy nem szerkesztett kéziratból, amelyet közzétételre fogadtak el. Ügyfeleink szolgálataként a kézirat korai változatát nyújtjuk. A kéziratot másolják, megírják és felülvizsgálják a kapott bizonyítékot, mielőtt a végleges idézhető formában közzéteszik. Kérjük, vegye figyelembe, hogy a gyártási folyamat során hibák észlelhetők, amelyek hatással lehetnek a tartalomra, és minden, a naplóra vonatkozó jogi nyilatkozat vonatkozik.

Referenciák

  • Abe K, Suzuki T. Néhány tünet előfordulása serdülőkorban és érettségben: Társadalmi fóbiák, szorongásos tünetek, epizódos illúziók és referencia ötletek. Pszichopatológia. 1986;19: 200-205. [PubMed]
  • R. Adolphs Az arckifejezések érzelmének felismerése: Pszichológiai és neurológiai mechanizmusok. Viselkedési és kognitív idegtudományi vélemények. 2002;1(1): 21-62. [PubMed]
  • Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Emelkedett újdonságkeresés és sajátos d-amfetamin-szenzibilizáció a periadolescent egerekben a felnőtt egerekhez képest. Viselkedési idegtudomány. 1998;112(5): 1152-1166. [PubMed]
  • Aggleton JP. Az amygdala: funkcionális elemzés. New York: Oxford University Press; 2000.
  • Arnett J. serdülőkori vihar és stressz, átgondolták. Amerikai pszichológus. 1999;54: 317-326. [PubMed]
  • Baird AA, Gruber SA, Fein DA, Maas LC, Steingard RJ, Renshaw PF, Cohen BM, Yurgelun-Todd DA. Funkcionális mágneses rezonanciás képalkotás az arcról a gyermekek és serdülők felismerésére. Az Amerikai Gyermek- és serdülőkorvos-pszichiátria akadémia. 1999;38(2): 195-199. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ösztönző-kiváltott agyi aktiváció serdülőkben: hasonlóságok és különbségek a fiatal felnőttektől. Journal of Neuroscience. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Blakemore SJ. A társadalmi agy a serdülőkorban. Természet vélemények Neurotudomány. 2008;9: 267-277.
  • Bogin B. serdülőkorban evolúciós perspektívában. Acta Gyermekgyógyászati ​​Kiegészítés. 1994;406: 29-35.
  • Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB. A serdülők a tomboló hormonok áldozatai: bizonyíték a hormonok aktivációs hatásaira a hangulatokra és a serdülőkori magatartásra. Pszichológiai közlemény. 1992;111: 62-107. [PubMed]
  • RN bíboros, Parkinson JA, J Hall, Everitt BJ. Érzelem és motiváció: az amygdala, a ventrális striatum és a prefrontális kéreg szerepe. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2002;26(3): 321-352. [PubMed]
  • Cascio CJ, Gerig G, Piven J. Diffúziós tenzor képalkotás: Alkalmazás a fejlődő agy vizsgálatára. Az Amerikai Gyermek- és serdülőkorvos-pszichiátria akadémia. 2007;46(2): 213-223. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Az agyi funkcionális szervezet változásai a kognitív fejlődés során. Jelenlegi vélemény a neurobiológiában. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. A serdülők agya. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008;28(1): 62-77. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Casey BJ, Jones RM, Hare T. A serdülők agya. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2008;1124: 111-126. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. A fejlődő agy ábrázolása: mit tanultunk a kognitív fejlődésről? A kognitív tudomány trendjei. 2005;9(3): 104-110.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ és munkatársai. Az Iowa Szerencsejáték Feladatának teljesítménye alapján indexelt idős különbségek az érzelmi döntéshozatalban. Fejlődési pszichológia. (a sajtóban)
  • Caviness VS, Kennedy DN, Richelme C, Rademacher J, Filipek PA. Az emberi agy kora 7 – 11 év: a mágneses rezonancia képeken alapuló térfogati elemzés. Agykérget. 1996;6: 726-736. [PubMed]
  • Compas BE, Hinden BR, Gerhardt CA. Serdülők fejlődése: a kockázat és a rugalmasság útjai és folyamata. A pszichológia éves felülvizsgálata. 1995;46: 265-293.
  • Compas BE, Orosan PG, Grant KE. Serdülőkori stressz és megbirkózás: a pszichopatológiai hatások a serdülőkorban. A serdülőkor. 1993;16: 331-349. [PubMed]
  • Cooke B, Hegstrom CD, Villeneuve LS, Breedlove SM. A gerinces agy szexuális megkülönböztetése: elvek és mechanizmusok. Határok a neuroendokrinológiában. 1998;19(4): 323-362. [PubMed]
  • Davis M, Whalen PJ. Az amygdala: Vigilance és érzelem. Molekuláris pszichiátria. 2001;6(1): 13-34. [PubMed]
  • Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P, Seymour B, Dolan RJ. Kortikális szubsztrátok az emberben történő felderítő döntésekhez. Nature. 2006;441: 876-879. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Delgado MR. Jutalomhoz kapcsolódó válaszok az emberi striatumban. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2007;1104: 70-88. [PubMed]
  • Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. A striatumban a jutalmakra és büntetésre adott hemodinamikai válaszok nyomon követése. Journal of Neurophysiology. 2000;84(6): 3072-3077. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA és mtsai. A diffúzról a fókuszos kérgi aktivitásra való áttérés a fejlődéssel. Fejlődési tudomány. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J és mtsai. Ifjúsági kockázat magatartásfigyelés - Egyesült Államok, 2007, felügyeleti összefoglalók. Betegség és halálozási heti jelentés. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eccles JS, Wigfield A, Flanagan CA, Miller C, Reuman DA, Yee D. Önfogalmak, domainértékek és önbecsülés: kapcsolatok és változások a korai serdülőkorban. Személyiségnapló. 1989;57: 283-310. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB és mtsai. A kognitív ellenőrzés előrejelzése az óvodától a késő serdülőkorig és a fiatal felnőttkorig. Pszichológiai tudomány. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Eisenberger NI, Lieberman MD, Williams KD. Megsérti az elutasítást? A társadalmi kirekesztés fMRI tanulmánya. Science. 2003;302(5643): 290-292. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E és munkatársai. Az Amygdala és a nucleus accumbens a felnőttek és a serdülők esetében a befogadásra és a nyereség elhagyására adott válaszokban. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadikus modell a serdülőkorban a motivált viselkedés neurobiológiájáról. Pszichológiai orvoslás. 2006;36(3): 299-312. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Etkin A, Klemenhagen KC, Dudman JT, Rogan MT, Hen R, Kandel ER és mtsai. Az egyéni különbségek a vonás szorongásában előrejelzik a bazolaterális amygdala válaszát az öntudatlanul feldolgozott félelmetes arcokra. Neuron. 2004;44(6): 1043-1055. [PubMed]
  • Fareri DS, Martin LN, Delgado MR. Jutalomhoz kapcsolódó feldolgozás az emberi agyban: Fejlődési megfontolások. Fejlesztés és pszichopatológia. 2008;20: 1191-1211. [PubMed]
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Affektív és deliberatív folyamatok a kockázatos választásnál: A kockázatvállalás életkori különbségei a Columbia Card Taskban. Journal of Experimental Psychology: A tanulás, a memória és a megismerés. (a sajtóban)
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Kockázatos választás gyermekeknél, serdülőknél és felnőtteknél: affektív és a tanácsadó folyamatok és a végrehajtó funkciók szerepe; A Gyermekfejlődés Kutatási Társaságának eljárása, Denver, CO, USA.2009.
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. A ventrális frontosztriatális áramkör szerepe az emberek jutalomalapú tanulásában. Journal of Neuroscience. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G és mtsai. Az accumbens korai fejlesztése az orbitofrontális kéreghez viszonyítva a serdülőknél kockázatvállalási magatartást eredményezhet. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. A kockázatvállalás és a serdülők agya: ki veszélyeztetett? Fejlődési tudomány. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Mester, Steinberg L. Peer befolyásolja a kockázatvállalást, a kockázati preferenciákat és a kockázatos döntést a serdülőkorban és a felnőttkorban: kísérleti tanulmány. Fejlődési pszichológia. 2005;41: 625-635. [PubMed]
  • Giedd JN, Castellanos FX, Rajapakse JC, Vaituzis AC, Rapoport JL. A fejlődő emberi agy szexuális dimorfizmusa. A neuropszichofarmakológia és a biológiai pszichiátria előrehaladása. 1997;21(8): 1185-1201.
  • Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JC, Kaysen D, Vauss YC, Rapoport JL. A temporális lebeny, az amygdala és a hippocampus mennyiségi MRI normális emberi fejlődésben: 4 – 18 évek. Az összehasonlító neurológiai folyóirat. 1996;366: 223-230. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AL, Rapoport J. Agyfejlődés gyermekkorban és serdülőkorban: Egy hosszanti MRI vizsgálat. Nature Neuroscience. 1999;2: 861-863.
  • Granger DA, Shirtcliff EA, Zahn-Waxler C, Usher B, Klimes-Dougan B, Hastings P. Nyálkás tesztoszteron éjszakai variációja és pszichopatológiája serdülő férfiak és nők esetében: egyéni különbségek és fejlődési hatások. Fejlődési pszichopatológia. 2003;15(2): 431-449.
  • Grosbras MH, Jansen M, Leonard G, McIntosh A, Osswald K, Poulsen C, et al. A korai serdülőkorban a társakkal szembeni ellenállóképesség neurális mechanizmusai. Journal of Neuroscience. 2007;27(30): 8040-8045. [PubMed]
  • Guyer AE, Lau JY, McClure-Tone EB, Parrish J, Shiffrin ND, Reynolds RC és mtsai. Amygdala és ventrolaterális prefrontális cortex funkció a gyermekgyógyászati ​​társadalmi szorongás várható értékelése során. Általános pszichiátria archívuma. 2008b;65(11): 1303-1312. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Guyer AE, CS Monk, McClure-Tone EB, Nelson EE, Roberson-Nay R, Adler A és mtsai. Az arckifejezésekre adott amygdala válasz kifejlesztése. Journal of Cognitive Neuroscience. 2008a;20(9): 1565-1582. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • GS terem. Serdülőkorban: pszichológiában és összefüggésében a fiziológiával, antropológiával, szociológiával, nemekkel, bűnözéssel, vallással és oktatással. Vol. I & II. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall; 1904.
  • Hare TA, Casey BJ. A kognitív és affektív kontroll neurobiológiája és fejlődése. Megismerés, agy és viselkedés. 2005;9(3): 273-286.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Az érzelmi reaktivitás és a szabályozás szabályozása a serdülőkorban érzelmi go-nogo feladat során. Biol Psychiatry. 2008;63(10): 927-934. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Huttenlocher PR. A szinaptogenezis regionális különbségei az emberi agykéregben. Journal of Comparative Neurology. 1997;387: 167-178. [PubMed]
  • Johansen-Berg H, Gutman DA, Behrens TEJ, Matthews PM, Rushworth MFS, Katz E, et al. A mély agyi stimulációval kezelt szubgenitális cinguláris régió anatómiai kapcsolódása a kezelésre rezisztens depresszióhoz. Agykérget. 2008;18: 1374-1383. [PubMed]
  • Kessler RC, Berglund P, Delmer O, Jin R, Merikangas KR, Walters EE. A DSM-IV rendellenességek életkori előfordulási gyakorisága és eloszlása ​​az Országos Comorbidity Survey replikációban. Általános pszichiátria archívuma. 2005;62: 593-602. [PubMed]
  • Kim MJ, Whalen PJ. Az amygdala reaktivitása a félelmetes arcokkal és a szorongásos vonásokkal az amygdala-prefrontális útvonal strukturális integritásával függ össze; A Neurotudományi Társaságnál bemutatott könyv; Washington DC. 2008.
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. A növekvő monetáris jutalom előrejelzése szelektíven toborozza a magokat. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kober H, LF Barrett, Joseph J, Bliss-Moreau E, Lindquist K, Wager TD. Funkcionális csoportosítás és kortikális-szubkortikális kölcsönhatások az érzelmekben: neuronképző vizsgálatok meta-elemzése. Neuroimage. 2008;42(2): 998-1031. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Larson RW, Moneta G, Richards MH, Wilson S. Folyamatosság, stabilitás és változás a napi érzelmi tapasztalatokban a serdülőkorban. Gyermek fejlődését. 2002;73(4): 1151-1165. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Kockázatvállalási magatartás serdülő egerekben: pszichobiológiai determinánsok és korai epigenetikus hatás. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • LeDoux JE. Érzelmi áramkörök az agyban. Az idegtudomány éves felülvizsgálata. 2000;23: 155-184.
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM és mtsai. A frontostriatális mikroszerkezet modulálja a kognitív kontroll hatékony felvételét. Agykérget. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Május JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA et al. Eseményhez kapcsolódó funkcionális mágneses rezonanciás képalkotás a jutalomhoz kapcsolódó agyi áramkörökben a gyermekek és serdülők körében. Biológiai pszichiátria. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. A prefrontális kéreg funkciójának integratív elmélete. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • CS Monk, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E és munkatársai. Serdülőkori érettség érzelmi arckifejezésekkel kapcsolatos figyelemfüggő agyi elkötelezettségben. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Mościcki E. A kísérlet és a befejezett öngyilkosság epidemiológiája: A megelőzés keretei felé. Klinikai idegtudományi kutatás. 2001;1: 310-323.
  • Nemzeti Kutatási Tanács. A tini motoros összeomlás megelőzése: a viselkedési és a társadalomtudományok hozzájárulása. Washington, DC: National Academies Press; 2007.
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. A serdülőkor társadalmi átirányítása: idegtudományi szemlélet a folyamatról és annak összefüggéséről a pszichopatológiával. Pszichológiai orvoslás. 2005;35: 163-174. [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Gunturkun O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, et al. A nemi különbségek és a szteroid hormonok hatása a fejlődő emberi agyra. Agykérget. 2009;19(2): 464-473. [PubMed]
  • Norjavaara E, Ankarberg C, Albertsson-Wikland K. Az 17 béta-ösztradiol szekréciójának egész napos ritmusa az egészséges lányokban a pubertális fejlődés során: érzékeny radioimmun vizsgálattal. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism. 1996;81(11): 4095-4102. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Jutalomábrázolások és jutalommal kapcsolatos tanulás az emberi agyban: betekintés a neurovizálásból. Jelenlegi vélemény a neurobiológiában. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Idegrendszeri válaszok az elsődleges ízjutalom várhatóan Neuron. 2002;33(5): 815-826. [PubMed]
  • Ochsner KN, Gross JJ. Az érzelmek kognitív irányítása. A kognitív tudomány trendjei. 2005;9(5): 242-249.
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Miért alakul ki sok pszichiátriai betegség a serdülőkorban? Természet vélemények Neurotudomány. 2008;9: 947-957.
  • Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A és mtsai. A fehér anyag növekedése a serdülők agyában: a tesztoszteron és az androgén receptor szerepe. Journal of Neuroscience. 2008;28(38): 9519-9524. [PubMed]
  • Pessoa L. Az érzelem és a kogníció közötti kapcsolatról. Természet vélemények Neurotudomány. 2008;9(2)
  • Petersen AC, Compas BE, Brooks-Gunn J, Stemmler M, Ey S, Grant KE. Depresszió serdülőkorban. Amerikai pszichológus. 1993;48: 155-168. [PubMed]
  • Phelps EA. Érzelem és megismerés: az emberi amygdala tanulmányainak betekintése. A pszichológia éves felülvizsgálata. 2006;57: 27-53.
  • Pine DS, Cohen P, Brook JS. Érzelmi reaktivitás és pszichopatológiai kockázat a serdülők körében. CNS spektrum. 2001;6(1): 27-35.
  • Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. A szinapszisok egyidejű túltermelése a főemlőséreg különböző régióiban. Science. 1986;232: 232-235. [PubMed]
  • Reyna VF, Farley F. Kockázat és racionalitás a serdülők decisioin készítésében: az elméletre, a gyakorlatra és a közrendre gyakorolt ​​hatás. Pszichológiai tudomány a közérdekben. 2006;7(1): 1-44.
  • Rolls E. Az orbitofrontális kéreg és jutalom. Agykérget. 2000;10: 284-294. [PubMed]
  • Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Pubertás és a férfi agy és a szexuális viselkedés érése: viselkedési potenciál újrafogalmazása. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2002;26(3): 381-391. [PubMed]
  • Rutter M, Graham P, Chadwick OFD, Yule W. serdülőkori zavar: tény vagy fikció? Journal of Child Psychology and Psychiatry. 1976;17: 35-56. [PubMed]
  • Schaal B, Tremblay RE, Soussignan R, Susman EJ. A férfi tesztoszteronja a magas társadalmi uralomhoz kapcsolódik, de a korai serdülőkorban alacsony fizikai agresszió. Az Amerikai Gyermek- és serdülőkorvos-pszichiátria akadémia. 1996;35(10): 1322-1330. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkcionális neuroanatómiai különbségek a felnőttek és az iskolás korú gyermekek között az egyes szavak feldolgozásában. Science. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holland SK. A fehéranyag diffúziójának és az anizotrópia korrelációja az életkorral a gyermekkorban és a serdülőkorban: keresztmetszeti diffúziós-tenzor MR képalkotó vizsgálat. Radiológia. 2002;222: 212-218. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Schultz W. Viselkedési elméletek és a jutalom neurofiziológiája. Éves beszámoló a pszichológiáról. 2006;57: 87-115.
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Az előrejelzés és jutalom idegi szubsztrátja. Science. 1997;275(5306): 1593-1599. [PubMed]
  • Schumann CM, JHamstra J, Goodlin-Jones BL, Lotspeich LJ, Kwon H, Buonocore MH, et al. Az amygdala gyermekekben, de autizmussal nem rendelkező serdülőkben nő; a hippocampust minden korban megnagyobbítják. Journal of Neuroscience. 2004;24(28): 6392-6401. [PubMed]
  • Silveri MM, Tzilos GK, Pimentel PJ, Yurgelun-Todd DA. A serdülőkori érzelmi és kognitív fejlődés trajektorái: a nemi hatások és a kábítószer-használat kockázata. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004;1021: 363-370. [PubMed]
  • Simmons RG, Blyth DA. Mozgás a serdülőkorba: a pubertásváltozás és az iskolai környezet hatása. Hawthorne, NY: Aldine de Gruyter; 1987.
  • Simmons RG, Rosenberg F, Rosenberg M. Zavar az önképben serdülőkorban. Amerikai szociológiai áttekintés. 1973;38: 553-568. [PubMed]
  • Sisk CL, Zehr JL. A pubertális hormonok szervezik a serdülők agyát és viselkedését. Határok a neuroendokrinológiában. 2005;26(3-4): 163-174. [PubMed]
  • Snook L, Paulson LA, Roy D, Phillips L, Beaulieu C. Idegfejlődés diffúziós tenzorképe gyermekek és fiatal felnőttek számára. Neuroimage. 2005;26: 1164-1173. [PubMed]
  • Somerville LH, Fani N, McClure-Tone EB. Az érzelmi arckifejezések viselkedési és idegrendszeri ábrázolása az élettartam során. Fejlődési neuropszichológia. (a sajtóban)
  • Somerville LH, Heatherton TF, Kelley WM. Az elülső cinguláris kéreg különbözőképpen reagál a várakozási sértésre és a társadalmi elutasításra. Nature Neuroscience. 2006;9(8): 1007-1008.
  • Somerville LH, Kim H, Johnstone T, Alexander AL, Whalen PJ. Emberi amygdala válaszok boldog és semleges arcok bemutatása során: korrelációk az állami szorongással. Biológiai pszichiátria. 2004;55(9): 897-903. [PubMed]
  • Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Kortikális és szubkortikális agyterületek fejlődése gyermekkorban és serdülőkorban: strukturális MRI vizsgálat. Fejlesztő orvostudomány és gyermekneurológia. 2002;44(1): 4-16. [PubMed]
  • Spear LP. A serdülők agya és az életkorral kapcsolatos viselkedési megnyilvánulások. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Stein MB, Simmons AN, Feinstein JS, Paulus MP. Megnövekedett amygdala és inszula aktiváció az érzelem feldolgozása során szorongásveszélyes alanyokban. American Journal of Psychiatry. 2007;164(2): 318-327. [PubMed]
  • Steinberg L. Kockázatvállalás serdülőkorban: milyen változások, és miért? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Kognitív és affektív fejlődés serdülőkorban. A kognitív tudományok trendjei. 2005;9(2): 69-74. [PubMed]
  • Steinberg L. Társadalmi idegtudományi szemlélet a serdülők kockázatvállalásáról. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008;28: 78-106. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Anyagi visszaélések és mentális egészségügyi szolgáltatások adminisztrációja. Alkalmazott Tanulmányok Hivatala NSDUH H32 sorozat, SMA 07-4293. Rockville, MD: 2007. A kábítószer-használatról és az egészségről szóló 2006 nemzeti felmérés eredményei: nemzeti eredmények.
  • Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, Casey BJ. Amygdala válasz az arc-kifejezésekre a gyermekek és felnőttek körében. Biológiai pszichiátria. 2001;49: 309-316. [PubMed]
  • Thornburg HD, Jones RM. Korai serdülők társadalmi jellemzői: életkor és fokozat. A korai serdülőkor napja. 1982;2: 229-239.
  • Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Az amygdala és a ventromedial prefrontális cortex fordítottan összekapcsolódik a negatív hatás szabályozása és a kortizol szekréció időskori mintázatának előrejelzése során az idősebbek körében. Journal of Neuroscience. 2006;26(16): 4415-4425. [PubMed]
  • T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. A tesztoszteron szerepe serdülő fiúk agresszív és nem agresszív kockázatvállalásában. Hormonok és viselkedés. 2008a;53(3): 463-471. [PubMed]
  • Vermeersch H, T'Sjoen G, Kaufman JM, Vincke J. Estradiol, tesztoszteron, differenciális asszociáció és agresszív és nem agresszív kockázatvállalás serdülő lányokban. Psychoneuroendocrinology. 2008b;33(7): 897-908. [PubMed]
  • Williams LM, Brown KJ, Palmer D, Liddell BJ, Kemp AH, Olivieri G és mtsai. A lágy évek? Idegrendszeri érzelmi stabilitás az életkorral. Journal of Neuroscience. 2006;26(24): 6422-6430. [PubMed]
  • Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Érzelmek keresése Angliában és Amerikában: kultúrák, korok és nemek közötti összehasonlítás. Journal of Consulting és klinikai pszichológia. 1978;46: 139-149. [PubMed]