A jutalmazási rendszer (2010) kamaszfejlesztése

Első Hum Neurosci. 2010; 4: 6.

Megjelent online 2010 február 12. Előre közzétett online 2009 szeptember 3. doi:  10.3389 / neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
Ez a cikk már idézett egyéb cikkek a PMC-ben.

Absztrakt

A serdülőkor olyan fejlődési időszak, amelyet a megnövekedett jutalom kereső viselkedés jellemez. énA nvestigátorok funkcionális mágneses rezonanciás képalkotást (fMRI) alkalmaztak a jutalom paradigmákkal együtt, hogy két ellentétes hipotézist teszteljenek a striatumban a serdülők fejlődésében bekövetkező változásokról, a jutalomfeldolgozásban szerepet játszó régióról. Az egyik hipotézis arra utal, hogy a striatum viszonylag hipoérzékeny a serdülőkorban elért jutalmakra, úgyhogy a megnövekedett jutalom-kereső magatartás szükséges ahhoz, hogy ugyanazt az aktiválást érjük el, mint a felnőttek. Egy másik nézet azt sugallja, hogy a serdülőkorban a striatusi jutalmazási rendszer hiperreaktív, ami ezt követően nagyobb jutalomkeresést eredményez. Jóllehet mindkét hipotézisre vonatkozóan bizonyítékot szolgáltattak, a mező általánosságban összevetette ezt az utóbbi hipotézist, amely bizonyítékokon alapul. Ebben a felülvizsgálatban leírom azokat a bizonyítékokat, amelyek alátámasztják ezt a fogalmat, spekulálnak az eltérő fMRI megállapításokkal, és a jövőbeni vizsgálati területekkel e lenyűgöző kérdéssel zárulnak.

Kulcsszavak: serdülőkorban, agy fejlődésében, striatumban, jutalomban

Bevezetés

A serdülőkor olyan fejlődési időszak, amelyet a megnövekedett jutalom kereső viselkedés jellemez. Ez az anekdotikus és empirikus megfigyelés motiválta a fejlődési kognitív idegtudomány területét, hogy azonosítsa e jelenség neurális szubsztrátjait. Mivel a kiterjedt állati és emberi munka a dopaminban gazdag striatumot az agy jutalomérzékenységének székhelyévé azonosította (pl. Schultz, 1998; Montague és mtsai. 2004), ez a régió az intenzív tanulmány középpontjába került a serdülők jutalmazási irodalmában, és ez a felülvizsgálat középpontjában áll. A más régiók (pl. Az orbitofrontális kéreg) eredményeit, amelyek szintén gazdag dopamin beidegzést kapnak, és amelyek a jutalomérzékenységben érintettek, itt nem tárgyaljuk. Míg az eddigi tanulmányok egyetértenek abban, hogy a striatum az a neurális régió, amely a fejlettséggel szemben legjobban reagál, a gyerekektől a felnőttekig, a neurális rendszer relatív elkötelezettsége a serdülőkorban a vita témája. Ebben a felülvizsgálatban először röviden áttekintem az állati irodalom betekintését a jutalmakkal kapcsolatos striatális fejlődéshez. Az ezt követő fejezet áttekintést ad a fejlődési neurométerek megállapításairól, és a tanulmányok közötti eltérésekre vonatkozó elfogadható magyarázatokat és spekulációkat vázolja fel. Végezetül a kutatási terület rámutatásával és jövőbeli irányaival zárulok.

A serdülőkorban a jutalmú viselkedés elmélete

Annak megállapítására, hogy a serdülőkorban drámai viselkedésbeli változások következnek be, az alulbecslés (Dahl, 2004; Steinberg, 2005; Somerville és mtsai. 2009). A mező általában vélekedett, és egyetértett azzal a véleménnyel, hogy ezek a viselkedésbeli változások nagyrészt a jutalmak, köztük a monetáris, új és társadalmi jutalmak, és a továbbiakban a jutalom-érzékeny dopamin rendszer. Kevésbé megértett hogyan a jutalomrendszer változásai a fejlettségben, hogy ösztönözzék a jutalom-alapú viselkedést, a serdülők gyakran kiállnak.

Két elsődleges elmélet van a serdülők díjazási viselkedéséről, amelyek két ellentétes lehetőség köré épülnek: a striatális rendszer hipo- vagy hiper-reagál a serdülőkorra jutó jutalmakra? Egyes elméleti szakemberek azt javasolják, hogy a serdülők jutalmakat és kockázatvállalást a motivációs áramkör aktivitásának relatív hiánya okozhatja (Blum et al., 1996, 2000; Bjork és mtsai. 2004) olyan intenzívebb vagy gyakrabban jutalmazó ingerekre van szükség, hogy ugyanaz az aktiváció elérje a felnőtteket. Ez a nézet valószínűleg a serdülőkori anhedónia elméletének kiterjesztése, ami az öröm megismerésének képtelensége (Larson és Asmussen, 1991). Ennek az elméletnek a támogatása olyan adatokból származik, amelyek a serdülők és más korosztály közötti különbségeket mutatják az öröm észlelésében. Például az emberi serdülők esetében az idősebb és fiatalabb felnőttekhez képest negatív hatás és depressziós hangulat emelkedik (Rutter et al., 1976; Larson és Asmussen, 1991), és úgy tűnik, ugyanazokat a pozitív helyzeteket is tapasztalják, mint a felnőttek számára kedvezőtlenebbek (az önjelentések alapján) (Watson és Clark, 1984). A serdülőknek kevésbé kellemes édességet (cukrot) találnak, mint a gyerekeket (DeGraff és Zandstra, 1999). Ezen adatok alapján néhány spekuláció arra utal, hogy a serdülők általában kevésbé pozitív érzéseket érhetnek el a jutalmazó ösztönzőktől, amelyek arra ösztönzik őket, hogy új étvágyat erősítsenek a dopaminhoz kapcsolódó áramköröket növelő jutalomkeresés révén (Spear, 2000). Egy ellentétes elmélet azt feltételezi, hogy a ventrális striatális dopamin áramkör aránytalanul megnövekedett aktivációja (azaz a serdülőkorban megnyugtató események hatására a megnövekedett dopaminerg felszabadulás) a serdülők díjazással kapcsolatos magatartásának alapja. (Chambers és munkatársai, 2003). Ez a nézet a dopamin széleskörű munkájából és a kódolt motivációs meghajtók akcióba való átültetésében betöltött fő szerepéből adódik (Panksepp, 1998). Ez az elmélet arra utal, hogy a serdülők viselkedését a jutalmú étvágy-rendszerek vezérlik. Az alábbiakban felülvizsgált munka többsége alapján a terület általában az utóbbi elmélethez közeledett; ez azt jelenti, hogy a serdülők részben arra ösztönöznek, hogy magas jutalmi viselkedésbe lépjenek a striatumban bekövetkező fejlődési változások miatt, amelyek túlérzékenységet biztosítanak a jutalomért (pl. Ernst et al., 2009). Azonban a hipo-válaszreakció hipotézisét alátámasztó adatok is áttekintésre kerülnek.

Striatális dopamin-fejlesztés

Az embereken végzett vizsgálatok csak vizsgálhatók in vivo striatális fejlesztés rendszerszinten neurométerezési módszerekkel. Ez a módszertani korlát kizárja, hogy a dopamin-rendszer a neurális szinten fejlődjön. Inkább a striatális válasz és a jutalom közötti kapcsolat csak a feltételezett dopamin aktivitás indexe. Ezek a feltételezések a striatális áramkör és a dopamin rendszer állatmodelljeiből származó betekintéseken alapulnak (pl. Berridge és Robinson, 1998). Mint ilyen, ezeket röviden áttekintjük.

A rendelkezésre álló bizonyítékok arra utalnak, hogy a dopamin rendszerben jelentős változások tapasztalhatók a fejlődés során, és különösen a serdülőkorban. A serdülőkorban a diataminszint emelkedik a striatumban (Teicher et al., 1993; Andersen és munkatársai, 1997). Más jelentések azonban azt mutatták, hogy a fiatal serdülő patkányok alacsonyabb becsléseket mutatnak a dopamin szintézisre a nukleáris accumbensben (NAcc) az idősebb serdülő állatokhoz viszonyítva, és alacsonyabb NAcc dopamin forgalomban részesülnek a felnőtteknél. Stamford (1989) a munka látszólagos felbontást mutatott ezeknek a különböző eredményeknek, mivel a dopamin felszabadulásának csökkentett alapsebességéről számolt be, de egy nagyobb dopamin tárolómedencét periadolescentben a felnőtt patkányokhoz viszonyítva. (Stamford, 1989). énn dopaminerg neuronok a serdülőkben, annak ellenére, hogy a bazális körülmények között \ tStamford, 1989; Andersen és Gazzara, 1993), valójában képesek több dopamint felszabadítani, ha azt környezeti és / vagy farmakológiai kihívások ösztönzik (Laviola és mtsai. 2001). Bolanos et al. (1998) kimutatta, hogy a serdülő patkányok striatális szeletei érzékenyebbek voltak a dopaminfelvétel inhibitoraira, a kokainra és a nomifeninnel szemben, mint a felnőttek, ami ellentétben áll a dopamin agonistákkal szembeni csökkent viselkedési reakcióval a serdülőkorban, amit ugyanaz a csoport jelentett. Együtt, ezek az adatok arra utalnak, hogy a serdülőkor során a jutalmazó események nagyobb dopamin felszabadulást eredményezhetnek, mint a felnőttek (Laviola és mtsai. 2003). Tehát, ha valóban az a helyzet, hogy a serdülőknek alacsonyabb a dopamin felszabadulási aránya, akkor talán a serdülők kezdetben több stimulációt (jutalmat) keresnek, ami növeli a dopamin felszabadulását; azonban, ha stimulálták, a serdülők nagyobb dopamin-felszabadulást mutatnak, ami ezután hozzájárul egy megerősítő visszacsatolási ciklushoz, amely motiválja a további jutalmat kereső viselkedést.

A dopamin receptorok fejlődési változása

Számos jelentésből kiderült, hogy dopaminreceptor túltermelés következik, amelyet a serdülőkor során metszettek (Teicher et al., 1995). Striatális és NAcc dopamin receptor kötődése a D-hez1 és D2 a receptorok csúcsai a serdülőkorban (P40) olyan szinten vannak, hogy az 30 – 45% -nál nagyobb, mint a felnőttkorban (Teicher et al., 1995; Tarazi és munkatársai, 1998, 1999). Az autoradiográfiát alkalmazva hím és nőstény patkányokban, Andersen és munkatársai. (1997) ennek a hatásnak a szexuális dimorfizmusát mutatta, így a serdülő férfiak nagyobb túltermeléssel (kb. 4.6-szer) és a striatális D eliminációjával rendelkeztek.1 és D2 striatális receptorok, mint a serdülő nők. Érdekes, hogy ezeket a hatásokat nem a gonadális hormon túlfeszültségek közvetítik (Andersen et al., 2002), de úgy tűnik, hogy funkcionális következményei vannak (Andersen és Teicher, 1999) amely megfelel a viselkedésnek. Hasonló mintázatot figyeltek meg a prefrontális kéregben, bár elhúzódó eliminációs periódussal (Andersen és Teicher, 2000). A konfokális mikroszkópia kimutatta, hogy a prefrontális kéregben a retrogradiálisan nyomon követett kortikális kimeneti idegsejtek magasabb D szinteket fejeznek ki.1 serdülőkorban, mint az idősebb vagy fiatalabb rágcsálók (Brenhouse et al., \ t 2008). Ezek a rágcsálók megállapításai egybeesnek az emberi postmortem munkával. Seeman és mtsai. (1987) a dopamin receptor populációk jelentős változásairól számoltak be a humán striatumban a fiatalkori-felnőtt időszakban, a dopamin D egyharmadától a feleig vagy annál több1és D2a felnőttkorban elveszett fiatalkorúak striatumában jelenlévő hasonló receptorok. Fejlődési csökkenés D-ben1 mások is jelentették a csecsemőtől a felnőttkorig terjedő receptorokat [Palacios et al. 1988; Montague és mtsai. 1999). Ezek az állati és utópusztulási eredmények együttesen arra utalnak, hogy a serdülőkorban a dopamin rendszer az adott korcsoportban élő személyeket nagyobb jutalomérzékenységre hajlamosítja. A következő szakaszokban leírom azokat az idegképképző adatokat, amelyek ezekre a megállapításokra épültek, hogy hasonló fejlődési mintákat mutassanak a rendszer szintjén.

Betekintés a Neuroimaging-ből

A mágneses rezonancia (MRI) módszerek új, nem invazív eszközöket vezettek be az agy fejlődésének megakadályozására az emberekben. Az MRI különösen hasznos gyermekek és serdülők tanulmányozásában, mivel pontos, nagy felbontású anatómiai képeket biztosít ionizáló sugárzás nélkül (Kennedy et al., 2003). Bár a teljes agy mérete a felnőtt méretének körülbelül 90% -a 6 kor szerint (Casey et al., 2005), a szürke és a fehér anyag alkotórészei a serdülőkorban folyamatosan változnak (Giedd et al., 1999; Sowell és mtsai. 2003; Gogtay és mtsai. 2004). Kifejezetten, az 12 években jelentősen csökken a kortikális szürke anyag (Giedd et al., 1999), hogya gyermekkori és a fiatal felnőttkorban az agyi fehér anyag növekedése (Caviness et al., 1996). A legfrissebb adatok arra utalnak, hogy a szürke anyag térfogata fordított U-alakú mintázattal rendelkezik, nagyobb regionális eltéréssel, mint a fehér anyag (Sowell et al., 1999, 2003; Gogtay és mtsai. 2004). A dopamin rendszer fejlődésének felülvizsgálatához különösen fontos a bizonyíték azt mutatja, hogy a dopaminban gazdag frontális és striatális régiók jelentős érettségi változásokat érnek el a serdülőkorban (Giedd et al., 1996; Sowell és mtsai. 1999), a térfogatcsökkenés a bazális ganglionok régióiban (Giedd et al., 1996, 1999). A rágcsálókra vonatkozó adatokhoz hasonlóan az agyi régiók szexuális dimorfizmust mutatnak a régiók között. A caudate mennyisége csökken a serdülőkorban, és a nőknél viszonylag nagyobb (Giedd, 2004). Ellentétben a parietális, a temporális és a occipitalis lebenyekkel, a frontális lebenyekben és a striatumban nagy anatómiai különbségek jelennek meg a serdülők és a felnőttek között (Sowell et al., 1999), ami arra utal, hogy a két régió viszonylag éretlen a felnőttkorban. Ezenkívül ezek az eredmények arra utalnak, hogy ezekben a régiókban a plaszticitás folytatódik, ami a dopaminhoz kapcsolódó viselkedést és tanulást közvetítheti.

A funkcionális MRI (fMRI) az agy aktiválásának mérését biztosítja, amely rögzíti az agy vér oxigenizációjának változásait, amelyek feltételezik, hogy a neurális aktivitás változásait tükrözik (Bandettini és Ungerleider, 2001; Logothetis et al. 2001). A dopamin-rendszer emberben történő fejlődésének tanulmányozására a kutatók a neurológiai fejlődést vizsgálták neurális régiókban, amelyekről ismert, hogy dopamin sejtek és vetülékekben gazdagok, főleg a középső, striatális és prefrontális régiókban (Koob és Swerdlow, 1988). Mivel az fMRI egyszerűen a neuronális aktivitás feltételezett indexe, az ezen eszközt kihasználó vizsgálatok nem határozhatják meg egyértelműen a dopamin expresszió és / vagy aktivitás változását. Az állati modellekből származó konvergens módszerek és betekintések alkalmazásával azonban az emberekben végzett munka elkezdheti tovább vizsgálni a dopaminban gazdag áramkörök fejlődését. Ehhez a kezdeti tanulmányok jutalmi paradigmákat alkalmaztak ebbe az áramkörbe való belépéshez, a felnőtt embereknél jelentéseket nyújtottak, amelyek megmutatták a jutalom robosztus hatását a striatális aktivitás kiváltására (pl. Knutson et al., 2001; Montague és Berns 2002). A fejlődési tanulmányok kimutatták, hogy a gyerekek és a serdülők ugyanolyan neurális áramkört alkalmaznak, amelyet a felnőttek monetáris és nem monetáris jutalmakkal mutatnak be (pl. Bjork et al., 2004; Ernst és munkatársai, 2005; Galván és mtsai. 2006; van Leijenhorst és munkatársai, 2009). Azonban, hogyan a serdülők eltérnek a felnőttektől a neurális toborzásban, melyet a kognitív fejlődési idegrendszeri irodalomban vitattak meg.

Eltávolítja a fiatalkorúak jutalomérzékenységének fMRI-megállapításait

A jutalomfejlesztési fMRI-tanulmányok két fő eredményt adtak, amelyek közvetlenül a fenti két hipotézisre mutatnak rá. Az első azt sugallja, hogy a felnőttek körében a serdülők kevésbé vonják be a ventrális striatumot a jutalom előrejelzésébe (Bjork és mtsai. 2004). Bjork és munkatársai összehasonlították a korai és középkorúakat a felnőttek csoportjával a monetáris ösztönző késleltetés (MID) feladatánál, amelyet a felnőtt mintákban terveztek és széles körben használtak (pl. Knutson et al., 2001). A MID feladatban a résztvevőket először hét jelzéssel mutatták be. Késleltetés után felkérték őket, hogy nyomják meg a célt, és végül visszajelzést nyújtottak be, hogy értesítsék a résztvevőket arról, hogy nyertek vagy elvesztettek-e pénzt a tárgyalás során. A hasonló viselkedési teljesítmény ellenére a szerzők szignifikáns idegrendszeri különbségeket találtak a korcsoportok között, úgyhogy a serdülők kevésbé ventrális striatális aktiválódást mutattak a jutalom előfeltételeiben, mint a felnőtteknél. A visszajelzésre adott válaszok szerint nem voltak csoportbeli különbségek. Bjork és munkatársai ezeket az adatokat a hipotézis alátámasztásaként értelmezték, hogy a serdülőknek ventrális striatális aktivációs hiánya van. Ez azt jelenti, hogy a serdülők extrém ösztönzőkkel (pl. Kockázatos magatartással) foglalkoznak, mint az alacsony ventrális striatális tevékenység kompenzálásának módját. (Lándzsa, 2000; Bjork és mtsai. 2004)”.

Bár Bjork és munkatársai a közelmúltban megismételte ezeket a megállapításokat egy megkétszerezett mintában, és javított fejfedőt használnak (Bjork et al., Előkészítés, személyes kommunikáció), Számos dokumentumban az ellenkező eredményeket jelentették (May és mtsai. 2004; Ernst és munkatársai, 2005; Galván és mtsai. 2006; van Leijenhorst és munkatársai, 2009). Ezek a vizsgálatok kimutatták, hogy a többi korcsoporthoz viszonyítva a kamaszok jobban aktiválódnak a ventrális striatumban a jutalomra válaszul. Például, munkánkban a gyerekeket, serdülőket és felnőtteket egy egyszerű, ifjúságbarát feladat elvégzésére kérték a szkennerben, ahol a helyes válaszokat követően különböző jutalmi értékeket adtunk meg (Galván et al., 2006). A gyerekek és a felnőttek viszonylatában a serdülők csoportja fokozott ventrális striatális aktiválást mutatott a jutalom előrejelzésében. Egy másik példában Ernst et al. (2005) valószínűségi monetáris jutalmi feladatot alkalmaztak annak bizonyítására, hogy a serdülők a nyertes próbák során jelentősen nagyobb maradt NAcc aktivitást vettek fel, mint a felnőttek. Ezek az eredmények közvetlenül ellentétesek a Bjork papírral, és támogatják azt a hipotézist, hogy a ventrális striatális motivációs kör aránytalanul megnövekedett aktiválása jellemzi a serdülők neurodevelopmentjét és viselkedését. (Chambers és munkatársai, 2003). Van Leijenhorst és mtsai. (2009) támogatja a hiper-érzékeny nézetet is. A hasonló munkák többségével ellentétben egy fMRI paradigmát használtak, amely nem függ a viselkedéstől. Vagyis a résztvevők passzívan tekintették az ingereket, amelyek vagy biztosan vagy bizonytalanul előre jelezték a későbbi jutalmat. Ez a megközelítés különösen fontos, mivel a korábbi tanulmányokat a feladatok viselkedési összetevője megzavarta. Fő megállapításuk az, hogy a serdülők nagyobb jutalmú aktiválást mutatnak, mint a gyerekek vagy felnőttek, a jutalmak átvétele után (van Leijenhorst et al., 2009), ami arra utal, hogy még akkor is, ha a jutalom nem függ a viselkedéstől, és így nincsenek különbségek a motivációban, a serdülők hiperaktív striatális választ mutatnak a jutalomra.

Ezek az ellentétes eredmények tovább fokozzák azt a vitát, hogy a dopamin-rendszer megváltozik a serdülőkorban, és tükrözi a látszólag ellentétes eredményeket a bazális és a stimulált dopamin felszabadulás között rágcsálókban. Tekintettel arra, hogy az utóbbi nézet alátámasztására viszonylag több bizonyíték áll rendelkezésre, a témával kapcsolatos legutóbbi áttekintések arra engednek következtetni, hogy a terület közeledett azon a véleményen, hogy a serdülőkorban a striatális rendszer hiper-reagál a jutalmakra és ösztönzőkre (Ernst et al., 2009; Somerville és mtsai. 2009). Fontos azonban figyelembe venni néhány lehetséges magyarázatot az eltérő eredményekre vonatkozóan.

Lehetséges magyarázatok az eltérésekre

Számos lehetséges magyarázat létezik a tanulmányok közötti szembetűnő különbségekre. asztal Table11 összefoglalja a témában leggyakrabban idézett dokumentumok főbb területeit. Ez a táblázat nem kimerítő jellegű, és csak a tipikusan fejlődő fiatalokban végzett munkát foglalja magában; a klinikai populációk adatait nem tárgyaljuk. Először is, a tanulmányok nagyban különböznek a résztvevők fejlődési szakaszaiban és korában. Másodszor, a vizsgálatok különböznek az összehasonlító csoportokban. Végül, a feladattervezés, az elemzés és az alapviszonyok közötti különbségek jelentős eltéréseket eredményezhetnek az értelmezésben. Adott esetben a módszertani különbségek minimalizálására vonatkozó javaslatokat és lehetséges stratégiákat ismertetjük a jövőbeni munkában.

Táblázat 1    

Fejlesztési fMRI jutalomvizsgálatok.

Mi a serdülőkorban?

A tanulmányok között és közöttük elmaradott jelentős kérdés az, hogy a serdülőkort az emberekben meghatározzák. A serdülőkort sokféle módon lehet meghatározni, beleértve az életkorot, a szexuális érettséget, a pubertást, az oktatási fokozatot, a jogot és / vagy a pénzügyi függetlenséget, sok szakértő, többek között oktatók, tudósok, politikai döntéshozók és szülők által. Tekintettel a látszólag végtelen lehetséges definíciókra, a serdülők kutatói megdöbbentő feladattal szembesülnek abban, hogy eldöntsék, mely személyeket vegyék fel „serdülő” mintájába. Egyes tudósok azonosították a serdülőkort, mint a gyermekkorból a felnőttkorba való átmenet fokozatos időszakát (Spear, 2000; Dahl, 2004)”. Bár ez a széles körű definíció hasznos, ha heterogén munkaköröket írnak le, mint az irodalmi áttekintésekben, ez nem a legmegfelelőbb módja annak, hogy meghatározzuk a résztvevő mintákat a fejlesztési tanulmányokban. Az empirikus munkához nem megfelelő ok az, hogy a serdülőkort biológiailag és társadalmilag jellemzi.

Míg néhány csoport korlátozta a serdülőkori minta felvételét a középiskolásokba (Galván et al., 2006; Geier és munkatársai, 2009) és az egyik csoport korhatár nélküli serdülőkorcsoportot tartalmazott, amely megfoghatatlanul megfogta a serdülőkort (van Leijenhorst et al., 2009), a serdülőkor korosztálya a táblázatban felsorolt ​​többi tanulmányban Table11 széles körben változik. Például a Bjork et al. (2004), May és mtsai. (2004) és Ernst et al. (2005) az 12 éves gyermekeket vizsgálták (az utóbbi tanulmányok még fiatalabb gyermekeket is tartalmaztak, 9 éves korukban) a „serdülő” mintájukban. Míg az 12-es évek néhány akadémiai körökben korai serdülőknek tekinthetőek, nehéz lenne ugyanazt a követelést tenni egy 9-évkor. Emellett, még akkor is, ha egy 12-es korú vagy korai serdülőkornak tekinthető, ez az egyén nagyon eltérő serdülők, mint azt mondják, hogy egy 17 éves, aki feltehetően nagyobb függetlenséggel rendelkezik, nagyobb valószínűséggel vesz részt a kockázatos és jutalmat kereső magatartásban, és eltérő a felértékelődése a pénzben (a leggyakrabban használt jutalom ezekben a tanulmányokban). Mint ilyen, itt az ideje, hogy a terület meghatározza a serdülők osztályozásának szabványait; ez különösen fontos most, amikor bizonyítékunk van arra, hogy a fejlődési változások nemlineáris mintázatot követnek sok agyi régióban, amelyek a középkorú serdülőkorban csúcsosak (Shaw et al., 2008). Legalábbis a nyomozóknak összehangoltabb erőfeszítéseket kell tenniük a korcsoportok meghatározásának módjáról. Ezek a fogalommeghatározások magukban foglalhatják egy bizonyos kor, pubertás vagy év az iskolában (pl. Csak középiskolások). Míg a széles korosztály megszerzése jellemzően az ideális szabvány a fejlesztés során fejlődési változásez a megközelítés csak akkor hasznos, ha az elemzéseket úgy végezzük, hogy értékeljük a kor és a fejlődési folyamatot. Ez azt jelenti, hogy a korai, közép- és késői serdülőkort magában foglaló széles korosztály csak fejlődési szempontból informatív, ha az életkor regresszorként szerepel az egyéni variabilitás vizsgálatához. Ehelyett a fent leírt valamennyi tanulmány a „serdülők” mintát elemzi, és összehasonlítja az összehasonlító csoporttal, anélkül, hogy kihasználná a fejlődési eloszlást. Mire a tanulmány összefoglalásra került, az általános üzenet figyelmen kívül hagyja az életkor jelentős változékonyságát.

Összehasonlító csoportok

A serdülők számára a megfelelő összehasonlító csoport azonosítása majdnem olyan nehéz, mint a serdülőkor meghatározása. Ez az azonosítás kihívást jelent, mivel a gyermek és a serdülők és a serdülők és a felnőttek közötti határok gyakran homályosak. Míg egyes kutatók egy 12-iket gyermekként osztályoztak (van Leijenhorst et al., 2009), mások ugyanezt a gyermeket is magukban foglalják a serdülők csoportjában (Bjork et al., \ t 2004; May és munkatársai: 2004; Ernst és munkatársai, 2005). Hasonlóképpen, a legtöbb képalkotási tanulmány, beleértve a fejlődési és felnőttkori tanulmányokat is, felnőttként 18- és 19-évek. Ez a gyakorlat valószínűleg két elsődleges okból következett be: (1) az Egyesült Államokban, az 18 évesek törvényben vannak meghatározva, mint felnőttek, és (2) főiskolai hallgatók egy egyszerű témakör a felvételi célokra. Ez a befogadás továbbra is fennáll annak ellenére, hogy számos tanulmány dokumentálta az agy elhúzódó fejlődését a húszas évek közepétől a későig (Giedd, 2004) és az egyének megkérdőjelezhető érettsége ebben a késői serdülőkorban. Mint ilyen, teljesen lehetséges, hogy csak néhány hónapos korúak (pl. Egy 17 éves és egy 18 éves) egyének serdülőként és felnőttként vannak besorolva (Geier et al., 2009), amely megkérdezi, hogy a felnőtt összehasonlító csoport valóban pontos összehasonlító csoport.

Feladat kialakítása

Annak ellenére, hogy alapvetően ugyanaz a kérdés merül fel (mi a dopaminban gazdag striatális áramkör fejlődési pályája a jutalomra válaszul?), Két itt leírt kísérleti paradigma nem egyforma.. Míg egyesek a jutalom nagyságára összpontosítottak (Bjork et al., 2004; Galván és mtsai. 2006), mások a jutalom valószínűségét manipulálták (May et al., 2004; van Leijenhorst és munkatársai, 2009) vagy mindkettő (Ernst et al., 2005; Eshel és mtsai. 2007). Mindezek mellett egy vizsgálatban (van Leijenhorst et al. 2009), a jutalmak a résztvevők viselkedési válaszától függtek, beleértve a reakcióidőt is (pl. Bjork et al., 2004) és a reakció pontossága (Ernst et al., 2005; Galván és mtsai. 2006; Eshel és mtsai. 2007). A reakcióidő sebességének és pontosságának ismert fejlődési különbségei miatt a feladat nehézsége nagy hatással lehetett a neurális aktivációs mintákra.

Egy másik nyilvánvaló különbség a 2. táblázatban felsorolt ​​vizsgálatok között Table11 a felhasznált feladatok széles skálája és a fejlesztés szempontjából megfelelő mértékű. A feladatválasztás nem triviális kérdés, mivel a feladatkötés és a megértés különbségei jelentős hatással lehetnek a neurális aktiválásra. Míg egyes tanulmányok megtervezték a feladatokat annak érdekében, hogy maximalizálják annak a valószínűségét, hogy a fejlődő populációk találkoznak velük (Galván et al., 2006; van Leijenhorst és munkatársai, 2009), például rajzfilmszerű ingerek használatával és a feladat videojátékként való leírásával (pl. „a cél az, hogy segítsen a videojáték kalózának annyi pénzt keresni, amennyit csak lehet”), mások egyszerűen végrehajtották a felnőtteknek tervezett feladatokat (pl. Bjork et al., 2004; May és munkatársai: 2004). Ez utóbbi megközelítés több okból is problémás. Először is, a felnőttek számára tervezett fMRI feladatok felhasználása azzal a feltevéssel történik, hogy a fiatalok a felnőtteknek megfelelő feladatokat találják meg, mint a felnőttek. Másodszor, ez azt is feltételezi, hogy a gyermekek és a serdülők megértik a feladatokat és a felnőtteket is. Harmadszor, ez a megközelítés szerencsétlen példája annak, hogy a gyermekek és serdülők tanulmányozása során különös megfontolások merülnek fel. Például, ha a kutatók olyan feladatokat használnak, amelyek valószínűleg nem érdekesek a gyerekeknek és serdülőknek, akkor lehet, hogy vajon a vizsgálók hasonlóan elhanyagolták-e a speciális gyermekbarát szkennelési gyakorlatok végrehajtását (pl. Biztosítva, hogy a gyermek kényelmes legyen, és hogy a tapasztalat olyan legyen, mint a szorongáscsökkentő lehetőség). Annak érdekében, hogy a feladatok a lehető leginkább fiatalosak legyenek, néhány javaslat magában foglalja a rajzfilm vagy egyébként animált ingerek használatát, a gyermekek megfelelő válaszidejének biztosítását (mivel számos tanulmány kimutatta, hogy a gyerekek hosszabb reakcióidőkkel rendelkeznek, mint a felnőttek), és a feladat elvégzése a lehető legegyszerűbben, több feltétel nélkül és szabályok nélkül, amelyeket a gyermeknek online kell tartania. Például, míg hét prediktív jelzés elfogadható lehet egy felnőtt számára, hogy tartsa szem előtt a MID feladatban (Knutson et al., 2001), a serdülők nehezebbnek találják ezt a feladatot (Bjork et al., \ t 2004), és ezután kevésbé vesz részt a feladatban. Ez végül kevésbé idegrendszeri aktiválódáshoz vezethet, mint a viszonylag aktívabb felnőtteknél.

Feladatelemzések

Egy további megfontolás, amely majdnem biztosan hozzájárult az eredmények különbségéhez, az elemzett jutalomfeldolgozási szakasz. Mindezek az fMRI feladatok három alapvető fázisból álltak: a cue bemutatása, a viselkedési válasz utáni jutalom előrejelzése és visszajelzés. Az itt vizsgált tanulmányok közül három vizsgálatban megvizsgálták a jutalom előrejelzését (Bjork et al., 2004; Galván és mtsai. 2006; Eshel és mtsai. 2007), három tanulmány elemezte a visszajelzésekre adott válaszokat (Bjork et al., 2004; Ernst és munkatársai, 2005; van Leijenhorst és munkatársai, 2009) és az egyik vizsgálat nem különböztette meg a szakaszokat, hanem a teljes vizsgálatot elemezte (May et al., 2004). A jutalomfeldolgozás ezen különböző szakaszainak elemzésének nehézsége az, hogy az időbeli proximális eseményeket (pl. A cue és a várakozási fázis) nehéz megvizsgálni az fMRI elemzések során. A gyakorlatban ez azt jelenti, hogy bár csak egy fázis volt érdekes, a többi szakaszból származó MR jel aktiválódhatott. Más szavakkal, bár a kutatóknak a feladat egy aspektusát kellett volna megvizsgálniuk, előfordulhat, hogy mérik (és jelentik) a feladat egy másik aspektusát. A nyers adatok nélkül a papírokból nem lehet megvilágítani, ha ez a helyzet. Ez a lehetőség magyarázhatja a különböző eredményeket, még akkor is, ha az elemzés fókuszpontja azonos volt. Például, míg Bjork et al. (2004) és Galván et al. (2006) mindketten megvizsgálták a várakozási szakaszt, adataik teljesen ellentétesek. Ernst et al. (2005) és van Leijenhorst et al. (2009) Nagyobb ventrális striatális aktivációról számol be a serdülőknél, mint a felnőtteknél a visszajelzések során, Bjork et al. (2004) nem sikerült kimutatni a csoportok közötti aktiválási különbségeket a visszacsatolási kontrasztokban.

Geier et al. (2009) azt mutatja be, hogy a serdülőknek a feladat különböző szakaszaiban külön aktiválási profiljuk lehet. Ezek a szerzők okosan megtervezték a feladatot, hogy képesek legyenek feloldani a feladat különböző szakaszait. A cue komponens során a serdülők a ventralis striatumban a felnőtteknél gyengébb választ mutatnak. Ugyanakkor a jutalom-előrejelzés során ugyanazok a serdülők ugyanazon a régióban fokozott aktivitást mutattak, mint a felnőttek. Ezek az adatok együttesen arra utalnak, hogy a jutalmazási feladatok időbeli elkülönülő aspektusai jelentősen eltérő eredményeket hozhatnak, és gondosan mérlegelni kell a serdülőkortól és a jutalomérzékenységről szóló elsöprő általánosításokat.

Alapvető kérdések

A funkcionális képalkotó vizsgálatok értelmezése a változások észlelésére alkalmazott képalkotó módszerek érzékenységétől és pontosságától függ (Kotsoni et al., 2006). Mivel a legtöbb oxigénszint-függő (BOLD) jelet az agyi aktivitás mérésére használják a legtöbb fMRI-vizsgálatban, számos változó, beleértve a pulzusszámot, a szívfrekvencia-változékonyságot és a légzést is, befolyásolhatja a hemodinamikai választ. Például a gyermekeknél a szívfrekvencia és a légzési ráta közel kétszerese a felnőtteknek (Kotsoni et al., 2006). Ezek a fiziológiai különbségek a fejlõdés között jelentõs aggodalomra adnak okot a fejlõdéses idegképzõ vizsgálatokban, mivel nagyobb tüneteket vezethetnek be az echo-síkban és a spirális képalkotásban a tüdő és a membrán mozgása miatt (van de Moortele et al., 2002). Mint ilyen, ezeket a fejlődési különbségeket figyelembe kell venni a megfelelő alapvonal meghatározásakor. Thomason és mtsai. (2005) azt vizsgálta, hogy a légzés fejlődési különbségei hogyan befolyásolták az fMRI jelet, miközben a résztvevők normálisan lélegeztek be a szkennerbe anélkül, hogy feladatot vállaltak volna. Megállapították, hogy a gyermekek adataiban szereplő nagyobb zaj mellett ez a zaj hozzájárult a gyermekek „alapvonal” aktivációjának növekedéséhez a felnőttek százalékos jelváltozásához képest. Mivel a szkenner passzív pihenését (hasonlóan a Thomason résztvevői által kapott utasításokhoz) szokás használni alapfeltételként, amellyel összehasonlítják az összes kognitív feladatfeltételt, ezek a különbségek jelentős és káros hatással lehetnek az fMRI eredményeire és értelmezéseire. Az alapállapotú kérdéseknek ez a szélesebb körű tárgyalása nem új keletű, mint Schlaggar et al. (2002) előzőleg felvetették a megfelelő összehasonlító feladatok problémáját. Az, hogy a gyermekek (és serdülők) megjelenése megnövelte vagy csökkentette-e a nyugalmi alapállapotokat, befolyásolja az eredmények végeredményét és értelmezését, ha az adatokat összehasonlítják a felnőttek adataival, ha a kiindulási problémát nem veszik figyelembe és nem ellenőrzik a feladattervezés és az adatelemzés során.

Az itt leírt vizsgálatokban legalább háromféle alapvonalat használtunk. Bjork et al. (2004) meghatározták az alapvonalat, mint az átlagos idősor átlagértékét az egész idősoron. Az Ernst et al. (2005) papír, 18 (129) kísérletek voltak olyan fixációs kísérletek, amelyek alapértékként szolgáltak. Ez azt jelenti, hogy minden érdeklődési kontrasztot olyan kísérletekkel hasonlítottunk össze, amelyben a résztvevőt feltételezték, hogy semmit sem tesz, de egy rögzítő keresztre néz (lásd Thomason et al., 2005 fentebb megjegyezzük, hogy ez hogyan lehet problémás). Hasonlóképpen, Galván et al. (2006) az intertrial intervallumot használta relatív alapvonalként, amelynek során a résztvevőt rögzítő keresztrel mutatták be. Végül van Leijenhorst et al. (2009) és Geier et al. (2009) nem határozott meg implicit alapvonalat, hanem kontrasztképeket generált a különböző próbafajták között (pl. bizonyos versennyel szemben bizonytalan jutalmi próba típusok). Valószínűleg minden szerzőnek jó oka volt az általuk elvégzett alapvonal kiválasztására, és a területen nincs szabványos alapvonal, de egyértelmű, hogy az alapvonali kis különbségek drámai hatással lehetnek a végeredményekre. Például, ha a serdülők magasabb (vagy alacsonyabb) nyugalmi alapvonalat mutatnak, mint a felnőttek, az fMRI analízisekben alkalmazott kivonási módszer (pl. A kép kontrasztjainak összehasonlítása) helytelen értelmezéshez vezethet.

Bár a standard alapvonal megegyezése nem megvalósítható és nem optimális, mivel a kérdések és a kísérleti feladatok árnyalatai indokolják az egyéni alapkövetelményeket, vannak módok annak biztosítására, hogy az egyes tanulmányokban a kiválasztott alapvonal összehasonlítható legyen a csoportok között. Az egyik lehetséges módja annak, hogy megkerüljük ezeket a fejlődési különbségeket a pihenő fMRI jelben, az egyes csoportok külön alapvonalainak létrehozása, majd a csoporton belüli feladatfeltételek összehasonlítása. Az ilyen típusú elemzésre számos statisztikai csoport, például az FSL lehetővé teszi a statisztikai csoportok összehasonlítását. A második mód az, hogy először meggyőződjünk arról, hogy a kiindulási állapotra vonatkozó jelaktiválási különbségek nem különböznek jelentősen a korcsoportok között a későbbi kognitív feladatok összehasonlítása előtt. Végül egy másik megközelítés az lenne, ha csak azokat a fiatalokat és felnőtteket hasonlítjuk össze, akik hasonló alapszintű aktivációs mintákat mutatnak. Ez a megközelítés hasonló lenne post hoc a viselkedési adatokra korábban leírt teljesítmény-egyezés (Schlaggar et al., 2002).

Egyedi különbségek a jutalomérzékenységben

Bár az eddig bemutatott munka arra enged következtetni, hogy a serdülőkor megnövekedett jutalomérzékenységi időszak, nem minden serdülők jutalom-keresők. Az egyéni viselkedésbeli és neurális aktivitásbeli különbségek vizsgálatának fontosságát a felnőtt mintákban értékelték (pl. Tom és mtsai. 2007), de a fejlődő populációkban kevesebb munkát végeztek. A jutalomkeresés és a kockázatvállalási magatartás (pl. Szerencsejáték és illegális kábítószer-használat) gyakrabban fordul elő az egyéni viselkedési jellemzőkkel rendelkező egyéneknél, mint például a megnövekedett újdonság és az érzéskeresés (Willis et al., 1994). A felülvizsgálat szempontjából lényeges, hogy a ventrális striatum előrejelző aktiválása egyéni különbségi szinten (Montague és Berns) előrejelzi a jutalmú kockázatokat. 2002; Matthews és munkatársai, 2004; Kuhnen és Knutson, 2005). Például azok a személyek, akik a szerencsejáték-választást megelőzően nagyobb aktivitást mutatnak a ventrális striatumban, valószínűleg inkább kockázatos, mint biztonságos választást tesznek lehetővé (Kuhnen és Knutson, 2005). Általánosságban elmondható, hogy a korábbi vizsgálatok dokumentálták a kognitív kontroll hatékonyságának feltűnő egyedi különbségeit (Fan et al., 2002), ami szükséges az önszabályozáshoz jutalmazó helyzetekben. Valójában az a képesség, hogy a kisgyermekek örömteli feladatának késleltetése során a figyelmet a jutalmazási ingerekre irányítsák, a kognitív kontrollt az élet későbbi részében előre jelzi (Eigsti et al., 2006). Ezek a tanulmányok együttesen hangsúlyozzák az egyéni tapasztalati, viselkedési és neurális aktivációs különbségek figyelembevételének fontosságát a bonyolult agy viselkedési műveletek, mint például a fejlődő populációk jutalmazási feldolgozása során. Egy újabb tanulmányban (Galván et al., 2007), megvizsgáltuk az egyes különbségeket, hogy el lehessen bontani azokat a bonyolultságokat, amelyek egyes egyének fokozott kiszolgáltatottságát alapozzák a jutalom-vezérelt viselkedés és a negatív eredmények, például a függőség szempontjából. Megközelítésünk az volt, hogy megvizsgáljuk az összefüggést a jutalomhoz kapcsolódó idegi áramkörökben, nagy pénzjutalomra számítva, a serdülőkorban a kockázatvállalás és az impulzivitás személyiségjellemzőinek mértékével. Az fMRI vizsgálatokat és a kockázatos viselkedés, a kockázat észlelés és az impulzivitás anonim önértékelési skáláit 7 és 29 év közötti egyénekben szerezték meg. A fő megállapítás az volt, hogy pozitív összefüggés volt a NAcc-aktivitás és a kockázatos magatartás valószínűsége között a fejlődés során; vagyis azok az egyének, akik nagyobb valószínűséggel jelentik a kockázatos magatartás gyakoriságát a „való életben”, a laboratóriumban vették fel leginkább a ventrális striatumot. Ezek a megállapítások azt sugallják, hogy serdülőkorban egyes személyek hajlamosabbak kockázatos magatartásra a fejlesztési változások következtében, a dopaminban gazdag régiókban, és változók az adott egyén hajlamában a kockázatos viselkedésre. Ezek a tanulmányok jó kiindulópontok az egyéni különbségek szerepének vizsgálatához a jutalomérzékenységben. A jövőbeni munkának azonban meg kell vizsgálnia a jutalom idegi összefüggéseit is, amely magában foglalja a nemet, az életkort, a pubertás stádiumot és az etnikai különbségeket.

Mi a jutalom az emberi serdülőknek?

A fentiekben áttekintett tanulmányok többsége jutalomszondaként használt pénzt, mivel ez könnyű jutalom a manipuláláshoz, a dopaminban gazdag áramkörök erőteljes felvételéhez vezet, és széles körben használják a felnőtt díjazási modellekben. A serdülők azonban több mint puszta monetáris jutalmat motiválnak, és a társadalmi, újszerű és elsődleges megerősítő jutalmakat kihasználó tanulmányok új fényt adnak a jutalomrendszerre. Mi a jutalmazó változás a fejlődéssel kapcsolatban, így azt, hogy a gyerekek és felnőttek tekintetében egyedülállóan jutalmazó fiatalok tájékoztathatják a területet a mögöttes dopamin rendszerről. Például, míg a gyerekeket leginkább az elsődleges erősítők, például a cukor részesíti előnyben, a serdülők a páciensek közötti kölcsönhatásokat előnyösebbnek találják, mint a gyerekeket és felnőtteket (Csikszentmihalyi et al., 1977). Az egyik tanulmány a ventrális striatum fokozott toborzását mutatta a társadalmilag kívánatos, de nem kívánatos társaik képeinek passzív megtekintésére (Guyer et al., 2009). A szociálisan kívánatos társaik megfelelő manipulálása nélkül jutalmazó ösztönzőkként lehetetlen tudni, hogy a serdülők valóban kedvezőbbek-e a társadalom számára kedvezőbbek, mint mások, de ez a tanulmány a dopaminban gazdag áramkört vonja be a serdülők érzékenységébe a társadalmi kölcsönhatásokra. Mint olyan, mit a jutalmazás szempontjából fontos tényezők, amelyeket figyelembe kell venni a motiváció, a viselkedés és a mögöttes jutalmak áramkörének összehasonlításában a többi csoporthoz képest. Ez különösen fontos a jól jellemzett kockázatvállalási viselkedésre a serdülőkben (Steinberg, \ t 2004). A felnőttek vagy gyermekek körében a serdülők nagyobb valószínűséggel kategorizálják a kockázatvállalást "szórakoztatónak" vagy "jutalmazónak" (Maggs et al., 1995); ez arra utal, hogy a kockázatos lehetőségre válaszul a serdülők nagyobb valószínűséggel vonják be a dopamin rendszert, mint a többi korcsoportot, ami hozzájárulhat a fokozott kockázatvállalási tendenciákhoz. Ezt a jelenséget széles körben felülvizsgálták máshol (pl. Steinberg, 2004; Ernst és Mueller, 2008; Somerville és mtsai. 2009).

Jövőbeli vizsgálati területek

Ez a felülvizsgálat nem tartalmazta a hormonális fejlődésre vonatkozó kiterjedt szakirodalmat, mivel azok a serdülőkori magatartásbeli változásokhoz kapcsolódnak, mivel azt többször is felülvizsgálták (Spear, 2000). Ugyanakkor a dopamin rendszer és a serdülőkorban a hormonok változásai közötti komplex kölcsönhatások valószínűleg hozzájárulnak a kifejezett jutalomhoz kapcsolódó viselkedéshez. A jövőbeli munkában olyan kísérletek tervezése, amelyek segítségével meg tudjuk állapítani, hogy a dopaminban gazdag áramkörök funkciója hogyan befolyásolja a hormonok változását, hasznos betekintést nyújthat ehhez a komplex társuláshoz.

Hasznos terület lesz a további vizsgálat, hogy az alvási minták változásai hogyan befolyásolják a idegi funkciót a serdülőkorban. A bizonyítékok arra utalnak, hogy az alvás döntő fontosságú az agy működéséhez és fejlődéséhez (Benca, 2004; Hagenauer és munkatársai, 2009). A kritikus kérdés közelmúltbeli vizsgálata felbecsülhetetlen betekintést nyújt arra nézve, hogy az alvási mintákban bekövetkező változások milyen mértékben súlyosbíthatják a kedvezőtlen serdülőkori jellemzőket (Dahl és Lewin, 2002; Holm és mtsai. 2009). Holm és mtsai. (2009) azt mutatják, hogy a rossz alvásminőség és a kevesebb alvási perc összefüggésbe hozható a striatális aktivitással a jutalom-előkészítés és a kimenetel során (Holm et al., 2009). Ezek az adatok rámutatnak a kontextusbeli hatások figyelembevételének fontosságára a jutalomhoz kapcsolódó neurális érzékenységre a fejlődés során.

Különböző jelentések az állatok modelljeiben a dopamin rendszer fejlesztésében megfigyelt szexuális dimorfizmust (Andersen et al., 1997) és szerkezeti MRI-munka (Giedd et al., 2004). Azonban ez a kutatási terület viszonylag alultanulmányozott a funkcionális MRI-vizsgálatokban, valószínűleg azért, mert ezekben a vizsgálatokban a viszonylag korlátozott mintaméretek által okozott gyakorlati korlátok voltak. Ez a hatás a vizsgálat kritikus területe, mivel kiemelkedő nemi különbségek vannak számos mentális egészségi rendellenesség kialakulásában és fenntartásában, amelyek összefügghetnek a rendellenes dopamin működésével (Paus et al., 2008).

Következtetések

Ez a felülvizsgálat a következő kérdéssel kezdődött: a dopamin-rendszer hipo- vagy hiper-érzékeny a serdülőkorra jutó jutalmakra? Az ebben a felülvizsgálatban leírt vizsgálatok egyértelmű bizonyítékot szolgáltatnak arra, hogy a jutalomrendszer a serdülőkorban hatalmas változásokon megy keresztül. Továbbá, erősen alátámasztják azt a hipotézist, hogy a dopamin-rendszer hiperreaktív, vagy túlzottan elfoglalt, a serdülőkor során kapott jutalmakra válaszul. Míg a kezdeti idegképző munka (Bjork et al., 2004) úgy tűnt, hogy támogatják a hipo-reagálású jutalmazási rendszer hipotézisét, mivel számos tanulmány ebből adódóan olyan adatokat szolgáltatott, amelyek támogatják a serdülőkorban a túlműködő jutalmazási rendszert. Mint ilyen, úgy tűnik, hogy a mező konvergens ez utóbbi következtetésre (Casey et al., 2008; Steinberg, 2008; Ernst és munkatársai, 2009; Somerville és mtsai. 2009). A kísérleti manipuláció, az értelmezés és a környezet kontextusának finom árnyalatai azonban jelentős hatással vannak az általánosításra. Amint azt Geier és munkatársai legutóbbi munkája is legjobban illusztrálja. (2009), a jutalom különböző aspektusait párhuzamosan a serdülőkorban különálló neurális érzékenység jellemzi, így a jutalom-előrejelző cue kezdeti bemutatása nem eredményez hasonló hiperaktivitást, mint a közelgő jutalom előrejelzése. Saját munkánkban az emberi serdülők fokozott aktiválódást mutattak a dopaminban gazdag NAcc-ben a gyermekek és a felnőttek arányában a magas jutalomra adott válaszként, de csökkentett aktiválódás ebben a régióban az alacsony jutalomra válaszul (Galván et al., 2006). És így, mit a serdülők számára jutalmazza a jutalmat és a kockázatvállalást, és feltehetően a későbbi viselkedést befolyásoló áramkört. A jutalom értéke nem abszolút, és a jutalmakat más rendelkezésre álló jutalmak összefüggésében értékelik. A serdülők különösen érzékenyek lehetnek a változó kontextusokra.

Összegezve, bár kétségtelen, hogy a jutalomrendszer drámai fejlődési változásokon megy keresztül a serdülőkorban, tezen érett események pontos jellemzőit nem lehet könnyen meghatározni, és további kutatást igényelnek mind az állati, mind az emberi irodalomban. Az állatkísérletekben a dopamin-rendszerrel kapcsolatos kutatások gyökerezésével elkezdhetjük az emberi munkából származó adatok értelmezésének korlátozását, hogy jobban megértsük, milyen pontosan változik a striatális dopamin rendszer, amely a serdülők számára nagyfokú jutalmat kereső magatartást feltételez.

Érdekütközési nyilatkozat

A szerző kijelenti, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában hajtották végre, amelyek potenciális összeférhetetlenségnek tekinthetők.

Köszönetnyilvánítás

A szerző elismeri a Galván Lab tagjai, a névtelen értékelők és a Brad Schlaggar korábbi megbeszéléseit az alapkérdésekről.

Referenciák

  1. Andersen SL, Dumont NL, Teicher MH (1997). 7-OH-DPAT által a dopamin szintézis gátlásának fejlődési különbségei. Naunyn Schmiedebergs Arch. Pharmacol. 356, 173 – 181.10.1007 / PL00005038 [PubMed] [Cross Ref]
  2. Andersen SL, Gazzara RA (1993). A neostriatális dopamin felszabadulás apomorfin által kiváltott változásainak ontogének: a spontán felszabadulás hatása. J. Neurochem. 61, 2247 – 2255.10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07466.x [PubMed] [Cross Ref]
  3. Andersen S. L, Teicher MH (1999). A ciklikus adenozin-monofoszfát (cAMP) drámaian változik a periadolescenciában és a régióban. Poszter bemutatásra került a Neurotudományi Társulás, Miami Beach, Florida találkozóján.
  4. Andersen S. L., Teicher MH (2000). Dopaminreceptorok metszése prefrontális kéregben a periadoleszcens időszakban patkányokban. Synapse 37, 167–169.10.1002 / 1098-2396 (200008) 37: 2 <167 :: AID-SYN11> 3.0.CO; 2-B [PubMed] [Cross Ref]
  5. Andersen SL, Thompson AP, Krenzel E., Teicher MH (2002). A gonadális hormonok pubertális változásai nem támasztják alá a serdülők dopamin receptor túltermelését. Psychoneuroendocrinology 27, 683 – 691.10.1016 / S0306-4530 (01) 00069-5 [PubMed] [Cross Ref]
  6. Bandettini PA, Ungerleider LG (2001). A neurontól a BOLD-ig: új kapcsolatok. Nat. Neurosci. 412, 864 – 866.10.1038 / nn0901-864 [PubMed] [Cross Ref]
  7. Benca RM (2004). Az alvás és az ébredés szabályozása: Bevezetés a VII. Ann. NY Acad. Sci. 1021, 260 – 261.10.1196 / annals.1308.030 [PubMed] [Cross Ref]
  8. Berridge KC, Robinson TE (1998). Mi a dopamin szerepe a jutalmakban: a hedonikus hatás, a tanulás jutalma, vagy az ösztönző érdeklődés? Brain Res. Brain Res. Rev. 28, 309 – 369.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [Cross Ref]
  9. Bjork JM, Knutson B., Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW (2004). Ösztönző-kiváltott agyi aktiváció serdülőkben: hasonlóságok és különbségek a fiatal felnőttektől. J. Neursoci. 24, 1793 – 1802. [PubMed]
  10. Blum K., Braverman E., Holder J., Lubar J., Monastra V., Miller D., Lubar J., Chen T., Comings D. (2000). Jutalomhiányos szindróma: egy biogenetikai modell az impulzív, addiktív és kényszeres viselkedések diagnosztizálására és kezelésére. J. Pszichoaktív drogok 2, 1 – 112. [PubMed]
  11. Blum K., Cull JG, Braverman ER, Comings DE (1996). Jutalomhiány szindróma. Am. Sci. 84, 132 – 145.
  12. Bolanos CA, Glatt SJ, Jackson D. (1998). A peropatenzáló patkányok dopaminerg gyógyszerekkel szembeni érzékenysége: viselkedési és neurokémiai elemzés. Dev. Brain Res. 111, 25 – 33.10.1016 / S0165-3806 (98) 00116-3 [PubMed] [Cross Ref]
  13. HC Brenhouse, Sonntag KC, Andersen SL (2008). Átmeneti D1 dopamin receptor expresszió prefrontális cortex vetítési idegsejteken: összefüggés a serdülőkorban a kábítószeres jelek fokozott motivációjával. J. Neurosci. 28, 2375 – 2382.10.1523 / JNEUROSCI.5064-07.2008 [PubMed] [Cross Ref]
  14. Casey BJ, Galván A., Hare TA (2005). Az agyi funkcionális szervezet változásai a kognitív fejlődés során. Akt. Opin. Neurobiol. 15, 239 – 244.10.1016 / j.conb.2005.03.012 [PubMed] [Cross Ref]
  15. Casey BJ, Getz S., Galván A. (2008). A serdülők agya. Dev. Rev. 28, 62 – 77. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  16. Caviness V., Kennedy D., Richelme C., Rademacher J., Filipek P. (1996). Az emberi agy kora 7 – 11 év: a mágneses rezonancia képeken alapuló térfogati elemzés. Cereb. Cortex 6, 726 – 736.10.1093 / cercor / 6.5.726 [PubMed] [Cross Ref]
  17. Chambers RA, Taylor JR, Potenza MN (2003). A serdülőkorban a motiváció fejlődési neurocircuitje: a függőség sérülékenységének kritikus időszaka. Am. J. Pszichiátria 160, 1041 – 1052.10.1176 / appi.ajp.160.6.1041 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  18. Csikszentmihalyi M., Larson R., Prescott S. (1977). A serdülők tevékenységének és tapasztalatának ökológiája. J. Ifjúsági Adolesc. 6, 281 – 294.10.1007 / BF02138940 [Cross Ref]
  19. Dahl RE (2004). A serdülők agyi fejlődése: a sebezhetőség és a lehetőségek lehetősége. Ann. NY Acad. Sci. 1021, 1 – 22.10.1196 / annals.1308.001 [PubMed] [Cross Ref]
  20. Dahl RE, Lewin DS (2002). A serdülők egészségének alvásszabályozásának és viselkedésének útjai. J. Adolesc. Egészség 31, 175 – 184.10.1016 / S1054-139X (02) 00506-2 [PubMed] [Cross Ref]
  21. DeGraff C., Zandstra E. (1999). Édesség intenzitása és kellemessége a gyermekek, serdülők és felnőttek körében. Physiol. Behav. 67, 513 – 520.10.1016 / S0031-9384 (99) 00090-6 [PubMed] [Cross Ref]
  22. Eigsti IM, Zayas V., Mischel W., Shoda Y., Ayduk O., Dadlani MB, Davidson MC, Lawrence Aber J., Casey BJ (2006). A kognitív ellenőrzés előrejelzése az óvodától a késő serdülőkorig és a fiatal felnőttkorig. Psychol. Sci. 17, 478 – 484.10.1111 / j.1467-9280.2006.01732.x [PubMed] [Cross Ref]
  23. Ernst M., Mueller SC (2008). A serdülők agya: a funkcionális neurométeres kutatásból származó ismeretek. Dev Neurobiol 68, 729 – 743.10.1002 / dneu.20615 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  24. Ernst M., Nelson EE, Jazbec SP, McClure EB, CS Monk, Leibenluft E., Blair J., Pine DS (2005). Az Amygdala és a nucleus accumbens a felnőttek és a serdülők esetében a befogadásra és a nyereség elhagyására adott válaszokban. Neuroimage 25, 1279 – 1291.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.038 [PubMed] [Cross Ref]
  25. Ernst M., Romeo RD, Andersen SL (2009). A serdülőkorban motivált viselkedés kialakulásának neurobiológiája: egy idegrendszeri modell modellje. Pharmacol. Biochem. Behav. 93, 199 – 211.10.1016 / j.pbb.2008.12.013 [PubMed] [Cross Ref]
  26. Eshel N., Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. (2007). A választott szelekció neurális szubsztrátjai felnőtteknél és serdülőknél: a ventrolaterális prefrontális és anterior cinguláris kúpok kialakulása. Neuropsychologia 45, 1270 – 1279.10.1016 / j.neuropsychologia.2006.10.004 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  27. Fan J., McCandliss B. D, Sommer T., Raz A., Posner MI (2002). A figyelmi hálózatok hatékonyságának és függetlenségének vizsgálata. J. Cogn. Neurosci. 14, 340 – 347.10.1162 / 089892902317361886 [PubMed] [Cross Ref]
  28. Galván A., Hare TA, Parra CE, Penn J., Voss H., Glover G., Casey BJ (2006). Az accumbens korai fejlesztése az orbitofrontális kéreghez viszonyítva a serdülőknél kockázatvállalási magatartást eredményezhet. J. Neurosci. 26, 6885 – 6892.10.1523 / JNEUROSCI.1062-06.2006 [PubMed] [Cross Ref]
  29. Galván A., Hare TA, Voss H., Glover G., Casey BJ (2007). A kockázatvállalás és a serdülők agya: ki veszélyeztetett? Dev. Sci. 10, 1 – 7. [PubMed]
  30. Geier CF, Terwilliger R., Teslovich T., Velanova K., Luna B. (2009). A jutalmak feldolgozásában és a serdülőkorban a gátló kontrollra gyakorolt ​​hatása. Cereb. Cortex [Epub nyomtatás előtt]. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  31. Giedd JN (2004). A serdülők agyának szerkezeti MRI-je. Ann. NY Acad. Sci. 1021: 77.10.1196 / annals.1308.009 [PubMed] [Cross Ref]
  32. Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A., Paus T., Evans AC, Rapoport JL (1999). Agyfejlődés gyermekkorban és serdülőkorban: hosszanti MRI vizsgálat. Nat. Neurosci. 2, 861 – 863.10.1038 / 13158 [PubMed] [Cross Ref]
  33. Giedd JN, Snell J., Lange N., Rajapakse J., Casey B., Kozuch P., Vaituzis A., Vauss Y., Hamburger S., Kaysen D., Rapoport JL (1996). Az emberi agy fejlődésének kvantitatív mágneses rezonanciája: 4 – 18. Cereb. Cortex 6 551 – 560.10.1093 / cercor / 6.4.551 [PubMed] [Cross Ref]
  34. Gogtay N., Giedd JN, Lusk L., Hayashi KM, Greenstein D., Vaituzis AC, Nugent TF, III, Herman D. H, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM (2004). Az emberi kortikális fejlődés dinamikus feltérképezése gyermekkorban a korai felnőttkorban. Proc. Nati. Acad. Sci. USA 101, 8174 – 8179.10.1073 / pnas.0402680101 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  35. Guyer AE, McClure-Tone EB, Shiffrin ND, Pine DS, Nelson EE (2009). A serdülőkorban a várt peer értékelés neurális korrelációinak próbája. Child Dev. 80, 1000 – 1015.10.1111 / j.1467-8624.2009.01313.x [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  36. Hagenauer M. H, Perryman JI, Lee TM, Carskadon MA (2009). Serdülőkori változások az alvás homeosztatikus és cirkadián szabályozásában. Dev. Neurosci. 31, 276 – 284.10.1159 / 000216538 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  37. Holm SM, Forbes EE, Ryan ND, Phillips ML, Tarr JA, Rahl RE (2009). A jutalmakkal kapcsolatos agyi funkció és alvás a pubertás előtti és korai serdülőkorában. J. Adolesc. Egészség 45, 319 – 320.10.1016 / j.jadohealth.2009.04.001 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  38. Kennedy DN, Haselgrove C., McInerney S. (2003). MRI-alapú, tipikus és atípusos agyfejlődés morfometriája. Ment. Retard Dev. Disabil. Res. 9, 155 – 160.10.1002 / mrdd.10075 [PubMed] [Cross Ref]
  39. Knutson B., Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. (2001). A jutalom-előrejelzés és az eredmény elkülönítése az eseményhez kapcsolódó fMRI-vel. Neuroreport 12, 3683 – 3687.10.1097 / 00001756-200112040-00016 [PubMed] [Cross Ref]
  40. Koob GF, Swerdlow NR (1988). A mesolimbikus dopamin rendszer funkcionális kimenete. Ann. NY Acad. Sci. 537, 216 – 227.10.1111 / j.1749-6632.1988.tb42108.x [PubMed] [Cross Ref]
  41. Kotsoni E., Byrd D., Casey BJ (2006). Különleges megfontolások a gyermekpopulációk funkcionális mágneses rezonanciájára. J. Magn. Reson. Képalkotás 23,877 – 886.10.1002 / jmri.20578 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  42. Kuhnen CM, Knutson B. (2005). A pénzügyi kockázatvállalás neurális alapja. Neuron 47, 763 – 770.10.1016 / j.neuron.2005.08.008 [PubMed] [Cross Ref]
  43. Larson R., Asmussen L. (1991). Harag, aggodalom és fájdalom a korai serdülőkorban: a negatív érzelmek bővülő világa. New York, NY: Aldine de Gruyter.
  44. Laviola G., Macri S., Morley-Fletcher S., Adriani W. (2003). Kockázatvállalási magatartás a serdülő egerekben: pszichobiológiai tényezők és korai epigenetikus hatások. Neurosci. Biobehav. Rev. 27, 19 – 31.10.1016 / S0149-7634 (03) 00006-X [PubMed] [Cross Ref]
  45. Laviola G., Pascucci T., Pieretti S. (2001). Striatális dopamin-szenzibilizáció D-amfetaminra periadolescentben, de nem felnőtt patkányokban. Pharmacol. Biochem. Behav. 68, 115 – 124.10.1016 / S0091-3057 (00) 00430-5 [PubMed] [Cross Ref]
  46. Logothetis N., Pauls J., Augath M., Trinath T., Oeltermann A. (2001). Az fMRI jel alapja neurofiziológiai vizsgálata. Nature 412,150 – 157.10.1038 / 35084005 [PubMed] [Cross Ref]
  47. Maggs J. L, Almeida D. M, Galambos NL (1995). Kockázatos üzlet: a fiatal serdülők problémaműködésének paradox értelme. J. Early Adolesc. 15, 344 – 362.10.1177 / 0272431695015003004 [Cross Ref]
  48. Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP (2004). A nukleáris accumbens szelektív aktiválása kockázatvállalási döntéshozatal során. Neuroreport 15, 2123 – 2127.10.1097 / 00001756-200409150-00025 [PubMed] [Cross Ref]
  49. Május JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, Carter CS (2004). Eseményhez kapcsolódó funkcionális mágneses rezonanciás képalkotás a jutalomhoz kapcsolódó agyi áramkörökben a gyermekek és serdülők körében. Biol. Pszichiátria 55, 359 – 366.10.1016 / j.biopsych.2003.11.008 [PubMed] [Cross Ref]
  50. Montague DM, Lawler CP, Mailman RB, Gilmore JH (1999). A dopamin D1 receptor humán caudatában és putamenben történő fejlődési szabályozása. Neuropszichofarmakológia 21, 641 – 649.10.1016 / S0893-133X (99) 00062-7 [PubMed] [Cross Ref]
  51. Montague PR, Berns GS (2002). Ideggazdaság és az értékelés biológiai alapjai. Neuron 36, 265 – 284.10.1016 / S0896-6273 (02) 00974-1 [PubMed] [Cross Ref]
  52. Montague PR, Hyman SE, Cohen JD (2004). A dopamin számítási szerepe a viselkedési kontrollban. Természet 431,379 – 387.10.1038 / nature03015 [PubMed] [Cross Ref]
  53. Palacios JM, Camps M., Corte R., Probst A. (1988). Dopamin receptorok feltérképezése az emberi agyban. J. Neural. Trans. Suppl. 27, 227 – 235. [PubMed]
  54. Panksepp J. (1998). Affektív idegtudomány. New York, Oxford University Press.
  55. Paus T., Keshavan M, Giedd JN (2008). Miért alakul ki sok pszichiátriai betegség a serdülőkorban? Nat. Rev. Neurosci. 9, 947 – 957. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  56. Rutter M., Graham P., Chadwick O., Yule W. (1976). Serdülőkori zűrzavar: tény vagy fikció? J. Child Psychol. Pszichiátria 17, 35 – 56.10.1111 / j.1469-7610.1976.tb00372.x [PubMed] [Cross Ref]
  57. Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE (2002). Funkcionális neuroanatómiai különbségek a felnőttek és az iskolás korú gyermekek között az egyes szavak feldolgozásában. Tudomány 296, 1476 – 1479.10.1126 / science.1069464 [PubMed] [Cross Ref]
  58. Schultz W. (1998). A dopamin neuronok prediktív jutalomjelzése. J. Neurophysiol. 80, 1 – 27. [PubMed]
  59. Seeman P., Bzowej NH, Guan H.-C., Bergeron C., Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer P., Jellinger K., Watanabe S., Tourtellotte WW (1987). Emberi agy dopamin receptorai gyermekekben és öregedő felnőttekben. Szinapszis 1, 399 – 404.10.1002 / syn.890010503 [PubMed] [Cross Ref]
  60. Shaw P., Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K., Lenroot R., Gogtay N., Greenstein D., Clasen L., Evans A., Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP (2008). Az emberi agykéreg idegfejlődési pályái. J. Neurosci. 28, 3586 – 3594.10.1523 / JNEUROSCI.5309-07.2008 [PubMed] [Cross Ref]
  61. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ (2009). A változás ideje: A serdülők érzékenységének viselkedési és idegi korrelációja az étvágyias és averzív környezeti jelekre. Brain Cogn. [Epub nyomtatás előtt]. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  62. Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW (2003). A kérgi változás feltérképezése az emberi életszakaszon. Nat. Neurosci. 6, 309 – 315.10.1038 / nn1008 [PubMed] [Cross Ref]
  63. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW (1999). In vivo bizonyíték a poszt-serdülők agyi érlelésére frontális és striatális régiókban. Nat. Neurosci. 2, 859 – 861.10.1038 / 13154 [PubMed] [Cross Ref]
  64. Spear LP (2000). A serdülők agya és az életkorral kapcsolatos viselkedési megnyilvánulások. Neurosci. Biobehav. Rev. 24, 417 – 463.10.1016 / S0149-7634 (00) 00014-2 [PubMed] [Cross Ref]
  65. Stamford JA (1989). A patkány nigrostriatális dopamin rendszer kifejlesztése és öregedése gyors ciklikus voltammetriával vizsgált. J. Neurochem. 52, 1582 – 1589.10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09212.x [PubMed] [Cross Ref]
  66. Steinberg L. (2004). Kockázatvállalás serdülőkorban: milyen változások, és miért? Ann. NY Acad. Sci. 1021, 51 – 58.10.1196 / annals.1308.005 [PubMed] [Cross Ref]
  67. Steinberg L. (2005). Társadalmi idegtudományi szemlélet a serdülők kockázatvállalásáról. Dev. 28, 78 – 106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  68. Steinberg L. (2008). Társadalmi idegtudományi szemlélet a serdülők kockázatvállalásáról. Dev. Rev 28, 78 – 106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  69. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1998). A dopamin D4-szerű receptorok postnatalis fejlődése patkány előtti régiókban: összehasonlítás a D2-szerű receptorokkal. Dev. Brain Res. 110, 227 – 233.10.1016 / S0165-3806 (98) 00111-4 [PubMed] [Cross Ref]
  70. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ (1999). Dopamin D1-szerű receptorok postnatalis fejlődése patkánykortikális és striatolimbikus agyrégiókban: autoradiográfiás vizsgálat. Dev. Neurosci. 21, 43 – 49.10.1159 / 000017365 [PubMed] [Cross Ref]
  71. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC, Jr. (1995). Bizonyíték a dopamin receptor metszéséről a serdülőkorban és a felnőttkorban a striatumban, de nem a magmagban. Dev. Brain Res. 89, 167 – 172.10.1016 / 0165-3806 (95) 00109-Q [PubMed] [Cross Ref]
  72. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano AL, Campbell A, Marsh E, Baldessarini RJ (1993). Fejlődési különbségek a haloperidolra adott akut nigrostriatális és mezokortikolimbikus rendszer válaszában. Neuropszichofarmakológia 9, 147 – 156. [PubMed]
  73. Thomason ME, Burrows BE, Gabrieli JDE, Glover GH (2005). A lélegeztető gazdaság különbségeket tár fel a gyermekek és felnőttek fMRI BOLD jelében. Neuroimage 25, 824 – 837.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.026 [PubMed] [Cross Ref]
  74. Tom SM, Fox CR, Trepel C., Poldrack RA (2007). A kockázati döntéshozatalban a veszteség elkerülése neurális alapja. Tudomány 315, 515 – 518.10.1126 / science.1134239 [PubMed] [Cross Ref]
  75. van de Moortele PF, Pfeuffer J., Glover GH, Ugurbil K., Hu X. (2002). Légzés által indukált B0 ingadozások és térbeli eloszlásuk az emberi agyban az 7 Tesla-nál. Magn. Reson. Med. 47, 888 – 895.10.1002 / mrm.10145 [PubMed] [Cross Ref]
  76. van Leijenhorst L., Zanolie K., van Meel CS, Westenberg P. M, Rombouts S. A, Crone EA (2009). Mi motiválja a serdülőt? Az agyi régiók, amelyek a jutalom érzékenységét közvetítik a serdülőkorban. Cereb. Cortex [Epub nyomtatás előtt]. [PubMed]
  77. Watson D., Clark L. (1984). Negatív érzékenység: az elrettentő érzelmi állapotok tapasztalata. Psychol. Bika. 96, 465 – 490.10.1037 / 0033-2909.96.3.465 [PubMed] [Cross Ref]
  78. Willis TA, Vacarro D., McNamara G. (1994). Az újdonságkeresés, a kockázatvállalás és a kapcsolódó konstrukciók a serdülőkori szerekkel való visszaélés előrejelzőiként: Cloniger elméletének alkalmazása. J. Subst. 6. visszaélés, 1 20.10.1016. 0899–3289 / S94-90039 (6) XNUMX–XNUMX [PubMed] [Cross Ref]