A serdülők agyának fékezése és gyorsítása (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Casey B, Jones RM, Somerville LH.

forrás

Sackler Fejlesztési Pszichobiológiai Intézet Weill Cornell Medical College, New York, NY USA.

Absztrakt

A serdülőkor olyan fejlődési időszak, amelyet gyakran impulzív és kockázatos választási időnek neveznek, ami a nem szándékos sérülések és erőszak, az alkoholfogyasztás és a kábítószerrel való visszaélés, a nem szándékos terhesség és a szexuális úton terjedő betegségek gyakoribb előfordulásához vezet. Az ilyen szuboptimális választások és akciók hagyományos neurobiológiai és kognitív magyarázatai nem tudták figyelembe venni a serdülőkorban, a gyermekkorban és a felnőttkorban megfigyelt viselkedés nemlineáris változásait. Ez a felülvizsgálat biológiailag elfogadható elképzelést ad a viselkedés ezen nemlineáris változásainak alapjául szolgáló mechanizmusokról, mint a motivációs jelek fokozott érzékenysége és az éretlen kognitív kontroll közötti egyensúly. A legújabb emberi képalkotási és állatkísérletek biológiai alapot szolgáltatnak erre a nézetre, ami a szubkortikális limbikus rendszerek differenciális fejlődését sugallja a top-down kontrollrendszerekhez képest a serdülőkorban a gyermekkorhoz és a felnőttkorhoz viszonyítva. Ez a munka hangsúlyozza annak fontosságát, hogy megvizsgáljuk a serdülőkortól és a serdülőktől való átmenetet, és kiemeli a jövőbeni kutatások újabb lehetőségeit serdülő agy fejlődését.

Kulcsszavak: Serdülőkor, agy, fejlődés, fMRI, kockázat, ösztönző, kognitív kontroll, kapcsolat

Bevezetés

A serdülőkort olyan időszakként jellemzik, amikor impulzívabban járunk el, nem vesszük figyelembe a hosszú távú következményeket, és kockázatosabb magatartást vállalunk, mint felnőttként (Gardner és Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg és munkatársai, 2008). Ez a kockázatvállalási hajlandóság a balesetek, az öngyilkosságok, a nem biztonságos szexuális gyakorlatok és a bűncselekmények gyakoribb előfordulása (Scott, 1992). Tizenöt éves és fiatalabb fiatalkorúak impulzívabban cselekszenek, mint az idősebb serdülők, de még a tizenhat és tizenhét éves fiatalok nem mutatják be felnőttkori önellenőrzésüket (Feld, 2008).

Az elmúlt évtizedben számos kognitív és neurobiológiai hipotézist feltételeztek, hogy a serdülők miért vesznek részt impulzív és kockázatos cselekedetekben. A serdülőkori hagyományos számlák azt sugallják, hogy ez egy olyan fejlődési időszak, amely a kognitív kontroll kapacitások fokozatosan nagyobb hatékonyságához kapcsolódik. Ezt a kognitív kontroll hatékonyságát úgy írják le, hogy függ a prefrontális kéreg érettségétől, amit a képalkotás bizonyít.Galvan és munkatársai, 2006; Gogtay és munkatársai, 2004; Hare és munkatársai, 2008; Sowell és munkatársai, 2003) és a post mortem vizsgálatok (Bourgeois, Goldman-Rakic ​​és Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) a régió folyamatos strukturális és funkcionális fejlődésének bemutatása a fiatal felnőttkorban.

A javított kognitív kontroll általános mintázata a prefrontális kéreg érlelésével (Crone & van der Molen, 2007) a gyermekkortól a felnőttkorig terjedő fejlődés lineáris növekedését javasolja. Ha a kognitív kontroll és az éretlen prefrontális kéreg csak a szuboptimális választási magatartás alapját képezi, akkor a gyerekeknek a serdülőknél figyelemre méltóan hasonlónak vagy valószínűleg rosszabbnak kell lenniük, mivel kevésbé fejlett prefrontális kéregük és kognitív képességeik (Casey, Getz és Galvan, 2008). Mégis a szuboptimális választások és a serdülőkorban megfigyelt cselekvések a fejlődést tükrözik (Windle és munkatársai, 2008), amely a gyermekkori vagy felnőttkori egyedülálló, amint azt a Nemzeti Statisztikai Központ a serdülők viselkedéséről és a halálozásról bizonyítja (Eaton és munkatársai, 2008).

Ez a felülvizsgálat az elsődleges kérdésre vonatkozik, hogy az agy hogyan változik a serdülőkor során olyan módon, amely megmagyarázhatja a kockázatos magatartás alakulását. Egy tesztelhető neurobiológiai modellt vázolunk fel, amely hangsúlyozza a szubkortikális és a kortikális agyi régiók közötti dinamikus kölcsönhatásokat, és spekulálnak ezeknek a rendszereknek a kialakulását evolúciós szempontból. A viselkedési és emberi agyi képalkotási vizsgálatokból bizonyítékokat nyújtunk, hogy támogassuk ezt a modellt a motivációs kontextusban végzett tevékenységek keretében (Cauffman és munkatársai, 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening és Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover és Casey, 2007; Galvan és munkatársai, 2006) és foglalkozzon azzal, hogy miért lehet bizonyos tinédzserek nagyobb kockázatot jelentenek, mint mások, hogy a lehető legkisebb hosszú távú eredményekhez vezetnek, és így optimális döntéseket hozzanak (Galvan és munkatársai, 2007; Hare és munkatársai, 2008).

Ugrás:

A serdülőkori neurobiológiai modell

A serdülőkorban a kognitív és neurobiológiai változások pontos fogalmának átmeneti fejlődési időszakként kell kezelni a serdülőkort (Spear, 2000), nem pedig egy pillanatfelvétel időben. Más szóval, ahhoz, hogy megértsük ezt a fejlődési periódust, a serdülőkorba történő és az onnan történő átmenetek jellemzése szükséges ahhoz, hogy megkülönböztessük a fejlődési időszak különböző jellemzőit.Casey, Galvan és Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston és Durston, 2005). A kognitív folyamatok fejlődési pályáinak megteremtése elengedhetetlen ezen átmenetek jellemzéséhez és a viselkedésbeli változásokra vonatkozó értelmezések korlátozásához ezen időszak alatt.

A rágcsálómodellekre épülő, a rágcsálómodellekre épülő, tesztelhető neurobiológiai modellt fejlesztettünk ki ebbe a keretrendszerbe.Brenhouse, Sonntag és Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova és Gerra, 1999; Spear, 2000) és a serdülőkori közelmúltbeli képalkotó vizsgálatok (Ernst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2007; Galvan és munkatársai, 2006; Hare és munkatársai, 2008; Somerville, Hare és Casey, sajtóban; Van Leijenhorst, Moor és munkatársai, 2010; Van Leijenhorst, Zanolie és munkatársai, 2010). ábra 1 ábrázolja ezt a modellt. A serdülőkorúság ezen jellemzése túlmutat a kockázatos magatartás kizárólagos összefüggésében a prefrontális kéreg érettségével. Inkább a javasolt neurobiológiai modell szemlélteti, hogy a szubkortikális és a kortikális top-down kontroll régiókat együtt kell vizsgálni. A rajzfilm az említett rendszerek különböző fejlődési pályáit mutatja be, a szubkortikális rendszerek, mint a ventrális striatum, amely előzőleg fejlődik, mint a prefrontális kontroll régiók. E modell szerint az egyénet inkább a funkcionálisan érett szubkortikális régiók jobban megfeszítik a serdülőkorban (azaz a szubkortikális egyensúlyhiány a prefrontális kortikális kontrollhoz viszonyítva), összehasonlítva a gyermekekkel, akiknek ezek a rendszerek (azaz szubkortikális és prefrontális) még mindig fejlődnek összehasonlítva a felnőttekkel, akik számára ezek a rendszerek teljesen érettek.

ábra 1

Neurobiológiai modell, amely a felfelé irányuló prefrontális régiók későbbi fejlődését ábrázolja a vágy és a félelemben érintett szubkortikális régiókhoz viszonyítva. Ezen rendszerek fejlesztésének ez a kiegyensúlyozatlansága javasolt a kockázatos választási magatartás középpontjában a serdülőknél ...

Ez a perspektíva alapja a kockázatos viselkedés nemlineáris eltolódásának a fejlesztés során, a szubkortikális rendszerek korábbi érlelése miatt, a kevésbé érett, felülről lefelé irányuló prefrontális kontrollrendszerekhez képest. A fejlesztések és tapasztalatok révén a funkcionális kapcsolatok ezen régiók között mechanizmusot biztosítanak az áramkör felülről lefelé történő vezérlésére (Hare és munkatársai, 2008). Továbbá, a modell összeegyeztetheti a kockázatos magatartás egészségügyi statisztikáinak ellentmondását a serdülőkorban, a Reyna és a Farley (2006) óriási megfigyelésével, hogy a serdülők eléggé képesek racionális döntések meghozatalára és a viselkedési kockázatok megértésére. Az érzelmileg kiemelkedő helyzetekben azonban a szubkortikális rendszerek kihasználják (gyorsítót) a kontrollrendszereken (fékek), mivel azok érettségük a prefrontális vezérlőrendszerhez képest.

Ez a modell megfelel a serdülők fejlődésének modelljeinek (Ernst, Pine és Hardin, 2006; Ernst, Romeo és Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure és Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg és munkatársai, 2009), amelyek a szubkortikális és a kortikális régiók differenciálódását jelzik. Például az Ernst és kollégái által javasolt triadikus modell (Ernst és munkatársai, 2006) a motivált viselkedést három különálló neurális áramkörrel (megközelítés, elkerülés és szabályozó) írja le. A megközelítési rendszer a jutalom viselkedésére vonatkozik, és nagyrészt a ventrális striatum irányítja. Az elkerülő rendszer az elkerülő viselkedéshez kapcsolódik, és többnyire az amygdala irányítja. Végül a szabályozási rendszer kiegyensúlyozza a megközelítési és elkerülési rendszereket, és nagyrészt a prefrontális kéreg irányítja. Ennek megfelelően a serdülőkorban a megnövekedett kockázatvállalási magatartás a megközelítési rendszer nagyobb befolyása és a szabályozó rendszer gyengébb befolyása miatt következik be.

Modellünk másoktól különbözik attól, hogy az agyi változások empirikus bizonyítékain alapul, nemcsak a serdülőkortól a felnőttkorig való átmenet, hanem a gyermekkorból a serdülőkorba való átmenet is. Továbbá nem utalunk arra, hogy a striatum és az amygdala specifikus a megközelítésre és az elkerülő viselkedésre, mivel nemrégiben tanulmányokat mutatott, amelyek e struktúrák valens függetlenségét mutatják (Levita és munkatársai, 2009), hanem inkább olyan rendszerek, amelyek fontosak a környezettel kapcsolatos motivációs és érzelmi szempontból releváns jelzések észlelésében, amelyek a magatartást torzíthatják. Ezt az érzékenységet a serdülőkorban az étvágyias és érzelmi jelekre a fajok között írták le Spear, 2009), és itt van áttekintve.

Ugrás:

A serdülőkor összehasonlító és evolúciós perspektívái

A serdülők agyfejlődésének kiegyensúlyozatlansági modelljéből fakadó kérdés az, hogy az agy miért programozható úgy, hogy így fejlődjön. Ezt a kérdést egy lépéssel visszafelé lehet fordítani, és figyelembe véve a serdülőkort, mint a gyermekkor és a felnőttkor közötti átmeneti időszakot. A pubertás a szexuális érés kezdetével jelzi a serdülőkort (Graber & Brooks-Gunn, 1998) és biológiai markerekkel definiálhatók. A serdülőkort a felnőttkorba való progresszív átmenetnek nevezhetjük egy ködös ontogenetikai időfolyamon (Spear, 2000, p.419). A pubertális hormonok agyra és viselkedésre gyakorolt ​​hatásának teljes körű megbeszélése túlmutat e tanulmány körén; lát (Forbes és Dahl, 2010; Romeo, 2003) a témával kapcsolatos részletes értékeléshez.

Evolúciósan elmondható, hogy a serdülőkor egy olyan időszak, amely függetlenséget szerez a család védelmétől, amely egyidejűleg kárt okozhat az egyénnek (Kelley, Schochet és Landry, 2004). Az önállóságra törekvő magatartás az emlősfajokban megfigyelhető, növekszik a társak közötti társadalmi interakciók száma és fokozódik az újdonságkeresés, ami kihat a serdülők hajlandóságára a kockázatos viselkedésre (Barna, 2004; Chassin és munkatársai, 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola és munkatársai, 1999). Ez a kockázatos magatartás a megnövekedett újdonság és az érzéskeresés közötti biológiailag vezérelt egyensúlyhiány eredménye, amely az éretlen „önszabályozó kompetenciával” (Steinberg, 2004). A spekuláció azt sugallja, hogy ez a fejlődési mintázat evolúciós jellemző, mivel az egyénnek magas kockázatú magatartást kell vállalnia ahhoz, hogy biztonságos és ismerős rést hagyjon, hogy megtalálják a társat és előállítsa (Spear, 2000). Így a kockázatvállalás egybeesik azzal az idővel, amikor a hormonok a serdülőket arra ösztönzik, hogy szexuális partnereket keressenek. A mai társadalomban - amikor a serdülőkorlátozás végtelenségig terjedhet - a szülőknél élő, anyagi függőségben lévő, később életükben párokat választó gyerekekkel ez a viselkedés kevésbé képes alkalmazkodni. Neurobiológiai modellünk azt sugallja, hogy ez a subcorticalis és a corticalis rendszerek differenciális fejlesztése révén történik. Az empirikus viselkedési és képalkotási adatokat ennek a nézetnek alátámasztására tekintjük át.

Ugrás:

Serdülők viselkedésfejlesztése

A viselkedésfejlesztés egyik fő eleme az a képesség, hogy elnyomja a nem célszerű cselekvéseket a célorientáltak javára, különösen kényszerítő ösztönzők jelenlétében. Ezt a képességet általában kognitív kontrollnak nevezik (Casey, Galvan és munkatársai, 2005; Casey, Giedd és Thomas, 2000; Casey, Thomas és munkatársai, 2000). A klasszikus kognitív fejlődési irodalmat áttekintjük a kortikálisan kognitív folyamatokban bekövetkező változások összefüggésében az életkorral és viselkedési és neuroanatómiai bizonyítékokkal szolgál a kockázatos viselkedésektől való megkülönböztetéséhez.

Számos klasszikus fejlesztési tanulmány kimutatta, hogy a kognitív kontroll gyermekkorban és serdülőkorban fejlődik (Case, 1972; Flavell, Beach és Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Számos elméleti szakember azzal érvelt, hogy ez a fejlemény a feldolgozási sebesség és a hatékonyság növekedésének köszönhető (pl.Bjorklund, 1985, 1987; Case, 1972)), de mások a „gátló” folyamatokat javasolják (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). Ebből a beszámolóból kitűnik, hogy a gyermekkorban a szuboptimális döntések a versenyképes forrásokból eredő interferencia nagyobb érzékenységéből adódnak, amelyeket le kell nyomni (pl.Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz és Franzen, 2002; Dempster, 1993; Gyémánt, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Így az optimális döntéshozatal az impulzusok ellenőrzését igényli (Mischel, Shoda és Rodriguez, 1989) és ez a képesség lineárisan érlelődik gyermekkoron és serdülőkorban (Eigsti és munkatársai, 2006).

Ezzel ellentétben úgy tűnik, hogy a kockázatvállalás vagy a viselkedést kereső jutalom a serdülőkorban csúcsosodik, majd a felnőttkorban csökken.Eaton és munkatársai, 2008; Windle és munkatársai, 2008) és a serdülőkortéréssel kapcsolatosak (Dahl, 2004; Martin és munkatársai, 2001). Egy közelmúltbeli tanulmány Steinberg és mtsai. (2008) meghatározták az impulzus / kognitív kontroll konstrukcióját az érzékelés kereső viselkedésektől, amelyet úgy határozunk meg, mint az új tapasztalatok felkutatására és a kockázatok elérésére irányuló vágyat. Az 10 és az 30 korosztályait vizsgálták, és kimutatták, hogy az érzéskeresés és az életkor közötti különbségek görbületi mintázatot követnek, az érzékenység csúcsai az 10 és az 15 évek között növekedtek, és ezután csökkentek vagy stabilak maradtak. Ezzel ellentétben az impulzivitás életkori különbségei lineáris mintázatot követnek, az életkorral csökkent impulzivitás.

Ezek az eredmények a két konstrukció különböző fejlődési pályáit mutatják. Pontosabban, az impulzivitás kora alatt csökken a gyermekkorban és a serdülőkorban (Casey, Galvan és munkatársai, 2005; Casey, Thomas és munkatársai, 2002; Galvan és munkatársai, 2007), bár vannak különbségek az adott egyén impulzív vagy nem mértékű mértékétől függetlenül az életkortól (Eigsti és munkatársai, 2006). Az impulzus / kognitív kontrollokkal ellentétben úgy tűnik, hogy az érzéskeresés / kockázatvállalás görbületi mintázatot mutat, és a serdülőkorban a gyermekkori és a felnőttkori növekedés (Cauffman és munkatársai, 2010; Figner és munkatársai, 2009; Galvan és munkatársai, 2007). Amint azt a következő szakaszokban felül fogjuk vizsgálni, ezek az eredmények arra utalnak, hogy az impulzusvezérlés neurális rendszerétől elkülönülő neurális rendszer a kockázatos magatartás kialakításához szükséges, a kockázatvállalási magatartás korábbi kialakulása pedig az impulzusvezérlés elhúzódó fejlődéséhez képest.Galvan és munkatársai, 2007; Steinberg és munkatársai, 2008).

Ugrás:

Serdülőkori agy fejlődés

A serdülők agyi fejlődésének újabb vizsgálatai a neuroméziós módszertan előrehaladásán alapultak, amelyek könnyen alkalmazhatók a fejlődő emberi populációkban. Ezek a módszerek mágneses rezonancia (MRI) módszereken alapulnak, és magukban foglalják a szerkezeti MRI-t, amelyet a szerkezetek méretének és alakjának mérésére használnak; funkcionális MRI (fMRI), amelyet az agyi aktivitás mintáinak mérésére használnak; és diffúziós tenzor-képalkotás (DTI), amely a fehéráru rostok összekapcsolhatóságának indexelésére szolgál. A kortikális és szubkortikális régiók közötti verseny fejlődési modelljének bizonyítékát a DTI és az fMRI által mért éretlen szerkezeti és funkcionális kapcsolatok támasztják alá.

MRI tanulmányok az emberi agy fejlődéséről

Számos tanulmány felhasználta a strukturális MRI-t a normális agyfejlődés anatómiai lefolyásának térképezéséhez (lásd az áttekintést (Casey, Tottenham és munkatársai, 2005)). Bár a teljes agy mérete a felnőtt méretének körülbelül 90% -a hat éves korig, az agy szürkés és fehéranyag-alkotórészei továbbra is dinamikus változásokon megy keresztül a serdülőkorban. A legutóbbi hosszanti MRI vizsgálatokból származó adatok azt mutatják, hogy a szürkeanyag-térfogat fordított U-alakú mintázattal rendelkezik, nagyobb regionális eltéréssel, mint a fehér anyag (Giedd, 2004; Gogtay és munkatársai, 2004; Sowell és munkatársai, 2003; Sowell, Thompson és Toga, 2004). Általánosságban elmondható, hogy az elsődleges funkciókat kezelő régiók, mint például a motor- és érzékszervrendszerek, legkorábban érlelődnek; magasabb rendű társulási területek, amelyek ezeket az elsődleges funkciókat integrálják, később érikGogtay és munkatársai, 2004; Sowell és munkatársai, 2004). Például az MRI-alapú mérésekkel végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy a kérgi szürkésanyag-veszteség legkorábban az elsődleges érzékelőmotor területeken történik, és legutóbb a dorsolaterális prefrontális és az oldalsó időkortúrákban (Gogtay és munkatársai, 2004). Ez a minta összhangban van a nem humán prímás és emberi postmortem vizsgálatokkal, amelyek azt mutatják, hogy a prefrontális kéreg az egyik legutóbbi érett régió (Bourgeois és munkatársai, 1994; Huttenlocher, 1979) míg a szubkortikális és az sensorimotor régiók hamarabb fejlődnek. A szürke anyaggal ellentétben a fehéranyag térfogata nagyjából lineárisan növekszik, és a fejlődés során egészen a felnőttkorig növekszik (Gogtay és munkatársai, 2004). Ezek a változások feltehetően tükrözik az axonok folyamatos myelinizálását oligodendrocitákkal, amelyek fokozzák az idegrendszeri vezetést és a releváns kapcsolatok kommunikációját.

Bár a strukturális változások vizsgálata során kevesebb figyelmet szenteltek a szubkortikális régióknak, a fejlettebb agyban a legnagyobb változások a bazális ganglionok, például a striatum részei között láthatók.Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan és Toga, 1999), különösen férfiaknál (Giedd és munkatársai, 1996). A bazális ganglionokban és a prefrontális régiókban a strukturális térfogat fejlődési változásai arra utalnak, hogy a kortikális kapcsolatok a gyermekkori és serdülőkori korban kialakuló neurális fejlődési folyamatokkal (pl. Dendritikus arborizáció, sejthalál, szinaptikus metszés, myelinizáció) fokozódnak.Huttenlocher, 1979). Ezek a folyamatok lehetővé teszik a prefrontális és szubkortikális régiók közötti kapcsolatok finomhangolását és megerősítését olyan tanulással, amely egybeesik a nagyobb kognitív vezérléssel (pl. A prefrontális vezérlő régiók jelzése a viselkedés beállításához)Casey, Amso és Davidson, 2006; Casey és Durston, 2006).

Nem világos, hogy a strukturális változások miként kapcsolódnak a viselkedési változásokhoz. Néhány tanulmány közvetett összefüggést mutatott az MRI-alapú volumetrikus változás és a kognitív funkció között neuropszichológiai intézkedésekkel (pl.Casey, Castellanos és munkatársai, 1997; Sowell és munkatársai, 2003)). Pontosabban, az MRI-alapú prefrontális kortikális és bazális ganglionális térfogatok és a kognitív kontroll mértékek közötti összefüggésekről számoltak be (azaz a nem megfelelő választás / cselekvés felülbírálhatósága egy másik javára).Casey, Castellanos és munkatársai, 1997) (Casey, Trainor és munkatársai, 1997)). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a kognitív változások tükröződnek az agy szerkezeti változásaiban, és hangsúlyozzák a szubkortikális (striatum) és a kortikális (pl. Prefrontális kéreg) fejlődésének fontosságát.

DTI tanulmányok az emberi agy fejlődéséről

A vizsgált MRI-alapú morfometriai vizsgálatok arra utalnak, hogy a kérgi kapcsolatok finomhangolódnak a szinapszisok túlterjedtségének kiküszöbölésével és a releváns kapcsolatok erősítésével a fejlődéssel és a tapasztalattal. Az MRI-technológia, mint a DTI, legújabb fejlesztései lehetővé teszik, hogy megvizsgálhassuk az adott fehéranyag-traktusok fejlődési modulációját és a viselkedéshez való viszonyát. Az egyik vizsgálatban a kognitív kontroll fejlődése pozitívan korrelált a prefrontális-parietális szálakkal (Nagy, Westerberg és Klingberg, 2004) összhangban van a funkcionális neurométeres vizsgálatokkal, amelyek azt mutatják, hogy ezek a régiók különbözőKlingberg, Forssberg és Westerberg, 2002).

Hasonló megközelítés használata Liston és munkatársai (2006) megvizsgálták a fehéranyag-traktusok erősségét a frontosztriatusi körökben, amelyek a gyermekkorban a felnőttkorig tovább fejlődnek. A homostriatális szálvonatokat úgy határoztuk meg, hogy két, a striatumban és a ventrális prefrontális kéregben érdekelt régiót összekapcsoltunk egy fMRI vizsgálatban, azonos feladat felhasználásával (Durston, Thomas, Worden, Yang és Casey, 2002; Epstein és munkatársai, 2007). Ezeken a fejlődési DTI-vizsgálatokon keresztül az egész agyon lévő szál traktusok korreláltak a fejlődéssel. Azonban specifikus volt, hogy az egyes szálak a kognitív kontrollhoz kapcsolódtak (Casey és munkatársai, 2007; Liston és munkatársai, 2006) vagy kognitív képesség (Nagy és munkatársai, 2004). Pontosabban, a frontostriatív kapcsolat erőssége pozitívan előre jelzett impulzusvezérlő kapacitás, a go / nogo feladat teljesítménye alapján (Casey és munkatársai, 2007; Liston és munkatársai, 2006). Ezek az eredmények rámutatnak arra, hogy nemcsak a regionális szerkezeti változásokat, hanem a kognitív fejlődés idegfüggő érleléséről szóló állításokat is figyelembe kell venni.

A viselkedési és agyfejlődés funkcionális MRI tanulmányai

Bár az MRI-vel és a DTI-vel mért szerkezeti változásokat a viselkedésbeli változásokkal társították a fejlesztés során, a strukturális funkciós társulások vizsgálatának közvetlenebb megközelítése az agy és a viselkedés egyidejű mérése, mint az fMRI esetében. A fejlődő agyban az MRI-vel végzett funkcionális változások mérésére való képessége jelentős potenciállal rendelkezik a fejlődő tudomány területén. A jelenlegi cikk összefüggésében az fMRI eszköze a serdülők döntéshozatalának értelmezésének korlátozására. Amint azt korábban említettük, a prefrontális kéreg fejlődésének fontos szerepe van a magasabb kognitív képességek, például a döntéshozatal és a célorientált választási magatartás érésében (Casey, Tottenham és Fossella, 2002; Casey, Trainor és munkatársai, 1997). Számos paradigmát alkalmaztak az fMRI-vel együtt ezen képességek neurobiológiai alapjának értékelésére. Ezek a paradigmák magukban foglalják a go / nogo-t (a résztvevőknek egy ingerre kell reagálniuk, de el kell nyomniuk a második ingerre adott válaszokat). a lehető leggyorsabban ösztönözni kell, de meg kell szüntetni ezt a választ, ha stop jelet kapnak, mint például egy hangjelzés) és antiszaccade feladatokat (a résztvevőknek meg kell akadályozniuk a reflexív szemmozgásokat, hogy a cél ellenkező irányába nézzenek) (Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya és Gabrieli, 2002; Casey, Giedd és munkatársai, 2000; Casey, Trainor és munkatársai, 1997; Durston és munkatársai, 2003; Luna és munkatársai, 2001). Ezek a tanulmányok együttesen azt mutatják, hogy a gyerekek különböző feladatokat végeznek, de gyakran nagyobb, elterjedtebb prefrontális régiókat, mint a felnőttek. A feladat teljesítésében központi szerepet játszó agyi régiók tevékenysége (azaz, amely korrelál a kognitív teljesítménygel) az életkorral fokozottabbá vagy finomabbá válik; míg a feladatokkal nem korrelált régiók csökkennek az életkori aktivitásban. Ezt a mintát mindkét keresztmetszetben figyelték meg (Brown és munkatársai, 2005) és longitudinális vizsgálatok (Durston és munkatársai, 2006) és különböző paradigmákon keresztül.

Bár az idegképző tanulmányok nem képesek határozottan jellemezni az ilyen fejlődési változások mechanizmusát (pl. Dendritikus arborizáció, szinaptikus metszés), a megállapítások tükrözik az aktivált agyrégiókra és azok érleléséből származó előrejelzések fejlődését és finomítását. Ezenkívül az eredmények arra utalnak, hogy ezek a neuroanatómiai változások hosszú időn keresztül jelentkeznek (Brown és munkatársai, 2005; Bunge és munkatársai, 2002; Casey, Thomas és munkatársai, 2002; Casey, Trainor és munkatársai, 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken és Bunge, 2006; Luna és munkatársai, 2001; Moses és munkatársai, 2002; Schlaggar és munkatársai, 2002; Tamm, Menon és Reiss, 2002; Thomas és munkatársai, 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro és Eden, 2003).

Hogyan tud ez a módszertan arról tájékoztatni, hogy a serdülő döntések valóban impulzívak vagy kockázatosak-e? Az impulzusvezérlés olyan feladatokkal mérve, mint a go / nogo feladat, lineáris fejlődési mintát mutat a gyermekkoron és a serdülőkorban, a fentiekben leírtak szerint. Ugyanakkor a közelmúltban végzett idegrendszeri képalkotó vizsgálatok megkezdték a serdülők kockázatvállalásával kapcsolatos jutalmak feldolgozásának vizsgálatát (Bjork és munkatársai, 2004; Ernst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2005; May és munkatársai, 2004; Van Leijenhorst, Moor és munkatársai, 2010). Ezek a tanulmányok elsősorban a ventrális striatum régiójára összpontosítottak, a tanuláshoz és a jutalmazási eredmények előrejelzéséhez kapcsolódó régióhoz.

Ugrás:

Érzékenység az ifjúsági korszakban az étvágyakra

Neurobiológiai modellünk azt sugallja, hogy a motivációs jelek és a viselkedésellenőrzés érettségének fokozott reakciója kombinálhatja a serdülőket azonnali, nem pedig hosszú távú nyereségek keresésére. A szubkortikális (pl. Ventrális striatum) és a kortikális (pl. Prefrontális) fejlődés nyomon követése a gyermekkoron keresztül a korosztályban jelentett változásokra vonatkozó korlátokat korlátozza, vagy tükrözik az érettséget, amely a gyermekkorból kissé lineárisan alakul ki. felnőttkorig.

Számos csoport kimutatta, hogy a serdülők a ventrális striatum fokozott aktiválódását mutatják a felnõttek elõrejelzése és / vagy elnyerése után.Ernst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova és Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie és munkatársai, 2010), amelyhez a prefrontális kéregben a felnőttekhez képest kevésbé aktiválódik. Az egyik első tanulmányban, amely ezt a választ a gyermekkor teljes körében vizsgálta a felnőttkorig, Galvan és munkatársai megvizsgálták a viselkedési és idegi válaszokat az 6-nél az 29 évesek számára jutalmazási manipulációkhoz. Az agyi áramkörökre összpontosítottak, amelyek az állatkísérletekben a jutalomhoz kapcsolódó tanulásban és viselkedésben érintettek.Hikosaka és Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge és Zhuang, 2003; Schultz, 2006), felnőtt humán képalkotó vizsgálatok (pl.Knutson, Adams, Fong és Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak és Andrews, 2001; Zald és munkatársai, 2004)) és a függőségi vizsgálatokban (Hyman & Malenka, 2001; Volkow és Li, 2004). A rágcsáló modellek alapján (Laviola és munkatársai, 1999; Spear, 2000) és a korábbi képalkotási munkák (Ernst és munkatársai, 2005) feltételezték, hogy a gyerekek és a felnőttek esetében a serdülők túlzottan aktiválják a ventrális striatumot, egyidejűleg kevésbé érett felfelé irányuló prefrontális kontroll régiók felvételével. Eredményeik alátámasztják ezt a hipotézist, miszerint a ventrális striatumban a serdülőkben az agyi aktivitás térbeli kiterjedése hasonló volt a felnőtteknél megfigyelthez, míg a prefrontális régiókban a aktivitás mértéke hasonló volt a gyerekekhez. A két régió közötti aktivitás mértéke a ventrális striatumban a gyermekek és a felnőttek viszonylatában megnövekedett aktivitás nagyságrendjével volt összefüggésben, amit feltételezhetően a kortikoszubortális fejlődés kiegyensúlyozatlanságából ered (lásd ábra 2). A közelmúltban a prefrontális és szubkortikális régiók közötti késleltetett funkcionális kapcsolatot a serdülőkorban a felnőttekhez viszonyítva mechanizmus képezi a motivációs jelek feldolgozásával kapcsolatos régiók felső irányú ellenőrzésének hiánya (Hare és munkatársai, 2008).

ábra 2

Aktivitás a ventrális striatumban a várt jutalmakhoz, mint az életkor függvénye, minden egyes alany esetében, a nagyjából 13 és 18 év közötti fokozott aktivitást mutatva Galvan és munkatársai, 2006; 2007).

Ezek az eredmények részben összhangban vannak rágcsáló modellekkel (Laviola, Macri, Morley-Fletcher és Adriani, 2003) és a korábbi képalkotó vizsgálatok (Ernst és munkatársai, 2005; Van Leijenhorst, Moor és munkatársai, 2010) fokozott ventrális striatális aktivitás kimutatása jutalmakra és a serdülőkor előtti jutalmak előrejelzésére. A gyermekek és a felnőttek viszonylatában a serdülők túlzott ventrális striatális válaszokat mutattak a jutalomra. Mind a gyermekek, mind a serdülők esetében a prefrontális kontroll régiókban kevésbé érett válasz volt, mint a felnőtteknél. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy ezeknek a régióknak a fejlődési pályái különbözőek lehetnek a ventrális striatális aktivitás fokozásában a gyermekek vagy felnőttek vonatkozásában, ami viszont a fejlődési időszak alatt megfigyelt fokozott kockázati döntésekhez vezethet (Figner és munkatársai, 2009). Fontos megjegyezni, hogy míg több laboratórium (Ernst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2006; Geier és munkatársai, 2009; Somerville és mtsai; Van Leijenhorst, Moor és munkatársai, 2010) a serdülőknél kimutatták ezt a fokozott választ a ventrális striatumban, egy laboratórium nem tartotta be ezt a választ (Bjork és munkatársai, 2004; Bjork, Smith, Chen és Hommer, 2010) A jövőbeni tanulmányokra lesz szükség annak tisztázásához, hogy az agyi aktivitás ezen mintája milyen vagy nem figyelhető meg.

A prefrontális és szubkortikális régiók differenciált felvételét számos fejlődési fMRI tanulmányban jelentették be (Casey, Thomas és munkatársai, 2002; Geier és munkatársai, 2009; Luna és munkatársai, 2001; Monk és munkatársai, 2003; Thomas és munkatársai, 2004; Van Leijenhorst, Zanolie és munkatársai, 2010). Jellemzően ezeket az eredményeket éretlen prefrontális régiókban értelmezték, nem pedig a prefrontális és szubkortikális regionális fejlődés közötti egyensúlyhiányt. Tekintettel arra, hogy a prefrontális régiók a megfelelő cselekvéseket különböző kontextusokban irányítják (Miller & Cohen, 2001) az éretlen prefrontális tevékenység akadályozhatja a jövőbeni eredmények megfelelő becslését és a kockázatos döntések értékelését, és így kevésbé befolyásolhatja a jutalom értékelését, mint a ventrális striatum. Ez a minta összhangban áll a korábbi kutatásokkal, amelyek a kérgi aktivitáshoz viszonyítva megnövekedett szubkortikális eredményeket mutatnak, amikor a döntéseket azonnali hosszú távú nyereségek miatt megítélik (McClure, Laibson, Loewenstein és Cohen, 2004). A gyermekkorban vagy a felnőttkorban a serdülőkorban az éretlen prefrontális cortex elkötelezettség nem biztos, hogy elegendő felülről lefelé irányítja a robusztusan aktivált jutalomfeldolgozó régiókat (pl. Ventrális striatum), ami a prefrontális rendszerek kevésbé befolyásolja a jutalomértékelésben a ventrális striatumhoz képest.

Míg a kortikális és szubkortikális régiók differenciált toborzása robusztusan jelent meg a fejlettségben, csak néhány tanulmány foglalkozott a kognitív kontroll és jutalomrendszerek kölcsönhatásával. Egy újabb tanulmány (Geier és munkatársai, 2009) megvizsgálta ezt az interakciót a fMRI során a serdülők és a felnőttek antiszaccade-feladatának egy változatával. Eredményeik azt mutatták, hogy a tétek esetében, amelyeken a pénz volt kockáztatva, a teljesítmény javult, a serdülőknél a legnagyobb javulás (gyorsabb és pontosabb válasz). Ezt a teljesítményt párhuzamosan a ventrális striatum túlzott aktiválódása követte a serdülőknél, miután a következő kísérletet az antiszakád előkészítése és későbbi végrehajtása után jutalmazzák. A serdülőknél is emelkedett prefrontális aktivitás mutatkozott a szemmozgások szabályozásában fontos régiókban. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy ezekben az ellenőrzési régiókban jutalom-függő felépítésről van szó.

A Geier-tanulmány példája annak, hogy az étvágygerjesztő jelzések megkönnyíthetik a kognitív teljesítményt a serdülőknél, de a serdülőkorban a magas kockázatú viselkedés minden nap életében azt sugallja, hogy az étvágygerjesztő jelek károsíthatják a kognitív döntéseket. A hipotézis teszteléséhez Somerville és munkatársai (Somerville et al., A sajtóban) tesztelték a gyerekeket, serdülőket és felnőtteket, amikor egy go / nogo feladatot hajtottak végre, amelyre az étvágygerjesztő társadalmi cue-re adott választ kellett elnyomniuk. Megmutatta, hogy a serdülők nagyobb nehézségekkel küzdenek az étvágygerjesztő szociális jelek ellen, mint a gyerekek és felnőttek, amint azt a hamis riasztások is bizonyítják, mint a semlegesek. Ez a viselkedési teljesítmény párhuzamos volt a ventrális striatumban fellépő fokozott aktivitással. Ezzel ellentétben a prefrontális kéregben történő aktiválás összességében pontossággal társult, és lineáris csökkenést mutatott az aktivitásban a teljesítmény és az életkor javulásával. A funkcionális kapcsolódási elemzések a dorzális striatumot a kortikális és szubkortikális jelek kulcsfontosságú konvergenciapontjaként azonosították. Ezek a vizsgálatok együttesen arra utalnak, hogy a felnőttkori serdülők viselkedésének különbségei a viselkedés kontextusától függenek. Az étvágygerjesztően feltöltött helyzetekben az étvágygerjesztő jelzések felderítésében részt vevő szubkortikális rendszerek (gyorsítót) nyernek a kérgi kontrollrendszerekre (fékekre), a differenciált regionális fejlődés miatt. Azokban az esetekben azonban, amikor nincsenek étvágygerjesztő vagy érzelmi jelek, a kérgi kontrollrendszerek nincsenek veszélyben, ami a serdülők optimális teljesítményéhez vezet.

Ugrás:

Serdülőkor és egyéni különbségek

Az egyének változóak az impulzusok és a kockázatvállalás irányításában, egy olyan jelenségben, amelyet egy ideig pszichológiában felismertek (Benthin, szlovén és Severson, 1993). Ezért egyes serdülők nagyobb valószínűséggel vállalnak kockázatos viselkedést, és hajlamosabbak a szegényebb eredményekre. Így az egyéni variabilitás vizsgálata segíthet azon potenciális bio-viselkedési markerek azonosításában, amelyek azonosítják azokat a személyeket, akiknél nagyobb a kockázata a serdülőkorban a rossz eredményeknek.

A társadalmi, kognitív és fejlődési pszichológiai irodalomban ezekben a képességekben jelentett egyéni különbségek klasszikus példája a kielégítés késleltetése (Mischel és munkatársai, 1989). A kielégítés késleltetését általában 3-ban értékelik az 4 éves gyermekek számára. A gyermek megkérdezi, hogy inkább egy kis jutalmat (egy marshmallow) szeretne-e most, vagy egy későbbi nagy jutalmat (két mályvacukrot). Aztán azt mondják a gyermeknek, hogy a kísérletező elhagyja a szobát, hogy felkészüljenek a közelgő tevékenységekre, és elmagyarázza a gyermeknek, hogy ha a székében marad, és nem eszik marshmallow-t, akkor megkapja mindkettő nagy jutalmát mályvacukrot. Ha a gyermek nem vár, vagy nem tud várni, csenget kell csengnie, hogy meghívja a kísérletezőt, és így megkapja a kisebb jutalmat. Miután egyértelmű, hogy a gyermek megérti a feladatot, a két jutalommal és a haranggal az asztalnál ül. A helyiségben zavaró tényezők minimálisak, játékok, könyvek vagy képek nélkül. A kísérletező az 15 perc múlva tér vissza, vagy miután a gyermek megszorította a harangot, megette a jutalmakat, vagy a szomorúság jeleit mutatta. Ezzel a paradigmával Mischel megmutatta, hogy a gyerekek általában kétféle módon viselkednek ebben a feladatban: 1) szinte azonnal csengik a harangot, hogy a mályvacukrot, ami azt jelenti, hogy csak egyet kapnak; 2) várják és optimalizálják nyereségüket, és mindkét mályvacukrot kapják. Ez a megfigyelés arra enged következtetni, hogy egyes személyek jobbak, mint mások, hogy képesek irányítani az impulzusokat a rendkívül kiemelkedő ösztönzőkkel szemben, és ez az elfogultság korai gyermekkorban észlelhető (Mischel és munkatársai, 1989) és úgy tűnik, hogy a serdülőkorban és a fiatal felnőttkorban \ tEigsti és munkatársai, 2006).

Mi magyarázhatja az optimális választási magatartás egyedi különbségeit? Néhány elmélet szerint a dopaminerg mesolimbikus áramkör, amely a jutalom feldolgozásában szerepet játszik, a kockázatos viselkedés alapját képezi (Blum és munkatársai, 2000). A fejlődési vizsgálatok neurokémiai bizonyítékokat mutatnak arra, hogy a serdülőkor és a szubkortikális dopamin rendszerek között a serdülőkori agy egyensúlya a nagyobb kortikális dopaminszintek felé mozdul el a serdülőkorban (Brenhouse és munkatársai, 2008; Spear, 2000). Hasonlóképpen, a nem humán főemlős prefrontális kéreg dopaminerg enervációjának késleltetett időszaka a serdülőkorban felnőttkorban, ami arra utal, hogy a felnőtt korig nem érhető el a funkcionális érettség (Rosenberg és Lewis, 1995). Ezen áramkörök egyedi különbségei, mint például a dopaminhoz kapcsolódó gének allélváltozatai, amelyek a szubkortikális régiókban túl kevés vagy túl sok dopamint eredményeznek, egyesek hajlamosak a kockázatos magatartás gyakorlására, mint mások (O'Doherty, 2004).

Kimutatták, hogy a ventrális striatum az aktivitást közvetlenül a monetáris kockázati paradigmákra vonatkozó kockázatos döntések meghozatala előtt növekszik (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane és Paulus, 2004; Montague és Berns, 2002) és a korábbiakban leírtak szerint a serdülők túlzott striatális aktivitást mutatnak a gyermekek vagy felnőttek eredményeinek jutalmazására (Ernst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2006). Ezek az adatok együttesen arra utalnak, hogy a serdülők nagyobb kockázatot jelenthetnek, mint csoportot (Figner és munkatársai, 2009; Gardner és Steinberg, 2005), de néhány serdülők hajlamosabbak lesznek, mint mások, hogy kockázatos magatartást vállaljanak, ami potenciálisan nagyobb kockázatot jelent a negatív kimenetelekre.

A kockázatvállalási magatartások egyedi különbségeinek feltárása, Galvan és munkatársai (2007) megvizsgálta a jutalomhoz kapcsolódó idegi áramkörökben mutatott aktivitás összefüggését egy nagy pénzbeli jutalomra adott válaszként, a serdülőkorban a kockázatvállalás és az impulzivitás személyiségjegy-jellemzőivel. A funkcionális mágneses rezonancia képalkotást és a kockázatos magatartás, a kockázatészlelés és az impulzivitás anonim önértékelési skáláit 7 és 29 év közötti egyénekben szerezték meg. Pozitív összefüggés volt a ventrális striatalis aktivitás és a kockázatos magatartás valószínűsége között a fejlődés során. Ez a tevékenység az egyének várható pozitív vagy negatív következményeinek értékelésétől függően változott. Azok az egyének, akik úgy vélték, hogy a kockázatos magatartás súlyos következményekhez vezet, kevésbé jutalmazzák a ventrális striatumot. Ezt a negatív összefüggést a gyermek résztvevők vezették, míg pozitív összefüggést tapasztaltunk azokban a felnőttekben, akik pozitívnak értékelték az ilyen viselkedés következményeit.

A Galvan a kockázatvállalás és a jutalom-áramkör összekapcsolása mellett nem mutatott összefüggést ezen áramkör tevékenysége és az impulzivitás értékelése között.Galvan és munkatársai, 2007). Ehelyett megmutatta, hogy az impulzivitás negatívan korrelált az életkorral. Ez a megállapítás összhangban van egy közelmúltbeli jelentéssel Steinberg (2008) a szenzációkeresés és az impulzivitás differenciált fejlődését mutatja, az érzéskeresés növekszik a serdülőkorban a gyermekkorhoz és a felnőttkorhoz képest, de az impulzivitás lineáris módon követi az életkor csökkenését. Ezek a megállapítások azt sugallják, hogy serdülőkorban egyes egyének hajlamosabbak kockázatos magatartásra, mivel a fejlődési változások együttesen változnak az adott egyén hajlamában a kockázatos viselkedésre, nem pedig az impulzivitás egyszerű változásaira. Ezenkívül ezek az egyéni és fejlettségi különbségek segíthetnek megmagyarázni egyes személyek kiszolgáltatottságát a szerhasználattal járó kockázatvállalás és végső soron a függőség szempontjából.

Ugrás:

Következtetés

Az emberi képalkotó vizsgálatok strukturális és funkcionális változásokat mutatnak a kortikoszterikus áramkörben (felülvizsgálatra, (Casey, Tottenham és munkatársai, 2005; Giedd és munkatársai, 1999; Giedd és munkatársai, 1996; Jernigan és munkatársai, 1991; Sowell és munkatársai, 1999), hogy a kognitív ellenőrzés és az önszabályozás párhuzamos növekedése (Casey, Trainor és munkatársai, 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna és munkatársai, 2001; Rubia és munkatársai, 2000; Steinberg, 2004; Steinberg és munkatársai, 2008). Ezek a változások a prefrontális régiók aktiválásának eltolódását mutatják a diffúz és a fokozatosabb toborzás között az idő múlásával (Brown és munkatársai, 2005; Bunge és munkatársai, 2002; Casey, Trainor és munkatársai, 1997; Durston & Casey, 2006; Moses és munkatársai, 2002) és a szubkortikális régiók fokozott toborzása serdülőkorban (Casey, Thomas és munkatársai, 2002; Durston & Casey, 2006; Luna és munkatársai, 2001). Bár az idegrendszeri képalkotó vizsgálatok nem tudják határozottan jellemezni az ilyen fejlődési változások mechanizmusát, ezek a változások a térfogatban és a struktúrában tükrözhetik az ezen agyrégiókra vetített és azokból származó előrejelzések fejlődését és továbbfejlesztését az érlelés során, ami a rendszer fejlettségére utal.Hare és munkatársai, 2008; Liston és munkatársai, 2006).

Összességében az itt felsorolt ​​eredmények azt mutatják, hogy a serdülőkorban a megnövekedett kockázatvállalási magatartás a szubkortikális motivációs és kortikális kontroll régiók különböző fejlődési pályáihoz kapcsolódik. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a serdülők nem képesek racionális döntéseket hozni. Az érzelmileg feltöltött helyzetekben inkább az érettebb limbikus rendszer nyerhet át a prefrontális vezérlőrendszert az irányító akciókban.

Bár a serdülőkort megkülönböztetik, mint a jutalomkeresést és a kockázatvállalási magatartást (Gardner és Steinberg, 2005; Spear, 2000) az egyéni különbségek az idegrendszeri válaszokban a jutalomra hajlamosak arra, hogy bizonyos serdülők nagyobb kockázatot vállaljanak, mint mások, és nagyobb kockázatot jelentenek a rossz eredményekhez, mint például a függőség, az anyaggal való visszaélés és a halálozás. Ezek az eredmények lényeges alapot nyújtanak a serdülőkorban az impulzivitással és a kockázatvállalással kapcsolatos különféle megállapítások szintetizálásával, valamint az egyéni különbségek megértésével és a szuboptimális döntésekre vonatkozó hajlamok fejlődési markereivel, amelyek negatív következményekkel járnak.

Ugrás:

Köszönetnyilvánítás

Ezt a munkát részben a NIDA R01 DA018879, a NIMH P50 MH62196, az NSF 06-509 és az NSF 0720932 támogatta a BJC-hez, a Mortimer D. Sackler családhoz, a Dewitt-Wallace alaphoz és a Weill Cornell Medical College Citigroup Biomedical Imaging Centerhez. és képalkotó mag.

Ugrás:

Referenciák

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Pszichometriai vizsgálat a serdülők kockázati érzékeléséről. A serdülőkor. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ösztönző-kiváltott agyi aktiváció serdülőkben: hasonlóságok és különbségek a fiatal felnőttektől. Journal of Neuroscience. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Serdülők, felnőttek és jutalmak: a motivációs neurocircuitry felvétel fMRI-vel történő összehasonlítása. PLoS One. 2010;5(7): e11440. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Bjorklund DF. A fogalmi ismeretek szerepe a szervezeti fejlődésben a gyermekek memóriájában. In: Brainerd CJ, Pressley M, szerkesztők. Alapvető folyamatok a memóriafejlesztésben: haladás a kognitív fejlesztési kutatásokban. Springer-Verlag; New York: 1985. 103 – 142.
  • Bjorklund DF. Hogyan járulnak hozzá a tudásbázis korbeli változásai a gyermekek memóriájának fejlődéséhez: Értelmező áttekintés. Fejlesztési felülvizsgálat. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, et al. Jutalomhiány szindróma: biogenetikai modell az impulzív, addiktív és kényszeres viselkedések diagnosztizálására és kezelésére. J Pszichoaktív gyógyszerek. 2000;32(Suppl, i-iv): 1 – 112.
  • Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Synaptogenesis a rhesus majmok prefrontális kéregében. Agykérget. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Reyna VF. Memóriafüggetlenség és memóriainterferencia a kognitív fejlődésben. Pszichológiai áttekintés. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Átmeneti D1 dopamin receptor expresszió prefrontális cortex vetítési idegsejteken: összefüggés a serdülőkorban a kábítószeres jelek fokozott motivációjával. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Barna BB. A serdülők kapcsolata a társaikkal. In: Lerner RM, Steinberg LD, szerkesztők. A serdülők pszichológiája. John Wiley & Sons, Inc.; Hoboken: 2004. 363–394.
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Fejlődési változások az emberi agyi funkcionális szervezetben a szó generálásában. Agykérget. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Éretlen frontális lebeny hozzájárulása a kognitív kontrollhoz gyermekeknél: bizonyítékok az fMRI-től. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • R. eset. A neo-piageti mentális kapacitás konstrukció validálása. Journal of Experimental gyermekpszichológia. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Tanulás a tanulásról és a fejlesztésről az idegképpel. In: Johnsons M, Munakata Y, szerkesztők. Figyelem és teljesítmény XXI: Az agy és a kognitív fejlődés változásának folyamatai. MIT; Cambridge, MA: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB és mtsai. A jobb oldali frontosztriatális áramkör behatása a válasz gátlására és a figyelemhiány / hiperaktivitás zavarára. J Am Acad Child Adolesc pszichiátria. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. A viselkedéstől a megismerésig az agyig és vissza: mit tanultunk a figyelemhiányos hiperaktivitási zavar funkcionális képalkotó tanulmányairól? J J Pszichiátria. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST és mtsai. Frontosztriatív kapcsolat és szerepe a szülő-gyermek dinádok kognitív kontrolljában ADHD-val. J J Pszichiátria. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Casey BJ, Galvan A, Hare TA. Az agyi funkcionális szervezet változásai a kognitív fejlődés során. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Casey BJ, Getz S, Galvan A. A serdülők agya. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Casey BJ, Giedd JN, Thomas KM. Strukturális és funkcionális agyfejlődés és összefüggése a kognitív fejlődéssel. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Davidson MC, Kunz K, Franzen PL. A striatális és a hippocampális funkciók szétválasztása egy stimulus-válasz kompatibilitási feladattal. Journal of Neuroscience. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Casey BJ, Thomas KM, Welsh TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR és mtsai. A válaszkonfliktus, a figyelem kiválasztása és a várható mágneses rezonanciás képalkotás elválasztása. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 2000;97(15): 8728-8733. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Klinikai, képalkotó, léziós és genetikai megközelítések a kognitív kontroll modellje felé. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. A fejlődő agy ábrázolása: mit tanultunk a kognitív fejlődésről? A kognitív tudomány trendjei. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN és mtsai. Fejlődési funkcionális MRI vizsgálat a prefrontális aktiválásról a go-no-go feladat végrehajtása során. Journal of Cognitive Neuroscience. 1997;9: 835-847.
  • Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham S, et al. Az Iowa Szerencsejáték Feladatának teljesítménye alapján indexelt idős különbségek az érzelmi döntéshozatalban. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr., Molina BSG, Trim R, Ritter J. serdülőkori anyaghasználat. In: Lerner RM, Steinberg LD, szerkesztők. A serdülők pszichológiája. John Wiley & Sons, Inc.; Hoboken: 2004. 665–696.
  • Collins AW, Laursen B. Szülő-serdülő kapcsolatok és befolyások. In: Lerner RM, Steinberg LD, szerkesztők. A serdülők pszichológiája. John Wiley & Sons, Inc.; Hoboken: 2004. 331–362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. A fejlesztés során a rugalmas szabályhasználatot közvetítő agyi régiók. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW. Az iskoláskorú gyermekek és serdülők döntéshozatalának fejlesztése: a szívritmus és a bőr vezetőképességének elemzése. Child Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Dahl R. A serdülők agyi fejlődése: a sebezhetőség és a lehetőségek lehetősége. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Az interferenciával szembeni ellenállás: Fejlődési változások az alapfeldolgozó mechanizmusban. In: Howe ML, Pasnak R, szerkesztők. A kognitív fejlődés témái. Vol. 1. Springer; New York: 1993. 3 – 27.
  • Gyémánt A. A visszahívás használatára való képesség fejlesztése az akció irányítására, amint azt a csecsemők AB teljesítménye jelzi. Gyermek fejlődését. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Casey, BJ. Váltás a diffúz fókuszos kortikális aktivitásról a fejlődéssel: a szerzők válasza. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A és mtsai. Paraméteres manipuláció a konfliktusok és a válaszok versenyén, gyors, vegyes kísérleti eseményekkel kapcsolatos fMRI segítségével. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA és mtsai. A diffúzról a fókuszos kérgi aktivitásra való áttérés a fejlődéssel. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Thomas KM, Worden MS, Yang Y, Casey BJ. Az előző kontextus hatása a gátlásra: eseményfüggő fMRI vizsgálat. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J és mtsai. Ifjúsági kockázat magatartásfigyelés - Egyesült Államok, 2007, felügyeleti összefoglalók. Betegség és halálozási heti jelentés. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Mischel W, Shoda Y, Ayduk O, Dadlani MB és mtsai. A kognitív ellenőrzés előrejelzése az óvodától a késő serdülőkorig és a fiatal felnőttkorig. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A és mtsai. ADHD- és gyógyszerrel kapcsolatos agyaktiválási hatások az ADHD-val párhuzamosan érintett szülő-gyermek dinádokban. J Gyermek pszichiátriai pszichiátria. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E és munkatársai. Az Amygdala és a nucleus accumbens a felnőttek és a serdülők esetében a befogadásra és a nyereség elhagyására adott válaszokban. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadikus modell a serdülőkorban a motivált viselkedés neurobiológiájáról. Psychol Med. 2006;36(3): 299-312. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. A serdülőkorban motivált viselkedés kialakulásának neurobiológiája: egy idegrendszeri modell modellje. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld BC. Lassabb halálforma: Roper v. Simmons következményei a parol nélkül életre ítélt fiatalok számára. Notre Dame Jogi, etikai és közpolitikai folyóirat. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Affektív és deliberatív folyamatok a kockázatos választásnál: a kockázatvállalás kor szerinti különbségei a Columbia Card Task-ban. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Beach DR, Chinksy JM. Spontán szóbeli próba a memória feladatban a kor függvényében. Gyermek fejlődését. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Pubertális fejlődés és viselkedés: a társadalmi és motivációs tendenciák hormonális aktiválása. Cogn agy. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. A kockázatvállalás és a serdülők agya: ki veszélyeztetett? Dev Sci. 2007;10(2): F8-F14. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. A ventrális frontosztriatális áramkör szerepe az emberek jutalomalapú tanulásában. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G és mtsai. Az accumbens korai fejlesztése az orbitofrontális kéreghez viszonyítva a serdülőknél kockázatvállalási magatartást eredményezhet. Journal of Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Gardner M, Steinberg L. Peer befolyásolja a kockázatvállalást, a kockázati preferenciákat és a kockázatos döntést a serdülőkorban és a felnőttkorban: kísérleti tanulmány. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. Az ösztönző feldolgozás és a kognitív kontroll érése. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Érvénytelenség a jutalom feldolgozásában és annak hatása a serdülőkorban a gátló kontrollra. Cereb Cortex. 2009
  • Giedd JN. A serdülők agyának szerkezeti mágneses rezonanciája. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A és mtsai. Agyfejlődés gyermekkorban és serdülőkorban: hosszanti MRI vizsgálat. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Casey BJ, Kaysen D, et al. Az emberi agy fejlődésének kvantitatív mágneses rezonanciája: 4-18. Agykérget. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC és mtsai. Az emberi kortikális fejlődés dinamikus feltérképezése gyermekkorban a korai felnőttkorban. A Nemzeti Tudományos Akadémia, USA. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Graber JA, Brooks-Gunn J. Pubert. In: Blechman EA, Brownell KD szerkesztők. Viselkedési gyógyszerek és nők: átfogó kézikönyv. Guilford Press; New York, NY: 1998. 51 – 58.
  • Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Az érzelmi reaktivitás és a szabályozás szabályozása a serdülőkorban érzelmi go-nogo feladat során. Biol Psychiatry. 2008;63(10): 927-934. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. A gátlási mechanizmusok ontogének: Megújult megközelítés a kognitív fejlődéshez. In: Howe ML, Pasnek R, szerkesztők. A kognitív fejlődés témái. Vol. 1. Springer-Verlag; New York: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. A majom orbitális és laterális prefrontális neuronjainak késleltetése különböző jutalmakkal változik. Cereb Cortex. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Szinaptikus sűrűség az emberi frontális kéregben - fejlődési változások és az öregedés hatásai. Agykutatás. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Malenka RC. Függőség és az agy: a kényszer neurobiológiája és kitartása. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Mágneses rezonancia képalkotási rendellenességek a skizofrénia lentikuláris magjaiban és agykéregében. Arch Gen Psychiatry. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Keating DP, Bobbitt BL. Az egyéni és fejlődési különbségek a mentális képesség kognitív feldolgozó komponenseiben. Gyermek fejlődését. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. Kockázatvállalás és újdonságkeresés serdülőkorban: bevezető az I. részbe Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. A frontális és parietális kéreg agyi aktivitásának növekedése a visuospatialis munkamemória-kapacitás kialakulásának alapja a gyermekkorban. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. A növekvő monetáris jutalom előrejelzése szelektíven toborozza a magokat. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. A pénzügyi kockázatvállalás idegi alapja. Neuron. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Pszichobiológiai kockázati tényezők a pszichostimulánsok iránti sérülékenységre az emberi serdülőkben és az állati modellekben. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani W. Kockázatvállalási magatartás serdülő egerekben: pszichobiológiai determinánsok és korai epigenetikus hatás. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Levita L, Hare TA, Voss HU, Glover G, Ballon DJ, Casey BJ. Az atommag kétértékű oldala. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM és mtsai. A frontostriatális mikroszerkezet modulálja a kognitív kontroll hatékony felvételét. Agykérget. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Sweeney JA. Az együttműködő agyi működés kialakulása: FMRI vizsgálatok a válaszgátlás kialakulásáról. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ és mtsai. A széles körben elterjedt agyi funkció érése a kognitív fejlődést követi. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M és mtsai. A tesztoszteron és a nikotin alkalmazása fiatal felnőtt nőknél. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP. A nukleáris accumbens szelektív aktiválása kockázatvállalási döntéshozatal során. Neuroreport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • Május JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA et al. Eseményhez kapcsolódó funkcionális mágneses rezonanciás képalkotás a jutalomhoz kapcsolódó agyi áramkörökben a gyermekek és serdülők körében. Biológiai pszichiátria. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. A különálló idegrendszeri rendszerek azonnali és késleltetett pénzbeli jutalmat értékelnek. Science. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Miller EK, Cohen JD. A prefrontális kéreg funkciójának integratív elmélete. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Mischel W, Shoda Y, Rodriguez MI. A gyerekek kielégítésének késedelme. Science. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • CS Monk, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E és munkatársai. Serdülőkori érettség érzelmi arckifejezésekkel kapcsolatos figyelemfüggő agyi elkötelezettségben. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Ideggazdaság és az értékelés biológiai alapjai. Neuron. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Frank LR, Stiles J. Gyermekek globális és helyi feldolgozásának funkcionális MRI. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Most együtt: amikor a tudás és a cselekvés közötti disszociációk eltűnnek. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. A fehér anyag érése a gyermekkori kognitív funkciók kialakulásához kapcsolódik. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. A serdülőkor társadalmi átirányítása: idegtudományi szemlélet a folyamatra és a pszichopatológiához való viszonyára. Psychol Med. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • O'Doherty JP. Jutalomábrázolások és jutalommal kapcsolatos tanulás az emberi agyban: betekintés a neurovizálásból. Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Absztrakt jutalom- és büntetési ábrázolások az emberi orbitofrontális kéregben. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. A Piaget fejlődési szakaszaiban az átmenet matematikai modellje. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Agykéreg szinaptikus fejlődése: a tanulás, a memória és a mentális betegségek következményei. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Pubertás: a szteroid hormonok mind a szervezeti, mind az aktivációs hatásának idõtartama a neurobehaviouralis fejlődésre. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Rosenberg DR, Lewis DA. A majom prefrontális és motoros cortices dopaminerg beidegzésének postnatalis érése: tirozin-hidroxiláz immunhisztokémiai analízis. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A és mtsai. Funkcionális frontalizáció az életkorral: neurodevelopmentális pályák feltérképezése fMRI-vel. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Visscher KM, Miezin FM, Petersen SE. Funkcionális neuroanatómiai különbségek a felnőttek és az iskolás korú gyermekek között az egyes szavak feldolgozásában. Science. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Schultz W. Viselkedési elméletek és a jutalom neurofiziológiája. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Scott ES. Ítélet és érvelés a serdülők döntéshozatalában. Villanova törvény felülvizsgálata. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Somerville LH, Hare TA, Casey BJ. A frontostriatális érés előrejelzi a kognitív kontroll hiányát a serdülőkben az étvágygerjesztők számára. Journal of Cognitive Neuroscience. a sajtóban.
  • Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. A változás ideje: a serdülők érzékenységének az étvágygerjesztő és averzív környezeti jelzésekkel szembeni viselkedési és neurális korrelációja. Cogn agy. 2010;72(1): 124-133. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. A kérgi változás feltérképezése az emberi életszakaszon. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. In vivo bizonyíték a poszt-serdülők agyi érlelésére frontális és striatális régiókban. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Toga AW. Az emberi kéregben bekövetkező változások feltérképezése az életszakasz egészében. Neurológus. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Spear LP. A serdülők agya és az életkorral kapcsolatos viselkedési megnyilvánulások. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Spear LP. A serdülőkori magatartás idegtudománya. WW Norton & Company; New York: 2009.
  • Steinberg L. Kockázatvállalás serdülőkorban: milyen változások, és miért? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Steinberg L. Társadalmi idegtudományi szemlélet a serdülők kockázatvállalásáról. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008;28: 78-106. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Életbeli különbségek az érzékeléskeresésben és az impulzivitásban, mint a magatartás és az önjelentés: a kettős rendszerek modelljének bizonyítéka. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. A jövőbeni orientáció és késleltetett diszkontálás korkülönbségei. Child Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Tamm L, Menon V, Reiss AL. A válaszreakció gátlásával összefüggő agyi működés érése. J Am Acad Child Adolesc pszichiátria. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y és munkatársai. Az implicit szekvencia-tanulás fejlődési különbségeinek bizonyítéka: a gyermekek és felnőttek fMRI-vizsgálata. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, virágok DL, Zeffiro TA, Eden GF. Neurális mechanizmusok kifejlesztése az olvasáshoz. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Westenberg PM, Crone EA. A serdülők számára kockázatos döntéshozatal: a jutalmi és kontroll régiók neurokognitív fejlődése. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Mi motiválja a serdülőt? Az agyi régiók, amelyek a jutalom érzékenységét közvetítik a serdülőkorban. Cereb Cortex. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Kábítószer-függőség: a viselkedés neurobiológiája elromlott. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D et al. Átmenetek kiskorúakba és problémás ivókba: fejlődési folyamatok és mechanizmusok az 10 és az 15 között. Gyermekgyógyászat. 2008;121: S273-S289. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Dopamin átvitel az emberi striatumban a pénzbeli jutalmi feladatok során. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]