A dopaminerg jutalomérzékenység elősegítheti a serdülők egészségét: Új perspektíva a ventrális striatum aktiválásának mechanizmusáról (2016)

Eva H. Telzer ^a^,^b^,^c^,,

Fejlődési kognitív idegtudomány

Kötet 17, Február 2016, 57 – 67 oldalak

Absztrakt

A serdülőkorfejlődés területén az uralkodó nézet az, hogy a mesolimbikus dopaminergiás jutalomrendszer fokozott aktivitása felelősségnek, a serdülőknek a kockázatos magatartás felé irányítása, a társadalmi értékelésre és veszteségre való érzékenység növelése, valamint a veszélyeztetett jólét kialakulása. Számos megállapítás, amely nem felel meg ennek a hiányosságnak, kihívást jelent arra a szempontra, hogy a serdülők jutalma érzékenysége nagyrészt felelősségként szolgál, és kiemeli azt a potenciális adaptív funkciót, amelyet a fokozott striatális reaktivitás szolgálhat. Ennek a felülvizsgálatnak az a célja, hogy a serdülőkorban pontosítsa a dopaminerg jutalomérzékenységet. Számos tanulmányt vizsgálok, amelyek azt mutatják, hogy a ventrális striatum aktiválás adaptív funkciót szolgál a serdülők egészségére és jóllétére, ami a kockázatvállalás és a depresszió csökkenéséhez, valamint a kognitív kitartás és a teljesítmény növekedéséhez kapcsolódik.

Kulcsszavak

Serdülőkor;
Jutalmak;
Kockázatvállalás;
Egészség;
Agy fejlődés

A serdülőkor érzékeny és sebezhető fejlődési időszak, amelyet a kockázatvállalási magatartás, az érzelmi labilitás és a rossz viselkedésszabályozás meredek növekedése jellemez (Steinberg, 2005). Ezek a változások a depresszió és a szorongás (vagyis az internalizálási problémák) és a magatartási rendellenességek és a szabálysértő magatartások (azaz a külső problémákat) fokozott arányaival kapcsolatosak, amelyek jelentős közegészségügyi aggályokat okoznak a magas prevalenciájuk, krónikusságuk és a működésre gyakorolt káros hatásai miatt. Például sok pszichiátriai rendellenesség kialakulása a serdülőkorban jelentkezik, gyermekkorától a serdülőkorig 500% -kal emelkedik a depresszió, és a fiatal felnőtteknél további 400% -ot (lásd Thapar és munkatársai, 2012). A morbiditás és a mortalitás a gyermekkorától a serdülőkorig növeli a 300% -ot (CDC, 2014) a serdülők haláleseteinek több mint 70% -ával, a megelőzhető okok miatt, beleértve a gépjárművek összeomlását, a véletlen sérüléseket, a gyilkosságokat és az öngyilkosságot (CDC, 2013). Az állatmodellek és az emberi fiatalok fejlődési idegtudományi tanulmányaiból származó legújabb bizonyítékok kimutatták, hogy a jutalom feldolgozásának megszakadása növelheti a serdülőkorban a tünetek internalizálását és kiszervezését (Spear, 2011).

1. Tizenéves csúcsok jutalomérzékenységben

Számos fajnál, beleértve a rágcsálókat, a nem humán főemlősöket és az embereket, a serdülők a jutalomhoz kapcsolódó magatartásokban csúcspontot mutatnak, és erős bizonyítékot nyújtanak a jutalom feldolgozásának megőrzésére az evolúcióban (Spear, 2011). A serdülő patkányok érzékenyebbek a felnőtteknél, mint a különböző pozitívan jutalmazó ingerek, köztük az újdonságkeresés előnyös tulajdonságai.Douglas és munkatársai, 2003), a társadalmi kölcsönhatások jutalmazó hatásai (Douglas és munkatársai, 2004), fogyasztói viselkedés (Friemel és munkatársai, 2010 és a Spear, 2011) és ízletes tesztánsok (Vaidya és munkatársai, 2004, Wilmouth és Spear, 2009 és a Friemel és munkatársai, 2010). Emberi primátusokban fordított U-alakú fejlődési mintákat figyeltek meg a jutalom kereső viselkedésben. Például az emberi serdülők csúcspontot mutatnak az önreprezentált jutalomkeresés és az érzéskeresés terén (Steinberg és munkatársai, 2009 és a Romer és munkatársai, 2010), nagyobb érzékenység a pozitív visszacsatolásra viselkedési szerencsejáték-feladat során (Cauffman és munkatársai, 2010), valamint az édes anyagokkal szembeni fokozott preferenciák és \ tGalván és McGlennen, 2013 és a Post és Kemper, 1993). A viselkedésmódokat és preferenciákat kereső viselkedési eltolódásokat részben a frontostriatriális áramkörben levő neurális változások vezérlik.

2. Dopaminerg változások a serdülők agyában

A dopamin (DA) neurotranszmitter modulálja a jutalmazási folyamatokat alátámasztó frontosztriatusi áramköröket. Az elsődleges jutalmi áramkör a ventrális tegmentális terület (VTA) dopaminerg vetületeit foglalja magában, a dopamin felszabadulását a jutalomhoz kapcsolódó ingerekre válaszul (Russo és Nestler, 2013). A ventrális striatumot, és különösen a magot elnyomó magot az ösztönző, a jutalmazott viselkedés alapjaként ismerik el (lásd Padmanabhan és Luna, 2014 és a Galván, 2014). A DA jelzés támogatja az erősítő tanulást, és a striatális és prefrontális funkció DA modulációja befolyásolja a serdülőkorban megváltozott affektív és motivált viselkedéseket.Padmanabhan és Luna, 2014). A jutalomrendszer főbb összetevői, amelyek a serdülőkorban különösen drámai változáson mennek keresztül, magukban foglalják az agy alapjaiban mélyen elhelyezkedő DA neuronok előrejelzéseit (pl. VTA; materiia nigra) a szubkortikális régiókhoz, beleértve a striatumot, valamint a prefrontális kéreg (PFC) és más kortikális régiók, köztük az amygdala és a hippocampus. GABAergikus vetületek is vannak a VTA-hoz. Ezek közé tartoznak a D1 típusú közepes tüskés neuronok által közvetített, a VTA-t közvetlenül közvetítő, és a közvetett útvonalon átmenő, D2-típusú közepes tüskés neuronok által közvetített vetületek, amelyek a VTA-t GABAerg neuronok által inerválják. a ventrális pallidumban (Russo és Nestler, 2013). Mindezek a jutalmazási régiók komplex módon összekapcsolódnak (lásd:. \ T Ábra 1).

1. Dopaminerg útvonalak az agyban.

A DA-rendszer jelentősen átszervezi a serdülőkort, ami részt vesz a különböző betegségek patofiziológiájában.e (lásd Nelson és munkatársai, 2005, Spear, 2000 és a Wahlstrom és munkatársai, 2010a). A rágcsálókon, nem főemlősökön és embereken a dopamin jelátviteli csúcs növekedése a serdülőkorban (lát Wahlstrom és munkatársai, 2010b). A dopamin receptorok D1 és D2 sűrűségében a rágcsálókban a dopamin receptorok sűrűségében megfigyelték a serdülőkor-specifikus csúcsokat. (Andersen és munkatársai, 1997, Tarazi és munkatársai, 1999, Teicher és munkatársai, 1995, Badanich és munkatársai, 2006 és a Philpot és munkatársai, 2009), noha néhány tanulmányban nem találtak funkcionális különbségeket a serdülők rágcsálók magjában a felnőtteknél (Matthews és munkatársai, 2013 és a Sturman és Moghaddam, 2012). Továbbá a DA koncentrációk és a DA szálak sűrűsége növekszik a serdülőkorban (Benes és munkatársai, 2000), valamint a PFC vetületeinek száma az atomba (Brenhouse és munkatársai, 2008). Nem humán főemlősökben a régió egészére kiterjedő DA beidegző csúcsok a serdülőkorban (Lásd: Wahlstrom és munkatársai, 2010b).

Emberekkel végzett vizsgálatok hasonló dózisokat mutattak a DA expresszióban a serdülőkorban. Például: iAz emberi post mortem mintákban a DA-szintek a striatumban serdülőkorig nőnek, majd csökkentik vagy stabilak maradnak (Haycock és munkatársai, 2003) mind az axonok hossza, mind a kiálló axonok száma (Lambe és munkatársai, 2000 és a Rosenberg és Lewis, 1994). Titt a csúcs a glutamáterg kapcsolatokban a PFC-ről a nukleáris felhalmozódásokig, különösen D1-expresszáló neuronokban (Brenhouse és munkatársai, 2008). Végül, az fMRI vizsgálatok, amelyek lehetővé teszik a DA által beidegzett idegrendszeri változások értékelését, kimutatták, hogy a ventrális striatum szignifikánsan aktívabb a serdülők körében, mint a gyermekek vagy felnőttek, amikor másodlagos jutalmat kapnak. (pl. pénz; Ernst és munkatársai, 2005, Galván és munkatársai, 2006 és a Van Leijenhorst és munkatársai, 2010), elsődleges jutalmak (pl. édes folyadék; Galván és McGlennen, 2013) vagy szociális jutalmak (Chein és munkatársai, 2010 és a Guyer és munkatársai, 2009) valamint az étvágygerjesztő szociális jelek jelenlétében (Somerville és munkatársai, 2011). Az ilyen csúcsok a ventrális striatum aktiválásban a kognitív kontroll kompromittálódásával járnak (Somerville és munkatársai, 2011) és a megnövekedett önjelölt kockázatvállalás (Galván és munkatársai, 2007). Egyes tanulmányok azt is kimutatták, hogy a serdülőknél a gyerekek vagy a felnőttek körében a ventrális striatum aktiválódása elhomályosodik a jutalmak előrejelzésében (Bjork és munkatársai, 2004 és a Bjork és munkatársai, 2010), és az ilyen blunted striatális aktiválás nagyobb kockázatvállalási viselkedéssel \ tSchneider és munkatársai, 2012). A ventrális striatum hipoaktivációja azt sugallja, hogy a serdülők kevésbé pozitív érzéseket érhetnek el a jutalmazó ingerekből, amelyek arra ösztönzik őket, hogy nagyobb jutalmakat ösztönző tapasztalatokat keressenek, amelyek növelik a dopaminhoz kapcsolódó áramkörök aktivitását (Spear, 2000).

Feltételezhető, hogy a DA rendszer a serdülőkorban funkcionális mennyezeten van (Chambers és munkatársai, 2014), amint azt a DA-sejtek tüzelési csúcsai bizonyítják, az általános magasabb DA-szintek, a nagyobb DA-beidegzés és a DA-receptorok sűrűségének növekedése. (Lásd: Padmanabhan és Luna, 2014). Ezért úgy gondolják, hogy a mesolimbikus DA rendszer a serdülőkorban túlhajtott állapotban van, ami fontos funkcionális jelentőséggel bír a viselkedési eredmények szempontjából. Azt is javasolják, hogy a PFC tonikus DA szintjei a serdülőkorban az optimális szinteken túl emelkedjenek, ami DA túladagolást eredményez, ami ezt követően a limbikus régiók, például a magok felemelkedését idézi elő. (például, Wahlstrom és munkatársai, 2010a). Ta DA funkcionális egyensúlyában bekövetkezett eltolódása jelentős hatást gyakorolt a PFC és a limbikus régiók közötti információáramlásra gyakorolt versenyre, úgy, hogy a DA-aktivitás nagyobb funkcionális szintje a nukleáris accumbensben az információáramlást nagyobb limbikus és kevésbé PFC-befolyás felé tolja el a nukleáris accumbensre. (Spear, 2011).

3. A dopaminerg reakció reaktivitásának hiányossága a serdülőkorban

A DA-aktivitás serdülőkifüggő csúcsait széles körben úgy gondolják, hogy a környezetben járó jutalmakra való fokozott irányultságot is magukban foglalják, beleértve az újdonságok preferenciáit, a kockázatos helyzetek iránti fokozott érdeklődést és a számos pszichiátriai betegség kialakulását (Wahlstrom és munkatársai, 2010b). A serdülőkorfejlődés területén az uralkodó nézet az, hogy a mesolimbikus DA rendszerben a fokozott aktivitás felelősséggel, a serdülőknek a kockázatos magatartás felé irányításával, a társadalmi értékelésre és veszteségre való érzékenység növelésével, valamint a veszélyeztetett jólét kialakulásával. (például, Casey és munkatársai, 2008 és a Chambers és munkatársai, 2014). Tezáltal, bár a striatális reaktivitás serdülők csúcsai adaptív célokra alakultak ki (pl. a reproduktív siker elősegítése, kivándorlás és csökkent beltenyésztés), a striatális reaktivitás a modern társadalmakban nagyobb terhet és akár életveszélyes lehet. (Spear, 2008). Valóban, az emberi serdülők több tucat idegképző vizsgálatában a ventrális striatum aktiválásának megváltozása negatív kimenetelekhez kapcsolódik, beleértve a kábítószer és az alkohol használatát. (Jager és munkatársai, 2013), depresszió (Telzer és munkatársai, 2014 és a Silk és munkatársai, 2013), szorongás (Bar-Haim és munkatársai, 2009 és a Guyer és munkatársai, 2006), skölcsönös befolyásra való hajlam (Chein és munkatársai, 2010), és a magatartás és a szabálytörő magatartás (Galván és munkatársai, 2007 és a Qu és munkatársai, 2015). TA jutalmak nagymértékben befolyásolhatják a krónikus betegségek és halálozás módosítható kockázati tényezőit jelentő fontos viselkedéseket.

4. A dopaminerg reaktivitás potenciális adaptív szerepe a serdülőkorban

Az a nézet, hogy a serdülőkorban a DA-aktivitás csúcsai a kockázatvállalás és a serdülők pszichopatológiájának növekedését támasztják alá, arra utal, hogy a serdülők a mentális egészségügyi problémákra hajlamosak a megváltozott idegfeldolgozás révén bekövetkező vezetékes fejlődési korlátok miatt. A biológiailag meghatározott agyi érzékenységek által vezérelt ilyen hiánypótlás mindennapos, elkerülhetetlen a serdülők kockázatvállalására és a pszichopatológiára, amely korlátozza a beavatkozási képességünket. Továbbá ez a nézet hangsúlyozza a serdülők problémaműködését a pozitívabb fejlemények és viselkedések felett. Bár ez a nézet nem rossz (azaz a fokozott striatális aktiválás nem negatív eredménnyel kapcsolatos), ez a szempont túlságosan Pfeifer és Allen, 2012) és nem veszi figyelembe, hogy a dopaminerg reaktivitás fokozódhat-e ebben a fejlődési időszakban. Számos megállapítás, amely nem felel meg ennek a hiányosságnak, kihívást jelent arra a szempontra, hogy a serdülők jutalma érzékenysége nagyrészt felelősségként szolgál, és kiemeli azt a potenciális adaptív funkciót, amelyet a fokozott striatális reaktivitás szolgálhat.

Az egyik javasolt nézet az, hogy a fokozott dopaminerg érzékenység növeli a kockázatvállalási magatartásokat, amelyek adaptívak lehetnek a túlélés és a készségszerzés elősegítése érdekében (Spear, 2000). A serdülőkorban való megközelítés, felfedezés és kockázatok kialakulásának tendenciája adaptív célt szolgálhat, amely egyedülálló lehetőséget biztosít a serdülők számára, hogy új tapasztalatokat szerezzenek abban az időben, amikor a fiatalok a környezetükből tanulnak, és gondozóik biztonságát hagyják (Spear, 2000). Így a ventrális striatum válaszok elősegíthetik a cél elérését és a hosszú távú túlélést, lehetővé téve a serdülők számára a relatív autonómia felé történő elmozdulást (Wahlstrom és munkatársai, 2010a). Röviden, ez a konceptualizáció azt sugallja, hogy a kockázatvállalás önmagában is normatív és adaptív viselkedés. A megnövekedett ventrális striatum reaktivitás ezért adaptív válasz lehet, amennyiben a rendszer nincs túlhajtva, és a serdülők csak mérsékelt kockázatvállalási szintet vállalnak; a magas szintű kockázatvállalás káros és akár életveszélyes lehet (Spear, 2008). Továbbá a kockázatvállalás következményei valószínűleg kontextusfüggőek. Modern társadalmunkban azok a környezetek, ahol a serdülők kockázatot vállalnak (pl. Autók vezetése), az adaptív eredmények helyett rosszul alkalmazkodhatnak (Spear, 2008).

Az elméleten túlmenően, hogy a kockázatvállalás magában foglalja az adaptív viselkedést, új jutalmi érzékenységet fogalmazok meg és alkalmazzuk, hogy a striatális reaktivitás valójában a serdülőket vezesse el kockázatokból és pszichopatológiákból. Ez azt jelenti, hogy a striatális reaktivitás a serdülők számára távolodhat attól a magatartástól, amelyet a DA neurális jelátvitel csúcsaiból ered. Ahelyett, hogy a kockázatvállalást és a pszichopatológiát támogatnák, a közelmúltbeli bizonyítékok azt mutatják, hogy a fokozott striatális reaktivitás valóban motiválhatja a serdülőket abban, hogy átgondoltabb, pozitívabb magatartásba lépjenek, elősegítve a jobb megismerést, és végső soron megvédjék őket a depresszió kialakulásától és az egészséget veszélyeztető kockázatvállalási magatartástól. Valóban, a fokozott ventrális striatumválaszok hatékony neurális szabályozással együtt „pozitív motiváció fordítását az adaptív cselekvésre” jelentik. ( Wahlstrom és munkatársai, 2010a, 3.

A megnövekedett DA jelzés tehát a megközelítéssel kapcsolatos viselkedések neurobiológiai markere lehet, függetlenül az észlelt eredménytől (azaz az adaptív vagy rosszul alkalmazkodó). Egyrészt a DA jelzés a motivált viselkedés felé irányulhat, amelyek nagyon adaptívak, mint például a motivációs pozitív viselkedés iránya (pl. Akadémiai siker elérése, prosocialis viselkedés, cél elérése)). Másrészről a DA jelzés a motivált viselkedés felé irányulhat, amely rendkívül rosszul alkalmazkodhat a helyzet és a kontextus változók függvényében (pl. Veszélyes vezetési magatartás, kockázatos szexuális viselkedés). A ventrális striatum érzékenység tehát sérülékenységet vagy lehetőséget jelenthet a társadalmi és motivációs kontextus függvényében (Lásd: Táblázat 1). TA ventrális striatum érzékenységű fejlődési pályák ingereken és kontextusokonként eltérőek lehetnek.

Táblázat 1.

A ventrális striatum reaktivitás lehet a sebezhetőség és a lehetőség lehetősége is.

Sebezhetőség	Alkalom
*Orientáció a negatív jutalmak felé*	Orientáció a pozitív jutalmak felé
• Kábítószer-kísérletezés	• Akadémiai motiváció
• Kockázatos szexuális viselkedés	• szenvedélyek és hobbik

*Érzékenység a társadalmi fenyegetésekkel szemben*	A társadalmi kapcsolat érzékenysége
• Fokozott depresszió	• Egészséges társkapcsolatok
• Negatív kölcsönhatás	• Prosocial viselkedés

Táblázat opciók

Mivel a dopaminerg érzékenység csúcsai univerzálisnak tűnnek a serdülőkorban, mint a fajok, a kontextusok és a kultúrák között, célom az, hogy felhívjam a figyelmet arra, hogy az ilyen dopaminerg érzékenységet át lehet irányítani a pozitív, egészséget elősegítő viselkedés felé. Számos kényszerítő értékelés a közelmúltban azt javasolta, hogy a serdülő idegfejlesztés összetett (Crone és Dahl, 2012), és a ventrális striatum néha adaptív kimenetelhez kapcsolódik (Pfeifer és Allen, 2012). Ebben a felülvizsgálatban egy lépéssel tovább haladok ebben a koncepcióban, és azt sugallom, hogy a DA-hiperaktiváció elősegítheti a serdülők egészségét. Az alábbiakban több olyan közelmúltbeli tanulmányt is megvizsgálok, amelyek megkérdőjelezik a hagyományos nézeteket, amelyek az érzékenységi funkciókat elsősorban a serdülőkori időszakban jutalmazzák. Különböző mintákon és kontextusokon a ventrális striatum aktiválás adaptív funkciót szolgál a serdülők egészségére és jólétére, ami a kockázatvállalás és a depresszió csökkenését, valamint a kognitív kitartás és a teljesítmény növekedését jelenti.

5. A ventrális striatum és jutalom: fordított következtetés

A jelenlegi irodalom áttekintése előtt néhány kérdést szeretnék megjegyezni az idegképző adatok értelmezésével kapcsolatban. A humán fMRI munka azonosította a ventrális striatumot, mint a jutalom feldolgozásában részt vevő kulcsfontosságú régiót (lásd Delgado, 2007). Azonban a ventrális striatum, mint kódolási jutalom értelmezésének fontos korlátozása a fordított következtetések problémája (azaz a kognitív állapotok meghatározása kizárólag egy adott agyterület aktiválásából; Poldrack, 2011). A jelenlegi kéziratban több következtetést fogok tenni a ventrális striatum és a jutalom tekintetében. Míg a ventrális striatum aktiválás nem biztos, hogy a juttatás szinonimája, ez a kapcsolat néha szükséges ahhoz, hogy egy meggyőző történetet írjon le. Mindazonáltal fontos megjegyezni, hogy a ventrális striatumon kívüli egyéb neurális régiók (pl. VTA, vmPFC) és neurokémia a dopamin (pl. Opioidok) kódon túl jutalomért és a ventrális striatum számos érzékelőmotor, kognitív és motivációs funkciók. Például a striatum részt vesz a motorvezérlésben (lásd Groenewegen, 2003), tanulás, beleértve a szokások kialakulását (Jog és munkatársai, 1999), készségtanulás (Poldrack és munkatársai, 1999), és jutalmazza a tanulást (O'Doherty, 2004), valamint az ellenérzés / büntetés érzékenysége (Jensen és munkatársai, 2003). A striatum ezért a kogníció, a motorvezérlés és a motiváció információinak integrálásában is szerepet játszott (lásd Delgado, 2007).

6. Bizonyíték arra, hogy a dopaminerg érzékenység elősegítheti a serdülők egészségét

6.1. A ventrális striatum érzékenység a prosocialis döntésekre a kockázatvállalási magatartás csökkenését jósolja

A prosocialis viselkedésben való részvétel nagy intenzitású, jutalmazó érzéseket aktivál, amelyek magukban foglalják a dopaminergikus jutalmazási rendszert. A felnőtteknél például a jótékonysági szervezeteknek nyújtott pénzügyi támogatás a ventrális striatumot (Moll és munkatársai, 2006 és a Harbaugh és munkatársai, 2007). Úgy gondolják, hogy ez „meleg fény” hatását jelzi, ami azt sugallja, hogy jónak érzi magát, hogy prosocialissá váljon (Moll és munkatársai, 2006). Valójában kimutattuk, hogy azok a serdülők, akik boldogabbnak érzik magukat, amikor a családjukat támogatják, nagyobb ventrális striatum aktiválást mutatnak, amikor fMRI-vizsgálat során pénzbeli támogatást nyújtanak családjuknak.Telzer és munkatársai, 2010 és a Telzer és munkatársai, 2011), támogatva azt az elképzelést, hogy a ventrális striatum kódok a boldogság érzéseihez kapcsolódnak a prosocialis kapcsolatban. A ventrális striatum aktiválás prosocialis jutalmakhoz ezért adaptív jelet jelenthet, amely megkönnyítheti a jólétet. Ennek teszteléséhez egy év alatt követtük a serdülőket, hogy megvizsgáljuk, hogy a ventrális striatum aktiválódás pozitív, prosocialis kontextusban előre jelzi-e az egészségügyi kockázati viselkedés változását. A serdülők elvégeztek egy olyan feladatot, amelynek során költséges pénzbeli adományokat tudtak adni családjuknak. Azt tapasztaltuk, hogy azok a serdülők, akik a prosztiális döntések meghozatalakor fokozott aktivációt mutattak a ventrális striatumban, hosszú távú csökkenést mutattak a kockázatvállalási magatartásokban (pl. Lopás, alkoholfogyasztás, kábítószer-használat, és az iskola ugrása). egy év (Telzer és munkatársai, 2013). Ezen túlmenően, a serdülőkorú családi döntések során nagyobb ventrális striatum aktivációt mutató serdülők mutattak kevesebb a ventrális striatum aktiválása kockázatvállalás során ( Telzer és munkatársai, 2015a), arra utal, hogy a prosocialis jutalom ellensúlyozhatja a kockázatos magatartás elkötelezettségét. Ezek az eredmények rávilágítanak arra, hogy a ventrális striatum érzékenység lehet a fiatalok számára előnyös attól függően, hogy milyen összefüggésben van az aktiváció. A ventrális striatum, amelyet a serdülők kockázatvállalásának kockázati tényezőjeként azonosítottak, szintén védelmet nyújt az ugyanazon viselkedés ellen, amikor az aktiválás egy értelmes, prosocialis kontextusban történik.

6.2. A ventrális striatum érzékenység a különböző típusú jutalmakkal szemben a depresszió növekedését és csökkenését jósolja az idő múlásával

Bár az optimális jólét érthető és pozitív viselkedés révén érhető el, a serdülők gyakran hajlamosak a negatívabb, hedonikusabb tevékenységekre (pl. Kockázatvállalásra) irányulni, és esetleg rossz helyzetbe kerülhetnek (Chambers és munkatársai, 2014 és a Steinberg, 2008). Megvizsgáltuk, hogy a ventrális striatum aktiválás az eudaimonic jutalmakra (pl. Prosocialis döntések a családra) és a hedonikus jutalmak (pl. Kockázatos döntések) differenciáltan előre jelzik a depressziós tünetek hosszirányú változásait. A serdülők olyan prosocialista feladatot teljesítettek, amelyben a családjuknak adományozhattak, vagy pénzbeli jutalmat tarthatnak maguknak.Telzer és munkatársai, 2010 és a Telzer és munkatársai, 2011). Kockázatvállalási feladatot is teljesítettek (a BART; Lejuez és munkatársai, 2002), amelyek során egy virtuális léggömböt felfújhattak, amely minden egyes szivattyúval növelte a pénzbeli jutalmat, de bármelyik ponton felrobbanhatott, ami az adott léggömbért elért összes bevétel elvesztését eredményezte. Az eredmények azt mutatták, hogy azok a serdülők, akik a prosztoriális döntések során fokozott ventrális striatum aktiválódást mutattak a családjukban, a következő év során a depressziós tünetek hosszirányú csökkenését tapasztalták. Ezzel ellentétben a serdülőkorúak, akiknél a prospektív feladatokon (pl. Önző döntések) megnövekedett ventrális striatum aktiválódást mutattak maguknak, vagy akik a kockázatvállalás során fokozott ventrális striatum aktivációt mutattak, a depressziós tünetek hosszirányú növekedését tapasztalták (Telzer és munkatársai, 2014). Így a fokozott striatális aktiváció a prosocialis viselkedéshez adaptív neurális válasz, amely potenciálisan neurobiológiai jelként szolgál, amely a pozitív jutalmak irányába mutató orientációt jelez (pl. Érzés és értelem érzése, társadalmilag összefüggő érzés) és a depressziós tünetek csökkenéséhez vezet. . Az önző döntések során megnövekedett striatális válasz (azaz a pénz megtartása önmagában), vagy ha kockázatos, maladaptív idegválasz, potenciálisan neurobiológiai jelként szolgál, amely a negatívabb jutalmak irányába mutató orientációt jelez (pl. A kockázatos, izgalmas társadalmi élmény). a depressziós tünetek növekedését eredményezi. Ezek az eredmények hangsúlyozzák annak fontosságát, hogy figyelembe vegyék azt a kontextust, amelyben a ventrális striatum aktiválódik.

6.3. Az anyai jelenlét átirányítja a serdülők ventrális striatumérzékenységét a kockázatos viselkedéstől távol

A szülők fontos állványszerepet játszanak, segítve gyermekeiket az adaptív döntések meghozatalában és a kockázatok elkerülésében. Míg a szülők csökkenthetik a serdülők kockázatvállalását azzal, hogy csak a kapuőröként szolgálnak, és korlátozzák a serdülők lehetőségeit a rossz döntések meghozatalára, mi tesztelték, hogy az anyai jelenlét megváltoztatja-e a serdülők kockázatát. Az fMRI vizsgálat során a serdülők véghezvittek egy szimulált vezetési feladatot, amelynek során választhatnak, hogy kockázatos vagy biztonságos döntéseket hoznak. Egyedül és anyjuk jelenlétében játszották a feladatot. Azt tapasztaltuk, hogy a serdülők szignifikánsan kockázatosabb döntéseket hoztak, amikor egyedül (a döntések 55% -a), mint az anyjuk jelenlétében (a döntések 45% -a). Idegi szinten a ventrális striatum szignifikánsan kevésbé aktiválódott a kockázatos döntések során, és aktívabb volt a biztonságos döntések során, amikor a serdülők anyja jelen volt. (Telzer és munkatársai, 2015b). Fontos, hogy azt tapasztaltuk, hogy amikor a serdülők biztonságos döntéseket hoztak, jelentős funkcionális kapcsolást mutattak ki (azaz a neurális régiók közötti keresztbeszélgetést) a ventrális striatum és a ventrolaterális prefrontális kéreg (VLPFC) között, amikor anyjuk jelen volt, de nem volt egyedül . énMás szóval, biztonságos döntések meghozatala anyjuk jelenlétében idegválaszot idézhet elő, amely a jutalom értékét kódolja (azaz a biztonságos döntések a ventrális striatumot vesznek részt), és ez a jutalmi válasz elősegíti a prefrontális kéreg aktiválódását a kognitív kontrollban a motoros válaszok fékezése (Gray és munkatársai, 2002 és a Wessel és munkatársai, 2013), valamint a szabályok reprezentációja és a válaszok \ tSouza és munkatársai, 2009 és a Snyder és munkatársai, 2011). Ezért a striatális válaszok megkönnyíthetik a kognitív kontrollt és a válaszkiválasztásokkal kapcsolatos megfontolásokat, ami végül biztonságos döntéseket eredményez. A serdülőkori kockázatvállalás elmélete azt sugallja, hogy a fokozott ventrális striatumérzékenység nagyban alátámasztja a serdülőkor során a kockázatvállalást, és az előzetes munka arra a környezetre összpontosított, amelyben a striatális érzékenység rosszul alkalmazkodó, kockázatos viselkedést eredményez. Fontos, hogy a ventrális striatum, amely a nagyobb kockázatvállaláshoz kapcsolódik, például a társaik jelenlétében (Chein és mtsai, 2011), a kockázatos döntésekből (azaz kevésbé aktiválódás a kockázatvállalás során) és több felé irányítható. az anyák jelenlétében tanácsadó és biztonságos döntések.

6.4. Az extrinsic és intrinsic jutalmak elősegíthetik a fokozott kognitív kitartást a fokozott ventrális striatum aktiválás révén

Bár a serdülők hajlamosak kognitív teljesítményt mutatni, különösen erősen felkeltő vagy érzelmi állapotokban (pl. Hare és munkatársai, 2008 és a Somerville és munkatársai, 2011), a serdülők ténylegesen jobb teljesítményt mutatnak (azaz gátolják az elülső válaszokat), ha azokért jutalmazzák őket (Geier és Luna, 2009, Geier és Luna, 2012, Geier és munkatársai, 2010 és a Padmanabhan és munkatársai, 2011). Egy okos kísérletsorozatban Geier és munkatársai egy egyszerű kognitív feladatot teljesítettek (antiszaccade feladat), és néhány kísérletben a jó gátló kontroll monetáris jutalmat eredményezett. A serdülők kevesebb hibát követtek el a díjazott és semleges kísérletek során, mint a felnőtteknél (Padmanabhan és munkatársai, 2011), ami arra utal, hogy a serdülők különösen érzékenyek a jutalmakra, és hogy a külső motiváció (azaz a pénz megszerzése) javíthatja kognitív kontrollját. Fontos, hogy az idegrendszerben a serdülők fokozott aktiválódást mutattak, mint a ventralis striatum gyermekei és felnőttei, a jutalmazott kísérletekben (Padmanabhan és munkatársai, 2011), arra utal, hogy a külső előnyök és a ventrális striatum aktiválás javíthatja a magatartásszabályozást a serdülőkben.

IA külső motiváció (pl. pénzfogadás) vizsgálata mellett a kutatók megpróbálták megvizsgálni, hogy a belső motiváció hogyan járhat a striatális aktiválással és a fokozott viselkedésszabályozással.. Satterthwaite és munkatársai (2012) Megvizsgálták, hogy a ventrális striatum aktiválódott-e a különböző nehézségi fokú munkamemória-feladatok során az 8-tól 22-ig terjedő korúak között. A szerzők a feladat helyes elvégzésénél a belső motivációt a fokozott ventrális striatta válaszként határozták meg. Satterthwaite és munkatársai (2012) robusztus ventrális striatum aktiválást találtunk, amely a feladat nehézségeihez hasonlított. Ez azt jelenti, hogy amikor a résztvevők helytelenül válaszoltak a helytelen válaszokkal szemben, fokozott ventrális striatum aktiválást, striatum aktiválást mutattak ki, ami nagyobb volt a nehezebb vizsgálatoknál. Ez a striatum aktiváció korrelált a feladat teljesítésével, ami arra utal, hogy a ventrális striatum aktiválás a kihívásokkal teli feladatok során elősegíti a hatékonyabb munkamemóriát. Ezen túlmenően a serdülőkorban a legmagasabb ventrális striatum aktiválódás mutatta ki ezeket a belső előnyöket. Fontos, hogy ezek a striatriás válaszok a visszajelzések vagy jutalmak hiánya ellenére is jelen voltak, ami arra utal, hogy a ventrális striatum válaszok ebben az összefüggésben tükrözhetik a belső erősítő jeleket. Ezek az első eredmények közé tartoznak, amelyek a serdülők csúcsait az intrinsic helyett inkább kifejezett megerősítő válaszokban mutatják be.

A munka után Satterthwaite és munkatársai (2012), megpróbáltuk megvizsgálni, hogy lehet-e kulturális különbségek a belső motiváció neurális korrelációiban. Ebből a célból két késői serdülőből álló mintát vettünk fel, akik hagyományosan az önállóan bejelentett belső iskolai motivációjuk szerint változhatnak. Kelet-ázsiai serdülők általában inkább motiváltak a tudósoknál, mint az amerikai társaik (Pomerantz és munkatársai, 2008), és szignifikánsan magasabb pontszámot értek el a kognitív kontroll, a végrehajtó működés és a viselkedésgátlás terén az amerikai társaikhoz képest (Sabbagh és munkatársai, 2006 és a Lan és munkatársai, 2011). Annak teszteléséhez, hogy a ventrális striatum aktiválás támogatja-e a kelet-ázsiai diákok motivációját, amerikai és kínai diákokat szkenneltünk, amikor egy alapvető kognitív kontroll feladatot (Go – Nogo feladat) folytattak, amely az idő múlásával tartósságot igényelt. Megállapításaink ismét a ventrális striatum adaptív szerepére mutatnak. Jelentős különbségeket találtunk a viselkedési teljesítményben a kognitív kontroll feladatban, úgyhogy a kínai és az amerikai diákok nem különböztek a teljesítménytől a feladat kezdetén, ami hasonló szintű kognitív kontrollra utal. Idővel azonban a kínai diákok jelentősen javultak a teljesítményben, míg az amerikai diákok jelentős teljesítménycsökkenést mutattak (Telzer és Qu, 2015). Idegrendszeri szinten a kínai résztvevők fokozott ventrális striatum aktiválódást mutattak a feladat során, míg az amerikai résztvevők ventrális striatum aktivációja továbbra is alacsony volt a feladat felett. Ezenkívül a kínai diákok idővel növekvő funkcionális kapcsolatot mutattak a ventrális striatum és a prefrontális kéreg között, az amerikai diákoknál nem volt jelen. Fontos, hogy ez a funkcionális kapcsolat a feladat viselkedési teljesítményével társult, ami azt mutatja, hogy a nagyobb VS-PFC-kapcsolat elősegítette a kognitív elkötelezettség javulását. A ventrális striatum tehát olyan belső erősítő jeleket jelenthet, amelyek a PFC-t hatékonyabb kognitív kontrollhoz kötik. Az, hogy a ventrális striatum funkcionálisan összekapcsolódott a PFC-vel, arra utal, hogy a kínaiak közötti kognitív elkötelezettség javulhat egy megerősítő válasz révén, amely megnöveli a kognitív kontrollrendszerüket, hasonlóan a fentiekhez az anyák jelenlétében tapasztalható serdülőkori kockázatvállaláshoz. Tehát a striatális reaktivitás lehet egy olyan neurobiológiai jel, amely belső motivációt képvisel, amely adaptív funkciót szolgál fel, növelve a kínai diákok motivációját a kognitív kontrollban való részvételre. Együtt a munkával Satterthwaite és mtsai. (2012)ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy az akadémiai teljesítmény javulhat, ha az egyének találják meg a munkájukat előnyösebbnek.

6.5. A megnövekedett striatális reaktivitás a kognitív kontroll során pozitív pozitív hatásokat sugall

Egy okos manipulációban Falk és kollégái (Cascio és munkatársai, 2014) megvalósított egy agy-as-prediktor keretrendszert annak vizsgálatára, hogy a neurális folyamatok miként jósolják a későbbi magatartást a serdülőknél. Az fMRI vizsgálat során a serdülők elvégezték az alapvető kognitív kontroll feladatot (Go-Nogo feladat). Egy héttel a szkennelés után a serdülők visszatértek a laborba, hogy egy szimulált vezetési munkát végezzenek, amelynek során döntéseket hozhattak a biztonságos és kockázatos viselkedésért. A serdülők elvégezték a szimulációt magas vagy alacsony kockázatú társaik jelenlétében. Viselkedésszerűen a serdülők jelentősen kevesebb kockázatos választást tettek (azaz a piros fényekkel metsződnek), alacsony kockázatú társaik jelenlétében, mint a magas kockázatú társaik. A neurális szinten a serdülők, akik viszonylag nagyobb aktivitást mutattak a ventrális striatumban, amikor kognitív kontrollt folytattak, jobban befolyásolták az óvatos társaik, úgy, hogy a nagyobb ventrális striatum aktiváció a kevésbé kockázatos óvatos társak jelenlétében való részvételhez kapcsolódik. A ventrális striatum aktiválódását nem követték a kockázatos társak befolyásolása vagy a vezetési viselkedés, ha egyedül volt. Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a serdülőknek a ventrális striatum felvételében a kognitív kontroll során történő egyéni különbségek a kockázatvállalás hatásainak pufferelésével járnak el óvatos társak jelenlétében. Fontos, hogy a fokozott ventrális striatum aktiváláshoz kapcsolódik kevesebb kockázatvállalási magatartás prosocialis, de nem kockázatos társak jelenlétében, további bizonyítékot szolgáltatva a striatális reaktivitás adaptív szerepére. Ezek a hatások összhangban vannak a fenti megállapításokkal, amelyek szerint a kínai diákok kognitív kontrollja során fokozott ventrális striatum aktiválódást észleltek ( Telzer és Qu, 2015). Vizsgálatunkban a kognitív kontroll során a ventrális striatum aktiváció növelte a kognitív teljesítményt, és Cascio és mtsai. (2014) a megnövekedett VS válaszok a társak pozitív hatásának növelését szolgálják. Bár nem világos, hogy itt a ventrális striatum jutalom-választ ad-e, a hatások azonban a ventrális striatum adaptív szerepét jelzik. Ezek az eredmények együttesen arra utalnak, hogy azok a személyek, akik a ventrális striatumot többet veszik fel a kognitív kontrollban, a mindennapi életükben is jobban alkalmazkodnak, ami hatékonyabb kognitív kontrollt és kevésbé kockázatos magatartást eredményez. Az ilyen eredmények tovább hangsúlyozzák a ventrális striatum aktiválódás helyzetének megértését.

6.6. A megnövekedett striatális reaktivitás szabályozó szerepet tölthet be

Más munka azt mutatta, hogy a ventrális striatum is részt vehet az érzelmek szabályozásában. Egy hosszirányú vizsgálatban: Pfeifer és munkatársai (2011) a gyermekkorból a serdülőkorba való átmenet során vizsgálták a fiatalokat. A résztvevőket kétszer szkenneltük, hogy megvizsgáljuk, hogyan az idegrendszeri válasz az érzelmi arckifejezésekre idővel megváltozott. A ventrális striatum-reaktivitás hosszirányú növekedését a kockázatos viselkedés hosszirányú csökkenésével, valamint a kölcsönhatás érzékenységének csökkenésével társították.. Pfeifer és mtsai. (2011) azt is megállapította, hogy az érzelmi arcok feldolgozása során a ventrális striatum negatívan funkcionálisan kapcsolódik az amygdalához, ami arra utal, hogy a ventrális striatum szabályozhatja és csillapíthatja az emocionálisan ingerlő ingerekre adott magas fokú amygdala választ. Mások is kimutatták a ventrális striatum aktiválódást a negatív érzelmek kognitív újraértékelése során a serdülő mintákban (McRae és munkatársai, 2012), kiemelve a striatum szerepét az érzelmek szabályozásában. A ventrális striatum szabályozó szerepének megerősítése, Masten és munkatársai (2009) megtalaltam a fokozott ventrális striatum aktiváció a társadalmi kirekesztés során a csökkent önkifejezéssel járó érzelmi szorongással és kevésbé aktiválódással járt a „társadalmi fájdalom” feldolgozásában részt vevő agyi régiókban, ami arra utal, hogy a ventrális striatum döntő szerepet játszhat a serdülőkorban a negatív hatás szabályozásában. Figyelembe véve a jutalmak feldolgozásában betöltött szerepét, a ventrális striatum segíthet a negatív tapasztalatok újraértékelésében a pozitív értelmezésekben. (Masten és munkatársai, 2009 és a Wager és munkatársai, 2009). Ismét, ellentétben a közös értelmezésekkel, hogy a serdülőkorban a fokozott striatális reaktivitás kockázati tényezőt jelent, ezek az eredmények rámutatnak a striatum adaptív szerepére, és kifejezetten az érzelmek szabályozásában járnak el.

6.7. összefoglalás

Ezek a vizsgálatok együttesen arra utalnak, hogy a fokozott ventrális striatum aktiváció adaptív lehet a kognitív kitartás és az érzelmek szabályozásának növelésével, valamint a kockázatvállalási magatartás és a depresszió csökkentésével. Míg a jutalomérzékenység a negatív eredmények jelölője lehet, hiszen a jelenlegi fogalmak hangsúlyozzák, a vizsgált kutatás azt mutatja, hogy a ventrális striatum aktiválás pozitív, adaptív szerepet is szolgálhat a tinédzserek számára. Bár a vizsgálatok többsége a serdülőkorban fokozott striatális aktivációval kapcsolatos hiányosságokról számolt be (pl. Drog- és alkoholhasználat, depresszió és szorongás, magatartás és szabálytörő viselkedés; Jager és munkatársai, 2013, Telzer és munkatársai, 2014, Silk és munkatársai, 2013, Galván és munkatársai, 2007, Bar-Haim és munkatársai, 2009, Guyer és munkatársai, 2006 és a Qu és munkatársai, 2015), az itt áttekintett szakirodalom azt mutatja, hogy a ventrális striatum összetettebb szerepe van. A ventrális striatum számos különböző kontextusban pozitív viselkedési eredményekkel jár. Különösen a ventrális striatum aktiválás adaptív szerepet tölthet be a prosocialis döntéshozatalt elősegítő kontextusokban (Telzer és munkatársai, 2013 és a Telzer és munkatársai, 2014), kognitív kontroll (Telzer és Qu, 2015, Cascio és munkatársai, 2014 és a Padmanabhan és munkatársai, 2011), munkamemória (Satterthwaite és munkatársai, 2012), érzelmek szabályozása (Pfeifer és munkatársai, 2011 és a Masten és munkatársai, 2009), vagy amely inegatív társadalmi hatások helyett pozitívnak kell lennie (Telzer és Qu, 2015 és a Cascio és munkatársai, 2014). A felülvizsgált vizsgálatokban végzett specifikus mérések alapján önmagában nem nyilvánvaló, hogy a jelentett ventrális striatum aktivációk jutalom-választ vagy más pszichológiai folyamatot jelentenek-e. Mert a striatum részt vehet a jutalom-feldolgozáson túlmutató magatartásban, mint például a tanulás, a striatális válaszok egy része a prosocialis és a kockázatos kontextusok között egyedi tanulási és alkalmazkodási különbségeket jelenthet. Valóban, a serdülőkor fontos aspektusa az, hogy ez az idő, amikor sok új viselkedés és kontextus tapasztalható, és új viselkedési mintákat szereznek (Dahl, 2008). Így a jövőbeni kutatásnak ki kell választania a ventrális striatum pszichológiai jelentőségét ezen különböző összefüggésekben.

7. Használhatjuk-e ki a serdülők ventrális striatum érzékenységét az adaptív döntéshozatalt elősegítő módon?

Úgy tűnik, hogy a serdülőkorban a ventrális striatális reaktivitás univerzális, ahogyan azt a fajok, a kontextusok és a kultúrák között megfigyelték. Az ilyen csúcsok a serdülőkorban a dopaminerg aktivációban egy sor magatartáshoz vezethetők. Egyrészt, ha problémás tevékenységekre irányulnak, mint például a kábítószer-kísérletezés, a kockázatos szexuális viselkedés és a deviáns társaikkal való kapcsolat, ez a fokozott ventrális striatum reaktivitás valóban sebezhetőség. Másrészt, ha értelmes tevékenységekre irányulnak, mint például a prosocialis viselkedés vagy a hobbi, a pozitív társadalmi kapcsolatok vagy az iskolai motiváció, ez a fokozott ventrális striatum reaktivitás védelmi forrást jelenthet, és csökkentheti a veszélyeztetett egészségre való hajlamot. Ezért a serdülők megközelítése és a jutalmakra való reagálás módjai jelentősen befolyásolhatják jólétüket. Fontos, hogy minden itt vizsgált tanulmány az egyéni különbségeket vizsgálta. Ez azt jelenti, hogy nem minden serdülő mutatott fokozott striatális aktivációt, és nem minden striatum aktiváció ezekben a kontextusokban adaptív volt. Azok a serdülők, akik prosocialumként a legnagyobb ventrális striatum aktivációt mutatták, a kockázatvállalás és a depresszió legnagyobb csökkenését mutatják (Telzer és munkatársai, 2013 és a Telzer és munkatársai, 2014); a kognitív kontroll során a legnagyobb ventrális striatum aktiválódást mutató serdülők a kognitív kitartás legnagyobb javulását mutatják (Telzer és Qu, 2015), és a prosocial társaik leginkább befolyásolták, hogy kevesebb kockázatot vállaljanak \ tCascio és munkatársai, 2014); a legmagasabb ventrális striatum aktiválódást bizonyító serdülők, akik nehéz munkamemória-feladatot végeztek, a legmagasabb teljesítményt mutatjákSatterthwaite és munkatársai, 2012); és a serdülők, akik az érzelmek feldolgozása során a ventrális striatum aktivációjának legnagyobb növekedését mutatták, a kockázatvállalás legnagyobb csökkenését mutatják (Pfeifer és munkatársai, 2011). Ezek az egyéni különbségek rámutatnak arra, hogy azonosítani kell a serdülők azon jellemzőit, akik ezeket az adaptívabb ventrális striatum válaszokat mutatják. A serdülőknek a prosocialis viselkedésbe való bekapcsolódása nem lesz hatékony, kivéve, ha a serdülők ezt a viselkedést veszik figyelembe. Ezért a legkedvezőbb és tartósabb eredményeket az azonosító magatartások és szenvedélyek azonosítása jelenti, amelyek a leginkább értékelt serdülőknek és azoknak a tevékenységeknek az irányításában segítenek.

A ventrális striatum érzékenység, mint adaptív és a serdülők egészségkárosító viselkedésektől való irányítása, jelentős hatással van a hatékony kezelési és beavatkozási erőfeszítések kifejlesztésére a depresszió, a kockázatvállalási magatartás és az ezt követő morbiditási és halálozási arányok megelőzése érdekében. populációkban. Bár a serdülők inkább hajlamosak a rosszabbodó viselkedésre (Steinberg, 2005) a folyamatban lévő kutatási erőfeszítések kulcsfontosságú célja, hogy azonosítsák a serdülők fokozott ventrális striatumérzékenységét az egészségüket elősegítő módon. A tanároknak, a szülőknek és a klinikusoknak központi célnak kell lenniük arra, hogy a tizenévesek javára igyekezzenek egyensúlyt találni - vagyis a magas fokú ventrális striatum érzékenységet a kockázatoktól és az esélyek felé irányítani. Ha több módot találunk arra, hogy a serdülők felé irányítsák a fokozott ventrális striatum reaktivitásuk pozitív aspektusait, erősíthetjük azokat a pályákat, amelyekkel ez a rendszer lehetőséget nyújt, és csökkenti a fokozott ventrális striatum reaktivitás negatív aspektusainak elérhetőségét vagy vágyát. a serdülőkorban a halálozási és morbiditási arány csökkentése.

8. A ventrális striatum reaktivitásának komplexitása serdülőkorban

8.1. A különböző pszichológiai feldolgozást támogató funkcionális heterogenitás

Míg az uralkodó nézet arra utal, hogy a viselkedést kereső jutalmak csúcsai nagyrészt sérülékenységként szolgálnak, a serdülőkort a negatív viselkedés felé irányítják, a ventrális striatum aktiválás pszichológiai jelentősége a kontextusonként változik. Tehát szükség van a ventrális striatum egy árnyaltabb megértésére. Némely kontextusban a ventrális striatum reaktivitás jelezheti a maladaptív jutalomkeresést, más esetekben a striatum neurobiológiai jel lehet olyan megközelítéssel kapcsolatos viselkedésekhez, amelyek nagyon adaptívak és nem kapcsolódnak a kockázatvállaláshoz, mint például a motivációs pozitív viselkedés irányába mutató orientáció ( pl. akadémiai sikerekre törekvés, cél elérése). Ezért a ventrális striatum aktiválás jelentősége és pszichológiai jelentősége függ attól a kontextustól és helyzettől, amelyben előfordul, és valószínűleg változik az egyének között.

IEzen túlmenően, a ventrális striatum aktiválásnak különböző pszichológiai jelentősége lehet, attól függően, hogy mely régiókban kapcsolódik. Azaz, a különböző pszichológiai tapasztalatok során a ventrális striatum együttműködhet a különböző régiókkal. Tehát talán az agyi régiók, amelyekben a VS beszél, képesek szétválasztani az előforduló pszichológiai folyamatot. Míg a legtöbb korábbi kutatás arra összpontosít, hogy a ventrális striatum aktív-e vagy sem, vagy hogy a ventrális striatum korrelál-e az egyéni viselkedési különbségekkel, elengedhetetlen, hogy kicsomagoljuk, hogy a ventrális striatum összefüggésben van-e agyi régiókkal a kontextus függvényében. Valójában a ventrális striatum és a prefrontális kéreg (PFC) integrációjával átfedő, de funkcionálisan szegregált útvonalakon keresztül különböző viselkedések fordulnak elő.Alexander és munkatársai, 1986, Di Martino és munkatársai, 2008 és a Postuma és Dagher, 2006). Például az átfedések és szegregáció bonyolult mintái léteznek az afferensek között a különböző kortikális és szubkortikális forrásokból. A ventrális striatum idegsejtekből származó afferenteket kap, amelyek hagyományosan az affektív folyamatokba tartoznak, beleértve az orbitofrontális kéregeket (OFC), a hátsó anterior cinguláris kéregeket, a ventromedialis PFC-t, az amygdala-t és a hippocampust (pl. Haber és Knutson, 2010 és a Pennartz és munkatársai, 2011; lát Delgado, 2007). Ezért megérthetjük, hogy a ventrális striatum hogyan kommunikál más neurális régiókkal, hogy megértsük, hogy a ventrális striatum szolgálhat felelősségként, hanem lehetőségként is. A jelenlegi felülvizsgálatban szereplő néhány megállapítás támogatja ezt az elképzelést. Például, ha egyedül kockázatos döntéseket hozunk (Telzer és munkatársai, 2015b) vagy társak jelenlétében (Chein és munkatársai, 2010), a ventrális striatum jelentősen aktív. Azonban, ha biztonságos döntéseket hozunk az anya jelenlétében, úgy tűnik, hogy a ventrális striatum a VLPFC-vel való kommunikáción keresztül működik, ami nem létezik, amikor egyedül biztonságos döntéseket hozunk.Telzer és munkatársai, 2015b). Ezért a ventrális striatummal online érkező régiók vizsgálata különböző kontextusokban segíthet abban, hogy megértsük a ventrális striatum aktiváció működését és specifitását. Talán a ventrális striatum-reaktivitás adaptív, ha a VLPFC-aktivációval párhuzamosan fordul elő, de maladaptív lehet, ha a limbikus aktivációval, például az amygdalával együtt fordul elő. A jövőbeni kutatásnak a funkcionális kapcsolatok vizsgálatára kell összpontosítania.

8.2. A különböző pszichológiai feldolgozást támogató strukturális heterogenitás

A sejttípusok heterogenitása egy adott jutalomszerkezetben egy másik lehetséges magyarázat a ventrális striatumban megfigyelt különböző hatásokra. Valójában a ventrális striatum szubregionumokra osztható, amelyek mindegyike különböző pszichológiai folyamatokat (strukturális heterogenitást) vesz fel. Patkányokkal, főemlősökkel és emberekkel végzett anatómiai, fiziológiai, immunhisztokémiai és farmakológiai vizsgálatok alapján (pl. Cardinal és munkatársai, 2002, Koya et al., 2009, Pennartz és munkatársai, 1994 és a Voorn és munkatársai, 1989), a VS nem viselkedik monolitikus struktúraként, és ezért a funkcionális szerepekkel rendelkező neuronok térbeli elkülönített együtteséből állhat.Kalenscher és munkatársai, 2010). Valóban, a striatum magában foglalja a szövetek olyan kistérségeit, amelyeknek különféle kémiai összetételei és kapcsolatai vannak, és különösen a ventrális striatum jobban differenciálódik és összetettebbé teszi a neurokémiai rendszereket, mint más régiók, mint például a dorsalis striatum (Holt és munkatársai, 1997). A ventrális striatumon belül az accumbens magja három alrégióra van osztva, beleértve a héj-, mag- és rostrális pólusterületeket (Zaborszky és munkatársai, 1985 és a Meredith és munkatársai, 1993). A három alrégióban további különbségek vannak, beleértve a kémiai markerek sűrűségét és a kapcsolatok eloszlását (Holt és munkatársai, 1997). Ráadásul a limbikus rendszerhez szorosan kapcsolódó striatum részrégiója olyan területet foglal el, amely túlnyúlik a hagyományosan a nukleáris accumbensnek tekintett határokon (Eblen és Graybiel, 1996).

Mivel a ventrális striatum részt vesz a különböző pszichológiai, kognitív és motoros folyamatokban, a kutatók azt javasolják, hogy a ventrális striatum a neuronok funkcionálisan elkülönülő együtteséből áll. (Pennartz és munkatársai, 1994). Az együttes az idegsejtek csoportja, amelyet hasonló afferens / efferens kapcsolatok jellemeznek, valamint a közeli viselkedés, a neuroendokrin szabályozás és az érzékelőmotorok szorosan összefüggő funkciói.Pennartz és munkatársai, 1994). Pennartz és munkatársai azt javasolják, hogy „a nukleáris accumbens teljes egészében nem küld monolit kimenetet a célstruktúráknak, ami egyirányú változást eredményezne néhány viselkedési paraméterben"Ehelyett" minden egyes különálló együttes képes generálni kimenetet, amelyet ezután az együttesre jellemző célstruktúrák meghatározott csoportjába helyeznek át, és így olyan viselkedési hatásokat idézhetnek elő, amelyek kifejezetten ehhez a mintához kapcsolódnak. "Pennartz és munkatársai, 1994, 726.

A ventrális striatum szerkezeti differenciálódásának bizonyítéka pszichofarmakológiai kutatásból származik. Például a GABA mikroinjekciója_A A patkányok rostrális medialis accumbens héjában lévő agonista muscimol étvágytalanságot vált ki, míg a mikrovezérlés a caudalis héjban félelmetes viselkedést vált ki. Közepes héj A GABAerg aktiválás kombinált pozitív és negatív motivációs hatásokat eredményez (Reynolds és Berridge, 2002). Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a GABAerg neurotranszmisszió a nukleáris accumbens helyi mikrociklusaiban motivált és affektív viselkedést közvetít, amely kétoldalúan szerveződik a rostrocaudalis gradiensek mentén. Ez a kétértékű osztás segít tisztázni, hogy a ventrális striatum részt vehessen mind az étvágyas, mind az averzív motivációs funkciókban. Továbbá, a TRKB, egy tirozin-kináz receptor, kimutatták, hogy differenciáltan befolyásolja a jutalomhoz kapcsolódó viselkedést. Például a D1 típusú közepes tüskés neuronok rágcsálókban történő optogenetikus stimulálása növeli a jutalmak viselkedését, míg a D2 típusú közepes tüskés neuronok stimulálása fagyási viselkedést eredményez (Lobo és munkatársai, 2010).

Azonban a sejttípusok közötti különbség nem az egyetlen magyarázat a viselkedési outputokban tapasztalható heterogenitásra. Az agy jutalomterületeinek bizonyos sejttípusain belüli molekuláris változások alakítják azt a módot, ahogyan a serdülők reagálnak a környezet változásaira, meghatározva az ellenálló képességet vagy az érzékenységet (Russo és Nestler, 2013). Így a stressz-tényezők a környezet alakjában molekuláris mechanizmusokat alakítanak ki a VTA-nucleus accumbens áramkörben, és befolyásolhatják, hogy az ingerek adaptívan vagy rosszul alkalmazhatók-e. A depresszió, a kockázatvállalás vagy más pszichopatológiák sebezhetőségét a sejtekben bekövetkező molekuláris változások határozhatják meg, amelyek a stresszorok után következnek be (lásd Russo és Nestler, 2013). Ezért szükséges, hogy a kutatók a genom-kiterjedt vizsgálatokat használják fel a stressz által befolyásolt NAc genetikai lokuszainak térképezéséhez.

Bár az állatmodellekben végzett jelentős kutatások rámutatnak az atommagok szerkezeti heterogenitására, ezeknek a modelleknek az emberi kutatásra történő fordítása kihívást jelent. Sajnos az fMRI technikák, a legszélesebb körben használt módszer a serdülők agyi működésének és a kapcsolódó pszichológiai viselkedés vizsgálatának, nem teszik lehetővé a pontos határok és heterogenitások specifikus differenciálását az emberi striatumban. Ezenkívül a BOLD jel nem nyújt közvetlen információt a neurokémia kapcsán, és nem világos, hogy a BOLD aktiválás a striatális dopamin felszabaduláshoz kapcsolódik.Schott és munkatársai, 2008). Néhány kutató kombinálta az fMRI-t PET-sel, ami lehetővé teszi a dopamin felszabadulásának közvetlen mértékét. Fontos, hogy a magas jutalmú dopamin felszabadulás korrelál a ventrális striatumban bekövetkező fokozott aktiválódással, és bizonyítja, hogy a dopaminerg neurotranszmisszió kulcsfontosságú szerepet játszik az fMRI-vel mért ventrális striatum aktivációban (Schott és munkatársai, 2008). Végül, a legtöbb képalkotó kutatás nagy simító magokat használ, amelyek teszik szinte lehetetlen, hogy a ventrális striatumot szétválassza az alrészébe. Ennélfogva gyakran nem világos, hogy az aktiválás centralizált-e a caudate mag nukleáris magjában vagy ventrális fejében (Delgado, 2007), vagy még a striatum további részei. A BOLD jel térbeli felbontásának javítására irányuló kísérletek ellenére, különösen olyan területeken, mint a ventrális striatum és a VTA (D'Ardenne és munkatársai, 2008), közvetlenebb intézkedésekre van szükség az aktivitásfüggő-dopamin felszabaduláshoz (Schott és munkatársai, 2008). A jövőbeni kutatások és a fejlettebb tudományos módszerek szükségessé teszik a ventrális striatum funkcionálisan elkülönülő területeinek megfelelő finomabb szemcsés részegységek feltárását.

9. Jövőbeli irányok

Míg a kutatás elkezdte szétválasztani a jutalmazások összetett szerepét a serdülők életében, számos hozzászólás elengedhetetlen ahhoz, hogy jelentősen elmozdítsa a területet, és megalapozza a tesztelhető hipotéziseket a pszichológiai mechanizmusokról, amelyek a legnagyobb egészségügyi hatást eredményezik. A jövőbeni kutatásoknak ezért meg kell vizsgálniuk, hogy a különböző társadalmi és motivációs kontextusok hogyan befolyásolják a serdülők jutalomérzékenységének neurobiológiáját és az azt követő egészségügyi eredményeket. Megérett az idő, hogy ezeket a célokat a gyors agynövekedést és a serdülőkorban a környezeti behatásokkal szembeni fokozott érzékenységet tükröző bizonyítékokkal foglalkozzunk, valamint a társadalmi magatartás drámai változásaival, amelyek a jutalmakra való fokozott irányultságot, valamint a pszichopatológia meredek növekedését szolgálják. Így olyan jövőbeni kutatásra van szükség, amely továbbra is elkülöníti azokat a kontextusokat, amelyekben a ventrális striatum érzékenység adaptív a maladaptív. Továbbá, tekintettel arra, hogy a serdülőkorban a ventrális striatum reakcióképességének potenciális adaptív funkcióit kiemelő munkakör van, az itt vizsgált vizsgálatok eredményeit ismétlődő kutatások szükségesek. Az alábbiakban néhány további vizsgálati területet vázolok fel a jövőbeni kutatásokhoz.

9.1. Olyan új és innovatív feladatok kifejlesztése, amelyek különböző kontextusokat érintenek, és lehetővé teszik a jutalomérzékenység összehasonlítását a helyzetekben

A korábbi kutatások nagymértékben vizsgálták a serdülők döntéshozatalát és jutalmaztak egy társadalmi vákuumon belül, bár felmerülnek olyan tanulmányok, amelyek társadalmi kontextusban vizsgálják a serdülők döntéshozatalát (pl. Peake és munkatársai, 2013, Braams és munkatársai, 2014 és a Chein és munkatársai, 2010). Tekintettel arra, hogy a serdülőkor az egyre összetettebb társadalmi fejlődés által jellemzett időszak, és a serdülők döntéshozatala leggyakrabban a szocioemotionális ébredés során jelentkezik (Dahl, 2008 és a Gardner és Steinberg, 2005), a kutatásnak a társadalmi és motivációs kontextusba kell belefoglalnia a kísérleti feladatokat annak érdekében, hogy megértsük a serdülők viselkedésének összetettségét. Ha a kutatók továbbra is olyan feladatokra támaszkodnak, amelyek nagymértékben negatív viselkedést érnek el (pl. Kockázatvállalás) vagy jutalomérzékenységet a társadalmi folyamatok hiányában, a ventrális striatum érzékenység mindenütt negatív. Ha azonban a kísérleti feladatok összetettebb társadalmi folyamatokat foglalnak magukban (pl. Mások jelenléte, prosocialis és antiszociális döntések), a ventrális striatum érzékenység valószínűleg egyedi mintákat mutat, néha felelősséget, máskor pedig alkalmazkodó. Alapvető fontosságú, hogy ezt a komplexitást beépítsük a serdülők agyi fejlődésének és viselkedésének megértésébe annak érdekében, hogy teljes mértékben megértsük a ventrális striatum reaktivitás szerepét a serdülők döntéshozatalában és az egészség viselkedésében.

9.2. A leginkább veszélyeztetett fiatalok azonosítására összpontosítson az egyéni és kulturális különbségekre

Nem minden striatális aktiválás jó vagy rossz, és ez függ a kontextustól és az egyéntől. Az egyéni és kulturális csoportok különbségeinek azonosításával, amelyekben a jutalmak különböző funkciókat szolgálnak, jobban szabhatjuk a programokat, hogy a serdülőket a megfelelő szociokulturális kontextusban leginkább értelmes viselkedésekre irányítsuk. A jutalmak különböző jelentőségűek lesznek olyan csoportok számára, akik bizonyos viselkedéseket értékelnek. Például a közelmúltban megvizsgáltuk a fehér és a latin fiatalok között a mezolimbikus jutalmak rendszerének aktiválását, amikor egy személyes áldozatot magukban foglaló feladatot folytattak családjuk számára (Telzer és munkatársai, 2010). Míg a Latino résztvevői több ventrális striatum aktiválódást mutattak, amikor a családjukhoz járultak hozzá, a fehér résztvevők többnyire ventrális striatum aktiválódást mutattak, amikor személyes jutalmat kaptak maguknak. Ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy a családja megsegítésére vonatkozó döntéseket részben az a személyes jutalom vezérelheti, amelyet az ember ebből a segítségből nyer, és ezt a jutalomérzetet kulturális hatások is befolyásolhatják. Tehát, ha az intervenciós erőfeszítések egy adott kulturális csoport megállapításaira támaszkodnak, előfordulhat, hogy a beavatkozások nem sikeresek egy másik csoportnál, és valójában iatrogén hatásokkal járhatnak. Vagyis a csak bizonyos serdülők által értékelt magatartás részvételének növelésére összpontosító beavatkozások negatív következményekkel járhatnak a serdülők egészségére nézve. A jövőbeli kutatásoknak ezért gondosan ki kell csomagolniuk, hogyan működik a dopamin jutalmazási rendszere a serdülők különböző csoportjai között.

9.3. Használja a neurális érzékenységet, hogy megjósolja a valós egészségi állapotok és viselkedések változásait

A kutatások elkezdték kezelni az agyat, mint a jövőbeni egészségügyi viselkedés előrejelző változóját. Ez a megközelítés példátlan lehetőséget kínál arra, hogy megvizsgálja, hogy a serdülők idegérzékenysége előrejelzi a valóságos egészség viselkedését. Habár az önjelentésű szándékok bizonyos jövőbeni egészségügyi viselkedést mutatnak, a bizonyítékok arra utalnak, hogy az önjelentések nem elegendőek a kockázatvállalás többdimenziós jellegének megragadásához (Aklin és munkatársai, 2005). Talán ez azért van, mert az egyének nem rendelkeznek betekintéssel vagy kognitív képességgel, hogy pontos jelentést készítsenek saját szándékukról, vagy mert ők lehetnek hamisak az önjelentéseikben (Aklin és munkatársai, 2005). Így az implicit folyamatok magyarázhatják a viselkedésváltozás variabilitását, amit nem magyaráznak meg az Ön által jelentett intézkedések, például attitűdök és szándékok. A neuroképezésben a közelmúltban elért eredmények a neurális aktiválást kezdték használni a viselkedés előrejelzésére, akár egyidejűleg, akár a jövőben. Fontos, hogy ez a munka azt állapította meg, hogy a neurális aktiválás megjósolhatja, hogy a kockázatvállalási magatartások és a depressziós tünetek milyen változásai (növekedése vagy csökkenése) egy hónapon keresztül több mint egy évvel később jelentkeznek (pl. Cascio és munkatársai, 2014, Telzer és munkatársai, 2013 és a Telzer és munkatársai, 2014). A serdülők idegérzékenységén alapuló jövőbeli elkötelezettség előrejelző előrejelzésének képessége mélyreható hatást gyakorolhat arra, hogy képesek vagyunk individualizált prevenciós programok kidolgozására. A jövőbeli kutatások egyik fő célja tehát annak vizsgálata, hogy a ventrális striatum reaktivitás különböző kontextusokban (azaz a jutalomérzékenység pozitív és maladaptív kontextusokban) előrejelzi az egészséggel kapcsolatos viselkedési változásokat.

10. Következtetések

Ebben a felülvizsgálatban megmutattam, hogy a ventrális striatum érzékenység csúcsai adaptívak lehetnek a serdülők működésére, és elősegíthetik a jobb jólétet és az egészséget elősegítő viselkedést. A serdülőkorban ez a jutalomérzékenységi mechanizmus kihívja a hagyományos nézetet, miszerint a dopaminergiás jutalomérzékenység nagyrészt az egészségkárosító viselkedéshez vezet a serdülőkorban. Így azonosítottam egy potenciális neurobiológiai mechanizmust, amellyel csökkenthető a depresszió és a kockázatvállalási magatartás felfelé irányuló iránya a fejlődési idő alatt, amikor ezek a tünetek általában emelkednek. A serdülők körében a morbiditás és a halálozás fő oka a módosítható egészségügyi viselkedés. Azok a tényezők megértése, amelyek a serdülők megnövekedett ventrális striatális érzékenységét a problémás viselkedésektől és a pozitívabb prosocialis viselkedésektől távolodnak, óriási hatást gyakorolnak számos egészségügyi viselkedésre és egészségügyi eredményre.

Referenciák

- Aklin és munkatársai, 2005
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
- A kockázatvállalási hajlandóság viselkedési méréseinek értékelése a belső serdülőknél
- Behav. Res. Ther., 43 (2005), 215 – 228
- Cikk

Absztrakt

Gyors linkek