Idézet: Szocioaffektív idegtudomány és pszichológia 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Kevin S. Holloway, PhD*
Pszichológiai és Idegtudományi és Viselkedési Program Tanszék, Vassar Főiskola, Poughkeepsie, NY, USA
Absztrakt
Az opioidok szerepének azonosítását a tanult szexuális viselkedések közvetítésében bonyolította a különböző módszerek alkalmazása a vizsgálatokban. Ebben az áttekintésben, amely több fajra, technikára és gyógyszerészeti manipulációra irányul, nyilvánvalóvá válnak az opioid mediáció számos jellemzője. Az opioidok különböznek a kondicionált és feltétel nélküli szexuális viselkedésben. A szexuális megerősítő beadásának időzítése a kondicionálási kísérletek során, különösen a férfiakat használók, akutan befolyásolja az opioidok szerepét a tanulásban. Az opioidok különösen fontosak lehetnek a kondicionált szexuális viselkedés fenntartásában a nem megerősítés időszakában. Úgy tűnik, ez igaz mind a szondakísérletekre, mind az eljárásokra, amelyek kifejezetten a szexuálisan kondicionált válasz eloltására szolgálnak. A tanulás opioid-közvetítésének ezen jellemzői nem tűnnek korlátozva a szexuális kondicionálási paradigmákra. Ez arra utal, hogy a szexuális tanulás más aspektusaihoz hasonlóan, hogy a megkülönböztető jellemzők ellenére az opioidok által támasztott szexuális viselkedés közvetítése a megerősítő rendszerek közös folyamatain alapul.
Kulcsszavak: opiát; kondicionálás kihalás; kitartás; naloxon; tanulás
(Megjelent: Március 15 2012)
Társadalmi hatású idegtudomány és pszichológia 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Ez egy nyílt hozzáférésű cikk, amelyet a Creative Commons Nevezd meg - Nem kereskedelmi célú 3.0 nem támogatott licenc (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/).
A szexuális tanulást sokféle állatmodellben vizsgálták, beleértve a patkányokat, a hörcsögöket, az egereket, a kék gouramisokat és a botokat, a fürjeket, a galambokat és a gyümölcslegyeket (lásd Crawford, Holloway és Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; és Pfaus, Kippin és Centeno, 2001 felülvizsgálatra). A szexuális tanulás megváltoztathatja egy adott fajta válaszát. A hím patkányok csökkenti a kopulációs kísérleteket a sebészi zárt hüvelyekkel rendelkező nőknek való expozíció után (Kagan, 1955; Whalen, 1961). A hím patkányok, akiket behatoltak, de nem ejakulálódnak, szintén csökkent kopulációs kísérleteket (Kagan, 1955); ha azonban meghatározott számú intromíziót (7) engedélyeztek, akkor a hímek kevesebb intromízióval értek el ejakulációt, mint a férfiak anélkül, hogy ezt az esetlegességet okozták volna (Silberberg & Adler, 1974). A nőstény patkányok gyakrabban kérik a hímeket és szelektálják őket az első magömléshez, ha a hímek szagúak (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo és Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) vagy pigmentációval jelölt (Coria-Avila et al. 2008) korábban párosodott a nőstény által felgyorsított párzási lehetőségekkel. A hím fürjeknél a kopulációs látenciák rövidebbek egy szexuális kondicionált ingernek (CS) való kitettség után (Gutierrez & Domjan, 1996). A női fürj hosszabb ideig tartó befogadó guggolási viselkedést mutat férfi jelenlétében szexuális CS-nek való kitettség után (Gutierrez & Domjan, 1997).
Hasonlóképpen, a CS-re adott válaszok megváltoztathatók a szexuális tanulással. A hím fürj társadalmi közelséget mutat be egy önkényes ingerre, amely korábban szexuális lehetőségekkel párosult (pl. Domjan, O'Vary és Greene, 1988; Holloway és Domjan, 1993a, 1993b). A hím patkányok fokozottan változó viselkedést mutatnak a szexuális lehetőségekhez kapcsolódó bileveles kamrában (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth és van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar és van Ree, 1994). Ezek a változások a CS-re adott válaszban akkor is nyilvánvalóak, ha a CS nem önkényes. Például egy nőstény tapasztalata fokozott megkülönböztető udvarlást és párzással kapcsolatos hangzást eredményez azoknál a hím egereknél, amelyek később csak női (de nem hím) vizeletnek vannak kitéve (Dizinno, Whitney és Nyby, 1978). A hím fürj megtanul közeledni egy kis résablakhoz, hogy csak a tyúkhoz lehessen csak vizuálisan hozzáférni, miután a nősténnyel párosul (Balthazart, Reid, Absil, Foidart és Ball, 1995).
A szexuális tanulás miatti változások fontos funkcionális tulajdonságokkal bírnak. A szexuálisan kondicionált jelzéseknek kitett hím patkányok szexuális teljesítménye javult kopulációs nehézséggel küzdő alanyokban (Cutmore & Zamble, 1988). A kék gourami halakban a szexuális pavlovi kondicionált jelzéseknek való kitettség drámai módon megnövelte az utódok számát (Hollis, Pharr, Duas, Britton és Field, 1997). A szexuális feltételeknek kitett hím japán fürj több spermát és több spermát ejakulál egy kitömött modellre (Domjan, Blesbois és Williams, 1998). Adkins Regan és MacKillop (2003) hím fürjével tovább bizonyította, hogy az inszemináció szexuális feltételekkel összefüggésben valószínűleg megtermékenyített petesejteket eredményez. Spermiumok versenyhelyzetében a szexuális CS-nek való kitettség lehetővé tette, hogy a hím fürj több utódot hozzon létre (Matthews, Domjan, Ramsey és Crews, 2007).
Az állatokon nem tanult szexuális viselkedés opioid mediációjának feltárása megfelelő nagyságrendű (lásd Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus & Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink és van Ree, 1995 véleményekért). Általánosságban elmondható, hogy az opioidoknak és az opioid gyógyszereknek gátló szerepe van mind a férfi, mind a női szexuális viselkedésben. A β-endorfin beadása gátolta hím patkányok szerelését, intromisióit és ejakulációit (McIntosh, Vallano és Barfield, 1980), és gátolta a lordosis viselkedését nőstényekben (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner & Moss, 1986). Morfium (Pfaus és Gorzalka, 1987b) és metadon (Murphy, 1981) szintén gátolta a hím patkányok szexuális reakcióit, a morfin pedig a nőknél a lordózist (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Az endomorfin-1, egy endogén, µ-opioid receptor-specifikus peptid, amelyet a harmadik kamrába injektáltak, megnövelte az ejakulációs látenciákat és az interintromissziós intervallumokat, és csökkentette a magömlést (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton és Paredes 2009). Férfi fürjben, a δ-opioid agonista D-Ala2-Találkozott5A preoptikus és az elülső hipotalamusz területén injektált -enkefalinamid csökkentette az agresszív és a szexuális viselkedést (Kotegawa, Abe és Tsutsui, 1997).
Bár vannak arra utaló jelek, hogy az opioidok gátló hatása az adagra és az alkalmazás helyére jellemző (pl. Agmo, Rojas és Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furth, van Emst és van Ree, 1995), az általános következtetést, miszerint az opioidok gátolják a szexuális viselkedést, nagyrészt megerősítik azok az opioid antagonistákkal végzett vizsgálatok, amelyek beadása megkönnyíti a szexuális reagálást. A naloxonról beszámoltak arról, hogy szexuálisan inaktív hím patkányokban (Gessa, Paglietti és Pellegrini Quarantotti, 1979). Továbbá csökkentette az első rögzítés késleltetését, és csökkentette az ejakuláció előtti behatolások számát (McIntosh et al., 1980). A naloxon késleltette a nemi kimerültség megjelenését hím patkányokban is (amint arról Pfaus & Gorzalka, 1987a számolt be). A hím hörcsögöknél a naltrexon csökkentette az első szerelés látenciáját, és csökkentette az ejakuláció előtti intromissziót (Murphy, 1981). A férfi japán fürj több kopulációs viselkedést mutatott naloxon központi injekcióinak beadásakor (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil és Balthazart, 1999). Meg kell jegyezni, hogy a férfi szexuális viselkedés egyik aspektusáról, a postejaculatory refrakter periódusról több esetben beszámoltak, hogy a naloxon injekciók megnövelik (McConnell, Baum és Badger, 1981; Sachs, Valcourt és Flagg, 1981). Női patkányoknál a lordózis viselkedését a naloxon központi injekciói (Sirinathsinghji, \ t 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley és Fraser, 1983), bár az opioid antagonisták perifériás injekciói vagy nem, vagy minimálisan hatékonyak (Wiesner & Moss, 1986).
Tekintettel a tanulás fontosságára a szexuális viselkedési rendszerben és az opioidok látszólag világos közvetítő szerepében a nem tanult szexuális viselkedésben, meglepő az opioidok szexuális tanulásban betöltött szerepének feltárására kifejlesztett tanulmányok viszonylagos csekélysége. Az opioidok által a szexuális tanulás közvetítésével kapcsolatos korszerű programozási vizsgálat egyik hiányos oka lehet, hogy a meglévő vizsgálatokban bemutatott széles körű eredményeket nehéz értelmezni. Ennek a felülvizsgálatnak az a célja, hogy bemutassa a tanult szexuális viselkedés opioid mediációjáról rendelkezésre álló tanulmányokat, vizsgálja meg az alkalmazott eljárásokat, és javasoljon egy rövid magyarázatot az eredmények eltérésére. Ez pedig ösztönözheti a szexuális viselkedés két fontos közvetítője metszéspontjának szisztematikusabb vizsgálatát.
Kísérletek az opioidok szexuális tanulásban betöltött szerepére
A tanult szexuális viselkedés opioid mediációját feltáró kezdeti vizsgálatok megpróbálták értékelni az opioid rendszer manipulációjának köszönhető jutalomértékeket. Ha az opioidok közvetítik a szexuális jutalmat, akkor blokádjuk befolyásolja a szexuálisan kondicionált válaszok megszerzését. Miller és Baum (1987) feltételes helypreferencia (CPP) paradigmát alkalmazott. A hím patkányoknak hagyták magukat ejakulációra párosulni (lásd Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez és Paredes, 2009- az ejakuláció CPP-eljárásokban betöltött fontosságának részletes ismertetése céljából egy női 10-időkkel egy kezdetben nem előnyös kamrában. Más napokon a férfiak ugyanabban az időben töltötték a második, előnyös kamrában. Ezen kondicionálási kísérletek után a férfiak vagy kasztráltak vagy álarcosak voltak. Ezután a perifériás naloxon (5.0 mg / kg SC) vagy fiziológiás sóoldat injekció beadása után két alkalommal szabadon beléphettek a kamrába, egyszer a 7 napot a műtét után, és egyszer a 14 műtét után. Ezekben a 15 min tesztvizsgálatokban egyetlen nő sem volt jelen. Azok a férfiak, akiket kasztráltak, naloxonnal injektáltak, vagy mindkettő jelentősen csökkentette az 7-nál a kezdetben nem előnyös kamrában töltött időt (amelyben a nőstényt találkozták). Az 14-nál ez a hatás ismét bizonyítottabb volt a naloxonnal befecskendezett kasztrált alanyokban. Ezeket az eredményeket úgy értelmezték, hogy a fogadó nő ösztönző tulajdonságaiból származó jutalom potenciális csökkenését jelzi.
Hasonló CPP kísérletben (Agmo és Berenfeld, 1990), hím patkányokat perifériásan vagy desztillált vízzel vagy naloxonnal (16 mg / kg) injektáltunk egy ejakuláció és elhelyezés előtt egy kezdetben nem előnyös kamrában 30 min. Három szexuálisan megerősített kísérletet végeztek, három kísérletben váltakozva, amelyben minden alany desztillált víz injekciót kapott, és az 30 min-t egyedül az első előnyben részesített kamrában töltötték. Ismét, összhangban az értelmezéssel, hogy az opioidok közvetítik a szexuális jutalmat, úgy találták, hogy a naloxon blokkolja a CPP megszerzését.
Sajnos egy másik, ugyanebben az évben közzétett kísérleti jelentés bonyolította az adatok értelmezését. Mehrara és Baum (1990) ismét CPP-paradigmát használtak. Ebben az esetben azonban a hím patkányok helyett a CPP kamrába való behelyezést megelőzően egy nőstellel való párosodás helyett közvetlenül az eredeti, nem előnyös kamrában összegyűltek. A férfiakat vagy kasztrálták, vagy sértetlenül kapták, vagy sóoldatot vagy 1-ot vagy 5 mg / kg-os injekciót kaptak perifériásan a szexuális megerősítés előtt. Nyolc edzést végeztünk, négyet, amelyekben a férfiakat az eredetileg nem előnyben részesített kamrákban nőttek ki 1 h-ig, hogy ejakulációt érjünk el, és négy egymást követő napon, amikor a férfiak egyedül töltötték magukat az eredeti kamrában. . A fiziológiás sóoldattal kezelt kontrollokhoz képest a naloxon egyik dózisa sem szignifikánsan gyengítette a CPP megszerzését az eredeti, nem előnyös kamrában sem az ép, sem a kasztrált állapotban (bár a naloxon esetében a tendencia a CPP csökkenését jelzi a kasztrált alanyokban). Érdekes, hogy egy második kísérletben, amely alapvetően megismételte Millert és Baumot (1987), a naloxont ismételten hasonlónak találták a korábbi kísérlethez. Ezúttal azonban az 1 kísérlet eredményei fényében ezeket az új adatokat úgy értelmeztük, hogy azok tükrözzék a CPP teljesítményére gyakorolt hatást, és azt javasolják a szerzőknek, hogy az opioidok nem az elsődleges jutalmi körökben, hanem a kondicionált ösztönzőkben érintettek. .
Ezekben a korábbi CPP vizsgálatokban a hímeket egy üres kamrába tettük, nem megerősített napokon. Egy másik eljárás magában foglalja a hím patkányoknak egy nem-fogékony nősténynek való kitételét az eredetileg előnyben részesített kamrában feltételezhetően nem megerősített napon. Hughes, Everitt és Herbert (1990) ezt a megállapodást a szexuális tanulás opioid mediációjának két tesztjének egyikeként használta. A hím patkányoknak nyolc 15-min erősített expozíciót kaptak az eredetileg nem előnyös kamrában a kezdeti előnyben részesített nőknél a kezdeti előnyben részesített kamrákban váltakozó fogadó nők számára. A β-endorfint vagy naloxont infúzióba helyeztük a mediális preoptikai terület elülső hypothalamikus területére, vagy a naloxont perifériásan (5 mg / kg) adtuk be, mielőtt egy 15-min tesztvizsgálatot végeztünk, amely során a nőstényeket eltávolították. A férfiak szabadon választhatták meg, hogy melyik kamrában töltsön időt a teszt időtartamára. Sem az infúziós β-endorfin, sem az infúzióban lévő naloxon nem befolyásolta a CPP teljesítményét. Ebben az állapotban a szisztémás naloxon csökkentette a CPP expresszióját.
A második teszt, amelyet Hughes et al. (1990) egy másodrendű műszeres kondicionáló eljárás volt. A hím patkányokat először képezték arra, hogy egy ingerlést (CS) kapcsoljanak össze az ejakulációval való kopulációval. Ekkor kiképezték őket, hogy egy karral megerősítsék a CS-t. A nőstényt egy ülés végén mutatták be. Kezdetben ez egy válasz után következett be, de a kísérlet során a nő eléréséhez szükséges válaszok száma 100-re nőtt, majd egy rögzített intervallum-menetrendet vezettek be, a férfiakat pedig a képzés végére. az 200-válaszok kb. Az β-endorfin infúziója az elülső hipotalamusz (mPOA) mediális preoptikai területére nem befolyásolta a műszeres viselkedést. A naloxon perifériás beadása 20 mg / kg-nál, de nem 5 vagy 1.0 mg / kg, azt találták, hogy csökkenti a válaszadáshoz szükséges válaszok számát.
Agmo és Gomez (1993) ismét az Agmo-ban és a Berenfeldben (1990) bevezetett CPP-eljárást használták. Ebben az esetben azonban a naloxon, metilnaloxonium formájában, 5 µg / kanülbe jutott be a hím patkányok mPOA-ba vagy nukleinsavba (NAC) percenként a CPP-eljárások előtt. Mint korábban, a férfiak egy ejakulációt engedélyeztek egy külön tartási területen, majd 1 min. Alternatív napokon sóoldatot adtunk be, nőstényt nem adtunk be, és a férfiakat 30 min-re helyeztük az első előnyben részesített kamrában. Az mPOA-ba bejuttatott naloxon, de az NAC nem blokkolta a CPP-t, de nem befolyásolta a nőre kifejtett szexuális válaszokat. Ez azt sugallta a szerzőknek, hogy az mPOA a szexuális jutalom helyszíne.
A szexuális motivációt és a szexuális tanulást hím patkányokban is értékelték a várakozási szintet megváltoztató viselkedés vizsgálatával. Kétszintű ketrecben, a nőstény bevezetése előtt, a hímek növekvő számú szintváltozást mutatnak, ismétlődő expozícióval a nősténnyel való párosodásnak, de nem a nem fogékony nőstény expozíciójának. A várakozási szint változásának több, közel azonos vizsgálatában kiderült, hogy a naloxon megakadályozza a várakozási szint változásának növekedését. Ezekben az eljárásokban a hímeket kétszintű tesztberendezésbe helyezték, majd 5 perccel később egy fogékony nőstényt vezettek be a kamrába (azon a szinten, amely jelenleg nem tartalmazta a hímet). A perifériás naloxon beadása hatással volt akár 1.0, akár 10.0 mg / kg dózisra (van Furth, Wolterink-Donselaar és van Ree, 1994), a nap fényfázisában végzett tesztekben (van Furth & van Ree, 1994), és ha közvetlenül a ventrális tegmentális területre adagolják (van Furth & van Ree, 1996). Mindezeket az adatokat úgy értelmezzük, hogy az opioidok szexuális motivációban betöltött szerepére utal. Egy újabb tanulmány azonban megkérdőjelezi ezt az opioid szerepének más értelmezéseit a szexuális motivációban.
Agmo (2003b) egy elegáns technikát mutatott be a szexuális motiváció értékelésére. A hím patkányokat nagy vizsgálati arénába helyeztük. Két tesztkamrát helyeztek el a vizsgálati aréna hosszú falainak ellentétes végein és ellentétes oldalain. Az ilyen kamrákba be lehet helyezni az olyan stimulusokat, mint a befogadó és nem befogadó női konspektusok, és a kapott férfi viselkedést figyelték meg. Az eszköz használata, Agmo (2003a) képes volt értékelni a szexuális ösztönző motivációt, miközben manipulálta az opioid rendszert. Az alanyokat egyidejűleg egy kamrában lévő befogadó nővel és egy másikban szexuálisan tapasztalt férfival mutatták be. Bejelentette, hogy sem a perifériásan beadott morfin (1, 4, vagy 8 mg / kg), sem a naloxon (1, 4 és 16 mg / kg) nem hatott egyértelműen az ösztönző szexuális motivációra. A perifériás opioid agonista loperamid ezekben a vizsgálatokban befolyásolta a választást, de nem opioid mechanizmusokkal. Ezért az Agmo arra a következtetésre jutott, hogy az opioidok nem fontosak a hím patkányok szexuális motivációja szempontjából.
A japán férfi fürjeknél a szexuális jutalom értékének csökkenése (Holloway és Domjan, 1993b) vagy szexuális motivációban (Holloway és Domjan, 1993a) a szexuálisan kondicionált megközelítés paradigmájában csökkent a válasz. Ezekben az eljárásokban a hím fürj általában egy rövid (30 s – 1 min) CS-bemutatót kap, majd a fürj tyúkhoz való hozzáférést. Abban az esetben, ha az opioidok közvetítik a szexuális jutalmat vagy a fürj motivációját, akkor az opioid receptorok blokkolása a naloxonnak megváltozott választ kell adnia a CS-re.
A fürjben a kondicionált szexuális megközelítés viselkedésének tesztelésének egyik módja, hogy a férfiak számára vizuális hozzáférést nyújtson egy nőhöz az ajtó mögötti nőhöz, egy nagyon keskeny hasítékkal, mint CS. Ezt követi a tyúkhoz való kopulációs hozzáférés. A tyúkkal való kopuláció előtt a férfi kevés időt tölt a résablakban. A párosodás után a férfi hosszabb ideig áll az ablakon. Riters és mtsai. (1999) ezt a módszert alkalmazta a naloxon hatásának felmérésére a kondicionált szexuális viselkedés teljesítményére. Sem a perifériás (1.0, 10.0 és 50.0 mg / kg növekvő dózis), sem a naloxon központi injekciói a harmadik kamrába nem befolyásolták a kondicionált szexuális megközelítés viselkedését. A férfi fürj továbbra is nézte a nőt az ajtónyíláson keresztül.
Egy utóvizsgálat során Holloway, Cornil és Balthazart (2004) kilenc szexuális megközelítésű kondicionáló vizsgálatot hajtott végre hím fürjekkel a fent leírtak szerint. Aztán, mivel a fürjtojó vizuális expozíciója ismeretes (Holloway & Domjan, 1993b), az alanyokat nem megerősített kioltási vizsgálatokban teszteltük. Ez azt jelenti, hogy az ajtónyílás megközelítését nyolc kísérletben értékelték, amelyben a nő nem volt az ajtó mögött. Ezen extinkciós kísérletek során a naloxon központi injekciói szignifikánsan csökkentik a szexuális kondicionálást az alanyoknál a fiziológiás sóoldat-infúzióval összehasonlítva.
Mivel a nőstény eltávolítása megváltoztatta a CS-t az akvizíció és a kihalási kísérletek között, lehetséges, hogy a válasz csökkenését a naloxon okozta, ami fokozta a férfiak figyelmét a CS-változásra. Ennek a lehetőségnek a kizárása érdekében a hím fürjeket kondicionálták egy önkényes ingertárgy megközelítéséhez, amelyet a kihalási kísérletek során a helyén lehetett hagyni (lásd Holloway & Domjan 1993a, 1993b). Még akkor is, ha a CS a megszerzési és kihalási kísérletek során állandó maradt, a naloxon központi injekciói erőteljesen gyengítették a szexuális kondicionált megközelítést, amely az extinkciós fázisban reagál (Holloway, Shaw, Cornil és Balthazart, 2009).
Riters és mtsai. (1999) beszámolnak a naloxon központi és perifériás injekcióinak különböző hatásairól a japán hím fürjek feltétel nélküli szexuális viselkedésére. A naloxon perifériás injekcióinak a szexuális feltételekhez kötött viselkedésre gyakorolt hatásainak tesztelésére két kísérletet végeztek egy tetszőleges inger objektummal, mint CS. Az első kísérletben a hím fürjeket kezdetben kondicionáltuk, hogy megközelítsük a CS-t úgy, hogy az inger 30 másodperces expozícióját párosítva pár percig elérjük a tyúkot. Az extinkciós fázis során a hímeket perifériásán naloxonnal (5 mg / kg) injektálták, mielőtt egymást követő CS prezentációknak lettek kitéve. A naloxon nagymértékben megkönnyítette az önkényes CS-hez való szexuális kondicionált megközelítés kihalását a sóoldattal injektált kontrollokhoz képest. A második kísérletben a hím fürjeket ugyanolyan 30 mg / kg dózisú naloxonnal injektálták minden egyes párosított CS-fürj tyúk bemutatása előtt. Ellentétben azzal, amit elvárhatunk, ha az opioid rendszer részt vesz a szexuális motivációban vagy a jutalomban, a naloxonnal injektált hímek ugyanolyan ütemben szerezték meg a szexuális kondicionált megközelítést a CS-re, mint a sóoldattal injektált kontrollok (Holloway & Jensen, 1997).
Ezt követően megvizsgálták a perifériásan alkalmazott naloxon (30 mg / kg) hatásait a szexuális kondicionált megközelítés kísérletének mind az elsajátítási, mind a kihalási szakaszában (Holloway & Meerts, 2003). Még egyszer, a kondicionáló kísérletekben, amelyek párosítottak egy tetszőleges CS-t a kopulációval, a naloxonnak nincs hatása a CS-re irányított kondicionált megközelítés kialakulására. Az egymást követő nem megerősített CS-prezentációk során azonban a naloxon-injekciók folytatása jelentősen és jelentősen megkönnyítette a kondicionált szexuális megközelítés megszűnését.
A fenti vizsgálatok mindegyikében hím állatok szolgáltak alanyként. Korlátozottan feltárták az opioidok szerepét a megtanult női szexuális viselkedés közvetítésében. A szexuális CPP-t naloxonnal (Paredes & Martinez, 2001). A nőstényeket hagyták, hogy gyorsabban párosodjanak a magömlésig, mielőtt 30 percre egy kezdetben nem előnyben részesített kamrába helyezték őket. Más napokon ugyanannyi időt töltöttek az eredetileg preferált kamrában. Minden megerősített vizsgálat előtt a nőknek perifériásán naloxont (4 mg / kg) vagy desztillált vizet injektáltak. Amint az ebben a CPP paradigmában hím patkányokról beszámoltak (pl. Agmo és Berenfeld, 1990), a naloxon blokkolta a szexuális CPP megszerzését.
Ezt követően ezt a szexuális CPP kísérletet a patkány nőstény alanyokkal szorosan megismételte naloxon infúzióval az mPOA-ba, a hipotalamusz (VMH), az amygdala (Me) és a NAC ventromediális magjába (Garcia-Horsman, Agmo és Paredes, 2008). . Az mPOA-ba, VMH-ba és Me-be juttatott naloxon (5 µg infúzió) blokkolta a szexuális CPP megszerzését.
A tanult női szexuális viselkedés opioid mediációját is vizsgálták egy kondicionált partner preferencia kísérletben (Coria-Avila et al., 2008). Mint korábban említettük, kezdetben önkényes szaglási és vizuális jelek kapcsolódhatnak a paced párosítási lehetőségekhez. A nőstény patkányokról azt jelentették, hogy előnyben részesítik azokat a férfiakat, akiket szaggal jelöltünk, amely korábban a paced párosodás során volt jelen (Coria-Avila és mtsai. 2005). Két kísérletben Coria-Avila és mtsai. (2008) tesztelte, hogy a preferencia megszerzését blokkolhatja-e a perifériás naloxon (4 mg / kg), amelyet injekciós injekciót kaptak a kondicionálás előtt. A 1 kísérletben a nőstényeket mandulával illatosított férfiakkal mutatták be paced párosodási helyzetekben és nem illatos férfiakat a párosodási helyzetekben, amelyek nem tudtak ütemezni. A kísérletben az 2, az albínó és a pigmentált hím patkányok ellensúlyozott csoportokként szolgáltak tempójú és nem mozdulatlan partnerként. Mindkét kísérlet során azt találták, hogy a naloxon, amelyet a felvételi fázisban injekcióztunk, megzavarja a nem-szerű preferencia teszt során a hímnemű ingerléssel kapcsolatos jelek előnyét.
Meg kell jegyezni, hogy a feltételes partnerpreferenciát hím patkányokon is vizsgálták kondicionált ejakulációs preferencia formájában. A mandulaillatú nősténnyel végzett 5 kondicionáló vizsgálat előtt perifériás naloxon (10 mg / kg) injekciót kapott hím patkányok nem tudták kimutatni, hogy egy hasonló illatú nősténnyel történő ejakulációt preferálnának egy későbbi nyílt terepi választási tesztben illatos és illat nélküli nőstényekkel (Ismail, Girard -Beriault, Nakanishi és Pfaus, 2009).
A szennyezett hím ágyneműben lévő szexuális feromonok CPP-t eredményezhetnek nőstény egerekben. A nőstények számára lehetővé tették, hogy felfedezzék egy nagy tesztarénát, amely egyik oldalán egy szennyezett ágyneműt, a másikon pedig egy tiszta ágyneműt egy négy perces, 10 egymást követő napon végzett kísérlet során kiderült, hogy a későbbiekben inkább a szennyezett ágyneműt tartalmazó oldalon töltik az időt. nem megerősített tesztpróba. A kondicionálás (de nem teszt) fázisban perifériásán alkalmazott naloxon (4 és 1 mg / kg) nem zavarta meg a szexuális CPP megszerzését (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia és Lanuza, 10).
Megbeszélés
Ahogy a felülvizsgált kísérletek egyértelművé teszik, számos eljárást alkalmaztak az opioidok tanult szexuális viselkedésben betöltött szerepének értékelésére. Az idézett eljárásoktól függően érvelhetünk azzal, hogy az opioidok közvetítenek vagy nem játszanak szerepet a szexuálisan kondicionált válaszok megszerzésében, és ezért vagy szexuális jutalommal, motivációval vagy sem. Még a legszélesebb körben használt CPP-n belül is vannak eltérések, amelyek lehetővé teszik mindkét következtetést. Úgy tűnik azonban valószínűtlen, hogy mindkét következtetési sor helyes.
Ezen eljárások értékelésének egyik módja annak vizsgálata, hogy léteznek-e olyan közös helyzetek, amikor az opioidokról jelentik, hogy befolyásolják a szexuális feltételekkel reagálást, és természetesen olyan helyzetekben, amikor az opioidok nem szerepelnek a tanult válaszok közvetítésében. Mehrara és Baum (1990) érdekes kiindulópontot jelentenek, mert olyan eredményeket jelentenek, amelyek mind az opioidok szexuális tanulásban betöltött szerepét támogatják (2 kísérlet), és azt sugallják, hogy az opioidok nem érintettek (1 kísérlet). A két kísérlet közötti lényeges különbség az, hogy az elsőben a naloxont adták be, mielőtt a hatásos CS (az elsődlegesen nem előnyös kamra) és a szexuális feltétel nélküli inger (US) (kopuláció az ejakulációval) párosodna. Így a CS-US párosítások a naloxon beadása alatt zajlottak. A második kísérletben a CS-US párosítást a naloxon beadása előtt végeztük, és a vizsgálati fázisban, amikor a naloxont beadták, csak a CS-t kapták a férfiaknak. Valójában ez a CS egyedüli tesztelőadás Millerben és Baumban történt (1987), és a naloxon hatásáról is beszámoltak. Érdekes, hogy a CPP helyzetek többségében olyan esetekben, amikor a naloxont gyengítették a szexuális tanulás, az alany egyedül volt kitéve a CS-nek. Agmo és Berenfeld (1990), Agmo és Gomez tanulmányaiban (1993), Paredes és Martinez (2001) és Garcia-Horsman et al. (2008), naloxont adtunk be, és a kopuláció azelőtt történt, hogy az alanyokat a CS kamrába helyezzük. Ezután az 30 min esetében az alanyokat a kamrának a szexuális partnerrel való további expozíció nélkül érintkeztük, de a naloxon opioid blokádjának hatása alatt. A CS egyedülálló bemutatása a Pavlovian kondicionálásban természetesen kihalási kísérleteknek nevezik. A most említett CPP eljárások közül csak a Mehrara és Baum 1 kísérlete és az Agustin-Pavon et al. (2008) naloxont adtak egy tipikus CS páros USA-szerzési szakaszban, és egyik esetben sem számoltak be a naloxon szignifikáns hatásáról. A Naloxone hatásai a Mehrara, Baum, Miller és Baum 2. kísérletében egyértelműen a kihalási kísérletek során zajlottak, mint ahogyan vitathatatlanul a többi CPP kísérletben kifejtett hatása is.
Feltételezve, hogy a naloxonnak nincs hatása a párosított CS-US felvételi kísérletek során, de hatással van a kihalás során, CS-önmagában, a vizsgálatok lehetővé teszik, hogy minden fürj-adatot elszámoljanak. Riters és mtsai. (1999), a naloxon nem befolyásolta a szexuálisan kondicionált kinézetű viselkedés teljesítményét. Ezen kísérletek mindegyikében a hím fürj megközelítését a CS ablakhoz erősítette a fürj tyúknak való vizuális expozíció, amelyről ismert, hogy támogatja a pavlovi feltételekhez kötött megközelítést (Holloway & Domjan 1993b). Hollowayban és Jensenben (1997) és Hollowayban és Meertsben (2003) a naloxon beadását követő közvetlen vizsgálati eredmények nem mutatták ki az opioid blokád hatásait. Minden kihalási eljárásban [Holloway et al. 2004; Holloway és munkatársai: 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003) azonban a naloxon szignifikánsan csökkentette a szexuális kondicionált válaszokat, vagy jelentősen és lényegesen megkönnyítette a kihalást.
Az a feltételezés, hogy az opioid blokád csak a kihalás közvetítésével érinti a tanult szexuális viselkedést, bizonyos módosításokat igényel, hogy az eredményeket más papírokban is figyelembe vegyék. A kondicionált szexuális viselkedés rendkívül ellenálló a kihalásnak naloxon beadása hiányában (lásd Balthazart et al., 1995). Lehet, hogy az opioidok közvetítik a feltételes szexuális válaszadás ezen kitartását. A hagyományos szerzési kísérletekben, amelyek során a CS-t gyorsan követi a szexuális USA, nincs szükség kitartásra. A CS-re való reagálást gyorsan szexuális lehetőség követi. A kihalási kísérletek során az USA nem követi a CS-t, ezért ha a válasz továbbra is fennáll, akkor perzisztáló mechanizmust kell aktiválni. Az opioidok biztosíthatják ezt a mechanizmust, és aktivitásuk blokkolásának ezért nemcsak a feltételes szexuális reagálást kell megzavarnia a kihalás során, hanem a hosszú CS-expozíció során, amelyet szexuális jutalom követ, valamint az instrumentális válasz hosszú, nem elsődleges szexuális megerősítésével jutalmazott szakaszaiban. Ez az, amiről itt beszámoltunk és áttekintettük. A CS egy bileveles kamra eljárásban maga a kamra kontextusa. Az előzetes szintváltoztató magatartás három vizsgálatában (van Furth és van Ree, 1994; van Furth és van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar és van Ree, 1994), a hím patkány 5 percet töltött a kamrában a nőstény bemutatása előtt. A szexuális reagálásnak általános keresési magatartás formájában (lásd Domjan, Mahometa és Matthews a jelenlegi különszámban a szexuális tanulás magatartásrendszerének szemléletéről) meg kell tartani ezt a viszonylag hosszú időtartamot, ha a tanulás bizonyítéka fejlesztendő. A naloxon blokkolta ezt a tanulást. Hasonlóképpen, a Hughes és munkatársai által alkalmazott instrumentális eljárásban. (1990), az alanyokat egy meghatározott intervallum-ütemezésen elvégzett válaszok számával értékeltük a befogadó nő eléréséhez, a kitartás egyértelmű mértéke, és a naloxon csökkentette a válaszok számát.
Tehát két, a férfi szexuális viselkedést feltáró kísérlet és két, a női szexuális viselkedést feltáró kísérlet, kivéve két kísérlet, megfelel az elvárásnak, hogy az opioidok közvetítik a nem-vagy késleltetett szexuális megerősítéssel szembeni válaszadás tartósságát. Érdekes, hogy ezek mindegyike partner preferenciát tartalmaz. Lehetséges, hogy a feltétel nélküli mechanizmusok opioid mediációja vagy a nem-szexuális kondicionált mechanizmusok figyelembe veszik ezeket az eredményeket. Például a Hughes et al. (1990), A CPP-t kontrasztos lehetőséggel hozták létre, hogy ne egy üres kamrával, hanem egy nem befogadó nővel kopuláljanak. Talán a naloxon hatása a feltétel nélküli magatartásra, amely a nem fogékony nőre irányul, elegendő volt a befogadó nő relatív értékének csökkentéséhez. A CPP hiánya itt csak úgy értelmezhető, hogy a befogadó és a nem fogadó nő egyaránt egyenlő mennyiségű kondicionálást sugall, és nem a szexuális kondicionálás hiányát. A jelen értelmezésnek nem megfelelő három további eredményt ugyanabból a laboratóriumból jelentettek, és mindegyikük egy ütemű párzási paradigmát használt. A hímek esetében ennek az ingerlésnek elég specifikusnak kellett lennie a kondicionálás bekövetkeztéhez. Szükség volt egy, de nem négy lyukú, léptető kamrára (Ismail, Gelez, Lachapelle és Pfaus, 2009). E sajátos követelmény fényében nehéz Ismail et al. (2009) hogy a naloxon gátolta az illatos nőstény feltételezett ejakulációs preferenciájának megszerzését. Lehet, hogy a nőnek lehetősége, hogy a párosodás közben rendszeresen meneküljön, olyan állapotot teremtett, amely kitartást igényelt. Az is lehet, hogy a naloxon zavarja az új, tetszőleges illatinformáció feldolgozását (egy kapcsolódó példa: Kelley és mtsai. 2002) a nemhez kötődő módon. Hasonló kérdések teszik a két kísérlet értelmezését női alanyokkal Coria-Avila és mtsai. (2008) nehéz. Tovább bonyolítja a dolgokat, az innovatív eljárások ellenére (pl. Meerts & Clark, 2009), pontosan a kérdés, hogy a nők milyen jutalmat szereznek a párosodásról. Ez magában foglalja az ingerlést is, mint Meerts és Clark (2007) képesek voltak CPP-t feltételezni női patkányokban anélkül, hogy lehetővé tennék az ingerlést. Mindenesetre további vizsgálat indokolt.
Érdekes megjegyezni, hogy a naloxonról beszámoltak arról is, hogy befolyásolja az alkohol étvágygerjesztő rágcsáló törzsének kihalását, de nem befolyásolja a kondicionált válaszokat (Cunningham, Dickinson és Okorn, 1995). Azok a kondicionáló eljárások, amelyek megerősítik az alkoholt, naloxon hatásai fajokkal és törzsekkel lehetnek összefüggésben (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson és Bormann, 1998). A naloxon emellett megkönnyíti az étellel vagy szacharózzal jutalmazott karnyomás-viselkedés kipusztulását, és minimális hatással van a jutalmazott kondicionáló kísérletek során adott válaszra (Norris, Perez-Acosta, Ortega és Papini 2009). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy az opioidok által a szexuális kondicionálási helyzetekben történő tanulás közvetítése más étvágy-viselkedési rendszereken is közös lehet.
Az itt bemutatott hipotézis, miszerint a szexuális tanulásban az opioidok a késleltetett vagy nem erősítéssel szembeni válaszadás tartósságát közvetítik, olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek különböznek a „kívánság” és a „tetszés” között. A keresést úgy jellemezték, mint egy ösztönző motiváció értékét, amely nem tartalmaz semmilyen hedonikus komponenst. Másrészt az inger-prezentáció hedonikus aspektusa, a jutalomszállítással járó pozitív érzékszervi komponens (Berridge, 2004). Az opioidok szerepet játszanak az amygdala-ban végzett aktivitásuk közvetítésében. A [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkephalin (DAMGO), mikrorezisztens agonista mikroinjekciói a központi amygdala-ba erőteljes szippantást és a szacharóz-pelletszállítás előrejelzését eredményezték. A GABA mikroinjekcióiA a régió inaktiválására szolgáló agonista muszimol a CS-nek ellentétes hatást, csökkent megközelítést, szimatolást és rágcsálást eredményezett (Mahler & Berridge, 2009). Egy szorosan összefüggő kísérlet során bebizonyosodott, hogy a NAC-ban az opioidaktivitás az édes jutalom paradigmában közvetíti mind a vágyakozó, mind a kedvelő komponenseket (Smith, Berridge és Aldridge, 2011).
Ha az itt tárgyalt szexuális kondicionáló kísérletekben az opioidantagonisták beadása megzavarja a szexuális lehetőségeket vagy magának a szexuális ingernek előrejelző CS (ösztönző) és / vagy hedonikus érték (tetszés) ösztönző motivációját, akkor a feltételes válaszadás csökkenése valószínűleg várható. Ez a csökkenés azonban nem korlátozódna olyan helyzetekre, amikor a CS-t sem a szexuális inger követi, sem időben nem választja el a szexuális jutalomtól. Ez azonban a szexuális viselkedés opioid mediációjának vizsgálata során látható. Érdekes, hogy Smith, Berridge és Aldridge (2011) időzítő komponenst vezetett be az édes jutalom vágyának és tetszésének opioid közvetítésének tanulmányozásában. Két CS-t alkalmaztunk, egy disztális időben az édes inger megjelenésétől, egy közeli. Az édes-jutalom rendszerben az opioid aktivitás manipulálása csak a közeli jelre adott válaszokat befolyásolta. Ez élesen ellentétes az itt bemutatott szexuális jutalmazási rendszer eredményeivel. A CS szoros időbeli párosítását szexuális jutalommal az opioid aktivitás manipulációi nem befolyásolták (pl. Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara & Baum, 1990), míg a hosszabb CS-szexuális jutalomintervallumok az opioid blokádra érzékeny válaszokat eredményeztek (pl. van Furth és van Ree, 1994). Mint ilyen, míg a tanult szexuális viselkedés opioid mediációjáról szóló ritka szakirodalom nem zárhatja ki a szexuális vágyakozás és a szeretet változásait, hasonlóan ahhoz, amit Berridge és munkatársai édes jutalmú rendszerben részleteztek, egy harmadik funkciót, „tovább”. teljes mértékben jellemzi az opioidok szexuális tanulásban betöltött szerepét.
Ha a hipotézis, miszerint az opioidok közvetítik a kondicionált szexuális reagálás kitartását a jutalom hiányában, helyes, akkor több előrejelzés következik. A CS és a szexuális US prezentációk közötti rövidebb késleltetésnek enyhítenie kell az opioid antagonistáknak a felvásárlás során fellépő hatásait. Hasonlóképpen, az antagonisták hatásának növekednie kell a CS-USA intervallum növekedésével. A műszeres eljárásokban az opioid antagonista beadásának nagyobb hatását a hosszabb intervallum és a nagyobb arány függvények kísérik. Valamennyi étvágyas szexuális kondicionálási eljárás során az opioid antagonistáknak meg kell könnyíteniük a kihalást, amint azt az itt ismertetett dokumentumokban is közölték. Ezen előrejelzések kezeléséhez több programozási kísérletre van szükség.
Összeférhetetlenség és finanszírozás
A szerző nem kapott semmilyen finanszírozást vagy hasznot az iparágtól vagy máshol a felülvizsgálat elvégzéséhez.
Referenciák
Adkins-Regan, E. és MacKillop, EA (2003). A japán fürj (Coturnix japonica) megtermékenyítések nagyobb valószínűséggel megtermékenyítik a petéket a párzási lehetőségeket előre jelző kontextusban. A Royal Society London B, 270, 1685 – 1689. [CrossRef]
Agmo, A. (2003a). A hím patkányok feltétel nélküli szexuális ösztönző motivációjának hiánya az opioid vagy dopaminerg hatások miatt. Viselkedési idegtudomány, 117(1), 55 – 68. [CrossRef]
Agmo, A. (2003b). Feltétel nélküli szexuális ösztönző motiváció a hím Norvégia patkányban (Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology, 117(1), 3 – 14. [CrossRef]
Agmo, A. és Berenfeld, R. (1990). A magömlés megerősítő tulajdonságai hím patkányban: az opioidok és a dopamin szerepe. Viselkedési idegtudomány, 104(1), 177 – 182. [CrossRef]
Agmo, A. és Gomez, M. (1993). A szexuális megerősítést blokkolja a naloxon infúziója a medialis preopticus területre. Viselkedési idegtudomány, 107(5), 812 – 818. [CrossRef]
Agmo, A., Rojas, J. és Vazquez, P. (1992). Az opiátok gátló hatását a hím patkányok szexuális viselkedésére a központi idegrendszeren kívüli opiát receptorok közvetíthetik. Psychopharmacology, 107(1), 89 – 96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). A szex kontra édes: Az opioid gyógyszerek ellentétes hatása a szacharóz és a szexuális feromonok jutalmára. Viselkedési idegtudomány, 122(2), 416 – 425. [CrossRef]
Argiolas, A. (1999). Neuropeptidek és szexuális viselkedés. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények, 23(8), 1127 – 1142. [CrossRef]
Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Ball, GF (1995). Az androgének és az ösztrogének aktiválják a fürj férfi szexuális viselkedésének étvágygerjesztő és fogyasztói vonatkozásait. Viselkedési idegtudomány, 109(3), 485 – 501. [CrossRef]
Band, LC és Hull, EM (1990). A mediális preoptikus területre és a nucleus accumbensbe mikroinjektált morfin és dinamorfin (1-13): Híd patkányok szexuális viselkedésére gyakorolt hatás. Agykutatás, 524(1), 77 – 84. [CrossRef]
Berridge, KC (2004). Motivációs koncepciók a viselkedési idegtudományban. Élettan és viselkedés, 81, 179 – 209. [CrossRef]
Bormann, NM és Cunningham, CL (1997). A naloxon hatása az etanol expressziójára és megszerzésére patkányokban. Farmakológiai biokémia és viselkedés, 58(4), 975 – 982. [CrossRef]
Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O. és Paredes, RG (2009). Az intromíciók és a morfin jutalmi értéke hím patkányokban, feltételes helypreferencia alapján értékelve. Élettan és viselkedés, 98(5), 602 – 607. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). A szaglás feltételes partnerpreferenciája a nőstény patkányban. Viselkedési idegtudomány, 119(3), 716 – 725. [CrossRef]
Coria-Avila, GA, Salamon, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S. és mtsai. (2008). A feltételezett partnerpreferencia neurokémiai alapjai a nőstény patkányokban: I. A naloxon által okozott zavar. Viselkedési idegtudomány, 122(2), 385 – 395. [CrossRef]
Crawford, LL, Holloway, KS, és Domjan, M. (1993). A szexuális megerősítés jellege. A viselkedés kísérleti elemzése, 60(1), 55 – 66. [CrossRef]
Cunningham, CL, Dickinson, SD, és Okorn, DM (1995). A naloxon megkönnyíti a kihalást, de nem befolyásolja az etanol által kiváltott kondicionált helypreferencia megszerzését vagy expresszióját. Kísérleti és klinikai pszichofarmakológia, 3(4), 330 – 343. [CrossRef]
Cunningham, CL, Henderson, CM, és Bormann, NM (1998). Az etanol által kiváltott kondicionált helypreferencia és kondicionált helykerülés kihalása: A naloxon hatásai. Psychopharmacology, 139(1 – 2), 62 – 70. [CrossRef]
Cutmore, TR és Zamble, E. (1988). Pavlovi eljárás a nem szaporodó hím patkányok szexuális teljesítményének javítására. A szexuális magatartás archívuma, 17(4), 371 – 380. [CrossRef]
Dizinno, G., Whitney, G. és Nyby, J. (1978). Férfi egerek ultrahangos hangzása női nemi feromonra: Kísérleti meghatározók. Viselkedési biológia, 22, 104 – 113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E. és Williams, J. (1998). A szexuális kondicionálás adaptív jelentősége: a sperma felszabadulásának pavlovi ellenőrzése. Psychological Science, 9, 411 – 415. [CrossRef]
Domjan, M., és Holloway, KS (1998). Szexuális tanulás. G. Greenberg és M. Haraway (szerk.) Műveiben, Összehasonlító pszichológia: kézikönyv (602 – 613). New York: Garland Press.
Domjan, M., O'Vary, D. és Greene, P. (1988). Az étvágygerjesztő és tápláló szexuális viselkedés kondicionálása a japán hím fürjben. A viselkedés kísérleti elemzése, 50(3), 505 – 519. [CrossRef]
Garcia-Horsman, SP, Agmo, A. és Paredes, RG (2008). A naloxon infúziói a medialis preopticus területre, a hipotalamusz ventromediális magjába és az amygdala blokkolják az ingerelt párzási viselkedés által kiváltott feltételes helypreferenciát. Hormonok és viselkedés, 54(5), 709 – 716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E. és Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Kopulációs viselkedés kiváltása szexuálisan inaktív patkányokban naloxon által. Tudomány, 204(4389), 203 – 205. [CrossRef]
Gutierrez, G., és Domjan, M. (1996). Tanulás és férfi-férfi szexuális verseny japán fürjben (Coturnix japonica). Journal of Comparative Psychology, 110(2), 170 – 175. [CrossRef]
Gutierrez, G., és Domjan, M. (1997). A hím és nőstény japán fürj szexuális feltételezett viselkedésének különbségei (Coturnix japonica). Journal of Comparative Psychology, 111(2), 135 – 142. [CrossRef]
Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB és Field, J. (1997). A klasszikus kondicionálás apasági előnyt nyújt a területi kék gouramies számára (Trichogaster trichopterus). Journal of Comparative Psychology, 111, 219 – 225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, és Balthazart, J. (2004). A naloxon központi adagolásának hatásai az étvágygerjesztő szexuális válaszok kihalása során. Viselkedési agykutatás, 153(2), 567 – 572. [CrossRef]
Holloway, KS és Domjan, M. (1993a). Szexuális megközelítés kondicionálása: A feltétel nélküli ingerleértékelés tesztjei manipulációk segítségével. Journal of Experimental Psychology: Állati viselkedési folyamatok, 19(1), 47 – 55. [CrossRef]
Holloway, KS és Domjan, M. (1993b). Szexuális megközelítés kondicionálása: feltétel nélküli ingerfaktorok. Journal of Experimental Psychology: Állati viselkedési folyamatok, 19(1), 38 – 46. [CrossRef]
Holloway, KS és Jensen, CJ (1997, november). A naloxon megkönnyíti a pavloviai szexuális kondicionált megközelítés viselkedésének kihalását. A Pszichonómiai Társaság, Philadelphia, PA 1997 ülésein bemutatott poszter-munkamenet.
Holloway, KS és Meerts, S. (2003. február). A naloxon hatása a kondicionált szexuális viselkedés kihalására: Az államfüggő tanulás tesztjei. A téli állatkísérletekről és a viselkedésről, a téli parkról, a CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, Kalifornia, és Balthazart, J. (2009, június). A központi naloxon injekciók csökkentik a szexuális kondicionált megközelítést az önkényes ingerre. Poszteres munkamenet, melyet a Viselkedési Neuroendokrinológia Társaság éves találkozóján mutattak be, East Lansing, MI.
Hughes, AM, Everitt, BJ, és Herbert, J. (1990). Az opioid peptidek, elváltozások és kasztrálás preoptikus területi infúzióinak összehasonlító hatása a hím patkányok szexuális viselkedésére: Instrumentális viselkedés, feltételes helypreferencia és partnerpreferencia vizsgálata. Psychopharmacology, 102, 243 – 56. [CrossRef]
Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Az ingerlési feltételek hozzájárulnak a hím patkány ismerős nőstényének feltételes ejakulációs preferenciájához. Élettan és viselkedés, 96(2), 201 – 208. [CrossRef]
Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). A naloxon, de nem a flupenthixol, megzavarja a feltételes ejakulációs preferencia kialakulását a hím patkányokban. Viselkedési idegtudomány, 123(5), 992 – 999. [CrossRef]
Kagan, J. (1955). A hiányos és teljes szexuális viselkedés differenciált jutalomértéke. Journal of Comparative and Fysiological Psychology, 48, 59 – 64. [CrossRef]
Kelley, AE, Bakshi, alelnök, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ és Zhang, M. (2002). Az ízhedonika opioid modulációja a ventrális striatumban. Élettan és viselkedés, 76(3), 365 – 377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T. és Tsutsui, K. (1997). Az opioid peptidek gátló szerepe a japán hím fürjek agresszív és szexuális viselkedésének szabályozásában. Journal of Experimental Zoology, 277(2), 146 – 154. [CrossRef]
Krause, M. (2003). Viselkedési mechanizmusok és a kondicionált szexuális reagálás neurobiológiája. A neurobiológia nemzetközi áttekintése, 56, 1 – 34. [CrossRef]
Mahler, SV és Berridge, KC (2009). Melyik célt akarja? A központi amygdala opioid aktiválása fokozza és az ösztönző figyelem középpontjába állítja a promóciós jutalom jelét. Journal of Neuroscience, 29(20), 6500 – 6513. [CrossRef]
Matthews, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Tanulási hatások a spermiumok versenyére és a reproduktív fitneszre. Psychological Science, 18(9), 758 – 762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ és Badger, TM (1981). Korreláció hiánya hím patkányokban a naloxon által kiváltott szexuális viselkedés és a szérum LH között. Hormonok és viselkedés, 15(1), 16 – 35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML és Barfield, RJ (1980). A morfin, a béta-endorfin és a naloxon hatása a hím patkány katekolaminszintjére és szexuális viselkedésére. Farmakológiai biokémia és viselkedés, 13(3), 435 – 441. [CrossRef]
Meerts, SH és Clark, AS (2007). A nőstény patkányok feltétel nélküli helypreferenciát mutatnak a páratlan párosításhoz. Hormonok és viselkedés, 51(1), 89 – 94. [CrossRef]
Meerts, SH és Clark, AS (2009). A mesterséges vaginocervicalis stimuláció feltételezett helypreferenciát vált ki nőstény patkányokban. Hormonok és viselkedés, 55(1), 128 – 132. [CrossRef]
Mehrara, BJ és Baum, MJ (1990). A naloxon megzavarja az expressziót, de hím patkányok nem képesek kondicionált hely-preferencia választ kapni egy ivarzó nőstény esetében. Psychopharmacology, 101(1), 118 – 125. [CrossRef]
Mendelson, SD és Pfaus, JG (1989). Szintű keresés: A szexuális motiváció új vizsgálata a hím patkányban. Élettan és viselkedés, 39, 67 – 71. [CrossRef]
Miller, RL és Baum, MJ (1987). A naloxon gátolja hím patkányok párzását és feltételes helypreferenciáját hím patkányokban nem sokkal a kasztrálás után. Farmakológiai biokémia és viselkedés, 26(4), 781 – 789. [CrossRef]
Mitchell, JB és Stewart, J. (1990). A nemi viselkedés megkönnyítése hím patkányban, az opiátok VTA-n belüli injekcióival összefüggésben. Farmakológiai biokémia és viselkedés, 35(3), 643 – 650. [CrossRef]
Murphy, MR (1981). A metadon csökkenti a szexuális teljesítményt és a szexuális motivációt a férfi szíriai aranyhörcsögben. Farmakológiai biokémia és viselkedés, 14(4), 561 – 567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, és Papini, MR (2009). A naloxon megkönnyíti az étvágy kihalását és kiküszöböli a frusztráció elől való menekülést. Farmakológiai biokémia és viselkedés, 94(1), 81 – 87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). A szexuális jutalom neurobiológiájának értékelése. ILAR Journal, 50(1), 15-27.
Paredes, RG és Martinez, I. (2001). A naloxon blokkolja a helypreferencia kondicionálást nőstény patkányokban történő ütemezett párosítás után. Viselkedési idegtudomány, 115(6), 1363 – 1367. [CrossRef]
Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B. és Paredes, RG (2009). Endomorfin-1, hatások a férfiak szexuális viselkedésére. Élettan és viselkedés, 97(1), 98 – 101. [CrossRef]
Pfaus, JG (1999). A szexuális viselkedés neurobiológiája. Jelenlegi vélemények a neurobiológiában, 9(6), 751 – 758. [CrossRef]
Pfaus, JG és Gorzalka, BB (1987a). Opioidok és szexuális viselkedés. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények, 11(1), 1 – 34. [CrossRef]
Pfaus, JG és Gorzalka, BB (1987b). Az opioid receptorok szelektív aktiválása különböző módon befolyásolja a nőstény patkányok lordosis viselkedését. Peptidek, 8(2), 309 – 317. [CrossRef]
Pfaus, JG, Kippin, TE és Centeno, S. (2001). Kondicionálás és szexuális viselkedés: felülvizsgálat. Hormonok és viselkedés, 40(2), 291 – 321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P. és Balthazart, J. (1999). A naloxon hatása az étvágygerjesztő és tápláló szexuális viselkedés elsajátítására és kifejeződésére hím japán fürjben. Élettan és viselkedés, 66(5), 763 – 773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ és Flagg, HC (1981). Naloxonnal kezelt hím patkányok kopulációs viselkedése és szexuális reflexei. Farmakológiai biokémia és viselkedés, 14(2), 251 – 253. [CrossRef]
Silberberg, A. és Adler, N. (1974). A hím patkány kopulációs szekvenciájának modulálása a megerősítés ütemezésével. Tudomány, 185, 374 – 376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). A naloxon, a béta-endorfin és az antiszérum a nőstény patkányok lordózis viselkedésének modulálása a mesencephalikus központi szürkeben: Lehetséges közvetítés a GnRH-n keresztül. Neuroendokrinológia, 39(3), 222 – 230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). a béta-endorfin az LH-RH felszabadulás modulálásával szabályozza a nőstény patkányok lordózisát. Természet, 301(5895), 62 – 64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC és Aldridge, JW (2011). Szétválasztani az örömöt az ösztönző nyomatéktól és a tanulási jelektől az agy jutalom áramkörében. A Nemzeti Tudományos Akadémia eljárásai, 108(27), E255 – E264. [CrossRef]
van Furth, WR, van Emst, MG, és van Ree, JM (1995). Opioidok és hím patkányok szexuális viselkedése: A mediális preoptikus terület bevonása. Viselkedési idegtudomány, 109(1), 123 – 134. [CrossRef]
van Furth, WR, és van Ree, JM (1994). Endogén opioidok, szexuális motiváció és teljesítmény a napi ciklus fényfázisában. Agykutatás, 636(1), 175 – 179. [CrossRef]
van Furth, WR, és van Ree, JM (1996). Szexuális motiváció: endogén opioidok bevonása a ventrális tegmentális területre. Agykutatás, 729, 20-28.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, és van Ree, JM (1994). Az endogén opioidok különböző módon vesznek részt a hím patkányok szexuális viselkedésének étvágygerjesztő és tápláló aspektusaiban. American Journal of Physiology, 226, 606-613.
van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, és van Ree, JM (1995). A férfias szexuális viselkedés szabályozása: Az agyi opioidok és a dopamin bevonása. Brain Research Reviews, 21, 162 – 184. [CrossRef]
Whalen, RE (1961). A behatolás és a behatolás nélküli hatások a szexuális viselkedés és a labirintus tanulás nélküli ejakuláció nélkül. Journal of Comparative and Fysiological Psychology, 54, 409 – 415. [CrossRef]
Wiesner, JB és Moss, RL (1986). Az ovariectomizált, ösztrogén-progeszteronnal kezelt patkányok receptív és proceptív viselkedésének elnyomása intraventrikuláris béta-endorfinnal: Magatartási specifitás vizsgálata. Neuroendokrinológia, 43(1), 57 – 62. [CrossRef]
*Kevin S. Holloway Pszichológiai Tanszék
Vassar College
124 Raymond sugárút
Poughkeepsie, NY12604, USA
E-mail: [e-mail védett]
;