A serdülőkor neurobiológiája: az agyi architektúra, a funkcionális dinamika és a viselkedési tendenciák változása (2011)

Neurosci Biobehav Rev. 2011 Aug; 35 (8): 1704-12. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.04.003. Epub 2011 április 15.

Sturman DA, Moghaddam B.

Absztrakt

A serdülőkor fokozott viselkedési és pszichiátriai sebezhetőségi időszak. A drámai szerkezeti és funkcionális idegfejlődés ideje is. Az elmúlt években a tanulmányok tanulmányozták ezen agyi és viselkedési változások pontos jellegét, és számos hipotézis összekapcsolja őket. Ebben a vizsgálatban megvitatjuk ezt a kutatást és az újabb elektrofiziológiai adatokat a patkányok viselkedéséről, amelyek a serdülőknél csökkent neuronális koordinációt és feldolgozási hatékonyságot mutatnak. Ezeknek a folyamatoknak a szélesebb körű megértése tovább fogja ismerni a serdülők viselkedési sérülékenységeit és a mentális betegségek patofiziológiáját, amelyek ebben az időszakban nyilvánulnak meg.

Kulcsszavak: Függőség, depresszió, skizofrénia, pubertás, dopamin, elektrofiziológia, EEG, ERP, fMRI, DTI

1. Bevezetés

A serdülőkor olyan időszak, amikor az egyének megfigyelik a testük fizikai változásait, új érdekeket és vágyakat tapasztalnak, és nagyobb szabadsággal, függetlenséggel és felelősséggel találják magukat. Bár változóan definiálták, a serdülőkort általában úgy kell tekinteni, mint a pubertás kezdetét, és véget ér a felnőtt társadalmi szerepek (Dahl, 2004; Spear, 2000). A pubertás span - amely magában foglalja a fokozott növekedést, a testösszetétel változásait, a gonádok és a másodlagos nemi szervek és jellemzők kialakulását, valamint a kardiovaszkuláris és légzőszervi változásokat - jellemzően 10-től 17-ig terjed a lányoknál és az 12-től 18-ig a fiúkban (Falkner és Tanner, 1986). Ahogy ez bekövetkezik, a serdülők számos kognitív, viselkedési és pszichoszociális átmeneten mennek keresztül. A serdülőkorban bekövetkezett változások nem minden együtt kezdődnek és véget érnek, és így a serdülőkori agyi változások viselkedésével kapcsolatos nehézsége nehéz. A serdülőkor tanulmányozása olyan, mint egy mozgó célpontra való felvétel, ahol a kutatók különböző korú és fejlettségi szintű „serdülők” csoportokat jelölnek. Továbbá az 19 közepétőlth az 20-on keresztülth század elején a nyugati világban megfigyelhető volt a menarche egy korábbi \ tFalkner és Tanner, 1986; Tanner, 1990). Az oktatási folyamat hosszabb, és az egyének hajlamosak hosszabb ideig várni a karrierjük megkezdése előtt, férjhez és gyermekeikhez.Dahl, 2004). Így a serdülőkorúság hossza nem rögzített (és hosszabbodott), és míg az időszak sok biológiai fejlődési folyamathoz kapcsolódik, részben pszichoszociális és viselkedési kritériumok alapján határozzák meg. Ezekkel a figyelmeztetésekkel az itt ismertetett szakirodalom elsősorban az ember életkorának második évtizedében, a majmoknál 2-4 éves korban, a rágcsálókban pedig a 4-4.

A definíciós kétértelműség ellenére jól felismerhető, hogy ebben az időszakban jelentős átmenetek fordulnak elő, beleértve a fajonként megfigyelhető jellegzetes viselkedési változásokat. Fokozott társadalmi viselkedés van (Csikszentmihalyi és munkatársai, 1977), újdonság és érzéskeresés (Adriani és munkatársai, 1998; Stansfield és Kirstein, 2006; Stansfield és munkatársai, 2004), a kockázatvállalási tendenciák (Spear, 2000; Steinberg, 2008), érzelmi instabilitás (Steinberg, 2005) és az impulzivitás (Adriani és Laviola, 2003; Chambers és munkatársai, 2003; Fairbanks és munkatársai, 2001; Vaidya és munkatársai, 2004). Peer kapcsolatok válnak dominánsnak, és nagyobb hajlamok vannak arra, hogy szórakoztató és izgalmas élményeket keressenek.Nelson és munkatársai, 2005). A megnövekedett újdonság és érzéskeresés evolúciósan adaptív lehet, mivel ezek a viselkedések javíthatják az egyre függetlenebb serdülők esélyét az étel és egy társ számára (Spear, 2010). A modern társadalomban azonban ezek a jellemzők társíthatók a felesleges kockázatok meghozatalához. Ezért a serdülőkort a viselkedési sebezhetőség időszakának tekintik: a tizenévesek nagyobb valószínűséggel kísérleteznek a dohányzással és az illegális drogokkal és alkohollal; meggondolatlanul; nem védett szexet folytat; és vannak interperszonális konfliktusai (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers és munkatársai, 2003; Spear, 2000). A serdülőkori kockázatvállalás nagyobb valószínűséggel fordul elő csoportokban (pl. Jármű balesetek), amikor bizonyos magatartásokat elfogadnak a társaik (pl. Védelem nélküli szex, droghasználat) (Steinberg, 2008), és érzelmileg feltöltött helyzetekben (Figner és munkatársai, 2009). Így, míg a serdülők túlélték a korai gyermekkori potenciális egészségügyi problémákat, morbiditási és halálozási arányuk kétszerese az előszülés előtti gyermekeké (Dahl, 2004).

A. \ T normális serdülőkori fejlődés, ez az az idő is, amikor sokféle mentális betegség tünetei gyakran nyilvánulnak meg, beleértve a hangulati zavarokat, az étkezési zavarokat és a pszichotikus rendellenességeket, mint például a skizofrénia (Paus és munkatársai, 2008; Fenyő, 2002; Sisk és Zehr, 2005; Volkmar, 1996). Ebben az időszakban rengeteg neurobiológiai változás következik be, amelyek mindent elkövetnek a pubertást kezdeményező hormonális jelek kaszkádjától (Sisk és Zehr, 2005), a megnövekedett kognitív képességekre és a motivációs \ tDoremus-Fitzwater és munkatársai, 2009; Luna és munkatársai, 2004). A közegészségügy szempontjából rendkívül fontos, hogy pontosan megértsük, hogyan alakul ki az agy a serdülőkorban, és hogy a normális viselkedési tendenciákban és a kóros állapotokban bekövetkező ilyen változásokat is figyelembe vesszük. Itt áttekintjük a serdülőkori magatartásbeli és neurodevelopmentális változásokat, és megvitatjuk azokat, amelyek összekapcsolják őket, beleértve a csökkentett feldolgozási hatékonysággal kapcsolatos hipotézisünket.

2. Serdülők viselkedése

A rágcsálókkal és az emberekkel végzett vizsgálatok azt mutatták, hogy a serdülők nagyobb „impulzív választást” mutatnak, mint a kisebb késedelmes jutalmaknál korábban előforduló kisebb jutalmak preferenciáját, amint azt késleltetési diszkontálással mértük (Adriani és Laviola, 2003; Steinberg és munkatársai, 2009). Figyelemre méltó, hogy az emberi vizsgálatokban csak a fiatalabb serdülők mutatják ezt a különbséget; késedelmes diszkontálással elérve a felnőtt korosztályt 16 – 17 (Steinberg és munkatársai, 2009). A serdülőknél az érzékenység-kereső skálán is magasabb pontszámot értek el, mint a felnőtteknél, a férfiak magasabbak, mint a nőknél.Zuckerman és munkatársai, 1978). Az érzéskeresés „változatos, újszerű és összetett érzések és tapasztalatok szükségessége…” (Zuckerman et al., 1979, 10), amely önállóan vagy impulzivitással együtt fordulhat elő. A szenzációkeresés a legnagyobb a korai és a középkorú serdülőkorban, és azután alacsonyabb, míg az impulzus-szabályozás folyamatosan javul a tizenéves korban, ami azt sugallja, hogy a különböző biológiai folyamatok alárendeltek (Steinberg és munkatársai, 2008). A megnövekedett serdülőkori érzelmeket kereső humán bizonyítékokkal összhangban a serdülő rágcsálók előnyben részesítik az újdonságot (Adriani és munkatársai, 1998; Douglas és munkatársai, 2003; Stansfield és munkatársai, 2004), nagyobb újdonsággal indukált mozgást mutatnak (Stansfield és Kirstein, 2006; Sturman és munkatársai, 2010), és több időt töltenek fel a nyitott karok felfedezésében egy magasabb \ tAdriani és munkatársai, 2004; Macrì és munkatársai, 2002).

A serdülők tendenciája, hogy új tapasztalatokat keressenek, még fizikai vagy társadalmi károsodás veszélye esetén is elvárhatóak, ha a kockázati vagy számítási kimenetel valószínűségének értékelésére való képességük elmarad. A kognitív képességek jelenleg is fejlődnek (Luna és munkatársai, 2004; Spear, 2000). Piaget szerint a formális működési időszak, amely több elvont érveléssel jár, a serdülőkorban érik el a teljes érettséget (Schuster és Ashburn, 1992), és egyeseknél kevésbé fejlettek. Továbbá, az egocentrizmus tartóssága, amelyben a tinédzserek egy „képzeletbeli közönséget” látnak az egyedülálló érzések „személyes sorsával” együtt, azt hihetik, hogy kivételesek, és sebezhetetlennek érzik magukat (Arnett, 1992; Elkind, 1967). Mindazonáltal csak a kisméretű kognitív fejlesztések jelennek meg a serdülőkortól kezdve (Luna és munkatársai, 2004; Spear, 2000), és még a kisgyermekek is pontos implicit megértést mutatnak a valószínűségről (Acredolo és munkatársai, 1989). Ráadásul kevés bizonyíték van arra, hogy a serdülők ténylegesen érzéketlen vagy alulbecsüli kockázatnak tartják magukat; sőt, gyakran túlbecsülik a kockázatot, mint például annak esélye, hogy egy éven belül teherbe esnek, börtönbe kerülnek, vagy fiatalok lesznek (de Bruin és munkatársai, 2007). Végül, a serdülők kockázatvállalásának kognitív magyarázatának figyelembe kell vennie azt a tényt, hogy a gyerekek kevesebb kockázatot vállalnak, de kevésbé kognitívan fejlődnek, mint a serdülők.

Alternatív megoldásként a serdülők viselkedési különbségei a kognitív stratégiák különbségeihez kapcsolódhatnak. Az egyik hipotézis, az úgynevezett „fuzzy nyomkövetési elmélet”, azt állítja, hogy a serdülők nem messze vannak a kognitív képességektől, hanem kifejezettebben dolgozzák fel a kockázatok / előnyök részleteit, mint a felnőttek. Paradox módon, a serdülők racionálisabban viselkedhetnek, mint a felnőttek, és kifejezetten kiszámítják a különböző lehetőségek várható értékeit, de ez nagyobb kockázatvállaláshoz vezethet (Rivers és munkatársai, 2008). Alapján Folyók és kollégák (2008)a fejlesztés révén haladunk tovább a szó szerinti „verbatim” -ról egy „fuzzy” -szintű heurisztikusra, amely a lényegeket vagy az alsó sorokat részletezi. Ez feltehetően javítja a döntéshozatal hatékonyságát, és hajlamos arra, hogy a kockázatos döntéseketől távolítsa el minket, mivel a potenciális kedvezőtlen kimeneteleket elkerüljük anélkül, hogy értékelnénk a tényleges valószínűségeket. Például a serdülőkkel ellentétben a felnőttek olyan előnyöket részesítenek előnyben, amelyek bizonyosságot tulajdonítanak a megnövekedett nyereségnek vagy csökkentett veszteségeknek az azonos várt értékekkel rendelkező valószínűségi alternatívák felett.Rivers és munkatársai, 2008). Összességében érdekes az az elképzelés, hogy a serdülők választásai tükrözik a kognitív stratégia különbségeit - de nem a kimeneti előrejelzés hiányosságait. A serdülők döntéshozatalának jövőbeli képalkotó és fiziológiai tanulmányai előnyösek lehetnek annak a lehetőségnek a figyelembevételével, hogy a neurális aktivitás pontos mintázatának különbségei, még az ugyanazon agyrégiókon belül, valamint a különböző régiók közötti integráció szintje megkönnyítheti a kognitív gondolkodás alternatív stílusait.

A serdülők nagyobb meggondolatlanságát a kockázatok és jutalmak tapasztalatának különbségei okozhatják. Az egyik magyarázat az, hogy az emberi serdülők nagyobb negatív hatást és depressziós hangulatot tapasztalnak, és kevésbé örülhetnek az alacsony vagy közepes ösztönző értékű ingereknek. A serdülők ezért nagyobb hedonikus intenzitású ingereket keresnek, hogy kielégítsék a jutalom tapasztalatuk hiányát (lásd. \ T Spear, 2000). Ezt alátámasztják a szacharózoldatok hedonikus értékének különbségei a felnőttek és a serdülők között. Ha a szacharózkoncentráció meghaladja a kritikus pontot, a hedonikus érték élesen csökken; azonban ezek a csökkenések kevésbé kifejezettek vagy nem léteznek gyermekek és serdülők esetében (De Graaf és Zandstra, 1999; Vaidya és munkatársai, 2004). Egy másik magyarázat, hogy a serdülők nagyobb érzékenységgel rendelkeznek az élénkítő ingerek erősítő tulajdonságai iránt. Mindkét lehetőség összhangban van az állati modellekkel, amelyekben a serdülők több szacharózoldatot fogyasztanak (Vaidya és munkatársai, 2004), előnyben részesítik a kamarákat, amelyek korábban társultak a \ tDouglas és munkatársai, 2004), és bizonyítékot mutatnak arra vonatkozóan, hogy a nikotin, az alkohol, az amfetamin és a kokain a felnőtteknél magasabb ösztönző értéket mutat.Badanich és munkatársai, 2006; Brenhouse és Andersen, 2008; Shram és munkatársai, 2006; Spear és Varlinskaya, 2010; Vastola és munkatársai, 2002). Ez azonban nem mindig látható (Frantz és munkatársai, 2007; Mathews és McCormick, 2007; Shram és munkatársai, 2008), és a megnövekedett serdülőkori preferenciák is összefügghetnek az averzív mellékhatásokkal szembeni érzékenység csökkenésével és a \ tLittle és munkatársai, 1996; Moy és munkatársai, 1998; Schramm-Sapyta és munkatársai, 2007; Schramm-Sapyta és munkatársai, 2009). Hasonlóképpen, a serdülők kockázatosabb viselkedést is végezhetnek, ha a lehetséges elrettentő következmények értékelése kevésbé motiváló vagy kiemelkedő (vagy ha a kockázatvállalás izgalma önmagában az ilyen viselkedést valószínűbbé teszi).

Egy másik tényező, amely a serdülők magatartásbeli különbségeit okozhatja, az érzelmek (valencia, érzések, izgalom és specifikus érzelmi állapotok) hatása a viselkedésre. A magatartásbeli különbségek akkor fordulhatnak elő, ha a serdülők eltérő érzelmeket tapasztalnak, vagy ha az érzelmek eltérő módon befolyásolják a döntéshozatalt ebben a fokozott érzelmi intenzitás és volatilitás időszakában (Arnett, 1999; Buchanan és munkatársai, 1992). Az érzelmeket gyakran úgy gondolják, hogy racionális döntéshozatalt zavarnak. Bár ez bizonyos esetekben igaz (különösen, ha az érzelmi tartalom nem kapcsolódik vagy nem releváns a döntési kontextusban), a közelmúltban végzett munka azt vizsgálta, hogy az érzelmek hogyan javíthatnak bizonyos döntéseket. Például a szomatikus marker hipotézis kimondja, hogy kétértelmű helyzetekben az érzelmi folyamatok előnyösen irányíthatják a viselkedést (Damasio, 1994). Az Iowa Szerencsejáték Feladat célja a döntéshozatal tesztelése bizonytalansági feltételek mellett (Bechara és munkatársai, 1994). A ventromedialis PFC vagy amygdala sérüléseivel küszködő személyek nehezen részesítik előnyben a kedvező kockázatmegelőző stratégiát, ami arra utal, hogy az érzelmi információk integrálásának hiányosságai rossz döntésekhez vezethetnek (Bechara és munkatársai, 1999; Bechara és munkatársai, 1996). A serdülők és a felnőttek eltérőek lehetnek abban, ahogyan az érzelmi információkat integrálják a döntésekbe: a serdülők kevésbé képesek a releváns érzelmi tartalmak értelmezésére vagy integrálására, vagy kevésbé hatékonyak az ilyen társulások kialakításában. Cauffman és mtsai. (2010) a közelmúltban tesztelt gyermekek, serdülők és felnőttek az Iowa Szerencsejáték Feladat módosított változatán; megfigyelték, hogy míg a serdülők és a felnőttek idővel javították döntéshozatalukat, a felnőttek ezt gyorsabban tették. Egy másik tanulmány kimutatta, hogy csak a közép- és későkorú serdülőkorban javult a szerencsejáték-feladat teljesítménye, és ez a javulás egybeesett az izgalom fiziológiai korrelációinak megjelenésével (Crone és van der Molen, 2007). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a serdülők kevésbé hatékonyak a kockázatos döntések elkerüléséhez szükséges releváns affektív információk kialakításában vagy értelmezésében.

Szerint Folyók és kollégák (2008) a hatékony giszt feldolgozás különbségei miatt a serdülők jobban érzékenyek az izgalom potenciálisan káros hatásaira a döntéshozatalban. A megnövekedett arousal körülmények között a viselkedésgátlás csökkenése az egyik „indokolt”, „reaktív” vagy impulzív módra váltást eredményezheti. Továbbá azzal érvelnek, hogy a serdülőkor tendenciája, hogy a verbatim-analitikusabb feldolgozást végezze, ezt valószínűbbé teszi, míg az egyszerűbb felnőtt „gist” feldolgozás értékei és elfogultságai jobban áthatolnak az arousal állapotnak (Rivers és munkatársai, 2008). Mások azt is állították, hogy a serdülők viselkedése különösen érzékeny lehet a magas érzelmi érzékenységre (Dahl, 2001; Spear, 2010). Egy közelmúltbeli tanulmány Figner és munkatársai (2009) ezt a hipotézist közvetlenül tesztelték egy olyan feladattal, amely a kockázatvállalást különböző affektív körülmények között méri. A serdülők és a felnőttek elvégezték a Columbia Card Task feladatot, amelyben a tolerált kockázat szintjét nagyobb / kisebb arousal körülmények között vizsgálták, és változó tényezők mellett, amelyek segítségével tájékozottabb döntéseket lehetett hozni (például a nyereség / veszteség nagysága és valószínűsége). ). A serdülők több kockázatot szereztek, mint a felnőttek, csak a magas arousal állapotban, és ebben az összefüggésben a serdülők kevésbé voltak hatással a nyereség / veszteség nagyságára és valószínűségére, ami azt sugallta, hogy a serdülők egyszerűbb tájékoztatást igényelnek a megnövekedett arousal körülmények között.Figner és munkatársai, 2009).

Ezek a tanulmányok együttesen azt mutatják, hogy bár a serdülők gyakran felnőttekként gondolkodnak és viselkednek, bizonyos kontextusokban különbségek vannak a kognitív stratégiájukban és / vagy a kockázatokra és jutalmakra adott válaszukban, különösen a fokozott érzelmi felkeltés körülményei között. Ezek a viselkedési változások valószínűleg az agyhálózatok jelentős fejlődését tükrözik - beleértve a PFC, a bazális ganglionok és a neuromoduláló rendszerek (pl. Dopamin) struktúráit is -, amelyek kritikusak a motivált viselkedés szempontjából (Táblázat 1).

Táblázat 1  

A serdülők viselkedési különbségei és strukturális neurodevelopmentje

3. Serdülők strukturális idegfejlesztése

A serdülők agya drámai változásokon megy keresztül a bruttó morfológiában. A humán szerkezeti képalkotó vizsgálatok kimutatták, hogy az agykéregben a serdülőkor folyamán a szürke anyag elvesztése, a késői serdülőkorban előforduló időbeli lebeny és a dorsolaterális PFC részarányának csökkenése (Gogtay és munkatársai, 2004; Sowell és munkatársai, 2003; Sowell és munkatársai, 2001; Sowell és munkatársai, 2002). Szürke anyagcsökkenés is megfigyelhető a striatumban és más szubkortikális struktúrákban (Sowell és munkatársai, 1999; Sowell és munkatársai, 2002). Ezek a változások az állatkísérletek során ebben az időszakban megfigyelt szinapszisok hatalmas metszésével járhatnak.Rakic ​​és munkatársai, 1986; Rakic ​​és munkatársai, 1994), noha néhányan megkérdőjelezik ezt a kapcsolatot, mivel a szinaptikus boutonok csak kis részét teszik ki a kortikális \ tPaus és munkatársai, 2008). Az emberi képalkotás azt is kimutatta, hogy a fehér anyag a serdülőkorban a kortikális és szubkortikális szálakban (Asato és munkatársai, 2010; Benes és munkatársai, 1994; Paus és munkatársai, 2001; Paus és munkatársai, 1999), ami a myelinizáció, az axon-kaliber vagy mindkettő \ tPaus, 2010). A kapcsolódási minták változásai a serdülőkorban is előfordulnak. Például az axigális csírázást és a növekedést megfigyelték az amygdala és a kortikális célokat összekötő áramkörökben (Cunningham és munkatársai, 2002), és a fehérjék fokozódó mértéke figyelhető meg a PFC és a striatum és más területek között (Asato és munkatársai, 2010; Giedd, 2004; Gogtay és munkatársai, 2004; Liston és munkatársai, 2006; Paus és munkatársai, 2001; Sowell és munkatársai, 1999).

Finomabb szinten a patkány és a prímás vizsgálatok számos különbséget mutattak ki a serdülők neurotranszmitter rendszereiben. A serdülők több régióban hajlamosak a dopaminerg, adrenerg, szerotonerg és endokannabinoid receptorok túlzott expressziójára, majd a felnőttek szintjének metszésére (Lidow és Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca és munkatársai, 1993). D1 és D2 dopamin receptorokat expresszálnak magasabb szinteken szubkortikális célpontokban, mint például a dorsalis striatumban és a nucleus accumbensben, bár egyesek nem találtak csökkent felnőtt felnőtt expressziót ebben az utóbbi régióban (Gelbard és munkatársai, 1989; Tarazi és Baldessarini, 2000; Tarazi és munkatársai, 1999; Teicher és munkatársai, 1995). A serdülőkorban a dopamin termelésben és a forgalomban is bekövetkezett változások, valamint a receptor-ligandum kötődés hatásaiban bekövetkezett változások bizonyítékai (Badanich és munkatársai, 2006; Cao és munkatársai, 2007; Coulter és munkatársai, 1996; Laviola és munkatársai, 2001; Tarazi és munkatársai, 1998). Funkcionálisan az érzéstelenített patkányok bizonyítékaiból kitűnik, hogy a középső agyi dopamin neuronok spontán aktivitása a serdülőkorban csúcsosodik, majd csökken (McCutcheon és Marinelli, 2009). A mezokortikolimbikus dopamin áramkör és aktivitás fejlődési változásai általánosságban a motivált viselkedés bizonyos különbségei, valamint különösen a kockázatvállalás és a függőség sebezhetősége lehetnek. Számos tanulmány kimutatta, hogy a serdülőknél csökkent a stimuláns gyógyszerek pszichomotoros hatása, de a megerősített vagy hasonló erősítő hatások (Adriani és munkatársai, 1998; Adriani és Laviola, 2000; Badanich és munkatársai, 2006; Bolanos és munkatársai, 1998; Frantz és munkatársai, 2007; Laviola és munkatársai, 1999; Mathews és McCormick, 2007; Lándzsa és fék, 1983). Ezzel szemben a serdülők érzékenyebbek a neuroleptikumok (pl. Haloperidol) kataleptikus hatásaira, amelyek a dopamin receptorok antagonistái (Lándzsa és fék, 1983; Spear és munkatársai, 1980; Teicher és munkatársai, 1993). Néhányan azt javasolják, hogy ez a minta a megnövekedett feltárás és újdonság-keresés mellett azt jelzi, hogy a serdülő dopamin-rendszere közel áll a „funkcionális felső határhoz” az alapvonalon (Chambers és munkatársai, 2003).

A bizonyítékok több sora azt sugallja, hogy a nagyléptékű ingerlő és gátló neurotranszmisszió egyensúlya a felnőtteknél jelentősen eltérő. A GABA szintje, a fő gátló neurotranszmitter az agyban, a serdülőkorban lineárisan növekszik a patkány előtérben (Hedner és munkatársai, 1984). Az aktiváló glutamát NMDA receptorok expressziója a gyors spiking neuronoknál (feltételezhetően gátló interneuronok) drámai módon megváltozik a serdülők PFC-ben. Ekkor a gyors ütésű interneuronok nagy része nem mutat szinaptikus NMDA-receptor által közvetített áramot (Wang és Gao, 2009). Emellett a dopamin-receptor kötődés eltolódásának modulációs hatása a serdülőkorban (O'Donnell és Tseng, 2010). Csak a dopamin D2 receptorok aktiválása növeli az interneuron aktivitást (Tseng és O'Donnell, 2007). Továbbá a dopamin D1 receptor aktiválás és az NMDA receptor közötti szinergikus kölcsönhatás a serdülőkorban változik, lehetővé téve a fennsík depolarizációját, amely megkönnyítheti a kontextusfüggő szinaptikus plaszticitást (O'Donnell és Tseng, 2010; Wang és O'Donnell, 2001). Ezek a serdülőkori dopamin, glutamát és GABA jelátviteli változások az idegsejtek alapvető neurális aktivitási különbségeit sugallják. Mindezek a rendszerek elengedhetetlenek a kognitív és érzelmi folyamatokhoz. Diszfunkciójuk számos pszichiátriai betegségben szenved, melyek a hangulati zavaroktól és a skizofréniatól való függéstől függenek.

4. Tizenéves funkcionális idegfejlesztés

A neurométeres vizsgálatok számos előszületi régióban mutattak különbséget az emberi serdülők funkcionális aktivitásában. Ezeket a különbségeket elsősorban az érzelmi jelentőséget kódoló agyi régiókban (pl. Az amygdala) az érzékszervi és érzelmi információk integrálására használják az érték várakozások kiszámításához (pl. Az orbitofrontális kéreg), és különböző szerepet játszanak a motivációban, a cselekvés kiválasztásában és a társulási tanulásban (pl. striatum). A felnőttekhez képest a serdülők csökkent hemodinamikai reakciót mutatnak az oldalsó orbitofrontális kéregben, és fokozott aktivitást mutatnak a ventrális striatumban a jutalomért (Ernst és munkatársai, 2005; Galvan és munkatársai, 2006). Mások a jobb ventrális striatumban és jobb oldali amygdala-ban csökkent nyereséget találtak a jutalom előrejelzése során, a megfigyelés után nem figyeltek meg az életkorral kapcsolatos aktivitási különbségeket (Bjork és munkatársai, 2004). A döntéshozatali feladatban a serdülők csökkentették a jobb anterior cingulációt és a bal oldali orbitofrontális / ventrolaterális PFC-aktiválást a felnőtteknél a kockázatos döntésekhez képest (Eshel és munkatársai, 2007). A serdülők szintén erősebben aktiválták a ventrális striatumukat és az orbitofrontális kéregüket, mint a felnőttek, mivel nagyobb kockázatot szereztek a Stoplight vezetési játék során - az implicit párhuzamos nyomás hatására (Chein és munkatársai, 2011).

Számos tanulmány megfigyelte a serdülőkori kognitív kontrollrendszerek éretlenségét, valamint a gyengébb viselkedési teljesítményt (Luna és munkatársai, 2010). Például olyan feladatok során, amelyek megkövetelik a prepotens válasz gátlását (amelynek teljesítménye javul az életkorral), a serdülők bizonyos alrégiókban megnövelték a PFC-aktivitást és csökkentették a aktivitást másokban (Bunge és munkatársai, 2002; Rubia és munkatársai, 2000; Tamm és munkatársai, 2002). Az antiszaccade kognitív kontroll feladat során a serdülők (de nem felnőttek) ventrális striatum aktivitása csökkent, miközben egy olyan kísérletet figyeltünk meg, amely azt jelezte, hogy a jutalom egy adott kísérlet során elérhető volt, de a jutalom-előkészítés során jobban aktiválódott, mint a felnőtt párja (Geier és munkatársai, 2009). Így a serdülők általában hasonló kognitív és affektív struktúrákat aktiválnak, mint felnőttek, bár gyakran eltérő nagyságrendűek vagy térbeli és időbeli mintázatok, vagy szintek funkcionális összekapcsolhatósága (Hwang és munkatársai, 2010).

A belső és az interregionális kapcsolatok érése és a neuronális koordináció központi szerepet játszhat a serdülők viselkedésfejlesztésében. Közvetlen összefüggés van a frontostriatális fehéranyag mérése között, amely a serdülőkorban növekszik, és a gátló kontroll teljesítménye (Liston és munkatársai, 2006). A fehéranyag-fejlesztés szintén közvetlenül kapcsolódik a szürkeanyag-régiók jobb funkcionális integrációjához, ami a fejlesztésen keresztül több elosztott hálózati tevékenységre utal (Stevens és munkatársai, 2009). Ezt egy olyan tanulmány is alátámasztja, amely szerint a nyugvó állapot funkcionális összeköttetésen alapuló MRI a gráfelemzéssel együtt megfigyelte az anatómiailag proximális csomópontok közötti nagyobb mértékű kapcsolattartást olyan hálózatokig, amelyek a felnőttkorban minden csomópontban szélesebb körben integráltak,Fair és munkatársai, 2009). Hasonlóképpen, a frontális és parietális régiók funkcionális integrációjának az életkorral összefüggő növekedése az antiszaccade-feladatban a felülről lefelé irányuló gátló hatás javulását támogatja (Hwang és munkatársai, 2010). A fehér anyag fejlődése, a szinapszisok gyors metszése (amelyek nagyrészt helyi ingerlő kapcsolatok) és a helyi interneuron aktivitás fejlődési eltolódása együttesen elősegítheti az agyi régiók közötti kiterjedtebb funkcionális koordinációt a fejlődés révén. A serdülők körében kevésbé elterjedt aktivitást is kimutattak egy másik kognitív kontroll feladatban (Velanova és munkatársai, 2008). Ezzel párhuzamosan a feladatokkal nem korrelált diffúz funkcionális jel csökken a fejlesztés során (Durston és munkatársai, 2006). Így a nagyobb elosztású hálózatok kihasználásának felnőtt mintázata egybeesik a csökkent feladat-irreleváns aktivitással, ami a kortikális feldolgozás mintázatának és mértékének nagyobb hatékonyságát jelzi.

Az elektrofiziológiai vizsgálatok azt is bizonyították, hogy a neuronális válaszok tovább fejlődnek, és a serdülőkorban fokozott helyi és hosszú távú koordinált aktivitást mutatnak. Például a kontingens negatív variáció, amely a válaszkészítés során negatív feszültségesemény-potenciál, csak késői gyermekkorban alakul ki, és a serdülőkorban is nagyobb lesz (Bender és munkatársai, 2005; Segalowitz és Davies, 2004). Úgy gondolják, hogy ez tükrözi az életkorral kapcsolatos különbségeket a figyelem és a vezérlő motorvezérlés PFC feldolgozásának eloszlásában (Segalowitz és munkatársai, 2010). Egy másik korfüggő elektrofiziológiai változás az erős pozitív csúcs (P300) kialakulása körülbelül 300 ms után, miután részt vett az ingerben. Egy érett P300 minta nem jelenik meg kb.Segalowitz és Davies, 2004). Végül, a hibával kapcsolatos negativitás egy olyan negatív feszültség, amely az elülső cinguláris kéreg középpontjában áll a különböző feladatok hibajavításakor. Bár a megjelenés korában némi változékonyság tapasztalható, úgy tűnik, hogy a középkorú serdülőkor (Segalowitz és Davies, 2004). Ezek az eredmények további bizonyítékokat szolgáltatnak a prefrontális kérgi feldolgozás folyamatos érlelésére a serdülőkorban. Segalowitz és munkatársai azt is megállapították, hogy a gyermekek és serdülők elektromos jelének jel-zaj aránya gyakran alacsonyabb volt, mint a felnőtteké. Ennek oka lehet az ilyen jeleket előidéző ​​agyi régiók funkcionális éretlensége vagy egyéni instabilitása.Segalowitz és munkatársai, 2010). Lehet, hogy az agyterületeken belül és azok között is tükrözi a csökkent serdülőkori neurális koordinációt. Ez az értelmezés összhangban van a Uhlhaas és munkatársai (2009b), amelyben az arcfelismerő feladat során gyermekeket, serdülőket és felnőtteket regisztráltak az elektroencephalogramok (EEG). A serdülőknél a theta (4-7 Hz) és a gamma-sáv (30 – 50 Hz) csökkenése megfigyelhető volt a felnőtteknél. Emellett nagyobb volt a hosszú távú fázis-szinkronizáció a théta, a béta (13-30 Hz) és a gamma-sávokban, valamint a felnőtteknél javított feladatok. Az EEG-ingadozások a neuronális ingerlékenység ingadozásából adódnak, és úgy gondolják, hogy finomhangolják a spike kimenet időzítését (Fries, 2005). A specifikus frekvenciasávokban a szinkronizálási intézkedések megkönnyítik a neuronális csoportok közötti kommunikációt, és kritikusak lehetnek számos észlelési és kognitív folyamatban (Uhlhaas és munkatársai, 2009a). Így ezek a megállapítások bizonyítják a fokozott koordinált helyi feldolgozást és a serdülőkortól a felnőttkorig terjedő régiók közötti jobb kommunikációt (Uhlhaas és munkatársai, 2009b).

Egy másik hasznos megközelítés a neurális aktivitás változásainak vizsgálatára a serdülőkorban in vivo elektrofiziológiai felvétel az implantált elektróda tömbökről ébren élő állatokban. Ez a technika lehetővé teszi, hogy rögzítsük az egyes neuronok aktivitását, valamint a nagyobb léptékű mezőpotenciálokat. Nemrégiben elvégeztünk egy ilyen tanulmányt, amelyben a serdülők és a felnőtt patkányok egyszerű célirányos viselkedést hajtottak végre (1a) mivel a felvételeket orbitofrontális kéregből vettük. Míg a serdülők és a felnőttek ugyanazt a viselkedést hajtották végre, szembetűnő korfüggő neurális kódolási különbségeket figyeltek meg, különösen a jutalomértSturman és Moghaddam, 2011). Ez azt jelzi, hogy még akkor is, ha a viselkedés hasonlónak tűnik, a serdülőkor előtti kortex a felnőttekénél eltérő állapotban van. Pontosabban, a serdülő orbitofrontális kéreg idegsejtjei sokkal jobban izgatottak a jutalomhoz, míg a serdülőkorban gátolt neuronok aránya lényegesen kisebb volt abban az időben és a feladat más pontjainál.1b). Mivel a neurális gátlás döntő fontosságú a tüskék pontos időzítésének és a szinkronizált oszcilláló aktivitás szabályozásának szempontjából (Cardin és munkatársai, 2009; Fries és mtsai., 2007; Sohal és munkatársai, 2009), a csökkent feladathoz kapcsolódó serdülőkor orbitofrontális kéreg idegsejt gátlása közvetlenül összefügghet a vizsgálatban megfigyelt és mások által leírt nagyobb léptékű neurális kódolási különbségekkel. Végül, a feladat nagy részében a serdülők nagyobb kísérletet mutattak a kísérlet során, ami alacsonyabb jel-zaj jelzésre utalhat a serdülőkori prefrontális kéregben. Ezért, mivel a prefrontális kéreg fejlődik, az egy egység szintjén a megnövekedett fázisos gátlás elősegítheti a nagyobb belső és régiók közötti neurális koordinációt és feldolgozási hatékonyságot.

ábra 1  

A) A viselkedési feladat vázlata. A patkányok műszeres viselkedést hajtottak végre egy standard operáns kamrában. Minden próba a cue fény kezdetével kezdődött egy orrdugó lyukon (Cue). Ha a patkány beugrott a lyukba, miközben a fény bekapcsolt (Poke) ...

5. Neurobehavioral Hypotheses

A serdülőkori idegfejlődés minden változásával számolunk be az adott időszak viselkedési különbségeiről és sebezhetőségeiről? Az előző fejezetek bemutatják a serdülőkori idegrendszeri változások és az életkorral kapcsolatos viselkedési különbségek és sebezhető pontok sokaságát. Itt számos hipotézist vagy modellt mutatunk be, amelyek kifejezetten összekapcsolják a serdülők különbségeit a motivált viselkedésben, a társadalmi fejlődésben és a viselkedési gátlásban a specifikus neurális áramkörök érettségével (Táblázat 2).

Táblázat 2  

Az idegsejt-viselkedésbeli hipotézisek a serdülők viselkedési változásait integrálják az agy fejlődésével

A szociális információfeldolgozó hálózat serdülőkori finomítása egy olyan modell, amely összekapcsolja a serdülők társadalmi fejlődését az agyváltozásokkal (Nelson és munkatársai, 2005). Ez a keretrendszer három összekapcsolt funkcionális csomópontot ír le, amelyeknek különféle neurális szerkezeti alapjai vannak: a detektáló csomópont (gyengébb nyakszívó kéreg, gyengébb és elülső időbeli kéreg, intraparietális szuszpenzió, fusiform gyrus és superior temporális szuszkusz), az affektív csomópont (amygdala, ventrális striatum, septum, bizonyos körülmények között a stria terminalis, a hypothalamus és az orbitofrontális kéreg magmagja) és a kognitív szabályozó csomópont (a prefrontális kéreg részei). A detektáló csomópont határozza meg, hogy az ingerek tartalmazzák-e a társadalmi információkat, amelyeket az affektív csomópont tovább feldolgoz, amely érzelmi jelentőséggel bíró ingereket hordoz. A kognitív-szabályozó csomópont tovább feldolgozza ezt az információt, összetettebb műveleteket végez, amelyek a mások mentális állapotainak észleléséhez kapcsolódnak, gátolják a prepotens válaszokat, és célirányos viselkedést generálnak (Nelson és munkatársai, 2005). Ezeknek a csomópontoknak az érzékenységében és kölcsönhatásában a serdülők változásai feltételezik, hogy fokozzák a társadalmi és érzelmi tapasztalatokat, erősen befolyásolják a serdülők döntéshozatalát, és hozzájárulnak a pszichopatológiák megjelenéséhez ebben az időszakban (Nelson és munkatársai, 2005).

A hármas csomópont modell (Ernst és munkatársai, 2006) arra utal, hogy az agyterületek specifikus fejlődési pályája, amely az affektív feldolgozást és a kognitív kontrollt kezeli, és a közöttük fennálló egyensúly, alapozhatja a serdülők kockázatvállalási hajlandóságát. Ez a modell az egyes agyi régióknak megfelelő három csomópont aktivitásán alapul. Ebben az esetben a jutalom megközelítésért felelős csomópont (ventrális striatum) egyensúlyban van a büntetés-elkerülő csomóponttal (amygdala). A modulációs csomópont (prefrontális kéreg) befolyásolja ezeknek a kiegyenlítő erőknek a relatív befolyását, és a kockázatos magatartás a végső kalkulus előnyben részesítő megközelítésből ered. E modell szerint az étvágy és az averzív ingerek közötti valószínűségi kompromisszumok között a megközelítési csomópont dominánsabb a serdülőknél. A jutalom-megközelítési rendszer hiperaktivitása vagy túlérzékenysége egyébként a prefrontális kéreg részeinek aktivitása alapján állítható be, azonban a serdülőkben bekövetkezett fejletlenség nem teszi lehetővé a megfelelő önellenőrzést és a gátló kontrollt (Ernst és Fudge, 2009).

Casey és munkatársai azt feltételezik, hogy a serdülőkor előtti kortex és a szubkortikális struktúrák (pl. Ventrális striatum és amygdala) fejlődési pályájának különbségei, valamint a köztük lévő kapcsolatok a serdülők viselkedési hajlamait (Casey és munkatársai, 2008; Somerville és Casey, 2010; Somerville és munkatársai, 2010). A különböző jutalmi értékek beérkezésével kapcsolatos feladatok során a magvak accumbensben a serdülők aktivitásának mértéke hasonló volt a felnőttekéhoz (bár nagyobb mértékben), míg az orbitofrontális kortikális aktivitás mintázata jobban hasonlított a gyermekekéhoz, mint a felnőtteké.Galvan és munkatársai, 2006). A szubkortikális rendszerek relatív érettsége és a prefrontális kéreg érettsége, amely a kognitív kontroll szempontjából kritikus, nagyobb érzelmi keresési és kockázatvállalási hajlandósághoz vezethet. Itt a kulcs, mint a triadikus csomópont-modellben, a serdülőkorban a viszonylagos régiók közötti egyensúlyhiány fogalma, szemben a gyermekkorgal, amikor ezek a régiók viszonylag éretlenek és felnőttek, amikor mindannyian érettek (Somerville és munkatársai, 2010). Ez a modell is hasonló a Steinberg keretrendszeréhez, amelyben a serdülőkortól a felnőttkorig terjedő kockázatvállalás relatív csökkenése a kognitív kontrollrendszerek, a kogníció integrációját elősegítő kapcsolatok és a kortikális és szubkortikális régiók közötti kapcsolatok, valamint a jutalomérzet különbségei miatt következik be. vagy érzékenység (Steinberg, 2008).

Ezeknek a modelleknek a központi témája az, hogy a serdülőkben a kortikális és szubkortikális régiókban az érzelmi feldolgozást és a kognitív kontrollt alá eső területeken az aktivitás érzékenysége, szintje vagy hatása különbözik. Adataink és egyéb bizonyítékaink alapján feltételezzük, hogy az ilyen különbségek az idegsejtek összehangolásának és feldolgozási hatékonyságának csökkenéséből adódhatnak, ami a régiók közötti kevésbé hatékony információátadás és a neuronális gerjesztés és a kritikus agyi régiók közötti egyensúlyhiány eredményeként jelentkezik például az orbitofrontális kéreg és a bazális ganglionok részei. Amint azt korábban leírtuk, in vitro a munka drámai változásokat mutatott a különböző receptorok expressziós mintáiban és a receptor aktiválásának hatásaiban, beleértve a gátló, gyorsan spikáló interneuronok dopamin- és NMDA-receptor stimulációra adott válaszát. Az ilyen változások várhatóan befolyásolják mind a gerjesztés, mind a gátlás egyensúlyát és a neuronális csoportok koordinációját. Mivel a gyors ütemű interneuron-aktivitás döntő fontosságú a neurális aktivitás pontos időzítésének és az oszcillációk bekövetkezésének szabályozásában, a serdülők közötti interneuron-aktivitás fejlődési eltolódása és a neuromodulátorokra, mint a dopaminra adott válaszok központi szerepet játszhatnak ezeknek az életkori feldolgozási különbségeknek. Ennek eredményeképpen a serdülők neuralis aktivitása kevésbé jól koordinált, zajosabb és lokálisabb, és talán érzékenyebb a jutalmak, újdonságok vagy más kiemelkedő ingerek viselkedés-aktiváló hatásaira. A kevésbé elterjedt myelinizáció által hátráltatott, kisebb régiók közötti oszcillációs koordináció együtt képezheti a képalkotó vizsgálatokban megfigyelt kevésbé eloszlott funkcionális aktivitást. A korábban említett tendencia, hogy a serdülők számára az érzelmileg feltöltött kontextusokban a kockázatos döntéseket részesítik előnyben, a csökkentett interregionális kommunikáció kombinációjával is összefügghet (pl. A prefrontális kéreg kudarca a basalis ganglionokban a szubkortikális jelek hatékony elnyomásával) és túlzott aktiválás és / vagy csökkentett gátlás a kiemelkedő jelek számára a motivált viselkedés összefüggésében, amint azt az orbitofrontális kéregben a jutalmak előrejelzése során megfigyeltük.

6. összefoglalás

Ahogyan többet megtudtunk a serdülőkorúság sajátos agyi és viselkedési változásairól, számos neurobehabilitációs modellt javasoltak. Ezek többségében az az elképzelés, hogy a prefrontális kéregben és más kortikális és szubkortikális régiókban az éretlen idegsejt-feldolgozás, valamint azok kölcsönhatása, magatartáshoz vezet, amely a serdülőkor során a kockázat, a jutalom és az érzelmi reaktivitás irányába torzul. A gátló interneuron áramkörök fejlesztéséről és a neuromodulációs rendszerekkel való változó interakciójukról a serdülőkor során a közelmúltban végzett munka fényt deríthet arra is, hogy a skizofrénia által okozott betegségek ebben az időben jellemzőek. Olyan technikákat alkalmazva, mint az fMRI az emberekben és az elektrofiziológiai felvételek laboratóriumi állatokban, kezdjük pontosabban meghatározni, hogy a serdülők hogyan kezelik a jutalmat és a motivált viselkedés más aspektusait a felnőttektől eltérően. Ez a kritikus lépés a normális serdülők viselkedésének agyi alapú sebezhetőségének megállapítása felé, és az ezen időszak alatt kialakuló pszichiátriai betegségek patofiziológiájának megértéséhez.

Főbb

  • [nyílhegy]
  • A serdülők viselkedési és idegrendszeri változásait vizsgáljuk.

  • [nyílhegy]
  • A serdülők agya a felnőttekétől eltérő eseményeket dolgoz fel.

  • [nyílhegy]
  • Számos modell egyesíti az agyi érzékenységet az életkorral kapcsolatos sebezhetőséggel.

  • [nyílhegy]
  • Bizonyítékunk van a csökkent serdülőkori idegfeldolgozási hatékonyságról.

Lábjegyzetek

Kiadói nyilatkozat: Ez egy PDF-fájl egy nem szerkesztett kéziratból, amelyet közzétételre fogadtak el. Ügyfeleink szolgálataként a kézirat korai változatát nyújtjuk. A kéziratot másolják, megírják és felülvizsgálják a kapott bizonyítékot, mielőtt a végleges idézhető formában közzéteszik. Kérjük, vegye figyelembe, hogy a gyártási folyamat során hibák észlelhetők, amelyek hatással lehetnek a tartalomra, és minden, a naplóra vonatkozó jogi nyilatkozat vonatkozik.

Referenciák

  1. Acredolo C, O'Connor J, Banks L, Horobin K. A gyermekek képessége valószínűségbecslésre: Anderson funkcionális mérési módszertanának alkalmazásával feltárt készségek. Gyermek fejlődését. 1989; 60: 933–945. [PubMed]
  2. Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. Emelkedett újdonságkeresés és sajátos d-amfetamin-szenzibilizáció a periadolescent egerekben a felnőtt egerekhez képest. Viselkedési idegtudomány. 1998; 112: 1152-1166. [PubMed]
  3. Adriani W, Granstrem O, Macri S, Izykenova G, Dambinova S, Laviola G. viselkedési és neurokémiai sebezhetőség a serdülőkorban egerekben: nikotinnal végzett vizsgálatok. Neuropsychop. 2004; 29: 869-878. [PubMed]
  4. Adriani W, Laviola G. Egyedülálló hormonális és viselkedési hiperszenzivitás mind a kényszer újdonságra, mind a d-amfetaminra periadolescent egerekben. Neuropharmacology. 2000; 39: 334-346. [PubMed]
  5. Adriani W, Laviola G. Az impulzivitás és a csökkentett hely kondicionálás d-amfetaminnal megnövekedett szintje: a serdülőkort két viselkedési jellemzője egerekben. Viselkedési idegtudomány. 2003; 117: 695-703. [PubMed]
  6. Arnett J. Reckless viselkedés serdülőkorban: fejlődési szempont. Fejlesztési felülvizsgálat. 1992; 12: 339-373.
  7. Arnett JJ. A serdülőkori vihar és a stressz újraértékelése. Az amerikai pszichológus. 1999; 54: 317-326. [PubMed]
  8. Asato MR, Terwilliger R, Woo J, Luna B. Fehér anyag fejlesztése serdülőkorban: DTI vizsgálat. Cereb Cortex. 2010; 20: 2122-2131. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  9. Badanich KA, Adler KJ, Kirstein CL. A serdülők különböznek a felnőttektől a kokain-kondicionált hely preferenciában, és a kokain által kiváltott dopamin a nukleáris accumbens septi-ben. Európai farmakológiai folyóirat. 2006; 550: 95-106. [PubMed]
  10. Bechara A, Damasio AR, Damasio H, Anderson SW. Az emberi prefrontális kéreg károsodását követő érzékenység a jövőbeli következményekkel szemben. Megismerés. 1994; 50: 7-15. [PubMed]
  11. Bechara A, Damasio H, Damasio AR, Lee GP. Az emberi amygdala és a ventromedial prefrontális kéreg különböző hozzájárulása a döntéshozatalhoz. J Neurosci. 1999; 19: 5473-5481. [PubMed]
  12. Bechara A, Tranel D, Damasio H, Damasio AR. A prefrontális kéreg károsodását követő várt jövőbeni eredmények automatikus válaszának elmulasztása. Cereb Cortex. 1996; 6: 215-225. [PubMed]
  13. Bender S, Weisbrod M, Bornfleth H, Resch F, Oelkers-Axe R. Hogyan készülnek a gyerekek a reakcióra? A motorkészítmény képalkotó érlelése és az inger előrejelzése késői függő negatív variációval. NeuroImage. 2005; 27: 737-752. [PubMed]
  14. Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. A hippokampális képződés kulcsfontosságú relé zónájának mielinizációja gyermekkorban, serdülőkorban és felnőttkorban történik az emberi agyban. Általános pszichiátria archívuma. 1994; 51: 477-484. [PubMed]
  15. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ösztönző-kiváltott agyi aktiváció serdülőkben: hasonlóságok és különbségek a fiatal felnőttektől. J Neurosci. 2004; 24: 1793-1802. [PubMed]
  16. Bolanos CA, Glatt SJ, Jackson D. Dopaminerg gyógyszerekre való érzékenység periadolescent patkányokban: viselkedési és neurokémiai elemzés. Agykutatás. 1998; 111: 25-33. [PubMed]
  17. Brenhouse HC, Andersen SL. A kokain-kondicionált hely preferencia késleltetett kihalása és erősebb visszaállítása serdülő patkányokban a felnőtteknél. Viselkedési idegtudomány. 2008; 122: 460-465. [PubMed]
  18. Buchanan CM, Eccles JS, Becker JB. A serdülők a tomboló hormonok áldozatai: bizonyíték a hormonok aktivációs hatásaira a hangulatokra és a serdülőkori magatartásra. Pszichológiai közlemény. 1992; 111: 62-107. [PubMed]
  19. Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Éretlen frontális lebeny hozzájárulása a kognitív kontrollhoz gyermekeknél: bizonyítékok az fMRI-től. Idegsejt. 2002; 33: 301-311. [PubMed]
  20. Cao J, Lotfipour S, Loughlin SE, Leslie FM. A kokainérzékeny idegi mechanizmusok serdülési érése. Neuropsychop. 2007; 32: 2279-2289. [PubMed]
  21. Cardin JA, Carlen M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K, Tsai LH, Moore CI. A gyorsan mozgó sejtek a gamma ritmust indukálják és az érzékszervi reakciókat szabályozzák. Természet. 2009; 459: 663-667. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  22. Casey BJ, Getz S, Galvan A. A serdülők agya. Dev Rev. 2008; 28: 62 – 77. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  23. Chambers RA, Taylor JR, Potenza MN. A serdülőkorban a motiváció fejlődési neurocircuitje: a függőség sérülékenységének kritikus időszaka. Az amerikai pszichiátriai folyóirat. 2003; 160: 1041-1052. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  24. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers növeli a serdülők kockázatát azáltal, hogy fokozza az agy jutalmi áramkörének tevékenységét. Fejlődési tudomány. 2011; 14: F1-F10. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  25. Coulter CL, Happe HK, Murrin LC. A dopamin transzporter postnatalis fejlődése: kvantitatív autoradiográfiás vizsgálat. Agykutatás. 1996; 92: 172-181. [PubMed]
  26. Crone EA, van der Molen MW. Az iskoláskorú gyermekek és serdülők döntéshozatalának fejlesztése: a szívritmus és a bőr vezetőképességének elemzése. Gyermek fejlődését. 2007; 78: 1288-1301. [PubMed]
  27. Csikszentmihalyi M, Larson R, Prescott S. A serdülők tevékenységének és tapasztalatának ökológiája. Az Ifjúság és a serdülőkor. 1977; 6: 281-294.
  28. Cunningham MG, Bhattacharyya S, Benes FM. Az amygdalo-kortikális csírázás a korai felnőttkorban folytatódik: a serdülőkorban a normális és abnormális működés kialakulásának következményei. Az összehasonlító neurológia folyóirata. 2002; 453: 116-130. [PubMed]
  29. Dahl RE. A serdülőkorban befolyásolja a szabályozást, az agy fejlődését és a viselkedési / érzelmi egészséget. CNS-spektrum. 2001; 6: 60-72. [PubMed]
  30. Dahl RE. A serdülők agyi fejlődése: a sebezhetőség és a lehetőségek lehetősége. Nyitóbeszéd. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004; 1021: 1-22. [PubMed]
  31. Damasio AR. Descartes hibája: érzelem, ok és az emberi agy. New York: Putnam; 1994.
  32. de Bruin WB, Parker AM, Fischhoff B. A serdülők megjósolhatják-e az élet jelentős eseményeit? J Adolesc Health. 2007; 41: 208-210. [PubMed]
  33. De Graaf C, Zandstra EH. Édesség intenzitása és kellemessége gyermekeknél, serdülőknél és felnőtteknél. Élettan és viselkedés. 1999; 67: 513–520. [PubMed]
  34. Doremus-Fitzwater TL, Varlinskaya EI, Spear LP. Motivációs rendszerek serdülőkorban: Az anyaghasználat és az egyéb kockázatvállalási magatartások életkori különbségeinek lehetséges következményei. Agy és a megismerés. 2009 [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  35. Douglas LA, Varlinskaya EI, Spear LP. Újszerű tárgy-kondicionálás serdülő és felnőtt hím és nőstény patkányokban: a társadalmi elszigeteltség hatásai. Élettan és viselkedés. 2003; 80: 317–325. [PubMed]
  36. Douglas LA, Varlinskaya EI, Spear LP. A serdülők és felnőttek patkányai közötti társadalmi kölcsönhatások díjazása: a tantárgyak és a partnerek társadalmi és izolált lakhatásának hatása. Fejlődési pszichobiológia. 2004; 45: 153-162. [PubMed]
  37. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, Casey BJ. A diffúzról a fókuszos kérgi aktivitásra való áttérés a fejlődéssel. Fejlődési tudomány. 2006; 9: 1-8. [PubMed]
  38. Elkind D. Egocentrizmus serdülőkorban. Gyermek fejlődését. 1967; 38: 1025-1034. [PubMed]
  39. Ernst M, Fudge JL. A motivált viselkedés fejlődési neurobiológiai modellje: a triadus csomópontok anatómiája, összekapcsolhatósága és ontogeniája. Idegtudományi és biológiai viselkedési értékelések. 2009; 33: 367-382. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  40. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, CS szerzetes, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Az Amygdala és a nucleus accumbens a felnőttek és a serdülők esetében a befogadásra és a nyereség elhagyására adott válaszokban. NeuroImage. 2005; 25: 1279-1291. [PubMed]
  41. Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadikus modell a serdülőkorban a motivált viselkedés neurobiológiájáról. Pszichológiai orvoslás. 2006; 36: 299-312. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  42. Eshel N, Nelson EE, Blair RJ, Pine DS, Ernst M. A választott szelekciós neurális szubsztrátok felnőtteknél és serdülőknél: a ventrolaterális prefrontális és anterior cinguláris kúpok fejlődése. Neuropsychologia. 2007; 45: 1270-1279. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  43. Fair DA, Cohen AL, Power JD, Dosenbach NU, Church JA, Miezin FM, Schlaggar BL, Petersen SE. A funkcionális agyhálózatok „helyi és elosztott” szervezetből alakulnak ki. PLoS számítási biológia. 2009; 5: e1000381. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  44. Fairbanks LA, Melega WP, Jorgensen MJ, Kaplan JR, McGuire MT. A CSF 5-HIAA-val és a fluoxetin expozícióval fordítottan összefüggő társadalmi impulzivitás a vervet majmoknál. Neuropsychop. 2001; 24: 370-378. [PubMed]
  45. Falkner FT, Tanner JM. Emberi növekedés: átfogó foglalkozás. 2nd szerk. New York: Plenum Press; 1986.
  46. Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Affektív és deliberatív folyamatok a kockázatos választásnál: a kockázatvállalás kor szerinti különbségei a Columbia Card Task-ban. A kísérleti pszichológia újsága. 2009; 35: 709-730. [PubMed]
  47. Frantz KJ, O'Dell LE, Parsons LH. A kokainra adott viselkedési és neurokémiai válaszok periadoleszcens és felnőtt patkányokban. Neuropszichofarmakológia. 2007; 32: 625–637. [PubMed]
  48. Fries P. A kognitív dinamika mechanizmusa: neuronális kommunikáció neuronális koherencián keresztül. A kognitív tudományok trendjei. 2005; 9: 474-480. [PubMed]
  49. Fries P, Nikolic D, Singer W. A gamma-ciklus. Az idegtudományok trendjei. 2007; 30: 309-316. [PubMed]
  50. Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Az accumbens korai fejlesztése az orbitofrontális kéreghez viszonyítva a serdülőknél kockázatvállalási magatartást eredményezhet. J Neurosci. 2006; 26: 6885-6892. [PubMed]
  51. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Érvénytelenség a jutalom feldolgozásában és annak hatása a serdülőkorban a gátló kontrollra. Cereb Cortex. 2009 [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  52. Gelbard HA, Teicher MH, Faedda G, Baldessarini RJ. Dopamin D1 és D2 receptor helyek postnatalis fejlődése patkány striatumban. Agykutatás. 1989; 49: 123-130. [PubMed]
  53. Giedd JN. A serdülők agyának szerkezeti mágneses rezonanciája. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004; 1021: 77-85. [PubMed]
  54. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, Nugent TF, 3rd, Herman DH, Clasen LS, Toga AW, Rapoport JL, Thompson PM. Az emberi kortikális fejlődés dinamikus feltérképezése gyermekkorban a korai felnőttkorban. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 2004; 101: 8174-8179. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  55. Hedner T, Iversen K, Lundborg P. Központi GABA mechanizmusok patkány postnatalis fejlődése során: neurokémiai jellemzők. A neurális átvitel naplója. 1984; 59: 105-118. [PubMed]
  56. Hwang K, Velanova K, Luna B. A gátló kontroll kialakulásának alapjául szolgáló, felülről lefelé elülső kognitív kontroll hálózatok megerősítése: funkcionális mágneses rezonancia képalkotó hatékony kapcsolódási tanulmány. J Neurosci. 2010; 30: 15535-15545. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  57. Laviola G, Adriani W, Terranova ML, Gerra G. Pszichobiológiai kockázati tényezők a pszichostimulánsok iránti sérülékenységre az emberi serdülőkben és az állati modellekben. Idegtudományi és biológiai viselkedési értékelések. 1999; 23: 993-1010. [PubMed]
  58. Laviola G, Pascucci T, Pieretti S. Striatális dopamin szenzibilizáció D-amfetaminra periadolescentben, de nem felnőtt patkányokban. Farmakológia, biokémia és viselkedés. 2001; 68: 115-124. [PubMed]
  59. Lidow MS, Rakic ​​P. A monoaminerg neurotranszmitter receptor expressziójának ütemezése a prímás neocortexben a postnatalis fejlődés során. Cereb Cortex. 1992; 2: 401-416. [PubMed]
  60. C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, Casey BJ. A frontostriatális mikroszerkezet modulálja a kognitív kontroll hatékony felvételét. Cereb Cortex. 2006; 16: 553-560. [PubMed]
  61. Kis PJ, Kuhn CM, Wilson WA, Swartzwelder HS. Az etanol differenciális hatásai serdülőkorban és felnőtt patkányokban. Alkoholizmus, klinikai és kísérleti kutatás. 1996; 20: 1346-1351. [PubMed]
  62. Luna B, Garver KE, Urban TA, Lazar NA, Sweeney JA. A kognitív folyamatok érése a késői gyermekkortól a felnőttkorig. Gyermek fejlődését. 2004; 75: 1357-1372. [PubMed]
  63. Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Mit mesélt az fMRI a kognitív kontroll serdülőkori fejlődéséről? Agy és megismerés. 2010; 72: 101–113. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  64. Macrì S, Adriani W, Chiarotti F, Laviola G. A plusz labirintus feltárása során a kockázatvállalás nagyobb a serdülőknél, mint a fiataloknál vagy felnőtteknél. Állati viselkedés. 2002; 64: 541-546.
  65. Mathews IZ, McCormick CM. A késői serdülőkorban lévő női és hím patkányok különböznek a felnőttektől az amfetamin által kiváltott mozgásszervi aktivitásban, de nem az amfetamin feltételezett hely preferenciájában. Viselkedési farmakológia. 2007; 18: 641-650. [PubMed]
  66. McCutcheon JE, Marinelli M. Age számít. Az európai idegtudományi folyóirat. 2009; 29: 997-1014. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  67. Moy SS, Duncan GE, Knapp DJ, Breese GR. Az etanolra való érzékenység a patkányok fejlődése során: összehasonlítás az [3H] zolpidem kötődéssel. Alkoholizmus, klinikai és kísérleti kutatás. 1998; 22: 1485-1492. [PubMed]
  68. Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. A serdülőkor társadalmi átirányítása: idegtudományi szemlélet a folyamatra és a pszichopatológiához való viszonyára. Pszichológiai orvoslás. 2005; 35: 163-174. [PubMed]
  69. O'Donnell P, Tseng KY. A dopamin akciók postnatalis érése a prefrontális kéregben. In: Iversen LL, Iversen SD, szerkesztők. Dopamin kézikönyv. New York: Oxford University Press; 2010. 177–186.
  70. Paus T. A fehéranyag növekedése a serdülők agyában: myelin vagy axon? Agy és a megismerés. 2010; 72: 26-35. [PubMed]
  71. Paus T, Collins DL, Evans AC, Leonard G, Pike B, Zijdenbos A. A fehér anyag érése az emberi agyban: a mágneses rezonancia vizsgálatok áttekintése. Agykutatási közlemény. 2001; 54: 255-266. [PubMed]
  72. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Miért alakul ki sok pszichiátriai betegség a serdülőkorban? Természeti értékelések. 2008; 9: 947-957. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  73. Paus T, Zijdenbos A, Worsley K, Collins DL, Blumenthal J, Giedd JN, Rapoport JL, Evans AC. Gyermekek és serdülők neurális útvonalainak szerkezeti érése: in vivo vizsgálat. Tudomány (New York, NY 1999; 283: 1908 – 1911.PubMed]
  74. Pine DS. Agyfejlődés és a hangulati zavarok kialakulása. Semin Clin Neuropsychiatry. 2002; 7: 223-233. [PubMed]
  75. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. A szinapszisok egyidejű túltermelése a főemlőséreg különböző régióiban. Tudomány (New York, NY 1986; 232: 232 – 235.PubMed]
  76. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Goldman-Rakic ​​PS. Az agykéreg szinaptikus fejlődése: a tanulás, a memória és a mentális betegségek következményei. Haladás az agykutatásban. 1994; 102: 227-243. [PubMed]
  77. Rivers SE, Reyna VF, Mills B. Kockázatvállalás a befolyás alatt: Fuzzy-Trace elmélet az érzelemről a serdülőkorban. Dev Rev. 2008; 28: 107 – 144. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  78. Rodriguez de Fonseca F, Ramos JA, Bonnin A, Fernandez-Ruiz JJ. A kannabinoid kötőhelyek jelenléte az agyban a korai postnatalis korban. Neuroreport. 1993; 4: 135-138. [PubMed]
  79. Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, Andrew C, Bullmore ET. Funkcionális frontalizáció az életkorral: neurodevelopmentális pályák feltérképezése fMRI-vel. Idegtudományi és biológiai viselkedési értékelések. 2000; 24: 13-19. [PubMed]
  80. Schramm-Sapyta NL, Cha YM, Chaudhry S, Wilson WA, Swartzwelder HS, Kuhn CM. A THC differenciális anxiogén, averzív és lokomotoros hatásai serdülőkorban és felnőttekben. Psychopharmacology. 2007; 191: 867-877. [PubMed]
  81. Schramm-Sapyta NL, Walker QD, JM görgő, Levin ED, Kuhn CM. Azok a serdülők, akik érzékenyebbek a kábítószer-függőségre, mint a felnőttek? Bizonyítékok állati modellekből. Psychopharmacology. 2009; 206: 1-21. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  82. Schuster CS, Ashburn SS. Az emberi fejlődés folyamata: holisztikus életciklus-megközelítés. 3rd ed. New York: Lippincott; 1992.
  83. Segalowitz SJ, Davies PL. A frontális lebeny érésének ábrázolása: elektrofiziológiai stratégia. Agy és a megismerés. 2004; 55: 116-133. [PubMed]
  84. Segalowitz SJ, Santesso DL, Jetha MK. Elektrofiziológiai változások a serdülőkorban: felülvizsgálat. Agy és a megismerés. 2010; 72: 86-100. [PubMed]
  85. Shram MJ, Funk D, Li Z, Le AD. A nádin jutalmazó és averzív hatását mérő vizsgálatokban a periadolescent és a felnőtt patkányok eltérő módon reagálnak. Psychopharmacology. 2006; 186: 201-208. [PubMed]
  86. Shram MJ, Funk D, Li Z, Le AD. A nikotin önadagolása, a kihalás válaszolása és újbóli megjelenése serdülők és felnőtt hím patkányok esetében: a nikotin-függőség biológiai sebezhetősége a serdülőkorban. Neuropsychop. 2008; 33: 739-748. [PubMed]
  87. Sisk CL, Zehr JL. A pubertális hormonok szervezik a serdülők agyát és viselkedését. Határok a neuroendokrinológiában. 2005; 26: 163-174. [PubMed]
  88. Sohal VS, Zhang F, Yizhar O, Deisseroth K. Parvalbumin neuronok és gamma ritmusok fokozzák a kérgi áramkör teljesítményét. Természet. 2009; 459: 698-702. [PubMed]
  89. Somerville LH, Casey B. A kognitív kontroll és a motivációs rendszerek fejlődési neurobiológiája. Jelenlegi vélemény a neurobiológiában. 2010 [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  90. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. A változás ideje: a serdülők érzékenységének az étvágygerjesztő és averzív környezeti jelzésekkel szembeni viselkedési és neurális korrelációja. Agy és a megismerés. 2010; 72: 124-133. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  91. Sowell ER, Peterson BS, Thompson PM, Welcome SE, Henkenius AL, Toga AW. A kérgi változás feltérképezése az emberi életszakaszon. Természeti idegtudomány. 2003; 6: 309-315. [PubMed]
  92. Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. In vivo bizonyíték a poszt-serdülők agyi érlelésére frontális és striatális régiókban. Természeti idegtudomány. 1999; 2: 859-861. [PubMed]
  93. Sowell ER, Thompson PM, Tessner KD, Toga AW. A folytonos agynövekedés és a szürke anyag sűrűségének csökkentése a dorzális frontális kéregben: inverz kapcsolatok a postadolescent agyérés során. J Neurosci. 2001; 21: 8819-8829. [PubMed]
  94. Sowell ER, Trauner DA, Gamst A, Jernigan TL. Kortikális és szubkortikális agyi struktúrák fejlődése gyermekkorban és serdülőkorban: strukturális MRI vizsgálat. Fejlődési gyógyászat és gyermek neurológia. 2002; 44: 4-16. [PubMed]
  95. Spear LP. A serdülők agya és az életkorral kapcsolatos viselkedési megnyilvánulások. Idegtudományi és biológiai viselkedési értékelések. 2000; 24: 417-463. [PubMed]
  96. Spear LP. A serdülőkori viselkedési idegtudomány. 1st szerk. New York: WW Norton; 2010.
  97. Spear LP, fék SC. Periadoleszencia: korfüggő viselkedés és pszichofarmakológiai válaszreakció patkányokban. Fejlődési pszichobiológia. 1983; 16: 83-109. [PubMed]
  98. Spear LP, Shalaby IA, Brick J. A haloperidol krónikus alkalmazása a fejlődés során: viselkedési és pszichofarmakológiai hatások. Psychopharmacology. 1980; 70: 47-58. [PubMed]
  99. Spear LP, Varlinskaya EI. Az érzékenység etanolra és más hedonikus ingerekre a serdülőkorban egy állatmodellben: a prevenciós tudományra gyakorolt ​​hatások? Fejlődési pszichobiológia. 2010; 52: 236-243. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  100. Stansfield KH, Kirstein CL. Az újdonság hatása a serdülők és a felnőtt patkányok viselkedésére. Fejlődési pszichobiológia. 2006; 48: 10-15. [PubMed]
  101. Stansfield KH, Philpot RM, Kirstein CL. Az érzést kereső állatmodell: a serdülő patkány. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004; 1021: 453-458. [PubMed]
  102. Steinberg L. Kognitív és affektív fejlődés serdülőkorban. A kognitív tudományok trendjei. 2005; 9: 69-74. [PubMed]
  103. Steinberg L. Társadalmi idegtudományi szemlélet a serdülők kockázatvállalásáról. Fejlesztési felülvizsgálat. 2008; 28: 78-106. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  104. Steinberg L, Albert D, Cauffman E, Banich M, Graham S, Woolard J. Életbeli különbségek az érzékeléskeresésben és az impulzivitásban, mint a magatartás és az önjelentés: a kettős rendszerek modelljének bizonyítéka. Fejlődési pszichológia. 2008; 44: 1764-1778. [PubMed]
  105. Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Korkülönbségek a jövőbeli orientációban és a késleltetett diszkontálás. Gyermek fejlődését. 2009; 80: 28–44. [PubMed]
  106. Stevens MC, Skudlarski P, Pearlson GD, Calhoun VD. Az életkorral kapcsolatos kognitív nyereségeket a fehéranyag fejlődésének az agyhálózati integrációra gyakorolt ​​hatása közvetíti. NeuroImage. 2009; 48: 738-746. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  107. Sturman DA, Mandell DR, Moghaddam B. A serdülők viselkedési különbségeket mutatnak a felnőttektől az instrumentális tanulás és a kihalás során. Viselkedési idegtudomány. 2010; 124: 16-25. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  108. Sturman DA, Moghaddam B. A serdülőkor előtti Cortex csökkent neuronális gátlása és koordinációja a motivált viselkedés során. J Neurosci. 2011; 31: 1471-1478. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  109. Tamm L, Menon V, Reiss AL. A válaszreakció gátlásával összefüggő agyi működés érése. Az Amerikai Gyermek- és serdülőkorvos-pszichiátria akadémia. 2002; 41: 1231-1238. [PubMed]
  110. Tanner JM. Magzat az emberbe: fizikai növekedés a koncepciótól az érettségig, Rev. ed. Cambridge, Mass: Harvard University Press; 1990.
  111. Tarazi FI, Baldessarini RJ. Dopamin D (1), D (2) és D (4) receptorok összehasonlító posztnatális fejlődése patkány előtérben. Int. J. Dev Neurosci. 2000; 18: 29-37. [PubMed]
  112. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ. A dopamin és a szerotonin transzporterek postnatalis fejlődése patkány-caudate-putamenben és a nucleus accumbens septi-ben. Idegtudományi betűk. 1998; 254: 21-24. [PubMed]
  113. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini RJ. Dopamin D1-szerű receptorok postnatalis fejlődése patkánykortikális és striatolimbikus agyrégiókban: autoradiográfiás vizsgálat. Fejlődési idegtudomány. 1999; 21: 43-49. [PubMed]
  114. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC., Jr. Bizonyíték a dopamin receptor metszéséről a serdülőkorban és a felnőttkorban a striatumban, de nem nukleáris accumbens. Agykutatás. 1995; 89: 167-172. [PubMed]
  115. Teicher MH, Barber NI, Gelbard HA, Gallitano AL, Campbell A, Marsh E, Baldessarini RJ. Fejlődési különbségek a haloperidolra adott akut nigrostriatális és mezokortikolimbikus rendszer válaszában. Neuropsychop. 1993; 9: 147-156. [PubMed]
  116. Tseng KY, O'Donnell P. A prefrontális kortikális interneuronok dopaminmodulációja serdülőkorban változik. Cereb Cortex. 2007; 17: 1235–1240. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  117. Uhlhaas PJ, Pipa G, Lima B, Melloni L, Neuenschwander S, Nikolic D, Singer W. Neuralis szinkronia a kérgi hálózatokban: történelem, koncepció és jelenlegi állapot. Határok az integratív idegtudományban. 2009a; 3: 17. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  118. Uhlhaas PJ, Roux F, Rodriguez E, Rotarska-Jagiela A, Singer W. Neuralis szinkron és a kérgi hálózatok fejlesztése. A kognitív tudományok trendjei. 2009b; 14: 72-80. [PubMed]
  119. Vaidya JG, Grippo AJ, Johnson AK, Watson D. Egy patkányok és emberek impulzivitásának összehasonlító fejlődési vizsgálata: a jutalomérzékenység szerepe. Annals of the New York Tudományos Akadémia. 2004; 1021: 395-398. [PubMed]
  120. Vastola BJ, Douglas LA, Varlinskaya EI, Spear LP. Nikotin indukálta kondicionált helypreferencia serdülő és felnőtt patkányokban. Élettan és viselkedés. 2002; 77: 107–114. [PubMed]
  121. Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Az elülső cinguláció és a frontoparietális toborzás érett változása támogatja a hibakezelés és a gátló szabályozás kialakulását. Cereb Cortex. 2008; 18: 2505-2522. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  122. Volkmar FR. Gyermekkori és serdülőkori pszichózis: a korábbi 10 évek áttekintése. Az Amerikai Gyermek- és serdülőkorvos-pszichiátria akadémia. 1996; 35: 843-851. [PubMed]
  123. Wang HX, Gao WJ. NMDA receptorok sejttípus-specifikus fejlődése patkány prefrontális kéreg interneuronjaiban. Neuropsychop. 2009; 34: 2028-2040. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  124. Wang J, O'Donnell P. D (1) dopaminreceptorok fokozzák az nmda által közvetített ingerlékenység növekedését az V. réteg prefrontális kortikális piramissejtjeiben. Cereb Cortex. 2001; 11: 452–462. [PubMed]
  125. Zuckerman M, Eysenck S, Eysenck HJ. Érzelmek keresése Angliában és Amerikában: kultúrák, korok és nemek közötti összehasonlítás. A tanácsadás és a klinikai pszichológia újsága. 1978; 46: 139-149. [PubMed]