Cereb. Cortex (2010) 20 (1): 61-69. doi: 10.1093 / cercor / bhp078
+ Szerzői kapcsolatok
Címzett levelezése Linda Van Leijenhorstnak. Pszichológia Tanszék, Leideni Egyetem, Pszichológiai Kutatóintézet, Wassenaarseweg 52, 2300 RB Leiden, Hollandia. Email: [e-mail védett].
Absztrakt
Az utóbbi években egyre növekvő érdeklődést váltott ki a serdülőkor és a serdülők kockázatos viselkedése közötti kapcsolat. Javasolták, hogy a serdülők túlérzékenyek a jutalmakra, mivel a striatum és a prefrontális kéreg fejlődési mintázatának egyensúlya hiányzik. A mai napig nem világos, hogy a serdülők kockázatos magatartást végeznek-e, mert túlbecsülik a potenciális jutalmakat, vagy jobban reagálnak a kapott jutalmakra, és hogy ezek a hatások döntések hiányában következnek be. Ebben a tanulmányban egy funkcionális mágneses rezonancia képalkotó paradigmát alkalmaztunk, amely lehetővé tette számunkra, hogy az 10-től 12-ig, 14-től 15-ig és 18-ig terjedő 23-es és XNUMX- az XNUMX éves résztvevőknek.
Bemutatjuk, hogy a bizonytalan kimenetelek előfordulása esetén az elülső inzulin aktívabb a serdülőknél, mint a fiatal felnőtteknél, és hogy a ventrális striatum a középkorú serdülőkorban jutalmazott csúcsot mutat, míg a fiatal felnőttek orbitofrontális kéreg aktiválását mutatják ki a kihagyott jutalmat. Ezek a régiók eltérő fejlődési pályákat mutatnak.
Ez a tanulmány alátámasztja azt a hipotézist, hogy a serdülők túlérzékenyek a jutalomért, és hozzáadják a jelenlegi irodalomhoz, hogy bizonyítják, hogy a neurális aktiváció a serdülők esetében a választás hiányában is kis jutalmak esetén különbözik. Ezek az eredmények fontos következményekkel járhatnak a serdülők kockázatvállalási magatartásának megértéséhez.
Bevezetés
A döntéseket gyakran bizonytalan helyzetekben hozzák meg, amelyekben nem ismert az ésszerű döntés meghozatalához szükséges összes információ. Ha a bizonytalan helyzetekben a lehetséges negatív kimenetekkel kapcsolatos döntések kockázatosak. A kockázatos magatartás növekedése a serdülőkor egyik legjelentősebb jellemzője (Arnett 1999; Steinberg 2004; Boyer 2006). Ez a viselkedésváltozás a serdülők döntéshozatali folyamatainak különbségét jelzi a felnőtteknél. Ez azt jelenti, hogy a serdülők eltérő módon választhatnak a versengő cselekvési módok között bizonytalan helyzetben, mert mérik a lehetséges eredményeket és a valószínűségeket, amelyekkel ezek a felnőtteknél eltérőek. A korábbi tanulmányok arra utaltak, hogy a serdülők a jutalmak közötti különbségek miatt torzítják a kockázatokat.Bjork et al. 2004; May és mtsai. 2004; Ernst et al. 2005; Galvan és mtsai. 2006; Van Leijenhorst et al. 2006).
A funkcionális mágneses rezonancia képalkotási (fMRI) vizsgálatok azonosították az agyterületeket, amelyek az eredmények előkészítésével és feldolgozásával kapcsolatosak. Számos tanulmány kimutatta, hogy a ventrális striatum reagál a lehetséges jutalmak előrejelzésére (Breiter és mtsai. 2001; Knutson és mtsai. 2001; Dagher 2007; Tom és mtsai. 2007), amelyet egy nemrégiben elvégzett metaanalízis (\ tKnutson és Greer 2008). énEzen túlmenően az elülső inzulusokat az eredmények előrejelzésében érintették, és az aktiváció ebben a régióban gyakran összefügg a várakozással kapcsolatos bizonytalansággal is.n (Critchley és mtsai. 2001; Volz et al. 2003). Végül, a felnőtteknél végzett számos vizsgálat kimutatta a mediális prefrontális kéreg (PFC), az orbitofrontális kéreg és az elülső cinguláris kéreg részt vesz a jutalmak feldolgozásában (2000 tekercs; Bechara 2001; Knutson és mtsai. 2001; O'Doherty és mtsai. 2001, 2002).
Ezeknek a régióknak a funkcionális fejlődése nem ismert. Az eddigi kevés fejlesztési tanulmány látszólag ellentmondásos eredményt mutat. A serdülőkori kockázatvállalás egyrészt a ventrális striatum „csökkent” érzékenységével társult a serdülőkben, mint a felnőtteknél. Ez a neurális válasz arra utal, hogy a serdülők arra ösztönöznek, hogy ösztönözzék a tapasztalatokat, hogy kompenzálják a ventrális striatum alacsony aktiválódási szintjét (Spear 2000; Bjork et al. 2004). OMásrészt a serdülők kockázatvállalását a ventrális striatum „fokozott” érzékenységével társították az újraélesztéshez.d (Galvan és mtsai. 2006). Ezekben a vizsgálatokban azt javasolják, hogy ez a növekedés a lehetséges jutalmakra adott válaszként az éretlen kognitív kontroll képességekkel kombinálva (ami a PFC elhúzódó fejlődéséből származik) torzítja a serdülőket a kockázatvállalásra (Galvan és mtsai. 2006; Ernst et al. 2006; Casey, Jones és mtsai. 2008).
E fejlődési eredmények értelmezése bonyolult az 2-ok miatt. Először is nagy különbség van a résztvevők korosztályában, akik részt vettek a tanulmányokban a serdülők jutalmának feldolgozásában. Ez problematikus, mert a serdülők nagyon heterogén csoportot alkotnak, például a korai serdülőkorban a fejlődési változásokat befolyásolhatják a pubertális változások. Korábbi vizsgálatokban széles korosztályú serdülőket vettek figyelembe. Például a tanulmányban Bjork et al. (2004)A serdülők csoportja az 12 – 17 évekből álló résztvevőkből állt, ami akadályozhatja a fejlődési változás mintázatának értelmezését. A strukturális agyi képalkotó vizsgálatok kimutatták, hogy az agyi struktúra fejlődése a szürke és a fehér anyag arányában a serdülőkorban is folytatódik (Giedd és mtsai. 1999; Gogtay és mtsai. 2004), és egy nemrégiben készült tanulmány kimutatta, hogy ezek a fejlődési változások számos agyi régióban nemlineáris mintát követnek (Shaw és mtsai. 2008). Második nehézség az, hogy az előzetes jelentésekben különböző kísérleti paradigmákat alkalmaztak, ami megnehezíti az eredmények összehasonlítását. Például a korábbi tanulmányok során a jutalmak a résztvevők feladatainak teljesítményétől függtek, és a jutalmak megszerzésének követelményei változóak voltak. A jutalmak függhetnek a reakcióidőktől (pl. Bjork et al. 2004) vagy a válaszadási pontosság / valószínűség-megfelelés (pl. Ernst et al. 2005; Galvan és mtsai. 2006; Van Leijenhorst et al. 2006; Eshel és mtsai. 2007). Emellett jutalom nagysága (Bjork et al. 2004; Galvan és mtsai. 2006), jutalom valószínűsége (May és mtsai. 2004; Van Leijenhorst et al. 2006), vagy mind nagyságrend, mind valószínűség (Ernst et al., 2005; Eshel és mtsai. 2007) manipulálták. Ezért nehéz a ventrális striatum aktivációban a fejlődési különbségeket általánosabban a kockázatvállalásra vagy a jutalmak feldolgozására kötni. A közelmúltban a felnőtt döntéshozatalra vonatkozó tanulmányok megpróbálták előre jelezni a ventrális striatum aktiválásának korábbi változásain alapuló viselkedést (Knutson és Greer 2008). Ezek a vizsgálatok azt mutatták, hogy a fokozott ventrális striatum aktiváció a felnőttek kockázatvállalási hajlandóságának növekedésével jár. Egy korábbi vizsgálatban, beleértve a felnőtteket is, Knutson et al. (2008) döntéshozatali feladatot használt, és bemutatta a feladathoz nem kapcsolódó jutalmazó képeket. Ezeknek a képeknek a bemutatása a ventrális striatum fokozott aktiválódásához és a kockázatvállalási hajlandóság növekedéséhez kapcsolódott (Knutson és mtsai. 2008). Tehát, ha a serdülőknél a ventrális striatum aktiválásának csúcsa kockázatot vállal, fontos megérteni, hogy a régió milyen mértékben független a viselkedési követelményektől. Ezen túlmenően fontos megérteni, hogy mely szakaszban, a jutalmak előrejelzése vagy feldolgozása során a serdülők és a felnőttek közötti különbségeket megfigyelik. A serdülők jutalmának feldolgozásának okainak jobb megértése segíthet a potenciálisan káros kockázatos magatartás értelmezésében, amit sok serdülő vesz részt. Fontos megérteni, hogy a serdülők nagyobb valószínűséggel vállalnak kockázatos magatartást a felnőtteknél, mert túlbecsülik a lehetséges jutalmakat ( a döntéshozatali folyamat korai szakaszában), vagy mert a kapott jutalmakra adott válaszok eltérnek a felnőttekétől (egy későbbi szakaszban). A serdülőkorban a jutalomérzékenységben rejlő lehetséges különbségek áttekintése tájékoztat bennünket arról, hogy milyen folyamatok vannak a serdülők valós kockázatos viselkedésében. Ezen túlmenően ez a tudás segíthet a serdülők beavatkozásában és a serdülők védelmében az általuk szembesülő problémákkal szemben. A különböző korú résztvevők közötti jutalom-alapú agyterületek alapvető különbségei bonyolíthatják a viselkedésbeli fejlődési változások értelmezését. Ennek a nehézségnek az egyik módja az, hogy tanulmányozzuk a jutalomfeldolgozást egy kísérleti feladat segítségével, amelyben a jutalom és a kockázat nem kapcsolódik a résztvevők viselkedéséhez (hasonló megközelítés esetén lásd: Tobler és mtsai. 2008). Ezért a vizsgálat célja a neurális aktiváció fejlődési különbségeinek vizsgálata a jutalomfeldolgozás különböző fázisaihoz kapcsolódó viselkedés hiányában.
A korai és középkorú serdülőkorban és a fiatal felnőttkorban összehasonlítottuk az eredménymegjelenítés és az eredményfeldolgozás neurális szubsztrátjait az fMRI használatával. A jutalom feldolgozásában szerepet játszó agyi régiók fejlődésének meghatározása érdekében 3 homogén korcsoportokat (10 – 12 éves, 14 – 15 éves és 18 – 23 évesek) vettünk fel. Ezek a résztvevők egy Slot Machine feladatot (Donkers és mtsai. 2005) egy egyszerű paradigma, amelyben a kis pénzbeli jutalmak kiszámíthatatlanok és nem kapcsolódnak a viselkedéshez. Ebben a feladatban a résztvevők megtekintik az 3 játékgépeket, amelyekben a gyümölcsök képeit egymás után mutatják be. Csak akkor, ha ezek az 3 képek megegyeznek, a résztvevők pénzt nyernek. A feladat magában foglalja az 3 különböző feltételeinek bemutatását: 1) az összes 3 kép különbözik (az úgynevezett XYZ állapot), 2) az első 2 kép ugyanaz, de a harmadik más (más néven XXY feltétel), és 3) az összes 3 kép ugyanaz (XXX feltétel). Ily módon a paradigma lehetővé tette számunkra, hogy szétválasszuk az eredménymegőrzéshez kapcsolódó agyi aktivációt (amikor az 2 képek első 3-je ugyanaz, mint az összes 3-kép különbözik; XXY vs. XYZ), a jutalom feldolgozása (amikor az összes 3 kép van) ugyanaz, mint az első 2 három képből ugyanaz: XXX vs XXY), és a jutalom elhagyása (XXY vs. XXX).
Elemzéseink a jutalom feldolgozásában és a bizonytalanságban szerepet játszó agyterületek azonosítására összpontosítottak, beleértve a striatumot, az inszulát és az orbitofrontális kéregeket (OFC). Első hipotézisünk az volt, hogy ezek a régiók funkcionális fejlődést mutatnak, ami a különböző korcsoportok eltérő aktiválási mintázatában tükröződik. A lineáris és nemlineáris fejlődési mintákat vizsgáltuk. Második hipotézisünk az volt, hogy ha a serdülők kockázatvállalása a jutalom iránti fokozott érzékenységhez kapcsolódik, akkor ezt a korcsoportban a ventrális striatumban bekövetkező aktiváció csúcsában kell tükröznie. Megvizsgáltuk, hogy az eredmények előrejelzése vagy feldolgozása során a ventrális striatum eltérő viselkedést mutat a viselkedési követelmények hiányában, és hogy az adott régióban a jutalmakra adott válasz megnövekszik vagy csökken-e a felnőtteknél. Az eredmények várhatóan betekintést nyújtanak a díjazással összefüggő agyterületek fejlődésébe a serdülőkorban, és hozzájárulnak a tinédzserek és a felnőttek közötti idegrendszeri válaszok összetettebb jutalmazási és kockázatvállalási feladatokban való értelmezéséhez.
Anyagok és módszerek
A résztvevők
Összesen 53 egészséges, jobbkezes önkéntesek vettek részt a vizsgálatban, tizenöt 18 – 23 éves (7 nőstény; átlagéletkor = 20.2, standard deviáció [SD] = 1.6), tizennyolc 14 – 15 éves (10 nőstény; életkor = 15.0, SD = 0.7) és tizenhét 10 – 12 éves (8 nőstény; átlagéletkor 11.6, SD = 0.8). Minden résztvevőtől és egy elsődleges gondozótól tájékozott beleegyezés született, ha a résztvevők fiatalabbak voltak, mint az 18 évesek. A tanulmányt a Leiden Egyetem Orvosi Központjának orvosi etikai bizottsága (LUMC) hagyta jóvá. Az 3 további felnőtt résztvevőinek adatait technikai nehézségek miatt kizárták. Az elemzésekből kizárták azokat az adatokat, amelyek az 3 mm-nél több irányban mozogtak. Ezért kizárták a 3 résztvevői (14, 15 és 10 évesek) adatait. Az 0.52-18 évesek 23 mm-es átlagmozgása 0.68 mm volt az 14-15 évesek esetében, és 0.62 mm az 10 – 12 évesek esetében. A korcsoportok közötti átlagos mozgás különbsége nem volt szignifikáns (P > 0.1).
Viselkedési értékelés
A szkennelés előtt minden résztvevő egy csendes laboratóriumban készült a szkennelési munkamenetre, amelyben egy szkenner volt. Ez a szkenner, amely egy tényleges mágneses rezonancia képalkotó (MRI) szkenner környezetét és hangjait szimulálta, lehetővé tette a kiskorúak számára, hogy hozzászokjanak a szkenner környezetéhez, és arra használták, hogy minden résztvevő számára megmagyarázza a szkennelési eljárást. Annak érdekében, hogy becslést kapjunk az IQ-ról, a Wechsler Adult Intelligence Scale 2 részvizsgálatának életkor-megfelelő változatai (Wechsler 1981) vagy a Wechsler Intelligence Scales gyermekeknek (Wechsler 1991) - A hasonlóságokat és a blokktervezést minden résztvevőnek adták be. Az 10 – 12 évesek, az 14 – 15 évesek és az 18 – 23 évesek esetében az IQ értékek 119.7 (SD = 9.7), 106.0 (SD = 9.0) és 108.7 (SD = 9.4) voltak. Az 10 – 12 évesek átlagos IQ-je szignifikánsan magasabb volt a többi 2 korcsoporthoz képest (F2,49 = 11.62, P = 0.001), de az összes résztvevő IQ-értéke az átlagos tartományba esett. Az alábbiakban bemutatott elemzések mindegyike korrigálódott az IQ különbségei között, az IQ-t, mint az elemzések kovariancia tényezőjét. A hatásokat azonban nem befolyásolta az IQ különbségek. Ezért az IQ különbségeket nem írjuk le tovább.
Valamennyi résztvevőt egy pszichiátriai állapot, a kábítószer-használat, a fejsérülések és az MRI ellenjavallatok ellenőriztek egy ellenőrzőlista segítségével. Egyik résztvevő sem jelentett problémát. Ezenkívül az 2 legfiatalabb korosztályainak résztvevőit a gyermek viselkedésellenőrzőlistájában a szülői minősítések használatával kivizsgálták.Achenbach 1991). Az összes résztvevő pontszámai a nem klinikai tartományba esnek.
Kísérleti terv
A résztvevők elvégezték a Slot Machine Task feladatot, amely a korábban használt paradigma gyermekbarát változata volt Donkers és mtsai. (2005). Minden próba az 3 üres játékgépek bemutatásával kezdődött. 500 ms után a képernyő alján egy érmét mutattak be az 1000 ms számára, amely cue-ként szolgált. Annak érdekében, hogy a résztvevők részt vegyenek a (egyébként passzív) feladatban, arra utasították őket, hogy indítsák el a gépeket azáltal, hogy a jobb oldali mutatóujjával ellátott előre beállított gombot megnyomják. A választ a 1000-ms időablakban kellett megadni. Az 1000-ms válaszablakot, az 3 képeket, az 1 minden lehetséges 3-típusát (kivi, körte vagy cseresznye pár) egymás után mutattuk be, balról jobbra a nyerőgépekben, minden 1500 ms-ban (lásd Ábra 1).
Például (a) egy próba és (b) a nyerőgép feladatának lehetséges eredményei. Egy 1000-ms időablakot követően, amelyben a résztvevők válaszolhatnak a cue-ra, az 3 képek egymás után minden 1500 ms-ban megjelentek, ami 3 próba típusokat eredményezett: XXX, XXY vagy XYZ. Minden résztvevő nyerte meg az € 0.05-t minden egyes XXX próbán, és nem nyert más feltételeket.
A képeket 3 lehetséges megrendelésekben mutatták be: 1) 3 különböző képek (pl. Kiwi-körte-cseresznye, XYZ-kísérletek), 2) 2 azonos és 1 másképp (pl. Kiwi – kiwi-cseresznye, XXY-nek nevezve) 3 azonos képeket (pl. kiwi – kiwi – kiwi, XXX kísérletek). Ezek az 3 kísérleti típusok az 3 kísérleti feltételeket képviselik. A kísérletek bemutatásának sorrendje véletlenszerű volt, és a résztvevőket az 3 képek új kombinációjával mutatták be minden egyes kísérleten.
A résztvevőket előzetesen tájékoztatták arról, hogy minden egyes X-próba során 0.05 € -ot kapnak, és nem szereznek pénzt más típusú próbákra. Amikor a résztvevők nem válaszoltak az 1000-ms cue bemutatása során, a próba véget ért, és kaptak egy € 0.10 büntetést. Ez a vizsgálatok kevesebb mint 5% -ánál fordult elő. A kísérlet végén a teljes nyereményt (€ 1.50) hozzáadtuk azon összeghez, amelyet a résztvevők a tanulmányban való részvételért megtérítettek.
MRI adatgyűjtés
A 2 eseményekkel kapcsolatos vizsgálatok során a kísérletek körülbelül 7 min. A vizuális ingereket egy olyan képernyőre vetítettük, amelyet a résztvevők láthattak a fejtekercshez csatlakoztatott tükör segítségével. A szkennelés során a résztvevőknek összesen 120 kísérleteket mutattak be, amelyekben a XXX, XXY és XYZ kísérleteket összekeverték, így az 60 XYZ vizsgálatok, az 30 XXY és az 30 XXX vizsgálatok mindegyik vizsgálatban 60 vizsgálatokkal készültek. A jutalmakra adott időskori különbségeket befolyásolhatja a tanulási valószínűségek lassú érlelése és a kockázat előrejelzése. Ezt a lehetőséget ellenőriztük azáltal, hogy az 3 egymást követő ingereket pszeudorandomban mutattuk be a bizonytalanság maximalizálása érdekében. Az első kép bemutatása után minden kísérletnél az 3 sorozata következő képének azonos valószínűsége mindig 50% volt. Hasonlóképpen, miután 2 azonos képeket mutattak be, az a valószínűség, hogy a harmadik kép ugyanaz volt, az 50% (50% XYZ, 25% XXY és 25% XXX kísérletek, az alábbi Donkers és mtsai. 2005). A kísérleti kísérletek között 1 és 3 s között eltolódó, 500 ms-os lépésekben eltolódó rögzítési periódusokat adtunk.
A szkennelést egy standard teljes fejtekercs segítségével hajtottuk végre egy 3-T Philips szkennerben a LUMC-n. A funkcionális adatokat a T2* súlyozott gradiens-echo echo-sík impulzusszekvencia (38 egymás melletti 2.75-mm ferde axiális szeletek, interleaved megszerzés, idő ismétlés = 2.211 s, idő echo = 30 ms, 2.75 × 2.75 mm síkbeli felbontás, 230 kötetek futásonként ). Az első vizsgálat minden 2-kötetét eldobották, hogy ezt lehetővé tegyék T1-egyensúlyozó hatások. Nagy felbontású T2* súlyozott képek és nagy felbontású T1-anatómiai képeket gyűjtöttünk a szkennelés végén. A fejmozgást egy párnával és habgal ellátott betétekkel korlátozta, amelyek körülvették a fejet.
fMRI előfeldolgozás és statisztikai elemzés
Az adatok előfeldolgozását és elemzését SPM2 (Wellcome Department of Cognitive Neurology) segítségével végeztük. A képeket korrigáltuk a szeletfelvétel időzítésének különbségeihez, majd merev testmozgás-korrekciót végeztünk. A strukturális és funkcionális térfogatok térbeli normalizálódása volt T1 és echo-planar képalkotó sablonokat. A normalizálási algoritmus egy 12-paraméter affin transzformációt használt egy nemlineáris transzformációval, amely kozin bázis függvényeket tartalmaz. A normalizálás során az adatokat 3-mm köbös voxel-re állítottuk át. A sablonok az MNI305 sztereotaxikus téren alapultak (Cocosco és mtsai. 1997). A funkcionális térfogatokat egy 8-mm teljes szélességgel simítottuk fel fél maximális izotróp Gauss-kernelben. A statisztikai elemzéseket az egyes alanyok adatai alapján végeztük az általános lineáris modell (GLM) segítségével a SPM2-ben.
Az fMRI idősorokat olyan események sorozataként modelleztük, amelyek egy kanonikus hemodinamikai válaszfunkcióval (HRF) konvertálódtak az 2 külön modellekben. Az 3 különböző körülmények között (XXX, XXY és XYZ) minden egyes kísérletet modelleztünk, mint a második inger kezdeti idejét körülvevő nulla időtartamú eseményt egy első modellben, és a harmadik stimulus kezdeti időpontjaiban egy második modellben. Azokat a kísérleteket, amelyeket a résztvevő nem válaszolt az 1000-ms cue ablakon belül, külön-külön modelleztek és kizárták az fMRI elemzésekből.
Mindegyik résztvevő esetében a legjobban illeszkedő kanonikus HRF magasságának minden egyes állapotra vonatkozó paraméterbecslését páros kontrasztokban használtuk. Az első modell esetében a XXY és az XYZ összehasonlításához kontraszt képeket számoltunk ki (azaz összehasonlítottuk azt a helyzetet, amikor a résztvevők először 2 képeket láttak, amelyek ugyanazok voltak [XX], mint a különböző 2 képek, amelyek különbözőek voltak [XY]). az agyaktiválási minták, amelyek a kísérletek eredményének „előrejelzéséhez” kapcsolódnak, azon feltételezés alapján, hogy a serdülők érzékenyebbek a potenciális előnyökre, mint a felnőttek. A második modell esetében kontrasztképeket számítottunk ki a XXX és XXY feltételek összehasonlítására, összehasonlítva a próbák eredményének feldolgozásához kapcsolódó agyi aktiválási mintákat. Az egyes résztvevők számára kiszámított kontrasztképeket a második szintű csoportelemzésekhez nyújtottuk be. A csoport szintjén az egész agyi kontrasztokat a feltételek között egy farkú végzéssel számítottuk ki t- ezeken a képeken teszteljük a résztvevőket véletlenszerű hatásként. A teljes agyi statisztikai térképeket a (z) P <0.001, 5 összefüggő voxel kiterjedési küszöbértékkel.
Statisztikai elemzések: életkorral kapcsolatos különbségek
Mivel az 3 különböző korosztályaiban különösen érdekeltek az eredménymegjelenítéshez és az eredményfeldolgozáshoz kapcsolódó aktiválási mintázat, a variancia (ANOVA-k) voxelwise analízisét olyan régiók azonosítására végeztük, amelyek életkorral kapcsolatos különbségeket mutattak az aktiválásban. A XXY – XYZ kontrasztjaiban teszteltük a lineáris (-1 0 1), a kvadratikus (-0.5 1 −0.5) és a (1-0.5-0.5), (-0.5-0.5 1) hatásokat az első modellre ( és a XXX-XXY a második modell esetében (eredményfeldolgozás). Az ANOVA-kat szignifikánsnak tekintettük az 0.001 statisztikai küszöbénél, amely nem korrigált többszörös összehasonlításra, az 5 összefüggő voxelek küszöbértékével.
Képalkotási eredmények: Érdeklődési régió elemzése
A MARSBAR eszköztárat használtuk az SPM2 használatához (Brett és mtsai. 2002) az érdeklődési terület (ROI) elemzések elvégzése az aktiválási minták további jellemzésére. 6-mm-es gömb alakú ROI-kat hoztunk létre, amelyek az ANOVA-tesztek során azonosított régiók csúcs aktivitási voxeljére koncentrálódtak az életkorral kapcsolatos különbségekre. Ezen túlmenően, a MARSBAR-ot használtuk a vér oxigénszint-függő aktivitási idősorainak kivonására ezekben a ROI-kban, az egyes kísérleti körülmények átlagolásával az egyes kísérletek kezdetétől kezdődően. Ezeket az időpályákat szemléltető célokra mutatják be Az 2 számok és a 3.
A 0–12 éves, 14–15 éves és 18–23 éves résztvevők teljes agyi eredményei az XXY> XYZ kontraszt lehetséges jutalmának előrejelzéséhez kapcsolódnak P <0.001 javítatlan küszöb (felső panel); 6 mm-es gömb alakú ROI és átlagos időtartam a 3 korcsoportban az elülső insula és a striatum (alsó panel) esetében.
A 10–12 éves, 14–15 éves és 18–23 éves résztvevők teljes agyának eredményei a XXX> XXY kontraszt lehetséges jutalmának előrejelzéséhez kapcsolódnak P <0.001 javítatlan küszöb (felső panel) és XXY> XXX (kék színnel); 6 mm-es gömb alakú ROI-k és átlagos időtartam a 3 korosztály számára a striatum és az OFC számára (alsó panel).
Eredmények
Eredmény előrejelzés
GLM elemzést végeztünk a második inger kezdetekor modellezett funkcionális adatokon, és kiszámoltuk az XXY> XYZ voxelirányú kontrasztját 10–12 évesek, 14–15 évesek és 18–23 évesek külön-külön. Ezek az elemzések nagyrészt átfedő aktivációs területeket eredményeztek a 3 korcsoportban. Valamennyi korcsoportban a kimenetel-várakozás következetesen a jobb elülső szigetelés aktiválásával járt (lásd Ábra 2, felső panel). 10 – 12 éves és 14 – 15 éves korúaknál mindkét féltekén elülső inzuláris aktivációt találtunk. Ezen túlmenően a serdülők korcsoportjai aktivációs klasztereket mutattak a ventrális striatumban és a dorsalis cinguláris kéregben. Jelentős klasztereket és megfelelő MNI koordinátákat jelentenek be Kiegészítő táblázat 1.
A XXY – XYZ kontrasztban az életkorral kapcsolatos változásokra vonatkozó voxelwise ANOVA-k tesztelése nem eredményezett olyan jelentős klasztereket, amelyek P <0.001. Liberálisabb küszöbön (P <0.005), az −1 0 1 kontraszt ANOVA-vizsgálata lineáris változást mutatott az aktív kor előrehaladtával a jobb elülső szigetelésben (csúcs 42, 12, −3, z = 2.95), F1,47 = 11.24, P = 0.002. Ezzel a voxelrel egy 6 mm-es gömb alakú ROI-t hoztunk létre, és egy korosztályt (3) × állapotot (2) ANOVA-t végeztünk a ROI-ból nyert adatokra, hogy tovább jellemezzük az aktivációs mintákat ebben a régióban. Ennek a ROI-nak az átlagos sorozata a ábra 2. Ennek a ROI-nak az ANOVA-je egy korosztály × állapotfüggő interakciót eredményezett, F2,47 = 7.00, P = 0.002. Az utólagos összehasonlítások megerősítették, hogy ez a régió a XXY-ben aktívabb volt az 10-12 évesek XYZ-állapotához képest, F1,16 = 11.26, P = 0.004 és 14 – 15 évesek, F1,17 = 3.62, P = 0.005. Az 18 – 23 évesek esetében a feltételek közötti különbség nem volt szignifikáns (P = 0.19).
A XXI – XYZ kontrasztban nem találtak életkorral kapcsolatos változásokat a striatumban. Egy ANOVA kimutatta, hogy ez a régió minden korosztályban aktív (csúcs: -9, 9, 0, z = 4.57) az eredmények előrejelzésére, F3,47 = 13.11, P <0.001. Ahogy az várható volt, a régió 6 mm-es gömbös megtérüléséből kinyert adatok ANOVA-k az állapot fő hatását eredményezték, F1,47 = 23.73, P <0.001 és nincs szignifikáns interakció a korcsoporttal (P = 0.1). Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a striatum minden korcsoportban azonos mértékben aktívabb volt a potenciális jutalom előrejelzésében. Mindazonáltal, a korcsoportok összehasonlítása külön-külön azt sugallja, hogy a serdülők csoportjában nagyobb ventrális striatum válasz van. Vagyis az 10-12 és az 14-15 évesek esetében az XXY-es feltétel jelentősen több aktiválást eredményezett az XYZ-állapothoz képest (P = 0.001 az állapot fő hatására), míg a felnőtteknél ez a különbség csak a jelentőség irányába mutatott.P = 0.09).
Eredmények feldolgozása
Az eredmények feldolgozásához kapcsolódó agyi aktiválódási minták vizsgálatához hasonló GLM elemzést végeztünk a harmadik inger kezdetekor modellezett funkcionális adatokon. Ismét külön számítottuk a 10−12 éves, a 14–15 éves és a 18–23 éves érdeklődés kontrasztját. Az XXX> XXY (jutalomfeldolgozás) ellentétére aktivációt találtunk a striatumban és a dorsalis cinguláris kéregben 10–12 évesek és 14–15 évesek esetében (lásd: Ábra 3, felső panel). Az 18-23 évek korosztályai számára nem találtak jelentős klasztereket, még a liberálisabb korrigálatlan küszöbértéknél sem. P <0.005. A 14–15 éves gyerekek aktiválódást mutattak a bal oldali PFC-ben is.
Az XXY> XXX fordított kontrasztjának GLM-je (a kihagyott jutalom feldolgozása) nem mutatott ki szignifikáns klasztereket mind a 10-12 éves, mind a 14-15 éves gyermekek körében. Ezzel szemben a bal oldali OFC-ben egy régió jobban reagál a kihagyott jutalmakra 18–23 éves korosztályban, javítatlan küszöbérték mellett. P <0.001. A jelentősebb klaszterek és a megfelelő MNI-koordináták áttekintése Kiegészítő táblázat 2.
Az életkorral összefüggő változásoknak az XXX – XXY kontrasztra vonatkozó voxelwise ANOVA tesztjei megerősítették az XXX + XXY kontraszt teljes agyának megállapításait azáltal, hogy megmutatták, hogy a striatumban az aktiváció különbözik serdülők és fiatal felnőttek között. Javítatlan küszöbértéknél P <0.001, a −0.5 1 −0.5 kontraszt ANOVA-vizsgálata egy klasztert mutatott ki a ventrális striatumban (csúcs 12, 9, −15, z = 3.68), amely négyzetes fejlődési mintát mutatott, F1,47 = 17.64, P <0.001. Az életkorcsoport (3) × feltétel (2) Az ANOVA a 6 mm-es, gömb alakú ROI-ra, ezen voxelre összpontosítva, kimutatta, hogy ez a régió aktívabb volt a XXX-ben, mint a 14–15 évesek XXY-állapota F1,17 = 22.84, P <0.001, de nem különbözött a feltételektől a 10–12 éves korosztályban (P = 0.41) és 18-23 évesek (P = 0.12) (lásd Ábra 3, alsó panel).
A különálló korcsoportok teljes agyi kontrasztjai egy olyan területet mutattak ki az oldalsó OFC-ben, amely reagál a felnőtt csoport elmaradt jutalmára. Ezt az eredményt egy ANOVA teszt segítségével igazoltuk ki a görbe vonalú fejlődési trendre a −0.5 −0.5 1 kontraszt segítségével, amely az OFC oldalsó tartományát eredményezte (csúcs: -27, 48, −3, z = 3.05), F1,47 = 11.99, P = 0.001 (lásd Ábra 3, alsó panel). Az adott régió 6-mm gömb alakú ROI-ján lévő ANOVA-k feltételezett × életkori interakciót eredményeztek F2,47 = 8.67, P = 0.001. Az utólagos összehasonlítások megerősítették, hogy ez a régió csak fokozott választ adott a jutalmak elhagyására, szemben az 18 – 23 évesek által kapott díjakkal F1,14 = 7.38, P = 0.02.
Megbeszélés
Ezt a tanulmányt azzal a kérdéssel motiválta, hogy a serdülők különböznek a felnőttektől a bizonytalan jutalmak iránti érzékenységükben. Megvizsgáltuk az agyaktiválás fejlődési pályáját, amely a bizonytalan jutalom feldolgozásához kapcsolódik a várakozási és kimeneti fázisok során. A korábbi tanulmányok a serdülők jutalma feldolgozásával kapcsolatos következetlenséget észleltek, és mind a „túlaktív” (Galvan és mtsai. 2006) és „underactive” (Bjork et al. 2004) a serdülőkorban ösztönző jellegű neurocircuitry. A jelen tanulmány különbözött a korábbi tanulmányoktól, hogy paradigmát alkalmaztunk, ami valószínűségi jutalmat eredményezett, amely nem függ a viselkedéstől. Ez a megközelítés lehetővé tette számunkra, hogy a bizonytalanság alapján megvizsgáljuk a jutalomérzékenység alapvető különbségeit. Emellett megvizsgáltuk az 3 különböző korcsoportok neurális különbségeit: 10 – 12 évesek, 14 – 15 évesek és 18 – 23 évesek, ami lehetővé tette számunkra, hogy különböző korú életkori változásokra teszteljünk.
A vizsgálat eredményei 2 fő eredményei voltak: 1) a bizonytalan jutalmak előrejelzése során minden korcsoportban a striatumban fokozott aktiváció mutatkozott, de az elülső inklúzióban lévő klaszter lineáris csökkenést mutatott a korai serdülőkortól a felnőttkorig és az 2-ig), amikor az eredményt feldolgozták. a középkorú serdülők jobban reagáltak a kapott haszonra, ahogy azt a ventrális striatumban bekövetkezett fokozott aktiváció jelezte, míg a fiatal felnőttek leginkább a jutalmak elhanyagolására reagáltak, amint azt az OFC fokozott aktivációja jelezte. Általánosságban elmondható, hogy eredményeink alátámasztják azt a hipotézist, miszerint a középkorú serdülőkort a túlaktív ösztönzővel kapcsolatos neurocircuit jellemzi, de megmutatjuk, hogy ez a hatás a jutalom átvételi fázisában a legerősebb. A korábbi vizsgálatok eredményei fényében ezek az eredmények azt a hipotézist támogatják, hogy a túlaktív jutalmakkal kapcsolatos áramkör és az éretlen PFC áramkör potenciálisan torzítja a serdülőket a kockázatok megszerzésére (lásd még Ernst et al. 2006; Galvan és mtsai. 2006; Casey, Getz et al. 2008).
Fejlődési változások az eredménymegjelenítésben
Az eredmények előrejelzése a striatum és az anterior inzuláció aktivációjával társult, amikor az első 2 ingerek azonosak voltak, és jelezték a győzelem lehetőségét. Az inzulin aktiválása lineáris csökkenést mutatott az életkorral; ez a régió az 10 – 12 éveseknél volt a legaktívabb, kevésbé aktív az 14 – 15 éveseknél, és a legkevésbé aktív az 18 – 23 évek korosztályában, amikor a jövedelemre számított. Az általunk használt paradigmában a potenciális jutalom előrejelzése a maximális bizonytalansághoz kapcsolódott. Az ugyanazon képek 2-jének bemutatása után a harmadik kép valószínűsége azonos vagy különböző volt. Ezzel ellentétben, amikor a második kép különbözött az elsőtől, a jutalom már nem volt lehetséges, és ennek következtében nem volt bizonytalanság az eredmény előrejelzésével kapcsolatban. Az elülső inzuláris aktiválás korfüggő változása tehát legalább az 2 folyamatok közötti különbségeket tükrözheti: 1) pozitív jutalom, ami a jutalom vagy az 2 fogadásának előrejelzésével jár, a bizonytalanságot egy ismeretlen eredmény előrejelzésében.
Eredményeink összhangban állnak a közelmúltban végzett vizsgálatok eredményeivel, amelyek az elülső szigetelést érintik olyan helyzetekben, amikor a döntések bizonytalansághoz kapcsolódnak (Paulus et al. 2003; Volz et al. 2003; Huettel és mtsai. 2005; Huettel 2006; Volz és von Cramon 2006). Az elülső inszulát gyakran a pszichofiziológiai izgalom tapasztalatában érintették. Azt javasolják, hogy az inzulintámogatási döntéshozatal az autonóm idegrendszeri válaszreakcióknak a döntéshez kapcsolódó kockázatra való visszavezetésével tükröződik.Bechara 2001; Critchley és mtsai. 2001; Paulus et al. 2003). A hátrányos döntést megelőző nagy, autonóm jeleket javasoltak arra, hogy figyelmeztető jelként szolgáljanak a kockázatvállalás ellen (Bechara et al. 1997). E hipotézis fényében a fiatalabb serdülőknél a megnövekedett inzuláris válasz ellentmondásosnak tűnik. Más tanulmányok azonban arra utaltak, hogy ez az autonóm jel tükrözi a meghozandó döntés jelentőségét (Tomb és mtsai. 2002), és az előzetes fejlesztési tanulmányok azt mutatták, hogy a gyerekek önálló jeleket tapasztalnak a kockázatos döntések előkészítésekor, de nem használják ezeket a jeleket a döntéseik optimalizálására (Crone és van der Molen 2004, 2007; Crone és mtsai. 2005). A jelenlegi vizsgálatban a fiatal serdülőknél a megnövekedett inzulinkezelés tükrözi a régió éretlenségét. A legfiatalabb résztvevők megnövekedett pszichofiziológiai érzékenységet tapasztaltak egy lehetséges jutalom előrejelzésével kapcsolatos bizonytalanság miatt. Annak ellenére, hogy nem gyűjtöttünk szubjektív hatásokat, a korábbi vizsgálatok kísérletezték a tapasztalt hatás és az agyi aktiváció mintáinak korrelációját. Egy közelmúltbeli tanulmány megállapította, hogy bár a ventrális striatumban bekövetkezett aktiváció korrelált a pozitív pozitív hatással, az elülső inzuláció aktiválódása pozitív és negatív jelentett hatással volt összefüggésben.Samanez-Larkin és mtsai. 2007). A vizsgálat eredményei arra utalnak, hogy az elülső szigetelés hozzájárulhat a döntéshozatalhoz azáltal, hogy a bizonytalan helyzetekben az általános felkeltést tükrözi.
Huettel (2006) az elválaszthatatlan bizonytalanság a potenciális jutalom nagyságával (jutalmi kockázat) és az optimális válasz (bizonytalansági kockázat) bizonytalanságával kapcsolatos. Megmutatta, hogy az elülső inzuláció aktiválását szelektíven befolyásolta a válaszkiválasztással kapcsolatos bizonytalanság. Eredményeink azt mutatják, hogy az elülső szigetelés a válaszkiválasztás hiányában bizonytalan helyzetekben vesz részt, ami arra utal, hogy ez a régió általánosabb szerepet játszhat az eredmények bizonytalanságának képviseletében. Egy friss tanulmány (Preuschoff és mtsai. 2008) kimutatta, hogy az elülső szigetelés a bizonytalanság mértékét olyan mértékben tükrözi, amelyhez hasonlóan a striatum érzékeny a jutalom nagyságára. A szerzők azt sugallják, hogy az elülső inula támogathatja a striatumban a jutalom-előrejelzési hibákhoz hasonló folyamatokat. Az aktiváció lineáris csökkenése ebben a régióban azt mutatja, hogy az idő előtti inzuláris funkció a serdülőkorban éretlen, és arra lehetne következtetni, hogy a serdülőknél nagyobb a nehézség a bizonytalan helyzetben felmerülő kockázat felmérésére. Lehetséges, hogy a serdülők a jelen tanulmányban a felnőtteknél gyakrabban jutottak a jutalomhoz, mert nem tudták, hogy a jutalmak előfordulása kiszámíthatatlan. Összefoglalva, az elülső inzulusban a megnövekedett válasz a bizonytalan jutalom előrejelzésében torzíthatja a serdülőket a fokozott kockázatvállalási magatartás felé.
Az egyik magyarázatot, hogy figyelembe kell venni, hogy az elülső inzulin fokozott aktiválása negatív hatást tükröz. A győztes nem tapasztaltabb tapasztalt negatív ébredéshez vezethet, amikor a próba végén (XXY) fordul elő, mint amikor a második kép (XYZ) bemutatásakor következik be. Annak ellenére, hogy a második stimulus kezdetén becsültük a HRF-et, a harmadik inger később követte az 1.5-et. Ezért lehetséges, hogy a megfigyelt neurális választ a harmadik inger befolyásolja. A jövőbeni tanulmányokban fontos lesz a kockázat / bizonytalanság mértékének és a serdülők döntéshozatalára jutó jutalom mértékének további vizsgálata. Tekintettel arra, hogy a serdülők csoportja a jutalomra összpontosít, érdekes lenne annak vizsgálata, hogy a bizonytalanságra reagáló idegrendszerek hasonlóan reagálnak-e, ha az eredmény negatív, azaz amikor a XXX feltétel inkább veszteséget tükrözne, mint az nyereség.
Fejlesztési változások az eredményfeldolgozásban
Amint az várható volt, a nyert pénz növelte a ventrális striatum aktiválódását. Ez a megállapítás ismétli a korábbi tanulmányokat, amelyek kimutatták, hogy ez a régió reagál a jutalmakra (Knutson és mtsai. 2001; McClure és mtsai. 2003; Huettel 2006). Érdekes, hogy a nyereményt követő striatális aktiváció az 14-15 éves korosztályban a legmagasabb, és az 10-12 éves és az 18-23 évesek esetében kevésbé volt kimutatható, összhangban azzal a feltételezéssel, hogy ez a régió jobban reagál a serdülők körében (Galvan és mtsai. 2006; Ernst et al. 2006; Casey, Getz et al. 2008).
A jelen tanulmányban a középső serdülőkorban csak a jutalom feldolgozására, és nem a jutalom-előrejelzésre találtunk a csúcsot a ventrális striatumban. Ez a megállapítás nem egyeztethető össze a korábbi tanulmányokkal, amelyek szerint a régióban az aktiválódás nőtt a jutalmak tényleges átadása előtt. Ezeket az előzetes eredményeket arra hívtuk fel, hogy javasolják a ventrális striatum szerepét az eredmények előrejelzésében és előrejelzésében (Knutson és mtsai. 2001; Bjork et al. 2004; Galvan és mtsai. 2006; Huettel 2006). Eredményeink azonban arra utalnak, hogy a serdülőknél a ventrális striatumválasz csúcsa csak a jutalmak fogadásakor található. A korábbi kísérletekben a jelek potenciális jutalmakat jeleztek, és a jutalom előrejelzését engedélyezték, ezért ezekben a vizsgálatokban a ventrális striatumban bekövetkező aktiválás korai választ adhat a „tudásra” való válaszadásra, mint a jutalom „lehetőségének” előrejelzésére. Ezek az adatok arra is utalhatnak, hogy a serdülők túlbecsülik annak esélyét, hogy jutalmat vagy jutalmat kapjanak. Azt javasoljuk, hogy a jelen tanulmányban a ventrális striatumban az aktiválás csúcsát nem figyelték meg a jutalom tényleges leadásáig, mert a feladatterv maximalizálta a bizonytalanságot, és nem tette lehetővé a jutalom előrejelzést. Annak ellenére, hogy a várakozási eredmények nem mutattak statisztikailag szignifikáns csúcsot az aktivációban és az életkori állapotban való interakciót a ventrális striatumban, az utóvizsgálatok arra utaltak, hogy a fiatal és középkorú serdülőknél a felnőtteknél nagyobb várakozás volt. A jövőbeni tanulmányoknak részletesebben meg kell vizsgálniuk a várakozásokat és az eredményeket.
Végül a fiatal felnőttek, de nem korai és középkorú serdülőkorúak, a bal oldali OFC-ben fokozott aktiválódást mutattak a jutalmak elhagyása után. Az OFC oldalát korábban a büntetés feldolgozásában érintették (O'Doherty és mtsai. 2001). Az OFC nagymértékben kapcsolódik az étvágyas áramkörökhöz és a PFC-n belüli más régiókhoz, és nemrégiben azt javasolta, hogy az OFC integratív funkciója az agyi válaszok affektív információkra való irányítása és az affektív döntéshozatal irányítása azáltal, hogy fenntartja és frissíti az ábrázolást. ösztönzőkkel kapcsolatos elvárások online (a véleményekről lásd:. \ t O'Doherty 2007 és a Wallis 2007). A fiatal felnőttek oldalsó OFC válaszai ezért jelezhetik a fokozott figyelem szükségességét és a viselkedés kiigazítását a negatív eredmények után. Meg kell jegyezni, hogy az OFC heterogén régió, és a jövőbeni tanulmányokban számos kérdésre van szükség a célirányos viselkedésben és a döntéshozatalban betöltött szerepével kapcsolatban, valamint a kapcsolódó fejlesztésekkel kapcsolatos változásokban. Az a megállapítás, hogy ez a régió részt vesz a felnőttek kedvezőtlen kimenetelének feldolgozásában, de nem a korai és a középkorú serdülőknél, összhangban van azzal a feltevéssel, hogy a magasabb rendű feldolgozással és a kognitív kontroll funkciókkal kapcsolatos agyi hálózatok nem érik el a késő serdülőkorig (Galvan és mtsai. 2006; Ernst et al. 2006).
Következtetések
A jelenlegi eredményeket a közelmúltbeli számlák fényében lehet értelmezni, amelyek neuropszichológiai magyarázatot keresnek a serdülők viselkedésére. Mind a szociális információfeldolgozó hálózat (SIPN) (Nelson és mtsai. 2005) és a triadikus modell (Ernst et al. 2006) tartalmaz egy étvágyat és kognitív / szabályozó komponenst. Ezekben a modellekben a serdülők viselkedését erős étvágyrendszer és viszonylag gyenge ellenőrzési rendszer jellemzi. A SIPN-modell (Nelson és mtsai. 2005) azt sugallja, hogy az étvágy-összetevő alapját képező agyi struktúrák reagálnak a nemi hormonokra, és a serdülőkor elején váltanak ki, szemben a lassabb fejlődést követő kognitív struktúrákkal.
A jelen tanulmányban alkalmazott passzív paradigma nem tette lehetővé, hogy megoldjuk azokat a kérdéseket, amelyek szerint a jutalomfeldolgozás és a serdülők és felnőttek közötti kockázati felfogás közötti idegi szubsztrát különbségei hozzájárulnak a serdülők és felnőttek motivált viselkedéséhez. Fontos, hogy tisztázzuk ezt a összefüggést és fejlődési pályáját, mivel a serdülők kockázatos viselkedése súlyos következményekkel járhat (Steinberg 2004; Fareri és mtsai. 2008). Az a megállapítás, hogy a jutalomhoz kapcsolódó agyrégiók jobban reagálnak a serdülőkorban, még akkor is, ha a jutalmak nem kapcsolódnak a viselkedéshez és kicsihez, alapvető különbségeket sugallnak abban, ahogyan a bizonytalan jutalmak különböző korokban kerülnek feldolgozásra. E megállapítások ökológiai érvényességének megítélése érdekében a jövőbeni tanulmányoknak figyelembe kell venniük az egyéni különbségeket, például az érzékelési keresést, a temperamentumot és a nemet, és ezeket a régiókat bonyolultabb feladatokkal kell megvizsgálniuk. A tanulmány második korlátozása az, hogy nem kaptunk közvetlen pubertás állapotot, ami korlátozza azon képességünket, hogy a pubertális változásoknak az 10 – 12 és az 14 – 15 évek közötti különbségeket értelmezzük. A jövőbeni tanulmányoknak törekedniük kell arra, hogy szorosabban kapcsolódjanak az életkorral kapcsolatos változások a pubertás fejlődéséhez kapcsolódó változásokhoz.
Összefoglalva, eredményeink azt mutatják, hogy a viselkedés hiányában a kimenetelezéssel kapcsolatos agyaktiválási minták megkülönböztethetők az eredmények feldolgozásával kapcsolatosaktól. A bizonytalan jutalom előrejelzése az elülső inszula és a striatum aktiválódásához kapcsolódik. Különösen az elülső inzuláció aktiválása lineáris fejlődési trendet mutat, és a korai serdülőkortól a fiatal felnőttkorig csökken. Ezzel ellentétben a jutalom feldolgozása a ventrális striatumban az 14 – 15 évesek és az 10 – 12 éves korosztály aktivációjának csúcsával jár együtt. Érdekes, hogy az 18-23 évesek leginkább reagálnak a kihagyott jutalmakra, és az OFC régiókban aktiválódnak. Ezek a megállapítások alátámasztják azt a hipotézist, hogy a serdülőkort az affektív és szabályozó agyi áramkörök érlelésének egyensúlya jellemzi (May és mtsai. 2004; Ernst et al. 2006; Galvan és mtsai. 2006). A jelenlegi adatok azt mutatják, hogy a felnõttek a feldolgozás alapszintjén jobban reagálnak a várható és kapott jutalmakra és a felnőttekkel szembeni bizonytalansághoz kapcsolódó kockázatokra.
Kiegészítő anyag
Kiegészítő anyag megtalálható a következő címen: http://www.cercor.oxfordjournals.org/.
Finanszírozás
A szerzők (EAC és SARBR) által végzett kutatást az NWO VENI / VIDI támogatások teszik lehetővé.
Referenciák
;