Szexuális viselkedés férfi rágcsálókban (2007)

Horm Behav. 2007 június; 52(1):-45 55. Teljes tanulmány

Megjelent online 2007 April 19. doi: 10.1016 / j.yhbeh.2007.03.030

Elaine M. Hull és Juan M. Dominguez

Absztrakt.

A hormonális tényezők és az idegi áramkörök, amelyek szabályozzák a párosulást, hasonlóak a rágcsáló fajokon, bár a különféle viselkedési mintákban vannak különbségek. Mind az ösztradiol (E), mind a dihidrotestoszteron (DHT) hozzájárul a párzás aktiválásához, bár az E fontosabb a kopulációnál és a DHT, a nemi reflexeknél. A mediális preoptikus terület (MPOA) hormonális aktiválása a leghatékonyabb, bár a medialis amygdala (MeA) implantátumai stimulálhatják a kasztrátokba való beilleszkedést. A fő és kiegészítő szaglási rendszerekből származó kemoszenzoros bemenetek a legfontosabb ingerek a rágcsálók, különösen a hörcsögök párzásához, bár a genitoszenzoros bemenetek szintén hozzájárulnak. A dopamin agonisták megkönnyítik a szexuális viselkedést, és a szerotonin (5-HT) általában gátolja, bár bizonyos 5-HT receptor altípusok megkönnyítik az erekciót vagy az ejakulációt. A noorepinefrin agonisták és az opiátok dózisfüggő hatásokkal rendelkeznek, az alacsony dózisok megkönnyítik és a nagy dózisok gátolják a viselkedést.

Kulcsszavak: Patkányok, egerek, hörcsögök, tengerimalacok, ösztradiol, dihidrotestoszteron, tesztoszteron, mediális preoptikus terület, medialis amygdala, nemi reflexek

Bevezetés.

A reproduktív viselkedés, idegi és hormonális szabályozása fajokonként nagyon eltérő. Nagyon sok kutatás viszonylag kevés állatra összpontosított. Leírjuk a férfi rágcsálók viselkedését, idegrendszeri, hormonális és tapasztalati szabályozásukat. A patkányokkal kezdjük, amelyek a laboratóriumi kutatások leggyakoribb alanyai. Ezután leírjuk a hím egerek, hörcsögök és tengerimalacok viselkedését, megjegyezve a fajok közötti hasonlóságokat és különbségeket. A szexuális viselkedés nagyon interaktív; itt a férfiakra koncentrálunk, szem előtt tartva, hogy a nők hozzájárulása ugyanolyan fontos. A rágcsálókkal kapcsolatos kutatások nagy száma miatt, és ennek a kéziratnak az oldalkorlátozása miatt csak kis részét tudjuk idézni. További részletek a Hull et al. (2006) vagy Hull et al. (2002).

A hím patkányok kopulatív viselkedésének és ex copula reflexeinek leírása.

A hím patkányok általában szexuális találkozást kezdenek a nőivarú arc és az anogenitális régió vizsgálatával. Mindkét partner kölcsönösen gerjesztő 50 kHz-es ultrahangos énekeket bocsáthat ki. A hím a nőstény hátuljáról megközelíti, feláll és több gyors sekély lökést (19 – 23 Hz) ad meg medencéjével; ha felismeri a nő hüvelyét, akkor mélyebb nyomást fejt ki, és behelyezi a péniszét a hüvelybe az 200 – 300 msekhez (Beyer et al., 1981). Ezután gyorsan visszafelé forog, és ápolja nemi szerveit. Az 7 – 10 behatolások után, az 1 – 2 percekkel egymástól, kiürül. Az ejakulációt hosszabb, mélyebb tolóerő (750 – 2000 msec) és sokkal lassabb leépítés jellemzi (Beyer et al., 1981). Ezt a pénisz alján lévő bulbospongiosus és ischiocavernosus izmok, valamint az anális sphincter és a vázizmok ritmikus összehúzódásai kísérik (Holmes et al., 1991). A magömlés után ápolja magát, majd a postejaculatory intervallum (PEI) alatt nyugszik, amely 6-től 10 percig tarthat, mielőtt a párzás folytatódik. A PEI első 50 - 75% -ában a hím nem fog újra megpárosulni, és 22 kHz ultrahangos hangosításokat bocsát ki. Az utóbbi 25% alatt folytathatja a párosulást, ha új nőstény nővel vagy enyhén fájdalmas ingerrel mutatkozik be. Az 7 – 8 ejakuláció után a férfiak elérték a telítettséget, és általában nem ismét párosulnak 1 – 3 napokig. A korábbi szexuális élmény nagyobb kopulatációs „hatékonyságot” és fokozott ellenállást biztosít a különféle sérülések, kasztrálás és stressz hatásainak ellenére (Hull és mtsai., 2006).

A kopulatív képesség megszerezhető 45 és 75 napos kor között (Meisel és Sachs, 1994 áttekintése). A prepubertális kasztráció megakadályozta a párzási viselkedés kialakulását, és az exogén tesztoszteron (T) vagy az ösztradiol (E2) felgyorsította fejlődését. Az idősödő hím patkányok elveszítik az ürítés képességét, amelyet az exogén T nem állít vissza (Chambers et al., 1991). Az ösztrogén receptorok (ER) csökkenése (Roselli et al., 1993), de az androgén receptorok (AR) nem (Chambers et al., 1991) aláássa az idős férfiak deficitjét.

Az ex copula reflexek számos kontextusban megfigyelhetők. Spontán vagy gyógyszer-indukált erekció fordul elő az otthoni ketrecben vagy semleges arénában. Az ösztönös nő illékony szagai nem érintkezés nélküli erekciót idéznek elő, amely példa lehet az emberek pszichogén erekciójára. Patkányokban „érintéses” erekciót idézhet elő úgy, hogy a hímet a hátán visszatartja, és a péniszt visszahúzza. Ezek az erekciók a corpus spongiosum felszívódásából származnak, amely a glans péniszének daganatát idézi elő (Hull és mtsai., 2006; Meisel és Sachs, 1994). Anteroflexiók is előfordulnak; ezek az ischiocavernosus izom összehúzódásaiból és a corpus cavernosum erekciójából származnak, aminek eredményeként a pénisz megemelkedik normál poszteroflexed helyzetéből. Időnként ebben az összefüggésben a magzati kibocsátás fordul elő. A visszahúzott hüvely folyamatos nyomása a pénisz alapja körül stimulálja ezeket az érintési alapú reflexeket. Végül az urethrogenitális reflexet érzéstelenített hím és nőstény patkányokban vizsgálták az emberek orgazmusának modelljeként (McKenna et al., 1991). A húgycső kihúzódását váltja ki, majd azt felszabadítja; a perineális izmok klónikus összehúzódásaiból áll.

Hormonális tényezők a hím patkány párzási viselkedésének aktiválásában.

A férfi szexuális viselkedés gyakorlatilag minden gerinces fajban a T-től függ, amelyet a herék Leydig sejtjei választanak ki, és a célsejtekben metabolizálódnak akár E2-hez (aromatizálás útján), akár dihidrotestoszterongá (DHT, 5α redukcióval). A plazma T kimutathatatlan a kasztrálás 24 óráin belül (Krey és McGinnis 1990); a kopulatív képesség azonban napról-hétre fokozatosan csökken. A párzás visszaállításához általában öt - 10 nap T szükséges (McGinnis et al., 1989). Az E2 azonban fokozta a kémiai vizsgálatokat és a kasztrátok beépítését az 35 perc alatt (Cross és Roselli 1999). Ezért a gyors, valószínűleg membrán alapú, hormonális hatások hozzájárulhatnak a szexuális motivációhoz, de a párzás teljes helyreállításához hosszabb távú genomi hatásokra van szükség.

A hím patkányok szexuális viselkedésének aktiválására szolgáló fő hormon az E2, amelyet az „aromatizációs hipotézis” javasol (lásd Hull és mtsai., 2006). A DHT, amely nem aromatizálható, és nagyobb affinitással rendelkezik az AR-khez, mint a T, nem hatásos, ha önmagában adják be. Az E2 azonban nem tartja fenn teljes mértékben a hím patkányok szexuális viselkedését (McGinnis és Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) vagy a partnerpreferenciát (Vagell és McGinnis, 1997). Tehát az androgének hozzájárulnak a motivációhoz és a teljesítményhez, és szintén szükségesek és elégségesek az ex copula nemi reflexek fenntartásához (Cooke et al., 2003; Manzo et al., 1999; Meisel et al., 1984). Annak ellenére, hogy az E2 nem volt hatékony az ex copula reflexek fenntartásában, megtartotta a hüvelyi behatolásokat a kopulában (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) azt javasolta, hogy az E aktiválja a „viselkedési kaszkádot”, amely kiválthatja a nemi reflexeket a kopulában, de nem akadályozhatja meg őket a kopulában.

A szisztémásán alkalmazott gyógyszerek hatása a patkányok hím szexuális viselkedésére.

Az adók gyakran szinergikusan hatnak több helyre, és a cselekvés helye gyakran nem ismert előre. Ezért a szisztémás gyógyszerbeadás hasznos lehet. Az 1. Táblázat összefoglalja a patkányok patkányok szexuális viselkedésére gyakorolt ​​hatásokat, amelyek több agyterületen befolyásolják a neurotranszmitter működését.

1 táblázat - A szisztémásan beadott gyógyszerek hatása a patkányok nemi viselkedésére.

Agyi területek, amelyek szabályozzák a hím patkányok szexuális viselkedését.

A fő és vomeronasalis rendszerek kemoszenzoros bemenete valószínűleg a legfontosabb inger a férfiak rágcsálóinak szexuális viselkedésében. A kétoldalú szaglás bulbectomia, amely eltávolítja mind a fő, mind a vomeronasalis útvonalakat, a kopuláció és a nem érintkező erekció változó romlását eredményezte, a szexuálisan naiv férfiak pedig jobban érzékenyek a károsodásra (Hull és mtsai., 2006). A fő és kiegészítő szaglási rendszerekből származó információkat a medialis amygdalaban (MeA) dolgozzák fel, a nemi szervek szomatoszenzoros adagolásával együtt, az subparafascularis mag parvocelluláris részén (SPFp) keresztül továbbítva, amely több fajban is magában foglalja az ejakulációs áramkört. (áttekintették Hull és munkatársai, 2006). A MeA-ból történő bejutás közvetlenül és a stria terminalis (BNST) ágymagain keresztül a mediális preoptikus területbe (MPOA) kritikus jelentőségű hím patkányok (Kondo és Arai, 1995) kopulációjában.

Az MPOA vitathatatlanul a legkritikusabb hely a férfi szexuális viselkedés összehangolásához. Az érzékszervi bemenetet közvetetten veszi az összes szenzoros rendszerből, és viszonossági kapcsolatokat küld vissza ezekre a forrásokra, ezáltal lehetővé téve az MPOA számára, hogy befolyásolja a fogadott bemenetet (Simerly és Swanson, 1986). Kimenetet továbbít a hipotalamusz, a középső agy és az agy őssejtmagjaihoz is, amelyek szabályozzák az autonóm és a szomatomotoros mintákat és a motivációs állapotokat (Simerly és Swanson, 1988). Számos tanulmányról számoltak be a kopuláció súlyos és tartós károsodásáról az MPOA sérüléseit követően (áttekintve: Hull és mtsai., 2006). Azonban az MPOA-léziókkal rendelkező hím patkányok továbbra is érintkezés nélküli erekciót mutattak (Liu és munkatársai, 1997) és bar-press-ot egy olyan lámpához, amely párosítva volt hozzáféréssel egy nőstényhez (Everitt, 1990). Everitt (1990) azt sugallta, hogy az MPOA csak a párosodás szempontjából fontos, és nem a szexuális motiváció. Az MPOA elváltozások azonban más összefüggésekben is csökkent a szexuális motivációnak, ideértve a női partner preferenciáját (Edwards és Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) és a nő üldözését (Paredes et al., 1993).

Ezzel szemben az MPOA stimulálása megkönnyítette a párosulást, ám a párzás nem vált ki híves hímekben (Rodriguez-Manzo et al., 2000). A stimuláció emeli az érzéstelenített férfiak intracavernosa nyomását (Giuliano és munkatársai, 1996), és az urethrogenitális reflext váltotta ki húgycső stimuláció nélkül (Marson és McKenna, 1994). Az MPOA nem nyúlik közvetlenül az alsó gerincvelőbe, ahol az erekció és a magok kibocsátása szabályozva van; így aktiválnia kell más területeket, amelyek viszont kiváltják ezeket a reflexeket.

Az MPOA a leghatékonyabb hely a párzás hormonális stimulálására kasztrált patkányokban; az MPOA-ban szereplő T vagy E2 implantátumok azonban nem helyreállították a kopulációt, és a DHT implantátumok nem voltak hatékonyak (Hull és mtsai., 2006). Ezért mind az ER, mind az AR az MPOA-ban hozzájárul a hím patkányok kopulációs képességéhez; másutt azonban hormonális hatásokra van szükség a viselkedés teljes aktiválásához.

A klasszikus dopamin (DA) agonista apomorfin MPOA mikroinjekciói megkönnyítették a kopulációt gonadálisan intakt és kasztrált patkányokban, és fokozták az érintésalapú reflexeket (áttekintve Dominguez & Hull, 2005; Hull et al., 2006). Az MPOA apomorfin a nagy amygdala elváltozású férfiaknál is helyreállította a kopulációt (Dominguez et al., 2001). Ezzel szemben egy DA antagonista gátolta a kopulációt és az érintésalapú reflexeket, és csökkentette a szexuális motivációt anélkül, hogy befolyásolta volna a motoros funkciókat (áttekintve Dominguez és Hull, 2005; Hull és mtsai, 2006). Ezek a hatások anatómiailag és viselkedésükben specifikusak voltak.

A DA felszabadul az MPOA-ban a kopuláció előtt és alatt (Hull és mtsai., 1995; Sato és mtsai., 1995). Megint volt viselkedési és anatómiai sajátosság. A közelmúltban, de nem egyidejűleg T volt szükséges a DA növekedéséhez és a párosodáshoz (Hull és mtsai., 1995). Az MPOA DA felszabadulását elősegítő egyik fő tényező a salétrom-oxid (NO), mind bazális, mind nőstimulált körülmények között (Dominguez és Hull, 2005; Hull és mtsai., 2006). A NO szintáz immunreaktivitást (NOS-ir) mind a T, mind az E2 pozitívan szabályozza (Du és Hull, 1999; Putnam és munkatársai, 2005). A NO a kopulatív teljesítmény szempontjából is fontos, mivel az NOS-gátló (L-NAME) az MPOA-ban blokkolta a naiv férfiakon a párosulást, a tapasztalt férfiaknál rosszabbodott párosodást, és megakadályozta a sóoldattal kezelt férfiak által az 7 előzetes expozíciójának előidézett elősegítést. nőstény (Lagoda et al., 2004). A nőstényekre adott DA válaszhoz a MeA bemenete szükséges, de nem az alapszintű DA szinthez (Dominguez et al., 2001). A MeA kémiai stimulálása az MPS-ben az extracelluláris DA növekedését eredményezte, hasonlóan egy nőstény által termelthez (Dominguez és Hull, 2001). A hím patkányok amygdalajában nincsenek DA-tartalmú neuronok; azonban néhány effektus a MeA-tól az MPOA-ig, és még inkább a BNST-től glutamatergikusnak tűnt (Dominguez et al., 2003). A glutamátnak az MPOA-ba történő fordított dialízise fokozta a DA felszabadulást, ezt egy hatást egy NOS-gátló blokkolja (Dominguez et al., 2004). Ezenkívül az extracelluláris glutamát emelkedett a kopuláció során, és az ejakuláció során összegyűjtött kétperces mintában az alapszint 300% -ára emelkedett; A glutamát visszavétel-gátlók reverz dialízise megkönnyítette a kopuláció számos mérését (Dominguez et al., 2006). Hasonlóképpen, az MPOA-ba mikroinjektált glutamát megemelte az intrakavernozus nyomást (Giuliano et al., 1996) és az urethrogenitalis reflexet (Marson és McKenna, 1994) érzéstelenített patkányokban. Ezért következetes kép alakul ki, amelyben a glutamát, legalábbis részben a MeA-ból és a BNST-ből, megkönnyíti a kopulációt és a nemi reflexeket, mind közvetlenül, mind NO által közvetített DA növekedés révén, ami szintén hozzájárul a kopuláció megindításához és előrehaladásához. Az MPOA más neurotranszmitterei, amelyek megkönnyítik a hím patkányok szexuális viselkedését, a norepinefrin, acetilkolin, prosztaglandin E2 és hypocretin / orexin (hcrt / orx), míg a GABA és az 5-HT gátolhatják. Az alacsony opioidszintek megkönnyíthetik, a magasabb dózisok gátolhatják a párosulást (Hull és mtsai., 2006).

Az elektrofiziológiai felvételekből kiderült, hogy a különféle MPOA idegsejtek hozzájárulnak a szexuális motivációhoz és a copulatory teljesítményhez (Shimura et al., 1994). A párzás növeli a Fos-ir szintet az MPOA-ban (áttekintve Hull és mtsai., 2006-ban), a szexuálisan tapasztalt férfiak nagyobb növekedésével, összehasonlítva a naiv férfiakkal, annak ellenére, hogy a tapasztalt férfiak kevesebb beavatkozást mutattak az ejakuláció előtt (Lumley és Hull, 1999). Ezért a szexuális élmény javíthatja a szexuális szempontból releváns ingerek feldolgozását.

A mezokortikolimbiás DA traktus, amely a ventrális tegmental területről (VTA) felfelé halad a nucleus carrbens (NAc) és a prefrontalis cortex felé, fontos a megerősítéshez és az étvágygerjesztő viselkedéshez. Bemenetet kap az MPOA-tól (Simerly és Swanson, 1988) és számos más forrásból. A VTA vagy NAc léziók növelték a PEI-ket és csökkentették az érintkezés nélküli erekciókat, de a kopulációt nem befolyásolták (Hull és mtsai., 2006). Ezzel szemben a VTA elektromos stimulálása megkönnyítette a kopulációt (Markowski és Hull, 1995). A drogok alkalmazása a VTA-ra vagy a NAc-re elsősorban az általános aktiválást, nem pedig a szexuális viselkedés helyett inkább befolyásolta (Hull és mtsai., 2006). A párzás aktiválta a Fos-ir-t a NAc-ben és a VTA-ban, és a nők által ösztönözött növekedést fokozta a korábbi szexuális tapasztalat (Lopez és Ettenberg, 2002a). A kopuláció és / vagy egy estrous nőstény szagainak való kitettség fokozta a DA felszabadulását a NAc-ben (áttekintve: Hull és mtsai., 2006). Az 5-HT fordított dialízise az elülső laterális hipotalamikus területre (LHA) csökkentette a NAc alap DA-ját, és megakadályozta annak emelkedését, amely egyébként nőstény bevezetéssel történt (Lorrain et al., 1999). Mivel az 5-HT megnövekedett az LHA-ban az ejakuláció idején (Lorrain et al., 1997), az ebből következő NAc DA csökkenés hozzájárulhat a PEI-hez.

A hipotalamusz paraventrikuláris sejtmagja (PVN) magnocelluláris megoszlást, amely az oxitocint és vazopressint szabadítja fel a keringésbe az agyalapi hátulsó részből, és egy parvocelluláris megosztást, amely több agyi területre és a gerincvelőre terjed ki. A parvocelluláris rész excitotoxikus léziója csökkentette a nem érintkezéses erekciót, de nem befolyásolta a kopulációt (Liu et al., 1997). A hasonló léziók csökkentik az ejakulált sperma mennyiségét és az oxitocin-tartalmú rostok számát a gerincvelőben, de szintén nem befolyásolták a kopulációt (Ackerman et al., 1997). A mindkét megoszlást felölelő sérülések befolyásolták a párosulást, valamint az érintéses és nem érintkezéses erekciókat (Liu et al., 1997). Argiolas és Melis elegáns képet mutattak be, amelyben a DA, az oxitocin és a glutamát (Melis et al., 2004) növelik az NO termelését a PVN oxitocinerg sejtjeiben, amelyek ezután felszabadítják az oxitocint a hippokampuszban (Melis et al., 1992). , gerincvelőben (Ackerman és mtsai., 1997), és másutt, ezáltal növelve az erekciót és a magvakat, és valószínűleg javítva a kopulációt (áttekintve Argiolas és Melis, 2004). A GABA és az opioidok gátolják ezeket a folyamatokat. Ez a laboratórium azt is kimutatta, hogy DA (Melis et al., 2003), glutamát (Melis et al., 2004) és NO (Melis et al., 1998) felszabadul a PVN-ben a kopuláció során.

Számos további agyi terület befolyásolja a hím patkányok szexuális viselkedését. Az 5-HT felszabadul az LHA-ban az ejakuláció idején, amint azt fentebb megjegyeztük, és egy SSRI mikroinjektálása az LHA-ba gátolja a kopulációt (Lorrain et al., 1997). Ezért lehet, hogy ezen az oldalon az SSRI antidepresszánsok gátolják a szexuális funkciókat. Ezen felül a hypocretin / orexin (hcrt / orx) neuronok az LHA-ban helyezkednek el, és aktiválódnak (Fos-ir) a kopuláció után, és a hcrt / orx neuronok száma a kasztrálás után csökkent (Muschamp et al., Benyújtott). Ezenkívül az 5-HT gátolja a hcrt / orx idegsejteket az LHA-ban (Li et al., 2002). Ezért az LHA 5-HT gátolja a szexuális viselkedést a hcrt / orx idegsejtek gátlásával, amelyek megszüntetik ezek VTA DA sejtek égetését elősegítő hatását (Muschamp et al., Benyújtott).

A medulla mag paragigantocellularis (nPGi) a hím patkányok szexuális viselkedésének gátlásának fő forrása. A sérülések megkönnyítették a párosulást és késleltették a szexuális telítettséget (Yells et al., 1992). A hasonló léziók megkönnyítették az érintésen alapuló reflexeket (Holmes és munkatársai, 2002; Marson és munkatársai, 1992), és lehetővé tették az urethrogenitális reflex kiváltását gerinc transzekció nélkül (Marson és McKenna, 1990). Az nPGi-től a lumbosacrális gerincvelőig tartó axonok többsége tartalmaz 5-HT-t (Marson és McKenna, 1992). Az 5-HT neurotoxin csökkentette az urethrogenitalis reflex csökkenő csökkenését, és az 5-HT alkalmazása a gerincvelőben elfojtotta ezt a reflexet a gerincvel transzekcionált patkányokban (Marson és McKenna, 1994). Tehát az nPGi-ből származó 5-HT a nemi reflexek egyik fő gátlója.

A gerincvelő gerincvelőben lévő ejakulációs generátor galanint és kolecisztokinint (CCK) tartalmazó neuronokat tartalmaz, amelyek csak az ejakuláció után mutatták ki a Fos-ir-t (Truitt és Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Ezen idegsejtek sérülései súlyosan károsították az ejakulációt; ezért nemcsak az agyba ejakuláció-specifikus szenzoros bemenetet szállítanak, hanem ejakulációt is kiváltanak (Truitt és Coolen, 2003).

A hím egér kopulációs viselkedésének és a pénisz reflexeknek a leírása.

Az egér népszerűvé vált a viselkedéskutatásban, főleg annak köszönhetően, hogy transzgenikus, knockout és leütési képességeket tudunk előállítani (kiváló áttekintést lásd Burns-Cusato és mtsai., 2004). A hím egér a találkozást azzal kezdte, hogy megvizsgálja a nőivarú anogenitális régiót, gyakran felemelve vagy nyomja az orrát. A hím ezt követően nyomja meg az első lábát a nőivarú karokhoz, és gyors, sekély medencefúrásokat hajt végre. Amikor a pénisz belép a nő hüvelyébe, ismételt tolódása lassabb és mélyebb lesz. Számos beavatkozás után a hím kiürül, amelynek során 25 másodpercig fagyhat le, mielőtt lebontja vagy leesik a nőstényt. Az egér párzásában sok törzsbeli különbség van. Például az ejakulációs késések 594-től 6943 másodpercig terjedtek, és az ejakuláció előtti beavatkozások száma 5-tól 142-ig terjedt. A PEI-k az 17-tól az 60 percig terjedtek, bár egy új nőstény bevezetése csökkentette a PEI-t, néhány hímnek az első nővel való első beavatkozást követően ürült ki (Mosig és Dewsbury, 1976). A helybeli preferencia tesztekben mind a behatolások, mind az ejakulációk kedvezőnek bizonyultak (Kudwa et al., 2005).

Érintéses reflexeket is megfigyelték egerekben. A patkányokkal ellentétben az ép hím egerek nem mutattak spontán reflexeket, miközben visszahúzódtak a péniszhüvelyükkel; a hasi nyomás azonban erekciót váltott ki, anteroflexiók azonban nem (Sachs, 1980). A bulbospongiosus izom hozzájárul a behatolás során fellépő erekcióhoz és különösen a csészékhez (intenzív erekció, amely a spermát tartja a nő méhnyakának ellen), amelyek fontosak a nőstény impregnálásához (Elmore és Sachs, 1988).

Hormonális tényezők a hím egér párzási viselkedésének aktiválásában.

A T hatékonyabb, mint akár a DHT, akár az E2, a kasztrált egerek preopulációs és kopulatív viselkedésének helyreállításában, mivel a DHT és az E2 érzékenysége a törzsek között nagymértékben változik (Burns-Cusato et al., 2004). A T-nek gyors hatása is lehet, mivel megkönnyítette az 60 perceken belül a kasztrátokba való beillesztést (James és Nyby, 2002). A szintetikus androgének (5α-androsztándiolok), amelyek E-vel aromatizálhatók, de az 5α nem redukálható DHT-ként, még hatékonyabbak voltak a T-nél a szexuális viselkedés helyreállításában (Ogawa et al., 1996). Az egyik törzs, a B6D2F1 hibrid, körülbelül három héttel a kasztrálás után exogén hormonok nélkül helyrehozta a képességét (McGill és Manning, 1976). Ezek a „folytonos” férfiak az E2-től függenek; bár az E2 forrása nem egyértelmű, előfordulhat, hogy az agyban működik (Sinchak et al., 1996).

A hormonok szerepe a hím egerek specifikus agyterületein.

A T beültetése az MPOA-ba teljes mértékben helyreállította az ultrahang hangosítását, részlegesen helyreállította a vizeletjelölést, és kevés hatással volt a beépülésre vagy a vizeletpreferenciára (Sipos és Nyby, 1996). Ugyanakkor a VTA-ban lévő további T implantátumok, amelyek önmagukban nem voltak hatásosak, szinergikus hatást fejtettek ki az illesztésre és a vizelet preferenciájára. Az MPNA-ban lévő E2 implantátumok ugyanolyan hatékonyak voltak, mint a T (Nyby et al., 1992).

Szteroid receptor mutánsok.

Az egerekben, valamint más állatokban a herék feminizációja (Tfm vagy androgén érzékenység) mutáció egyetlen bázis deléciójából származik az AR génben (Burns-Cusato et al., 2004). A tfm férfiak fenotipikusan nősek, meddõk és nem vesznek részt szexuális magatartásban, ha exogén hormonok nélkül tesztelik. A kis herék alacsony szintű T- és DHT-t választanak ki. Ha azonban ezeket a hímeket kasztrálják és napi DHT, T, E vagy E + DHT injekcióval kezelik, akkor változékony mennyiségű szexuális viselkedést mutatnak, beleértve az alkalmi ejakulációkat is (Olsen, 1992). Az ERa (ERαKO) nélküli egerek csekély szexuális viselkedést mutatnak, még ha kasztrálják és T-vel is helyettesítik (Rissman et al., 1999; Wersinger és Rissman, 2000a). Ennek oka nem a hormonhiány, mivel az ERαKO hímek több T-t szekretálnak, mint a vad típusú egerek, az ER-közvetített negatív visszacsatolás miatt (Wersinger et al., 1997). Az ERαKO férfiak kasztrálása és a normál T szinttel való helyettesítés (Wersinger et al., 1997) vagy a normálnál magasabb DHT szinttel (Ogawa et al., 1998) növelte a beilleszkedést, de nem helyreállította az ejakulációt. A DA agonista apomorfin szisztémás injekciói helyreállították az ERαKO férfiak párosodását és partnerpreferenciájukat normál állapotban (Wersinger és Rissman, 2000b). Az icv apomorfin azonban csak az állványokat és a behatolásokat helyreállította (Burns-Cusato és mtsai., 2004). A pubertális hímek, amelyekben nem volt ERβ (ERβKO), később képesek voltak az ejakulációra, mint a WT hímek, de egyébként normálisak voltak (Temple et al., 2003). A hímek, amelyekben nem volt mindkét ER, nem egyezik meg a kopulációból, amikor gondalatosan érintetlenek (Ogawa et al., 2000). Az apomorfin ugyanakkor képes stimulálni a legtöbb állatban történő beilleszkedést és a felére történő felbomlást; egyik sem sem ejakulált (Burns-Cusato és munkatársai, 2004). Az AR és az ERα egyaránt hiányzó genetikai hímek sem kasztrálódtak, sem a T-vel való helyettesítés után; azonban az E2 helyettesítés és a szisztémás apomorfin kombinációja stimulálta a beilleszkedést néhány állatban (Burns-Cusato és mtsai., 2004). Azok a hímek, amelyekben nincs aromatáz (ArKO), nem képesek szintetizálni az E-t, de normál receptoruk van. Kevesebb ArKO-férfi szerelt, izgatott és kidobott, és hosszabb késleltetéssel rendelkeztek; mindazonáltal körülbelül egyharmaduk képes volt szonákra szopni, ha hosszabb ideig nőstény nővel helyezték el őket (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

A szisztémásán alkalmazott gyógyszerek hatása a hím egér szexuális viselkedésére.

A hím egerekre és hörcsögökre gyakorolt ​​szisztémás gyógyszerhatások összefoglalását az 2. Táblázat tartalmazza.

A különböző agyterületek szerepe a férfi egér szexuális viselkedésében.

A kemoszenzoros útmutatások rendkívül fontosak a hím egerek szexuális viselkedésében (lásd Hull és mtsai., 2006). A vomeronasalis rendszernek azonban fontos, de nem kritikus szerepe lehet a párzásban. Az MPOA-léziók súlyosan károsították a hím egerekben a másolatot, mint más fajokban (Hull és mtsai., 2006). Az ERαKO-ban kevesebb nNOS-érték volt az MPOA-ban, mint a WT vagy Tfm egerekben; ezért az E egerekben szabályozza az nNOS-ir-okat (Scordalakes et al., 2002), valamint patkányokban.

A hím hörcsög kopulatratív viselkedésének leírása.

A hörcsögök párzási viselkedése számos szempontból különbözik a patkányok és egerek viselkedésétől (áttekintve Dewsbury, 1979). A nőstény szíriai aranyhörcsög egymást követő kopulációk révén folyamatosan lordosis testtartásban marad. A párzás gyorsabban halad, mint patkányokban, az intromissziós intervallumok csak 10 másodpercek, a PEI-k pedig az első magömlés utáni ~ 35 másodpercről a kilencedik után ~ 90 másodpercre növekednek. A behatolás és a magömlés hosszabb, ~ 2.4, illetve 3.4 mp. A hörcsögöknél is több a magömlés, mint a patkányoknál, gyakran 9 vagy 10, majd a jóllakás előtt sor kerül „hosszú intromiációkra”, intravaginális tolódással és spermiumátadás nélkül. A hörcsög párzási mintázatának részletes elemzése akselerometriai és poligráfiai technikával kimutatta, hogy a kismedencei vonatok átlagosan körülbelül 1 mp-esek voltak, bár a felerősítéssel járó vonatok hosszabbak voltak, mint az intromíciós és ejakulációs szakaszok (Arteaga & Moralí, 1997). A kismedence tolásának gyakorisága átlagosan 15 löket volt másodpercenként, bár a szerelések során a vonatok lassabbak voltak. Az intromisszió alatt volt egy olyan időszak, amely nem volt tolóerő, míg a magömlés során a tolás nagyobb gyakorisággal (16.4 / sec) és kevesebb erővel volt. A hosszú intromíciókat ~ 6-25 mp lassú intravaginális tolás jellemezte (1/2 / sec). A pénisz behelyezésének időtartama hosszabb volt a magömlésnél, mint az intromízióknál, de rövidebb volt, mint a hosszú intromációknál.

Hormonok.

A T hiánya a pubertás ideje alatt károsítja a felnőttkori T-pótlást követő kopulációt, összehasonlítva a pubertás ideje alatt a T-pótlással rendelkező kasztrátokkal (Schultz et al., 2004). Az ismételt szexuális élmények nem kompenzálták ezeket a hiányokat. A recepciós nő szagja aktiválta a Fos-ir-t az MPOA-ban még pubertás előtt (Romeo et al., 1998), de a pub metabolizmus után nem növelte a DA metabolit DOPAC-ot (a DA aktivitás mérője) (Schultz et al., 2003 ). Ezért a pubertás egy második szervezeti periódus lehet, amelyben az ízületi hormonok tartósan megváltoztatják az idegi folyamatokat a szexuális viselkedést szabályozó területeken (Romeo et al., 2002; Schultz et al., 2004).

A szisztémásán alkalmazott gyógyszerek hatása a férfiak hörcsögjeire.

Az egerek és hörcsögök szisztémás gyógyszerhatásainak összefoglalását az 2. Táblázat tartalmazza.

A különböző agyterületek szerepe a férfi hörcsög szexuális viselkedésében.

A fő és kiegészítő szaglási rendszerek kétoldalú szaglási bulbektómiája vagy kombinált hatástalanítása véglegesen megszüntette a szexuális viselkedést (Hull és mtsai., 2006). A kiegészítő szaglási rendszer károsodása változó hatásokkal jár, a tapasztalt férfiakat kevésbé érintik (Meredith, 1986). A párosodás által kiváltott Fos-ir növekedése a fő és kiegészítő szaglóhagymákban inkább a kemoszenzoros ingerekre vonatkozik, mint a párzásra (lásd Hull et al., 2006).

A T vagy az E, de a DHT nem az implantátumok a MeA-ba, és helyreállították a kasztrált viselkedést kasztrált hím hörcsögökben (Wood, 1996). Tehát a MeA hormonális aktiválása elegendő a férfi hörcsögök szexuális viselkedésének kifejezéséhez. A MeA vetületei a stria terminalis és a ventrális amygdalofugal útvonalon haladnak a BNST, MPOA és más területekre. A stria terminalis vágása késleltette és lassította a kopulációt, és a két út kombinált vágása kiküszöböli a kopulációt (Lehman et al., 1983).

Mint sok más fajnál, az MPOA kritikus jelentőségű a férfi hörcsögök szexuális viselkedésében. A kasztrátokban alkalmazott szteroid implantátumok azonban változó hatásúak, és nem elegendőek a viselkedés teljes helyreállításához (Wood és Newman, 1995). A kemoszenzoros útmutatások aktiválták a Fos-ot a hím hörcsögök MPOA-ban (Kollack-Walker és Newman, 1997). Az nNOS-ir együtt van lokalizálva az MPOA-ban található gonadális szteroid receptorokkal, és a kasztrálás csökkentette az nNOS-ir-t (Hadeishi és Wood, 1996). Mint a patkányokban, az extracelluláris DA szint emelkedett az ösztrikus nőstény hímivarú hörcsögök MPOA-ban; ezt a növekedést a bilaterális vagy ipsilaterális, de nem kontralaterális vagy ál-bulbectomia gátolta (Triemstra et al., 2005).

A hím tengerimalac kopulatratív viselkedésének leírása.

A hím tengerimalacok több fajra jellemző prekopulációs magatartást tanúsítanak, többek között a nőstény szőrét rágcsálják a fején és a nyakán, szimatolják anogenitális régióját, és gutális hangokat adnak ki, miközben vagy köröznek a nőstény körül, vagy eltolják a súlyát a hátsó két lábán, miközben elülső lábukat megtartják. álló helyzetben (Thornton és mtsai., 1991). A hím ezután hátulról megközelíti a nőstényt, mellkasát a nő háta fölé helyezi, miközben összekulcsolja az oldalát, és megkezdi a kismedence tolását, ami általában hüvelyi intromissziót eredményez (Valenstein et al., 1954). A hímek kb. 1 percenkénti sebességgel képesek intromitálni (Thornton és mtsai., 1991), és 80% -uk képes ejakulálni egy 15 perces teszt során (Butera és Czaja, 1985.). Bár egy hím, aki egyetlen nősténnyel ejakulál, általában a következő órán belül nem kezdi meg újra a kopulációt, más nőstényekkel másolhat (Grunt & Young, 1952).

Hormonok.

A hím patkányokkal ellentétben a szisztémásan alkalmazott DHT teljes mértékben helyreállíthatja a kasztrált hím tengerimalacok kopulációját (Butera & Czaja, 1985). Ezenkívül az MPOA-ba beültetett DHT implantátumok is elegendők voltak a kasztrátákban történő kopuláció aktiválásához (Butera és Czaja, 1989).

Összegzés és megválaszolatlan kérdések.

Habár a rágcsálók között különbségek vannak a kopulációs elemekben, az ezeket ellenőrző hormonális tényezők és idegi áramkörök hasonlóak. Mind az E, mind a DHT hozzájárul a párzás aktiválásához, bár az E fontosabb a kopuláció és a DHT szempontjából, patkányok, egerek és hörcsögök nemi szervi reflexeiben. Az MPOA hormonális aktiválása a leghatékonyabb, bár a MeA-ban lévő implantátumok stimulálhatják a kasztrátokba történő beilleszkedést. A fő és kiegészítő szaglási rendszerekből származó kemoszenzoros bemenetek a legfontosabb ingerek a párzáshoz, különösen a hörcsögökben, bár az SPFp-en keresztüli érzékenységi bevitel szintén hozzájárul. A DA agonisták megkönnyítik a szexuális viselkedést, ha szisztémásan, vagy az MPOA-ba vagy a PVN-hez injektálják. Az 5-HT agonisták, különösen az 5-HT1B, általában gátolják a viselkedést, bár az 5-HT2C agonisták megkönnyítik az erekciót, az 5-HT1A agonisták pedig megkönnyítik az ejakulációt (egerek kivételével). a norepinefrin agonistáknak és az opiátoknak dózisfüggő hatásuk van, az alacsony dózisok megkönnyítik és a nagy dózisok gátolják a viselkedést.

Köszönetnyilvánítás.

A kézirat elkészítését a NIMH támogatta az RHNUMX MH 01 és a K40826 MH 02 támogatásokkal az EMH számára.

Lábjegyzetek.

Kiadói nyilatkozat: Ez egy szerkesztetlen kézirat PDF-fájlja, amelyet közzétételre elfogadtak. Ügyfeleink számára nyújtott szolgáltatásként a kéziratnak ezt a korai változatát biztosítjuk. A kézirat átmásolásán, szedésén és a kapott bizonyíték felülvizsgálatán átesik, mielőtt a végső hivatkozható formában közzétennék. Felhívjuk figyelmét, hogy a gyártási folyamat során olyan hibákat fedezhetnek fel, amelyek befolyásolhatják a tartalmat, és minden, a naplóra vonatkozó jogi felelősségvállalás vonatkozik.

Hivatkozásokat.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. A paraventrikuláris sérülések hatása a hím patkányok nemi viselkedésére és magzati kibocsátására. Physiol Behav. 1997; 63: 49-53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioidok és szexuális viselkedés hím patkányban. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30: 1021-1034. [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Katekolaminok és szexuális viselkedés kezdete hím patkányokban szexuális tapasztalat nélkül. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35: 327-334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. A szelektív D1 és D2 antagonisták hatása a hím patkányok szexuális viselkedésére. Experentia. 1990; 46: 1026-1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Az 5-metoxi-N, N-di-metil-triptamin és az 5-hidroxi-triptofán ellentétes hatása a patkányok hímivarú szexuális viselkedésére. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38: 201-205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Bizonyítékok az 5-HT1B receptorok bevonásáról az 5-HTP által előidézett hím patkányok ejakulációs viselkedésének gátlásában. Psychopharmacology. 1998; 137: 374-382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. A sztereoszelektív 5-HT1A agonisták hatása a hím patkányok szexuális viselkedésére. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33: 691-695. [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptidek és szexuális viselkedés. Neurosci Biobehav rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Az oxitocin és a paraventrikuláris mag szerepe a férfi emlősök szexuális viselkedésében. Physiol Behav. 2004; 83: 309-317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. A hímivarú hörcsög motoros és nemi szervreakciójának jellemzői. J Physiol Paris. 1997; 91: 311-316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. A yohimbin és az apomorfin hatása az aranyhörcsög (Mesocricetus auratus) hím szexuális viselkedésének mintájára. Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39-45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. A szexuális partner preferenciája funkcionális aromatáz (cyp19) gént igényel hím egerekben. Horm Behav. 2002; 42: 158-171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. A salétrom-oxid részt vesz a patkányok hím szexuális viselkedésében. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505-510. [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. A kasztrálás és a szexuális szteroid kezelés hatása a patkányok motorikus kopulációs mintájára. Physiol Behav. 1981; 27: 727-730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Szexuális viselkedés hím patkányokban nitrogén-monoxid szintézis gátlás után. Physiol Behav. 1996; 60: 139-143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. A klomipramin krónikus orális adagolása csökkenti a hím szíriai hörcsög (Mesocricetus auratus) Physiol Beha szexuális viselkedését. 2002; 75: 361-366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Dinitrogén-oxid függő pénisz erekció egerekben, amelyekben nincs neuronális nitrogén-monoxid szintáz. Mol Med. 1996; 2: 288-296. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. Egerek és hiányzó adatok: mit tudunk (és meg kell tanulnunk) a férfi szexuális viselkedéséről. Physiol Behav. 2004; 83: 217-232. [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. A célszövet fenntartása és a dihidrotestoszteronnal történő szexuális viselkedés hím patkányokban és tengerimalacokban. Physiol Behav. 1985; 34: 319-321. [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. A dihidrotestoszteron intrakraniális implantátumainak hatása a hím tengerimalacok reproduktív élettanában és viselkedésében. Horm Behav. 1989; 23: 424-431. [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. A krónikus fluoxetin gátolja a hím patkányok szexuális viselkedését: megfordul az oxitocinnel. Psychopharmacology. 1999; 144: 355-362. [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. A hím patkányok életkori hiányai az agyi androgénkötésben és anyagcserében, a tesztoszteronban és a szexuális viselkedésben. Neurobiol öregedés. 1991; 12: 123-130. [PubMed]

23.Clark JT. A szexuális izgalmat és a teljesítményt az adrenerg-neuropeptid-szteroid kölcsönhatások modulálják. In: Bancroft J, szerkesztő. A szexuális és diszfunkciók farmakológiája: Az Esteve Alapítvány szimpóziumának folyóiratai; Fia Vida, Mallorca. 9 – 12 október 1994; Amszterdam: Excerpta Medica; 1995. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. A klonidin elnyomja a kopulatratív viselkedést és az erekciós reflexeket hím patkányokban: A naloxon-előkezelés hatásának hiánya. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357-364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. A nemi patkányok szexuális motivációjának javítása yohimbinnal. Tudomány. 1984; 225: 847-849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Bizonyítékok a szexuális viselkedés modulálására α-adrenoreceptorokkal hím patkányokban. Neuroendokrinológia. 1985; 41: 36-43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Mind az ösztrogén receptorok, mind az androgén receptorok hozzájárulnak a tesztoszteron által kiváltott változásokhoz a medialis amygdala morfológiájában és a szexuális izgalomban hím patkányokban. Horm Behav. 2003; 43: 335-346.

28.Cross E, Roselli CE. Az 17beta-ösztradiol gyorsan megkönnyíti a kemoinológiai vizsgálatokat és a beillesztést kasztrált hím patkányokban. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. A szexuális viselkedés leírása a hormon-viselkedés kölcsönhatások kutatása során. In: C Beyer, szerkesztő. A szexuális viselkedés endokrin szabályozása. Raven Press; NY: 1979. 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Az NMDA-receptort tartalmazó neuronok kopuláció által kiváltott aktiválása a mediális preoptikus magban. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. A preoptikus glutamát megkönnyíti a férfiak szexuális viselkedését. J Neurosci. 2006; 26: 1699-1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. A medialis amygdala stimulálása fokozza a mediális preoptikus dopamin felszabadulást: ez befolyásolja a hím patkányok szexuális viselkedését. Brain Res. 2001; 917: 225-229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamin, a mediális preoptikus terület és a férfi szexuális viselkedés. Physiol Behav. 2005; 86: 356-68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. A nitrogén-monoxid közvetíti a glutamát által kiváltott dopamin felszabadulást a mediális preoptikai területen. Neuroscience. 2004; 125: 203-210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. A kopuláció mediális amygdala és a preoptikus dopamin felszabadulás szabályozása. J Neurosci. 2001; 21: 349-355. [PubMed]

36.Du J, Hull EM. A tesztoszteron hatása a neuronális salétrom-oxid-szintázra és a tirozin-hidroxilázra. Brain Res. 1999; 836: 90-98. [PubMed]

37.Dedwards DA, Einhorn LC. A szexuális motiváció preoptikus és középső agyi ellenőrzése. Physiol Behav. 1986; 37: 329-335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. A bulbospongiosus izmok szerepe a ház egér szexuális viselkedésében és termékenységében. Physiol Behav. 1988; 44: 125-129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Szexuális motiváció: A hím patkányok étvágy- és copulatory válaszának alapjául szolgáló mechanizmusok neurális és viselkedési elemzése. Neurosci Biobehav rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. A hím hörcsögök párzási viselkedésének megkönnyítése az LHRH és az AcLHRH5-10 által: kölcsönhatás a vomeronasal rendszerrel. Physiol Behav. 1995; 57: 213-21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. A sildenafil hatása hím patkányok központi dopamin-közvetített viselkedésére. Life Sci. 2002; 70: 1501-1508. [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Többszörös ejakuláció és krónikus fluoxetin: hatások a patkány hímivarú férfiak viselkedésére. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66: 337-342. [PubMed]

43.Giuliano F. A pénisz erekciójának melanokortinerg rendszer általi szabályozása: kísérleti bizonyítékok és terápiás perspektívák. J Androl. 2004; 25: 683-694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. A vardenafil pro-erektilis hatása: in vitro kísérletek nyulakkal és in vivo összehasonlítás a sildenafillal patkányokban. Eur Urol. 2003; 44: 731-736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. A media1 prepotikus területének stimulálása patkányoknál a hipotalamus előidézésében növeli az intrakavernozus nyomást. Neurosci Lett. 1996; 209: 1-4. [PubMed]

46.Grunt JA, Young WC. A hím tengerimalacban az orgazmus (ejakuláció) utáni fáradtság pszichológiai módosítása. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508-510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Dinitrogén-oxid-szintáz a hím szír hörcsög agya párzási viselkedési áramkörében. J Neurobiol. 1996; 30: 480-492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. A hím patkányok perineális izmainak elektromiográfiás elemzése kopuláció és reflexív erekció során. Physiol Behav. 1991; 49: 1235-1246. [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. A nucleus raphe obscurus vagy a rostral ventrolaterális medulla léziók eliminációs és szexuális reflexekre gyakorolt ​​hatásainak disszociációja. Physiol Behav. 2002; 75: 49-55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Extracelluláris dopamin a mediális preoptikai területen: a szexuális motiváció és a kopuláció hormonális kontrolljának következményei. J Neurosci. 1995; 15: 7465-7471. [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. A salétrom-oxid szerepe a hím patkányok szexuális funkciójában. Neuropharmacology. 1994; 33: 1499-1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Férfi szexuális viselkedés. In: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, szerkesztők. Hormonok, agy és viselkedés. Academic Press; 2002. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. A férfi szexuális viselkedésének neurobiológiája. In: Neill J, Donald Pfaff, szerkesztők. A szaporodás élettana. 3. Elsevier Press; 2006. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. A tesztoszteron gyorsan befolyásolja a Physiol Behav házi egerekben (Mus musculus) a kopulatív viselkedés kifejeződését. 2002; 75: 287-294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. A c-fos párosodás által kiváltott expressziója a szíriai hímivarú agyban: A tapasztalatok, a feromonok és az ejakulációk szerepe. J Neurobiol. 1997; 32: 481-501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. A mediális amygdala és a mediális preoptikus terület közötti funkcionális kapcsolat a hím patkány párzási viselkedésének szabályozásakor. Physiol Behav. 1995; 57: 69-73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Az agyban lévő nukleáris androgén + receptor komplexek megjelenésének / eltűnésének időbeli menetei és a tesztoszteron beadását / abszorpcióját követő adenohipofízis kasztrált hím patkányok esetében: összefüggések a gonadotropin szekréciójával. J Steroid Biochem. 1990; 35: 403-408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Ejakulációs rendellenességek olyan egerekben, amelyekben nincs gén az endoteliális nitrogén-oxid szintázhoz (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67: 561-566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. A dopamin D5 receptor modulálja a hímek és nők szexuális viselkedését egerekben. Psychopharmacology. 2005; 180: 206-14. [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. A salétrom-oxid-szintáz-inhibitor a mediális preoptikus terület gátolja a kopulációt és az stimulus szenzibilizációját hím patkányokban. Behav Neurosci. 2004; 118: 1317-1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. A stria terminalis elváltozások megváltoztatják a hím aranyhörcsög kopulatratív viselkedésének időbeli mintáját. Behav Brain Res. 1983; 8: 109-128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABA péniszreflexek ergikus szabályozása és kopuláció patkányokban. Physiol Behav. 1988; 42: 351-357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. A férfi szexuális viselkedésének akut és ismételt aktiválása farokfogással: opioid és dopaminerg mechanizmusok. Physiol Behav. 1996; 60: 77-85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Sérült nemi válasz a hypothalamus paraventricularis magjának sérülései után hím patkányokban. Behav Neurosci. 1997a; 111: 1361-1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Sérülések a mediális preoptikus területen és a stria terminalis ágymagjában: Diferenciális hatások a copulatory viselkedésre és a nem érintkezéses erekcióra hím patkányokban. J Neurosci. 1997b; 17: 5245-5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. A haloperidol kihívása a párosítás során megakadályozza a férfiak szexuális motivációjának későbbi növekedését. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67: 387-393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. A dopamin antagonizmus enyhíti az ösztönös női útmutatások feltétel nélküli ösztönző értékét. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68: 411-416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. A nőstény patkányoknak való kitettség különbségeket okoz a c-fos indukcióban a szexuálisan korábban nem kezelt és a tapasztalt hím patkányok között. Brain Res. 2002a; 947: 57-66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Szexuálisan kondicionált ösztönzők: A motivációs hatás enyhítése a dopamin receptor antagonizmus során. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72: 65-72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Az extracelluláris szerotonin a laterális hipotalamusz területén fokozódik a postejaculatory intervallum alatt, és rontja a hím patkányokban a kopulációt. J Neurosci. 1997; 17: 9361-9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. A laterális hypothalamic szerotonin gátolja a nucleus carrbens dopamint: következményei a szexuális refrakturitásnak. J Neurosci. 1999; 19: 7648-7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. A Dl antagonista és a szexuális tapasztalatok hatása a kopuláció által kiváltott Fos-szerű immunreaktivitásra a mediális preoptikus magban. Brain Res. 1999; 829: 55-68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Septohippocampális kolinerg útvonal és pénisz erekciók, amelyeket dopaminerg és kolinerg stimulánsok indukáltak. Brain Res. 1990; 537: 163-168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Az incerta / laterális tegementum kontinuum excitotoxin sérülései: Hatások patkányok hím szexuális viselkedésére. Behav Brain Res. 1991; 46: 143-149. [PubMed]

75.Malmnas CO. A dopamin jelentősége más katecholaminokkal szemben az L-dopa indukálta a szexuális viselkedés elősegítését a kasztrált hím patkányokban. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4: 521-526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. A nem érintkezéses erekció szabályozása patkányokban, szonda szteroidokkal. Horm Behav. 1999; 35: 264-270. [PubMed]

77.Markowski alelnök, a Hull EM. A kolecisztokinin modulálja a mezolimbikus dopaminerg hatásokat a hím patkányok kopulatív viselkedésére. Brain Res. 1995; 699: 266-274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. A gerinc nemi reflexeket szabályozó agytörzs azonosítása hím patkányokban. Brain Res. 1990; 515: 303-308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Az 5-hidroxi-triptamin szerepe a gerinc nemi reflexek csökkenő csökkenésében. Exp Brain Res. 1992; 88: 313-320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. A szerotonerg neurotoxikus elváltozások megkönnyítik a férfi szexuális reflexeket. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47: 883-888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. A hipotalamusz stimulálása hím patkányokban urethrogenitális reflext indít. Brain Res. 1994b; 638: 103-108. [PubMed]

82.Marson L, MS lista, McKenna KE. A mag paragigantocellularis sérülései megváltoztatják az ex copula pénisz reflexeit. Brain Res. 1992; 592: 187-192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. A párzási viselkedés indukálása apomorfinnal szexuálisan ült patkányokban. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331-334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Aromatáz gén nélküli hím egerek nemspecifikus viselkedésének megváltozása. Neuroendokrinológia. 2003; 77: 416-424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Az ejakulációs reflex genotípusa és visszatartása kasztrált hím egerekben. Anim Behav. 1976; 24: 507-518. [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Bizonyítékok a tesztoszteron-androgén receptor kölcsönhatások szerepéről a hím patkányok férfias szexuális viselkedésének közvetítésében. Endokrinológia. 1989; 124: 618-626. [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. A patkányok hím szexuális viselkedésének androgén aktiválásának kritikus expozíciós ideje. Physiol Behav. 1989; 46: 159-165. [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. A férfi szexuális viselkedés élettana. In: Knobil E, Neill JD, szerkesztők. A szaporodás élettana. 2. Raven Press; New York: 1994. 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. A péniszválaszok és a kopulatív viselkedés differenciált fenntartása gonadális hormonok által kasztrált hím patkányokban. Horm Behav. 1984; 18: 56-64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. A Hippocampal oxitocin az apomorfin által kiváltott pénisz erekciót és ásítást közvetíti. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61-66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Az extracelluláris dopamin növekedése a hipotalamusz paraventrikuláris magjában: összefüggés a pénisz erekciójával és ásításával. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266-1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Az extracelluláris izgató aminosavak növekednek a hím patkányok paraventrikuláris magjában a szexuális aktivitás során: az N-metil-d-aszparaginsav receptorok fő szerepe az erekciós funkcióban. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569-2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. A hím patkányok hipotalamuszának paraventricularis magjában megnövekszik a nitrogén-oxid termelése az érintkezés nélküli pénisz erekció és kopuláció során. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968-1974. [PubMed]

94.Meredith M. Vomeronasal szerv eltávolítása a szexuális tapasztalat előtt rontja a hím hörcsög párzási viselkedését. Physiol Behav. 1986; 36: 737-743. [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. A medialis preoptikus területbe beadott nitrogén-monoxid-szintézis-gátló növeli a vetőmag-kibocsátást az ex copula reflex teszt során. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63: 345-348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Házi egerek (Mus musculus) kopulatratív viselkedésének vizsgálata Behav Biol. 1976; 16: 463-473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Ház-egerek hím-tipikus viselkedésének intrakraniális androgén és ösztrogén stimulálása, Mus domesticus), Horm Behav. 1992; 26: 24-45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Férfi szexuális viselkedés megszüntetése olyan egerekben, amelyekben nincs ösztrogén receptor alfa és béta (alfa-béta ERKO) Proc Natl Acad Sci USA A. 2000; 97: 14737 -14741. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. A tesztoszteron és az 7 alfa-metil-19-Nortestoszteron (MENT) hatása a hím egerek két beltenyésztett törzsének szexuális és agresszív viselkedésére. Horm Behav. 1996; 30: 74-84. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. A tesztoszteron-függő viselkedés módosítása hím egerekben az ösztrogén receptor-alfa génmegszakítással. Endokrinológia. 1998; 139: 5058-5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Az ösztradiol a kasztrált hím patkányok nemi reflexét fenntartja a kopula-ban, de az ex-kopula nem. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269-273.

102.Olsen KL. A nemi viselkedés differenciálódásának genetikai hatása. In: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, szerkesztők. Szexuális megkülönböztetés, viselkedési neurobiológiai kézikönyv. Plenum Press; New York: 1992. 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Szocio-szexuális viselkedés hím patkányokban a mediális preoptikus terület sérülései után: a csökkent szexuális motiváció bizonyítéka. Brain Res. 1993; 618: 271-276. [PubMed]

Az 104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. A mediális preoptikus terület / elülső hipotalamusz (MPOA / AH) sérülései módosítják a partnerpreferenciát hím patkányokban. Brain Res. 1998; 813: 81-83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. A dopamin-agonista apomorfin intrateka adagolásának hatása a hím patkányok péniszreflexeire és kopulációjára. Psychopharmacology. 1989b; 99: 304-308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Egy új környezet megzavarja a szexuálisan naiv, de nem tapasztalt hím patkányok párosulását: megfordítás naloxonnal. Physiol Behav. 1995; 57: 1045-1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Az 5-HT (1A) és az 5-HT (1B) szerotonerg receptor altípusok bevonása hím egerek szexuális izgalmában. Psychoneuroendocrinol. 2002; 27: 609-618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. A kasztrátok kopulációjának hormonális fenntartása: társulás extracelluláris dopaminnal MPOA-ban. Horm Behav. 2003; 44: 419-426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. A tesztoszteron metabolitok hatása a kopulációra, a mediális preoptikus dopamin tartalomra és a nitrogén-oxid szintázra. Horm Behav. 2005; 47: 513-522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Az apomorfin proerektilis hatása egerekben. Life Sci. 2003; 72: 2329-2336. [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Szex knockout modellekkel: az ösztrogén receptor alfa viselkedésbeli vizsgálata. Brain Res. 1999; 835: 80-90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine kölcsönhatásba lép a dopaminerg rendszerrel a szexuális telítettség megfordításához: további bizonyítékok a szexuális motiváció szerepéről a szexuális kimerülésben. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1-8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. A központi noradrenerg rendszer részvétele a szexuálisan kimerült patkányok yohimbin, naloxon és 8-OH-DPAT együttes működésének helyreállításában. Brain Res Bull. 1995; 38: 399-404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Az 5-HT (1B) receptorok részvétele a szerotonin gátló hatásában az egerek férfias szexuális viselkedésében: farmakológiai elemzés 5-HT-ben (1B) ) receptor knock-out egerek. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127-1134. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. A mediális preoptikus terület stimulálása megkönnyíti a szexuális viselkedést, de nem fordítja vissza a szexuális telítettséget. Behav Neurosci. 2000; 114: 553-560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. A feromonok ugyanolyan szintű Fos-immunreaktivitást váltanak ki a prepubertális és felnőtt férfi szíriai hörcsögökben. Horm Behav. 1998; 34: 48-55. [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Pubertás, a férfi agy érése és szexuális viselkedés: a viselkedési potenciál átdolgozása. Neurosci Biobehav rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Az agy ösztrogénreceptorok életkorral összefüggő hiánya és hím patkányok szexuális viselkedése. Behav Neurosci. 1993; 107: 202-209. [PubMed]

119.Sachs BD. A gerinc hím házi egerek szexuális reflexei. Physiol Behav. 1980; 24: 489-492. [PubMed]

120.Sachs BD. Hatás és termékenység: patkányokban a pénisz működésének hormonális és mechanikai okai és következményei. In: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, szerkesztők. Hormonok és magatartás magasabb gerincesekben. Springer-Verlag; Berlin: 1983. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. A gerincblokk az agy és a gerincvelő szerepét tárja fel patkányok reflexív erekciójának közvetítésében. Brain Res. 1990; 528: 99-108. [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Naloxonnal kezelt hím patkányok együttes viselkedése és szexuális reflexei. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14: 251-253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. A yohimbin központi hatása patkányok szexuális viselkedésére. Physiol Behav. 1990; 47: 165-173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. A dopamin felszabadulása a mediális preoptikus területen a patkányok hímkorporációs viselkedése során. Brain Res. 1995; 692: 66-70. [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. A szisztémás vagy intrakraniális apomorfin növeli a kopulációt hosszú távú kasztrált hím patkányokban. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471-475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee R. L., Mas M., Davidson JM. A DPAT hatása a hím patkányok szexuális viselkedésére. Physiol Behav. 1989; 45: 897-901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. A női feromonokra gyakorolt ​​mediális preoptikus terület dopaminerg válaszok a férfiak szíriai hörcsögének pubertása során alakulnak ki. Brain Res. 2003; 988: 139-145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. A gonadális hormonok maszkulinizálják és kiküszöbölik a reproduktív viselkedést pubertáskor a hím szír hörcsögnél. Horm Behav. 2004; 45: 242-249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Az ösztrogén receptor alfa és az androgén receptor szerepe a neuronális salétrom-oxid szintáz szabályozásában. J Comp Neurol. 2002; 453: 336-344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. A mediális preoptikai terület mind a hím patkányok szexuális izgalmában, mind teljesítményében részt vesz: a szabadon mozgó állatok idegsejt aktivitásának újraértékelése. Brain Res. 1994; 640: 215-222. [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. A patkány mediális preoptikus magjának idegi bemeneteinek szervezése. J Comp Neurol. 1986; 246: 312-342. [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. A mediális preoptikus mag vetülete: Phaseolis vulgaris leucoagglutinin anterográd traktus-nyomkövetési vizsgálat patkányon. J Comp Neurol. 1988; 270: 209-242. [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. A B6D2F1 hím ház egerek szérum szteroidjainak, az aromatáz aktivitásának és az ösztrogén receptoroknak a preoptikus területeken, a hypothalamusban és az amygdala-ban kifejezett szintjei különböznek a kasztráció utáni kopulatív viselkedés megjelenésében. Behav Neurosci. 1996; 110: 593-602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. A ventrális tegmental terület és a preoptikus medialis terület egyidejű androgén stimulációja: szinergikus hatások hím-tipikus reproduktív viselkedésre házi egerekben. Brain Res. 1996; 729: 29-44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Alpha 2-adrenoceptor antagonisták és férfi szexuális viselkedés: I. Páros viselkedés. Physiol Behav. 1987a; 41: 7-14. [PubMed]

136.Steers WD, Groat WC. Az m-klór-fenil-piperazin hatása a pénisz és a húgyhólyag működésére patkányokban. Am J Physiol. 1989; 257: R1441-1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. A hím egerekben a társadalmi stressz által kiváltott kopulatív rendellenesség állati modellje: az apomorfin és az L-dopa hatása. Psychopharmacology. 1997; 133: 249-255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. A dopamin-stimulált szexuális viselkedés egerekben a tesztoszteron-függő. Behav Neurosci. 1998; 112: 1229-1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. A patkányok szexuális viselkedésének modulálása erős és szelektív 2-adrenoreceptor antagonista, delequamin (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63-72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. A funkcionális ösztrogén receptor béta gén hiánya rontja a férfiaknál a szexuális viselkedést. Horm Behav. 2003; 44: 427-434. [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. A prenatális antiandrogén kezelés hatása a tengerimalacok masculinizációjára és defeminizációjára. Physiol Behav. 1991; 50: 471-475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. A nemi vágy genetikailag heterogén és nagymértékben beltenyésztett hím tengerimalac-törzsekben. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162-165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. A kemoszenzoros útmutatások nélkülözhetetlenek a párzás által kiváltott dopamin felszabaduláshoz a hím szíriai hörcsögök MPOA-ban. Neuropsychop. 2005; 30: 1436-1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. A gerincvelőben lévő potenciális ejakulációs generátor azonosítása. Tudomány. 2002; 297: 1566-1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Az ágyéki spinothalamus idegsejtek egy részének aktiválása hím, de nem nőstény patkányokban végzett kopulatív viselkedés után. J Neurosci. 2003; 23: 325-31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Az aromatizálás szerepe a hím patkányok reproduktív viselkedésének helyreállításában. J Neuroendocrinol. 1997; 9: 415-421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Endogén opioidok és szexuális motiváció és teljesítmény a napi ciklus könnyű szakaszában. Brain Res. 1994; 636: 175-179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. A szelektív szerotonin újrafelvétel-gátló fluoxetin csökkenti a hím patkányok szexuális motivációját. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60: 527-532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Az alfa-ösztrogén-receptor elengedhetetlen a nők által irányított kemo-vizsgálati viselkedéshez, de hím egerekben nem szükséges a feromon által kiváltott luteinizáló hormon túlfeszültségéhez. J Neuroendocrinol. 2000a; 12: 103-110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. A dopamin a férfias szexuális viselkedést aktiválja, függetlenül az ösztrogén receptor alfa-tól. J Neurosci. 2000b; 20: 4248-4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. A hím és nőstény egerekben a férfias szexuális viselkedés zavart, amelyekben nincs funkcionális ösztrogén receptor alfa gén. Horm Behav. 1997; 32: 176-183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. A kemoszenzoros bevitel és a gonadotropint felszabadító hormon hatása a hímivarú hörcsögök párzási viselkedési áramlására. Brain Res. 2003; 974: 1-16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Fokozott Fos expresszió az oxitocin neuronokban a férfias szexuális viselkedés után. J Neuroendocrinol. 1994; 6: 13-18. [PubMed]

154.Wood RI. Az ösztradiol, de a dihidrotestoszteron nem, a medialis amygdalaban megkönnyíti a hím hörcsög nemi viselkedését. Physiol Behav. 1996; 59: 833-841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. A keményérzékeny és a hormonális útmutatók integrálása elengedhetetlen a szíriai hímivarú hímivarú párzáshoz. J Neurosci. 1995; 15: 7261-7269. [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. A salétrom-oxid-szintáz immunhisztokémiai térképezése patkány hipotalamuszban és kolokalizáció neuropeptidekkel. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295-316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. A mag paragigantocellularis sérülései befolyásolják a hím patkányok párzási viselkedését. Brain Res. 1992; 596: 73-79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. A morfin gátolja a dopaminerg és kolinerg indukálta ejakulációt patkányokban. Gen Pharmacol. 1994; 25: 803-808. [PubMed]