A kávézó étrendje károsítja az érzékszervi érzékenységet és az inger-kimenet tanulást (2014)

A KÖVETKEZŐ TÁMOGATÁS A KUTATÁSBAN

Front Psychol. 2014; 5: 852.

Megjelent online 2014 Aug 27. doi:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Szerzői információk ► Cikk megjegyzések ► Szerzői jogi és licencinformációk ►

Absztrakt

Számos állat- és humán adat bizonyítja, hogy az ízletes ételek túlzott fogyasztása neuroadaptív válaszokat eredményez az agyi áramkörökben, amelyek a jutalom alapját képezik. Kimutatták, hogy az ízletes ételek korlátozatlan fogyasztása növeli az élelmiszer erősítő értékét és gyengíti a gátló kontrollt; azonban az, hogy hatással van-e az ízletes megoldások érzékszervi reprezentációjára, még nem tesztelték hivatalosan. Ezek a kísérletek arra irányultak, hogy megállapítsák, hogy az ízletes, magas zsírtartalmú ételekből álló kávézó-étrendnek való kitettség befolyásolja-e a patkányok képességét arra, hogy megismerjék a táplálkozással kapcsolatos jeleket és a lenyelt élelmiszerek érzékszervi tulajdonságait. Megállapítottuk, hogy az 2-hetekben kávézó-étrendben táplált patkányok károsodtak a Pavlovian-nak az érzéki-specifikus telítettséggel történő leértékelődéssel járó hallható jelekkel kapcsolatos ízesítő eredményeinek ösztönző értékének megfelelően történő kezelésében. A szenzor-specifikus telítettség egy olyan mechanizmus, amellyel a különböző ételeket tartalmazó étrend növeli a lenyelést az egyik hiányzó fajtához képest. Ennélfogva a nagyobb mennyiségű élelmiszer fogyasztásának megválasztása hozzájárulhat az elhízás jelenlegi előfordulásához. Megfigyeltük, hogy az 2 héten kávézó-étrendben táplált patkányok szenzoros-specifikus telítettséget mutatnak a magas kalóriatartalmú oldat fogyasztása után. Az érzékszervi telítettség kifejeződésének hiánya 1 héten volt jelen a kávézó ételek visszavonását követően. Így az obesogén étrendnek való kitettség hatással lehet a viselkedés motivált ellenőrzésében részt vevő neurocircuitra.

Kulcsszavak: az elhízás, a szenzor-specifikus telítettség, a leértékelés, az ösztönző érték, a Pavlovian kondicionálás

BEVEZETÉS

A rendkívül ízletes és kalóriailag gazdag élelmiszerekhez való hozzáférés fontos tényező az elhízás növekvő arányának világszerte (Caballero, 2007). Az evés elengedhetetlen a túléléshez, és az energiafogyasztás alapvető fiziológiai szükségességét támasztja alá. A tápanyagokra és energiára vonatkozó alapvető követelményeinket azonban a fiziológiai homeosztázis fenntartásához gyakran túl sok könnyen hozzáférhető és kényelmes táplálék- és italforrás biztosítja. Az alapvető homeosztatikus szükségleteken túlmenő fogyasztás, amely kizárólag az ízletes élelmiszerek jutalmazó tulajdonságain alapul, javasolt, hogy a jelenlegi globális elhízás-járvány központi szerepe legyen (Berthoud, 2004).

Számos állat- és humán adat bizonyítja, hogy az ízletes ételek túlzott fogyasztása megváltoztatja az agyi jutalmak áramkörének érzékenységét. Ezek a jutalmazási utak nagyon konzerváltak a fajok között, és az elhízásban a jutalmakra (pl. Élelmiszerre) adott megváltozott reagálással társultak. A vizsgálatok kimutatták, hogy csökkent az érzékenység, hogy az elhízott patkányokban az élelmiszer-motivált viselkedést és az intrakraniális önstimulációt kifizessék (Volkow és Wise, 2005; la Fleur és munkatársai, 2007; Pickering és munkatársai, 2009; Johnson és Kenny, 2010) és az elhízott férfiak jutalmának a jutalmakra (a motivációs és örömértékek alapján mért értékek alapján mérve).Davis és munkatársai, 2004).

A jutalomalapú táplálkozás, vagy az öröm megélhetése arra ösztönözhető, hogy megtudjuk, hogy bizonyos nagyon ízletes ételek diszkrét jelzésekhez kapcsolódnak. Az elhízott alanyok funkcionális agyi képalkotásával végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy az ízletes ételek és az élelmiszerrel kapcsolatos jelzések növelik az aktivitást a motivációs kontrollhoz és a jutalomalapú táplálkozáshoz kapcsolódó kortikális régiókban, beleértve az orbitofrontális kéregeket (OFC), az inszula, az amygdala, a hypothalamus, a striatum és a midrain régiókat. beleértve a ventrális tegmentális területet (VTA; Wang és munkatársai, 2001; Stice és munkatársai, 2008; Martin és munkatársai, 2010).

Javasolták, hogy az elhízásban fokozódjon az élelmiszer jutalmat előrejelző szavak érzékenysége (Stice és munkatársai, 2008), és módosíthatja az élelmiszerrel kapcsolatos jelzések asszociatív tulajdonságait, kiváltva az egyes élelmiszerekhez való éhínséget, túlzott fogyasztást váltva ki (Meule és munkatársai, 2012; Jastreboff és munkatársai, 2013; Meule és munkatársai, 2014). Egy adott táplálék ösztönző értékének csökkentése a lítium által kiváltott leértékelődéssel, vagy a telítettség előtti táplálással az operáns válasz vagy a kondicionált inger (CS) hatására csökkenti az egyes válaszok teljesítményét (Dickinson és munkatársai, 1996; Balleine és Dickinson, 1998; Reichelt és munkatársai, 2011, 2013). Nemrégiben szacharózoldatot vagy nagy zsírtartalmú / magas cukortartalmú oldatot szedő patkányok kimutatták, hogy az operáns környezetben a végeredmény leértékelődését károsítják (Kendig és munkatársai, 2013; Furlong és munkatársai, 2014), jelezve, hogy a magas energiájú élelmiszerek fogyasztása különbségeket okozhat a jutalom-orientált instrumentális viselkedésben. Ezt az értékvezérelt reakciót a Pavloviánál is megfigyelték, ahol a patkányok csökkentik az olyan élelmiszer keresést (célkövető vagy magazin-megközelítés) viselkedését, amelyek egy olyan CS bemutatásához kapcsolódnak, amelynek társított feltétel nélküli ingerét (US) külön leértékelték (Pickens és munkatársai, 2003, 2005; Ostlund és Balleine, 2007; Johnson és munkatársai, 2009; Lelos és munkatársai, 2011). Ezek az eredmények arra engednek következtetni, hogy az ízletes eredmény motivációs értéke szabályozhatja az élelmiszer-kereső viselkedés teljesítményét, és ha ezek a szövetségek rosszul alkalmazkodnak, a jelek előmozdíthatják a válaszolást, függetlenül attól, hogy értékelik-e az ételt, így felidézve a túlfogyasztást. Egy másik elképzelés az, hogy az elhízás fokozhatja a telítettséggel szembeni ellenállást (Morgan, 1974; Capaldi és munkatársai, 1981), amely szerint az állattartó továbbra is instrumentális választ fog tenni az élelmiszer-jutalom megszerzésére, még akkor is, ha az élelmiszer ösztönző értéke alacsony. Ez a koncepció sok hasonlóságot mutat a szokásos válaszadással, ahol egy jól gyakorolt ​​viselkedés önmagában is ösztönözhető (Dickinson és munkatársai, 1995; Killcross és Coutureau, 2003).

A fogyasztást előmozdító táplálkozási jelzéseken túlmenően a táplálkozásban lévő élelmiszerek változatossága is befolyásolja a fogyasztást. Az állati és humán vizsgálatok azt mutatják, hogy az élelmiszer-fogyasztás akkor nő, ha az étkezés vagy az étrend változatosabb, és a nagyobb táplálékfajta a megnövekedett testtömeg és a zsírossághoz kapcsolódik. Az élelmiszerek széles skálájának bemutatása túlfogyasztást idéz elő, a „svédasztalos hatás” néven. (Rolls és munkatársai, 1981; Rolls, 1984). Ez az overeating fontos szerepet játszik az ételválasztásban és az étkezés megszüntetésében, és az egyik olyan mechanizmus, amely hozzájárul az elhízáshoz. Az élelmiszer-fogyasztásnak a rendelkezésre álló élelmiszerekkel való együttmőködésének fokozása evolúciós elõnyökkel járhat, amely potenciálisan megakadályozza a táplálkozási hiányosságokat (Rolls, 1981). Ta változatosságról beszél, hogy a táplálkozás változatlan állapotban van. Ez a depresszió valószínűleg szenzor-specifikus telítettségnek köszönhető, amelyet úgy definiáltak, mint egy étkezés hedonikus kellemességének csökkenését az étkezés után (Snoek és munkatársai, 2004). Az elfogyasztott élelmiszerek ízességének ez a csökkenése a más élelmiszerekre való preferenciát váltja fel, ami a fogyasztást eredményezi (Rolls, 1981). Az egyik étkezési egér, patkány és főemlősítés után az alternatív táplálékot is választják (Rolls és munkatársai, 1989; Dickinson és munkatársai, 1996; Balleine és Dickinson, 1998; Ahn és Phillips, 1999; Reichelt és munkatársai, 2011, 2013; Ahn és Phillips, 2012).

Az állatok gyorsan fogynak, ha különféle élelmiszerekkel (kávézó-étrend) kapják az ételt, mint az egyetlen étel (Rolls és munkatársai, 1981) arra utal, hogy az élelmiszer-fajták nemcsak a testtömegre hatnak, mint a megnövekedett fogyasztás tényezőjére, hanem az érzékszervi telítettségre is. Tehát a sokfajta étrend befolyásolhatja a CS-hez kapcsolódó bizonyos élelmiszerek leértékelődését, és korlátozhatja az ösztönző értéken alapuló viselkedési kontrollt is.

A táplálékfajta szenzoros specifikus telítettségre gyakorolt ​​hatását kevéssé vizsgálták, különösen állati modellekben. Ebben a tanulmányban arra törekedtünk, hogy megállapítsuk az étrend-indukált elhízás rágcsálómodelljének hatását, amely egy modern obesogén étrendet tükröző diétát alkalmaz.Hansen és munkatársai, 2004; Martire és munkatársai, 2013) a CS-kimenetelű szövetségekre és a specifikus telítettség kifejezésére.

ANYAGOK ÉS METÓDUSOK

1A KÉPESSÉG - AZ ELLENŐRZÉSI KÖVETKEZTETÉS HATÁSA A PAVLOVIAN KONDICIONÁLT MEGKÖZELÍTÉSÉRE

Tantárgyak

Az alanyok 32 kísérletileg naiv hím Sprague – Dawley patkányokat kaptak, amelyeket az Animal Resources Center (Perth, WA, Ausztrália) szolgáltatott. A patkányok 6 hetesek voltak az érkezéskor és megmérték az 230 – 270 g értéket. Ezeket négyféle műanyag csoportokban (36 cm széles, 26 cm magas × 62 cm mély) tartalmazó csoportokban helyeztük el egy 20 h hőmérsékleten és páratartalmú helyiségben (átlagos hőmérséklet 2 ± 50 ° C, páratartalom 5 ± 12%). fény: 12 h sötét ciklus (világít az 07: 00). A tesztet a ciklus könnyű fázisa alatt végeztük, 08: 00 és 13: 00 között. A vizsgálat során a patkányok vízzel korlátozottak voltak (2 h hozzáférés naponta 13: 00 és 15: 00 között). A vizsgálat során a táplálék elérhető volt; a kontroll diétás állapotban ez a standard laboratóriumi chow volt, és a kávézó étrendjében ez laboratóriumi chow volt, amelyet az emberek által fogyasztott élelmiszerek egészítettek ki (lásd alább). A viselkedési tréning során az otthoni ketrecekben a vízhozzáférést az edzés után napi 3 h-re korlátozta. Minden kísérleti eljárást az Új-Dél-Wales-i Egyetem Állatgondozási és Etikai Bizottsága hagyott jóvá, és összhangban állt a laboratóriumi állatok gondozására és használatára vonatkozó nemzeti egészségügyi iránymutatásokkal (felülvizsgált 1996).

Diéta

A patkányokat naponta kezeltük, és egy hétig engedtük, hogy a lakásba aklimatizálódjanak. Szabványos laboratóriumi és víz volt elérhető. Ezt az akklimatizációt követően a patkányokat véletlenszerűen osztották sztenderd laboratóriumba (Group Chow) vagy nagy zsírtartalmú kávézó-étrendbe (Group Cafeteria) (N = 16 csoportonként). A standard chow 11 kJ / g, 12% energiát szolgáltatott zsír, 23% fehérje és 65% szénhidrátként (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Ausztrália). A kávézó-étrend négy kereskedelmi forgalomban kapható élelmiszerrel kiegészített laboratóriumi chowból állt. A patkányoknak naponta egy szabványosított ételválasztékot kaptunk, amelyet a laboratóriumi műsorunk korábbi tanulmányai is ugyanolyan előnyben részesítettek; minden nap az ételeket két sós termék (pl. pite, dim sims) és két édes elem (pl. sütemény, sütemény, keksz) tartalmazta. Ez az étrend átlagos standard 13.8 kJ / g, 33% energiát, 11% fehérjét és 56% -ot jelentett, mint a standard laboratóriumi chow. A kávézó étrendjét fogyasztó patkányok körülbelül négyszerese az energiának, és zsírtömege 2.5-szer nagyobb, mint a kontroll laboratóriumi patkányok.Martire és munkatársai, 2013). A kávézó étrendjét naponta a házi ketrecekben mutatták be 13: 00 h; a kávézó ételei rendelkezésre álltak ad libitum és naponta cserélhető, hogy lehetővé tegye az energiafelvétel mérését és megakadályozza a romlást. Víz állt rendelkezésre ad libitum. Az energiafelvételt és a testsúlyt hetente egyszer mértük. A beviteli mérési napokon az élelmiszerek hetekig következetesek voltak, a patkányok marhahúst (8.55 kJ / g, Coles, Ausztrália), Dim Sims (7.9 kJ / g, Coles, Ausztrália), jam roll (14.9 kJ / g, Coles, Ausztrália) ), lamington sütemények (13.8 kJ / g, Coles, Ausztrália) a standard laboratóriumi (11 kJ / g) mellett. Az elfogyasztott mennyiség a ketrechez rendelt élelmiszer súlya és a későbbi 24 h közötti különbség volt. Az egyes ketrecek energiabevitelét az egyes élelmiszerek ismert energia-tartalmának (kJ / g) és makro-tápanyagtartalmának (% fehérje, szénhidrát és zsír) felhasználásával számítottuk ki. Ez a ketrecben lévő patkányok száma között oszlik meg.N = 4) az átlagos energiafogyasztás eléréséhez. A patkányokat a kávézó étrendjére 2 hetekben a Pavlovian kondicionált szemléletű képzés előtt tették ki.

Készülék

A patkányok négy kamrában (30 cm széles, 21 cm magas és 24 cm mélyen) kaptak Pavlovian edzést a hangcsillapító dobozokban (Med Associates, St Albans, VT, egy két-két tömbben elhelyezve egy szobában, ami maradt Minden kamra három falból és egy mennyezetből állt, az ajtó a negyedik fal volt, a mennyezet, az ajtó és a hátsó fal tiszta Perspex-ből készült, a bal és a jobb oldali fal rozsdamentes acélból készült. Az egyes kamrák rozsdamentes acél rudakból álltak (4.8 mm átmérőjűek, egymástól 16 mm-es távolságban), és mindegyik kamrát egy fal tetején található 3W házfény megvilágította, és egy hangszórót helyeztek be a falba. a kamrák két fémcsővel ellátott süllyesztett magazinnal vannak felszerelve, amelyek lehetővé tették az oldatok külön adagolását szivattyúk segítségével, az 10% (w / v) 0.05% (w / v) cseresznye Kool-támogatással ízesített szacharóz és 10% ( w / v) 0.05% -kal ízesített maltodextrin (w / v) ) szőlő Kool támogatás.

A hangcsillapító dobozban található infravörös kamera lehetővé tette, hogy a DVD-re felvegye a viselkedést a magazin belépési viselkedésének későbbi pontozásához. A MED-PC szoftverrel (IV. Változat; Med Associates Inc.) felszerelt számítógép vezérelte az inger- és kimeneti prezentációkat. Az ingerek egy 2 kHz 78 dB tiszta hangból és egy 75 dB fehér zajból álltak, amelyet egy hangszintmérővel mértek (Dick Smith Electronics, Ausztrália).

Eljárás

Pavlovian kondicionálás. A patkányokat arra tanították, hogy az 30 min. A Pavlovi-képzést 2 napokon (naponta egy munkamenet) hajtottuk végre, mely során két diszkriminatív hallásserkentő (CS): fehér zaj vagy hang - véletlenszerű sorrendben 12-időket mutatott be minden egyes 10 s munkamenethez. Mindegyik CS-t (zaj vagy hang; a patkányok között ellensúlyozva) következetesen követte az egyik megoldás bemutatása, pl. [eredmény 15 (O0.1)], ahogy az a Ábra Figure1A1A. Minden stimulus-prezentációt változó intervallum-intervallum (ITI; átlagos 90 s) és egy PreCS (15 s) választott el.

ábra 1   

A tanulmányok tervezése és ütemezése. (A) Cue-kimenet leértékelése és (B) Szenzor-specifikus telítettség, eredményeket jelezve [cseresznye-szacharóz, szőlő maltodextrin, vagy nincs jutalom (Ø)].

Eredményértékelés. A leértékelés abból a célból állt, hogy a patkányok az oldatok egyikére is inni (O1 vagy O2). A patkányokat egyedi műanyag ketrecekbe helyeztük (30 cm széles, 25 cm magas, 45 cm mély), dróthálót és egy fűrészpor fedett padlót. A patkányokat 50 ml szőlőmaltodextrinnel vagy cseresznye-szacharózoldattal egy mérőcső-palackban, golyóscsapágyú ivóvízzel ellátva. A patkányok fele leértékelődött az O1 kimenettel, a másik fele O2-mal. Ezért minden patkányt leértékeltek azzal a kimenetelével, amely nem kapcsolódik az egyes hangjelzésekhez. A patkányokat 2 h órára visszavittük a ketrecbe, majd teszteltük.

Test. A magazinaktivitást a bemerített magazinba való behatolással mérjük a nem megerősített hallókészülékkel. Három véletlenszerűen bemutattuk a fehér zajt és a hangot, minden egyes prezentáció 15 s időtartamú, és minden prezentáció egy változó inger szabad idő ITI (átlag = 90 s) és 15 s PreCS. Két megfigyelő, a „vak” a csoportok hozzárendelését illetően, az egyes patkányok előadásakor minden egyes patkány idejét beírta. A pontszámok közötti korreláció magas volt, r = 0.82.

EXPERIMENT 1B - A KAFETERIA ÉLELMISZERÉBEN KAPCSOLATOS ÉRZÉKENYSÉGE

Tárgyak és készülékek

A 1A kísérletből származó patkányokat egyedi műanyag ketrecekben (30 cm széles, 25 cm magas, 45 cm mély) tesztelték a huzalhálós mennyezet és egy 1 fűrészpor fedett padló után a 1A kísérlet befejezése után. Két ízletes oldatot használtunk az 1A kísérletben leírtak szerint; 10% (w / v) szacharóz 0.05% (w / v) cseresznye Kool támogatással és 10% (w / v) maltodextrinnel ízesítve 0.05% (tömeg / térfogat) szőlő Kool Segítségével csapvízben oldva. Ezeket az oldatokat az energiatartalomnak (1680 kJ / 100 ml) illesztették, és korábban kimutatták, hogy ugyanolyan előnyösek és megkülönböztethetőek (Reichelt és munkatársai, 2013). A patkányokat 50 ml-es oldatokkal látjuk el műanyag mérőcső-palackban, golyóscsapágy ivóvízzel.

Eljárás

Ahogy látható Ábra Figure1B1B A patkányokat az egyes vizsgálati kamrákban lévő oldatokkal 2-nap alatt ismertük meg. A patkányokat egy 50 ml-es oldatot tartalmazó 20 min. A patkányokat két egymást követő napon tesztelték. A patkányokat a vizsgálati kamrákba helyeztük, és hagyjuk szabadon fogyasztani egy oldatot 2 min. Ez a megoldás volt a cseresznye ízű szacharóz a patkányok felére és a szőlő ízesített maltodextrinre a fennmaradó részre. Ezután az 20 h-t visszakerülték a ketrecbe. A patkányokat ezután az egyes vizsgálati kamrákba visszük vissza 2 min-re, és két palackot adtunk be; az egyik olyan oldatot tartalmaz, amelyet a patkányok korábban 10-val ivottak, és a második oldatot tartalmazó második palackot. Az elfogyasztott térfogatokat ml-ben rögzítettük. Az 2 patkányokat egy napon (pl. Cseresznye-szacharóz) oldottuk, majd mindkét oldattal egyszerre teszteltük (cseresznye-szacharóz és szőlő maltodextrin). A 1-nál a patkányokat az alternatív megoldásnak (szőlő maltodextrin) tettük ki, majd mindkét oldattal egyidejűleg teszteltük. Így a tárgyon belüli összehasonlítás teljesen ellensúlyozott módon történhet.

KÍSÉRLETI 2 - AZ ÉRZÉKENYSÉGES KÜLÖNBÖZŐ KIEGÉSZÍTÉS MEGHATÁROZÁSA KÖVETKEZŐ ELŐKÉSZÍTÉSI HATÁRÉRT

Tantárgyak

Az alanyok 24 naiv, felnőtt hím Sprague-Dawley patkányok voltak, amelyeket az Animal Resources Center-től (Perth, Nyugat-Ausztrália) szereztünk be. Megmérték az 435 – 510 értéket g és a korábban leírt módon tárolták ad libitum hozzáférés a vízhez és a standard chow-hoz.

Készülék

Az egyedi fogyasztási ketrecek azonosak voltak az 1 kísérletben leírtakkal. A kísérletben alkalmazott két oldat 10% (w / v) szacharóz és 14% (tömeg / térfogat) vanília Sustagen (Nestle), amelyet csapvízben oldunk. Ezeket az oldatokat a 2 és 3 kísérletekben alkalmazták a cseresznye ízesített szacharóz és a szőlő ízesített maltodextrin oldattal megfigyelt hatások megbízhatóságának értékelésére. Az oldatokat 1680 kJ / 100 ml energiatartalmához igazítottuk; kísérleti tanulmányok azt mutatták, hogy a megoldások egyformán előnyösek és megkülönböztethetőek voltak.

Eljárás

A patkányokat ezeket az oldatokat 2-napos kísérleti tanulmányban megismertük, ahol a patkányokat az első napon egy oldat (pl. Szacharóz) és a másik megoldás (pl. Vanilla Sustagen) egy másik oldattal kezeltük. Egy héttel később egy szenzor-specifikus telítettség tesztet kaptak. A patkányoknak korlátozott mennyiségű eredményt kaptak az előzetes expozíció során, hogy megbizonyosodjanak arról, hogy a kávézó táplálkozással táplált patkányok kisebb mennyisége érzékelhető-specifikus telítettséget vált ki. A patkányokat az 10 min. A patkányokat 20 min. A vizsgálat során a patkányokat a fentiekben leírtak szerint két üvegből álló választottuk.

KÍSÉRLETI 3 - ÉRZÉKENYSÉGES TULAJDONSÁGOK KAFETÉRIÁBAN DÍSZBEN VÁLLALATOK nélkül

Tantárgyak és étrend

Felnőtt hím Sprague – Dawley patkányok (N = 24), amelyet az Animal Resources Center-től (Perth, Nyugat-Ausztrália) szereztek be, alanyként használták, és a fent leírtak szerint helyezték el. A patkányok fele (N = 12) az előzőekben 10 héten leírt kávézó diétán tartottuk, a maradékot pedig standard chow táplálták. Az 10 hetek után a kutyák táplálékát kivették a patkányokból, és a tesztelést megelőzően 1 héten standard chow-val helyettesítettük.

Készülék

Az ebben a kísérletben alkalmazott két oldat 10% (w / v) szacharóz és 14% (w / v) vanília Sustagen (Nestle), amelyet csapvízben oldunk (mint 2 kísérlet). A patkányokat 50 ml-es oldatokkal látjuk el műanyag mérőcső-palackban, golyóscsapágy ivóvízzel. A patkányokat az előzőekben leírt egyes műanyag- és drótketrecekben fogyasztásra teszteltük.

Eljárás

A patkányok már ismerik ezeket a megoldásokat egy kísérleti tanulmányból, amely azt vizsgálta, hogy a két oldat fogyasztása összehasonlítható volt-e az étrend-csoportok között egy 2 napos időszakban, amikor a patkányokat az első napon egy oldat (pl. Szacharóz) hatásának tették ki, és a másik oldatot (pl. vanilla Sustagen) a második napon, így mindkét csoport a kísérleti megoldások elfogyasztásának történetében egyezik meg. A patkányokat egy héttel később teszteltük egy specifikus telítettségre egy 2 napos időszak alatt, amint azt az 1B kísérletben leírtuk.

Statisztikai analízis

Az eredményeket átlag ± SEM-ben fejeztük ki. Az adatokat az IBM SPSS Statistics 22 és a GraphPad Prism 6 segítségével elemeztük. Az adatokat ismételt mérési varianciaanalízissel (ANOVA), kovarianciaanalízissel (ANCOVA) vagy független analízissel elemeztük. t- ahol szükséges. Post hoc teszteket végeztünk, ahol szignifikáns kölcsönhatásokat figyeltünk meg, és Bonferroni korrekcióval kontrolláltuk. A kritikus F az 1 típusú hibaarány 0.05-nél kisebb értéken történő fenntartására lett kiválasztva.

EREDMÉNYEK

1A KÉPVISELŐ - A PAVLOVI KÉPZÉS ELLENŐRZÉSÉNEK ELLENŐRZÉSEI HATÁSA \ t

Testsúly

Az 14 napokban a kávézó étrendjének kitett patkányoknak szignifikánsan nagyobb testtömege volt, mint a táplált állatoknál.Ábra Figure2A2A). Ezt megerősítették az ANOVA ismételt mérései az étrend (kávézó, chow) és a táplálkozás expozíciójának tárgyi tényezői között (nap). Ez az étrend-expozíció jelentős hatását tárta fel, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, az étrendnek nincs fő hatása, F(1,30) = 2.0, p = 0.165, és az étrend-expozíció × étrend, \ t F(4,120) = 21.9, p <0.001. Az egyszerű fő hatások vizsgálata azt mutatta, hogy az összes patkány súlya megnőtt a cafeteria és a chow étrend hatásának,Fs> 141.1, p <0.001). Azonban a cafeteria diétával táplált patkányok testtömege 14 napos expozíció után szignifikánsan nagyobb volt, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

ábra 2   

(A) A kávézó testtömege (N = 16) és chow (N = 16) diétás patkányok. (B) Teljes energiafelvétel 24 h alatt (kJ / patkány). (C) Makronutriens bevitel az 24 h (fehérje, szénhidrát és zsír) energia formájában (kJ / patkány). Az adatok átlagban (± SEM) jelennek meg. *p < ...

Energiahasználat

A kávézó étrendjére táplált patkányok átlagosan 2.5-szer nagyobb energiát fogyasztanak (kJ-ként), mint a táplált patkányok, amint azt az Ábra Figure2B2B. Az étrend tárgyi tényezői (cafeteria, chow) és az étrend-expozíció (hét) tárgyi tényezői között az ANOVA ismétlődő intézkedések az étrend jelentős hatását mutatták ki, F(1,3) = 433.4, p <0.001, az étrend expozíciójának nincs jelentős fő hatása, F(2,6) = 3.5, p = 0.097, és nincs jelentős étrend x expozíció kölcsönhatása, F <1. Amint az látható Ábra Figure2C2Ca kávézó étrendjével táplált patkányok lényegesen több energiát (kJ) fogyasztottak fehérjékként, (t = 8.4, df = 6, p <0.001), szénhidrát, (t = 8.0, df = 6, p <0.001) és zsír, (t = 21.7, df = 6, p <0.001), mint a tehénnel etetett patkányok.

Képzések

Amint az a Ábra Figure3A3Amind a kávézó-étrend, mind a chow táplált patkányok megtanulták a CS-USA kapcsolatokat, amint azt a XIX. Ezt megerősítette az ANOVA a CS-ben (zaj, tónus), valamint a diétás (cafeteria, chow) szubjektív tényezői között, amelyek a CS jelentős hatását mutatták ki [F(1,27) = 8.5, p <0.01] és diéta [F(1,27) = 13.4, p <0.01], ami azt jelzi, hogy a chow patkányok az idő nagyobb százalékát töltötték a magazinban a CS bemutatók során, és hogy ezek a patkányok jobban reagáltak a zajra, mint a hangra. Nem voltak statisztikailag szignifikáns kétirányú kölcsönhatások a CS × diéta között (F <1). Chow és cafeteria táplált patkányok egyenlően reagáltak a PreCS-periódusokban (átlag% PreCS magazin válaszok: chow = 8.1 (± 2.2), cafeteria = 10 (± 3.6), független minták t-teszt t <1. Ezenkívül nem volt különbség a CS-re adott válasz között a hozzá kapcsolódó eredmény párosítás alapján, amelyet az ANOVA megerősített, és nem mutatott ki jelentős egyensúlyi hatást [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Nem volt szignifikáns interakció (Fs <4.03).

ábra 3   

(A) A záró edzésen válaszoló magazin; (B) Magazin válaszol (átlagos CS1-3) teszteléskor és (C) Az átlagos magazin, amely a vizsgálat során minden CSfor chow diétás patkányra reagál (N = 14) és a cafeteria diétás patkányok (N = 15). Az adatok átlagban (± SEM) jelennek meg. ...

Eredményértékelés

Három patkányt kizártunk a statisztikai elemzésből (kettő a chowból és az egyik a cafeteria diétás állapotból), mivel az oldat nem fogyott az eredmény leértékelése során, vagy nem tudta a magazin válaszokat az extinkciós teszt során elvégezni. A chow táplált patkányok jelentősen nagyobb mennyiségű leértékelt eredményt termeltek az előzetes expozíció során [átlag (± SEM): kávézó = 8.93 ml (0.79 ml), Chow = 14.1 ml (0.85 ml); független minták t-teszt t = 4.44, df = 27, p <0.001].

Teszt

A tesztfolyamatot három időpontra osztottuk, amelyek mindegyike a leértékelt kimenettel és a nem devalvált kimenettel összefüggő CS bemutatásával állt. Ahogy látható Ábra Figure3B3Ba chow táplált patkányok általában jobban reagáltak a nem devalvált eredménnyel társított CS-ra, míg a cafeteria-táplált patkányok jobban reagáltak a CS-re, amely az első 2 CS-prezentációk során a leértékelt eredménnyel társult (1 időpont, amely tartalmazza a leértékelt és nem leértékelt eredmény). A% magazin elemzése a három idõponton (CS a leértékelt és nem leértékelt eredménnyel összefüggõ CS) során az ANCOVA ismételt mérésekkel, a leértékelési tényezõkkel (leértékelt, nem leértékelt) és idõponttal (1 – 3) az étrend (kávézó-étrend, chow), és a kimenet leértékelése (fogyasztás) során elfogyasztott térfogat kovarianciája feltárta az időpont jelentős hatását [F(2,44) = 4.287, p <0.001] és leértékelés [F(1,22) = 6.3, p <0.05], de az étrendnek nincs jelentős fő hatása [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] vagy fogyasztás [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Jelentős kölcsönhatásokat figyeltek meg a leértékelés × étrend között [F(1,22) = 8.66, p <0.01], idő × leértékelés [F(1,22) = 3.97, p <0.05], idő × leértékelés × fogyasztás [F(2,44) = 3.86, p <0.05] és idő × leértékelés × diéta [F(2,44) = 3.29, p <0.05], más interakciók nem voltak szignifikánsak (Max. F = 3.37). Egyszerű fő hatásokat használtunk a leértékelés × étrend interakciójának lebontására. Ahogy látható Ábra Figure3C3Ca kávéfogyasztás táplált patkányokban nem figyeltek meg jelentős leértékelődési hatást (F <1), azonban a leértékelés jelentős hatását figyelték meg a chow-étrendben táplált patkányokban [F(1,26) = 8.662, p <0.01].

EXPERIMENT 1B - ÉRZÉKENYSÉGI KÜLÖNBÖZÉS A KAFETERIA ÉLELMISZERÉBEN EXPOZÍTOTT RATS

Testsúly

A kávézóhoz és a chow-étrendhez rendelt patkányok továbbra is ki vannak téve az elosztott étrendnek a képzés és a tesztelés során. A vizsgálat során a cafeteria diétás csoportban lévő patkányok szignifikánsan nehezebbek voltak, mint a táplált patkányok [átlag (± SEM): kávézó = 530 g (13.5 g), chow = 457.9 g (7.8 g), t = 4.6, df = 30, p <0.001].

ÉRZÉKENYSÉGI KÜLÖNLEGES TESZT

Megismertetés

Ahogy látható Ábra Figure4A4Aa chow táplált patkányok nagyobb mennyiséget fogyasztottak, mint a cafeteria diétával táplált patkányok, de mindkét csoport hasonló mennyiségben itatott mindkét oldatot. Ezeket a megfigyeléseket az ANOVA ismételt mérésekkel igazoltuk az oldat (cherry szacharóz, szőlő maltodextrin) és az étrend alanyi tényezői között (cafeteria, chow), amely az étrend jelentős fő hatását tárta fel [F(1,30) = 13.6, p <0.001, de az oldatnak nincs jelentős fő hatása (F <1) vagy oldat × diéta interakció (F <1).

ábra 4   

A mintaoldatok fogyasztása (A) során A két megoldás megismerése, (B) Az oldatok előtti expozíció a vizsgálat előtt, (C) Érzékszervi-specifikus telítettségi vizsgálat, amely az előzetesen kitett és a nem előzetesen előforduló átlagos mennyiséget jelzi. expozíciós megoldások alatt ...

Pre-expozíció

A patkányok mindegyik oldatot hasonló mennyiségben fogyasztották, és a chow táplált patkányok nagyobb mennyiséget fogyasztottak, mint a kávézó táplált patkányai Ábra Figure4B4B. Ezt a megfigyelést az ANOVA megerősítette az oldat (kerámia szacharóz, szőlő maltodextrin) és az étrend alanyi tényezői között (kávézó, chow), amely az oldat jelentős hatását tárta fel [F(1,30) = 6.2, p <0.05], ami a meggy szacharóz nagyobb bevitelének volt köszönhető, mint a szőlő maltodextrin, az étrend jelentős fő hatása [F(1,30) = 102.6, p <0.001], és nincs szignifikáns oldat-diéta × interakció (F <1).

Két üvegválaszték teszt

A chow táplált patkányok nagyobb mennyiséget fogyasztanak a nem elő-exponált oldatból, jelezve az érzékszervi specifikus telítettséget, míg a cafeteria diétás patkányok hasonló mennyiségeket fogyasztottak mind a pre-exponált, mind a nem elő-exponált oldatban, ami azt jelzi, hogy nincs érzékszervi specifikus telítettség, amint az a Ábra Figure4C4C. Ezt a megfigyelést megerősítette az ANCOVA ismétlődő mérése az expozíciótényezőkben (előzetes expozíció, nem kitett), az étrend alanyi tényezője (cafeteria, chow) és az előzetes expozíció során elfogyasztott térfogat kovarianciája között. az expozíció jelentős fő hatása [F(1,29) = 4.598, p <0.05], az étrendnek nincs jelentős fő hatása [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], az expozíció előtti térfogat szignifikáns hatása [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Jelentős expozíció × étrend-kölcsönhatást figyeltek meg [F(1,29) = 11.777, p <0.01], de nincs jelentős kölcsönhatás az expozíció és az expozíció előtti fogyasztás közöttF <1). Az oldat expozíciójának és az étrend interakciójának egyszerű fő hatáselemzése azt mutatta, hogy a cafeteria étrendben táplált patkányokban nem volt expozíciós hatásF <1), de az expozíció szignifikáns hatása tehénnel táplált patkányokon [F(1,29) = 40.107, p <0.001]. Így a cafeteria diétával táplált patkányok az előzetesen exponált és a nem exponált oldatokat ekvivalensként kezelték, ami a szenzor-specifikus jóllakottság károsodását jelzi.

A két vizsgált oldat között előnyben részesítették az egyenértékű mennyiséget, amit hasonló mennyiségben fogyasztottak [Chow diéta - eszközök (± SEM): cseresznye szacharóz = 11.4 ml (0.78 ml), szőlő maltodextrin = 10.3 ml (0.89 ml). Cafeteria diéta - Eszközök (± SEM): cseresznye szacharóz = 6.6 ml (0.97 ml), szőlő maltodextrin = 5.6 ml (0.58 ml)]. Ezt a megfigyelést megerősítették az ANOVA ismételt mérései az oldat (a meggy szacharóz, a szőlő maltodextrin) és az étrend alanyi tényezője között (cafeteria, chow), az oldat jelentős hatása nélkülF(1,30) = 1.569, p = 0.22], az étrend jelentős fő hatása [F(1,30) = 31.2, p <0.001], és nincs szignifikáns megoldás × diéta interakció (F <1).

KÍSÉRLETI 2 - AZ ÉRZÉKENYSÉGES KÜLÖNBÖZŐ KIEGÉSZÍTÉS MEGHATÁROZÁSA KÖVETKEZŐ ELŐKÉSZÍTÉSI HATÁRÉRT

Pre-expozíció

A patkányok mindegyik oldatban azonos térfogatokat fogyasztanak [átlag (± SEM) = szacharóz 9.41 ml (0.36 ml), vanília 9.16 ml (0.37 ml), független minták t-teszt: t <1].

Két üvegválaszték teszt

A táplált patkányok nagyobb mennyiségű, nem elő-exponált oldatot fogyasztanak, ami érzéketlen, érzékeny, specifikus telítettségre utal [Eszközök (± SEM): előzetesen kitett oldat = 3.87 ml (0.69 ml), nem előzetesen kitett oldat = 10ml (0.78 ml), párosított minták t-teszt: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Így azok a patkányok, amelyeket korlátozott térfogatig, legfeljebb 10 ml-ig tettek ki, érintetlen érzékszervi jóllakottságot mutattak. Ezért felvethető, hogy egy kisebb térfogatú oldat az előzetes expozíció alatt elegendő volt az érzékszervi specifikus jóllakottság előidézéséhez a tehénnel táplált patkányokon végzett teszt során.

KÍSÉRLETI 3 - ÉRZÉKENYSÉGES TULAJDONSÁGOK KAFETÉRIÁBAN DÍSZBEN VÁLLALATOK nélkül

Testsúly

A vizsgálat során a kávézó étrendéből kivont patkányok még mindig szignifikánsan nehezebbek voltak, mint a patkányoknál táplált patkányok [átlag (± SEM): Ex-Cafeteria = 696.7 g (11 g), chow = 582.3 g (10.9 g), t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Pre-expozíció

A patkányok mindegyik oldatot hasonló mennyiségben fogyasztották, és a chow táplált patkányok nagyobb mennyiséget fogyasztottak, mint a korábban étkezést végző étkezők (átlagos (± SEM) Ex-Cafeteria = szacharóz 16 ml (0.83 ml), vanília 16.08 ml (1.4 ml), Chow = szacharóz 21.08 ml (1.05 ml), vanília 18.42 ml (1.07 ml) Ezt a megfigyelést az ANOVA megerősítette az oldatok (szacharóz, vanília) és a táplálkozási tényezők között (ex-cafeteria, chow), amelyek nem mutattak ki a megoldás jelentős fő hatása [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], az étrend jelentős fő hatása [F(1,22) = 11.1, p <0.01], és nincs szignifikáns megoldás × diéta interakció [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Két üvegválaszték teszt

A csak a chow-t táplált patkányok nagyobb mennyiségben fogyasztották a nem előzetesen kioldódó oldatot, jelezve az érzékszervi specifikus telítettséget, míg a kávézó étrendjéből kivont patkányok és a táplált szarvasmarhák hasonló mennyiségben fogyasztották mind az előzetesen kitett, mind a nem előzetesen kitett megoldásokat, a szenzoros specifikus telítettség hiányát jelzi, amint azt az Ábra Figure55. Ezt a megfigyelést az ANCOVA megerősítette az expozíciótényezőkben (előzetes expozíciós, nem kitett), az étrend alanyi tényezője (ex-cafeteria, chow) és az expozíció előtti térfogat (előzetes expozíció) együttesen. amelyek nem mutattak ki jelentős expozíciós főhatást (\ tF <1), a diéta jelentős fő hatása [F(1,21) = 3.56, p <0.05], és szignifikáns expozíció × diéta interakció [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Az expozíció előtti térfogat fő hatása nem volt kovariancia [F (1,21) = 3.56, p = 0.073] vagy expozíció x expozíció előtti kölcsönhatás (F <1). Az egyszerű fő hatáselemzés azt mutatta, hogy a cafeteria étrendben táplált patkányok (F <1), azonban a chow-val etetett patkányokban az expozíciónak jelentős hatása volt [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Így a korábban cafeteria étrendet fogyasztó patkányok még mindig érzékelték az érzékszervekre jellemző jóllakottságot a cafeteria diéta visszavonását követő 1 héten belül, ami a cafeteria diéta elhúzódó hatására utal.

ábra 5   

Az érzőspecifikus telítettség két palackválasztási vizsgálata a patkányok ízletes oldatainak előzetes expozíciója után 1 héten a kávézó étrendjének visszavonása után.N = 12) és a chow táplált kontroll patkányok (N = 12). Az adatok átlagban (± SEM) jelennek meg. ***p <0.001 Bonferroni ...

Ezenkívül nem volt előnyös a két különböző, a vizsgálat során fogyasztott oldat között. Az ANOVA, az oldat (szacharóz, vanília) és a táplálkozás tárgyát képező tényező (ex-cafeteria, chow) között, megerősítette, hogy az oldatnak nincs jelentős hatása [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], diéta [F(1,22) = 3.6, p = 0.072], és nincs jelentős megoldás × étrend-kölcsönhatás (F <1).

VITA

TA jelen kísérletek eredményei azt mutatják, hogy az emberek által fogyasztott ételt tartalmazó étkezést biztosító patkányok mind az értékvezérelt táplálkozás irányában, mind az ízletes megoldásokhoz kapcsolódó jelzésekkel és az érzékszervi specifikus telítettség kifejeződésével csökkentek. Továbbá, az érzékszervi specifikus telítettség kifejeződésének csökkenése a kávézó étrendjével táplált patkányoknál akkor is jelen volt, amikor ezt az étrendet eltávolították és helyettesítették a standard chow-val az 1 héten. Végül ez a károsodás nem tűnt az előzetesen kioldott oldatban elfogyasztott mennyiségek közötti különbségeknek, mivel a chow táplált patkányok szenzoros specifikus telítettséget mutattak, függetlenül az előzetesen kitett oldat fogyasztott mennyiségétől, amint azt a kovariancia elemzése is mutatja.

Az embereken és nem főemlősökön végzett neurométeres vizsgálatok az OFC-t a hedonikus feldolgozásra és az étkezés értékének az élelmiszer értékével való összehangolására kötik össze. (Kringelbach és munkatársai, 2003; Kringelbach, 2005). Továbbá, a prímás vizsgálatok azt mutatták, hogy a táplálékfogyasztás telítettségére csökkenti az idegrendszeri válaszreakciót az OFC-ben, és ez a reakcióképesség egy új élelmiszer bemutatása után kinyerhető. (Rolls és munkatársai, 1990). Így az OFC-t kulcsfontosságú neurális régiónak tekintették az ízletes ételek kedvező szempontjainak értékelésében és ezen értékek érzékszervi jellemzőinek kódolásában. Figyelembe véve azt a megfigyelést, hogy az érzékelőspecifikus telítettség csökken a kávézó táplálkozásánál táplált patkányokban, és bizonyíték arra, hogy az OFC kritikus terület, amely a frissítő értékalapú információk integrálásában vesz részt a jutalom-előrejelző jelzésekkel kapcsolatban (Delamater, 2007; Ostlund és Balleine, 2007; Clark és munkatársai, 2012), azt javasoljuk, hogy az eredményérték-kódoló rendszerek megszakadjanak a kávéfogyasztás étrendjében lévő ízletes ételeknek való kitettség után. Ennek a javaslatnak az egyik következménye, hogy egy új élelmiszer bemutatása a kávézó által táplált patkányoknak nem képes helyreállítani az idegi válaszokat az OFC-ben, és ez megzavarhatja a különböző élelmiszerek szelekcióját az érzékszervi telítettség és a frissítés esetén. az élelmiszerek kimenetelének ösztönző értéke a közvetlen kondicionált válaszadáshoz.

A kávézó táplálkozásával táplált patkányok két, az edzés során különféle ízletes jutalmat előrejelző jelzésre reagáltak. Mindazonáltal, miután az egyik eredmény leértékelődött a specifikus telítettséggel, a kávézók táplált patkányai nem módosították a magazint az eredmény ösztönző értékének megfelelően. Eredményeink azt mutatják, hogy a chow patkányok érzékenyek voltak a leértékelésre, de a cafeteria diétás patkányok nem voltak akkor, amikor az összes vizsgálatot elvégezték. Ugyanakkor érdemes megjegyezni, hogy a leértékelési hatás nagysága a próbák során megváltozott. Ez azt jelzi, hogy az obesogén kávézó étrendének fogyasztása hatással lehet az agyrégiókra, amelyek részt vesznek az inger-kimeneti kapcsolatok kialakításában és az ösztönző értékben, mint például a basolaterális amygdala (BLA), a striatum és az OFC, amint azt korábban leírtuk.. Johnson és mtsai. (2009) arról számolt be, hogy a BLA kritikus szerepet játszik a leértékelő teljesítményben a többszörös megerősítő Pavlovian kondicionálás után. Azonban, Johnson és mtsai. (2009) az ízületi ellenállást a konkrét telítettséggel ellentétben használták, hogy modulálják az étvágygerjesztő eredmények értékét, és azt is kimutatták, hogy a BLA-károsodás utáni képzés megszakította az ösztönző érték által vezérelt viselkedés kifejeződését. Hasonlóképpen, Balleine és mtsai. (2011) és a Ostlund és Balleine (2007) megtalaltam Az OFC léziók megzavarják a Pavlovi ingerek hatását az eredményspecifikus Pavlovi-instrumentális transzfer során. Taz eredményhez kapcsolódó ingerek befolyásolása a nagyobb körre kiterjed, beleértve az OFC-t, a striatumot és az amygdala-t. Különösen az amygdala központi magja szükségesnek bizonyult a jelzéskövető viselkedéssel mért jelek kondicionált megközelítésében (Gallagher és munkatársai, 1990; Parkinson és munkatársai, 2000); emellett az érzékszervi specifikus telítettség megszakad az amygdala központi magjának átmeneti inaktiválása (Ahn és Phillips, 2002). Ezért a károsodott szenzor-specifikus telítettség és a cue-kimeneti szövetségek megfigyelése azt jelezheti, hogy a kávézó étrendje is befolyásolta a központi amygdala funkciót.

A leértékelt eredménynek a CS-társult által kiváltott magazin-megközelítési válaszokra kifejtett hatásának észlelése nem felel meg a humán képalkotási vizsgálatoknak, amelyek bizonyítottan megkülönböztetik a jutalmazott neurocircuitry (különösen a mezokortikolimbikus dopamin rendszer) differenciált aktiválását az elhízott alanyokban. (Stoeckel és munkatársai, 2008, 2009; Jastreboff és munkatársai, 2013). A patkányokon végzett korábbi leértékelési vizsgálatok azt mutatták, hogy a BLA-nak alapvető szerepe van a részletes szenzor-specifikus kimeneti ábrázolások fenntartásában, lehetővé téve az új értékek integrálását a meglévő asszociációs struktúrákba (Ostlund és Balleine, 2007). Továbbá a striatum régiói, különösen a ventrolaterális \ tLelos és munkatársai, 2011), dorsomedialis és dorsolaterális striatum (Corbit és Janak, 2010), a Pavlovi eredetű leértékelődéssel, mint a NAc mag és a héj (Corbit és munkatársai, 2001). Az OFC és a BLA elváltozások azonban nem érzékelnek érzékszerv-specifikus íz-tápanyag-társulások kialakulását vagy rugalmas alkalmazását leértékelési feladatban (Scarlet és munkatársai, 2012), vagy a leértékelés utáni fogyasztási tesztek (Corbit és munkatársai, 2001; Corbit és Janak, 2010; Lelos és munkatársai, 2011). Shasonlóan, a NAc mag és a héj bizonyítottan szükséges a Pavlovian kondicionált válaszok ellenőrzéséhez a LiCl által kiváltott hányinger miatt. (Singh és munkatársai, 2010). TEzek az adatok arra utalnak, hogy a NA mag és a héj egy olyan áramkör része, amely szükséges ahhoz, hogy a viselkedés irányításához a várt eredményekre vonatkozó cue-herected információkat használják, különösen olyan régiókat, mint például az OFC és a BLA, amelyek a NAc-hez tartoznak.

Ez az első olyan vizsgálat, amely kimutatta az érzékszervi specifikus telítettség kifejeződésének károsodását a kávézó táplálékával táplált patkányokban, ami alátámasztja az elhízás rosszul alkalmazkodó étkezési szokásait. Vizsgálatok arról, hogy az elhízás befolyásolja-e az érzékszerv-specifikus telítettséget az emberekben, vegyes eredményeket jelentettek. Tey és mtsai. (2012) megállapította, hogy a nagyobb testtömeg-indexű és zsírtömegű embereknél az érzelmi-specifikus telítettség csökkent a kiindulási értéken. Ez a tanulmány azt is kimutatta, hogy azok az emberek, akik rendszeresen fogyasztották ugyanazt a három energia sűrű snacket, idővel csökkentették a szenzor-specifikus telítettséget, így ezeknek a snack-ételeknek a fogyasztása kevésbé volt hatással a korábban fogyasztott élelmiszerekre. Ezzel ellentétben a rendelkezésre álló snack-ételek sokféleségének csökkentése csökkentette a snack-ételek hedonikus besorolását és a normál és a túlsúlyos felnőtt résztvevők csökkent bevitelét, ami hosszú távú érzékszervi specifikus telítettségre utal (Raynor és munkatársai, 2006). Ezzel szemben az elhízott és normál súlyú résztvevők egy korábbi vizsgálata nem mutatott különbséget az érzékszervi érzékenységben (Snoek és munkatársai, 2004).

Ebben a tanulmányban azt tapasztaltuk, hogy a cafeteria diétás patkányok egyenlő mennyiségben fogyasztották az előzetesen kitett és nem elő-kitett megoldásokat. Ez egy érdekes megfigyelés, mivel a kávézó táplálkozással táplált patkányoknak az új megoldás többet fogyasztó meghibásodása oly módon értelmezhető, mint a túlhevülés elleni védelem és így a hosszú távú súlygyarapodás. Az ízletes élelmiszerek változatos étrendjének fogyasztása, amely látszólag megzavarja az érzékszervi specifikus telítettség kifejeződését, csökkentheti a fajtahatás érzékenységét. Ez azt jelzi, hogy a kávézó táplálkozással táplált patkányai nem tudják „megakadályozni” a fogyasztói válaszokat, amikor új, ízletes ételek választékát kapják. Ez ellentétben áll azzal a szakirodalommal, amely leírja a „büféhatást”, amely szerint az étrend-fajták az új élelmiszerek lenyelésére való áttérés révén elősegítik a fogyasztást. (Rolls, 1981). Adataink arra utalnak, hogy a változatos táplálkozás felülbírálhatja a szenzoros specifikus telítettséget, és általában elősegíti a fogyasztást.

A jelen kísérletekben a kávézó-étrendben táplált patkányok kevesebbet fogyasztottak az ízletes oldatokból, mint a táplált patkányok. Az ízletes megoldások csökkent bevitele talán a kávézó étrendjének nagyobb nedvességtartalmának köszönhető, így csökkenhet a vízkorlátozás fiziológiai hatása, vagy alacsonyabb hedonikus érték, ami az oldathoz viszonyítva az erősen ízletes diétához való állandó expozíció után a laboratóriumi chow diétához. Egy másik alternatíva az, hogy a kávézó táplálkozással táplált patkányok fogyasztásának csökkenése a metabolikus telítettség miatt következett be, és hogy a teszt során elfogyasztott csökkent mennyiségek ezt tükrözik, szemben a specifikus telítettség csökkenésével. Elemzésünk azonban az expozíció előtti mennyiséget kovariáns faktorként számolta, ami azt jelzi, hogy a telített mennyiség nem befolyásolta a specifikus telítettség kifejeződését. Továbbá, bár kimutattuk, hogy az 10 ml korlátozott előzetes expozíciós térfogata elegendő volt az érzékszervi specifikus telítettség előidézéséhez a chow táplált patkányokban, nem vizsgáltunk kisebb mennyiségeket, mivel az előzetes expozíció alatt az 5 – 7 ml között fogyasztott kávézó táplálkozó patkányokat fogyasztott. Ezen túlmenően, a táplálékfelvétel utáni ex-cafeteria diétával táplált patkányok egyenlő térfogatban fogyasztották a vizsgált oldatokat, mégis szignifikánsan csökkentek a szenzor-specifikus telítettség, ami arra utal, hogy ez a megfigyelés nem a metabolikus telítettség miatt következett be.

Ezek az adatok arra utalnak, hogy a kávézó táplálkozással táplált patkányai nem tudják megtartani a közelmúltban fogyasztott ízletes ételekre vonatkozó rövid távú információkat (Henderson és munkatársai, 2013), és ezért nem mutatnak érzékszerv-specifikus telítettséget. A memóriahiány és a hippocampus diszfunkció összefüggésbe hozható az étrend által kiváltott elhízással (Greenwood és Winocur, 1990; Baybutt és munkatársai, 2002; Davidson és munkatársai, 2005; Granholm és munkatársai, 2008; Kanoski és Davidson, 2010, 2011; Darling és munkatársai, 2013), és ezek hozzájárulhatnak a túlfogyasztáshoz. Ebben a modellben az elhízás és a hippocampus-függő, magasabb rendű folyamatok hiánya, beleértve az epizodikus memóriát is (azaz, amit eszünk), és a belső éhség- és telítettségi jeleink érzékenysége. (Davidson és munkatársai, 2007; Francis és Stevenson, 2011). Ta károsodáshoz vezet, mivel gátolja az energiabevitel étvágygerjesztő utóhatásainak a környezeti táplálkozással összefüggő következményeinek visszanyerését, ami növeli annak valószínűségét, hogy ezek a jelek további étvágy-viselkedést idézhetnek előr (Davidson és munkatársai, 2005). Ugyanakkor kimutatták, hogy a hippokampális elváltozások nem befolyásolják a szenzoros-specifikus telítettséget, vagy a patkányokban a stimulált érték szabályozott instrumentális válaszreakciót.Reichelt és munkatársai, 2011).

A habituáció elmélete a szenzoros ingereket mutatja be, amelyek befolyásolják a lenyűgöző viselkedéshez kapcsolódó tényezőket, aminek következtében az étkezés és az étkezéssel összefüggő ingerek változnak az étkezés során ismételten tapasztalt ingerekre.Epstein és munkatársai, 1992, 2009; Raynor és Epstein, 2001). Amikor az étkezés közben ugyanazt az ételt fogyasztják, akkor az élelmiszer motiváló tulajdonságaihoz szoktatják őket, és csökkenti a fogyasztást. Így, amikor étkezés közben egy sor élelmiszerrel kerülnek bemutatásra, az elfogyasztott mennyiség megnő, valószínűleg azért, mert a szokásos ingerlés specifikus és mivel a fajta mosogató hatásokat okozhat (Raynor és Epstein, 2001). EA naponta megváltozott ételeket tartalmazó kávézó étrendjének megváltoztatása megváltoztatta az ilyen élelmiszerek szokását, és ezáltal alátámasztja az érzékszerv-specifikus telítettség kifejeződésének hiányát.

A dopamint javasoljuk, hogy szerepet játszhasson a motivált viselkedésben és az eredményekben Ahn és Phillips (1999) jelezte, hogy az NAc és a PFC dopamin e x ux fontos jelet képezhet az élelmiszerek relatív ösztönző tulajdonságaiban, és ezáltal meghatározza a szenzor-specifikus telítettségben megfigyelt viselkedési mintázatot. Thus, az étrend-elhízás patkánymodelljében tapasztalt érzékszervi-specifikus telítettség megfigyelése a mesokortikolimbikus dopamin rendszer diszfunkciójának viselkedési megnyilvánulása lehet. Az étrend által előidézett elhízás hatása több agyi régióra is hatással lehet, ami esetleg befolyásolhatja az opioidok szintjét (Woolley és munkatársai, 2007a,b) és / vagy dopaminerg transzmisszió (Ahn és Phillips, 1999, 2002; Johnson és Kenny, 2010; Kenny és munkatársai, 2013).

KÖVETKEZTETÉS

Jelenlegi eredményeink azt mutatják, hogy az obesogén „cafeteria” étrendnek való kitettség megzavarja mind az érzékszerv-specifikus telítettség, mind az inger-kimenet összefüggések kifejeződését. Ezek a megfigyelések fontosak ahhoz, hogy megértsük, hogy az elhízás hogyan befolyásolhatja az étvágygerjesztő eredmények és a kapcsolódó ingerek feldolgozását, valamint azt, hogy a maladaptív szövetségek hogyan tudják ellenőrizni az élelmet kereső magatartást fiziológiai és homeosztatikus követelmények hiányában. A jövőbeni vizsgálatoknak ki kell terjeszteniük a jelenlegi megfigyeléseket, tovább csökkentenünk az expozíció előtti mennyiséget, és meg kell vizsgálnunk az érzékszervi specifikus telítettség hiányának tartós jellegét, amit az 1 hetes étrend-visszavonása után megfigyeltünk, valamint azt is, hogy a cue-leértékelési hatás továbbra is fennmarad-e a diéta visszavonása után.

Érdekütközési nyilatkozat

A szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában hajtották végre, amelyek potenciális összeférhetetlenségnek tekinthetők.

Köszönetnyilvánítás

Ezt a munkát támogatta az NHMRC Project támogatása, melyet Margaret J. Morris és az RF Westbrook kaptak. Amy C. Reichelt az ausztrál Kutatási Tanács Discovery Early Career Research Award díja (DE1023073 projektszám). A szerzők köszönetet mondanak Miss Jessica Beilharznak a viselkedési pontozásért nyújtott segítségért.

REFERENCIÁK

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Az érzékszervi specifikus telítettség dopaminerg korrelációi a patkány mediális prefrontális kéregében és a magvakban. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). A dopaminerg korrelációk központi és basolaterális amygdaláris magjainak modulációja a patkánymagban a telítettséghez és a mediális prefrontális kéreghez. J. Neurosci. 22 10958 – 10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). A korlátozott táplálékfelvétel és a táplálékfogyasztás ismételt ciklusai megzavarják a patkány szenzor-specifikus telítettségét. Behav. Brain Res. 231 279 – 285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Dickinson A. (1998). Célorientált hangszeres cselekvés: véletlen és ösztönző tanulás és kortikális szubsztrátja. Neuropharmacology 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Cross Ref]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Az orbitofrontális kéreg, az előrejelzett érték és a választás. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43 – 50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). A táplálkozási halolaj védi a tüdő- és májgyulladást és a fibrózist a monokrotalin kezelésben részesített patkányokban. méregtan 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Cross Ref]
  • Berthoud HR (2004). Az elme és az anyagcsere a táplálékfelvétel és az energiaegyensúly szabályozásában. Physiol. Behav. 81 781 – 793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Cross Ref]
  • Caballero B. (2007). Az elhízás globális járványa: áttekintés. Epidemio. Fordulat. 29 1 – 5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Myers DE (1981). Ellenállás a telítettséggel szemben: az élelmiszerek és az étkezés alatti táplálkozás erősítése. Tanul. Motiv. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Cross Ref]
  • Clark AM, Bouret S., Young AM, Richmond BJ (2012). A jutalom és a memória metszéspontja a majom orrkéregben. J. Neurosci. 32 6869 – 6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). A hátsó dorsomedialis striatum kritikus fontosságú mind a szelektív instrumentális, mind a pavloviai jutalom tanulás szempontjából. Eur. J. Neurosci. 31 1312 – 1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Az atommagok szerepe a hangszeres kondicionálásban: bizonyíték a funkcionális disszociációra az accumbens mag és a héj között. J. Neurosci. 21 3251 – 3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Cross Ref]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Parent MB (2013). A nagy energiájú étrend hatása a zsírmájra és a hippocampus-függő memóriára hím patkányokban. Elhízottság (Silver Spring) 21 910 – 917 10.1002 / oby.20167 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). A hippocampus potenciális szerepe az energia-bevitelben és a testtömeg szabályozásában. Akt. Opin. Pharmacol. 7 613 – 616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Walls EK, Jarrard LE (2005). Memóriagátlás és energiaszabályozás. Physiol. Behav. 86 731 – 746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Cross Ref]
  • Davis C., Levitan RD, Muglia P., Bewell C., Kennedy JL (2004). Döntéshozatal-hiány és túlhevülés: az elhízás kockázati modellje. Obes. Res. 12 929 – 935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Cross Ref]
  • Delamater AR (2007). Az orbitofrontális kéreg szerepe a szlovákiai és instrumentális kondicionálások egyesületeinek szenzor-specifikus kódolásában. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152 – 173 10.1196 / annals.1401.030 [PubMed] [Cross Ref]
  • Dickinson A., Balleine B., Watt A., Gonzalez F., Boakes RA (1995). Motivációs ellenőrzés kiterjesztett instrumentális képzés után. Anim. Tanul. Behav. 23 197 – 206 10.3758 / BF03199935 [Cross Ref]
  • Dickinson A., Campos J., Varga ZI, Balleine B. (1996). Kétirányú műszeres kondicionálás. QJ Exp. Psychol. B 49 289 – 306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Az emberi nyálválasz reagálása és mosása. Physiol. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Cross Ref]
  • Epstein LH, JL templom, Roemmich JN, Bouton ME (2009). A humán táplálékfelvétel meghatározó tényezője. Psychol. Fordulat. 116 384 – 407 10.1037 / a0015074 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Francis HM, Stevenson RJ (2011). A magasabb, telített zsír és a finomított cukorbevitel csökkent hippocampus-függő memóriával és az interoceptív jelekkel szembeni érzékenységgel jár. Behav. Neurosci. 125 943 – 955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Cross Ref]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Egy ízletes étel jellegzetes fogyasztása felgyorsítja a szokásos viselkedésszabályozást, és függ a dorsolaterális striatum aktiválódásától. J. Neurosci. 34 5012 – 5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Cross Ref]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Az amygdala központi magja és az étvágygerjesztő Pavlovian kondicionálás: a léziók károsítják a kondicionált viselkedés egyik osztályát. J. Neurosci. 10 1906 – 1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, AB Moore, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). A telített zsír és a magas koleszterinszintű táplálkozás hatása a középkorú patkányok memóriájára és hippocampális morfológiájára. J. Alzheimers Dis. 14 133 – 145 [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). A magas telített zsírtartalmú táplálékkal táplált patkányok megtanulása és memóriaromlása. Behav. Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Cross Ref]
  • Hansen MJ, Jovanovska V., Morris MJ (2004). Adaptív válaszok a Y hypothalamikus neuropeptidben a patkányok hosszantartó, nagy zsírtartalmú táplálékával szemben. J. Neurochem. 88 909 – 916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Henderson YO, Smith GP, Parent MB (2013). A hippocampális neuronok gátolják az étkezést. hippocampus 23 100 – 107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Cross Ref]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., kis DM, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Az elhízás stressz- és táplálékkiütés által kiváltott táplálkozási vágy neurális korrelációja: az inzulinszinthez való kötődés. Diabetes Care 36 394 – 402 10.2337 / dc12-1112 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). A basolaterális amygdala kritikus fontosságú a pavlovi és instrumentális eredményspecifikus reinforcer leértékelő hatásainak kifejeződésében. J. Neurosci. 29 696 – 704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Johnson PM, Kenny PJ (2010). Dopamin D2 receptorok függőség-szerű jutalmi diszfunkcióban és kényszeres étkezésben az elhízott patkányokban. Nat. Neurosci. 13 635 – 641 10.1038 / nn.2519 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). A nagy energiájú étrenden a rövid és hosszú távú karbantartás mellett a memória-károsodások különböző mintái járnak. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Folyamat 36 313 – 319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Nyugati étrend-fogyasztás és kognitív károsodás: linkek a hippocampus diszfunkciójához és az elhízáshoz. Physiol. Behav. 103 59 – 68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Kendig MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). A 10% -os szacharózoldat krónikus korlátozott hozzáférése serdülőkorban és fiatal felnőtt patkányokban rontja a térbeli memóriát, és megváltoztatja az érzékenységet az eredmény leértékelésével kapcsolatban. Physiol. Behav. 120 164 – 172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Dopamin D2 receptorok és striatopallid transzmisszió függőségben és elhízásban. Akt. Opin. Neurobiol. 23 535 – 538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). A patkányok mediális prefrontális kéregében fellépések és szokások összehangolása. Cereb. Cortex 13 400 – 408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML (2005). Az emberi orbitofrontális kéreg: a jutalom és a hedonikus élmény összekapcsolása. Nat. Rev. Neurosci. 6 691 – 702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Cross Ref]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). A humán orbitofrontális kéreg aktiválása folyékony táplálék-ingerként korrelál a szubjektív kellemességével. Cereb. Cortex 13 1064 – 1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Cross Ref]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). Az élelmiszer-motivált viselkedés és az étrend által kiváltott elhízás kölcsönös kölcsönhatása. Int. J. Obes. (Lond) 31 1286 – 1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Cross Ref]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). A vlovolaterális neostriatum excitotoxikus károsodása után a Pavlovi inger-kimenet tanulási képességének csökkenése. Behav. Brain Res. 225 522 – 528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR, et al. (2010). Az elhízott és egészséges testsúlyú felnőttek élelmiszer-motivációjával kapcsolatos neurális mechanizmusok. Elhízottság (Silver Spring) 18 254 – 260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Cross Ref]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Az ízletes kávézó-étrendnek kitett patkányok megváltozott táplálkozási mintái: fokozott snackelés és annak következményei az elhízás kialakulására. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Azok a nők, akiknek magas a táplálékfüggőségi tünetei, gyorsított reakciókat mutatnak, de nem befolyásolják a gátló kontrollt a magas kalóriatartalmú élelmiszerekre adott képekre adott válaszként. Eszik. Behav. 13 423 – 428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Az élelmiszerekre gyakorolt ​​impulzív reakciók előrejelzik az étkezés utáni vágyat. Eszik. Behav. 15 99 – 105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Cross Ref]
  • Morgan MJ (1974). Ellenállás a telítettséggel szemben. Anim. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Cross Ref]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Az orbitofrontális cortex közvetíti az eredménykódolást Pavlovián, de nem instrumentális kondicionálással. J. Neurosci. 27 4819 – 4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Cross Ref]
  • Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (2000). A központi és a bazolaterális amygdala elválaszthatatlan szerepe az étvágyas érzelmi tanulásban. Eur. J. Neurosci. 12 405 – 413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M., Holland PC (2005). Az orbitofrontális elváltozások károsítják a cue-kimenet társulások használatát egy leértékelési feladatban. Behav. Neurosci. 119 317 – 322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Az orbitofrontális kéreg és a bazolaterális amygdala különböző szerepei a reinforcer devalvációs feladatban. J. Neurosci. 23 11078 – 11084 [PubMed]
  • Pickering C., Alsio J., Hulting AL, Schioth HB (2009). A szabadon választott, nagy zsírtartalmú, magas cukortartalmú étrendből való kivonulás csak az elhízás által indukált állatokban szenved. Pszichofarmakológia (Berl) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Diétás fajta, energiaszabályozás és elhízás. Psychol. Bika. 127 325 – 341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Cross Ref]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). A snack-ételváltozatok korlátozásának hatása a hosszú távú érzékszervi specifikus telítettségre és monotóniára az elhízás kezelésében. Eszik. Behav. 7 1 – 14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., Good MA (2013). Az agyban az FTDP-17 tauV337M mutáció transzgenikus expressziója az egerekben elválasztja a végrehajtó funkció komponenseit. Neurobiol. Tanul. Mem. 104 73 – 81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, Good MA (2011). A hippocampus differenciális szerepe a válasz-kimenet és a kontextus-kimenet tanulás során: szelektív telítettségi eljárások bizonyítéka. Neurobiol. Tanul. Mem. 96 248 – 253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Az étkezés változatossága növeli az ember étkezését. Physiol. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Cross Ref]
  • ET (1981). A táplálkozással és étvággyal kapcsolatos központi idegrendszer. Br. Med. Bika. 37 131 – 134 [PubMed]
  • ET (1984). Az etetés neurofiziológiája. Int. J. Obes. 8 (Suppl. 1), 139 – 150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Az éhség modulálja a makákó majom caudolaterális orbitofrontális kéregében az egyes neuronok ízületi ingerekre adott válaszát. Eur. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Cross Ref]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). A makákó majom caudolaterális orbitofrontális kéregében az egyes neuronok ízesítési reakciói. J. Neurophysiol. 64 1055 – 1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Cross Ref]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). A basolaterális amygdala és az orbitofrontális kéreg differenciált bevonása a szenzor-specifikus szövetségek kialakulásában a kondicionált íz-preferencia és a magazin megközelítési paradigmákban. Eur. J. Neurosci. 35 1799 – 1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Singh T., Mcdannald MA, Haney RZ, Cerri DH, Schoenbaum G. (2010). A nucleus accumbens mag és a héj szükségesek a pavloviai kondicionált válaszadás leértékelődésének visszaállításához. Elülső. Integr. Neurosci. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Szenzor-specifikus telítettség elhízott és normál testtömegű nők esetén. Am. J. Clin. Nutr. 80 823 – 831 [PubMed]
  • Stice E., Spoor S., Bohon C., Veldhuizen MG, Small DM (2008). Az ételek bevételének és a várt élelem bevételének aránya az elhízással: funkcionális mágneses rezonancia képalkotó vizsgálat. J. Abnorm. Psychol. 117 924 – 935 10.1037 / a0013600 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). A jutalomhálózat hatékony összeköttetése az elhízott nőknél. Brain Res. Bika. 79 388 – 395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, 3rd, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (2008). Elterjedt jutalomrendszer-aktiválás az elhízott nőkben a magas kalóriatartalmú ételekről készített képek alapján. Neuroimage 41 636 – 647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Cross Ref]
  • Tey SL, Brown RC, Grey AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Nagy energiatartalmú snack ételek hosszú távú fogyasztása szenzoros-specifikus telítettség és bevitel mellett. Am. J. Clin. Nutr. 95 1038 – 1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Cross Ref]
  • Volkow ND, Wise RA (2005). Hogyan segíthet a kábítószer-függőség az elhízás megértésében? Nat. Neurosci. 8 555 – 560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Cross Ref]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W., et al. (2001). Agy dopamin és elhízás. Gerely 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., HL mezők (2007a). Az intramagban lévő felhalmozódás és a kappa-opioid agonisták ellentétes hatása az érzékszervi specifikus telítettségre. Neuroscience 146 1445 – 1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Cross Ref]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, HL mezők (2007b). A Nucleus accumbens opioid jelző feltételei rövid távú íz preferenciák. Neuroscience 146 19 – 30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Cross Ref]