Front Psychol. 2014; 5: 250.
Megjelent online 2014 Mar 31. doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00250
PMCID: PMC3978285
Tobias Hoch,1 Monika Pischetsrieder,1,* és a Andreas Hess2
Absztrakt
A snack ételek, mint például a burgonya chips, jelentősen hozzájárulnak az emberek energiafelhasználásához. Ellentétben az alaptáplálékkal, a harapnivalókat más ételekhez is fogyasztják, és ezáltal nem homeosztatikus energiabevitelhez vezethetnek. A snack ételeket gyakran köti a hedonikus hiperfágia, az éhezéstől független táplálékfelvétel. Az agyi aktivitási minták mangán által fokozott MRI-vel történő elemzése korábban kimutatta, hogy a burgonya chips bevitele az ad libitum táplált patkányokban erősen aktiválja a patkány agy jutalmazási rendszerét, ami hedonikus hiperfágiához vezethet. Jelen tanulmány célja egy kétváltozós preferencia teszt kidolgozása a snack-ételek molekuláris determinánsainak azonosítására, amelyek extra táplálékfelvételt váltanak ki az ad libitum táplált patkányokban. Különböző vizsgálati ételeket alkalmaztak naponta háromszor 10 percenként. Az érzékszervi tulajdonságok hatásának minimalizálása érdekében minden egyes vizsgálati táplálékot homogén keverékben alkalmaztunk standard chow-val. Elemeztük a táplálékfelvételt és a táplálékhoz kapcsolódó mozgásszervi aktivitást, hogy értékeljük a vizsgált élelmiszerek által a kétválasztásos preferencia tesztben indukált hatásokat. Összefoglalva, a zsír (F), a szénhidrátok (CH) és a zsír és a szénhidrátok (FCH) keveréke magasabb táplálékfelvételt eredményezett, mint a standard chow. Nevezetesen, a burgonya chip teszt-táplálékot (PC) a standard chow (STD), valamint az F és CH egyetlen fő makro-tápanyaguk fölött jelentősen előnyben részesítették. Csak az FCH indukálta a PC-hez hasonló mennyiséget. Alacsony energiasűrűsége ellenére a zsírmentes burgonya chip teszt-étel (ffPC) is jelentősen előnyben részesült az STD és CH ellen, de nem F, FCH és PC felett. Így azt a következtetést lehet levonni, hogy a zsír és a szénhidrátok kombinációja a hedonikus hiperfágiát kiváltó burgonya chips fő molekuláris meghatározója. Az alkalmazott kétválasztásos preferencia teszt megkönnyíti a jövőbeni tanulmányokat más élelmiszer-összetevők stimuláló és szuppresszív hatásairól a nem homeosztatikus táplálékfelvételre.
BEVEZETÉS
Az elmúlt 21 években az USA-ban a gyerekek és serdülők energiafelhasználásának 7 fő hozzájárulója közé tartoznak az olyan ízletes ételek, mint a burgonya chips.Slining és munkatársai, 2013). A snack étel nem része az alapvető étrendünknek, de gyakran más étkezéseken is fogyasztják. Ezen túlmenően, a harapnivalók csak gyenge telítettségi hatást mutatnak, és kalóriatartalmukat nem vagy csak részben kompenzálja a standard étkezés csökkent csökkentése (Whybrow és munkatársai, 2007; Chapelot, 2011). Így azt a következtetést lehet levonni, hogy a táplálékfogyasztás a teljes energiafelvétel növekedéséhez vezet. Az úgynevezett hedonikus táplálékfelvétel független az éhségtől, felülbírálhatja a homeosztatikus energiaegyensúlyt, és ezért hiperfágiához vezethet, azaz a telítettségi szinthez képest.Berthoud, 2011).
Számos tanulmány azt sugallja, hogy bizonyos típusú élelmiszerek hasonló nem-homeosztatikus energiabevitelt okozhatnak patkányokban, mint az emberekben, ami azt jelzi, hogy az élelmiszer-bevitel erősen filogenetikusan megőrzött. Például kimutatták, hogy a kávézó-étrendhez hozzáférő patkányok kétszer annyi energiát vesznek fel, mint a patkányok, akik csak a standard chow-hoz férhetnek hozzá. Emellett a táplálkozási minta változott az étkezésen alapuló táplálékfelvételtől a táplálék-alapú táplálékfelvételig (Martire és munkatársai, 2013). Hasonló módon az ad libitum táplált patkányok, amelyek további hozzáférést biztosítanak a burgonya chipshez, nagyobb energiabevitelt mutattak, mint a patkányok, és csak további hozzáférést kaptak a standard chow-hoz (Hoch és munkatársai, 2013).
Számos tanulmányban megvizsgálták azokat a fiziológiai mechanizmusokat, amelyek az ízletes ételek nem homeosztatikus beviteléhez kapcsolódnak. A közelmúltban kimutatták, hogy egy kávézó-étrend befolyásolja a patkány agyi jutalmazási rendszert (Epstein és Shaham, 2010) és hogy a snack étel burgonya chips modulálja az agyterületek aktivitását, amelyek a nyereményt és a függőséget, az étkezési bevételt, a mozgásteret és az alvást szabályozó jelekre reagálnak.Hoch és munkatársai, 2013). Molekuláris szinten a nem homeosztatikus táplálékbevitel szabályozó mechanizmusaiban különböző rendszerek vesznek részt, beleértve a hormonokat, a dopamint, a melanokortinokat vagy más jelmolekulákat (Berthoud, 2011; Pandit és munkatársai, 2011; Alsio és munkatársai, 2012). Úgy tűnik például, hogy a több snack-étel hedonikus bevitelét az endogén opioid rendszer szabályozza, mivel az opioid antagonista naltrexon az ad libitum táplált patkányokban a különböző szilárd snack-ételek által kiváltott feltételes hely preferenciát gyengítette (Jarosz és munkatársai, 2006). A bél endokannabinoid rendszere fontos zsírbeviteli szabályozó lehet.DiPatrizio és munkatársai, 2011).
Mindazonáltal a nem homeosztatikus táplálékfelvételt kiváltó molekuláris élelmiszer-determinánsok nem teljesen jellemezhetők. Számos tanulmány egy kávézó-étrendet használt, mint ízletes táplálékot, amely különféle cikkeket, például süteményeket, tésztákat, burgonya chipseket, süteményeket, sajtokat vagy diót tartalmaz.Prats és munkatársai, 1989; Martire és munkatársai, 2013). Más vizsgálatokban egyetlen élelmiszer-elemet használtak, mint például a burgonya chips (Hoch és munkatársai, 2013) vagy Froot Loops® gabonafélék (Jarosz és munkatársai, 2006). A túlzott táplálékfelvétel főként az élelmiszer energia-, zsír- vagy cukortartalmához kapcsolódik. Emellett az érzékszervi tulajdonságokat is befolyásolták: jól táplált patkányoknál a táplálékfelvételt inkább az élelmiszer ízessége vagy érzékszervi tulajdonságai indukálták, míg a kalóriatartalom a negatív energiaegyensúlyú patkányok fő hozzájárulója volt.Scheggi és munkatársai, 2013).
A jelenlegi vizsgálat célja tehát egy kétváltozós élelmiszer-preferencia-teszt alkalmazása, amely az ételek bevitelének indukálására használható a snack-ételek egyes összetevőinek aktivitásának meghatározására. Előzetesen két választási preferencia tesztet alkalmaztak, például a patkányok élelmiszer-ízek preferenciájának tesztelésére, a galanin adagolásának befolyásolására az élelmiszerek választására vagy a szacharóz / olaj emulziók viszonylagos ízlésére (Naim és munkatársai, 1986; Smith és munkatársai, 1996). Célunk, hogy a szilárd ételekre vonatkozó kétválasztásos preferencia protokollt úgy módosítottuk, hogy a referencia-por alakú standard tehén (STD) egyes részeit helyettesítsék a snack-étel vagy az összetevők között a snack-ételben lévő koncentrációban. Így a különböző vizsgálati élelmiszerek tesztelhetők az STD referenciával és egymással szemben. A snacking helyzetének modelljeként a tesztelt ételeket csak 10 min. Percre mutatták be, és a patkányoknak mindig ad libitum hozzáférést biztosítottak a standard chow pelletekhez. Ezt a vizsgálati rendszert ezután alkalmazták, hogy elemezzék a makroápanyagok hatását a burgonya chips bevitelére.
ANYAGOK ÉS METÓDUSOK
ETIKAI NYILATKOZAT
Ezt a tanulmányt a Nemzeti Egészségügyi Intézetek laboratóriumi állatainak gondozására és használatára vonatkozó útmutató ajánlásainak szigorú betartásával végezték. A protokollt a Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU) állatkísérleti etikai bizottsága hagyta jóvá.
ÁLLATOK
A viselkedési teszteket összesen 18 patkányokkal végeztük. Kezdetben a vizsgálatokat nyolc hím Wistar patkányban végeztük (két ketrecet, amelyek mindegyike négy állat volt, 210 ± 8 g kezdeti tömeg, 12 / 12 h sötét / könnyű ciklusban, a Charles River, Sulzfeld, Németország). A kísérletek többségét 10 hím Sprague Dawley patkányokkal (két ketrec, mindegyik öt állat, 181 ± 14 g, 12 / 12 h sötét / könnyű ciklusban, Charles River, Sulzfeld, Németország) vásároltuk. A patkányoknak az STD pelletek (Altromin 1324, Lage, Németország) és a csapvíz ad libitumhoz való hozzáférése volt az egész vizsgálat alatt.
TESZT ÉTELEK
Minden vizsgálati élelmiszert elkészítettünk, összekeverünk, és egy élelmiszer-feldolgozóban zúzottuk össze, hogy biztosítsuk a homogenitást és hasonló szerkezetet. A vizsgált élelmiszer-PC-t porított STD-ből (Altromin 1321, Lage, Németország) 50% burgonya chipsel („PFIFF Chips Salz”, nem ízesített, sózott, hozzáadott íztartalmú összetevők vagy ízfokozó szerek) tartalmazó keverékben, egy helyi szupermarketben vásárolták. % szénhidrát, 49% zsír, 35% fehérje, 6% étrendi rost, 4% só). A ffPC teszt-élelmiszer 1.8% zsírmentes burgonya chipset tartalmazott („Lay's Light Original®", Az olestra (OLEAN) zsírszubsztituensével®), ízesítetlen, sózva, ízesítőanyagok nélkül vagy ízfokozó szerek nélkül, az USA-ban szupermarketben vásárolva; 61% szénhidrátok, 7% fehérje, 3.4% étrendi rost, 1.7% só, 0% zsír) porított STD-ben. Annak érdekében, hogy teszteljék a zsír és a szénhidrát zsír és a burgonya chips ízességének együttes hatását, elkészítették a burgonya chips (FCH) modelljét, amely 50% porított STD és a burgonya chips zsír- és szénhidrát komponenseiből állt. A burgonya chips (fehérje, rost, só és azonosítatlan komponensek) fennmaradó részét az STD helyett szénhidrátokkal helyettesítették annak érdekében, hogy a modell és a PC energia-sűrűségét a lehető legközelebb illesszék. Így az FCH 50% STD, 17.5% zsír (napraforgóolaj, helyi szupermarketben vásárolt) és 32.5% szénhidrátok (dextrin kukoricakeményítőből, maltodextrin, Fluka, Taufkirchen, Németország). Ezen túlmenően az FCH vizsgálati étel zsír- és szénhidrát-részeit külön vizsgáltuk. Így a zsírtartalom (F) hatásának vizsgálatához az 17.5% zsírt 82.5% STD-vel keverjük. A szénhidrát-tartalom (CH) hatását 32.5% szénhidrátokból és 67.5% STD-ből álló élelmiszerekkel vizsgáltuk. A különböző vizsgálati élelmiszerek energia-sűrűségét a gyártó címkéjén számítottuk ki. A vizsgált élelmiszerek számított értékeit és összetételét a Ábra Figure11.
KÍSÉRLETI TERV
A kétválasztásos preferencia tesztek esetében a tesztelt ételeket naponta háromszor (9 am, 12: 30 pm és 4 pm) mutatjuk be, minden alkalommal 10 min.Ábra Figure2A2A) két további élelmiszer-adagolóban (Ábra Figure2B2B). A vizsgálati táplálékfelvételt az egyes adagolási időszakok előtti és utáni élelmiszer-adagolók súlykülönbsége határozta meg. Az energiafelvételt úgy számítottuk ki, hogy ezeket az elfogyasztott élelmiszerek mennyiségét megszorozzuk a megfelelő energia tartalommal. A relatív táplálék- és energiafelvételt úgy számítottuk ki, hogy az adott vizsgálati táplálékot az elfogyasztott táplálékmennyiséget vagy az energiát elosztottuk a két rendelkezésre álló vizsgált élelmiszer összegével. Az ételadagolók helyét és az adott adagolóba töltött élelmiszert minden helyszínen megváltoztatták, hogy elkerüljük a hely preferenciák hatását. Ezenkívül a patkányok táplálkozással kapcsolatos lokomotoros aktivitását mértük. Ebből a célból minden 10-ot készítettünk a ketrecek felett elhelyezett webkamerákon keresztül.Ábra Figure2C2C). A kapott 60 képeket az egyes élelmiszer-hozzáférési periódusok alapján számoltuk ki: az egyik számot úgy definiáltuk, hogy „egy patkány egy élelmiszer adagolóból táplálkozik”. A táplálék, az energia és a számok lenyelt mennyiségeit minden egyes vizsgálati táplálék relatív hozzájárulásának kiszámításához használtuk az összes táplálékfelvételre a standard chow pelletekre minden egyes vizsgálatban. Mindegyik kísérletet két ketrecben egyidejűleg két egymást követő napon végezzük, naponta három próbával. A kiválasztott élelmiszer-kombinációkat legfeljebb hat napig megismételtük. A következő kísérleteket két különböző állati kohort végeztük: PC vs. CH, PC vs. F, PC vs. FCH, F vs. CH, FCH vs. CH, FCH vs. F, ffPC vs. PC, ffPC vs. CH , ffPC vs. F és ffPC vs. FCH.
STATISZTIKAI ANALÍZIS
Statisztikai elemzéshez kiszámítottuk azt a vizsgálati élelmiszerek százalékos arányát, amelyeket egy ketrecben bevittek minden egyes 10 min-preferencia teszt során, és mindkét teszt-élelmiszer-tartályból származó teljes bevitelhez kapcsolódtak. A preferenciavizsgálatokat 6 – 50 egyszeri tesztekként (10 min) végeztük 2 – 4 független állati csoportokkal (ketrecekkel), amelyek mindegyike 4 – 5 egyedeket tartalmazott. Az egyirányú ismétlődő mérési varianciaanalízis (ANOVA) a „tesztnapok” változóval nem mutatta ki ennek a változónak a jelentős hatását (p <0.05) a vizsgálati körülmények többségében (lásd az eredmények és a megbeszélés a kivételeket). A PC és az FCH tesztelt kombinációi (p = 1.06 × 10-7) és PC vs. F (p = 4.13 × 10-5) Az ANOVA a „test days” változó jelentős hatását mutatta. Következésképpen ezeket az adatokat külön-külön elemeztük minden napra.
Egy adott vizsgálati táplálék-kombináció esetében a táplálékfelvétel jelentőségét egy páros, kétoldalú diák számította ki t-teszt az Analysis ToolPak, a Microsoft Excel 2013 használatával. Az egyes tesztek átlagértékeit a független csoportok (ketrecek) számára számítottuk ki, és statisztikai vizsgálatra használtuk fel (n = 2 – 4). Az adatok az alábbiak szerint kerülnek bemutatásra: ábrák 3-5 és Asztalok Tables11-4. A p-értéket <0.05 tekintettük szignifikánsnak.
Az energiafelvétel és a táplálkozással kapcsolatos mozgásszervi aktivitás statisztikai elemzését ennek megfelelően végeztük. A táplálékfelvétel és a táplálkozással összefüggő mozgásszervi aktivitás közötti teljes korrelációt lineáris regressziós analízissel határoztuk meg az élelmiszer bevitel [g] és az egyes tesztek táplálkozással kapcsolatos mozgási aktivitása [szám] között minden tesztelt körülmény között.
EREDMÉNYEK
Megállapították, hogy a snack ételek, mint a burgonya chips, nem homeosztatikus táplálékfelvételt eredményezhetnek. Jelen tanulmány célja egy olyan tesztrendszer kidolgozása volt, amely azonosítja az adott folyamatokért felelős konkrét snack-élelmiszer-összetevőket. A kifejlesztett vizsgálati rendszert ezután alkalmazták a főbb makro-tápanyagok (szénhidrátok és zsírok) hozzájárulására a snack-ételek bevitelére.
Szkrínelési vizsgálat kifejlesztése céljából a tesztelt étel potenciálját táplálékfelvétel indukálására alkalmazták a nem-megfosztott ad libitum táplált patkányokban. A táplálkozási aktivitást két független paraméter rögzítette. Először megmérjük az elfogyasztott étel mennyiségét. Ezenkívül a táplálkozással összefüggő mozgásszervi aktivitást egy kamera rögzítette. Mindkét módszer nagyon magas korrelációt mutatott az összes vizsgált körülmény között (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). A relatív táplálékfogyasztásként vagy relatív energiafogyasztásként megjelenített etetési tevékenység hasonló eredményeket adott, amelyek csak ≤3 százalékponttal különböztek, amint ezt a ábrák 3A, B.
Mivel a vizsgálati táplálékfelvétel abszolút mennyisége napról napra változott, és például az állatok életkorától függően (az adatokat nem mutatjuk be) kétválasztásos preferencia tesztet alkalmaztunk (Ábra Figure2B2B), amely a referencia élelmiszerekhez viszonyított táplálékfelvételt rögzítette. Bár a takarmányozási kísérleteket a nap fényciklusa alatt, azaz a patkányok nyugalmi fázisában végeztük,Hoch és munkatársai, 2013), jelentős további táplálékfelvételt figyeltek meg, amely a vizsgált élelmiszer összetételétől függ. Az oldalsó vagy hely-preferencia hiányát figyelték meg, amikor mindkét élelmiszer-adagolóban porított STD-t kaptunk, ami hasonló táplálék- és energiabevitelt eredményezett mindkét adagolóból jelentős különbség nélkül.p = 0.3311, ábrák 3A, B; asztalok 1A, B). Ezenkívül hasonló táplálkozással kapcsolatos mozgásszervi aktivitást figyeltek meg mindkét élelmiszer-adagolónál (p = 0.5089, Ábra Figure3C3C; Táblázat Table1C1C). Nincs jelentős eltérés (p A tesztnapok között a bemutatott két tesztétel egyikére vonatkozó relatív preferenciák <0.05) bármelyik vizsgálati körülménynél megfigyelhető volt, kivéve a PC vs. FC és a PC vs. F. Ezeket a kivételeket az alábbiakban részletesebben ismertetjük.
Az első kísérlet, amikor a PC-t tesztelték STD ellen, szinte kizárólagosan lenyelte a PC-t (ábrák 3A, B; asztalok 1A, B). Ezután tanulmányozták a PC két fő makroelemeinek - nevezetesen a szénhidrát és a zsír - hozzájárulását az étkezéshez. Ebből a célból a fentiekben leírt szénhidrát (vizsgálati élelmiszerek CH) vagy zsír (vizsgálati élelmiszer F) tartalma hozzáadódik az STD-hez. Mindkettő CH és F vizsgált élelmiszerek jelentősen indukáltak (CH: p <0.05, F: p <0.001, Ábra Figure4A4A; Táblázat Table22) az STD-nél nagyobb bevitelt kapunk, ahol az F a CH ellen (\ tp <0.001, Ábra Figure4A4A; Táblázat Table22), de sem a CH, sem az F nem tudott a PC-hez hasonló táplálékfelvételt \ tábrák 3A, B; Asztalok 1A, B). Az eredmények azt mutatják, hogy a burgonyaforgács aktivitása a táplálékfelvétel indukálására a nem depressziós patkányokban nem magyarázható egyedül a burgonya chips zsírtartalmával vagy szénhidrát tartalmával.
Azonban, ha a burgonya chips egyesített zsír- és szénhidrát-frakcióit hozzáadtuk a standard chow-hoz, akkor az FCH táplálékfogyasztása hasonló volt (ábrák 3A, B; Asztalok 1A, B) és a táplálkozással kapcsolatos mozgásszervi aktivitás csak kis mértékben alacsonyabb \ tÁbra Figure3C3C; Táblázat Table1C1C). A PC-hez hasonlóan az FCH-t szinte kizárólag az F vagy a CH elleni preferenciális tesztben bemutatták.Ábra Figure4A; 4A; asztal Table22).
Eddig a jelen eredmények azt mutatják, hogy a burgonya chips hatása a táplálékfelvétel növelésére a nem depressziós patkányokban annak kalóriatartalmának köszönhető, amelyet alapvetően a zsír- és szénhidrát-tartalom közvetít. A hipotézis további vizsgálatához az ffPC táplálkozási aktivitását hasonlították össze a többi vizsgálati táplálékkal (STD, PC, FCH, F és CH). Ahogy az várható volt, az ffPC alacsonyabb aktivitást mutatott a PC-hez, az FCH-hoz és az F-hez képest (Ábra Figure4B; 4B; asztal Table22). Azonban az STD-hez képest szignifikánsan magasabb bevételt váltott ki (p <0.05) és CH (p <0.001), annak ellenére, hogy e két vizsgálati élelmiszer magasabb kalóriatartalmú (ábrák Figures11 és a 4B4B). Így azt a következtetést lehet levonni, hogy más determinánsok az energia-sűrűség mellett a PC bevitelét is kiváltják.
Egyirányú ismétlődő ANOVA méréseket végeztünk az adott tesztnapok hatásának értékelésére az eredményekre. Csak két kísérlet mutatott szignifikáns hatást a tesztnapokon, nevezetesen a PC és az FCH preferencia tesztek között.p = 1.06 × 10-7) és PC vs. F (p = 4.13 × 10-5) (Ábra Figure5; 5; asztalok Tables33 és a 44). Az első három vizsgálati nap alatt az FCH-ra naiv, FCH-ra naiv, de az előző tesztekben PC-vel érintkezett FCH bevitel jelentősen alacsonyabb volt, mint a PC fogyasztása (PC-STD, PC és F).p <0.05). A 4–6. Tesztnapon nem volt megfigyelhető szignifikánsan magasabb PC bevitel az FCH-hoz képest (p > 0.05, Ábra Figure5A5A; Táblázat Table33). A változásokat az FCH bevitel egyértelmű növekedése okozza, amely az idő múlásával csökkentette a PC bevitelét, míg a tesztek során mindkét vizsgált élelmiszer teljes táplálékfelvétele folyamatosan változott az 70 és az 94 g között.
Ezzel ellentétben a PC és az F táplálékfelvétele különböző vizsgálati napokon nem volt egyértelmű tendencia.Ábra Figure5B; 5B; asztal Table44).
VITA
Korábban kimutatták, hogy a snack ételek, mint például a burgonya chips, képesek modulálni az agyi áramköröket a patkányokban, amelyek a standard chow-hoz képest jutalom, táplálékfelvétel, telítettség és mozgásszervi aktivitáshoz kapcsolódnak.Hoch és munkatársai, 2013). Ezek az aktivitási minták modulációi felelősek a snack-ételek nem homeosztatikus beviteléért.
A nem homeosztatikus táplálékfelvételt vagy az élelmiszer-függőséget vizsgáló vizsgálatokban számos ízletes étel került felhasználásra, mint például a cukoroldatok, a lerövidítés, a torta, a burgonya chips, a cookie-k vagy a sajt (Prats és munkatársai, 1989; Avena és munkatársai, 2009; Martire és munkatársai, 2013). Általában a cukorban, zsírban vagy mindkettőben gazdag élelmiszereket választottuk ki. Feltételezhető azonban, hogy a különböző típusú élelmiszerek és a különböző élelmiszer-összetevők különböző élettani folyamatokat váltanak ki az étkezéshez. Ezért fontos meghatározni a túlzott bevitelért felelős élelmiszerelem pontos molekuláris determinánsait, és azonosítani a különböző élelmiszer-összetevők által kiváltott fiziológiai útvonalakat.
A jelen tanulmány célja tehát egy kétváltozós preferencia teszt kidolgozása a snack élelmiszer-összetevők szkrínelésére annak érdekében, hogy képesek legyenek a nem homeosztatikus táplálékfelvételre. A tesztrendszert ezután arra használtuk, hogy megvizsgáljuk, hogy a burgonya chips fő makro-tápanyagai (szénhidrátok és zsírok) hogyan járulnak hozzá az adott snack-étel hedonikus beviteléhez.
Az indukált táplálási aktivitást két független leolvasással rögzítettük. Egyrészt az elfogyasztott élelmiszer vagy energia mennyisége (ábrák 3A, B, 4A, B és a 5A, B; Asztalok 1A, B, , 22-4), és másrészt a táplálkozással kapcsolatos mozgásszervi aktivitást regisztrálták (példaképpen például Ábra Figure3C; 3C; asztal Table1C1C). A táplálékfelvétel és a táplálkozással kapcsolatos mozgásszervi aktivitás kimutatási paraméterei nagyon magas korrelációt mutattak (r = 0.9204, R2 = 0.8471, p <0.001). Ezért kizárható, hogy például a teszteledel torzult eredményeinek esetleges kiömlése.
Az elfogyasztott élelmiszerek abszolút mennyisége napról napra változott a különböző egyének között, és számos további paramétertől is függ, mint például az állatok kora. Ezenkívül kimutatták, hogy az ízletes ételre jutó jutalomérzékenység a patkányok fejlődési stádiumától függ.Friemel és munkatársai, 2010). Ezért differenciált kétválasztásos preferencia tesztet alkalmaztunk (Ábra Figure2B2B), amely két táplálék-táplálék relatív táplálékfelvételét rögzítette egy adott etetési munkamenetben. Ilyen körülmények között az ismeretlen vizsgálati táplálék bemutatása és az ismert referencia táplálékkal szemben képzési hatás jelentkezhet. Ezért minden preferencia tesztet legalább két különböző napon, azaz hatszor végeztek. Továbbá a vizsgálati élelmiszert tartalmazó élelmiszer-adagolók helyzete minden egyes teszt után megváltozott, hogy elkerüljük a hely preferenciájának kialakulását. Az oldalsó vagy hely-preferencia hiányát az STD és STD tesztelésével hat egymást követő ismétléssel két egymást követő napon. Itt nincs jelentős különbség az élelmiszer / energia bevitelre vonatkozó két azonos vizsgálati élelmiszer között (p = 0.3311, ábrák 3A, B; asztalok 1A, B) vagy az ehhez kapcsolódó mozgásszervi aktivitás \ tp = 0.5089, Ábra Figure3C; 3C; asztal Table1C1C) kiderült. Végül, a szenzoros paraméterek, például a konzisztencia és az íz befolyásolásának minimalizálása érdekében a vizsgálati élelmiszerek a porított STD-vel elegyített keverékben homogenizálás után kerültek forgalomba. Az alkalmazott vizsgálati körülmények között tehát azt a következtetést lehet levonni, hogy kizárólag a vizsgálati élelmiszerek összetételében mutatkozó különbségek okozták a táplálékfelvétel különbségeit. Összefoglalva, úgy tűnt, hogy a megállapított kétválasztásos preferencia teszt megbízható eredményeket szolgáltatott, és felhasználható a nem homeosztatikus táplálékfelvételhez kapcsolódó élelmiszer-összetevők szűrésére.
Ezt követően a kifejlesztett viselkedési tesztet alkalmaztuk a fő összetevők zsír- és szénhidrát-hatásának vizsgálatára a burgonya-chip által kiváltott hedonikus táplálékfelvételre az ad libitum táplált patkányokban. Az első kísérlet megerősítette, hogy a PC magasabb élelmiszer- és energiafelvételt váltott ki, mint az STD (ábrák 3A, B; asztalok 1A, B). Ahogy az várható volt, az STD-hez viszonyított magasabb táplálékfelvétel is megfigyelhető volt, amikor az izolált burgonya chip komponenseket zsír és szénhidrátok hasonló koncentrációban kínálták, mint a burgonya chipsben.Ábra Figure4A; 4A; asztal Table22). Érdemes megjegyezni, hogy a zsír komponens aktívabb volt, mint a szénhidrát komponens. Ebből következően arra a következtetésre juthatunk, hogy a zsír egy tesztélelmiszer ízének egyik hozzájárulója. Úgy tűnik, hogy a patkányok zsírra való preferenciáját megtanulják, és a zsíros ételek előnyben részesítik: a nagy zsírtartalmú étrendben táplált patkányok az olajemulziók fokozott bevitelét mutatják, mint a magas szénhidrát-tartalmú étrendben (Reed és Friedman, 1990). Ezen túlmenően az élelmiszer-preferenciákra gyakorolt hatás mellett a zsír erősen hozzájárul az élelmiszer-bevitel fokozásához is, növelve az étkezés méretét (Warwick és Synowski, 1999).
A zsírbevitel hatásai azonban meglehetősen összetettnek tűnnek. Az egerek szájüregében a zsír (kukoricaolaj) valószínűleg a dopaminerg rendszer aktiválódásához vezetett a dopamin D1 receptoron keresztül, ami a megerősítő hatások közvetítőjének tűnt (Imaizumi és munkatársai, 2000). Lehetséges, hogy a CD36 zsírsav transzporter részt vesz az étrendi zsírok detektálásában a patkányok vagy egerek szájüregében. A zsírok korai felismerése a zsíros ételek gyors preferenciáját eredményezheti (Laugerette és munkatársai, 2005).
Ezen túlmenően a lenyelés utáni hatások a zsírok bevitelének növekedéséért felelősek. Az önszabályozott intragasztrikus infúziós paradigmában kimutatták, hogy a patkányok nagyobb mennyiségű magas zsírtartalmú étrendet kapnak, mint a magas szénhidráttartalmú étrendben, intragasztikus infúzióval (Warwick és munkatársai, 2003). A zsírok ilyen lenyelés utáni hatásait valószínűleg a vékonybélben lévő zsírsav-érzékelők, például a CD36, a GPR40 és a GPR120 közvetítik, ami az étvágy orális stimulációját eredményezi (Sclafani és Ackroff, 2012; Sclafani és munkatársai, 2013).
A jelen vizsgálatban azonban sem a zsírkomponens, sem a szénhidrátkomponens önmagában nem tudott a PC-hez hasonló táplálékfelvételt kiváltani. Csak a két komponens (FCH) kombinációja a PC-hez hasonló élelmiszer / energia bevitelhez vezetett, ami a zsírok és szénhidrátok szinergikus hatására utal (ábrák 3A, B; asztalok 1A, B). Következésképpen az FCH nagyobb táplálékfelvételt vált ki, mint az F, CH vagy STD (Ábra Figure4A; 4A; asztal Table22). Egy korábbi, két különböző patkánycsoporttal végzett vizsgálat azt mutatta, hogy a zsírból és szénhidrátból álló vegyes élelmiszerhez hozzáférő csoport nagyobb mennyiségű ételt fogyasztott, mint egy olyan patkánycsoporthoz képest, amelyet kizárólag nagy zsírtartalmú élelmiszerekkel kaptak (Ramirez és Friedman, 1990). Ez az eredmény összhangban van a szilárd snack ételre vonatkozó kétváltozós preferencia tesztünk jelenlegi eredményeivel. A folyékony vizsgálati táplálékkal végzett preferenciális vizsgálatok már azt mutatták, hogy a patkányok előnyben részesítették a zsírral és cukorral rendelkező emulziót az egyes komponenseken, valamint a standard chow-on (Lucas és Sclafani, 1990).
Ezekből a megállapításokból feltételezhető, hogy a makroápanyagok, a zsír és a szénhidrátok kombinációja további hatásokat vált ki, mint az egyetlen komponens beadása. Egy tanulmány szerint például patkányokban a GABA-B receptor agonista baklofen beadása serkentette az édes zsírtartalmú táplálékot, elnyomta a zsírtartalmú táplálékot, de nem befolyásolta a szacharóz elfogyasztását (Berner és munkatársai, 2009). Ezek az eredmények egyértelműen jelzik, hogy léteznek olyan specifikus mechanizmusok, amelyek a különböző makrotápanyagok túlzott beviteléhez vagy azok kombinációjához kapcsolódnak. Ezenkívül egy patkányokkal végzett vizsgálat la Fleur et al. (2010) megfigyelte, hogy a zsír és a cukor keveréke, de nem az egyes összetevők, hiperfágia okozta elhízáshoz vezetett. Továbbá a zsír és a cukor keveréke megváltoztatta a hipotalamusz neuropeptid expresszióját, mint a zsír vagy a cukor egyedül (la Fleur és munkatársai, 2010).
Mivel a vizsgált élelmiszereket különböző kombinációkban tesztelték egymással, előfordultak olyan helyzetek, hogy az állatok a korábbi preferenciális vizsgálatokból ismerik a vizsgálati élelmiszereket, de naivak voltak az újonnan bevezetett vizsgálati élelmiszerekhez. Így a vizsgálati élelmiszer újdonsága vagy ismerete befolyásolhatja az élelmiszer bevitelét. Ezért a preferenciavizsgálatokat legalább hatszor végezték el, hogy az állatok már az első teszt után már ismerjék mindkét táplálékot. Későbbi ANOVA-analízis kimutatta, hogy a „test day” változónak nem volt jelentős hatása, kivéve a PC-t az FCH és a PC vs. F. preferenciákkal szemben. Érdekes, hogy a PC és az FCH kombináció között egyértelmű tendencia figyelhető meg: a patkányok, amelyek a vizsgálat során ismerik a PC-t a korábbi preferencia tesztek során (PC vs. STD, F vagy CH), jelentősen előnyben részesítették a PC-t az FCH felett az első három vizsgálati napon (p <0.05). A következő tesztnapokban a PC preferenciája csökkent (Ábra Figure5A; 5A; asztal Table33). Így arra a következtetésre juthatunk, hogy az FCH és a PC-k hasonlóan képesek táplálékfelvételt kiváltani az ad libitum táplált patkányokban, de a PC-t előnyben részesítettük, ha patkányok naivak voltak az FCH-hoz, de nem PC-hez. Ezzel ellentétben nem figyeltünk meg egyértelmű tendenciát, amikor a PC-t F.-vel szemben teszteltük. Ehelyett a vizsgálati napok közül ötben megfigyelték a PC-vel szembeni F és F magas és állandó preferenciáját. Ezért úgy tűnt, hogy egy adott teszt-étel újdonsága általában nem befolyásolja a táplálkozási preferenciát, de csak akkor, ha a PC-t FCH ellen tesztelték.
Az újdonság hatásai mellett az élelmiszer-megjelenítés sorrendje befolyásolhatja a táplálkozási viselkedést. Például az élelmiszer-fáradtság vagy az akklimatizáció előfordulhat. Ezért néhány, a vizsgálat elején elvégzett preferencia tesztet megismételtünk az egész szekvencia végén (pl. PC vs. F, PC vs. CH). Az ismétlések nagyon hasonlóak voltak az első tesztekhez. Nem lehet azonban teljesen kizárni, hogy az alkalmazott körülmények között az élelmiszer-fáradtság vagy az akklimatizációs hatások jelentkeznek.
Az STD, CH, F és FCH élelmiszerek táplálékfelvételt kiváltó képessége hatással lehet a megfelelő energia-sűrűségre, mivel a magasabb táplálékfelvételt előidéző vizsgált élelmiszerek gyakran magasabb kalóriatartalmúak voltak (Ábra Figure11). Azonban az ffPC-vel végzett kísérletek azt mutatják, hogy az energiatartalom nyilvánvalóan nem az egyetlen táplálékfelvételt kiváltó tényező a nem mentes állatokban. Az ffPC bemutatása a szokásos PC-hez képest lényegesen alacsonyabb táplálékfelvételt eredményezett.p <0.001, Ábra Figure4B; 4B; asztal Table22). Ezek az eredmények arra utalnak, hogy az étvágygerjesztő zsírbevitel kevésbé kapcsolódik a texturális zsír tulajdonságaihoz, mint például a szájérzés, hanem az emésztőrendszerben vagy a ízesítő rendszerben lévő szabad zsírsavak kalóriatartalma vagy kemorecepciója (Pittmann, 2010). Ezzel a megállapítással ellentétben korábban már beszámoltak arról, hogy a nem zsírtalanított patkányokban nem tapasztalták előnyben a magas zsírtartalmú süteményeket, mint a zsírmentes sütemény. Csak a tápláléktól mentes patkányok részesítették előnyben a magas zsírtartalmú \ tSclafani és munkatársai, 1993). Különösen az ffPC-t nagyon előnyben részesítették az STD és CH ellen az FFPC alacsonyabb energiasűrűsége ellenére (Ábra Figure4B; 4B; asztal Table22). Ezért úgy tűnik, hogy az ffPC egyéb összetevői vagy tulajdonságai az energia tartalmán túl további hatást gyakorolnak a snack-ételek aktivitására az élelmiszer-bevitel indukálására. Például a só vagy a rost befolyásolhatja az élelmiszer bevitelét (Beauchamp és Bertino, 1985; Vitaglione és munkatársai, 2009). A jelen vizsgálatban alkalmazott kétválasztásos preferencia teszt most hasznos szűrőrendszert adhat a burgonya chips (kisebb) komponenseinek további vizsgálatára, amelyek hozzájárulnak a nem homeosztatikus bevitelhez. Az a következtetés, miszerint az energia-tartalom nem az egyetlen táplálékfelvételt kiváltó paraméter, egy korábbi tanulmányt is alátámasztja, amelyben a szacharin hozzáadása a zsíremulzióhoz hasonló hatásfokú hatással volt az élelmiszer-bevitelre, mint a szacharóz hozzáadása (Lucas és Sclafani, 1990).
Összefoglalva, a jelen tanulmány egy olyan viselkedési szűrőeszközt hozott létre, amely optimalizálva lett a különböző vizsgálati élelmiszerek azon képességének vizsgálata érdekében, hogy az ad libitum táplált patkányokban táplálékfelvételt indukáljanak. A vizsgálatot arra használtuk, hogy megvizsgáljuk, hogy a burgonya chips fő makrokomponensei, nevezetesen a zsír és a szénhidrátok hozzájáruljanak a hedonikus táplálékfelvétel megindításához. Kimutatták, hogy a zsír nagy hatással van a további táplálékfelvételre, de mindkét makrotápanyag kombinációját a burgonya chips ízességének fő tényezőjeként azonosították. Az energia-sűrűség nem az egyetlen tényező, amely a táplálékfelvétel növekedéséért felelős, mivel az ffPC magasabb táplálékfelvételt váltott ki, mint más, magasabb energia-tartalmú vizsgálati élelmiszerek. Az ebben a vizsgálatban alkalmazott kétválasztásos preferencia tesztet a jövőben a burgonya chips kisebb alkotórészeinek hatásának szétválasztására alkalmazzák, hogy a bevitelük molekuláris meghatározóit részletesebben meg lehessen érteni. Emellett azt is meg kell vizsgálni, hogy a zsír és a szénhidrátok keveréke képes-e hasonló változásokat kiváltani az agyi aktivitási mintákban, mint snack-étel.
AUTORI KÖTELEZETTSÉGEK
Megtervezték és tervezték a kísérleteket: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. A kísérleteket elvégezte és az adatokat elemezte: Tobias Hoch. Értelmezte az adatokat: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Hozzájárult reagensek / anyagok / elemző eszközök: Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Írta a papírt: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Végül jóváhagyta a közzétételre váró változatot: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess. Megegyeztek abban, hogy elszámoltathatók a munka minden aspektusáért annak biztosításáért, hogy a munka bármely részének pontosságával vagy integritásával kapcsolatos kérdéseket megfelelően megvizsgálják és megoldják: Tobias Hoch, Monika Pischetsrieder, Andreas Hess.
Érdekütközési nyilatkozat
A szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában hajtották végre, amelyek potenciális összeférhetetlenségnek tekinthetők.
Köszönetnyilvánítás
A tanulmány a Neurotrition Project része, amelyet a FAU Emerging Fields Initiative támogat. Köszönjük Dr. Miriam Schneider-nek, Mannheim-i Központi Mentális Egészségügyi Intézetnek, hogy tanácsot adjon a kísérleti tervezés megteremtéséért, és Christine Meissner a kézirat szerkesztéséért. Sőt, nagyon hálásak vagyunk a bíráknak, akik segítettek a statisztikai elemzéshez.
REFERENCIÁK
- Alsio J., Olszewski PK, Levine AS, Schioth HB (2012). Előlépési mechanizmusok: függőség-viselkedési és molekuláris adaptációk az overeatingban. Elülső. Neuroendocrinol. 33:127–139 10.1016/j.yfrne.2012.01.002 [PubMed] [Cross Ref]
- Avena NM, Rada P., Hoebel BG (2009). A cukor és a zsírtartalom jelentős eltéréseket mutat az addiktív viselkedésben. J. Nutr. 139 623 – 628 10.3945 / jn.108.097584 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Beauchamp GK, Bertino M. (1985). Patkányok (Rattus norvegicus) nem részesítik előnyben a sózott szilárd ételeket. J. Comp. Psychol. 99 240–24710.1037/0735-7036.99.2.240 [PubMed] [Cross Ref]
- Berner LA, Bocarsly ME, Hoebel BG, Avena NM (2009). A baklofen elnyomja a tiszta zsírtartalmat, de nem cukorban gazdag vagy édes zsírtartalmú étrendet. Behav. Pharmacol. 20 631–634 10.1097/FBP.0b013e328331ba47 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Berthoud HR (2011). Metabolikus és hedonikus meghajtók az étvágy neurális szabályozásában: ki a főnök? Akt. Opin. Neurobiol. 21 888 – 896 10.1016 / j.conb.2011.09.004 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Chapelot D. (2011). A snackelés szerepe az energiaegyensúlyban: biológiai viselkedés. J. Nutr. 141 158 – 162 10.3945 / jn.109.114330 [PubMed] [Cross Ref]
- DiPatrizio NV, Astarita G., Schwartz G., Li X., Piomelli D. (2011). Az endokannabinoid jel a bélben szabályozza az étrendi zsírbevitelt. Proc. Nati. Acad. Sci. USA 108 12904 – 12908 10.1073 / pnas.1104675108 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Epstein DH, Shaham Y. (2010). Sajttorta eszik patkányok és az élelmiszer-függőség kérdése. Nat. Neurosci. 13 529 – 531 10.1038 / nn0510-529 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Friemel CM, Spanagel R., Schneider M. (2010). Jutalomérzékenység egy ízletes étel jutalom csúcsra a serdülők fejlődésében patkányokban. Elülső. Behav. Neurosci. 4: 39 10.3389 / fnbeh.2010.00039 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Hoch T., Kreitz S., Gaffling S., Pischetsrieder M., Hess A. (2013). Mangán-fokozott mágneses rezonanciás képalkotás az egész agyi aktivitási minták feltérképezéséhez, amely a táplálék-táplálék beviteléhez kapcsolódik az ad libitum táplált patkányokban. PLoS ONE 8: e55354 10.1371 / journal.pone.0055354 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Imaizumi M., Takeda M., Fushiki T. (2000). Az olajbevitel hatása az egerek kondicionált hely preferenciájának vizsgálatára. Brain Res. 870 150–15610.1016/S0006-8993(00)02416-1 [PubMed] [Cross Ref]
- Jarosz PA, Sekhon P., Coscina DV (2006). Az opioid-antagonizmus hatása a kondicionált hely preferenciákra a snack-ételekre. Pharmacol. Biochem. Behav. 83 257 – 264 10.1016 / j.pbb.2006.02.004 [PubMed] [Cross Ref]
- Fleur SE, Van Rozen AJ, Luijendijk MC, Groeneweg F., Adan RA (2010). A szabadon választott, nagy zsírtartalmú, magas cukortartalmú étrend változásokat idéz elő az íves neuropeptid expresszióban, amely támogatja a hiperfágia kialakulását. Int. J. Obes. (Lond.) 34 537 – 546 10.1038 / ijo.2009.257 [PubMed] [Cross Ref]
- Laugerette F., Passilly-Degrace P., Patris B., Niot I., Febbraio M., Montmayeur JP, et al. (2005). A CD36 bevonása az étrend-lipidek, a spontán zsírpreferencia és az emésztő kiválasztások oroszenzoros kimutatásába. J. Clin. Invest. 115 3177 – 3184 10.1172 / JCI25299 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Lucas F., Sclafani A. (1990). Hyperphagia patkányokban, amelyeket zsír és cukor keveréke képez. Physiol. Behav. 47 51–5510.1016/0031-9384(90)90041-2 [PubMed] [Cross Ref]
- Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Az ízletes kávézó-étrendnek kitett patkányok megváltozott táplálkozási mintái: fokozott snackelés és annak következményei az elhízás kialakulására. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Naim M., Brand JG, Christensen CM, Kare M. R, Van Buren S. (1986). A patkányok előnye az élelmiszer-aromák és a táplálkozásban ellenőrzött félig tisztított étrendek esetében. Physiol. Behav. 37 15–2110.1016/0031-9384(86)90377-X [PubMed] [Cross Ref]
- R. Pandit, De Jong JW, Vanderschuren LJ, Adan RA (2011). Az overeating és az elhízás neurobiológiája: a melanokortinek szerepe és azon túl. Eur. J. Pharmacol. 660 28 – 42 10.1016 / j.ejphar.2011.01.034 [PubMed] [Cross Ref]
- Pittmann DW (2010). „Az ízesítési rendszer szerepe a patkányok zsírsav-kimutatásában” Zsírérzékelés: Íz, Textúra és Lenyelés utáni hatások szerk. Montmayeur JP, Le Coutre J., szerkesztők. (Boca Raton, FL: CRC sajtó)
- Prats E., Monfar M., Castella J., Iglesias R., Alemany M. (1989). A kávézó táplálékával táplált patkányok energiabevitele. Physiol. Behav. 45 263–27210.1016/0031-9384(89)90128-5 [PubMed] [Cross Ref]
- Ramirez I., Friedman MI (1990). Diétás hiperfágia patkányokban: zsír, szénhidrát és energia tartalom szerepe. Physiol. Behav. 47 1157–116310.1016/0031-9384(90)90367-D [PubMed] [Cross Ref]
- Reed DR, Friedman MI (1990). Az étrend-összetétel megváltoztatja a zsírok elfogadását patkányokon. Étvágy 14 219–23010.1016/0195-6663(90)90089-Q [PubMed] [Cross Ref]
- Scheggi S., Secci ME, Marchese G., De Montis MG, Gambarana C. (2013). Az ízlés hatása a kalória- és nem kalóriatartalmú élelmiszerekhez való motivációra a nem élelmiszer-fogyasztókban és az élelmiszer-rászorulókban. Neuroscience 236 320 – 331 10.1016 / j.neuroscience.2013.01.027 [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Ackroff K. (2012). A bél tápanyag-érzékelés szerepe az étvágy ösztönzésében és az élelmiszer-preferenciák kondicionálásában. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 302 R1119 – R1133 10.1152 / ajpregu.00038.2012 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Weiss K., Cardieri C., Ackroff K. (1993). A patkányoknak a zsírmentes és magas zsírtartalmú süteményekre adott választ adva. Obes. Res. 1 173–17810.1002/j.1550-8528.1993.tb00608.x [PubMed] [Cross Ref]
- Sclafani A., Zukerman S., Ackroff K. (2013). A GPR40 és a GPR120 zsírsav-érzékelők kritikusak az orális, de nem szájon át történő zsír preferenciák szempontjából az egérben. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 305 R1490 – R1497 10.1152 / ajpregu.00440.2013 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- MM, Mathias KC, Popkin BM (2013). Élelmiszer- és italforrások tendenciái az amerikai gyermekek és serdülők körében: 1989-2010. J. Acad. Nutr. Diéta. 113 1683 – 1694 10.1016 / j.jand.2013.06.001 [PMC ingyenes cikk] [PubMed] [Cross Ref]
- Smith BK, York DA, Bray GA (1996). A táplálkozási preferenciák és a galanin adagolása a paraventricularis vagy amygdaloid magban az étrend önkiválasztására. Brain Res. Bika. 39 149–15410.1016/0361-9230(95)02086-1 [PubMed] [Cross Ref]
- Vitaglione P., Lumaga RB, Stanzione A., Scalfi L., Fogliano V. (2009). A béta-glükánnal dúsított kenyér csökkenti az energiafelvételt, és rövid távon módosítja a plazma ghrelin és YY-koncentrációját. Étvágy 53 338 – 344 10.1016 / j.appet.2009.07.013 [PubMed] [Cross Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ (1999). Élelmiszerhiány és fenntartó étrend-összetétel hatása a zsír preferenciára és elfogadására patkányokban. Physiol. Behav. 68 235–23910.1016/S0031-9384(99)00192-4 [PubMed] [Cross Ref]
- Warwick ZS, Synowski SJ, Rice KD, Smart AB (2003). A táplálkozás ízének és zsírtartalmának független hatása a patkányok méretére és napi bevitelére. Physiol. Behav. 80 253 – 25810.1016 / j.physbeh.2003.07.007 [PubMed] [Cross Ref]
- Whybrow S., Mayer C., Kirk TR, Mazlan N., Stubbs RJ (2007). A kéthetes kötelező snackfogyasztás hatása az energiafelvételre és az energiaegyensúlyra. Elhízás (ezüst tavasz) 15 673 – 685 10.1038 / oby.2007.567 [PubMed] [Cross Ref]
;
