Neurosci Biobehav Rev. 2012 január; 36(1):-479 501. Megjelent online 2011 August 25. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005
Rebecca Ray1 és a David H. Zald2
A kiadó ennek a cikknek a végleges szerkesztett változata elérhető a következő weboldalon: Neurosci Biobehav Rev
Lásd a PMC egyéb cikkeit idéz a közzétett cikket.
Absztrakt
A pszichológiai kutatások egyre inkább azt mutatják, hogy az érzelmi folyamatok kölcsönhatásba lépnek a kogníció más szempontjaival. Tanulmányok kimutatták mind az érzelmi ingereknek a kognitív műveletek széles körét befolyásoló képességét, mind az emberek azon képességét, hogy top-down kognitív kontroll mechanizmusokat használjanak az érzelmi válaszok szabályozására. A prefrontális kéreg részei fontos szerepet játszanak ezekben az interakciókban. Azonban az ilyen kölcsönhatások végrehajtásának módja csak részben tisztázott. A jelen áttekintésben a ventrális és dorzális prefrontális területek közötti anatómiai kapcsolatokat, valamint a limbikus régiókkal való kapcsolatukat írjuk le. Csak a prefrontális területek egy részhalmaza valószínűleg közvetlenül befolyásolja az amygdaláris feldolgozást, és az érzelmek és az emocionális szabályozás modelljeinek prefrontális szabályozásának modelljeit a valószínű befolyásoló utakra kell korlátozni. Arra is összpontosítunk, hogy az ezen régiók közötti előremutató és visszacsatoló kapcsolatok sajátos mintázata miként diktálhatja a ventrális és dorzális prefrontális területek és az amygdala közötti információáramlás jellegét. Ezek a kapcsolati minták nem egyeztethetők össze az érzelem és a megismerés közötti kommunikáció természetére vonatkozó több általánosan kifejezett feltételezéssel.
1. Bevezetés
A kutatások összegyűjtése azt vizsgálja, hogy az érzelem hogyan hat a kogníció más aspektusaira. Az ilyen munka feltárta, hogy az érzelmileg értékelt információk hogyan irányíthatják vagy megítélhetik a figyelmet (Ohman és mtsai. 2001; Most et al. 2005; Mathews & Wells, 1999), és befolyásolja a döntési folyamatokat (Knutson és mtsai. 2008). Ugyanakkor a növekvő irodalom azt mutatja, hogy az olyan kognitív folyamatok, mint az újraértékelés, szabályozzák az érzelmi reagálást (Jackson és mtsai. 2000; Kim & Hamann, 2007; Ochsner és mtsai. 2002; Ochsner, Ray, et al. 2004; Ray, Wilhelm & Gross, 2008). Valójában a hagyományosan szigorúan érzelmi vagy szigorúan kognitív funkciók közötti kölcsönhatások eléggé lényegesek ahhoz, hogy megkérdőjelezzék ezeknek a tartományoknak a gyakran mesterséges megosztását (lásd például: Pessoa, 2008). Azonban az osztás fogalmi értéket biztosít abban az értelemben, hogy az érzelmi feldolgozásnak olyan műveleti sajátosságai vannak, amelyek megkülönböztethetők más kognitív doménektől, ugyanúgy, ahogy a figyelem vagy a memória folyamatai eltérőek, és különböző (bár néha részben átfedő) hálózatokban vannak jelen. agyi régiók.
Az érzelmek és más kognitív domének kölcsönhatása egyre inkább központi szerepet játszik a pszichopatológiai modellekben. Például a szorongásos zavarok konceptualizálódása gyakran a fenyegető ingerekre gyakorolt kiemelt figyelemelhatásokra összpontosít (Bishop, 2007; Cisler & Koster, 2010; Ouimet, Gawronski & Dozois, 2009; Williams és mtsai. 1996). Hasonlóképpen egyre inkább az érzelmek feletti lefelé történő ellenőrzése hiányosságait tekintik a pszichiátriai rendellenességeknek a súlyos depressziótól (Fales és mtsai. 2008; Johnstone et al. 2007; Almeida és mtsai. 2009; Taylor Tavares et al. 2008), a határvonalas személyiségzavarra (New és mtsai. 2008).
Az elülső régiók kiemelkedően fontosak az érzelem és a kogníció egyéb aspektusai közötti neurobiológiai modellekben. Azonban a különböző prefrontális régiók anatómiai jellemzői gyakran csak figyelemre méltó figyelmet kapnak az ilyen modellek érvényességének figyelembe vételével. Az anatómia figyelembe vételével általában csak széles körben tárgyaljuk, hogy a területnek közvetlen-afferens vagy efferens kapcsolata van-e a limbikus régiókkal, mint például az amygdala vagy a hypothalamus. Ezeknek a kapcsolatoknak a részletei azonban elengedhetetlenek a regionális interakciók megértéséhez. Például egy olyan modell, amely szerint a dorsolaterális prefrontális kéreg (DLPFC) közvetlenül gátolja az amygdaláris aktivitást, ha csak bizonyított, hogy a DLPFC elegendő közvetlen vetületet küld az amygdala felé. Ha az ilyen előrejelzések szerények vagy hiányoznak, akkor a közvetítő régiókra támaszkodó alternatív modellek szükségesek ahhoz, hogy megmagyarázzuk az amygdalar válaszokra kifejtett DLPFC hatását.
A különböző prefrontális régiók szerkezeti jellemzői és a kapcsolatuk lamináris mintázata szintén jelentős betekintést nyújthat a prefrontális kéreg (PFC) által közvetített érzelmi és kognitív folyamatok közötti kölcsönhatásokba. Pontosabban, a különböző kortikális régiók cytoarchitekturális jellemzői diktálják az információ feldolgozásának módját, és kölcsönhatásba lépnek más régiókkal. Ez az elemzés második szintje általában nem került az érzelmi-kognitív kölcsönhatások idegi szubsztrátjainak megbeszéléseibe, bár jelentős hatással van ezekre a folyamatokra.
A jelen tanulmányban megpróbáljuk felvázolni a különböző PFC-területek közötti interregionális kommunikáció számos jellemzőjét és azok kölcsönhatását az amygdalával. Különösen az orbitális és a dorsolaterális PFC közötti kontrasztokra összpontosítunk, mivel az orbitofrontális kéreg (OFC) az érzelmi folyamatokhoz tartósan társul (Zald & Kim, 1996) és a DLPFC hasonlóan hosszú ideig tartó társulása a megismerés végrehajtási vonatkozásaihoz (Fuster, 1989; Stuss & Benson, 1986). Az elülső cinguláció (ACC) / mediális frontális struktúrák szerepét ezen interakciókban is leírjuk, mivel a növekvő adatok azt mutatják, hogy ezek a struktúrák kritikus interfészt biztosítanak az érzelem és a kogníció egyéb aspektusai között.
2. A PFC topográfia és cytoarchitekturális jellemzői
Topográfia
A PFC-t gyakran osztják 6 széles területekre, dorsolaterális, ventrolaterális (VLPFC), frontopoláris (FP), OFC, ventromedial (VMPFC) és dorsomedial (DMPFC) (lásd ábra 1). Ezeknek a régióknak a pontos topográfiai határait változóan alkalmazzák a kutatók, de az általános nómenklatúra hasznosnak bizonyult a PFC anatómiájának és működésének megértéséhez.
Phylogeny és Cytoarchitektúra
A PFC két elválasztható, filogenetikailag elkülönülő építészeti trendet tartalmaz (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). A basoventrális trend a szaglási (kiosztási) magtól az OFC-ig terjed, és elölről terjed a ventrális frontális pólusra, és oldalirányban a VLPFC-re (Brodmann-terület (BA) V46). Ezzel ellentétben a mediodorsalis trend a corpus collosum mentén kezdődik, a frontális lebeny mediális falán halad át, majd a lebeny felső szegélye körül a DLPFC-be (BA D46-ig végződik). Mindezek a tendenciák a kérgi architektúra egymást követő szakaszainak mintázatát mutatják, amely tükröződik a IV. E tendenciák evolúciós legrégebbi része agranuláris jellegű, míg az evolúciósan legfiatalabb területeken sűrű és jól meghatározott szemcsés réteg van. A basoventrális trendben ez a kortikális progresszió az OFC hátsó részében kezdődik (agranuláris inszula a Carmichael és Price terminológiája alapján).Carmichael & Price, 1994)), majd az OFC középső részén lévő dysgranuláris (gyengén granulált) kéreg, amely egy IV. eulaminát-kéregre lép, egy IV-es szemcsés réteggel, amely először vagy oldalirányban mozog, és végül eléri a II. a homlokrúd és a ventrolaterális régiók felé haladva (Barbas & Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994; Petrides & Mackey, 2006; Ár, 2006a). A mediodorsalis trend hasonló cytarcharchiális progressziót mutat. A risztrális corpus collosum mentén a periallocortex kéregtől kezdve a cinguláris dysgranularis lesz (beleértve a szubgenualis, pregénális és supragenual régiókat), eulaminálja az I-t úgy, hogy az elülső irányban mozog a mediális fal mentén, vagy jobbul a felső frontális gyrusba, és végül elumaniáttá válik II dorsolaterális régiókban (BA 8 és 46).
A zavart elkerülése érdekében megjegyezzük, hogy a mediodorzális trend kifejezés használatát nem szabad összekeverni a DMPFC régióval, amelyet az ábra 1. A mediodorzális trend magában foglalja a DMPFC-t, de magában foglalja az 25 és 32 VMPFC területeket, valamint a BA 10 részeit a mediális fal mentén (10m terület a Nómenklatúrában). Ongur és mtsai. (2003); ábra 2).
A cytoarchitekturális fejlődés mintája, amikor az agranulárisról az eulaminát II kéregbe lép, az idegsejtek számának növekedésével (sejtsűrűség), a II. És V. rétegben lévő piramissejtek méretével, valamint a myelinizáció szintjével (Barbas & Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; ábra 3), amelyek együttesen különböző információfeldolgozási jellemzőket eredményeznek a különböző régiókban. A prefrontális régiók közötti további jelentős különbségek a szövettani festés szempontjából jelentkeznek, gyakran különböző interneuron jellemzőket tükrözve. Carmichael és az ár (Carmichael & Price, 1994) osztja el a makákó OFC-t és a mediális PFC-t több alrégióra az ilyen tulajdonságok alapján (lásd:. \ t Ábra 4), és ezek közül sokat az emberekben azonosíthatnak (Ongur és munkatársai, 2003). A prefrontális alrégiókban megfigyelt differenciált interneuron jellemzők befolyásolják a prefrontális alrégiók által megvalósított információfeldolgozás sajátosságait (Wang és munkatársai, 2004; Zald, 2007), de nem tartoznak e dokumentum hatálya alá. Kritikusan a PFC strukturálisan definiált divíziói drámai módon eltérő kapcsolati mintázattal rendelkeznek mind a PFC-n belül, mind más kortikális és szubkortikális agyrégiókon belül.
Cytoarchitektúra az emberekben
Bár az elsődleges lebenyek között jelentős homológia van a főemlős és az emberi cytoarchitektúrában, és az általános filogenetikai trendek megoszlanak a főemlősök között, számos nehézség merül fel az emberi és állati adatok közötti mozgásban. Először is, a humán képalkotó vizsgálatok gyakran Brodmann-területekre vonatkoznak (Brodmann, 1914), de nem tükrözik a cytoarchitekturális területek azonosítását és a Brodmann úttörő munkájának majdnem egy évszázada óta bekövetkezett határait. Másodszor, ezeknek a területcímkéknek a alkalmazása gyakran a Talairach atlaszon alapul (Talairach és Tournoux, 1988), de ez az atlasz a legjobban közelítő, mivel a cytoarchitekturális elemzést nem végezték el az atlasz alapját képező agyon. Harmadszor, az állatcímkék és a ventrális frontális lebeny emberi címkéi közötti eltérések abban állnak, hogy az állati adatok a Walker által kifejlesztett címkék változatait használják (Walker, 1940), amelyeket néhány szerző most már kiterjesztett az emberekre (Petrides & Mackey, 2006; Ongur és munkatársai, 2003), míg a legtöbb képalkotó kutató még mindig használja a Brodmann címkéket. Sajnos néha nem világos, hogy melyik címkézési rendszer hivatkozik a kutatók által a megállapítások bejelentésekor. Ez a kétoldalú OFC / VLPFC-ben kétértelműséget eredményez, ahol az emberi kutatók gyakran hivatkoznak a BA 47-ra, de az állati irodalom az 12 területre utal. Az 47 / 12 címkét most már egyes neuroanatomisták használják, hogy ezt a területet emberekben írják le, bár a régió neuroanatomistái továbbra is vitatják ezt a területet.Petrides & Mackey, 2006; Ongur és munkatársai, 2003). Hasonlóképpen, az 13 és az 14 területeket a majmoknál egyértelműen határozták meg, és az emberekben homológ területeket figyeltek meg, de Brodmann vagy Talairach nem ragadja meg azokat, akik az 11 terület általános címkéjét alkalmazzák az OFC középső és hátsó szakaszaiban. A humán képalkotási adatok leírásakor általánosságban utalunk az általunk leírt széles címkézési rendszerre Petrides és Mackey (2006)a Talairach-atlasz helyett a nem humán prímás tanulmányokból származó adatok kihasználása érdekében.
3. kapcsolatok
A prefrontális kapcsolatokra vonatkozó legtöbb adat állatkísérletekből származik. Mindazonáltal, figyelembe véve a primerek cytoarchitekturális homológiáját (Petrides & Mackey, 2006; Ongur és munkatársai, 2003) általában véve feltételezhető, hogy ezeknek a területeknek a csatlakoztathatósága nagyrészt konzervált az óriásfajok között. Mint ilyen, indokolt a nem humán prímás irodalom használata az összekapcsolhatóság alapjaként az emberek kapcsolatának értékeléséhez. Kétféle kapcsolatra koncentrálunk itt: az amygdala-PFC kapcsolatok és a különböző PFC régiók közötti kapcsolatok.
Amygdalar bemenet a PFC-be
Az OFC és a mediális PFC jelentősen hozzájárul az amygdala (Amaral és munkatársai, 1992; Carmichael & Price, 1995; Barbas & Zikopoulos, 2006). Ez éles ellentétben áll a DLPFC-vel, amely minimális közvetlen vetüléseket kap az amygdala-tól. A szakirodalom áttekintése azt mutatja, hogy a ventrális és a mediális PFC-re vonatkozó egyes vetületei a származástól vagy a szubnukleusztól függően változnak (Amaral és Price, 1984; Barbas & De, 1990; Amaral és munkatársai, 1992; Carmichael & Price, 1995). Ezek a részletek azonban túlmutatnak a jelen dokumentum keretein belül, és a különböző magokon keresztül egy elég erős képet kap a kapcsolatról, hogy tájékoztassák a kapcsolatmintákat. ábra 5 az amygdalar vetületeinek általános vázlata látható (több amygdaláris magból) a macaque agy mediális és ventrális felületére a Carmichael és az Ár nómenklatúrával. Az ábrán látható, hogy az orbitális felület nem egyenletes az amygdalával való afferens kapcsolataiban. Különös figyelmet érdemel az ornitális felületen az 13m, az 13l, az 12m, az 11l és az 10o területek jelentős bemenete relatív hiánya. A mediális fal szintén jelentős amygdaláris bemenetet kap, de ismét nem egységes, mivel sem az 10m terület, sem az 9 terület nem kap jelentős amygdaláris bemenetet.
Ebből a beviteli mintából két következtetés vonható le. Először is, a PFC-ben lévő amygaláris bemenet építészeti szempontból specifikus, és a legkevésbé cytoarchitekturálisan fejlett régiókban koncentrálódik. Ez azt jelzi, hogy hiba lenne az OFC vagy a mediális PFC általános kezelését úgy kezelni, mintha erősen kapcsolódna az amygdalához. Inkább azt ajánljuk, hogy az OFC-n belüli és a mediális PFC-ben lévő helyekre való figyelmet érdemes megvizsgálni az amygdalar kapcsolatokra vonatkozó következtetések levonása előtt. Másodszor, a DLPFC és az FP rendkívül gyenge direkt amygdaláris bemenetet kap (valójában csak a legérzékenyebb technikák bizonyítják az amygdaláris bemenetet). Ennek következtében a DLPFC és FP feldolgozásra gyakorolt amygdaláris hatások valószínűleg közvetettek, vagy a cinguláris vagy posterior OFC régiókon keresztül (vagy más, általánosabb mechanizmusok, például a neurotranszmitter rendszerek modulálása révén).
Előre irányuló kimenet az amygdala felé
A PFC kimenetei az amygdala-ra is regionálisan specifikusak (Ár, 2006b; Ghashghaei és munkatársai, 2007; Stefanacci és Amaral, 2002; Stefanacci és Amaral, 2000). Általában az amygdala előrejelzéseit fogadó prefrontális területek előrejelzéseket küldenek az amygdala felé, míg a jelentős amygdaláris bemenettel nem rendelkező területek (például a DLPFC és FP) a legjobb gyenge előrejelzésekkel rendelkeznek az amygdala felé. A vetítések sűrűsége nagyrészt a cytoarchitectonikát tükrözi, és a vetítési sűrűség gyengülése, mint az agranuláris területekről a strukturálisan fejlettebb eulaminát izocortexre mozog. Ez a minta azt jelzi, hogy az izokortikális területek (DLPFC és FP) nem tudnak közvetlen közvetlen befolyást gyakorolni az amygdala-ra, és amennyire befolyásolják az amygdala-t, a hatás valószínűleg közvetett. Ez nem jelenti azt, hogy nincsenek közvetlen előrejelzések a DLPFC-től az amygdala-hoz, mivel a többszörös vizsgálatok valóban közvetlen vetüléseket figyeltek meg az 9 és az 46 területről (Stefanacci és Amaral, 2002; Aggleton és munkatársai, 1980; Amaral és Insausti, 1992). Inkább a vetítések általában túl könnyűek ahhoz, hogy széles körű szabályozást biztosítsanak az amygdalar feldolgozásra.
Bár az általános cytoarchitectonika erős szervező szerepet tölt be az amygdala-prefrontális kapcsolatok szempontjából, a bemenetek és kimenetek relatív regionális eloszlása nem szimmetrikus (Ghashghaei és munkatársai, 2007). Nevezetesen, a legmagasabb amygdaláris bemenet a PFC-ben az OFC mögötti agranuláris szigetelt régióban helyezkedik el, míg az amygdala legnagyobb kimenete a hátsó szubgeniális cingulációs régióból (BA 25) és a hátsó elülső cinguláció (BA 24) részéből származik. ). Általánosságban elmondható, hogy a mediális falterületeknél nagyobb a kimenet, mint az amygdala bemeneténél, míg a hátsó OFC területek magasabb bemenettel rendelkeznek, mint a kimenet. Érdekes, hogy a kevésbé összekapcsolt oldalsó PFC, DLPFC régiók (BA 8, 9 és dorzális 46) nagyobb bemenettel rendelkeznek, mint a kimenet az amygdala-hoz, míg a minta megfordul a VLPFC-ben. Ebben a tekintetben az 12l térség hátsó régiója a VLPFC-n belül mérsékelt előrejelzéseket biztosít az amygdala számára, így az egyetlen oldalirányú PFC régió, amely jelentős közvetlen bemenettel rendelkezik az amygdala-hoz. Valójában ezek a nyúlványok erősebbek, mint amit az elülső orbitális régiókban látnak, amelyek megosztják az 12l terület nagyobb részét a kimeneten, mint az input, de általában alacsonyabb szintű kapcsolatokat mutatnak, mint az 12l.
Számos különböző amygdala alsó mag is kap PFC bemenetet. A bazális és a kiegészítő bazális és mediális magok megkapják a sűrűbb előrejelzéseket, valamint a PFC régiók legszélesebb köréből vetítéseket, míg az oldalsó, központi és kortikális magok PFC előrejelzéseket kapnak, de kevésbé sűrű és elterjedt szinten (Stefanacci és Amaral, 2002). A BA 25 figyelemre méltó, hogy nemcsak a sűrűbb előrejelzéseket küldi az amygdala-nak, hanem előrejelzéseket is küld a magok legszélesebb skálájára, mivel a fentiekben felsorolt minden amygdala subnucleus a BA 25-ból érkezik. Bár a B. \ T ábra 6, érdemes megjegyezni, hogy a BA 32 meglehetősen jól ismert előrejelzéseket ad az amygdala számára. A BA32 sok tekintetben homológ a rágcsálók pregimbikus kéregével (Ár, 2006a). A rágcsálókban a prelimbikus kéreg az amygdala bazolaterális és központi magjainak részeit érinti (Függők, 2004). Nem humán főemlősökben a BA 32-ből is kinyúlásokat figyeltek meg a kiegészítő bazális mag különálló részében (Chiba és munkatársai, 2001). Így, bár a BA 25 lényegesen kevésbé sűrű és elterjedtebb, mint a BA 32 vetületei, úgy tűnik, hogy képes együttműködni a szelektív amygdaláris folyamatokkal.
Barbas és Zikopoulos (2006) azzal érvelnek, hogy az amygdala mediális prefrontális és OFC kimenetei eltérő hatással lehetnek az amygdalar működésére. A BA25 a mediális felületen különösen robusztus izgalmas kimenetet biztosít az amygdala basolaterális részeihez, ami viszont a hipotalamusz excitációs vetületeit biztosítja. Ezzel ellentétben, a hátsó agranuláris OFC lényegében megfertőzi az alapmagot körülvevő interkalált tömegeket (lásd Ábra 7). Az interkalált tömegek gátló bemenetet biztosítanak a központi magba. Serkentéskor az interkalált tömegek megállítják a tonikus gátló utat a központi magtól a hipotalamuszig, ezáltal a hypothalamus gátlását okozva. A könnyebb excitációs kiugrások a központi magot is közvetlenül elérik az OFC mögött, lehetővé téve az OFC számára, hogy növelje vagy csökkentse a központi magot.
Előrejelzések a hipotalamusz és az agytörzs felé
Az OFC területei és a mediális PFC-k, amelyek az amygdala számára előrejelzéseket tartalmaznak, jellemzően a hipotalamusz és az autonóm agytörzsi / periaqueductális szürke régiókra is kiterjednek (An és munkatársai: 1998; Barbas és munkatársai, 2003; Ár, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998), amely közvetlen hatást gyakorol az érzelmi kimenettel társított autonóm effektor régiók befolyásolására (lásd. \ t ábra 8). Ezek a nyúlványok különösen erősek a több mediális falszerkezetből, de az orbitális felületen lévő félholdszerű területből is származnak, ahol az amygdalar bemenet jelentős. A DLPFC és az FP az amygdala-hoz való közvetlen hozzáférés hiányában nagymértékben mentes az ilyen oldalakra irányuló közvetlen előrejelzésekkel. Ezenkívül az OFC több elülső része kevés közvetlen kimenetet mutat ezekre az autonóm központokra.
Csatlakozások a frontális lebenyen belül
Amint a fentiekben említettük, a PFC két fő filogenetikai trendre osztható. Az egyes régiók legmagasabb kapcsolatai ugyanazon trendterületekkel rendelkeznek, különösen a szomszédos területek, amelyek nem egynél több fejlődési szakaszban vannak a szóban forgó területektől. Így például az OFC hátsó részén lévő agranuláris szigetelt régiók jelentős kapcsolatban állnak más agranuláris és diszgranuláris orbitális régiókkal, de általában nem rendelkeznek kapcsolatokkal az izokortikális régiókhoz, például az 46 ventrális területéhez, vagy a dorzális 46 terület a trendek között. Ahol a tendenciák közötti kapcsolatok felmerülnek, általában nem ugornak több építészeti fejlődésnél. Például az izokortikális ventrális terület az 46 erősen kötődik az izokortikális 46 dorzális területhez a mediodorsalis trendben, de nem kapcsolódik a rosszul fejlett mediális falterületekhez, mint például a subgenual cingulate (BA 25). Az elülső és az oldalsó OFC-területek többségénél lényeges kapcsolat van az 46 és a szomszédos 45 térséggel, de az 46 terület dorzális részéhez ugráló kapcsolatok sokkal ritkábbak.
Úgy tűnik azonban, hogy számos OFC-terület közvetlen kapcsolatban áll a DLPFC-vel. Konkrétan az 11m, az 12o, az 13a és az 14r területek mindegyike csatlakozik a DLPFC-hez. A gyrus rectus (amely magában foglalja az 14r területet) a mediodorzális trend részeként vagy a trendek közötti átmeneti területként tekinthető, így a kapcsolatai nem jelentenek trendközi ugrást. Azonban az 11m, az 12o és az 13a területek a basoventrális trend részeként vannak csoportosítva, így a DLPFC-vel való kapcsolatuk trendközi kapcsolatokat képvisel. Ahhoz, hogy megértsük ezeknek a területeknek a nagyméretű hálózati pozícióját, hasznos az alternatív rendszer megvizsgálása az orbitális és a mediális régiók osztályozására. Ahelyett, hogy modelleket alapozna a filogenetikára, Carmichael és az ár (1996) osztja az OFC-t és a mediális falat egy orbitális és egy mediális hálózatra, amely szigorúan a régiók közötti kapcsolatok erősségén alapul (lásd Ábra 9). Ez a fajta kategorizálási séma lényeges átfedést mutat a basoventrális és a mediodorzális trendek közötti fiziológiás megosztottsággal, ami nem meglepő, tekintettel a már tárgyalt kapcsolatok szervezésére. A két osztályozási rendszer azonban nem teljesen szinonim. Érdekes, hogy a DLPFC-hez csatlakozó összes pálya egy része Carmichael és Price mediális hálózatának része, vagy közvetítőként tekintik a hálózatok között. Például az 11m területet mediális hálózatnak tekintik, mert nagyobb kapcsolatokkal rendelkezik a mediális falrégiókkal, mint az OFC többi részével. Carmichael és Price az 12o és az 13a területeket interfészrégiókként osztályozzák, mert nehéz kapcsolatokat tartalmaznak mind a mediális, mind az orbitális területekre. Ezek a differenciális kapcsolatminták nyilvánvalóvá teszik, hogy az OFC más prefrontális területekkel való kölcsönhatásában jelentős regionális vagy akár szubregionális különbségek lesznek. Pontosabban, a gyrus rectus, valamint az 11m, az 12o és az 13a képes kölcsönhatásba lépni mind a mediális falterületekkel (pl. A cingulátum), mind a DLPFC területekkel, míg más orbitális területeken nincs ilyen közvetlen kapcsolat.
A prefrontális hálózati kapcsolatok az amygdala felé vezető utakat diktálnak
Az olyan területeken, ahol nincs erős közvetlen kimenet az amygdala felé, az amygdaláris feldolgozás befolyásolásának képessége közvetett útvonalakra kell támaszkodnia, és ezeket az utakat nagyrészt a főbb prefrontális hálózatokon belüli pozíciójuk határozza meg. Tekintettel az aligenális cingulátum (BA 25) amygdala-vetületeinek erősségére, ez különösen fontos relé, amelyen keresztül a különböző PFC-régiók befolyásolják az amygdala-t. Mint látható ábra 9A BA 25 a medialis hálózathoz kapcsolódó mediális hálózati területekről és területekről jelentős előrejelzéseket kap. Ezzel szemben több dorsolaterális vetületet szűkítenek. Vogt és Pandya (1987) vegye figyelembe, hogy a BA 25 a DLPFC-ből vetítéseket kap, és kifejezetten leírja az 9 területről érkező bemenetet a DLPFC felső részében. Ennek a kapcsolatnak az erőssége azonban gyenge, és néhány tanulmányban nem volt egyértelműen látható.Barbas & Pandya, 1989). Ennek ellenére a BA 9 jól kapcsolódik a BA 32-hoz a mediális fal mentén, ami viszont erősen kapcsolódik a BA 25-hoz (Carmichael & Price, 1996; Barbas & Pandya, 1989), és ezáltal megvalósítható közvetett útvonalat biztosít a DLPFC feldolgozásra a BA 25 befolyásolására. Hasonlóképpen, a dorsalis BA 46-nak nincsenek lényeges kapcsolatai a BA 25-tel, és valószínűleg a BA 32-nel való kommunikációhoz a BA 25-ot vagy esetleg a cinguláris kéreg más részeit kell bekapcsolnia.
A hátsó ACC (BA 24) kritikus kimeneti zónát is biztosít az amygdala számára. Ez a régió gazdag mintázattal rendelkezik a PFC-től (Carmichael & Price, 1996; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). Ez magában foglalja a BA 9 jelentős hozzájárulását, és kisebb mértékben BA 46-et a DLPFC-ben, a BA 32 és a BA 10 részeit a mediális falon, és több OFC régiót (különösen a mediális / köztes hálózati területek 13a és Iai és 12o ). Így a dorsalis ACC különösen erős helyzetben van, hogy integrálja a PFC működését több régióban.
Annak ellenére, hogy az OFC és a VLPFC régiók nagyobb arányban jelennek meg az amygdala kimeneténél, mint az amygdala bemenete, mivel ezek a vetítések viszonylag mérsékeltek, ezek az elülső régiók emellett közvetett utakat is használhatnak az amygdala bekapcsolásához. A külső OFC régiók esetében ez valószínűleg a posterior agranuláris OFC régiókon keresztül irányulna. Ezzel ellentétben a ventrolaterális régiók esetében az 12l hátsó terület viszonylag specifikus útvonalat biztosíthat az amygdala bekapcsolásához, mivel egyedülálló pozíciója van a prefrontális és prefrontális-amygdala hálózatokban.
4. A strukturális modell
A kortikális régió cytoarchitekturális jellemzői jelentősen befolyásolják a régió kölcsönhatását más agyi régiókkal. Pontosabban, a szemcsésség és a lamináris fejlesztés szintje befolyásolja az előremutató és visszacsatolási előrejelzések szintjét (Barbas és Rempel-Clower, 1997; Barbas 2000). A Barbas által bemutatott modellen belül a feedforward előrejelzések szerkezetileg úgy vannak meghatározva, hogy felszíni rétegekből származnak, és a kéreg mély rétegeire vetülnek ki. Az érzékszervi rendszerekben a feldolgozási adatfolyam korai szakaszai az ilyen típusú feedforward vetítéssel kapcsolatos információkat szolgáltatnak a következő szakaszokra:Rockland és Pandya, 1979; Pandya, 1995). Az információáramlás egyértelmű hierarchiájával rendelkező rendszereken, mint például az érzékszervi rendszereken, az előretekintő előrejelzések is növekvőnek tekinthetők, mivel az elsődleges régióból a feldolgozási folyam magasabb szintjeire lépnek (például V1-től V2-ig). A kognitív folyamatok tekintetében az információ továbbítása összhangban van azzal, amit a hagyományos kognitív teoretikusok alulról felfelé irányuló folyamatként jeleznek (Kastner & Ungerleider, 2000).
Ezzel ellentétben a visszacsatolások a kéreg mély rétegeiben kezdődnek és a kéreg felületes rétegei felé vetülnek (lásd ábra 10). Az egyértelmű hierarchikus struktúrájú érzékszervrendszerekben ezeket a visszacsatolási előrejelzéseket csökkenőnek tekinthetjük, mivel később az érzékelő feldolgozási folyam korábbi szakaszaira utaznak (pl. V2 és V1). A visszacsatolási előrejelzések a korábbi feldolgozási szakaszokban végrehajtott számítások módosítására vagy torzítására irányulnak (Raizada & Grossberg, 2003). Ezek a visszacsatolások például segítenek kiemelni a résztvevő objektumokat vagy helyeket kódoló sejtek válaszát, miközben a felügyelet nélküli objektumokra adott válaszokat enyhíti vagy elnyomja (Mehta és mtsai., 2000; Saalmann és munkatársai, 2007). Az ilyen visszacsatolás segíti az alapvető észlelési folyamatokban, mint például a földrajzi diszkrimináció (Domijan & Setic, 2008; Roland és munkatársai, 2006), valamint lehetővé teszi az információáramban feldolgozott adatok felülről lefelé történő \ tGrossberg, 2007). A kognitív értelemben ez a felülről lefelé irányuló vezérlés lehetővé teszi a feldolgozás modulációját a várakozások, a jelenlegi célok és az irányított figyelem alapján.Glibert és Sigman 2007).
Az egyértelműség kedvéért célszerű megkülönböztetni a növekvő / csökkenő, feedforward / visszacsatolás és az alulról felfelé / lefelé irányuló terminológiát, mivel különböző dolgokat jelentenek (lásd Penny és mtsai. 2004 vitára). A növekvő és csökkenő előrejelzések konkrét hierarchikus jellemzőkre utalnak, és a terminológia különösen jól definiált feldolgozási folyamok összefüggésében hasznos. Az alulról felfelé és felülről lefelé használt kifejezést kifejezetten a kognitív folyamatokra utaljuk, az alulról felfelé, amely több automatikus folyamatra utal, mint például az inger észlelése által vezérelt válaszok, és felülről lefelé, ami olyan mechanizmusokra utal, amelyek lehetővé teszik a feldolgozás adaptív modulálásához, összhangban a jelenlegi célokkal és elvárásokkal. Az előremutató és visszacsatolási kifejezések ebben az összefüggésben kettős jelentéssel bírnak, mivel azokat a kivetítések specifikus lamináris tulajdonságai határozzák meg, de információfeldolgozási jellemzőket is tartalmaznak.
Mivel a visszacsatolást és az előrejelzést lamináris jellemzők határozzák meg, aggodalomra adhat okot a Barbas és munkatársai által használt, specifikus lamináris kritériumok, amelyek az előrejelzések jellemzésére szolgálnak, mint az érzékelő feldolgozási folyamokon kívüli visszacsatolás vagy visszacsatolás. A vizuális rendszer modelljeiben az előremenő előrejelzéseket tipikusan a lamináris IV végződésekkel kapcsolatban határozzák meg, a felszíni rétegekben növekvő előtolással, és a IV. Rétegben végződnek (szemben a mély rétegekkel általában; Felleman & Van Essen, 1991). Ezzel szemben Barbas szélesebb definíciót használ, amely nem különbözteti meg a IV. Réteg és az infragranuláris rétegeket. Ez a kiterjesztés a felszínen ésszerű, tekintetbe véve az erős granulátumot nem tartalmazó prefrontális régiók jelenlétét és az ezekben a régiókban megfigyelt, diffúzebb lamináris végződési mintákat. Ennek a kiterjesztésnek a teljes funkcionális következményeit azonban tisztázni kell.
A visszacsatolási előrejelzések meghatározásakor kissé más kérdés merül fel. A Barbas visszacsatolásának meghatározása kizárólag a mély (infragranuláris) rétegekből eredő és felületi rétegeken végződő vetületeire összpontosít, összhangban az eredeti munkával. Rockland és Pandya (1979). Azonban, Felleman és Van Essen (1991) azzal érvelnek, hogy néhány további csökkenő visszacsatolási előrejelzésnek lehetnek infravörös és felülúszó eredetűek kombinációja. Mivel Barbas megtartja a konzervatívabb definíciót, a kritériumok elfogadása meglehetősen egyszerű. Ez azonban azt a lehetõséget eredményezi, hogy a PFC-ben visszacsatolásként jellemzett elõrejelzések aránya nagyobb lehet egy liberálisabb meghatározással.
A strukturális modell kritikus jellemzője, hogy a régiók közötti visszacsatolás és előrejelzések szintje alapvetően meghatározza a régiók cytoarchitekturális fejlődésének viszonylagos mértékét. A differenciáltabb kéregből (azaz a differenciáltabb és sűrűbb szemcsés rétegből) a kevésbé cytoarchitekturálisan kifejlesztett kéregbe vetített előrejelzések követik az előremutató mintát, míg a kevésbé cytoarchitekturálisan kifejlesztettek a cytoarchitekturálisan fejlett kéreghez kövessék a visszacsatolási változatot. Ez a minta összhangban van az érzékszervi rendszerekben megfigyeltekkel, de a minta több rendszerre általánosíthatóvá válik. A PFC-ben a strukturális modell előrejelzi az előtolás és visszacsatolás előrejelzésének egyensúlyát az idő kb. 80% -ában, a visszacsatolás és az előremutató kapcsolatok viszonylagos egyensúlya egyre extrémebbé válik, annál nagyobb a különbség a cytoarchitekturális fejlődésben a két régió között.Barbas és Rempel-Clower, 1997).
A strukturális modell fő témája a jelen témakörben az, hogy az agyi régiók közötti kommunikáció természetére vonatkozó erős előrejelzésekhez vezet, még közvetlen funkcionális adatok hiányában is. Természetesen végül a lamináris információáramlás vizsgálatára alkalmas elektrofiziológiai vagy egyéb technikák szükségesek annak igazolásához, hogy a PFC-ben lévő lamináris vetületi minták funkcionálisan hasonlítanak a szenzoros kúpokban megfigyelt mintákhoz (azaz hogy a strukturálisan meghatározott visszacsatolások és az előrejelzések előrejelzéseihez kapcsolódnak). az információáramlás hasonló tulajdonságai a szóban forgó rendszertől függetlenül). Az ilyen elektrofiziológiai vizsgálatok végső soron segíthetnek a takarmányfüggvény és a visszacsatolások strukturális meghatározására vonatkozó kritériumok finomításában. Időközben a strukturális modell a jelenleg rendelkezésre álló legerősebb anatómiai alapot biztosítja a PFC-ben lévő információáramlás jellegének megjóslásához. Ha a strukturális modell pontos a PFC-n belüli információáramlás jellemzésében, az jelentősen befolyásolja az érzelmi-kognitív kölcsönhatások modelljeit.
Lamináris minták és belső prefrontális kapcsolatok
A szerkezeti modellvel összhangban a vetítések lamináris mintáinak elemzése azt jelzi, hogy a diszgranuláris OFC-t erős visszacsatolási jellemzők jellemzik a PFC több cytoarchitekturálisan fejlett régióival való kapcsolataiban.Barbas, 2000). Az érzékszervi rendszerekhez hasonlóan ez azt jelentené, hogy az OFC előrejelzések a számítások elfogultságára vagy módosítására irányulnak. Ezzel ellentétben az eulaminát DLPFC-nek lényegesen magasabb szintű előretekintése van, amely lehetővé teszi számításai eredményeinek vagy kimenetének továbbítását a következő agyi területekre. Az előtolással és visszacsatolással kapcsolatos előrejelzések ezen általános mintázata az OFC és a DLPFC közötti specifikus kapcsolatokat is jellemzi. Az OFC-vel való oldalirányú prefrontális kapcsolatok elsősorban a felső kérgi rétegekből származnak (2 – 3), és axonjaik főként a mély rétegekben (4 – 6) végződnek, ami megfelel az előremutató mintának (Barbas és Rempel-Clower, 1997). Ezzel szemben az OFC oldalirányú PFC-hez viszonyított vetületei főként mély rétegekben (5 – 6) származnak, axonjaik főként a felső rétegekben (1 – 3) végződnek, a visszacsatolásra jellemző minta. Úgy tűnik, hogy ez a minta a vetítések nagyjából 70 – 80% -ára vonatkozik. Így az OFC-ről a granulált PFC-re történő információáramlás többnyire visszacsatolásból áll, míg az információáramlás a másik irányban elsősorban az előremutató mintázatnak felel meg.
A strukturális modell provokatív, mivel azt javasolja, hogy a régiók közötti kommunikáció jellegét a lamináris kapcsolatok alapján lehessen megállapítani. Ha a strukturális modell helyes, arra kényszerít bennünket, hogy vegyük figyelembe a régiók közötti kommunikáció előremutató és visszacsatoló jellegét. A modellek, amelyek szerint az oldalsó PFC-k elsősorban vagy kizárólag a felülről lefelé irányuló mechanizmusok megvalósításán keresztül hatnak, nehéz összeegyeztetni a kiemelkedő előremutató jellemzőivel. Hasonlóképpen, az OFC modelljei, amelyek úgy tekintik, mintha egyszerűen kiszámítják a számítások eredményeit (például jutalomértéket) az oldalsó PFC-re, nem képesek megragadni a régió potenciális képességét az oldalsó PFC-ben végrehajtott számítások torzítására. Azonban, amint ezt a cikkben később leírtuk, a PFC régiók és az „érzelmi” és „kognitív” feldolgozásban részt vevő területek közötti kölcsönhatások meglévő modelljei következetesen figyelmen kívül hagyják a strukturális modell lehetséges következményeit. Valójában a meglévő modellek tipikusan oldalirányú PFC-funkciókat, különösen DLPFC-funkciókat tartalmaznak, felülről lefelé irányuló vezérlés szempontjából, és ritkán veszik figyelembe azt a lehetőséget, hogy a kevésbé strukturálisan fejlett területek, mint az OFC, felülről lefelé befolyásolhatják a több oldalsó PFC-régiót.
A prefrontális-amigdaláris kapcsolatok lamináris mintái
Az OFC-hez való amygdala-előrejelzések meggyorsítják a kéreg minden rétegét, ezért előfordulhat, hogy nem korlátozódnak szigorúan az előremenő vagy visszacsatolási típusú vetületeire (Ghashghaei és munkatársai, 2007). Nyilvánvaló azonban, hogy ezeknek a vetítéseknek a lamellás lezárásán alapuló erős előremutató komponense van. Ezzel ellentétben az OFC amygdala felé vetített előrejelzései főként az 5 rétegből származnak, jelezve, hogy azok visszacsatolási vetületként jellemezhetők (ami azt sugallja, hogy inkább az amygdalar feldolgozásra hajlamosak, nem pedig olyan konkrét információk továbbítására, mint az ingerek érzékszervi jellemzői). Érdekes, hogy az oldalsó PFC-ből származó előretekintések az OFC 5 rétegére irányulnak, amely az elsődleges kimeneti réteg, amelyből az OFC előrejelzése az amygdala felé emelkedik.
Lehet-e az anatómiai betekintések tájékoztatni a prefrontális funkciókat? Az elmúlt évek során a különböző agyterületek közötti kölcsönhatás iránti érdeklődés robbanásszerű volt. Ez az érdeklődés részben az fMRI-vel való funkcionális kapcsolatok vizsgálatára szolgáló technikák megjelenésének következménye, amely először biztosítja az egészséges emberekben az agyterületek közötti kölcsönhatások empirikus vizsgálatát. Ezeknek az adatoknak és az ezekből az adatokból eredő modellekről szóló megbeszéléseket azonban nem mindig korlátozta az anatómia. Mivel ezek a modellek egyre befolyásosabbá váltak, úgy véljük, hasznosnak értékeljük, hogy mennyire illeszkednek a fentiekben vázolt neuroanatómiához. Úgy véljük, hogy az ilyen modelleknek összhangban kell lenniük a különböző kortikális és szubkortikális régiókat összekötő ismert kapcsolati mintákkal és ezeknek a mintáknak a visszacsatolásával / feedforward jellegével. Ha a modellek nem felelnek meg ezeknek a megszorításoknak, akkor hiányoznak a megbízhatóságuk, vagy minimálisan meg kell magyarázniuk, hogyan lehetnek életképesek, mivel azok nem felelnek meg az agy ismert kapcsolatainak.
A növekvő pszichológiai szakirodalom megpróbálja megérteni, hogy miként hatnak a „kognitív” folyamatok az „érzelmi” folyamatokra. Bár a kognitív és az érzelmi folyamatok közötti mesterséges megosztottság határozott korlátai vannak (Pessoa, 2008), a megkülönböztetés hasznosnak bizonyult olyan viselkedések jellemzésében, mint az érzelmek szabályozása, a motiváció, a gazdasági döntéshozatal és a figyelemfelkeltő mechanizmusok iránya. A következő szakaszokban bemutatjuk az érzelmek szabályozására, a munkamemóriára és a dorzális-ventrális prefrontális kölcsönhatásokra vonatkozó új adatokat és modelleket, összpontosítva az anatómiai adatokkal való összhangra. Különösen az érzelmszabályozási irodalomra összpontosítunk, ahogy ez a szakirodalom egyre inkább a pszichopatológiai és a pszichoterápiás kezelésről beszél.
5. Érzelmi rendelet
Az érzelmi szabályozást úgy definiálták, mint az érzelmi válasz kezdetének, időtartamának, intenzitásának vagy tartalmának megváltoztatásához kapcsolódó folyamatokat (Bruttó, 1998; Bruttó, 2008). Az érzelemszabályozási folyamatok sokáig terjednek az érzelmek bekövetkezését megelőzően végrehajtott cselekvések, például a helyzetválasztás, azokhoz a folyamatokhoz, amelyek közvetlenül az érzelmek megjelenése előtt vagy után jelentkeznek, mint például a figyelemfelkeltés vagy a kognitív újraértékelés (Bruttó, 1998). Ezekben az utóbbi típusú stratégiákban az érzelmek kognitív kontrolljához társított régiók és az érzelmi válaszhoz kapcsolódó régiók kapcsolatának vizsgálata a legnagyobb érdeklődésre számít. Ezek a vizsgálatok vagy implicit módon vagy kifejezetten leírják az érzelmek szabályozását, mint a PFC felfelé, „hideg” kognitív kontroll területeinek telepítését az alulról felfelé, a „forró” reaktív folyamatokat, amelyekbe beletartoznak a szubkortikális limbikus régiók, mint az amygdala. A PFC felülről lefelé irányuló kognitív kontroll mechanizmusok vagy túlzottan alulról felfelé irányuló amygdala folyamatok sikeres telepítésének sikertelenségét javasolják a pszichopatológia számos formájának elősegítésére (Rottenberg & Gross, 2003; Rottenberg & Johnson, 2007).
A kognitív újraértékelés az érzelmszabályozási stratégia, amely a leginkább figyelmet kapott az idegképző irodalomban. Ez a szabályozási stratégia magában foglalja az érzelmi információk kognitív újraértelmezését az érzelmi válasz megváltoztatása érdekében (Bruttó, 1998). Az újraértékelés magában foglalja a kapcsolódó folyamatok széles körét. Például az újraértékelés az érzelmi objektum személyes jelentésének újbóli értelmezésére összpontosíthat, hogy többé-kevésbé önállóvá váljon. Alternatív megoldásként az újraértékelés az érzelmi ingerek okának, következményeinek vagy valóságának újraértelmezésére koncentrálhat anélkül, hogy megváltoztatná az ingerekkel való kapcsolatot. Például az autópálya balesetét az út szélén újraértékelhetjük, mivel valószínűleg véget ér az összes félnek, hogy biztonságosan elmenjen az eseményről. Az újraértékelési feladatok során számos funkcionális neurométeres vizsgálatot végeztek, és a listában szerepelnek Táblázat 1, a PFC aktiválások helyével ábra 11. Az érzelmek szabályozása, a figyelemelterelés és az újraértékelés a kulcsszó használatával az önkéntes érzelmeket szabályozó empirikus cikkeket is magában foglalta. Ezek az fMRI vizsgálatok a kognitív újraértékelést, az érzelmi szuppressziót és a nem klinikai populációkban zavaró tanulmányokat tartalmazták. Ez az érzelmszabályozási tanulmányok listája nem kimerítő; például nem tartalmaz olyan fogalmakat, mint a hangulatszabályozás. Megjegyezzük, hogy minden táblázatban megtartottuk az eredeti dokumentumok szerzői által használt nómenklatúrát (alkalmazott Brodmann címkéket vagy topográfiai / regionális leírásokat). Vannak olyan esetek, amikor kérdéseket lehet felvetni a címkék konkrét alkalmazásával kapcsolatban, de a legtöbb prefrontális régió esetében nincsenek közzétett „arany standard” koordinátarendszerek, általában nem változtattuk meg a címkéket, azzal a kivétellel, hogy a szövegben kifejezetten megjegyezzük a VLPFC aktiválásokat amelyek megfelelnek a BA 47 / 12 hátsó részének. A BA 47 / 12 részének az emberi amygdala-kapcsolatokkal való egyértelmű elhatárolásának hiányában figyelembe vesszük a régiónak az y = 32 utáni részét, amely általában a posterior BA 47 / 12-t képviseli. Szövegben is jelezzük, hogy az OFC fókuszok összhangban vannak a BA 13 helyével (függetlenül az eredeti megnevezésüktől).
Az újraértékelés leggyakoribb paradigmája arra kéri a résztvevőket, hogy elsődlegesen negatívan értékelt, erősen felkeltő, statikus képeket (pl. Csonkítás, támadás, bomlás és székletürítés) nézzenek meg, és összehasonlítja a kognitív újraértékelésre kerülő neurális aktiválást a passzív megtekintéshez kapcsolódó kísérletekkel (Eippert et al., 2006; Kim és munkatársai, 2007; Ochsner és munkatársai, 2002; Ochsner és munkatársai, 2004; Phan és munkatársai, 2005; Urry és munkatársai, 2006; Van Reekum és munkatársai, 2007). Míg a tanulmánytól a tanulmányoktól függően változások vannak az újraértékelési utasítások részleteiben, következetesen megkövetelik, hogy a résztvevők új értelmezést hozzanak létre a kép jelentésének, okának, következményének vagy személyes jelentőségének újraértékelése során. A negatív képek szabályozatlan megtekintésével ellentétes újbóli értékelés a PFC széles területeit veszi fel, beleértve a kétoldalú DLPFC-t és a VLPFC-t (gyakran sokkal baloldalasabbak), valamint a dorzális ACC és / vagy a mediális PFC régiókat, amelyek támogatják az újraértékelés kognitív kontroll aspektusait. ábra 11 a fenti idézett vizsgálatokból mutatja az újraértékeléssel kapcsolatos aktivációk helyét (cián markerek a negatívan értékelt ingerek csökkentésére, és sárga a pozitívan ingerlő ingerek csökkentésére).
A kapcsolódó paradigma dinamikus filmképeket használ statikus képek helyett. Ezek a vizsgálatok azt is kimutatták, hogy a kognitív újraértékelés során kétoldalú DLPFC-t alkalmaznak, de különböznek attól függően, hogy az ACC és a mediális PFC-régiók a szomorúság, az undor vagy a szexuális izgalom csökkentése érdekében kerülnek felvételre (Beauregard és munkatársai, 2001; Goldin és munkatársai, 2008; Levesque és munkatársai, 2003, 2004).
Több statisztikai vagy dinamikus képet alkalmazó újraértékelési tanulmányban az amygdala csökkenését a negatív valencia és az izgalom változásának proxyjaként használták az egyes vizsgálatokban az inszulák felvételének csökkenésével együtt.Goldin és munkatársai, 2008; Levesque és munkatársai, 2003; Ochsner és munkatársai, 2002; 2004; Phan és munkatársai, 2005). Megjegyezzük, hogy az amygdalar aktivitás negatív hatással történő egyszerű kiegyenlítése problematikus, mivel az 1) az amygdala az olyan helyzetekben aktiválódik, amelyek nem negatívak, és az 2) negatív affektív tapasztalatok magukban foglalják a kortikális és szubkortikális komponenseket, amelyek az amygdala túlmutatnak. Tekintettel azonban a regionális agyi kölcsönhatások iránti érdeklődésre, az amygdaláris aktivitás lefelé történő szabályozása hasznos indexet nyújt a prefrontális limbikus kölcsönhatások mérésére, függetlenül attól, hogy milyen mértékben korrelál aktivitása a negatív hatással. A legtöbb tanulmány a bal amygdala, és gyakran a kétoldalú amygdalae csökkenését mutatja, amikor az újraértékelést a lefelé szabályozzák a negatív hatások szabályozására. Csak néhány tanulmány vizsgálta a pozitívan értékelt ingerek újraértékelését. Ha felkérik, hogy újra vagy újra szabályozzák a pozitív vagy szexuálisan ingerlő ingereket, a jobb amygdala aktiváció szintje az ingerekre csökkent (Beauregard és munkatársai, 2001; Kim & Hamann, 2007). Ez spekulációt okozhat az érzelmek szabályozásának oldalirányúságával kapcsolatban, de általánosságban hiányoznak a formális kölcsönhatásokra vonatkozó vizsgálatok az amygdala laterality-vel.
Egy másik érzelmszabályozási stratégia magában foglalja a pozitív vagy nyugtató képek felismerését a természetből vagy a múltból akár a negatív hatások helyettesítésére, akár ellensúlyozására. A viselkedési kísérletek azt mutatják, hogy a hangulati inkongruens emlékek vagy képek visszahívása csökkenti a negatív hatást (Erber & Erber, 1994; Joormann, Seimer és Gotlib, 2007; Parrott és Sabini, 1990; Rusting & DeHart, 2000). Két neurométeres vizsgálat összehasonlította a befolyásolás szabályozását, a nyugodt kép vagy emlék emlékeztetésével a sokk szabályozatlan előrejelzésére. Kalisch és munkatársai (2005) kipróbált hangok, amelyek azt jelzik, hogy valószínûsége volt-e az ilyen próbákra. A szabályozási kísérletekben a résztvevőket arra bízták meg, hogy távolítsák el a szorongás érzéseit és gondoljanak egy korábban azonosított különleges helyre. A nem szabályozási kísérletekben a résztvevőket utasították, hogy vegyenek részt az érzelmi válaszukban. A ROI-elemzések azt mutatták, hogy ez a szabályozási forma a jobb oldali anterolaterális frontális kéreg (MNI: 42, 48, 18) és a mediális PFC és a rostral ACC (-4, 46, 28) szorongásos felvételét végző területeinek szabályozása. Egy hasonló tanulmányban Delgado és munkatársai (2008b) színes blokkokat használtak olyan kísérletek kijelölésére, amelyekben a sokk lehetséges volt, és felkérte a résztvevőket, hogy szabályozzák a szorongásukat, a két természetben előforduló két hely egyike felkérésével. A ROI-elemzések azt mutatják, hogy a természet képeinek felkérése a sokk előrejelzésénél a bal középső frontális gyrus (Talairach: −43, 28, 30) toborzása. Ennek amplitúdója a szabályozási sikerhez kapcsolódik. A szabályozás a ventrális mediális fal és a szubgenual cinguláció aktiválódásához is vezetett (BA 32; -3 36, −8 és BA 25; 0, 14, -11), amelyeket a szerzők kipusztulással társítottak (Phelps és munkatársai, 2004) és csökken a bal amygdaláris aktivitás. Bár mindkét tanulmány hasonló paradigmákat alkalmaz, analitikus megközelítései, beleértve a ROI-k megválasztását és a tonikus és a fázishatások modellezését, felelősek lehetnek azoknak a régióknak a különbségeiről, amelyek pozitív vagy nyugtató képekre támaszkodnak, hogy ellensúlyozzák a lehetséges várakozással kapcsolatos szorongást. sokk.
A korábbi érzelmi szabályozási stratégiához hasonlóan a figyelemelterelés magában foglalja a semleges és irreleváns információkat a munkamemóriában. A viselkedési kutatások azt mutatják, hogy ez csökkenti a negatív hatásokat mind a diszfórikus, mind a nem sztereó egyénekben (Fennell, Teasdale, Jones és Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell és Nolen-Hoeksema, 1998; Teasdale és Rezin, 1978). A hangulati összeegyeztethetetlen kogníciókkal rendelkező munkamemória-kapacitás felvételével megakadályozzák, hogy a hangulati gondolatok hozzáférjenek a figyelemfelkeltő erőforrásokhoz (Siemer, 2005). A figyelemeltereléssel kapcsolatos idegképző vizsgálatok két különböző paradigmát alkalmaztak. Az első, az alkalmazott Kalisch és mtsai. (2006)kihasználta a sokk paradigmájának előrejelzését, kivéve, ha a résztvevőt egy kellemes vagy biztonságos emlékezetre emlékezteti, egy nyitott figyelemelterelési utasítás volt, amelyben a résztvevőt arra bíztatták, hogy gondoljon másra, mint a lehetséges sokk. Ez a paradigma azonosította a bal oldali PFC-régiót (MNI: -56, 30, 22), amely aktívabb volt azokban a kísérletekben, amelyekben a résztvevőket arra utasították, hogy eltereljék magukat, mint a nem zavaró kísérletekben. A második zavaró paradigma egy kijelölt figyelemfelkeltő feladatot (Sternberg munkamemória feladatot) tartalmazott, amelyben a résztvevő betűkészletet tart a munkamemóriában, miközben negatív vagy semleges statikus képeket néz, majd a kép eltolásával válaszolnia kell, hogy egy betű van-e a készletet, amit szem előtt tartottak. McRae és mtsai. (2009) jelentés arról, hogy a munkamemória feladata a negatív diákok megtekintésekor a passzív megtekintéshez képest növeli a bal és jobb felső és középső frontális gyri BOLD válaszát (MNI: BA6; −6, 10, 62 és −56, −4 , 48, 48, 42, 32, 9, 42, 22 és 30, 42, 30, BA 34, -10, 36, 62 és 12, 38, 64) 14p; 47, 12, -36).
Az érzelmek szabályozásának számos idegképző jelentésében a DLPFC régiók kifejezetten valamilyen kognitív irányításban részt vesznek, és óvatosak az amygdala válaszok egyidejű csökkenésének az amygdalával való közvetlen kapcsolatokhoz való hozzárendelésével. Az újraértékelés és a figyelemelterelés esetén ez az óvatosság különösen indokolt, mivel ezek a folyamatok olyan fókuszokat hoznak létre, amelyek a PFC-n keresztül oszlanak meg.ábra 11). Amint korábban említettük, az agykéreg anatómiai vetületeinek mintázata azt sugallja, hogy a DLPFC régiókból származó közvetlen utak nem valószínű, hogy erősen befolyásolják az amygdala feldolgozást. A PFC közepesen sűrű vetületei az oldalsó PFC-ben csak a VLPFC kis részében találhatók, különösen a BA 47 / 12 több hátsó régiójában. Sajnos, amint azt korábban említettük, az ebben a régióban az aktiválások bejelentésére használt nómenklatúra a legtöbb tanulmányban bizonytalanságot okoz, amikor az amygdala-val való kapcsolat kérdéseire vonatkozik. Az újraértékelés, a pozitív memória vagy a képérzékelés és a figyelemelterelés vizsgálata általában a VLPFC és a medial OFC általános régiói aktiválását jelenti.Eippert és munkatársai, 2007; Goldin és munkatársai, 2008; Kim & Hamann, 2007; Lieberman és munkatársai, 2007; McRae és mtsai: 2009; Ochsner, Ray és munkatársai, 2004). Pontosabban, az újbóli értékelési tanulmányok közül sokan a BA 47 / 12 kétoldalú aktiválását jelentik a negatív vagy pozitív érzelmek csökkentésekor. Amint azt a fentiekben említettük, a BA 47 / 12 egy nagy és heterogén terület, és csak a BA 47 / 12 hátsó részei jelentős amygdaláris nyúlványok helyei. Ezért az amygdala közvetlen kognitív hatására vonatkozó erős állítások a BA 47 / 12 ebben a specifikus szegmensében végzett aktiválásokban valószínűbbek lehetnek.
A PFC mediális régióit gyakran úgy tekintik, mint amelyek kiváltságos hozzáféréssel rendelkeznek az olyan szubkortikus régiókhoz, mint az amygdala. Ugyanakkor az amygdala-hoz kapcsolt közvetlen mediális összeköttetések szerint csak a szubgenual cingulátum (BA 25) és a dorsalis ACC (BA 24) régiói sűrű közvetlen kapcsolatokkal rendelkeznek az amygdalával. Csak a Delgado és munkatársai (2008a, 2008b) jelentse a középpontokat a mediális felületen, amelyek olyan régiókban vannak, amelyek széles körben hatnak az amygdalára. Az anatómiai adatok alapján meglepőnek tűnik, hogy ezekben a vizsgálatokban a BA25 aktiválása nem fordul elő gyakrabban. Valószínű azonban, hogy a hátsó VMPFC-ben a jelek kimaradása megakadályozta a vizsgálatok következetesebb aktiválódását ebben a régióban. Gyakran előfordul, hogy a BA 32 gátlását / elnyomását, figyelemelterelését és újraértékelését vizsgáló tanulmányok csak az amygdala specifikusabb modulációját tükrözik, figyelembe véve a BA 32 amygdala bemenetének korlátozottabb jellegét.
Az amygdala deaktiváció korrelációs vizsgálata
Annak érdekében, hogy részletesebben megértsük, hogyan hat az alsó-érzelmi szabályozás az amygdalával, az érzelmszabályozási tanulmányok egy részhalmaza tovább ment, mint a kontroll és a kontroll ellentétek, hogy megvizsgáljuk az amygdala aktivitás csökkenésének specifikus korrelációit (lásd Táblázat 2). Ez azt jelenti, hogy ahelyett, hogy megkérdeznénk, hogy mely területekről van szó, amely ismert, hogy szabályozzák az amygdala aktivitást, kifejezetten tesztelték az érzelmi szabályozási teljesítmény során az amygdala és az egész agy közötti korrelációt vagy funkcionális / hatékony kapcsolatot. Alternatívaként néhány tanulmány korrelálja az amygdala-t a már meglévő prefrontális régiókkal a főszabályozási kontrasztoktól. Ezek a vizsgálatok azt mutatják, hogy az amygdalar csökkenése negatívan korrelál a PFC aktivitás számos területtel. Különös figyelmet érdemelnek a VMPFC aktiválása, beleértve a BA 11m / 14r (5, 37, −12; -6, 46, -20: Urry és munkatársai, 2006, Ochsner és munkatársai, 2002 illetőleg). Továbbá a szubgenualis és a pregénális cingulációs régiók negatív korrelációt mutatnak az amygdala aktivitással a szabályozás során. Például, Urry és munkatársai (2006) jelentett egy BA 32 / 10 régiót (maximum -23, 43, −10), amely ventrálisan és mediálisan kiterjedt. Delgado és mtsai. (2008b) továbbá a BA 32 (0, 35, −8) aktivitás és az amygdala közötti fordított korrelációról számol be. Az OFC posterior (BA 13) területei negatívan korrelálnak az amygdala deaktiválással (−24, 28, −14; 26, 24, -22: Banks et al, 2007: −30, 22, -16; 34, 24; 16: Ochsner, Ray és munkatársai, 2004). Kevesebb ventrális terület a PFC-ben BA 47 (34, 54, 12) és BA46 (-54, 12, 12: Urry és munkatársai, 2006; −54, 42, 12: Ochsner és munkatársai, 2002) is felmerült ezekben a vizsgálatokban. Két tanulmány statisztikailag összekapcsolt specifikus DLPFC régiókat tartalmaz mediális régiókra, amelyek ezután az amygdala válasz csökkenéséhez igazodtak. Egy tanulmányban Urry és mtsai. (2006)a mediációs elemzés megmutatta az amygdala, a BA 10 (3, 63, 18) és a DLPFC régió (-50, 23, 19) közötti kapcsolatot. Delgado és mtsai. (2008b) alternatív módon a mediális BA 32 régiót használtuk PPI-analízisük magjává, amely aztán azonosította a bal amygdala-régiót és a DLPFC-régiót. Fontos, hogy ezek a tanulmányok azonosítják az amygdala csökkenéseinek megfelelő régiókat, amelyeket a fentiekben az amygdala felé mutatnak, mint például a hátsó elülső cingulátum, a szubgenális cingulátum és a hátsó orbitofrontális kéreg.
Az ezekből a korrelációs elemzésekből vagy a többszörös regressziós elemzésekből beszámolt régiók közül csak korlátozott számú számuk van közvetlen kapcsolatát az amygdala-ba. Az amygdala válaszokkal negatívan korrelálódó leggyakoribb régiók a poszter OFC és a szubgenual cingulátum és a VLPFC (ábra 12). Az oldalsó prefrontális régiók közül csak a BA 47 / 12 hátsó oldalsó része erősen kiemelkedik az amygdala felé. Az elülső BA 32 régiókat szintén korrelációs elemzésekben azonosították, amelyek tükrözhetik az amygdala értékelési és bazális oldalsó magjára vonatkozó előrejelzéseket (Cheba és munkatársai, 2001).
Az érzelmek szabályozásának modelljei
A mai napig az érzelmek szabályozásának legmodernebb adatközpontú modellje a pozitív újraértékelésről szóló tanulmányból származik Wager és munkatársai (2008). Az érdeklődésre számot tartó változó az önjelentésű negatív hatás változása. Strukturális egyenlet-módszertant alkalmaztunk egy neuromechanikai adatkészletre egy olyan újraértékelési paradigmából, amelyet a Ochsner és mtsai. (2002; 2004). A megfelelő VLPFC-t választották ki az elemzések kiindulópontjaként, ahol a koordináták olyan területen helyezkednek el, amely valószínűleg magában foglalja az 47 / 12 terület hátsó részét az amygdala felé. A szerzők először egy ROI-megközelítést alkalmaztak az amygdala és a nucleus accumbens szerepének tesztelésére a jobb VLPFC és a csökkent negatív hatás között, amelyet az újraértékelési siker elsődleges mutatójaként azonosítottak. Ebben a ROI elemzésben mindkét struktúrát közvetítették a jobb VLPFC és a negatív hatások által jelentett csökkenés közötti kapcsolat között (lásd ábra 13).
A szerzők ezután teljes agyi klaszter-elemzést és nemparaméteres következtetést használtak arra, hogy két hálózatot azonosítsanak a VLPFC és a saját bejelentett negatív hatások közötti kapcsolat lehetséges közvetítőjeként (lásd ábra 14). Az egyik hálózat közvetetten pozitív torzítással rendelkezik a negatív hatás változásának növelésére. Ez a hálózat magvak accumbens, subgenual cingulate (BA 25), pre-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40) és kiváló frontális gyrus (24, 21, 58) régiói. Ezen régiók közül a magvak és a szubgenual cingulate a leginkább összekapcsolódnak az amygdalával. A második azonosított hálózatnak közvetett negatív iránya van a negatív hatás változásának csökkentésére és az újraértékelési siker csökkentésére. Ez a hálózat magában foglalja a rostral dorsal ACC-t, az amygdala-t (bilaterális) és a posterior-lateral OFC-t (48, 24, -18). A jövőbeni munkának tisztázni kell, hogy a hálózatok összetevői hogyan hatnak egymásra, és hogy ezek a hálózatok specifikusak-e az adott érzelmi szabályozási stratégia típusára.
Számos kutató elméleti modelleket fogalmazott meg az érzelmi szabályozás mögötti idegi mechanizmusokra vonatkozóan. Ezek közül a legegyszerűbbek szerint a korlátozott számú terület közvetlen hatást gyakorol az amygdala-ra. Delgado és mtsai. (2008b), Hansel és von Kanel (2008) és a Quirk and Beer (2006) mindegyik azt javasolja, hogy a ventromedialis PFC lefelé szabályozza az amygdala régióit. Ezek a modellek lényegében arra törekednek, hogy megértsük az emberi érzelmek szabályozásának neuroanatómiai alapjait, a kihalás és a ventromedialis PFC kapcsolatát a basolaterális amygdala interkalkulált tömegével (Morgan, Romanski és LeDoux, 1993; Likhtik és munkatársai, 2005; Quirk és munkatársai, 2000). Quirk and Beer (2006) az ember és a patkányok „ventrális” mediális PFC vetületeinek mind az ingerlő, mind a gátló hatásának támaszkodására. A BA 25 subgenual cingulate régiója inkább gátlónak bizonyult, míg a BA 32 a hátsó és az elülső részeknél az ingerlő kapcsolatok az amygdala-val javasoltak. A BA 25 és az 32 is csatlakozik az amygdalához. A BA 32 azonban sokkal korlátozottabb kapcsolatokkal rendelkezik.
Phillips és mtsai (2008) olyan áramkör modellt fejlesztettek ki, amely megpróbálja megmagyarázni a többféle érzelmi szabályozás neurális alapjait (lásd. \ t ábra 15). A modell a DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC és ACC alkotórészeit tartalmazza. Különösen érdekes, hogy a szerzők megkülönböztetik az automatikus érzelmszabályozásban résztvevő területeket (a subgenual és rostral ACC) és az önkéntes érzelmek szabályozására (DLPFC és VLPFC) felvett területeket. Ezeket az utóbbi régiókat filogenetikai úton jellemzik, és visszajelzést adnak az idősebb érzelmek generálási folyamataihoz. Az OFC, a DMPFC és az ACC viszont filogenetikailag régebbi régiók, amelyeket úgy definiálnak, hogy a belső állapotinformációkat a DLPFC és a VLPFC felé továbbítják. A szerzők a DMPFC-t olyan csatornává teszik, amelyen keresztül az OFC értékadatokat továbbít az agy neokortikális régióira a döntési folyamatokhoz.
Ennek a modellnek az egyik egyedülálló aspektusa a feedforward és a visszacsatolás folyamatainak kifejezett kifejezése. A modell intuitívan vonzó és egyértelműen illeszkedik a hagyományos elképzelésekhez, amelyek a DLPFC-t felülről lefelé irányító, több „érzelmi” régióra irányítják. Azonban a PFC-kapcsolatok lamináris eloszlása miatt nehéz összeegyeztetni ezt a konceptualizálást a strukturális modellel.Barbas és Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). Valójában a strukturális modell azt sugallja, hogy a DLPFC és az OFC közötti információáramlás valójában ellentétes irányban van az OFC-ből származó folyamatokkal, és a DLPFC-re, elsősorban a visszacsatolásként, és a DLPFC-ben keletkező és az OFC-be főként jellemezhető.
A Phillips és mtsai. a modell az ún. „automatikus szabályozási” régiók, mint például a szubgenual cingulate és az OFC, mint elsődleges útvonal, ahol több filogenetikailag újabb régió hatással van a limbikus területekre, mint például az amygdala. Ez nagyrészt konzisztens (különösen a szubgenual cingulate régió) a fent leírt hálózati elrendezésekkel. Feltételezhető azonban, hogy egynél több útvonal is lehet, amelyen keresztül az önkéntes érzelemvezérlő területek befolyásolhatják az amygdala feldolgozást. Különösen a poszter VLPFC képes lehet közvetlenül befolyásolni az amygdala folyamatokat anélkül, hogy az egyik mediálisabb „automatikus szabályozási” régió egyikét be kellene vonni, mivel az amygdala magjaira közvetlen bemenetei vannak.
Összefoglalva, sok adat jelzi a PFC-régiók elkötelezettségét az érzelmszabályozási feladatok során, és egy bizonyos területeken (BA 47 / 12, BA25 és BA 32) tevékenykedő tevékenységeket mutat, amelyek az amygdala-aktivitás lefelé történő szabályozására képesek. Az adatok megmagyarázására egyre kifinomultabb modelleket javasoltak. Ezeknek a modelleknek a megjelenése vonzó, ahogy a szerzők is rámutatnak a javasolt kapcsolati hálózatok valószínűségére. Megjegyezzük azonban, hogy a mai napig egyetlen modell sem kifejezetten elismerte a különböző PFC régiók közötti kapcsolatok lamináris mintázatát. Például, Wager és mtsai (2008) az adott érzelmszabályozási stratégia legbonyolultabb modelljét nyújtja, de nem foglalkozik az összetevő régiók közötti információáramlás jellegével. Phillips és mtsai. kifejezettebben foglalja bele a feedforward és a visszacsatolási információk fogalmát, de nem illeszti össze ezeket az ötleteket az érintett régiókban a visszajelzések és az előrejelzések megfigyelt mintájával. Úgy véljük, hogy ezeknek a kérdéseknek az összehangolása az egyik legfontosabb kihívás, amely az érzelmek szabályozásának neurális szubsztrátjait próbálja megérteni.
6. Az érzelmi zavarás kognitív ellenőrzése
Az elemzésünk nagy része az érzelmi szabályozás tanulmányozására összpontosított, de hasonló problémák merülnek fel a kognitív kontroll irodalom vizsgálatakor. Általánosságban a kognitív kontroll olyan magas szintű végrehajtási folyamatokra utal, amelyek elősegítik a célfontosságú feldolgozást, miközben gátolják a cél irreleváns feldolgozását. A kifejezést különösen arra használják, hogy olyan feladatokra alkalmazzuk, amelyek szelektív figyelmet igényelnek a beérkező célfüggő érzékszervi információkra, valamint a cél nem releváns érzékszervi információk gátlására, valamint a kísérő célválasztó válaszok kiválasztására és a versenytársak nem megfelelő válaszainak elfojtására. Egy ilyen kiválasztási folyamat gyakran kifejezetten a felülről lefelé történő modulálás és a feldolgozási útvonalak előfeszítése szempontjából kerül bemutatásra. Az érzelmi szabályozási tanulmányok a kognitív kontroll specifikus alkategóriájának tekinthetők, amely magában foglalja az affektív válasz modulálását. Ezzel szemben az érzelmeket érintő kognitív kontrollok többsége másképp az érzelmi ingerek által okozott figyelemelhárítás leküzdésére összpontosít. A sajátos (gyakran automatikus) figyelemfelkeltő tulajdonságaik miatt (Most és munkatársai, 2005; 2007; Pessoa, 2008), az érzelmi ingerek gyakran kognitív kontrollra szorulnak, hogy fenntartsák a cél releváns információk megfelelő kiválasztását. Ez az érzelmi ingerektől való elzáródás elkerülésének szükségessége olyan tanulmányokban fordul elő, ahol az érzelmi ingerek más ingerekkel egyidejűleg fordulnak elő, nem egyeztethetők össze az egyéb feladatigényekkel, vagy a munkamemória-feladatok során, ahol a zavarás zavarhatja az információk online karbantartását. Ezeket a tanulmányokat röviden áttekintjük annak érdekében, hogy kiemeljük az érzelmszabályozás irodalommal való konvergenciáját. Ezen irodalmi olvasók alaposabb áttekintésére hivatkoznak Banich és mtsai. (2009).
Az érzelmi ingerek elnyomása a kognitív feladatok során
A többszörös tanulmányok olyan paradigmákat alkalmaztak, amelyekben a résztvevőknek reagálniuk kell egy inger (például szín) feladat-releváns nememutató jellegzetességére, és nem kell elterelni az érzelmi tartalmat (azaz az érzelmi szavakat), vagy nem kellemetlen ingerre (pl. egy emocionális inger (félelmetes arc) figyelmen kívül hagyása. Például a rostral (dorsomedial, pregenual és dorsal ACC) régiókat és mind a DLPFC, mind a VLPFC régiókat megfigyelték az érzelmi Stroop paradigmákban, amelyekben az alanyoknak el kell kerülniük a szavak érzelmi tartalmát (Whalen és munkatársai, 1998; Compton és munkatársai, 2003; Herrington és munkatársai, 2005; Mohanty és munkatársai, 2007). A figyelemfelügyelet és az érzelemszabályozás ugyanazon neurokognitív szubsztrát-olvasókra vonatkozó alaposabb áttekintésére hivatkozunk Blair & Mitchell (2009) és a Mitchell (2011).
Ezeknek a paradigmáknak számos értelmezési korlátozása merül fel, bár nem mindig világos, hogy ezek a régiók részt vesznek-e, mert kognitív ellenőrzést gyakorolnak, figyelemmel kísérik a konfliktusokat, a nagyobb konfliktusok / zavarok miatt veszik fel a konfliktust / zavarást szükségszerűen, vagy egyszerűen reagálnak az ingerek érzelmi jellegére. Például, Mohanty és munkatársai (2007) elegánsan bizonyítja, hogy a pregénális cingulációs régió (kb. BA 24 / 32) fokozott aktiválást mutat érzelmi szavakkal rendelkező Stroop feladat során, és ez korrelál a feladatban fellépő fokozott reakcióidővel. Ez értelmezhető az rACC elkötelezettsége szempontjából, hogy kognitív irányítást gyakoroljon az érzelmi zavarók felett. Tekintettel azonban arra, hogy a régió aktiválása nagyobb reakcióidővel korrelál, úgy tűnik, hogy az aktiváció szintje nem kapcsolódik a zavaró tényezők sikeres gátlásához. Ezenkívül megnövekedett funkcionális kapcsolást mutatott az amygdalával, ami nyilvánvalóan összeegyeztethetetlen azzal a feltételezéssel, hogy az rACC az amygdala lefelé történő szabályozását vezette. Valóban figyelemre méltó, hogy a szerzők azt sugallják, hogy az érzelmi zavarók expozíciója során az emelkedő kapcsolat az amygdala rACC szabályozásának tükrében tükrözi az amygdaláris szabályozást vagy az rACC-be való bemenetet, nem pedig fordítva.
Az amygdala-ban az érzelmi feldolgozás előtti előtti kognitív kontrollok közül a legszembetűnőbb bizonyítékok közé tartozik az Etkin és mtsai. (2006), amelyben a résztvevők egy Stroop-szerű feladatot hajtottak végre, amelyben az érzelmi arckifejezések kongruensek vagy inkongruensek lehetnek az érzelmeket megnevező szavakkal. A tanulmány megtervezése viszonylag bonyolult volt, mivel a szerzők nem az érzelmi és semleges kísérletek, illetve az inkongruens és kongruens kísérletek egyszerű összehasonlítására összpontosítottak, hanem inkább az inkongruens kísérletek során vizsgált hatásokat vizsgáltak, amelyek kifejezetten a kongruens vagy inkongruens vizsgálatot követték. Érdekes, hogy a DLPFC, a DMPFC régió a felső frontális giruszban és a rostral (pregenual) ACC-ben az inkongruens vizsgálatok során aktiválódtak, amelyek attól függtek, hogy az előzetes vizsgálat kongruens-e vagy sem. A DLPFC (és a DMPFC) jobban reagált az inkongruens vizsgálatokra, amelyek egy kongruens vizsgálatot követtek, míg a rostrális ACC jobban reagált a másik inkongruens próbát követő vizsgálatokra. A tanulmány a kognitív kontroll irodalom egyik kevés tanulmánya, amely kifejezetten megvizsgálta a prefrontális kortikális régiók kapcsolatát az amygdala aktivitással (pszichofiziológiai interakciós elemzés segítségével, Friston és mtsai. 1997). Figyelemre méltó, hogy a rostral ACC nagyobb aktivitása fordítottan korrelált a jobb amygdala aktivitással. Az amygdala válaszok mintázatára alapozva a szerzők azt állítják, hogy az amygdala aktivitása egy adott tárgyalás konfliktusának mértékével függ össze, és az amygdala aktivitás elnyomásával a rostrális ACC ellenőrzi ezt a konfliktust. Ennek az ötletnek a támogatása a viselkedési adatokból származik, mivel azok, akik nagyobb inverz funkcionális kapcsolatot mutattak az inkongruens vizsgálatokban, nagyobb konfliktusmegoldást mutattak a feladatra adott reakcióidőkkel mérve. Egy utólagos vizsgálatban Etkin és mtsai. (2010) megfigyelte, hogy ez az amygdala aktivitás elnyomása az egészséges kontrollokhoz képest általánosabb szorongásos rendellenességben szenvedő betegeknél gyengébbnek tűnik, ami potenciális idegi korrelációt okoz az emocionális figyelemfelkeltés vagy a konfliktusok e betegpopulációban való kontrollálásának nehézségében.
Fontos figyelmeztetés indokolt ebben az irodalomban. Először is, az Etkin csoport által végzett tanulmányok nem utalnak arra, hogy a PFC régiókban az amygdala globális tonikus gátlása áll fenn az egymásnak ellentmondó érzelmi információk vagy a „kognitív kontroll régiók” folyamatos bekapcsolódása során, hanem inkább egy feladat-specifikus gátlástól, amely a szinttől függ. konfliktus a közvetlenül megelőző ingerek között. Ha helyes, akkor a pregenual cingulate (vagy más PFC-régiók) és az amygdala közötti inverz összefüggések megfigyelésének képessége nagymértékben feladat- és elemzésspecifikus lehet.
Más bizonyítékok is felvetik annak a lehetőségét, hogy más prefrontális területek, különösen a hátsó ACC, gátló hatást fejthetnek ki az amygdala felett. Például egy olyan tanulmányban, amely ugyanazt a paradigmát használja, mint Etkin et al. (Chechko és munkatársai, 2009), a pánikbetegségben szenvedő betegeknél az érzelmileg inkongruens vizsgálatok, valamint a magasabb amygdala, de az alacsonyabb dorsalis ACC / DMPFC aktivitás következtében a pánikbetegek nagyobb lassulást mutattak, mint az egészséges kontrollok, ami arra utal, hogy a pánikbetegség elégtelen DMPFC / dorsalis ACC-szabályozás. Hasonlóképpen, Hariri et al., (2003) negatív korrelációt figyeltek meg az amygdala és a dorsalis ACC (és a VLPFC) között, amikor az alanyoknak meg kellett jelölniük az érzelmi képeket (az amygdala aktivitás növekedése a mérkőzés állapotában, és a VLPFC és a dorzális ACC növekvő aktivitása a címke állapotában). Azt is felvetették, hogy a dACC szabályozói ellenőrzést gyakorolhat az amygdala felett még akkor is, ha nincs konkrét konfliktus vagy egy feladat érzelmi zavarása. Pezawas et al. (2005) megfigyelt jelentős inverz összefüggéseket a dACC és az amygdala-aktivitás között a fenyegetéses arcmegfelelő feladat során. Megjegyezhető továbbá, hogy a Pezawas-tanulmányban a szubgenualis ACC pozitívan korrelált az amygdala-aktivitással, ami a cingulátum és az amygdala különböző területeinek egyedi kölcsönhatását sugallja, és azt sugallja, mint a Monhaty és mtsai. (2007) papír, hogy az rACC, legalábbis bizonyos helyzetekben, pozitívan, nem pedig negatívan kapcsolódik az amygdalához.
Munka memória
A kognitív kontroll kísérletek egy másik alosztálya arra a képességre összpontosít, hogy elnyomja az érzelmi zavarást a munkamemória feladatai során. Mivel az online tárolható és manipulálható információ mennyisége korlátozott (Cowan, 2010) kritikus fontosságú, hogy az egyének megfelelő prioritást adjanak az online áruházba bejutó információknak. Ideális esetben a kevésbé fontos információkhoz képest célszerű releváns információkat kell fenntartanunk, de képesnek kell lennünk arra is, hogy a munkamemória tartalmát eldobja, ha a fontosabb információk felülmúlják a korábbi célokat. Mint ilyen, a munkamemória potenciálisan hasznos tartományt jelent az érzelmi kognitív kölcsönhatások vizsgálatához, különös tekintettel a DLPFC és a VLPFC kritikus szerepére a munkamemória folyamatokban (Badre és munkatársai, 2005; Blumenfeld és munkatársai, 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides és munkatársai, 2005; Levy & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill és munkatársai, 2002).
A Dolcos és a kollégák két jelentését jegyezzük meg, mivel az agyaktiválásokat különösen a sikeres teljesítményhez kapcsolják, vagy a funkcionális kapcsolatok problémáit használják (Dolcos és McArthy 2006; Dolcos és munkatársai, 2006). Mindkét jelentés elemezte az egyszerű arcú, késleltetett válaszfeladatot tartalmazó adatokat, amelyekben a feladat késleltetési (fenntartási) periódusa alatt érzelmi vagy semleges képeket mutattak be. Az első tanulmányban kimutatták, hogy a ventrolaterális kéreg (BA 45 / 47) kétoldalúan aktiválódik az érzelmi viszonyok között a semleges zavaró tényezőkkel szemben. Azok a résztvevők, akik nagyobb ventrolaterális aktivitást mutattak az érzelmi zavaró tényezők jelenlétében, ezeket a zavaró tényezőket kevésbé zavarónak értékelték. Egy nyomon követési tanulmányban kimutatták, hogy a BA 45 aktivitás (de nem megfelelő BA 45) aktivitás, amely különbözik a kísérletek között, amelyekben az egyének sikeresen és sikertelenül figyelmen kívül hagyták a zavaró tényezőt (amit a helyes vagy helytelen késleltetett válaszadási teljesítmény mutat). Dolcos és mtsai. (2006) a VLPFC-amygdala funkcionális kapcsolatról is beszámol, mindkét terület emocionálisan nő a semleges zavaró kísérletekhez képest. Fontos, hogy ez a kapcsolat pozitív irányban van, és nem értelmezhető úgy, hogy az tükrözi az amygdalar tüzelését.
A Dolcos és munkatársai tanulmányai szintén bizonyítják, hogy a frontális régiókban az aktiválás és a deaktiválás disszeminálható. Pontosabban, a ventrolaterális területek emocionális zavarokkal nőttek, míg a DLPFC (BA 9 / 46) csökkent, ami a régiók közötti kölcsönös viszonyra utal. Ez a viszonylagos viszony visszaverődik a fordított dorsalis vs. Perlstein és mtsai. (2002) akiknek alanyai olyan munkamemória-feladatot hajtottak végre, amelyben az érzelmileg értékelt képek feladat-releváns jelekként és próbaként jelennek meg [érdekes módon, a kölcsönös kapcsolat szorosan kapcsolódik a DLPFC-vel való megnövekedett ingerekkel és ventrális régiókkal (BA 10 / 11) növekvő aktivitással rendelkező valenciához negatív ingerekre]. A hátsó és a ventrális PFC régiók közötti inverz mintázatot más munkamemória paradigmákban is megfigyelték, a nagyobb DLPFC a ventrális frontális aktivitáshoz viszonyítva nagyobb munkamemória-terheléssel társult (Rypma és munkatársai, 2002; Woodward és munkatársai, 2006), bár az ilyen vizsgálatokban résztvevő specifikus ventrális PFC régiók eltérőek. A ventrális és dorzális régiók nyilvánvaló inverz mintázata ellentmondásos feszültséget sugall az említett régiók között, de nem jelzi a kapcsolat ok-okozati jellegét. Ranganath (2006) hierarchikus struktúrát javasol olyan munkamemória-folyamatokra, amelyekben a caudális / ventrális PFC-régiók a hátsó rendszerek felülről lefelé történő vezérlését biztosítják, míg a hátsó / rostrális PFC szabályozza a farokosabb ventrális frontális régiókat. Ebből a szempontból Ranganath azt állítja, hogy a rostrális / dorzális PFC által végrehajtott szelekciós folyamatok a caudális / ventrális PFC aktivitás modulációit foglalják magukban. Az alábbiakban leírtak szerint azonban az ellenkező irányú modulációkat is figyelembe kell venni.
7. A kognitív területek affektív szabályozása
Tekintettel a korábbi szakaszokban vázolt szerkezeti modellre, az OFC előrejelzései az oldalsó PFC-hez, beleértve a DLPFC-t is, elsősorban visszajelzést adhatnak. Mint ilyen, ezek a előrejelzések a cytoarchitekturálisan fejlettebb régiók torzítását és szabályozását biztosíthatják. Bár látszólag ellentétben áll a filozófiai nézetekkel, amelyek racionálisan helyezkednek el az érzelmek felett, az az érzés, hogy az affektív feldolgozásban részt vevő terület visszacsatolási lehetőséget biztosít az egyéb kognitív kölcsönhatásokban érintett területeken, könnyen illeszkedik az érzelmek korszerű nézeteire, amelyek hangsúlyozzák az érzelmek prioritást és elfogultságot. információfeldolgozás a biológiailag és társadalmi szempontból jelentős célok elérése érdekében. Az érzelmek ezt a nézetét Gray és munkatársai elegánsan tagolják (Szürke, 2001, Szürke, Braver, Raichle, 2002), akik ezt a megközelítést és a visszavonási állapotokat pozitívan befolyásolják, specifikus kognitív funkciók hatékonyságát befolyásolják, mind a különböző kognitív funkciók javítása és megzavarása érdekében, hogy hatékonyabban tudják kielégíteni a helyzetfeltételeket. A kogníció ilyen érzelmi modulációjára vonatkozó bizonyítékok jól elfogadottak a döntéshozatalban (Delgado és munkatársai, 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009; Hardin, Pine és Ernst, 2009; Piech és munkatársai, 2010), de más prefrontális közvetített funkciókban is megfigyelhető, mint például a munkamemória. Például a térbeli és verbális munkamemória teljesítményét a pozitív és negatív hangulatállapotok indukciója fordítottan modulálja, a térbeli munkamemóriát a visszahúzódó hangulatállapotok erősítik, és a megközelítési állapotok károsítják, és a verbális munkamemória ellentétes hatást mutat (Szürke, 2001). Emellett a pozitív és negatív érzelmi információk csökkentik a munkamemória interferenciáját a semleges információkhoz képest (Levens & Phelps, 2008; 2010). A jobb OFC (33 24 −8) és a bal oldali előlap (-32 21 2) jobban reagálnak az érzelmi interferencia felbontásban.
Hasonlóképpen, a viselkedési kognitív set-switching feladatban a pozitív hatás indukciója a semleges vagy negatív hatással összehasonlítva elősegítette a kognitív rugalmasságot és a csökkent kitartást, de a fokozott zavartsághoz is vezetett (Dreisbach & Goschke, 2004). Az ilyen megállapítások összhangban vannak a növekvő bizonyítékokkal arra vonatkozóan, hogy a pozitív és negatív hangulatállapotok kiterjeszthetik vagy szűkíthetik a figyelmet attól függően, hogy a hangulatállapot megközelítése vagy visszavonási jellemzői milyenek.Fredrickson & Branigan, 2005; Gable és Harmon-Jones, 2008; 2010; Gasper és Clore 2002).
A kritikusan növekvő bizonyítékok azt mutatják, hogy a motivációs hatások hatással vannak a BOLD válaszokra a DLPFC-ben (BA 9) egy munkamemória-feladat során (Gray, Braver és Raichle, 2002; Savine & Braver, 2010). Valóban, Savine & Braver (2010) bizonyítsák, hogy a bal oldali DLPFC (BA 9) keretében a monetáris jutalom ösztönzők kifejezetten fokozták a feladat-cue-hoz kapcsolódó aktiválásokat, és ez az aktiválás azt jósolta, hogy egy próbát optimálisan hajtanak végre. Összességében az ilyen tanulmányok megkövetelik a kognitív és az érzelmi folyamatok közötti kapcsolat egyirányú nézeteinek átfogalmazását.
Az egysejtes vizsgálatok néhány további betekintést nyújtanak a ventrális és a hátsó régiók közötti kommunikáció idejébe, a jutalom tekintetében. A főemlősökből származó adatok arra utalnak, hogy az orbitális területek a jutalom tisztább értékelését jelzik, mint a többi frontális régió, és hogy az OFC ezt az értékelési információt több hátsó prefrontális régiónak nyújtja (Hikosaka és Watanabe, 2000; Wallis és Miller, 2003; Rushworth és munkatársai, 2005). Fontos, hogy az OFC neuronok olyan válaszokat mutatnak, amelyek jutalmazzák a DLPFC-ben a jutalmakkal kapcsolatos válaszokat megelőző információkat.Wallis és Miller, 2003). Ez az ötlet azzal az elképzeléssel jár, hogy az OFC először kódolja a jutalom értékét, majd ezt az információt olyan területekre táplálja, amelyek képesek összekapcsolni ezt az információt a jutalmakhoz való hozzáféréshez szükséges műveletekkel vagy egyéb kontextusos információkkal. Megjegyezzük azonban, hogy nem világos, hogy ez az ösztönző információ milyen mértékben éri el a DLPFC-t a visszacsatolási típusú vetületek szempontjából, vagy tekinthető feedforwardnak a természetben, mivel az OFC, a DLPFC előrejelzések néhány 30% -át feedforwardnak tekinthetjük természet (Barbas és Rempel-Clower, 1997). A strukturális modell szerint ez a megkülönböztetés azt határozza meg, hogy a DLPFC-sejtek jutalmi érzékenysége tükrözi-e a DLPFC visszacsatolási típusú torzítását, vagy inkább az értékeléssel kapcsolatos információk egyszerűbb (feedforward) továbbítását tükrözi, amit a DLPFC képes működtetni. Kérjük, olvassa el Mitchell (2011) annak áttekintése, hogy a jutalom neurális szubsztrátumai átfedjenek az érzelmek szabályozásával.
Az az elképzelés, hogy az érzelmi feldolgozás befolyásolja a kognitív műveleteket, szintén hasznos lehet, ha figyelembe vesszük az amygdala és a prefrontális régiók közötti funkcionális kapcsolatot. Amint azt korábban említettük, a PFC régiók (különösen a pregenual cingulátum és a VLPFC) közötti pozitív funkcionális kapcsolatot figyelték meg a korábbi vizsgálatokban (Pezawas és munkatársai, 2005; Dolcos és munkatársai, 2006). Javasoljuk, hogy ezekben a helyzetekben az amygdala lehet az iniciátor, mivel valószínűleg először kiszámítja a helyzet érdeklődését, és ezt az információt közli, vagy megpróbálja szabályozni a PFC régiókat az információ alapján, nem pedig fordítva. Eddig azonban néhány kísérletet tettek e funkcionális kapcsolat ok-okozati irányának modellezésére.
8. Vita
Úgy véljük, hogy a fenti áttekintés azt mutatja, hogy az érzelmi-kognitív interakciók mérlegelésekor figyelembe kell venni a PFC-n belüli anatómiai kapcsolatok részleteit és az amygdalával való kapcsolatukat. Ennek elmulasztása olyan modellekhez vezethet, amelyek nehezen egyeztethetők össze az anatómiával, és így valószínűleg pontatlanok lesznek. Ezzel ellentétben a neurocircuit részletekre való figyelem nemcsak az érzelmi és a kognitív folyamatok kölcsönhatásának megbízhatóbb modelljeit biztosítja, hanem olyan funkcionális tulajdonságokat is feltárhat, amelyek egyébként nem lennének jelen.
Betekintés az érzelmek szabályozásáról
A PFC és az amygdala közötti neuroanatómiai útvonalak szelektív jellegéből adódóan a PFC moduláció valószínű modelljeinek szükségszerűen magában kell foglalniuk a hátsó elülső cinguláció, vagyis a gyrus rectus irányába nyúló, vagy a terület hátsó részén áthaladó, relé átjátszását. 47 / 12. Ebben a szakaszban a PFC érzelmi szabályozásban való részvételének egyszerű kijelentései nem elegendőek ahhoz, hogy hasznosak legyenek, és sok esetben valóban félrevezető lehet, mivel a PFC régiók többsége nem rendelkezik erős előrejelzésekkel az amygdala felé. Az amygdala felé irányuló kulcscsomópontokra koncentráló útmodellek megjelenése, mint például a Wager és munkatársai által javasolt és tesztelt modellek. és Phillips és mtsai. e tekintetben ösztönző fejlődés. Feltételezzük, hogy a PFC-k érzelmszabályozásban való részvételének megértéséhez szükséges további előrelépésekhez meg kell határozni a dorzális anterior cingulátum, a hátsó 47 / 12 és a szubgeniális régió relatív szerepét az amygdala szabályozásában.
Fontos kérdés az is, hogy az érzelmek szabályozása során felmerülő rendkívül széles körben elterjedt PFC-aktivációk ezekhez a kulcscsomópontokhoz kapcsolódnak, mivel csak néhány tanulmány közvetlenül értékelte a PFC-n belüli funkcionális kapcsolatot. Anatómiailag ezek a PFC-területek nem egyformán kapcsolódnak a hátsó elülső cingulátumhoz, a hátsó 47 / 12-hez vagy a szubgenális régióhoz, és ezért valószínűleg szelektíven kapcsolódnak az amygdala különböző útjaihoz. Feltételezzük, hogy a PFC érzelmszabályozásban való részvételének teljes megértése megköveteli, hogy ezek közül a PFC régiók közül hányan, amelyeknek nincsenek közvetlen limbikus vetületei, szelektíven kölcsönhatásba lépnek más PFC régiókkal, amelyek elegendő előrejelzéssel rendelkeznek a limbikus feldolgozás modulálásához.
Betekintés a befolyások irányultságáról
Azt állítottuk, hogy az intra-PFC és a PFC-amygdala kölcsönhatások domináns modelljei, amelyek szigorú, egyirányú, felülről lefelé elhelyezkedő kognitív kontrollokat fejtenek ki az érzelmi folyamatok felett, nem felelnek meg az e régiók közötti kapcsolatok lamináris jellemzőinek. A PFC-amygdala és az intra-PFC kölcsönhatások hagyományos, felülről lefelé mutató modelljeihez fűződő érvünk nagyban a Barbas és munkatársai által leírt strukturális modellen alapul, amelyben a vetítések lamináris mintázata azt diktálja, hogy a vetítések reprezentatív-visszacsatolásúak-e a feldolgozásra, vagy az információ továbbítása. Ha helyes, akkor az érzelmekhez kapcsolódó területek többnyire nagyobb felülről lefelé visszacsatoló vezérlést biztosítanak az alulról felfelé irányuló információforgalomhoz képest, mint a PFC hagyományosabb kognitív területei.
Úgy véljük, hogy a felülről lefelé irányuló szabályozás terminológiája az agyrégiók és a kognitív-érzelmi folyamatok közötti kapcsolat megértésénél fogalmi elfogultsághoz vezetett. Ez a torzítás illeszkedik a „kognitív” és az „érzelmi” folyamatok filozófiai nézeteihez, amelyek az állati érzelmek fölött helyezik el a kogníciót. Ez az elfogultság azonban zavarhatja azon képességünket, hogy teljes mértékben megértsük az agy feldolgozásának módját. Ha az érzelmi folyamatok szabályozzák és elterelik a „kognitív” műveleteket, akár más, mint a fordítva, a top-down és az alulról felfelé történő terminológia nem megfelelő az érzelmi-kognitív kölcsönhatások mérlegelésében.
Korlátozások a struktúra függvényének meghatározásában
A strukturális modell eleganciája az, hogy erős előrejelzésekhez vezet a régiók közötti kommunikáció természetéről. Az anatómiai jellemzőkön alapuló funkcionális következtetések levonásakor azonban több kritika is felmerülhet. Először is, bár a strukturális modell erősen támogatja a cytoarchitektúrán alapuló lamináris kapcsolatminták előrejelzéseit, ezen lamináris kapcsolatminták funkcionális következményeire vonatkozó következtetések nem kaptak formális tesztelést az érzékelő feldolgozási folyamokon kívüli áramkörökben. Bár ésszerűnek tűnik feltételezni, hogy ugyanazok a funkcionális jellemzők jellemzik a nyúlványok lamináris mintáit az agyban, ez nem feltétlenül így van. Mint ilyen, a PFC kapcsolatok funkcionális tulajdonságaira vonatkozó következtetések csak akkor érvényesek, ha a strukturális feedforward és visszacsatolás vetületeinek funkcionális jellemzői bizonyultak a társulási korpuszokban.
Erős kapcsolatot találtunk a funkcionális visszajelzések és a felülről lefelé irányuló szabályozás között, és hasonlóan erős kapcsolatot találtunk a feedforward és az alulról felfelé irányuló folyamatok között. A visszacsatolás és az előremutató kifejezések a kontrollelméletből származnak, amely megpróbálja leírni a dinamikus rendszerek működését. E fogalmak neurológusok és pszichológusok általi elfogadása nem meglepő, mivel a visszacsatolási mechanizmusok fogalma, amely szabályozási ellenőrzést és előremutató mechanizmust biztosít, amely az adatátvitelt a feldolgozási folyamban magasabb területekre továbbítja, intuitív. Ugyanakkor a felülről lefelé irányuló szabályozás egyszerű és egyenértékű és az alulról felfelé irányuló szabályozásának egyenértékű problémája az, hogy a felülről lefelé és az alulról felfelé történő felfogás révén további jellemzők állnak rendelkezésre. Az ilyen kiegészítő funkciókat ritkán kifejezik, de kritikusak lehetnek az információfeldolgozási útvonalak konceptualizálásában. Gyanítunk, hogy egyes elméleti szakemberek a top-down és az alulról felfelé fordított kifejezéseket olyan módon használják fel, amely nem egyeztethető össze a kontrollelmélet által meghatározott visszacsatolási és feedforward mechanizmusokkal, de az ilyen ellentmondások ritkán szerepelnek az irodalomban.
A PFC visszacsatolásának és előremutató előrejelzéseinek jellemzéséhez megjegyezzük, hogy nem azt jelenti, hogy minden előrejelzés azonos. A területeken visszajelzés, előremutató és oldalsó kapcsolatok vannak kombinálva, de ezeknek a kapcsolatoknak az arányai jelentősen eltérnek egymástól. Így jellemezzük a kapcsolatok domináns mintáit, de ez nem jelenti azt, hogy a fennmaradó kapcsolatok nem funkcionálisan jelentősek. Például, az eulaminát PFC régióknak biztosan elegendő visszacsatolási vetülete van ahhoz, hogy szabályozza a kevésbé granulált régiók aspektusait, még akkor is, ha ez nem a domináns kommunikációs mód a területek között.
Ezen túlmenően a feedforward típusú előrejelzések közötti kapcsolatok bizonyos esetekben inkább a cél régiókban történő feldolgozást modulálhatják, mint egyszerűen az információt. Talán az ilyen típusú előremutató moduláció legjobb példája az integrált versenymodellekben merül fel (Desimone és Duncan 1995; Duncan et al. 1997), amelyben az egyik reprezentáció nyeresége egy másik elnyomását eredményezi. Az ilyen modellekben az adott reprezentáció előrehaladása az említett inger feldolgozásának fokozásához és egy másik inger kölcsönös elnyomásához vezethet (Desimone és Duncan 1995). Ily módon az előre továbbított információ a cél régiókban a feldolgozás modulálására szolgálhat. A PFC működésének összefüggésében a DLPFC jel megváltoztathatja az OFC-ben a potenciális reprezentációk közötti versenyt az ilyen előremenő előrejelzéssel. Ez a fajta versenyképes mechanizmus érdekes, mert specifikus számítási jellemzőket jelentene (Walther & Koch, 2006), amelyek általában nem kerültek be az érzelmi szabályozás modelljeibe.
A strukturális modell figyelembe vételével fontos megismételni, hogy a Barbas és munkatársai által az előtolással és visszacsatolással kapcsolatos kapcsolatok meghatározására alkalmazott kritériumok nem felelnek meg teljesen azoknak a kritériumoknak, amelyeket más, a lamináris vetítések hierarchikus elrendezését vizsgáló vizsgálók használtak. Pontosabban, a visszacsatolás és az előremenő kapcsolatok meghatározását gyakran a IV. Rétegre vonatkoztatva határozzák meg, úgyhogy az előremenő (növekvő) előrejelzések a IV. IV. Bár a IV. Réteg szabályának szigorú betartása valószínűleg nem ajánlott, mivel ebből a mintából kivételek figyelhetők meg (Pandya és Rockland, 1979; Felleman és Van Essen, 1991), hogy az V és VI infragranuláris rétegekben végződő nyúlványok előtérbe helyezésének kritériumai, mint előretekintő előrejelzések, nem teljesen ismertek. Valószínűleg a különböző PFC-kérgi rétegek tüzelésének időzítését vizsgáló tanulmányok megoldhatják ezt a kérdést, de a kérdésre vonatkozó adatok hiányoznak.
A kritériumok kérdése szünetet okoz, mielőtt feltételezzük, hogy az OFC-DLPFC valóban olyan mintázattal rendelkezik, amelyben az OFC-t magasabb szinten kell kezelni, mint a DLPFC-t, és nem kívánjuk ezt vitatni. Mindazonáltal egyértelműen kijelenthető, hogy a vetületi minták nem felelnek meg egy olyan hierarchikus szervezetnek, amelyben a DLPFC hierarchikus helyzetben van az OFC felett, hasonlóan az elsődleges érzékszervek felett ülő magasabb szintű érzékszervekhez. Mint ilyen, a PFC-szervezet modelljei bölcsek lennének ahhoz, hogy elkerüljék a DLPFC átfogó pozícióját a PFC-régiók hierarchiájának tetején ülve.
Előre és visszacsatolású kapcsolatok modellezése
Az érzelmi-kognitív kölcsönhatások meglévő modelljeinek értékelése során figyelemre méltó, hogy néhány eddig közzétett tanulmány tartalmazott konkrét teszteket arra vonatkozóan, hogy a vetítések tükrözik-e a visszacsatolást, az előremutató vagy az oldalsó előrejelzéseket. Seminowicz et al. 2004). A legtöbb képalkotási tanulmány természetesen nem nyújt lamináris specifikus információt, amely ezt a problémát megoldhatja. Azonban a hatékony kapcsolatok modellezésének technikáiban a közelmúltban történt fejlesztések olyan eszközöket biztosítanak, amelyek segítségével modellezhető a régiók közötti kapcsolat jellege és iránya. Például a dinamikus ok-okozati modellezés (DCM) családi szintű következtetésekkel és Bayes-modell átlagolással alkalmazható az információáramlás irányára és természetére, valamint a különböző agyi régiók okozati modulációjára vonatkozó hipotézisek tesztelésére.Friston és mtsai. 2003; Chen és mtsai. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny és mtsai. 2010). A DCM tesztelheti a versengő modelleket is, mint például a fej-fej összehasonlítása, hogy a DLPFC szabályozza-e az amygdala-t közvetlenül vagy valamilyen közvetítő szerkezeten keresztül. A mai napig csak néhány, az érzelmi feldolgozással kapcsolatos DCM-tanulmány jelent meg (Ethofer és mtsai. 2006; Smith és mtsai. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida és mtsai. 2009), és tudomásunk szerint nem publikáltak közvetlenül az érzelmek szabályozásával foglalkozó tanulmányokat. Az ilyen technikák alkalmazása azonban valószínűleg jelentősen növeli az érzelmi-kognitív kölcsönhatások megértését az elkövetkező években.
Közvetlen hatásvizsgálatok
Talán a legjobb módja az agyi régiók közötti funkcionális kapcsolatok megállapításának az egyik régió vizsgálata a másik terület szelektív fiziológiai fel- vagy lefelé történő szabályozása során. Például, ha a DLPFC valóban az OFC feldolgozásának csillapítására szolgál, túlzott válaszokat várhatunk az OFC-ben, amikor a DLPFC offline állapotban van. Ez a lehetőség az OFC-funkciók fMRI-vel történő vizsgálatával kezelhető a DLPFC-léziókban szenvedő betegeknél. Alternatív megoldásként a DLPFC-n át transzkraniális mágneses stimulációt (TMS) alkalmazhatunk, hogy átmenetileg megváltoztassuk a DLPFC OFC funkciók hatását. Valóban, Knoch és mtsai. (2006) a közelmúltban jelentették, hogy a TMS a jobb DLPFC-n keresztül frekvenciafüggő módon váltott ki az OFC mögöttes tevékenységében. Hasonlóképpen érdemes tudni, hogy a prefrontális kéreg egyik részének sérülései hogyan befolyásolják a hálózat más részeinek feldolgozását. Például, ha az OFC fontos a tiszta jutalmi érték kiszámításához, mi történik a hátsó területekkel az OFC eltávolításakor? Saddoris et al. (2005) az ilyen típusú megközelítést használták annak vizsgálatára, hogy az OFC-elváltozások hogyan rágcsálókban megváltoztatják az amygdaláris tüzelést, de más, ezt a megközelítést alkalmazó vizsgálatok ritkán léteznek. A funkcionális kapcsolatokról szóló növekvő irodalom hasonlóan valószínűleg növeli a megértést arról, hogy ezek a kritikus agyi régiók hogyan hatnak egymásra. Mindazonáltal ezeknek az interakcióknak a teljes megértése csak az ilyen áramkörök specifikus neuroanatómiai jellemzőinek gondos figyelembevételével érhető el.
Kutatási eredmények
- A specifikus prefrontális kapcsolatok diktálják az amygdala érzelmszabályozását
- A lamináris vetítési minták meghatározzák az információáramlást a prefrontális kéregben
- Az előremutató és visszacsatolási előrejelzések kihívást jelentenek a prefrontális szervezetre
Köszönetnyilvánítás
Ezt a munkát az Országos Mentálhigiénés Intézet T32MH018931-21, T32MH018921-20 és 5R01MH074567-04 támogatásával támogatták. Köszönjük Tawny Richardsonnak a kézirat elkészítésében nyújtott segítséget.
Lábjegyzetek
Kiadói nyilatkozat: Ez egy PDF-fájl egy nem szerkesztett kéziratból, amelyet közzétételre fogadtak el. Ügyfeleink szolgálataként a kézirat korai változatát nyújtjuk. A kéziratot másolják, megírják és felülvizsgálják a kapott bizonyítékot, mielőtt a végleges idézhető formában közzéteszik. Kérjük, vegye figyelembe, hogy a gyártási folyamat során hibák észlelhetők, amelyek hatással lehetnek a tartalomra, és minden, a naplóra vonatkozó jogi nyilatkozat vonatkozik.
Referencia lista
- Aggleton JP, et al. Kortikális és szubkortikális afferensek a rhesus majom amygdala felé (Macaca mulatta) Brain Res. 1980; 190: 347-368. [PubMed]
- Almeida JR és mtsai. A rendellenes amygdala-prefrontális hatékony kapcsolat a boldog arcokhoz megkülönbözteti a bipoláris és a súlyos depressziót. Biol Psychiatry. 2009; 66: 451-459. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Amaral DG, Insausti R. A majom-amygdaloid komplexbe injektált D- [3H] -aspartát retrográd transzportja. Exp Brain Res. 1992; 88: 375-388. [PubMed]
- Amaral DG, Ár JL. Amygdalo-kortikális vetítések a majomban (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230: 465-496. [PubMed]
- Amaral DG et al. A főemlős amygdaloid komplex anatómiai szervezete. In: Aggleton JP, szerkesztő. Az érzelem, a memória és a mentális zavar neurobiológiai szempontjai. Wiley-Liss; New York: 1992. 1 – 66.
- An X és mtsai. A makákó majmoknál a középső agyi periaqeductalis szürke hosszirányú oszlopai előtti kúpos kiugrások. J Comp Neurol. 1998; 401: 455-479. [PubMed]
- Badre D et al. A ventrolaterális prefrontális kéregben disszociálható kontrollált visszakeresés és általánosított kiválasztási mechanizmusok. Idegsejt. 2005; 47: 907-918. [PubMed]
- Banich és mtsai. Kognitív kontroll mechanizmusok, érzelmek és memória: a pszichopatológiát érintő neurális perspektíva. Neurosci Biobehav Rev. 2009: 33: 613 – 630. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Barbas H. Basoventrális és mediodorzális vizuális fogadó prefrontális régiók anatómiai szervezete a rhesus majomban. J Comp Neurol. 1988; 276: 313-342. [PubMed]
- Barbas H. A kogníció, a memória és az érzelem szintézisének alapját képező kapcsolatok a főemlős prefrontális korpuszokban. Brain Res Bull. 2000; 52: 319-330. [PubMed]
- Barbas H, De OJ. Előrejelzések az amygdala-tól a basoventrális és mediodorsalis prefrontális régiókhoz a rhesus majomban. J Comp Neurol. 1990; 300: 549-571. [PubMed]
- Barbas H, Pandya DN. A prefrontális kéreg architektúrája és belső kapcsolatai a rhesus majomban. J Comp Neurol. 1989; 286: 353-375. [PubMed]
- Barbas H, Rempel-Clower N. Kortikális struktúra előrejelzi a kortikokortikális kapcsolatok mintázatát. Cereb Cortex. 1997; 7: 635-646. [PubMed]
- Barbas H et al. A prímás prefrontális kéregtől az autonóm területekig terjedő soros utak befolyásolhatják az érzelmi kifejezést. BMC Neurosci. 2003; 4: 25. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Barbas H, Zikopoulos B. In: Szekvenciális és párhuzamos áramkörök az érzelmi feldolgozáshoz a főemlős orbitofrontális kéregben. Zald DH, Rauch SL, szerkesztők. Orbitofrontális Cortex Oxford University Press; 2006.
- Beauregard M, et al. Az érzelmek tudatos önszabályozásának neurális korrelációja. A J Neurosci. 2001; 21: 1-6. [PubMed]
- SJ püspök. A szorongás neurokognitív mechanizmusai: integratív számla. Trendek Cogn Sci. 2007; 11: 307-316. [PubMed]
- Blair RJR, Mitchell DGV. Pszichopátia, figyelem és érzelem. Pszichológiai orvoslás. 2009; 39: 543-555. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Blumenfeld RS és munkatársai. A darabok összeillesztése: A dorsolaterális prefrontális kéreg szerepe a relációs memória kódolásában. J Cogn Neurosci. 2010 a sajtóban. [PubMed]
- Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2: 85-426.
- Carmichael ST, Ár JL. A makákó majom orbitális és mediális prefrontális kéregének építészeti részegysége. J Comp Neurol. 1994; 346: 366-402. [PubMed]
- Carmichael ST, Ár JL. A makákó majmok orbitális és mediális prefrontális kéregének limbikus kapcsolatai. J Comp Neurol. 1995; 363: 615-641. [PubMed]
- Carmichael ST, Ár JL. Csatlakozó hálózatok a makákó majmok orbitális és mediális prefrontális kéregében. J Comp Neurol. 1996; 346: 179-207. [PubMed]
- Chechko N, et al. Instabil prefrontális válasz az érzelmi konfliktusokra és az alsó limbikus struktúrák aktiválására és az agystemenciára a remitált pánikbetegségben. PLos One. 2009; 4: e5537. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Chen CC és mtsai. Előre és hátra kapcsolások az agyban: a funkcionális aszimmetriák DCM-vizsgálata. Neuroimage. 2009; 45: 453-462. [PubMed]
- Chiba T és mtsai. A japán majomban, Macaca fuscata-ban a mediális prefrontális kéreg infralimbikus és pregimbikus területeinek érzékeny vetületei. Brain Res. 2001; 888: 83-101. [PubMed]
- Cisler JM, Koster EHW. A szorongásos zavarokhoz kapcsolódó figyelemelhárító mechanizmusok mechanizmusai: Integratív felülvizsgálat. Clin Psychol Rev. 2010: 30: 203 – 216. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Compton RJ et al. Az érzelmek figyelembevétele: a kognitív és érzelmi stroop feladatok fMRI vizsgálata. Cogn befolyásolja Behav Neurosci-t. 2003; 3: 81-96. [PubMed]
- Cooney RE és mtsai. Emlékeztetve a jó időkre: a befolyásoló szabályozás neurális korrelációja. Neuroreport. 2007; 18: 1771-1774. [PubMed]
- Cowan N. Mágikus rejtély négy: Milyen korlátozott a munkamemória, és miért? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19: 51-57. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Curtis CE, D'Esposito M. A prefrontális elváltozások hatása a munkamemória teljesítményére és elméletére. Cogn befolyásolja Behav Neurosci-t. 2004; 4: 528-539. [PubMed]
- Daunizeau J, David O, Stephan KE. Dinamikus ok-okozati modellezés: a biofizikai és statisztikai alapok kritikus áttekintése. Neuroimage a sajtóban. [PubMed]
- Delgado MR és mtsai. Dorsalis striatum válaszok a jutalmakra és a bánásmódra: a valencia és a nagyságú manipulációk hatása. Cogn befolyásolja Behav Neurosci-t. 2003; 3: 27-38. [PubMed]
- Delgado MR és mtsai. A jutalom elvárásának szabályozása kognitív stratégiák segítségével. Nat Neurosci. 2008a; 11: 880-881. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Delgado MR és mtsai. A kondicionált félelem szabályozása és a kipusztuláshoz való viszonyának alapja. Idegsejt. 2008b; 59: 829-838. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Desimone R, Duncan J. A szelektív vizuális figyelem neurális mechanizmusai. Ann Rev Neurosci. 1995; 8: 193-222. [PubMed]
- Dolcos F et al. Az alacsonyabb frontális kéreg szerepe a zavaró érzelmek kezelésében. Neuroreport. 2006; 17: 1591-1594. [PubMed]
- Dolcos F, McCarthy G. Az agyi rendszerek, amelyek a kognitív interferenciát közvetítik az érzelmi zavarás által. J Neurosci. 2006; 26: 2072-2079. [PubMed]
- Dombrowski SM, et al. A kvantitatív architektúra megkülönbözteti a prefrontális kortikális rendszereket a rhesus majomban. Cereb Cortex. 2001; 11: 975-988. [PubMed]
- Domes G et al. Az érzelmi reaktivitás és az érzelmek szabályozásában a nemi különbségek neurális korrelációja. Emberi agy térképezés. 2010; 31: 758-769. [PubMed]
- Domijan D, Setic M. A figura-föld hozzárendelés visszacsatolási modellje. J Vis. 2008; 8: 10-27. [PubMed]
- Dreisbach G, Goschke T. Mennyire befolyásolja a pozitív hatás a kognitív kontrollt: Csökkentett kitartás a fokozott distractibilitás költségén. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2004; 30: 343-353. [PubMed]
- Drevets WC és mtsai. Az unipoláris depresszió funkcionális anatómiai vizsgálata. J Neurosci. 1992; 12: 3628-3641. [PubMed]
- Duncan J, Humphreys G, R. Ward. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7: 255-61. [PubMed]
- Eickhoff SB és mtsai. Koordináta alapú aktiválási valószínűség becslési meta-analízis a neurométerezési adatokról: a térbeli bizonytalanság empirikus becslésein alapuló véletlenszerű hatások. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907-2926. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Eippert F et al. A fenyegetéssel összefüggő stimulusok által kiváltott érzelmi válaszok szabályozása. Hum Brain Mapp. 2007; 28: 409-423. [PubMed]
- Ethofer T, et al. Cerebrális utak az affektív prosodia feldolgozásában: dinamikus ok-okozati modellezési vizsgálat. Neuroimage. 2006; 30: 580-587. [PubMed]
- Erber R, Erber MW. A hangulaton és a társadalmi megítélésen túl: Mood incongruent visszahívás és hangulatszabályozás. Eur. J. Soc Psychol. 1994; 24: 79-88.
- Etkin A és mtsai. Az érzelmi konfliktus megoldása: A rostrális elülső cinguláris kéreg szerepe az amygdala aktivitásának modulálásában. Idegsejt. 2006; 51: 871-882. [PubMed]
- Etkin A és mtsai. Az elülső cinguláció aktiválásának és az amygdalával való kapcsolatának elmulasztása az érzelmi feldolgozás implicit szabályozása során a generalizált szorongásos zavarban. J J Pszichiátria. 2010; 167: 545-554. [PubMed]
- Fales CL és mtsai. Az érzelmi interferencia feldolgozása az érzelmi és kognitív kontroll agyi áramkörökben a súlyos depresszióban. Biol Psychiatry. 2008; 63: 377-384. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Felleman DJ, Van Essen DC. Elosztott heierarchikus feldolgozás az elsődleges agykéregben. Agykérget. 1991; 1: 1-47. [PubMed]
- Fennell MJ et al. Elzáródás neurotikus és endogén depresszióban: negatív gondolkodás vizsgálata súlyos depressziós rendellenességben. Psychol Med. 1987; 17: 441-452. [PubMed]
- Fredrickson BL, Branigan C. Pozitív érzelmek szélesítik a figyelem és a gondolkodási repertoárok körét. Megismerés és érzelem. 2005; 19: 313-332. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Friston KJ, et al. Fiziológiai és modulációs kölcsönhatások a neurométerezésben. NeuroImage. 1997; 6: 18-29. [PubMed]
- Friston KJ, Harrison L, Penny W. Dinamikus ok-okozati modellezés. NeuroImage. 2003; 19: 1273-1302. [PubMed]
- Friston KJ, Dolan RJ. Számítástechnikai és dinamikus modellek a neuroimagingban. Neuroimage. 2010; 52: 752-765. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Fusar-Poli P et al. A hatékony kapcsolódás modulációja az érzelmi feldolgozás során a Delta (9) -tetrahidrokannabinol és a kannabidiol segítségével. International Journal of Neuropsychopharmacology. 2010; 13: 421-432. [PubMed]
- Fuster JM. A Prefrontal Cortex. New York: Raven Press; 1989.
- Gable PA, Harmon-Jones E. Megközelítés-motivált pozitív hatás csökkenti a figyelmet. Psychol Sci. 2008; 19: 476-82. [PubMed]
- Gable PA, Harmon-Jones E. Az alacsony és a magas megközelítéssel motivált pozitív hatás hatása a memóriára a perifériás és a központilag bemutatott információk tekintetében. Érzelem. 2010; 10: 599-603. [PubMed]
- Gasper K, Clore GL. A nagy képhez való csatlakozás: a vizuális információk hangulata és globális viszonya. Psychol Sci. 2002; 13: 34-40. [PubMed]
- Ghashghaei HT és mtsai. Az érzelmekre vonatkozó információfeldolgozás sorrendje a prefrontális kéreg és az amygdala közötti anatómiai párbeszéd alapján. Neuroimage. 2007; 34: 905-923. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Gilbert CD, Sigman M. Brain államok: felülről lefelé befolyásolják az érzékszervi feldolgozást. Idegsejt. 2007; 54: 677-96. [PubMed]
- Goldin PR és mtsai. Az érzelemszabályozás idegi alapjai: A negatív érzelmek újraértékelése és elnyomása. Biol Psychiatry. 2008; 63: 577-586. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Grabenhorst F, Rolls ET. A relatív és abszolút szubjektív érték különböző ábrázolása az emberi agyban. NeuroImage. 2009; 48: 258-268. [PubMed]
- Szürke JR. A kognitív kontroll érzelmi modulációja: A megközelítés-visszavonási állapotok dupla disszociálják a térbeli és a verbális kétsoros feladat teljesítményét. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 436 – 52. [PubMed]
- Gray JR és mtsai. Az érzelem és a kogníció integrációja az oldalsó prefrontális kéregben. PNAS. 2002; 99: 4115-4120. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Gross JJ. Az előzmény- és válaszorientált érzelmek szabályozása: a tapasztalatok, a kifejezés és a fiziológia eltérő következményei. J Pers Soc Psychol. 1998; 74: 224-237. [PubMed]
- Gross JJ. Érzelmi szabályozás. Lewis M, Haviland-Jones JM, LF Barrett szerkesztők. Az érzelmek kézikönyve. 3. Guilford; New York: 2008. 497 – 512.
- Grossberg S. A neocortex egységes elmélete felé: Lamináris kortikális áramkörök a látás és a megismerés érdekében. Prog Brain Res. 2007; 165: 79-104. [PubMed]
- Hänsel A, von Känel R. A ventro-mediális prefrontális kéreg: az autonóm idegrendszer, az érzelmek szabályozása és a stresszreaktivitás közötti jelentős kapcsolat? Biopszichoszociális Med. 2008; 2: 21. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Hardin MG et al. A kontextus-valencia hatása a monetáris eredmények neurális kódolásában. NeuroImage. 2009; 48: 249-257. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Hariri AR és mtsai. Az érzelmi ingerekre adott válasz: az arcok és a jelenetek összehasonlítása. NeuroImage. 2003; 17: 317-323. [PubMed]
- Hayes JP és mtsai. Hűvös marad, ha a dolgok forróvá válnak: az érzelmek szabályozása modulálja a memória kódolás neurális mechanizmusait. Határok az emberi idegtudományban. 2010; 4: 1-10. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Herrington JD et al. Érzelem-modulált teljesítmény és aktivitás a bal dorsolaterális prefrontális kéregben. Érzelem. 2005; 5: 200-207. [PubMed]
- Hikosaka K, Watanabe M. A majom orbitális és laterális prefrontális neuronjainak késleltetése különböző jutalmakkal változik. Cereb Cortex. 2000; 10: 263-271. [PubMed]
- Jackson DC, et al. A kellemetlen képekre adott érzelmi válaszok elnyomása és fokozása. Psychophysiology. 2000; 37: 515-522. [PubMed]
- Johnstone T és mtsai. Szabályozás elmulasztása: A top-down prefrontális-szubkortikális áramkör ellenérzékenysége a súlyos depresszióban. J Neurosci. 2007; 27: 8877-8884. [PubMed]
- Jonides J, et al. A munkamemória folyamatai az agyban és az agyban, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14: 2-5.
- Joormann J, et al. Hangulatszabályozás a depresszióban: A figyelemelterelés és a boldog emlékek visszahívása a szomorú hangulatban. J Abnorm Psychol. 2007; 116: 484-490. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Szorongáscsökkenés a leválás révén: Szubjektív, fiziológiai és neurális hatások. J Cogn Neurosci. 2005; 17: 874-883. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Az ideges korreláció a szorongástól és a kognitív érzelmek szabályozásának folyamatmodelljétől. J Cogn Neurosci. 2006; 18: 1266-1276. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Kanske P et al. Hogyan szabályozzuk az érzelmeket? Neurális hálózatok az újraértékeléshez és a figyelemeltereléshez. Agykérget. 2011; 21: 1379-1388. [PubMed]
- Kastner S, Ungerleider LG. A vizuális figyelem mechanizmusai az emberi kéregben. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 315-41. [PubMed]
- Kilpatrick LA és mtsai. Szexfüggő különbségek az amygdala funkcionális összeköttetésben a pihenési körülmények között. Soc Neurosci Abst. 2003: 85.1.
- Kim SH, Hamann S. A pozitív és negatív érzelmek szabályozásának neurális korrelációja. J Cogn Neurosci. 2007; 19: 776-798. [PubMed]
- Knoch D, et al. A prefrontális rTMS oldalirányú és frekvenciafüggő hatásai a regionális agyi véráramlásra. Neuroimage. 2006; 31: 641-648. [PubMed]
- Knutson B és munkatársai. A Nucleus accumbens aktiválása közvetíti a pénzügyi kockázatvállalásra vonatkozó jutalomjelzések hatását. Neuroreport. 2008; 19: 509-513. [PubMed]
- Koenigsberg HW et al. A neurális korrelációk a távolabbi használatával szabályozzák a társadalmi helyzetekre adott érzelmi válaszokat. Neuropsychologia. 2010; 48: 1813-1822. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Kringelbach ML, Rolls ET. A humán orbitofrontális kéreg funkcionális neuroanatómiája: A neuroimaging és a neuropszichológia bizonyítéka. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341-372. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Érzelmi feldolgozási hatások a munkamemória interferencia felbontására. Érzelem. 2008; 8: 267-280. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Insula és orbialis frontális cortex aktivitás az érzelmi interferencia felbontása mögött a munkamemóriában. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 2790-2803. [PubMed]
- Levesque J, et al. Neurális áramkör alapja a szomorúság önkéntes elnyomása. Biol Psychiatry. 2003; 53: 502-510. [PubMed]
- Levesque J, et al. A gyermekkori érzelmi önszabályozás idegi alapja. Neuroscience. 2004; 129: 361-369. [PubMed]
- Levy R, Goldman-Rakic PS. A munkamemória funkciók elkülönítése a dorsolaterális prefrontális kéregben. Exp Brain Res. 2000; 133: 23-32. [PubMed]
- Lieberman MD és mtsai. Az érzelmek szavakba való beillesztése: Az Affect jelölés megzavarja az amygdala aktivitását az affektív ingerekre adott válaszként. Psychol Sci. 2006; 18: 421-428. [PubMed]
- Likhtik E, et al. Az amygdala előzetes irányítása. J Neurosci. 2005; 25: 7429-7437. [PubMed]
- Lyubomirsky S, et al. A depressziós hangulatra adott kérdőív és zavaró válaszok hatása az önéletrajzi emlékek visszanyerésére. J Pers Soc Psychol. 1998; 75: 166-177. [PubMed]
- Mak AKY et al. A pozitív és negatív érzelmek szabályozásának neurális korrelációja. Egy fMRI vizsgálat. 2009; 457: 101-106. [PubMed]
- Mathews G, Wells A. A figyelem és az érzelem kognitív tudománya. In: Dalgleish T, Power MJ, szerkesztők. A megismerés és az érzelem kézikönyve. John Wiley & Sons Ltd; Chichester, Anglia: 1999. 171–192.
- Mayberg HS és munkatársai. A fluoxetin területi metabolikus hatásai súlyos depresszióban: soros változások és a klinikai válaszhoz való viszony. Biol Psychiatry. 2000; 48: 830-843. [PubMed]
- McRae K és mtsai. A figyelemelterelés és az újraértékelés idegi bázisai. J Cogn Neurosci. 2010; 22: 248-262. [PubMed]
- Mehta AD és mtsai. Intermodális szelektív figyelem a majmoknál. II: A moduláció fiziológiai mechanizmusai. Cereb Cortex. 2000; 10: 359-370. [PubMed]
- Mitchell DGV. A döntéshozatal és az érzelmek szabályozása közötti kapcsolat: A konvergens neurokognitív szubsztrátok áttekintése. Viselkedési agykutatás. 2011; 217: 215-231. [PubMed]
- Mohanty A és mtsai. Az affektív interferencia neurológiai mechanizmusai a schizotípusban. J Abnorm Psychol. 2005; 114: 16-27. [PubMed]
- Mohanty A és mtsai. A kognitív és érzelmi funkciókhoz tartozó elülső cinguláris kéreg részterületeinek differenciális bekapcsolása. Psychophysiology. 2007; 44: 343-351. [PubMed]
- Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Az érzelmi tanulás kihalása: a mediális prefrontális kéreg hozzájárulása. Neurosci Lett. 1993; 163: 109-113. [PubMed]
- A legtöbb SB, Chun MM, Widders DM, Zald DH. Figyelmeztető gumibetét: Kognitív kontroll és személyiség az érzelem által kiváltott vakságban. Psychonom Bull Rev. 2005: 12: 654 – 661. [PubMed]
- A legtöbb SB, Smith SD, Cooter AB, Levy BN, Zald DH. Meztelen igazság: A pozitív, izgalmas figyelemelterelők rontják a cél gyors érzékelését. Megismerés és érzelem. 2007; 21: 964–981.
- Nee DE, Jonides J. A prefrontális kéreg és a hippocampus disszociálható hozzájárulása a rövid távú memóriához: bizonyíték egy 3-állapotú memóriamodellre. NeuroImage. 2010 a sajtóban. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Új AS, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. A személyiségzavarok biológiai vizsgálatában a közelmúltban elért eredmények. Észak-Amercia pszichiátriai klinikái. 2008; 31: 441-61. [PubMed]
- Ochsner KN, Bunge SA, Gross JJ, Gabrieli JD. Az érzések újragondolása: Az érzelmek kognitív szabályozásának fMRI vizsgálata. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 1215-1229. [PubMed]
- Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Gross JJ. Jobb vagy rosszabb: a negatív érzelmek kognitív lefelé és felfelé történő szabályozását támogató neurális rendszerek. NeuroImage. 2004; 23: 483-499. [PubMed]
- Ohira H, Nomura M, Ichikawa N, Isowa T, Iidaka T, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Yamada J. Az idegrendszeri és fiziológiai válaszok egyesítése az önkéntes érzelmek elnyomása során. NeuroImage. 2006; 29: 721-733. [PubMed]
- Ohman A, Flykt A, Esteves F. Emotion figyeli a figyelmet: észleli a kígyót a fűben. J Exp Psychol Gen. 2001; 130: 466 – 478. [PubMed]
- Ongur D, Ferry AT, Ár JL. Az emberi orbitális és mediális prefrontális kéreg építészeti részegysége. J Comp Neurol. 2003; 460: 425-449. [PubMed]
- Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. A szorongás kognitív sebezhetősége: áttekintés és integratív modell. Clin Psychol Rev. 2009: 29: 459 – 470. [PubMed]
- Pandya DN. A hallókéreg anatómiája. Rev Neurol (Párizs) 1995: 151: 486 – 494. [PubMed]
- Parrott WG, Sabini J. Hangulat és memória természetes körülmények között: Bizonyíték a hangulati inkongruens visszahívásra. J Pers Soc Psychol. 1990; 59: 321-336.
- Penny et al. A dinamikus okozati modellek összehasonlítása. NeuroImage. 2004; 22: 1157-1172. [PubMed]
- Penny WD et al. A dinamikus okozati modellek családjainak összehasonlítása: PLoS Comput. Biol. 2010; 6: e1000709. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. A munkamemóriával kapcsolatos tevékenységre gyakorolt affektív hatások humán prefrontális kéregében való disszociáció. Proc Natl Acad Sci US A. 2002, 99: 1736 – 1741. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Pessoa L. Az érzelem és a kogníció közötti kapcsolatról. Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 148-158. [PubMed]
- Petrides M, Mackey S. Az emberi OFC topográfiája. In: Zald DH, Rauch SL, szerkesztők. Orbitofrontális Cortex. Oxford University Press; 2006.
- Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. Az 5-HTTLPR polimorfizmus hatással van az emberi cinguláris-amygdala kölcsönhatásokra: A depresszió genetikai érzékenysége. Nat Neurosci. 2005; 8: 828-834. [PubMed]
- Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. A negatív hatás önkéntes elnyomásának neurális szubsztrátjai: funkcionális mágneses rezonancia képalkotó vizsgálat. Biol Psychiatry. 2005; 57: 210-219. [PubMed]
- Phelps EA, Delgado MR, Közel-KI, LeDoux JE. A kihalás tanulása az emberekben: az Amygdala és a vmPFC szerepe. Idegsejt. 2004; 43: 897-905. [PubMed]
- Phillips ML, Ladouceur CD, Drevets WC. Az önkéntes és automatikus érzelmek szabályozásának neurális modellje: A bipoláris zavar patofiziológiájának és neurodevelopmentjének megértésének következményei. Mol Psychiatry. 2008; 13: 833-857. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Piech RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Az érzelmi befolyás választási neurális összefüggései. Cogn agy. 2010; 72: 282-288. [PubMed]
- Postle BR. Munkamemória, mint az elme és az agy növekvő tulajdonsága. Neuroscience. 2006; 139: 23-38. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Ár JL. Az Orbitális és Medial Prefrontal Cortex építészeti felépítése. In: Zald DH, Rauch SL, szerkesztők. Orbitofrontális Cortex. Oxford University Press; Oxford, Egyesült Királyság: 2006a. 3 – 18.
- Ár JL. Az Orbital Cortex kapcsolatai. In: Zald DH, Rauch SL, szerkesztők. Orbitofrontális Cortex. Oxford University Press; Oxford, Egyesült Királyság: 2006b. 39 – 56.
- Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. A ventromedial prefrontális kéreg szerepe az eloltott félelem helyreállításában. J Neurosci. 2000; 20: 6225-6231. [PubMed]
- Quirk GJ, Beer JS. Előre irányuló részvétel az érzelmek szabályozásában: patkány és humán tanulmányok konvergenciája. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16: 723-727. [PubMed]
- Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, WJ Wowers, Gusnard DA, Shulman GL. Az agy működésének alapértelmezett módja. Proc Natl Acad Sci US A. 2001, 98: 676 – 682. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Raizada RD, Grossberg S. Az agykéreg lamináris architektúrájának elmélete felé: A vizuális rendszer számítási nyomai. Cereb Cortex. 2003; 13: 100-113. [PubMed]
- Ranganath C. Munkamemória a vizuális objektumokhoz: a gyengébb időbeli, mediális időbeli és prefrontális kéreg kiegészítő szerepei. Neuroscience. 2006; 139: 277-289. [PubMed]
- Ray R, Wilhelm FH, Gross JJ. Mind az elme szemében: Anger rumination és újraértékelés. J Pers Soc Psychol. 2008; 94: 133-145. [PubMed]
- Rempel-Clower NL, Barbas H. A hypothalamus és a prefrontális kéreg közötti kapcsolat topográfiai szervezése a rhesus majomban. J Comp Neurol. 1998; 398: 393-419. [PubMed]
- Rockland KS, Pandya DN. Lamináris eredet és a szemhéj-lebeny kortikális összeköttetésének vége a rhesus majomban. Brain Res. 1979; 179: 3-20. [PubMed]
- Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H, et al. Kortikális visszacsatolásos depolarizációs hullámok: A top-down befolyásoló mechanizmus a korai vizuális területekre. Proc Natl Acad Sci US A. 2006, 103: 12586 – 12591. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Rottenberg J, Gross JJ. Amikor az érzelmek rosszul fordulnak elő: Az affektív tudomány ígéretének felismerése. Clin Psychol Sci Pract. 2003; 10: 227-232.
- Rottenberg J, Johnson SL, szerkesztők. Érzelem és pszichopatológia: Az affektív és klinikai tudomány áthidalása. APA könyvek; Washington, DC: 2007.
- Rowe J, et al. A szabályválasztásnak és az akció-kiválasztásnak közös neuroanatómiai alapja van az emberi prefrontális és parietális kéregben. Agykérget. 2008; 18: 2275-2285. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Rusting CL, DeHart T. Pozitív emlékek visszanyerése a negatív hangulat szabályozásához: következmények a hangulati kongruens memóriára. J Pers Soc Psychol. 2000; 78: 737-752. [PubMed]
- Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. A munkamemória-kereslet és a tárgyi teljesítmény hatása a prefrontális kérgi aktivitásra. J Cogn Neurosci. 2002; 14: 721-731. [PubMed]
- Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. A vizuális figyelem idegi mechanizmusai: A felülről lefelé irányuló visszajelzés kiemeli a releváns helyeket. Tudomány. 2007; 316: 1612-1615. [PubMed]
- Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Gyors asszociatív kódolás a bazolaterális amygdala-ban függ az orbitofrontális kéregtől. Idegsejt. 2005; 46: 321-331. [PubMed]
- Sanides F. Az emlősök neocortexének összehasonlító építészei és evolúciós értelmezése. Ann NY Acad Sci. 1969; 167: 404-423.
- Savine AC, Braver TS. Motivált kognitív kontroll: A jutalmi ösztönzők modulálják az előkészítő idegi aktivitást a feladatváltás során. J Neurosci. 2010; 30: 10294-10305. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Seminowicz DA, Mayberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, et al. Limbikus frontális áramkör a súlyos depresszióban: egy útmodellezési metanalízis. Neuroimage. 2004; 22: 409-418. [PubMed]
- Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M és mtsai. Gyakori véráramlás a vizuális feladatokban: II. Az agykéreg csökkenése. J Cogn Neurosci. 1997; 9: 648-663.
- Siemer M. A hangulati összefüggések a hangulati élményt jelentik. Érzelem. 2005; 5: 296-308. [PubMed]
- Smith APR et al. A feladat és a tartalom az amygdala-hippocampus kapcsolatokat érzelmi visszakereséskor módosítja. Idegsejt. 2006; 49: 631-638. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. A makákó majom amygdala oldalsó magjához tartozó kortikális bemenetek topográfiai szervezése: retrográd nyomkövetési vizsgálat. J Comp Neurol. 2000; 421: 52-79. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Néhány megfigyelés a makákó majom amygdala kortikális bemeneteiről: Anterográd nyomkövetési vizsgálat. J Comp Neurol. 2002; 451: 301-323. [PubMed]
- Stuss DT, Benson DF. A frontális lobák. Holló; New York: 1986.
- Talairach J, Tournoux P. Az emberi agy társplanáris sztereotaxikus atlaszja. Thieme; New York: 1988.
- Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, Sahakian BJ, Drevets WC. A negatív visszajelzésre adott rendellenes válasz neurális alapja a nem reagált hangulati zavarokban. Neuroimage. 2008; 42: 1118-1126. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Teasdale & Rezin V. A negatív gondolatok gyakoriságának csökkentésének hatásai a depressziós betegek hangulatára: A depresszió kognitív modelljének tesztjei. Brit J Soc Clin Psychol. 1978; 17: 65–74. [PubMed]
- Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. A frontális lebeny károsodásának hatása a munkamemória interferenciára, Cogn. Behav Neurosci. 2002; 2: 109-120. [PubMed]
- Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Az amygdala és a ventromedial prefrontális cortex fordítottan összekapcsolódik a negatív hatás szabályozása során, és előrejelzi a kortizol szekréció napi időbeli alakulását az idősebb felnőttek körében. J Neurosci. 2006; 26: 4415-4425. [PubMed]
- Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. A Gaze rögzítések előrejelzik az agy aktiválódását a kép által kiváltott negatív hatás önkéntes szabályozása során. NeuroImage. 2007; 36: 1041-1055. [PubMed]
- Vertes RP. A patkányok infralimbikus és pregimbikus kéregének differenciális vetületei. Szinapszis. 2004; 51: 32-58. [PubMed]
- Vogt BA, Pandya DN. A rhesus-majom kúpja: II. Kortikális afferensek. J Comp Neurol. 1987; 262: 271-289. [PubMed]
- Wager TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. A sikeres érzelmi szabályozást közvetítő előzetes, szubkortikális útvonalak. Idegsejt. 2008; 59: 1037-1050. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Walker AE. A makákó majom prefrontális területének cytoarchitekturális vizsgálata. J Comp Neurol. 1940; 73: 59-86.
- Wallis JD, Miller EK. Neuronális aktivitás a főemlős dorsolateralis és orbitális prefrontális kéregben egy jutalom-preferencia feladat teljesítése során. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2069-2081. [PubMed]
- Walther D, Koch C. Figyelem modellezése a legfontosabb proto-objektumokra. Neurális hálózatok. 2006: 1395-1407. [PubMed]
- Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, Goldman-Rakic PS. A munkamegosztás a gátló neuronok különféle altípusai között a munkamemória kortikális mikrociklusában. Proc Natl Acad Sci US A. 2004, 101: 1368 – 1373. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
- Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. Az érzelmi számlálás Stroop paradigma: az elülső cinguláris affektív divízió funkcionális mágneses rezonancia képalkotó szonda. Biol Psychiatry. 1998; 44: 1219-1228. [PubMed]
- Williams JMG, Mathews A, MacLeod C. Az érzelmi stroop feladat és pszichopatológia. Psychol Bull. 1996; 120: 3-24. [PubMed]
- Woodward TS, Kairó TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. A funkcionális csatlakozás felfedi a terhelésfüggő neurális rendszereket, amelyek a verbális munkamemória kódolását és karbantartását szolgálják. Neuroscience. 2006; 139: 317-325. [PubMed]
- Yeterian EH, Pandya DN. Prefrontostriatális kapcsolatok a rhesus majmok kortikális építészi szervezettségével kapcsolatban. J Comp Neurol. 1991; 312: 43-67. [PubMed]
- Zald DH. Orbitális versus dorsolateralis prefrontalis cortex: Anatómiai betekintés a prefrontalis cortex tartalma és a folyamat differenciálódási modelljeibe. Ann NY Acad Sci. 2007; 1121: 395-406. [PubMed]
- Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. Dinamikus agyi interakciók tisztázása az egyéneken átívelő pozitronemissziós tomográfiai adatok korrelációs elemzéseivel - Az amygdala és az orbitofrontális kéreg funkcionális összekapcsolhatósága a szaglási feladatok során. J Cereb véráramlás Metab. 1998; 18: 896–905. [PubMed]
- Zald DH, Kim SW. Az orbitális frontális kéreg anatómiája és funkciója, II: Funkció és relevancia obszesszív-kompulzív rendellenesség esetén. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996; 8: 249-261. [PubMed]
- Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Az agyaktivitás a ventromedialis prefrontalis kéregben korrelál a negatív hatások egyedi különbségeivel. Proc Natl Acad Sci, USA A. 2002; 99: 2450 – 2454. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
;
