A szociális kötődés és a páros kötés neurobiológiai mechanizmusai (2015)

Curr Opinion Behav Sci. Szerzői kézirat; elérhető a PMC 2015 Jul 1-ban.

Végleges szerkesztett formában megjelent:

Curr Opinion Behav Sci. 2015 június; 3: 38 – 44.

Megjelent online 2015 Jan 24. doi:  10.1016 / j.cobeha.2015.01.009

PMCID: PMC4486624

NIHMSID: NIHMS676768

Ugrás:

Absztrakt

A fajok változatos társadalmi viselkedést és párosítási stratégiákat alakítottak ki a környezetükben meglévő szelektív erőkre adott válaszként. Míg a legtöbb gerinces taxon az uralkodó párosítási stratégia, a monogámos párosító rendszerek konvergens fejlődése többször is előfordult a távoli vonalakon. Úgy gondolják, hogy a monogám viselkedését megkönnyíti a neurobiológiai képesség, amely szelektív szociális kötődéseket, vagy páros kötéseket hoz létre és tart fenn párosodó partnerrel. A páros kötés viselkedésének neurális mechanizmusait a legszigorúbban vizsgálták Microtine rágcsálók, amelyek különböző társadalmi szervezetekkel rendelkeznek. Ezek a vizsgálatok rávilágítottak a mezolimbikus dopamin útvonalakra, a szociális neuropeptidekre (oxitocin és vazopresszin) és más idegrendszerekre, mint a párkötések kialakulásának, fenntartásának és expressziójának szerves elemei.

Bevezetés

A családi, baráti és romantikus partnerekkel kialakított kapcsolatok szerves részét képezik az emberi társadalom szervezetének és működésének. Bár ezek a kötések összetettek, azok összetett folyamatokat tartalmaznak, amelyek fajonként vizsgálhatók. A szociális kötődés neurobiológiai alapjainak vizsgálatára kiváló lehetőség a párok kötési viselkedésének független fejlődése a taxonok között. Míg az állatokban a szexuális viszonyok a domináns párzási stratégia (az emlősök 95-97% -ában mutatják be), a társadalmilag monogámos párosítási stratégiák változatos vonalakban alakultak ki, köztük gerinctelen, halak, kétéltűek, hüllők, madarak és emlősök. Ezeket a rendszereket tartós, gyakran élethosszig tartó, szelektív szociális kapcsolatok jellemzik a párzási partnerek között, bár nem mindig szexuális kizárólagosság. Ezeknek a páros kötéseknek a mögöttes neurobiológiája a felülvizsgálat tárgya.

A páros kötés vizsgálata

A viselkedésbiológia vizsgálatának leghatékonyabb lehetőségei a következők: először is a konvergens viselkedést mutató filogenetikus fajok, másrészt a szorosan egymáshoz hasonló viselkedést mutató, egymáshoz szorosan kapcsolódó fajok, és harmadszor az egyéni fajok, amelyek a magatartás magas szintű intraspecifikus variációit mutatják. Ezen összefüggésekben az összehasonlító megközelítések felgyorsíthatják a kérdéses viselkedés alapjául szolgáló neurobiológiai, genetikai, fejlődési és evolúciós tényezők azonosítását [1]. A párkötés neurobiológiájáról való megértésünk nagy része az összes három kontextus összehasonlító megközelítéséből származik, különösen a préri vole vizsgálatával. Microtus ochrogaster. A préri köpenyekben a páros kötés neurobiológiája a felülvizsgálat elsődleges, de nem kizárólagos célpontja lesz.

A nemzetség Microtus sokféle, különböző társadalmi szervezetekkel rendelkező fajból áll. A Prairie-völgyek szociálisan monogámi viselkedést mutatnak, valamint az utódok két-szülői gondozását, az ellenkező neműek elleni szelektív agressziót és a partnerveszteséget követő depresszív viselkedést [2 •,3]. Ezekben a viselkedésekben a Prairie völgyek nagyfokú intraspecifikus variációt mutatnak; például mind a férfiak, mind a nők szokatlan „vándorló” fenotípusokat mutathatnak.

A páros kötés vizsgálatát a laboratóriumban egy kísérletsorozattal indítottuk el a partner preferencia teszt segítségével, amelyben az alany szabadon eltöltheti az idejét ismerős párzási partnere, egy új, szexuálisan fogadó egyénével, vagy elkülönítve egy „semleges” zónában [4]. Ezek a kísérletek azt mutatták, hogy csak egy 24 óra elteltével, egy társdal, prérikus völgyekkel - a kegyetlen montánnal vagy a rétesekkel ellentétben - előnyben részesül partnereikkel. Ezek a „partner-preferenciák” laboratóriumi mérőként lettek kialakítva a párkötés kialakulásában, és ezen a paradigmán belüli neurobiológiai manipulációk azonosították a préri vole-agy egyedi molekuláris jellemzőit, amelyek szelektív szociális kötődést közvetítenek.

Társadalmi neuropeptidek páros kötésben

A szociális neuropeptidek oxitocin (OT) és vazopresszin (AVP) mélyen megőrzött szerepet játszanak a gerinctelen és gerinces taxonok, köztük az emberek szociózis viselkedésének szabályozásában [5]. Az emlősökben az OT-termelõ és AVP-termelõ neuronok neuroanatómiai szervezete és az agyban az axonális vetületei nagyrészt konzerválódnak, míg a célreceptorok - oxitocin receptor (OTR) és az arginin-vazopresszin 1a (AVPR1a) eloszlása ​​változik nagymértékben mind fajokon belül, mind azokon belül [6,7]. Úgy gondolják, hogy ezekben a rendszerekben az evolúciós plaszticitás hozzájárult a természetben megfigyelt sokszínűséghez [7-9].

Az OTR és az AVPR1a eloszlás a préri vole agyában jelentősen különbözik a szorosan összefüggő fajoktól, a különbségek specifikus mesolimbikus jutalmi területeken koncentrálódnak, beleértve a prefrontális kéregt (PFC), a nucleus accumbens-t (NAcc), a ventrális pallidumot (VP) és az oldalsó septumot ( LS) [10]. A prairie voles-ban, az OTR vagy AVPR1a blokkolása ezeken a területeken az együttélés során - különösen az OTR blokkolása az NAcc vagy PFC vagy AVPR1a blokádban az LS vagy VP-ben - megakadályozza a páros kötést [10].

Négy összehasonlító elemzés Microtine a fajok azt találták, hogy a monogámi préri és fenyő vulkánok nagyobb AVPR1a expressziót mutatnak a VP-ben, mint a kegyetlen montane és a rétes vulkánok, ami azt sugallja, hogy az AVPR1a expressziójának növelése a VP-ben hozzájárulhat a páros kötés kialakulásához. Microtines [10]. Ennek a hipotézisnek az alátámasztására az AVPR1a túlzott mértékű expresszálódása a véletlenszerű rétek VP-jében páros kötést vált ki, és az AVPR1a RNS knockdownja a préri-völgyek VP-ben gátolja a páros kötést [11 •]. Azonban mind a monogámos, mind a nem monogámos szarvas egerek magas AVPR1a kifejezést mutatnak a VP-ben [12], ami arra utal, hogy több mechanizmus járul hozzá a rágcsálók monogámos párosítási stratégiáinak kialakulásához; mégis, az a lehetőség, hogy a magas AVPR1a expresszió a VP-ben szükséges a monogámia fejlődéséhez, további összehasonlító vizsgálatot igényel.

A prérikus köpenyekhez hasonlóan a monogámos marmosetek emelt sűrűségű OTR-sűrűséggel rendelkeznek a NAcc-ben, míg a monogámos coppery titi majmok emeltek az AVPR1a-t ezen a területen [13,14 ••]. A humán szövetek elemzése során mind az OTR, mind az AVPR1a esetében a ligandumokat alkalmazták [15], de nagy sűrűségről számoltak be a VP-ben [16]. Fontos lesz az emberi szövet újbóli elemzése érzékenyebb és szelektívebb technikák alkalmazásával; tudomásunk szerint azonban minden eddig vizsgált, társadalmilag monogamikus faj magas OTR és / vagy AVPR1a kifejezést mutatott a NAcc-VP áramkörben; ezek az adatok ösztönzik az ezen áramkör neuropeptiderg szabályozásának további kutatását a társadalmi kötés kialakulásában.

OT és AVP modulálja a kötési viselkedést különböző vonalakban [17]. Az OTR és az AVPR1a homológok blokkolása a monogám cichlid halakban csökkenti az affiliatív viselkedést a kötésképzés során [18], és az exogén OT-szállítás elősegíti a kutyák konspecifikus és emberi partnerei iránti affiliatív viselkedést [19]. Az OTR homológ közvetíti a páros kötési viselkedést a monogámos zebrafüvekben [20,21 •,22]. Az OT és az AVP szabályozza a páros kötési viselkedést a marmosetekben és a coppery titi majmokban [23-25]. Az emberek pár párkötési viselkedést mutatnak, és OXTR és a AVPR1A a gén variánsok kapcsolatállapothoz kapcsolódnak [26,27]; plazma OT-szintek a jövőbeni sikerteljesítményeket a romantikus kapcsolatokban [28]; és a romantikusan összekapcsolt férfiaknál az intranazális OT növeli a NAcc aktivitást, miközben megnéz egy partner arcát, és növeli a preferált interperszonális távolságot az ismeretlen nőktől [29 ••,30].

Mesolimbikus dopamin rendszer párkötés kialakulásában

Minden idegrendszer kihívást jelent a multimodális szenzoros információk folyamatos lezárásának, az adaptív viselkedést irányító tanult egyesületeknek való szűrése, átalakítása és frissítése [8]. énA gerincesek, a mesolimbikus jutalomrendszer, amely részben a ventrális tegmentális terület (VTA), a PFC, a NAcc, a VP és az LS közötti kapcsolatokat tartalmazza, egy evolúciósan megőrzött neurális rendszer, amely megkönnyíti ezt a folyamatot azzal a céllal, hogy motivációt generáljon a jutalom elkerülésében és az elkerülés elkerülésében, és hozzárendeléssel hozzárendelve ezekhez az eredményekhez kapcsolódó jeleket. A dopamin (DA) ezen rendszeren belüli hatása e funkciók szempontjából kritikus [31].

A mesolimbikus DA rendszer elengedhetetlen a páros kötéshez. A partner preferenciák kialakulását elősegíti a párzás, ami növeli a DA kiadást és a NAcc forgalmát[10]. DA kötés kialakulásához szükséges a NAcc-ben az egyik célreceptorára, a D2R-re gyakorolt ​​hatás.10]. A kötés után egy második DA-receptor, D1R, az NAcc-ben szabályozott, és a kötés fenntartásához kritikus az agresszió közvetítésével az ellenkező nemű idegenek felé [32].

A fokozott D1R: D2R jelátviteli arány a ventrális striatumban szintén szerepet játszott a kábítószer-függőségben és a visszaélésekben [33]. Egerekben a kokain ismételt adagolása növeli a D1R: D2R expresszió arányát az NAcc-ben, és ez az átszervezés a későbbi viselkedési plaszticitást közvetíti. Amint már említettük, a préri-kövekben a páros kötés növeli a D1R: D2R expresszió arányát az NAcc-ben, és ez az átszervezés a későbbi viselkedési plaszticitást közvetíti [32]. Ezek az adatok hozzájárultak ahhoz a hipotézishez, hogy a párkötések a párzási partnerek közötti társadalmi függőségeket képviselik, részben a mesolimbikus DA útvonalak szervezése és plaszticitása által közvetítettek. [33]. A zebra finch és coppery titi majomban végzett vizsgálatok azt is jelentették, hogy a kötésképződést követő mesolimbikus jutalmi területeken átszervezték őket, ami arra utal, hogy ezekben az útvonalakban a neurális plaszticitás evolúciósan megőrzött tulajdonsága lehet a fajok közötti párosításnak [34,35].

Komponens folyamatok és egyéb rendszerek a páros kötés kialakításában

Számos komponens folyamat hozzájárul a páros kötéshez. A kezdeti társadalmi interakció a társadalmi közelség toleranciájától, a társadalmi megközelítéstől és az elkerülés / elutasítás viselkedésének gátlásától függ. Mivel a partnerek kölcsönhatásba lépnek, az affiliatív viselkedés, a társadalmi elismerés és a jutalmazási rendszerek hozzájárulnak a kötés kialakulásához. A kötés után a szociális pufferelés, a páros őrzés, a szétválasztás során bekövetkező negatív hatás és a szociálpatialis memória megkönnyíti a kötés fenntartását.

Microtine a fajok változóak a társadalmi toleranciában és a hovatartozásban, talán részben a mesolimbic D1R szervezet különbségei miatt. A prairie-völgyekben, amelyeknek a NAcc D1R alapszintje alacsony, a NAcc D1R kötésindukált emelkedése drámai változást eredményez az ellenkező nemű idegenek viselkedésében (az elkötelezettségtől az elkerülésig / elutasításig) és a szelektív NAcc D1R aktiválás az együttélés alatt gátolja a kötést [10]. A rétes völgyekben, amelyek magasabb alapvonalú NAcc D1R sűrűségűek és kevésbé affiliatívak, szelektív NAcc D1R blokád növeli az affiliatív viselkedést [10]. A zebra-pofáknál a mesolimbikus DA-rendszerek aktiválása korrelál a megközelítéssel, az elkerüléssel és az affiliatív viselkedéssel a férfi-női társadalmi interakció során [36], ami arra utal, hogy a mezolimbikus DA útvonalak modulálhatják a társadalmi toleranciát és a fajokhoz való kötődést.

A páros kötés is függ a társadalmi felismeréstől, egy olyan neurális folyamattól, amely egerekben szagló alapú, és az OT és AVP jelzéstől függ. Az OTR-eket a rágcsálók szaglási feldolgozási magjain keresztül osztják szét, míg a főemlősökben - ahol a meghallgatás és a látás dominánsabb érzékszervi módszerek - az OTR-eket a vizuális és hallási figyelem és feldolgozás szempontjából kritikus területeken fejezik ki, ami arra utal, hogy az OT-jelzés a szenzoros feldolgozás aspektusait modulálhatja fajok, bár az egyes módszerek változhatnak [13,14 ••,37]. Ezzel a hipotézissel összhangban az emberi polimorfizmusok OXTR megjósolja az arcok felismerésének képességét, ami arra utal, hogy az OT szerepe a társadalmi elismerésben megmaradhat a rágcsálók és az emberek között az érzékszervi módokon keresztül [38 ••].

További neurális rendszerek közvetítik a kötés kialakulásának és karbantartásának további összetevőit. Az opioid-jelzés fontos a jutalom-tanulás során, és szabályozza a prérai köpenyek párkötéseinek kialakulását és fenntartását, talán a hedonikusok közvetítésével a kialakulás során és a negatív hedonikák során a karbantartás során.e [39 •,40]. A kortikotropin felszabadító faktor (CRF) rendszer a páros kötés kialakulását és a depresszív jellegű viselkedést közvetíti a partner elválasztása / vesztesége után [3,41]. A szociális pufferelés elősegíti a kötvények fenntartását; a prérikus völgyekben stresszes élmény után a partner jelenlétében történő OT-kibocsátás csökkenti a stresszhormonszinteket és a szorongásszerű viselkedést [42 •]. A kötvények fenntartása a természetben a partner földrajzi területének pontos visszahívásától függ. A legfrissebb terepi vizsgálatok azt mutatták, hogy az OTR és AVPR1a térbeli navigációs / memóriaterületek kötési sűrűsége előrejelzi a térhasználatot, a párosítási stratégiát („rezidens” vagy „vándor”), valamint a prérikus völgyek reproduktív sikerét, esetleg a társadalmi információk integrációjának megkönnyítésével (pl. partnerek, reproduktív versenytársak és / vagy reprodukciós lehetőségek) térbeli térképek [43,44,45 •].

A szelektív szociális kötődés egyéb formái (pl. Anyai kötvények) ugyanazokat a neurális szubsztrátokat és komponens folyamatokat igényelnek - nevezetesen az OT, a DA, a CRF, az opioidok és a társadalmi felismerés - mint szelektív kötést a társak között[17]. Valójában feltételezhető, hogy az emlőspár kötés fejlődhet az evolúciósan ősi anyai kötési rendszerek toborzásával a szociózis kölcsönhatás során, hogy szelektív kötést hozzon létre a párzási partnerrel [46,47].

Tapasztalat és páros kötés

A prériai kövekben, mint az emberek, a korai élet társadalmi környezete befolyásolhatja a felnőtt pár kötését [48] olyan jelenség, amelyet a kötés szempontjából kritikus rendszerek neuroplasztikus változásai közvetíthetnek. Ezzel az elképzeléssel összhangban a melanocortin receptor (MCR) rendszer korai életstimulációja, amely kölcsönhatásba lép a neuropeptid és a jutalmazási rendszerekkel, elősegíti a páros kötés kialakulását felnőttkorban [49]. énn kontraszt, szelektív D1R aktiváció újszülöttekben károsítja a felnőtt kötést [50]. Érdekes módon az intranazális OT krónikus újszülöttkori adagolása bizonyos dózisokban károsította a felnőtt férfi prérikus völgyek kötődését. [51]; azonban a NAcc OTR expressziójának fokozása a pubertás előtti nőkben elősegíti a felnőtt kötést [52] és korai élet apasági megfosztása (manipuláció, amely valószínűleg csökkenti az OT-jelzést) károsítja a felnőtt préri és a mandarin voles kötését [48,53]. Ezek az adatok további kutatást ösztönöznek a korai élet tapasztalatának és az OT-jelzés szerepének a felnőtt társadalmi funkcióban. Érdekes módon a hiszton-dezacetilezés blokkolása a társalgás során növeli a NAcc OTR és az AVPR1a expressziót, és megkönnyíti a páros kötést a prérikus völgyekben, ami arra utal, hogy az epigenetikai módosítás egy olyan mechanizmus, amely révén a tapasztalat az idegrendszereket befolyásolja a kötési viselkedést [54].

Az emberekhez hasonlóan a visszaélés kábítószerei is rontják a prérikus kövekben a szociális kötődések kialakulásának képességét, valószínűleg a mögöttes neurális körökben bekövetkező műanyag változások miatt. A préri-völgyekben az amfetamin által indukált D1R-szabályozás felgyorsítja a kötést; és a kötés után a D1R fel van szabályozva és közvetíti az amfetaminok jutalmi értékének csökkenését (érdekes módon, az OT-kezelés által megfordított jelenség).) [55-57]. Érdekes, hogy az önkéntes alkoholfogyasztás gátolja a férfi, de nem női préri köpenyek kötődését, és az alkoholfogyasztás társadalmi megkönnyítése és gátlása ugyanazon nemű, de nem férfi-női párokban jelentkezik [58,59].

Következtetések és jövőbeli irányok: a párkötés hálózati modellje felé

Gyakori neurális áramkörök, neuromodulátorok, receptorok és neuroplasztikus változások szabályozzák a szelektív társadalmi kötődést a fajok között. A prérikus völgyben feltételezzük, hogy az OTR, az AVPR1a és a D1R / D2R egyedülálló szervezete az előtérben megkönnyíti a partnerekkel kapcsolatos jelzések egyedi kódolását a szociózis interakció során. Jelenlegi modellünk (amint az a ábra 1) az, hogy a párosodás során a DA kiadás modulálja a jutalmazási tanulást és a partnerekkel kapcsolatos jelzések érdeklődését, míg az OT és az AVP kiadás megkönnyíti a partner érzékszervi aláírásának átadását és neurális kódolását a szaglási feldolgozó áramkörök, az amygdala és végül a NAcc-VP között. áramkör, ahol integrálva van a párosodás jutalmával, részben D2R és μ-opioid receptor aktiválás révén. Ezeket az áramköröket egyidejűleg a PFC és az orbitofrontális kéreg magasabb rendű viselkedési-kimeneti és érzékszervi kimeneti áramkörei modulálják. A kötés kialakulása után a D1R felszabályozása az NAcc-ben ezeket az áramköröket az ismeretlen szaglási aláírások kódolásának, mint averzív és elkerülő / elutasító viselkedésnek a kódolására irányítja; Az OT megjelenése a partner jelenlétében szociális pufferként működik; és a CRF által közvetített negatív hatás az elkülönítés során ösztönzi az egyesülést.

Egy külső fájl, amely egy képet, illusztrációt stb. Tartalmaz. Objektum neve nihms-676768-f0001.jpg

A páros kötés viselkedését közvetítő neurobiológiai rendszerek. Ez a vázlatos ábra a párkötés kialakulásának és karbantartásának neurális hálózati modelljét szemlélteti a préri kövekben végzett tanulmányok alapján. A modell kiemeli a páros kötésben részt vevő legfontosabb axonális vetüléseket, neuromodulátorokat és receptor populációkat. Maroon nyilak a bejövő szocioszenzív jelek kulcsfontosságú pontjait mutatják be. A szürke nyilak olyan axonális vetüléseket képviselnek, amelyek a kötés során agyi területeken keresztül közvetítik a társadalmi információkat. A fekete nyíl axonális vetületeit mutatja a motoros magok felé, amelyek viselkedéshez vezetnek. Amint az ábrán látható, a zárt, fehér háromszögekkel ellátott színes előrejelzések neuromodulációs előrejelzéseket jeleznek (dopamin-zöld, oxitocin-rózsaszín, vasopressin-kék), amelyek modulálják a társadalmi információk átvitelét és kódolását a kötés során. A prairie-völgyekben a párkötések kialakulásában vagy fenntartásában szerepet játszó receptor populációkat az agyterületeken lévő szilárd színek jelzik. A fontos neurális lókuszokat rövidített címkékkel (BLA, basolaterális amygdala; CPu, caudate putamen, latOFC, laterális orbitofrontális kéreg, LS, laterális septum, MeA, mediális amygdala; mPFC, medialis prefrontális kéreg; NAcc, nucleus accumbens; PVN, paraventricular nucleus) jelöltük a hypothalamus, a VP, a ventrális pallidum, a VTA, a ventralis tegmentalis terület).

Ezzel az alapvető keretrendszerrel a jövőbeni tanulmányok célja, hogy azonosítsák azokat az idegrendszeri fenotípusokat, amelyek közvetítik ezeket a komponensfolyamatokat, kapcsolódnak a társadalmi információfeldolgozó hálózatokon belül, és pontosan azt, hogy a különböző neurotranszmitterek hogyan modulálják a hálózati funkciót egészében. A fajok közötti összehasonlító genetikai, neurális és viselkedési elemzések; állatmodellekben a pontos neurális áramkörök optogenetikai és elektrofiziológiai lekérdezése; és a funkcionális agyi képalkotó vizsgálatok az emberekben valószínűleg fontos betekintést nyújtanak a szelektív szociális kötődés és kötés neurobiológiai szabályozásába az elkövetkező években.

Köszönetnyilvánítás

A szerzők szeretnék tudni, hogy a Nemzeti Egészségügyi Intézetek támogatják az R01MH096983-ot és az 1P50MH100023-ot az LJY-nek és az OD P51OD11132-nak az YNPRC-nek.

Lábjegyzetek

Érdekütközési nyilatkozat

Semmi nem jelent meg.

Referenciák és ajánlott olvasás

A felülvizsgálati időszak alatt közzétett, különösen érdekes dokumentumokat kiemelték:

• különösen érdekes

• kiemelkedő érdeklődés

1. Hofmann HA, Beery AK, Blumstein DT, Couzin ID, Earley RL, Hayes LD, Hurd PL, Lacey EA, Phelps SM, Solomon NG és mtsai. Evolúciós keret a társadalmi viselkedés mechanizmusainak tanulmányozásához. Trendek Ecol Evol. 2014; 29: 581-589. [PubMed]
2 •. Sun P, Smith AS, Lei K, Liu Y, Wang Z. A férfiak prériai kötvényeinek törése: hosszú távú hatások az érzelmi és társadalmi viselkedésre, fiziológiára és neurokémiara. Behav Brain Res. 2014; 265: 22-31. [PubMed] A szerzők elvesztése után a szerzők affiliatív, szorongásos és depressziós jellegű viselkedéseket, keringő stresszhormonszinteket és neuroplasztikus változásokat vizsgálnak az OT, AVP, DA és CRF rendszerekben. Úgy találják, hogy egy kötődő partner elvesztése lényegesen befolyásolja a keringő stresszhormonokat, a neuropeptid rendszerek neurális plaszticitását, valamint a depresszív és szorongásszerű viselkedést.
3. Bosch HL, Nair HP, Ahern TH, Neumann ID, Young LJ. A CRF-rendszer a megnövekedett passzív stressz-kezelési magatartást közvetíti, miután egy monogámos rágcsálóban elvesztették a kötődött partneret. Neuropsychop. 2009; 34: 1406-1415. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
4. McGraw LA, fiatal LJ. A préri vole: egy feltörekvő modellszervezet a társadalmi agy megértéséhez. Trendek Neurosci. 2010; 33: 103-109. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
5. Garrison JL, Macosko EZ, Bernstein S, Pokala N, Albrecht DR, Bargmann CI. Az oxitocin / vazopresszin-rokon peptidek régi szerepe van a reprodukciós viselkedésben. Tudomány. 2012; 338: 540-543. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
6. Albers HE. Fajok, nemek és egyéni különbségek a vazotocin / vazopresszin rendszerben: kapcsolat a neurokémiai jelzéssel a szociális viselkedés neurális hálózatában. Első Neuroendocrinol. 2014 [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
7. Anacker AMJ, Beery AK. Élet a csoportokban: az oxitocin szerepe az emlősök társadalmában. Első Behav Neurosci. 2013: 7. cikkszám (185) [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
8. O'Connell LA, Hofmann HA. A gerinces társadalmi döntéshozatali hálózat fejlődése. Tudomány. 2012; 336: 1154-1157. [PubMed]
9. Knobloch HS, Grinevich V. Az oxitocin útvonalak fejlődése a gerincesek agyában. Első Behav Neurosci. 2014; 8: 31. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
10. Fiatal KA, Gobrogge KL, Liu Y, Wang Z. A páros kötés neurobiológiája: egy társadalmilag monogámos rágcsáló betekintése. Első Neuroendocrinol. 2011; 32: 53-69. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
11 •. Barrett CE, Keebaugh AC, Ahern TH, Bass CE, Terwilliger EF, Young LJ. A vazopresszinreceptor (Avpr1a) expressziója változatosságot teremt a prérikus völgyben lévő monogámiával kapcsolatos viselkedésekben. Horm Behav. 2013; 63: 518-526. [PubMedA helyspecifikus RNS knockdown használatával a szerzők az AVPR1a expressziójának helyi szintjét manipulálják a természetben előforduló variációk tartományában, és okoznak összefüggést az AVPR1a expressziós szintjei között a ventrális pallidumban és a szociális viselkedés változásaiban a prérikus völgyekben.
12. Turner LM, Young AR, Rompler H, Schoneberg T, Phelps SM, Hoekstra HE. A monogámia több mechanizmuson keresztül fejlődik: bizonyíték a V1aR-ről a szarvas egerekben. Mol Biol Evol. 2010; 27: 1269-1278. [PubMed]
13. Freeman SM, Walum H, Inoue K, Smith AL, Goodman MM, KLB Bales, Young LJ. Az oxitocin és a vazopresszin 1a receptorok neuroanatómiai eloszlása ​​a társadalmilag monogamikus coppery titi majomban (Callicebus cupreus) Idegtudomány. 2014; 273: 12-23. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
14 ••. Freeman SM, Inoue K, Smith AL, Goodman MM, Young LJ. Az oxitocin receptor kötődés és az mRNS neuroanatómiai eloszlása ​​a hím rhesus makákóban (Macaca mulatta) Pszichonuroendokrinológia. 2014; 45: 128-141. [PubMed] A szerzők azt mutatják, hogy az OTR expresszió a rhesus makákóban a vizuális és hallásfeldolgozásban szerepet játszó agyterületeken helyezkedik el, amely ebben a fajban, mint az emberekben, két, a társadalmi információ feldolgozásához használt elsődleges érzékelési mód.
15. Smith AL, Freeman SM, Stehouwer JS, Inoue K, Voll RJ, Young LJ, Goodman MM. C-11, F-18 és I-125 kis molekulájú radioligandumok szintézise és értékelése az oxitocin receptorok kimutatására. Bioorg Med Chem. 2012; 20: 2721-2738. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
16. Loup F, Tribollet E, Duboisdauphin M, Dreifuss JJ. Az oxitocin és a vazopresszin nagy affinitású kötőhelyeinek lokalizálása az emberi agyban - autoradiográfiás vizsgálat. Brain Res. 1991; 555: 220-232. [PubMed]
17. Lieberwirth C, Wang Z. Szociális kötés: neuropeptidek szabályozása. Első Neurosci. 2014; 8: 171. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
18. Oldfield RG, Hofmann HA. A szociális viselkedés neuropeptid szabályozása egy monogám cichlid halban. Physiol Behav. 2011; 102: 296-303. [PubMed]
19. Romero T, Nagasawa M, Mogi K, Hasegawa T, Kikusui T. Oxytocin elősegíti a kutyák társadalmi kötődését. Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 9085-9090. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
20. Klatt JD, Goodson JL. Az oxitocinszerű receptorok a páros kötést közvetítik egy társadalmilag monogámos énekes madárban. Proc. Biol. Sci. 2013; 280: 20122396. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
21 •. Kelly AM, Goodson JL. A hypothalamic oxitocin és a vazopresszin neuronok szex-specifikus hatást fejtenek ki a pórusok páros kötésére, gregaritására és agressziójára. Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 6069-6074. [PubMedA madár OT és AVP homológok neuroanatómiailag specifikus RNS knockdown-jának felhasználásával a szerzők azt mutatják, hogy a hypothalamic AVP és az OT fontosak a monogám zebra finch társadalmi viselkedésének számos aspektusában, és javasolják a nem-oapeptidek evolúciósan konzervált szerepét a társadalmi viselkedés modulálásában a rágcsálóktól a madarakig.
22. Pedersen A, Tomaszycki ML. Az oxitocin-antagonista kezelések megváltoztatják a páros kapcsolatok kialakulását mindkét nem zebra-pofájában. Horm Behav. 2012; 62: 113-119. [PubMed]
23. Cavanaugh J, Mustoe AC, Taylor JH, francia JA. Az oxitocin megkönnyíti a jól bevált marmoset párok hűségét azáltal, hogy csökkenti a szociózis viselkedését az ellenkező nemű idegenek felé. Psychoneuroendocrinology. 2014; 49: 1-10. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
24. Smith AS, Agmo A, Birnie AK, francia JA. Az oxitocin rendszer manipulálása megváltoztatja a páros kötésű főemlősök társadalmi viselkedését és vonzerejét. Callithrix penicillata. Horm Behav. 2010; 57: 255-262. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
25. Jarcho MR, Mendoza SP, Mason WA, Yang X, Bálák KL. Az intranazális vazopresszin hatással van a páros kötődésre és a perifériás génexpresszióra Callicebus cupreus. Gének Behav. 2011; 10: 375-383. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
26. Walum H, Lichtenstein P, Neiderhiser JM, Reiss D, Ganiban JM, Spotts EL, Pedersen NL, Anckarsater H, Larsson H, Westberg L. Az oxitocin receptor gén változása páros kötéssel és társadalmi viselkedéssel jár. Biol Psychiatry. 2012; 71: 419-426. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
27. Walum H, Westberg L, Henningsson S, Neiderhiser JM, Reiss D, Igl W, Ganiban JM, Spotts EL, Pedersen NL, Eriksson E, et al. A vazopresszin receptor 1a gén (AVPR1A) genetikai variációja az ember páros kötési viselkedéséhez kapcsolódik. Proc Natl Acad Sci US A. 2008, 105: 14153 – 14156. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
28. Schneiderman I, Zagoory-Sharon O, Leckman JF, Feldman R. Oxytocin a romantikus kötődés kezdeti szakaszában: kapcsolatok a párok interaktív viszonosságával. Psychoneuroendocrinology. 2012; 37: 1277-1285. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
29 ••. Scheele D, Wille A, Kendrick KM, Stoffel-Wagner B, Becker B, Gunturkun O, Maier W, Hurlemann R. Oxytocin fokozza az agyi jutalmak rendszer válaszát a női partnerük arcát nézve. Proc Natl Acad Sci USA. 2013; 110: 20308-20313. [PubMed] A szerzők azt mutatják, hogy az OT a páros kötésű férfiak viselkedését és neurális aktivitását modulálja, amikor partnereik arcát tekintik. Konkrétan úgy találják, hogy az OT fokozza a neurális aktivációt mesolimbikus jutalmi területeken, beleértve az NAcc-t, amikor egy partner arcát nézi, de nem ismeretlen női arcát, ami arra utal, hogy evolúciósan konzervált neuroendokrin mechanizmusok lehetnek, amelyek hozzájárulnak az emberi társadalmi viselkedéshez és megismeréshez.
30. Scheele D, Striepens N, Gunturkun O, Deutschlander S, Maier W, Kendrick KM, Hurlemann R. Az oxitocin a férfiak és a nők közötti társadalmi távolságot modulálja. J Neurosci. 2012; 32: 16074-16079. [PubMed]
31. Berridge KC. Az előrejelzési hibától az ösztönző serkentésig: a jutalom motiváció mesolimbikus kiszámítása. Eur J Neurosci. 2012; 35: 1124-1143. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
32. Resendez SL, Aragona BJ. Averzív motiváció és a monogám páros kötés fenntartása. Rev Neurosci. 2013; 24: 51-60. [PubMed]
33. Burkett JP, Young LJ. A társadalmi kötődés, a szeretet és a függőség viselkedési, anatómiai és farmakológiai párhuzamai. Pszichofarmakológia (Berl) 2012: 224: 1 – 26. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
34. Banerjee SB, Dias BG, Crews D, Adkins-Regan E. Az újonnan párosított zebra pofák magasabb dopaminszintekkel és azonnali korai gén Fos expresszióval rendelkeznek a dopaminerg neuronokban. Eur J Neurosci. 2013; 38: 3731-3739. [PubMed]
35. Bálák KL, Mason WA, Catana C, Cherry SR, Mendoza SP. A monogám prímában a páros kötés neurális korrelációja. Brain Res. 2007; 1184: 245-253. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
36. Iwasaki M, Poulsen TM, Oka K, Hessler NA. A dopaminerg területek szexuálisan dimorfikus aktiválása az udvarlás és a párosítás kialakulásának függvénye. Első Behav Neurosci. 2014: 8. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
37. Fiatal LJ. Oxitocin, társadalmi megismerés és pszichiátria. Neuropsychop. 2015; 40: 243-244. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
38 ••. Skuse DH, Lori A, Cubells JF, Lee I, Conneely KN, Puura K, Lehtimaki T, Binder EB, Young LJ. Az oxitocin receptor gén (OXTR) közös polimorfizmusát az emberi társadalmi felismerési képességekkel társítják. Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 1987-1992. [PubMed] Ismert, hogy az OT-jelzés a cél receptorán keresztül közvetíti a rágcsálók társadalmi szaglás-felismerését. Itt a szerzők azt mutatják, hogy az OXTR-ben lévő humán polimorfizmus, az OTR-t kódoló gén kapcsolódik az emberi arcok felismerésének képességéhez, ami arra utal, hogy az OT evolúciósan konzervált szerepe van a rágcsálók és az emberek szenzoros módszerek közötti társadalmi elismerésének közvetítésében.
39 •. Resendez SL, Dome M, Gormley G, Franco D, Nevarez N, Hamid AA, Aragona BJ. μ-Opioid receptorok a striatum alrégióiban, párhuzamos, de különálló jutalmi mechanizmusok révén közvetítik a pár kötést. J Neurosci. 2013; 33: 9140-9149. [PubMed]
40. Resendez SL, Kuhnmuench M, Krzywosinski T, Aragona BJ. A κ-Opioid receptorok a nukleáris accumbens héjban közvetítik a pár kötés fenntartását. J Neurosci. 2012; 32: 6771-6784. [PubMed]
41. Lim MM, Liu Y, Ryabinin AE, Bai YH, Wang ZX, Young LJ. A CRF receptorok a nukleáris sejtekben a partneri preferenciát modulálják a prériai völgyekben. Hormonok Behav. 2007; 51: 508-515. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
42 •. Smith AS, Wang Z. A hypothalamic oxitocin közvetíti a stresszválasz társadalmi pufferelését. Biol Psychiatry. 2014; 76: 281-288. [PubMed] Míg az OT-t társadalmi magatartásban és stresszben is szerepet játszott, az OT-kibocsátás társadalmi kontextusokban betöltött szerepe a stresszválasz kialakulásában egy feltörekvő kutatási terület. Ebben a vizsgálatban a partner jelenlétének a stresszválaszra gyakorolt ​​hatását préri völgyekben vizsgálták. A szerző megállapította, hogy a stressz után a partner jelenléte csökkentette a stresszhormonok keringő szintjét és gátolta a szorongásszerű viselkedést.
43. Ophir AG, Gessel A, Zheng DJ, Phelps SM. Az oxitocin receptor sűrűségét a férfi párzási taktikával és a társadalmi monogámiával társítják. Horm Behav. 2012; 61: 445-453. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
44. Ophir AG, Wolff JO, Phelps SM. Az idegrendszeri V1aR variációja a férfi prérikus völgyek szexuális hűségét és térhasználatát feltételezi félig természetes környezetben. Proc Natl Acad Sci USA. 2008; 105: 1249-1254. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
45 •. Zheng DJ, Larsson B, Phelps SM, Ophir AG. Női alternatív párzási taktika, reproduktív siker és nonapeptid receptor expresszió a társadalmi döntéshozó hálózatban. Behav Brain Res. 2013; 246: 139-147. [PubMed] A szerzők fontos tanulmányt folytatnak, amely áthidalja a rendszerek neurobiológiáját és etológiáját, demonstrálva, hogy a nonapeptid receptorok agyi hálózatokon keresztüli mintázatai magukban hordozzák a társadalmi és a magatartást.
46. Rilling JK, Young LJ. Az emlős szülői biológia és annak hatása az utódok társadalmi fejlődésére. Tudomány. 2014; 345: 771-776. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
47. Numan M. A társadalmi viselkedés neurobiológiája: a prosocialis és az antiszociális szociális agy megértése felé. Academic Press; 2015. 1 – 345.
48. Ahern TH, Young LJ. A korai életcsalád struktúrájának hatása a felnőttek társadalmi kötődésére, az alloparentalis viselkedésre és a monopóliás préri vole-i affiliatív viselkedést szabályozó neuropeptid rendszerekre.Microtus ochrogaster) Első Behav Neurosci. 2009: 3. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
49. CE Barrett, Modi ME, Zhang BC, Walum H, Inoue K, Young LJ. Az újszülött melanokortin receptor agonista kezelés csökkenti a játékharcokat és elősegíti a felnőttek kötődését a prériai kövekben, nemtől függően. Neuropharmacology. 2014; 85: 357-366. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
50. Hostetler CM, Harkey SL, Krzywosinski TB, Aragona BJ, KL bálák. A D1 agonista SKF38393 újszülött expozíciója gátolja a páros kötést a felnőtt préri vole-ban. Behav Pharmacol. 2011; 22: 703-710. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
51. Bálák KL, Perkeybile AM, Conley OG, Lee MH, Guoynes CD, Downing GM, Yun CR, Solomon M, Jacob S, Mendoza SP. A krónikus intranazális oxitocin hosszú távú károsodást okoz a partnerpreferenciák kialakulásában a férfi prérákban. Biol Psychiat. 2013; 74: 180-188. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
52. Keebaugh AC, Young LJ. Az oxitocin receptorok expressziójának növelése a pubertás előtti női prérikus völgyek magjaiban fokozza az alloparentalis reagálást és a partner preferenciák kialakulását felnőttként. Horm Behav. 2011; 60: 498-504. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
53. Yu P, SC, Tai FD, Zhang X, Ő FQ, Wang JL, An XL, Wu RY. Az újszülött apai depriváció hatása a páros kötődésre, a NAcc dopamin receptor mRNS expressziójára és a szérum kortikoszteronra a mandarin völgyekben. Horm Behav. 2012; 61: 669-677. [PubMed]
54. Wang H, Duclot F, Liu Y, Wang ZX, Kabbaj M. Histone deacetiláz inhibitorok megkönnyítik a partner preferenciák kialakulását a női préri kölykökben. Nature Neurosci. 2013; 16: 919-U184. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
55. Fiatal KA, Gobrogge KL, Wang ZX. A mezokortikolimbikus dopamin szerepe a visszaélések és a társadalmi viselkedés közötti kölcsönhatások szabályozásában. Neurosci Biobehav. 2011; 35: 498-515. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
56. Fiatal KA, Liu Y, Gobrogge KL, Dietz DM, Wang H, Kabbaj M, Wang ZX. Az amfetamin megváltoztatja a viselkedést és a mezokortikolimbikus dopamin receptor expressziót a monogám női préri vole-ban. Brain Res. 2011; 1367: 213-222. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
57. Fiatal KA, Liu Y, Gobrogge KL, Wang H, Wang ZX. Az oxitocin megfordítja az amfetamin által kiváltott hiányokat a szociális kötésben: bizonyíték a dopamin nukleáris sejtekkel való kölcsönhatására. J Neurosci. 2014; 34: 8499-8506. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
58. Anacker AMJ, Ahern TH, Hostetler CM, Dufour BD, Smith ML, Cocking DL, Li J, Young LJ, Loftis JM, Ryabinin AE. Az alkoholfogyasztás nemi függő hatással van a páros kötés kialakulására a prériai völgyekben. Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 6052-6057. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
59. Hostetler CM, Anacker AM, Loftis JM, Ryabinin AE. Társadalmi lakhatás és alkoholfogyasztás a prérikus völgyek férfi-női párjaibanMicrotus ochrogaster) Pszichofarmakológia (Berl) 2012, 224: 121 – 132. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]