Szexuális zaklatás a nem humán prímában (2011)

Horm Behav. Szerző kézirat; elérhető a PMC május 1, 2012 formátumban.

Végleges szerkesztett formában megjelent:

A kiadó ennek a cikknek a végleges szerkesztett változata elérhető a következő weboldalon: Horm Behav

Lásd a PMC egyéb cikkeit idéz a közzétett cikket.

Ugrás:

Absztrakt

A szexuális izgalom kondicionálását számos fajban kimutatták, a halaktól az emberekig, de nem főemlős állatokban nem sikerült kimutatni. Vita van annak kérdésében, hogy a nem emberiségű főemlősök feromonokat termelnek-e, amelyek felkeltik a szexuális viselkedést. Noha a közönséges kagylók a petefészek ciklusában és a terhesség ideje alatt viselkednek, a férfiak viselkedésbeli jelei mutatkoznak, megmutatják az elülső hipotalamusz és a preoptikus medialis idegsejt aktiválásának fokozódását, és növelik a szérum tesztoszteronszintet, miután az új ovulációs nőstényeknek olyan szemei ​​vannak kitéve, amelyek szexuálisan felkeltőek. feromon. A hímekben is megnőtt az androgének száma a párjuk ovulációja előtt. Ugyanakkor azok a férfiak, akiknél ovuláló nőstény szaga van, számos más agyterület aktiválását mutatják, amelyek a motivációval, a memóriával és a döntéshozatalral kapcsolatosak. Ebben a tanulmányban bebizonyítottuk, hogy a férfiak mézmagát újszerű, önkényes szagra (citrom) kondicionálhatják az erekció megfigyelésével, valamint annak a helynek a fokozottabb feltárásával, ahol korábban tapasztalták egy fogékony nőstényt, és megnőtt a karcolások utáni kondicionálási tesztben nő nélkül. Ezt a kondicionált választ legfeljebb egy héttel a kondicionáló kísérletek befejezése után bizonyították, ami a kondicionálás sokkal hosszabb ideig tartó hatása, mint más fajokkal végzett vizsgálatokban. Ezek az eredmények azt is sugallják, hogy az ovuláló nőstények szagjai szigorúan nem feromonok, és hogy a csipetivarú hímek megtanulhatják a nőstények szagainak sajátos jellemzőit, amelyek lehetővé teszik a páros azonosítását.

Kulcsszavak: Szexuális kondicionálás, szexuális izgalom, feromonok, közönséges murmók, páros kötés

Bevezetés

A szexuális kondicionálással kapcsolatos kutatások egyik rejtvénye az, hogy az evolúciós folyamatoknak lehetővé kell tenniük az organizmusok számára, hogy reagáljanak a természetellenes útmutatásokra a szexuális izgalomra. Néhány tanulmány azonban kimutatta, hogy a szexuális kondicionálás valóban növeli a reproduktív sikert és a fitneszt. Halban, kék gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis és munkatársai (Hollis et al, 1989, 1997) úgy találta, hogy a pavloviai kondicionált jelzés a társ bemutatása előtt gátolja a területi agressziót és fokozza az udvariasságot és az elbűvölő magatartást. Ennek eredményeként a kondicionált hímek rövidebb időnként szaporodtak a nőstényekkel, sokkal inkább összecsaptak a nőstényeket és több túlélő fiatalt produkáltak, mint azok a férfiak, akiknél nem volt páros érkezés. Domján et al. (1998) bebizonyította, hogy a hím fürj, amelyben a nőstény narancssárga színű toll bemutatása után kondicionált, nagyobb mennyiségű ejakulátumot és nagyobb mennyiségű spermatozoidot hozott létre, mint a kontroll fürj, ezenkívül arra utalva, hogy a szexuális kondicionálás alkalmazkodási előnye van.

A kondicionált szexuális izgalom vagy a kondicionált szexuális gátlás szintén jelentős kutatási érdeklődésre számot tartott lehetséges terápiás okokból, amellyel növelhető vagy csökkenthető a szexuális izgalom, vagy modellek szolgálnak arra, hogyan lehet a szexuális válaszokat más célokra irányítani. Az alapvető munka nagy részét nem ember állatokkal végezték. Például, Crowley et al. (1973) enyhe elektromos sokkkal párosított hangot adott a szexuálisan nem reagáló hím patkányok párosulásának stimulálására, hogy azok a szexuális viselkedést csak a stimulus stimulációjának való megfeleléshez vezessék. Zamble és munkatársai (1985, 1986) hím patkányokat különálló tartályokba helyeztek a receptiv nőstények mellett, és csökkent ejakulációs késleltetést tapasztaltak. Megmutatták azt is, hogy 6 – 9 kondicionáló nyomvonalakra van szükség, és hogy a patkányokat háttér stimulusokra is kondicionálják. Kippin et al. (1998) párosított egy feltehetően semleges mandula-szagot (de lásd alább) a szexuálisan érzékeny nőstény patkányokhoz való hozzáféréssel, és tanulmányozott ejakulációs preferenciát talált a kondicionált szagú nőstény számára. Domján et al. (1988) megállapította, hogy a japán fürj (Coturnix japonica) bebizonyította mind a kondicionált megközelítési viselkedést, mind a kondicionált kopulációs viselkedést a narancssárga tollakkal díszített nő fején és nyakán. Johnston et al. (1978) páros idegesítést kiváltó lítium-klorid, nőstény hüvelyi szekréciónak való kitettséggel a hímivarú hörcsögökben (Mesocricetus auratus) és megfigyelték, hogy fokozott késleltetés van a szekréciók szimatolása és a nőstények felhelyezésében az idegesítő edzés után. A női hörcsögökről szóló tanulmányban Meisel és Joppa (1994) kondicionált helységet talált arra a rekeszre, amelyben férfival szexuális tevékenységet folytattak. McDonnell et al. (1985) kifejlesztett egy modellt a mének szexuális diszfunkciójára (Equus caballus) erekció-függő ellentétes edzést alkalmazva, és ezeket a hatásokat megfordíthatja a Diazepammal. Ezek szemléltetik a nem szexuális kondicionálást célzó kutatások fajtáját, a nem emberi állatokkal végzett szexuális magatartás megkönnyítésére vagy megakadályozására. További véleményekért lásd: Pfaus et al. (2001 (2004) és Akins (2004).

Hasonló vizsgálatokat végeztek emberekkel, néhány példát itt áttekintve. Letourneau és O'Donohue (1997) nem talált bizonyítékot a nők kondicionált szexuális izgalmára, amikor egy sárga fényt erotikus videokazettákkal párosítottak. Lalumière és Quinsey (1998) Tanulmányozták a férfiakat, hogy sűrűn öltözött nőkről készített képeket párosítva a szexuális kapcsolat erotikus videokazettájával, és szerény, 10% -os növekedést tapasztaltak a nemi szervek idegességének fokozódása mellett, amelyet a kondicionálás után egyedül mutattak be. Hoffmann et al. (2004) a férfiak és a nők képeit mutattak be az ellenkező nemű hasról, szemben a fegyverrel készített képekkel, mind a tudatalatti, mind a szupralinális expozíciós idő felhasználásával. Mindkét nem esetében nagyobb a nemi szervi izgalom a has közeli képein, mint a fegyvereknél, ám furcsa módon a nők nagyobb feltételezett izgalmat mutattak a fegyverekről alkotott képek feletti büntetőjogi bemutatása helyett a hasokról. Mindkét et al. (2004) megmérte a nemi és a szexuális filmek nemi és szubjektív válaszát, és felkérte a résztvevőket, hogy kövessék nyomon a szexuális vágyakat, fantáziákat és a tényleges szexuális tevékenységeket az expozíciót követő napon. Mind a férfiak, mind a nők szexuális izgalmat mutattak ki, és a szexuális film megnézése után szubjektív érzékenységről és vágyról számoltak be. Ezeknek a résztvevőknek a szexuális gondolatok, fantáziák és tevékenységek aránya is magasabb volt a vizsgálatot követő napon. Figyelemre méltó ezekben az emberekben végzett vizsgálatokban a semleges ingerekre való erős kondicionálás hiánya és az erotikus ingerek széleskörű használata kondicionált és feltétel nélküli ingerekként. Ezek a vizsgálatok különböznek az állatok étvágygerjesztő vizsgálataitól, amelyek semleges fizikai környezetet, önkényes vizuális ingereket, hangokat vagy szagokat használtak kondicionáló ingerekként.

Bár a taxonok széles skálája, a halaktól a madarakig, a rágcsálókig és az emberektől az embereknek valamiféle szexuális kondicionálást mutatott ki, korábban nem végeztünk semmiféle kísérletet a nem főemlős állatokkal szembeni szexuális kondicionálásról. A nem főemlős állatok szexuális kondicionálásának vizsgálata nemcsak a nagyobb taxonómiai teljesség szempontjából fontos, hanem empirikus adatokkal szolgál a nem emberiségű főemlősök szexuális izgalmának mechanizmusaival kapcsolatos vitáról is.

Egy mérföldkőnek számító papírban Természet Michael és Keverne (1968) a feromonok (szagok, amelyek a veleszületett viselkedésre reagálnak a betegekben) szerepét érveltek a nemi státusz kommunikációjában és a nem emlősöknél a szexuális izgalom indukálásában. Kutatásaik azt sugallták, hogy az alifás savakból származó kemoszenzoros jel jelenléte a hüvelyi szekrécióban a rhesus makákókban az ovulációs ciklus során változik, és ez elősegítette a férfiak szexuális izgalmát. Goldfoot (1982) elutasította a vaginális feromon fogalmát a makákókban, mivel úgy találta, hogy az alifás savak koncentrációja csúcspontban van a luteális szakaszban, és a feromon hipotézissel ellentétben a férfiak tanulmányaiban úgy tűnt, hogy egyedileg előnyben részesített társaik párosulnak petefészek petefészekben lévő nőkkel. és vonzza őket a zöldpaprika nem-feromon új illata. A Goldfoot (1982) azt sugallta, hogy a hüvelyi alifás savak nem szolgáltak szexuális izgalomként, és a nők, nem pedig a férfiak, szabályozták a kopulatív viselkedést. Azt is javasolta, hogy a férfiak megtanulják a kedvelt nők különböző érzékszervi tulajdonságait, noha nem mutatott semmiféle kondicionált szexuális viselkedést.

A Callitrichid főemlősök, lekvárok és tamarinok az Új Világból származó kooperatív tenyész majmok, ahol a hímek és nőstények pártkötéseket alkotnak, és a petefészek-ciklus egésze alatt, sőt még terhesség idején is párosulnak. Régóta azt gondoltak, hogy az ovuláció el van rejtve, de Ziegler et al. (1993) bebizonyította, hogy a hím pamut tamarinok (Saguinus oedipus) szexuálisan felkelttek, és megnövekedett erekciót és megnövekedett csatlakozást társaikhoz, amikor egy új, ovuláló nő szagát mutatták ki. Később, Smith és Abbott (1998) bebizonyította, hogy a hím közönséges mézmagákCallithrix jacchus) megkülönböztette a periovulációs és az anovulációs nőstény rágcsálók szagát. Ezenkívül a gyapot tetején levő tamarin hímek megelőzően hormonális választ mutatnak a társuk szülés utáni ovulációs jeleire (Ziegler et al. 2004). Funkcionális mágneses rezonancia képalkotási (fMRI) módszerek felhasználásával, Ferris et al. (2001) kimutatták, hogy az új periovulációs nők szagjai jelentősen megnövelik az idegi aktivációt a mediális preoptikus területen (MPOA) és az elülső hipotalamuszon (AH), ahol a léziók csökkent szexuális viselkedéshez vezettek (Lloyd & Dixson, 1988).

Annak ellenére, hogy a közönséges murmók társadalmilag monogámok, a fogságban végzett tanulmányok (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) úgy találták, hogy a hímek a hírektől eltekintve a férfiak udvarias viselkedést mutatnak majd az új nőstények és a vadonban Digby (1999) és a Lazaro-Perea (2001) gyakori szexuális viselkedést tapasztalt különböző csoportok mormostái között, minden csoportban, kivéve a tenyész nőstényeket. Így a társadalmi monogámia ellenére a férfi mormókák készen állnak az új nőstényekkel való párosodásra, különösen az ovuláció során. E megállapításokat részben a Ziegler et al. (2005) Megállapítottuk, hogy az egy- és párházban lévő férfiak körmök viselkedésbeli érdeklődést mutattak és felkeltik az új periovulációs nőstények szagait, amit a szippantás és erekció megnövekedett aránya, valamint a szérum tesztoszteronszintjének szignifikáns emelkedése mutat a vivőanyag-kontroll szagához viszonyítva. Ezek az eredmények azt sugallják, hogy talán ellentétben a rózsamajmok Goldfoot (1982) megállapításaival, a murmócákban a nők periovulációs illatainak és a férfiak szexuális izgalmának közvetlen stimuláló hatása lehet.

Vannak ellentmondásos eredmények, amelyek óvatosságot sugallnak ebben az értelmezésben. Ban ben Ziegler et al. (2005) egy másik olyan hímcsoport, akik a vizsgálat idején apák voltak, nem reagáltak viselkedéses módon, és minimális hormonális választ mutattak az új, periovulációs nők szagára. Ezért valami apák létezése befolyásolta a szagra adott választ. Ezen túlmenően az fMRI során a periovulációs szagokra adott idegválaszok további elemzése (Ferris és mtsai. 2004) megmutatta, hogy az MPOA és AH mellett sok agyterület is aktiválódott. Ezek közé tartozik a fokozott pozitív vér oxigénszint-függő (BOLD) jel a periovulációs szagok számára a striatumban, a hippokampuszban, a septumban, a periacqueductalis szürke és a kisagyban, valamint megnövekedett negatív BOLD jel az anovulációs szagokhoz az időbeli kéregben, a cortulate cortexben, a putamenben, a hippokampusban, a subtstantusban MPOA és a kisagy. E területek közül sok részt vesz az érzékszervi értékelésben, a döntéshozatalban és / vagy a motivációban. Az a tény, hogy az apák kevésbé reagálnak az új nőstények periovulációs szagjaira, és hogy a szexuális izgalomban részt vevőkön kívüli több agyterület arra utal, hogy a periovulációs nők illatai nem valódi feromonként viselkednek, vagy hogy valódi neuroendokrin válasz amikor a hímeknek társadalmi szempontból releváns szaguk van, azaz az egyik haverja a családi férfiakkal és egy új nőstény pár nélkül kötött hímekkel.

Ha a nem apáknak készült murmócokat kondicionálhatjuk úgy, hogy új, önkényes szaggal keljék szexuálisan, akkor valószínű, hogy a férfiak nem reagálnak automatikusan a női szagakra, hanem valójában képesek azonosítani a párzáshoz kapcsolódó specifikus szaglási jellemzőket. Ha az önkényes szagra való kondicionálás sikeres, megmagyarázhatja, hogy miért nem reagálnak az apák, és miért azért, hogy az értékelésben és a motivációban részt vevő agyterületeket a nők szagjai aktiválják a szexuális izgalomban közvetlenül részt vevő területeken kívül.

A jelen tanulmányban megpróbáltuk a férfiakat kondicionálni, hogy előre jelezzék a szexuálisan érzékeny periovulációs nőkkel való párosulást, citromkivonat felhasználásával, kondicionált ingerként, amely kapcsolatban nem áll a szexuális izgalom endogén feltétel nélküli jeleivel. A citromkivonat kondicionált ingerét azért választottuk, mert (1) alanyunknak nem volt korábbi tapasztalata ezen illattel kapcsolatban, és a (2) citrom (limonén) alacsony BOLD aktivációt mutatott más szagokkal összehasonlítva, különösen a mandula (benzaldehid), amely spontán aktivációt eredményezett. számos kortikális és szubkortikális régióban (Ferris et al., áttekintés szerint).

Anyagok és módszerek

Tárgyak és ház

Négy felnőtt hímmarmosetet teszteltünk, életkoruk 3.5 és 6 év között. A férfiak közül kettő testvér volt, akinek korábban nem volt szexuális tapasztalata, vagy nem volt anyjuknál ovuláló nő. A másik két férfit olyan nőstény partnereknél tartottuk, akiknek ovulációs ciklusát 0.75 – 1.0 μg Estrumate alkalmazásával szabályozták, egy prosztaglandin F2α analógot (kloprostenol-nátrium). A két testvér és a másik férfi egy korábbi tanulmányunkban részt vett a női szagokra adott válaszok funkcionális mágneses rezonancia képalkotó vizsgálatában (Ferris et al., 2001, 2004).

Az 14 új periovulációs nőstény nőket (egyikük sem ismerte meg az alany férfiait), hogy megkönnyítsük a vizsgált férfiakkal történő kopulatív tevékenységet. Ezen nők petefészek-ciklusait a szérum progeszteron szintjének (Saltzman et al. 1994) a ciklus luteális szakaszában kapott Estrumate-dal kontrolláltuk. Az ezt követő periovulációs periódus a kezelés utáni 8 – 11 napon belül történt. A nőstényeket négy csoportra osztottuk, amelyek időben meghatározták a periovulációs állapotot 1 – 2 napokon belül. Mindegyik nőstől hetente háromszor vettünk szérummintákat, és megvizsgáltuk a progeszteron meghatározását annak igazolására, hogy minden nő a kívánt időben periovulációs fázisban volt.

Az állatokat párokként ketrecekben helyeztük el, amelyek 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH) voltak. A párokat kolóniahelyiségekben helyezték el, ahol láthatták, hallhatták és illatosíthatták a többi mormostát. Az állatokat délben táplálták, és délutáni tesztelést nem végeztek, legalább a 1.5 óráig a déli táplálást követően. További kolónia és tenyésztési feltételeket írt le Saltzman és mtsai. (1994).

Design

A viselkedésvizsgálat 5 fázisokból állt (Ábra 1): Két megszokási fázis, előkondicionáló teszt fázis, kondicionáló fázis és utókondicionáló teszt fázis. Az összes fázis során a ketrec-társat eltávolítottuk a ketrecből, és a helyiségben más állatok ketrecjeire függönyöket helyeztek el, hogy a teszt hímek ne láthassanak más kocsmákat, hogy csökkentsék a területi megjelenítést és maximalizálják a figyelmet a kondicionálási kísérletekre. Az első megszokást három egymást követő napon hajtották végre, amely során a társ eltávolítását, a függönyök elhelyezését és az üres stimulusdoboz hozzáadását a ketrecbe beillesztették. A második megszokás a mate eltávolítását, a függönyök és az inger doboz felhelyezését, valamint a megfigyelő hozzáadását foglalta magában, és négy egymást követő napon át végezték.

ábra 1 

Az alkalmazkodás és a tesztelés ütemterve.

Az előkondicionáló teszt fázisában minden hím hat darab 20 min vizsgálatot kapott citrom illatú telített fa korongoknak való kitettség után és hat 20 min vizsgálatot kaptak kontrollált fa korongok (illat nélküli) expozíció után randomizált, kiegyensúlyozott formában. Az ingerdoboz üres volt, és nők nem voltak jelen a megfigyelések során.

A kondicionáló szakaszban mindegyik hím tizenkét vizsgálatot kapott (legfeljebb 15 percig) citrom illattal történő előzetes expozícióval, majd egy periovulációs nőstény hozzáféréssel, amelyet az inger dobozból szabadítottak fel. A citrom kondicionálási vizsgálatot közvetlenül a férfiak ejakulációval való párosulása után fejezték be (mielőtt a post-copulatory ápolás vagy agresszió bekövetkezhetne), vagy az 15 min. A citrompróbákat ellensúlyozták a kontroll kísérletekkel, amelyekben tíz 15 min nem citrom illatú volt, amikor egy periovulációs nő mindig az inger dobozában volt, de nem engedték szabadon. A kondicionáló vizsgálatok ugyanolyan kiegyensúlyozottak voltak a reggeli és a délutáni ülés között, és mindegyiket az 9 egymást követő napokban végezték el.

A kondicionálás utáni tesztelés az 5 nappal a kondicionálási kísérletek befejezése után kezdődött, és hasonló volt az előkondicionálási teszthez hat 20 min kísérlettel, citrom illatnak való kitettség után és hat 20 min kontroll kísérlettel. Mint az előkondicionáló teszt fázisában, az ingerek dobozában nem volt nő a jelenlegi kondicionálás utáni teszt fázisban. Az egyes ingerekkel kiegyensúlyozott előkondicionáló és utókondicionáló vizsgálatokat egy 4 napos periódusban végeztük, közvetlenül a kondicionáló szakasz előtt vagy az 5 nappal azután.

Eljárás

Minden reggel az összes fázisban a ketrec-társat eltávolítottuk, és nem adták vissza, amíg a napi kísérletek be nem fejeződtek. A viselkedési kísérletek bármelyikét megelőzően mindegyik hímet eltávolítottuk otthoni ketrecéből, és tiszta rozsdamentes acélból készült dobozban szállítottuk egy külön helyiségbe, ahol a fészekdoboz levegő lyukait egy négy fa tárcsát tartalmazó szalag mellé igazítottuk. A citrom illatos kísérletekben mindegyik korong 100 μl citrom kivonatot tartalmazott, és a kontroll kísérletekben illat nélküli fa korongokat mutattak be. A hímek négy percig a korongok mellett maradtak, majd a hímet manuálisan eltávolították a dobozból, és visszatérték az otthoni ketrecbe, miközben akár citrom illatú korong, akár egy illat nélküli korong (az állapototól függően) tartották az orra alatt.

A kondicionálási vizsgálatokhoz az stimulusdobozt illatosító expozíció során a hím ketrecébe helyezték, és mindig periovulációs nőstényt tartalmaztak. Az stimulusdoboz ajtaját rögzítõ kapcsokkal rögzítették egy fából készült lemezt, akár citrom illatú, akár illat nélküli. Három perccel a hím visszatérése után a klipét eltávolítottuk, és egy lezárt Zip-Loc táskába helyeztük, hogy az illata megmaradjon. A kontroll kísérletekben a klipet azonnal cseréljük egy korong nélküli lemezre, és a periovulációs nőstény a fészekdobozban maradt. A citrompróba során az ajtó nyitva maradt, és a nőstények azonnal elhagyták a fészekdobozt. A férfiak viselkedési adatait rögzítettük az 15 percre vonatkozóan az inger doboz klipjének megváltoztatása után, vagy addig, amíg ejakuláció meg nem történt (csak citrom kísérletek). Az adatokat folyamatosan gyűjtötték egy időben címkézett laptop számítógépes programmal egy tapasztalt megfigyelő által. Minden kondicionáló kísérlet vagy magömlés végén a nőstényt és az inger dobozt azonnal eltávolítottuk, és a hím saját fészekdobozát nyitott ajtóval visszaküldtük. Minden nyomon friss, tiszta stimulus dobozt használtunk. A napi tesztelés végén a függönyöket leszerelték, és a hím ketreces társa visszatért.

A hímeknek naponta legalább egy citrommal és egy kontroll kondicionálási kísérlettel jártak, és minden kondicionáló kísérletben a hímnek új nőstényt mutattak be. Nem egy férfi és nő párosult egynél többször. Egy nőstényt naponta csak egyszer alkalmaztak citrom kondicionáló nyomvonalban. Minden egyes hím esetében egy nőstényt egy kontroll vizsgálatban szolgáltak, mielőtt a citrom kondicionáló vizsgálatba kerültek volna, hogy a hím soha ne találkozzon a kontroll kísérlet során olyan nőivarú nővel, aki korábban párosult aznap.

Az előkondicionáló és utókondicionáló vizsgálatok során nem volt nőstény az inger dobozban. Az stimulusdobozt az otthoni ketrecbe helyeztük, és az 3 min után a citrom illatú vagy az ellenőrző fa lemezt tartalmazó klipszet egy másik klipre cseréltük, és az 20 min viselkedésbeli adatait rögzítettük.

Magatartási adatok gyűjtése és elemzése

Az összes tesztfázisban egy tapasztalt megfigyelő időkóddal ellátott szereplőt kódolt: viselkedési adatokat laptopba, testreszabott szoftver segítségével. Az állatokat a megfigyelő jelenlétéhez igazítottuk. Az előkezelés és a kondicionálás utáni vizsgálatokhoz (nők nem voltak jelen) feljegyeztük a dobozra néző, szippantó vagy megérintő stimulus doboz-orientált viselkedés gyakoriságát, amelyeket a doboz-orientált viselkedés egyetlen mércéjében összegeztünk. A mozgásszervi aktivitást a ketrecben a ketrecen belüli keresztezési gyakoriság, a karcolás gyakoriságának, a szorongás mértékének (Cilia & Piper, 1997; Barros et al., 2000) és ad lib alapon (a nemi szervek láthatóságától függően), megfigyelték-e erekciót vagy sem. A citrom kondicionáló vizsgálatok során adatokat gyűjtöttünk ezekről az intézkedésekről, valamint a szexuális viselkedésről, beleértve az ejakulációval való párosulást. Az adatokat elemeztük a tervezett összehasonlításhoz kétirányú, korrelált minták t-tesztjeivel, az 0.05-nél beállított alfa-értékkel. Egynél több összehasonlításban egyetlen adatkészletet sem használtunk.

Eredmények

Minden férfinak és nősténynek magja a magömlés minden citrom kondicionáló kísérlet során. Nem volt különbség a kontroll és a citrom illata között a fészekdobozba irányított cselekedetekben az előkondicionálás vizsgálati szakaszában (átlag ± SEM citrom 2.03 ± 0.48, kontroll 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), de szignifikáns különbség van a citrom és a kontroll körülmények között a kondicionálás utáni vizsgálati szakaszban (citrom 17.5 ± 3.4, kontroll 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, ábra 2). A doboz irányú viselkedéssel ellentétben a citrom és a citrom nélküli kísérletek között sem az előkezelés során nem volt különbség a mozgásban (citrom 28.5 ± 5.83, kontroll 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) vagy utókondicionáló fázisok (citrom 23.1 ± 4.97, kontroll 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, ábra 3). Soha nem figyeltük meg az erekciót sem előzetes kondicionálás, sem a kondicionálás utáni kontroll vizsgálatok során. Az erekciót azonban a citrompályák kondicionálását követő 79.2 ± 14.4% -os átlagában figyelték meg (t(3) = 6.33, p = 0.008, ábra 4). A karcolás sebessége nem különbözött a citrom és a kontroll között az előkezelési szakaszban (citrom 25.1 ± 7.36, kontroll 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), de különböztek a kondicionálás utáni szakaszában (citrom 41.0 ± 8.23, kontroll 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, ábra 5).

ábra 2 

Átlagos doboz-orientált viselkedés próbaidőnként (nézz, szimatoljon, megérintsen) előkezelési és utókezelési szakaszban. A doboz-orientált viselkedés a kondicionálás utáni citrom nyomvonalakban szignifikánsan nagyobb, mint a kontroll kísérletekben (p = 0.018).
ábra 3 

A lokomotor átlagos viselkedése nyomonként elő- és utókondicionáló szakaszokban. Mindkét fázisban nincs szignifikáns különbség a citrom és a kontroll kísérletek között.
ábra 4 

Az előkezelés és a kondicionálás utáni vizsgálatok átlagos százaléka, ahol erekciót figyeltek meg. Szignifikánsan több alkalom történt a citrommal történő erekcióval, mint az utókondicionálási kísérletekben történő kontrollálással (p = 0.008).
ábra 5 

Átlagos karcolás a próba-előkezelési és utókondicionálási fázisokban. Szignifikánsan több karcolás történt a citrom kísérletekben, mint a kontroll kísérletekben a kondicionálás utáni szakaszban (p = 0.028).

Megbeszélés

Ez a tanulmány azt mutatja, hogy a férfi mézmagok sikeresen kondicionálhatók, hogy szexuális válaszokat mutassanak egy önkényes szagló dákra, citrom illatra. Fontos kiemelni, hogy a kondicionált inger, a citrom illata párosult egy potenciális társ megjelenése előtti időszakkal, és nem volt jelen abban az időben, amikor a nőstény rendelkezésre állott a párzásra. A stimulációs dobozhoz való fokozott közelség a kondicionálás utáni szakaszban hasonló a kondicionált helypreferenciához, amelyet más tanulmányok mutattak be (pl. Meisel és Joppa, 1994). Egyetlen hím sem mutatott erekciót sem a citrom előkondicionálási, sem a kontroll kísérletben, sem a további kondicionálás utáni kontroll vizsgálatban. Azonban az erekciót a kondicionálás utáni vizsgálatok 79.2% -ának átlagában figyelték meg, amely a citrom illatára utaló feltételes szexuális izgalomra utal, ha nőstényen semmiféle jelölés nincs. Így a mormókák robosztus és funkcionálisan megfelelő előrejelző viselkedési reakciókat mutattak a citromszagokra a kondicionálás után. Ez az eredmény bizonyítja, hogy a mézmasszák képesek egy új szaglás dátumot asszociálni egy periovulációs nőstényhez való hozzáféréssel.

Mivel a kondicionálás utáni vizsgálatok öt nappal a kondicionálás vége után kezdődtek és négy napig folytatódtak, a kondicionálás hatásai viszonylag hosszú távúak voltak. Más, nem humán állatokkal végzett kísérletekben a vizsgálati kísérleteket vagy közvetlenül az utolsó kondicionálási kísérletet követően vagy legkésőbb egy nappal a kondicionálást követően adták be (pl. Domján és mtsai. 1988, Hollis és mtsai. 1989, Hollis és mtsai. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Noha a vizsgálatunkban szereplő négy férfi közül kettő nem volt szexuális, nincsenek különbségek e férfiak és a tapasztalt, páros férfiak között a kopulációk számában (az összes hím ejakulációval párosítva minden nővel a kondicionálási kísérletek során), és a poszt utáni időszakban sem volt egyértelmű viselkedési különbség -kondicionáló kísérletek. A szexuálisan naiv mormókák ugyanolyan felkeltek és olyan könnyen kezelhetők, mint a szexuálisan tapasztalt férfiak.

Kissé rejtélyes eredmény a karcolás viselkedésének jelentős növekedése a citrompályákon az utókondicionálás után. A kaparást szorosan rokon fajokkal végzett vizsgálatok során azonosították a szorongást jelző viselkedésként ((Barros és mtsai. 2000). A kondicionálás utáni citromkísérletek megnövekedett karcolásának egyik oka az, hogy a kondicionálás során a férfiak arra számítottak, hogy a citromszag jelenléte után párosulni fognak egy nőstényvel, majd utókondicionálási kísérletekben nem található nőstény a dobozban, ezért nem állnak rendelkezésre közösülés. További eredményekre lesz szükség az eredmény jobb megértéséhez.

Megfigyelték, hogy mind a közönséges marmosetek, mind a gyapot tetején levő tamarinok megkülönböztetik a periovulációs és nem ovulációs nők szagát a fokozott szexuális izgalom és a tesztoszteron felszabadulás miatt (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). A periovulációs szagok aktiválhatják a mediális preoptikus területet és az elülső hipotalamust a közönséges murmókban, amint ezt funkcionális mágneses rezonancia képalkotás (Ferris et al., 2001).

A szexuális kondicionálás önkényes szagra történő bemutatása azonban segít megoldani a közönséges mormózusok látszólagos paradoxonját. Mind fogságban, mind terepen végzett tanulmányokban (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) a közös kagyló udvarias viselkedést folytat és páron kívüli párosulást folytat más csoportok állatainál, ám a szoros párkapcsolat elengedhetetlennek tűnik a fiatalok sikeres nevelésében, mivel az apák kiterjedt szülői gondozásban vesznek részt. Ilyen körülmények között fontos lenne az apaság bizonyosságát közvetítő viselkedés. A férfiak szexuális viselkedése más fogva tartott nőkkel szemben korlátozott, amikor a férfiak vizuálisan hozzáférhetnek társaikhoz (Anzenberger, 1985) és a vadonban, bár felnőtt hímeket figyeltünk meg csoporton kívüli kopulációkban, amikor az eltartott csecsemők nincsenek jelen, a tenyész nőstények nem vesznek részt csoporton kívüli kopulációkban (Lazaro-Perea, 2001), néhány, a csoporton kívüli kopulációban részt vevő, nem tenyészállat nőstény teherbe eshet, de nem képes sikeresen újból csecsemőt szállítani (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), amely biztosítja az apaságot. Az a kiegészítő tény, hogy az (1) apák nem reagálnak az új, periovulációs nők szagjaira, mivel nem mutatják sem viselkedési érdeklődést, sem pedig a tesztoszteron növekedésének hiányát, ahogyan azt nem apák férfiak mutatják (Ziegler et al, 2005) és az új nők (2) szagjai kiváltják a memória, a motiváció és az értékelés agyterületeinek aktiválását (Ferris et al. 2004) egyaránt azt sugallják, hogy a férfiak körvonalas szexuális viselkedését nem pusztán a periovulációs nőstények által kiválasztott izgató feromon okozza. Ehelyett más folyamatokat kell bevonni.

Javasoljuk (mint Aranyláb (1981) a makákók esetében), hogy a férfiak környékének szexuális viselkedését stimuláló útmutatások többváltozósak, és befolyásolják a férfi társadalmi állapotát, akár egyedül, akár párban, apát, vagy nem apát, valamint azt is, hogy a férfiak megismerjék a saját párjukkal kapcsolatos konkrét jelzéseket, nem csak a szagot speciális jelzések, de hang- és vizuális jelzések is. Vegye figyelembe, hogy Anzenberger (1985) úgy találta, hogy a páros látható jelenléte elegendő volt az új nőstény udvarlás gátlásához.

Többféle marmosets és tamarin faj vizsgálata egyedül a szaglás alapján ismerte fel az egyéni felismerést (lásd Epple, 1986 áttekintésre) és a jelenlegi tanulmány azt mutatja, hogy a férfiak megtanulhatják, hogy tetszőleges szagjeleket társítsanak a szexuális tapasztalatokkal, ami arra utal, hogy a férfiak megtanulhatják a párjukat azonosító jelzéseket szexuális interakciókon keresztül. Érdekes és fontos téma lesz a jövőbeli kutatások során annak vizsgálatára, hogy a hímivarú cukorkák milyen idegválaszokat mutatnak a saját társaik és az új nőstények szagaira és egyéb érzékszervi reakcióira a férfi társadalmi helyzet függvényében.

Köszönetnyilvánítás

Az Országos Egészségügyi Intézetek támogatják az MH058700-t Craig F. Ferrisnek, az MH035215-t Charles T. Snowdonnak és Toni E. Zieglernek, valamint az RR00167-t a Wisconsini Nemzeti Prímáskutató Központnak.

Referenciák

  1. Akins CK. A pavloviai kondicionálás szerepe a szexuális viselkedésben: Az emberi és nem ember állatok összehasonlító elemzése. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Milyen furcsa találkozók a közönséges mormókákkal (Callithrix jacchus jacchus) a családtagok befolyásolják: a viselkedés minősége. Folia Primatol. 1985; 45: 204-224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. A szabadon élő csoportokon belül két tenyészállat nem mindig jelzi a poliginia alakulását: alternatív alárendelt nőstratégiák a közönséges mormókában (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M., Boere V, Huston JP, Tomaz C. Félelem és szorongás mérése a kocsmában (Callithrix penicillata) egy új ragadozó-konfrontációs modellel: a Diazepam hatása. Behav Brain Res. 2000; 108: 205-211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticid és kannibalizmus a közönséges mormókák szabadon többes számban tenyésztett csoportjában (Callithrix jacchusAm J Primatol. 2007; 69: 945-952. [PubMed]
  6. Mind S, Spiering M, Everard W, Laan E. A szexuális viselkedés és a szexuális ingerekre való reagálás laboratóriumi indukált szexuális izgalmat követően. J Sex Res. 2004; 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. A marmoset-féle konfrontáció: a szorongás etológiai alapú modellje. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr A bordától a betétig: A szexuálisan inaktív hím patkányok kondicionált izgalma által kiváltott kopulatív viselkedés. Physiol Behav. 1973; 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Csecsemőgondozás, csecsemőirtó szerek és nőstény reproduktív stratégiák a közönséges mormózusok poligén csoportjaiban (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Szexuális viselkedés és csoporton kívüli kopulációk a közönséges kagylók vad populációjában (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. A szexuális kondicionálás adaptív jelentősége, Psych. Sci. 1998; 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Az étvágygerjesztő és fogyasztó szexuális viselkedés kondicionálása férfi japán fürjben. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505-519. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  13. Epple G. Kommunikáció kémiai jelekkel. In: Mitchell G, Erwin J, szerkesztők. Comparative Primate Biology, Vol. 2A viselkedés, megőrzés és ökológia. Alan R. Liss; New York: 1986. 531 – 580.
  14. Evans S. A közönséges mormot párkötése, Callithrix jacchus: kísérleti vizsgálat. Anim Behav. 1983; 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, JA király, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Az agyak aktivitásának funkcionális ábrázolása tudatos majmoknál, amelyek reagálnak szexuálisan izgató jelzésekre. NeuoReport. 2001; 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, JA király, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. A főemlős állatok szexuális izgalommal járó idegi útvonalainak aktiválása. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168-175. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olvadás, szexuális viselkedés és feromonhipotézis rézusmajmokban: Kritika. Am Zool. 1981; 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. A szexuális izgalom klasszikus kondicionálása nőkben és férfiakban: a kondicionált inger eltérő tudatosságának és biológiai relevanciájának hatása. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43-53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Pavloviai kondicionálás biológiai működése: A kék gourami párzási sikerének mechanizmusa (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, J. mező. A klasszikus kondicionálás apasági előnyt biztosít a területi hím kék gouramis (Trichogaster tricopterusJ Comp Psych. 1997; 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. A férfi szexuális viselkedésének változásai a hörcsög hüvelyi szekréciójának megtanult vonzódásain. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. A hím patkány szexuális viselkedésének szagló kondicionálása (Rattus norvegicusJ Comp Psych. 1998; 112: 389-399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Az emberi férfiak szexuális érdekeinek pavloviai kondicionálása. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Csoportközi kölcsönhatások vadon élő közönséges mormótokban, Callithrix jacchus: területi védelem és a szomszédok értékelése. Anim Behav. 2001; 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. A szaporodó nőstény elvesztését követő viselkedési és demográfiai változások az együttműködő tenyésztésű mormókákban. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. A nők szexuális izgalmának klasszikus kondicionálása. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. A hipotalamusz sérülések hatása a férfiak környékének szexuális és társadalmi viselkedésére (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. A méneknél a szexuális viselkedés feltételes elnyomása és a diazepámmal történő megfordítás. Physiol Behav. 1985; 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Feltételes helypreferencia a női hörcsögökben agresszív vagy szexuális találkozás után. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz, MA. Infanticid és kannibalizmus vadon élő közönséges murmókban. Folia Primatol. 2003; 74: 48-50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromonok a főemlősök szexuális állapotának kommunikációjában. Természet. 1968; 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionálás és szexuális viselkedés: felülvizsgálat. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Mit mondhatnak az állatmodellek az emberi szexuális válaszról? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Poliginia és csecsemőirtó szerek a közös kagylókban Brazília atlanti erdőjának egy részén. Folia Primatol. 1998; 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Társadalmi és reproduktív hatások a plazma kortizoljára nőstény csontos majmokban. Physiol Behav. 1994; 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Viselkedésbeli megkülönböztetés a peri ovulációs domináns domináns és az anovulációs nőstény közönséges murmókból származó kóros műtétek között (Callithrix jacchusAm J Primatol. 1998; 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, Arruda MF. A domináns és alárendelt közös marmoset viselkedési stratégiái és hormonális profiljai (Callithrix jacchus) nőstények vad monogám csoportokban. Am J Primatol. 2005; 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. A szexuális izgalom pavloviai kondicionálása: első és másodrendű hatások. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598-610. [PubMed]
  39. E Zamble, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian szexuális izgalom kondicionálása: parametrikus és háttérmanipulációk. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Az ovuláció kémiai jeleinek detektálása a gyapot tetején levő tamarinban, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993; 45: 313-322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Szexuális kapcsolat a tenyészállat hímivarú és női pamut tamarinok között (Saguinus oedipus) és annak kapcsolata a csecsemőápolással. Am J Primatol. 2004; 64: 57-69. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. A nők ovulációs illatainak neuroendokrin reakciója a férfiak közös mormóta társadalmi helyzetétől függ, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005; 47: 56-64. [PubMed]