A kondicionálás szerepe a heteroszexuális és homoszexuális partner preferenciákban patkányokban (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Megjelent az interneten Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Ez a cikk már idézett egyéb cikkek a PMC-ben.

Ugrás:

Absztrakt

A partner preferenciákat számos társadalmi faj, köztük az emberek is kifejezik. Ezeket általában az egyénnel való szelektív kapcsolattartásként, több együtt töltött idővel, és szelektív kopulációhoz vezető irányított viselkedési magatartással figyelték meg. Ez a felülvizsgálat a rágcsálókban a heteroszexuális és homoszexuális partner preferenciák kialakulására gyakorolt ​​hatását tárgyalja. A megszerzett preferenciák akkor alakulhatnak ki, ha egy kondicionált inger (CS) összefüggésben van egy feltétel nélküli ingerrel (UCS), amely egy megerősítő eszközként működik. Következésképpen az egyén a CS-t viselő partnerre nézve előnyben részesítheti. Bizonyos UCS-ek többé-kevésbé erősíthetnek, attól függően, hogy mikor tapasztalják őket, és a férfiak és a nők esetében eltérőek lehetnek. Például lehet, hogy csak a korai fejlesztés időszakaiban a táplálkozással és a fiatalkori játékkal kapcsolatos ingerek kondicionálódnak. A felnőttkorban a partneri preferenciák állapotának erősítőjeként más ingerek, mint például a szexuális jutalom, az együttélés, az enyhe stressz vagy akár a farmakológiai manipulációk is működhetnek. Az evolúciós biológusoknak és pszichológusoknak figyelembe kell venniük azt az elképzelést, hogy az egyén jutalmakkal kapcsolatos tapasztalata (azaz szexuális és farmakológiai) felülbírálhatja a valószínűleg „veleszületett” társas választásokat (pl. Asortativitás és orientáció) vagy társszerkezeteket (pl. Monogámia vagy poligámia) Pavlovian és operáns vészhelyzetek. Valójában valószínű, hogy veleszületettnek tekinti a környezet megismerését olyan módon, amely maximalizálja a jutalmat és minimalizálja az averzív eredményeket, így az úgynevezett „közeli” okokat (pl. Öröm) végső soron a társadalmi viselkedés és a választás erőteljesebb előrejelzői, mint az úgynevezett „végső „okok (pl. genetikai vagy reprodukciós alkalmasság).

Kulcsszavak: pavloviai, operáns, tanulás, szex, kopuláció

A partner preferenciái sok társadalmi fajban, köztük az emberekben fordulnak elő. A preferenciát általában az egyénnel való szelektív kapcsolattartásként, több együtt töltött idővel, és szelektív kopulációhoz vezető irányított viselkedési magatartással figyelték meg. Általában a nem kizárólagos partner preferenciákkal rendelkező fajokat poligámnak nevezik. Ezek a fajok előnyben részesíthetik egy adott partnert, de csak párzási időszakokig tartanak. Továbbá a preferencia lehet, hogy nem egy adott egyén vagy egyén jellemzői, hanem a szexuális fogékonyság általános megjelenítésére. Másrészről a fajok, amelyek egy adott partnerre nézve exkluzív és tartós preferenciákat mutatnak, általában monogámnak neveznek. A monogámi személy nagyon szelektív preferenciát fog megjeleníteni a bírósághoz, összevonni, fészkelni és utódokat emelni egy adott partnerrel, aki sajátos és felismerhető tulajdonságokkal rendelkezik (Coria-Avila, 2007). Emellett egyes kutatók egyetértenek azzal a gondolattal, hogy a páros kötést kialakító monogámos fajok agresszíven elutasíthatják az ismeretlen konspektusokat, beleértve a további potenciális társokat is (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries és Getz, 1995; Wang, Hulihan és Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh és Insel, 1993).

A partner preferenciák a genetikai mechanizmusok, a hormonális hatások és a tanulás közötti szisztematikus összefüggések eredménye. Például az egyén az agyi szervezetet és a hormonális profilt irányító genetikai információval születhet, amely megkönnyíti az érzékenységet, hogy egy adott típusú partnerre reagáljon, ami általában az ellenkező nemű szexuális érettségű személy felé fordul. A születéskor kezdődően azonban az állatok új preferenciákat tanulhatnak a saját fajuk egyénének való kitettség alapján. Ez a korai kapcsolat megkönnyíti az olyan jelenségeket, mint a \ t 1978), amelyben a kritikus fejlődési időszakokban érzékelt első konzspecifikus ingerek a jövőbeli partner preferenciákat irányíthatják. Következésképpen a szexuálisan naiv felnőtteknél megfigyelt partnerpreferencia a korai tanulási tapasztalatok és a kritikus időszakokban bekövetkezett veleszületett tényezők eredménye. Ezen túlmenően, az egyének új élményeket és elképzeléseket fejleszthetnek ki egész életük során, és új szövetségeket hozhatnak létre az öröm érdekében és a fájdalom elkerülése érdekében. Ennek megfelelően a felnőtt partner preferenciái olyan ingerekké válhatnak, amelyek a szexuális jutalom (vagy más típusú jutalom) előrejelzőivé váltak. Így a jutalom előrejelzőjének jelenlétében a partner preferenciát megkönnyíthetjük vagy könnyebben kifejezhetjük, míg negatív prediktor jelenlétében a partner elkerülhető, leértékelhető, vagy akár elrettentő. Ennek következtében a „veleszületett” partner-preferenciák (pl. A válogató jellegzetességek) vagy a mate-stratégiák (pl. Monogámia vagy poligámia) tovább csökkenthetik vagy akár megváltoztathatók a felnőttkorban a kifejezetten jutalommal társított jellemzőkkel.

A partnerpreferenciák különböző szempontokból vizsgálhatók. Például biológiai szempontból fontos tanulmányozni a partner preferenciájának következményeit a faj túlélésére és szaporodási alkalmasságára. Pszichológiai szempontból a partneri preferenciákat azért vizsgálják, mert társadalmi kötődéshez vezethetnek, amelyeket egyes állatok párkapcsolatnak, az embereknél pedig „romantikus szerelemnek” neveznek; a kialakult kötődések megzavarása vagy az újak képtelensége negatív hatással lehet a mentális egészségre (Insel & Young, 2001). Ezért szükséges a partner preferenciák kialakításának alapjainak megértése ahhoz, hogy megértsük az állatok és az emberek társadalmi viselkedésének fontos részét.

A kézirat célja, hogy megvitassák a tanulás szerepét a rágcsálók heteroszexuális és homoszexuális partner preferenciáinak kifejezésében. E cél felé leírom a Pavloviai és az instrumentális (operáns) kondicionálás mechanizmusait. Ezenkívül bizonyítékokat fogok szolgáltatni arról, hogy ezek a két tanulási mechanizmus releváns-e a kritikus fejlődési időszakokban, beleértve a korai posztnatális és a fiatalkori időszakokat is. Ugyanakkor meg fogom vitatni, hogy a felnőttkori vagy a szexuális jutalom tapasztalatai során milyenek a "más kritikus időszakok" keresztül farmakológiai kezelések.

Pavlovian a partner preferenciája

Pavloviai vagy klasszikus kondicionálás két olyan ingerre utal, amely két inger (Pavlov, 1927). Például normál körülmények között a feltétel nélküli ingerek (UCS-k) fiziológiai feltétel nélküli válaszokat (UCR-ek) hoznak létre. Az UCR-ek azok az ismeretlen válaszok, amelyek már jelen vannak az állat természetes repertoárjában. Az UCS-ek olyan természetes ingerek, amelyek általában feltételezett hardveres inger-válasz (SR) neurális kapcsolaton alapulnak. A semleges ingerek azonban nem indítanak semmilyen UCR-t, de ha az UCS-hez viszonyítva és kontingenciájukban megfelelően párosulnak, az állatok prediktív kapcsolatot hozhatnak létre a semleges inger és az UCS között, ami ezután az UCR-t aktiválja. Ha egy semleges inger képes reagálni a tanulás előtti reakcióra, akkor azt kondicionált ingernek (CS) nevezik, és a választ egy feltételes válasznak (CR) nevezik. Ha ez megtörténik, úgy véljük, hogy a CS idegi szinten az UCS ábrázolását idézi elő.

Különböző módon lehet a pavlovi kondicionálás befolyásolni a szexuális viselkedést és végső soron a partnerpreferencia kifejezését. Először is, a társ több inger együttesének tekinthető. Ezen ingerek némelyike ​​UCS-ként működhet, amelyek kiváltják az UCR-eket, de sok más hatástalan, mert kezdetben nem indítanak el semmilyen UCR-t (Kippin & Pfaus, 2001). A nem hatékony természeti ingerek (azaz egy férfi patkány szőrzetének színe) szexuális élmény révén összekapcsolódhatnak az UCS-ekkel (pl. Ingerelt ingerléssel), és viszont képesek lehetnek CR-k (azaz szexuális motiváció) kiváltására (Coria-Avila et al. , 2006). Ezenkívül az eredetileg semleges vagy hatástalan ingerek (azaz a mandula szaga) kondicionálódhatnak, ha az UCS-vel (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo és Pfaus, 2005; Kippin, Cain és Pfaus, 2003). Lehetséges, hogy a partnerrel kapcsolatos ingerek kondicionálása több életszakasz alatt történik. Néhány jól jellemzett kritikus periódus azonban magában foglalja a korai posztnatális heteket, a serdülőkort vagy a specifikus farmakológiai kezeléssel járó időszakokat.

Korai posztnatális időszak

Bizonyos ingerek, amelyeket az élet korai kritikus időszakaiban érzékelnek, a Pavlovian kondicionálással járulnak hozzá veleszületett jutalmakkal (pl. Anyai gondozás, tápanyagbevitel stb.). Ezt a típusú kondicionálást „lenyomatnak” nevezik, és erősen befolyásolhatja a felnőttkori szexuális preferenciákat (Batenson, 1978). Ez a kondicionálás fiatal korban fordul elő, amikor az agy különösen érzékeny az új asszociációkra. Az imprinting általában a szülők és a fajok jellemzőire vonatkozik, és az aszortív párzási jelenség első lépésének számít, amikor az állatok úgy döntenek, hogy szelektíven párosodnak saját törzsük tagjaival egy másik törzs vagy genetikailag kevésbé hasonló fajok tagjaihoz képest. . Úgy gondolják, hogy az assortatív párosítás fenntartja a törzs homozigozitását, és ezáltal megakadályozza, hogy a törzsek túlterjeszkedjenek pozitív tulajdonságokkal. Emberekben assortatív párosodás akkor fordulhat elő, ha az emberek partneri preferenciát mutatnak a fenotípusos (pl. Faji, arc- stb.), Társadalmi (pl. Kulturális / vallási meggyőződés) és személyiségjellemzők (pl. Introverzió / extroverzió), amelyek némileg hasonlóak a sajátjukhoz ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson és Little, 1983; Salces, Rebato és Susanne, 2004), ami természetesen abból adódik, hogy az emberek nagyobb valószínűséggel harmonikusan hatnak egymással hasonlóan attitűdökkel / manerizmussal.

Bizonyítékok vannak arra utalva, hogy a különböző fajok hímjei szexuális lenyomatot tudnak kifejleszteni olyan pároknál, amelyek az őket szoptató nőstényhez kapcsolódó jelzéseket vagy az ápolási időszakhoz kapcsolódó jelzéseket hordoznak. Egy tanulmányban például az újszülött patkányokat biológiai anyjuk ápolta, amelynek hasán semleges szag (citrom) volt. A megfelelő időpontban a hímeket elválasztották, és soha többé nem tették ki az illatnak, körülbelül 100 napos korukig, amikor illatos vagy illatú, ismeretlen nőstényekkel párosították őket. Az eredmények azt mutatták, hogy a korai posztnatális periódus alatt citromillatnak kitett férfiaknál a citromillatú nőknél az ejakulációs késés rövidebb volt, amikor felnőttek, összehasonlítva az ejakulációs késéssel, amelyet nem illatos nőstényeknek tettek ki (Fillion & Blass, 1986). Ez a kísérlet az elsők között bizonyította, hogy a korai időszakban érzékelt semleges szagok növelhetik a szexuális izgalmat a jövőbeli szexuális találkozások során. Ebben az esetben egy erősebb szexuális izgalmat figyeltek meg, mint egy rövidebb ejakulációs késleltetést egy érzékeny nővel, aki a szagot viseli.

A hím patkányokban történő másolással végzett kísérletek jobban összpontosítottak a partnerek preferenciájára, és bebizonyították, hogy ez a fajta tanult preferencia attól függhet, hogy milyen előnyökkel jár az anya az utódok számára az élet kritikus időszakaiban. Például a nyalás pozitív hatásai az első 10 életnapokban a szaglási ingerekre is kondicionálhatók. Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich és Pfaus egyik tanulmányában2006), az újszülött kölyköket minden nap elvitték az anyjuktól 15 min. Ez alatt az idő alatt a páros csoportban lévő férfiaknak citromos illatnak voltak kitéve, amelyet egy másik ketrec faszárnájára permeteztek. Ugyanakkor megkaptak egy tapintható stimulációt, amelyet mesterségesen végeztek egy kis ecset segítségével a hátukon és a fejükön, úgyhogy a stroke utánozta a gát nyalogását abban az időben, amikor a citrom illatát szagolták. A kontroll csoportban lévő férfiaknak tapintható ingerlés során egyedül vízzel permetezett fátyolágyaknak volt kitéve. Mindkét csoportot 21-napokban elválasztottuk, és soha többé nem voltak kitéve a szagnak. 2 hónapok után a férfiak nagy nyílt mezőbe (123 × 123 × 46 cm kamra) helyezkedtek el, és egyidejűleg két nősténykel egyidejűleg szabadon kopogtak, egy illatú és egy szagtalan. A preferencia teszt eredményei azt mutatták, hogy a párosított férfiak jelentős hányada először előnyben részesítette az illatosított nőstény ejakulációját, míg a kontroll csoport nem mutatott előnyben az illatos nőstényeket (Menard et al., 2006).

Más kísérletek bebizonyították, hogy a lenyomatok olyan erősek, hogy valójában szexuális preferenciákat indukálhatnak egy másik faj felé. Egy tanulmányban például a keresztezett hím juhok és kecskék szexuális partneri preferenciát alakítottak ki a nevelő anyafaj nőstényeivel szemben (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt és Skinner, 1998). Összességében ezek a tanulmányok azt mutatják, hogy a korai fejlődés során érzékelt ingerek megtanulhatók, és következésképpen a partnerek preferenciáját közvetlenül a jövőbeli szexuális találkozások során irányítják.

A fiatalkori időszak

Bár az anyai gondozás időszaka nagyon kritikus a fejlődés szempontjából, az utóválasztási időszak azért is fontos, mert az állatok játékon kívüli magatartásukon keresztül tapasztalják meg első nem testvéri társas interakcióikat. Patkányokban ez a viselkedés többszörös durva és döcögős játékokat és a háti érintkezéseket jelent az ellenfél tarkójára irányítva (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi és Bishop, 1985). A társas játék pozitív hatással van az állatok normális fejlődésére, és úgy gondolják, hogy kifizetődő is. Például egy tanulmány kimutatta, hogy a társadalmilag elszigetelt fiatalkorú patkányok rövid, napi időszakokban intenzív durva és zűrzavaros játékokban vehettek részt, nem váltak félénkekké és agresszívebbé, mint az izolált állatok, akiknek nem volt szabad játszaniuk (Einon, Humphreys, Chivers, Field és Naylor, 1981). Ezen túlmenően a fiatal állatok csak azoknál az oldalaknál preferálják a helypreferenciát, amelyek a játék viselkedésének lehetőségével járnak (Calcagnetti & Schechter, 1992). A szociális játék (és más társadalmi tapasztalatok) jutalmazó tulajdonságait az opioidok modulálják, mivel az opioid agonistákkal, például a morfinnal történő kezelés növeli a viselkedés intenzitását és gyakoriságát (Panksepp et al., 1985), míg az olyan opioid antagonisták, mint a naloxon, könnyen csökkenti annak gyakoriságát.

Nemrégiben egy laboratóriumi tanulmányunk kimutatta, hogy a nőstény patkányok feltételes partnerpreferenciát mutatnak azokhoz a hímekhez képest, akik szaglási jeleket hordoznak, amelyek korábban juvenilis játékhoz kapcsolódtak (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo és Coria-Avila, 2011). Ebben a vizsgálatban a prepubeszcens nőstény patkányokat 31 napos korukban szociálisan izolálták, és 30 kísérlet alatt 10 percig naponta játszhattak egy másik fiatal nősténnyel, akinek CS-ként szaga volt (akár mandula, akár citrom illatú). Egy nappal az utolsó kondicionáló vizsgálat után az összes nőstényt tesztelték a feltételezett játékpartner-preferencia szempontjából két fiatal és prepubeszcens hím patkánnyal, az egyiket mandulával, a másikat citrommal illatosították. Az eredmények azt mutatták, hogy a mandulapáros csoport nőstényei a mandulahímest részesítették előnyben játékpartnerként, figyelmen kívül hagyva a citromillatú hímet. A citrompáros csoportban azonban a nőstények a citromillatú hímet részesítették előnyben. Néhány nappal később, amikor a nőstények körülbelül 55 naposak voltak, petefészek-eltávolítást végeztek, és hormonokkal alapozták meg ösztradiollal és progeszteronnal a szexuális fogékonyság előidézésére. Aztán megvizsgálták első szexuális partnerük preferenciáját két ismeretlen hím kanral, egy mandulaillatú és egy citromillatúakkal. Az eredmények azt mutatták, hogy a nők nagyon szelektív szexuális partner-preferenciát mutattak a fiatalkorú játékkal párosított szagot (mandula vagy citrom) hordozó férfiakkal szemben. Ezt több megkeresés, komló és darts, látogatás és szaglási vizsgálat során figyelték meg az előnyben részes hím felé. A szexuális megkeresések (beleértve a komlót és a dartsot is) jelzik a nők szexuális vágyát, és arra hívják fel a férfiakat, hogy szexuális viselkedést folytassanak velük (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse és Molinoff, 2004). Valójában a nőstények inkább a feltételes ingert viselő hímek felé fordultak, ami több intromíciót és ejakulációt eredményezett tőlük, beleértve a legelső magömlést is. Ennek nagyon fontos következményei lehetnek az ivarmirigyben ép nőstényeknél. Például korábban bizonyítottuk, hogy az első magömlés az apaság 100% -át eredményezheti, ha a nőstény legalább 10 percig nem kap más intromissziót (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo és Pacheco, 2004). Ennek megfelelően a fiatalkori időszak során a partner preferenciák kondicionálása eltorzíthatja a válogató párzást.

Postububorékos időszak

A posztpubertus időszak időben rugalmasabb, mint a korai posztnatális hetek és a fiatalkori szakasz. Ez egy kritikus időszak, mert az állatok általában megtapasztalják első szexuálisan hasznos találkozásaikat. Például hím patkányok egyik vizsgálatában a luteinizáló hormon és a tesztoszteron szintje megemelkedett egy előzőleg kopulációval párosított kondicionált szagnak (azaz télzöldnek) való kitettség után (Graham & Desjardins, 1980). A növekedés hasonló volt a naiv férfiak estikus szagának kitettségét követõen, ami arra utal, hogy a kopulációs jutalmakhoz való viszony semleges szagot eredményez egy olyan CS-ként, amely képes kondicionált neuroendokrin reakciót kiváltani, amely az állatot szexuális viselkedésre készíti.

A kopulációval kapcsolatos kondicionált szagok szintén elősegíthetik a partner motivációját. Például Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew és Pfaus (1998) a férfiak egy csoportját (a páros csoportot) képezték, hogy egy női nyak hátoldalára festett mandula- vagy citromszagot és anogenitális régiót társítsanak az ejakulációval. Egy másik csoport (a páratlan csoport) kapszuláris kísérleteket kapott a nem szokatlan nőkkel (Kippin et al., 1998). A laboratórium nyílt terepén végzett utolsó teszt során a hímek két szexuálisan befogadó nőst kaptak, amelyek közül az egyik szagú volt, a másik pedig illatmentes. A páros csoportba tartozó férfiak feltételes partnerpreferenciát mutattak, amelyben az illatos nőstényeket választották ki a férfiak első magömlésének megkapására. A későbbi vizsgálatok azt mutatták, hogy ennek a feltételes ejakulációs preferenciának a megtanulása a postejaculatory refrakter időszakban történt (Kippin & Pfaus, 2001). Tehát a poligámos hím patkányok egy egyszerű Pavlovian kondicionáló eljárással részesítették előnyben részesített partnerüket, amely semleges szagú ingerléssel összekapcsolta az ejakuláció által kiváltott szexuális jutalmat.

Azon tény alapján, hogy a postejaculatory periódus kellően kifizetődő ahhoz, hogy támogassa a hím patkányokban a heteroszexuális partner preferenciájának kialakulását, teszteltük annak hatását a feltételes homoszexuális partner preferenciáján. Laboratóriumunk tanulmányában (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran és Coria-Avila, 2011), megengedtük a hím patkányoknak, hogy szexuálisan fogékony nőstény patkányokkal egy ejakulációval kopulálódjanak. Közvetlenül az ejakuláció után a férfiakat finoman eltávolították a női arénából, és egy másik arénába helyezték, hogy az 1 h-hez egy másik férfival együtt éljenek, amely CS-ben mandula illatot hordott. Ez az 10 kondicionálási vizsgálatok során történt, ugyanúgy, mint Kippin és Pfaus (2001). Egy kontrollcsoportban a férfiakat az 12 hab együttélés után helyeztük el, miután a nősténykel együtt voltunk. Egy nappal az utolsó kondicionáló próba után a férfiakat homoszexuális partner preferenciáknak vetették alá egy kamrában, ahol potenciális partnerek voltak, két mandulával, egy mandula illatú és egy szagtalan. Hipotézisünkkel ellentétben mindkét csoport nem tudott kifejleszteni egy feltételes homoszexuális preferenciát a CS + hím számára, jelezve, hogy az ejakuláció által kiváltott „kritikus időszak” elegendő a heteroszexuális, de nem homoszexuális kondicionáláshoz a feltételezett heteroszexuális férfiaknál. Ennek ellenére érdekes statisztikai trendek voltak (nem jelentősek). Például a kísérleti csoportban lévő férfiak 40% -a mutatott kísérleti kísérleteket az illatos férfiak felé, szemben a kontroll csoport 20% -ával. Ezenkívül a kísérleti férfiak nagyobb gyakoriságot mutattak a viselkedési viselkedések (dorzális kontaktusok és durva és kopott események) felé az illatos férfiak felé. Ez azt jelezheti, hogy a férfiaknak való kitettség a postejaculatory időszakban kondicionált játékpartner preferenciát eredményezett, de nem homoszexuális preferenciában.

A partner preferenciájának instrumentális kondicionálása

A szexuálisan érett egyénekben az első szexuális tapasztalatok megkönnyíthetik a partner preferenciák kondicionálását a Pavlovi és az instrumentális (operáns) tanulás kombinációjával. Az instrumentális tanulás olyan válasz-megerősítő kontingenciát ír le, amelyben az állat megtanulja, hogy működjön a környezetében (Skinner, 1953, 1966). Akkor fordul elő, amikor egy állat sajátos megerősítési ütemterv szerint alkalmazkodik viselkedési reakcióihoz, olyan körülményekhez, amelyek a jutalom vagy a büntetés átadásához kapcsolódtak. Pontosabban, ha egy állat olyan választ mutat, amelyet szexuális jutalom követ, akkor a válasz gyakorisága növekszik, és késése csökken. Például a kopulációt felgyorsító nőstény patkányok nagyobb valószínűséggel tapasztalnak szexuális jutalmat (Paredes és Alonso, 1997; Paredes és Vazquez, 1999). Ezért a nőstények gyakrabban és rövidebb késleltetéssel fogják fel a férfiakat, akik CS-t kötnek a kopuláció lehetőségével kapcsolatban (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Ezt pozitív megerősítésnek nevezik. Ezzel ellentétben, ha egy állat válaszát büntetéssel társítjuk, a válasz valószínűleg csökkenti a gyakoriságot és a latencia növekedését. Például, bár a kézzel indított csiklandozás a fiatal fiatalkorú patkányok számára előnyös, úgy tűnik, hogy felnőtteknél stresszes. Következésképpen a nőstények kevesebbet kérnek egy csókolózással kapcsolatos CS-et viselő férfiaknak, kevesebb időt töltenek vele, és előnyben részesítenek bármely más új, rendelkezésre álló férfit (Paredes-Ramos et al., Benyújtott). Ugyanakkor az új férfi előnyben részesülhet, ha a nő kiválasztásával csökkenti a csiklandozás lehetőségét. Ezt negatív megerősítésnek nevezik. Ezen túlmenően, ha a nőnek jutalmazása van az új férfival, akkor a partner preferenciája pozitív és negatív megerősítés kombinációjával alakítható ki.

Ennek megfelelően a szexuálisan tapasztalt állatok megjelenhetnek kondicionált szexuális motivációt (keresztül Pavlovian kondicionálás), vagy megtanulhatja a különböző feladatok elvégzését (keresztül instrumentális kondicionálás) a partnerhez való hozzáférés érdekében, feltehetően a szexuális jutalommal való összefüggés miatt (Pfaus, Kippin és Centeno, 2001). Úgy véljük, hogy a szexuális viselkedésért járó jutalom megszerzésének képessége a kopuláció valószínűségének elősegítése érdekében alakult ki. Ezért pszichológiai szempontból a szexnek előnyös tulajdonságai vannak, mivel a kopulációt előidéző ​​ingerek növelik az étvágyú instrumentális válaszok valószínűségét, amelyek célja az ilyen ingerek megmunkálása vagy megközelítése. Az ilyen teljesítmény a szexuális motiváció szintjét jelezheti, amelyet a partner jelei váltanak ki, vagy felhasználhatók a partner preferenciájának megállapítására, ha az állatoknak több lehetséges konspektus közül választhatnak (Pfaus et al., 2001).

Első szexuális élmények

Amint azt korábban említettük, az ejakuláció által kiváltott szexuális jutalomállapot kritikus UCS, amely megkönnyíti az azt előidéző ​​ingereket. Feltételezhető, hogy a patkányokban a kondicionált ejakulációs preferencia a rágcsálók más fajaiban megfigyelt monogamikus viselkedés alapja lehet (Pfaus et al., 2001). Például a párosítás megkönnyíti a páros kötést monogám préri pelyhekben (Williams, Catania és Carter, 1992), ami arra utal, hogy a párzás által kiváltott páros kötéseket a szexuális jutalom közvetíti (Young & Wang, 2004). A páros kötések akkor figyelhetők meg, amikor egy ének két partner közül választhat: egy ismerős, akivel korábban a kopuláció történt, és egy regény. A kötött vole általában kiválasztja az ismerőset, hogy több időt töltsön, másoljon és szaporodjon. Egyes jelentések azt mutatják, hogy ez a viselkedés egy életen át tarthat, mivel a kötődő egyének ritkán párosodnak más partnerekkel, még az eredeti partnertől való állandó elválás után is (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann és Frase 1993). Elképzelhető, hogy egy kötődő pöttyös monogamikus marad a partner állandó pozitív megerősítése miatt a társadalmi kapcsolat és a visszatérő párzás során. Ennek eredményeképpen a partner sajátosságai (pl. Szaglási aláírás) feltételesen előnyben részesülhetnek és megerősíthetők a társadalmi ösztönzés és párzás.

Egyéb ingerek, amelyek befolyásolják a partner preferenciákat

feszültség

A kopuláció során tapasztaltak kivételével felkeltő ingerek, amelyek elősegíthetik a partner preferenciák kialakulását is. Például a férfiak préri kölykökben a hosszú úszás időtartamát úgy vélik, hogy stresszesek. Ha a vulkánok úszásra kényszerülnek, majd 6 h periódusig megengedik, hogy együtt éljenek (ami általában nem elegendő idő a kötés kiváltásához), a pár kötések nagyobb valószínűséggel fordulnak elő (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans és Carter, 1996). Ezt a viselkedést úgy vélik, hogy a stresszválasz során felszabaduló hormonok (azaz a kortikoszteroidok) révén könnyebbé válnak, mivel a kortikoszteron injekciók férfiaknál megkönnyítik a párkötések kialakulását (DeVries et al., 1996). A pontos folyamat nem teljesen ismert; az egyik lehetséges magyarázat azonban azon a tényen alapul, hogy a kortikoszteroidok fokozzák az aktivitást a mezolimbikus dopaminban (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon és Piazza, 1995), és a DA közvetíti a partnerpreferenciák és a párkapcsolatok kialakulását (Aragona, Liu, Curtis, Stephan és Wang, 2003; Aragona és mtsai. 2006; Wang és mtsai. 1999). Vannak bizonyítékok az emberekben a stressz hatásairól az új párkötések kialakulására. Néhány esetet az úgynevezett stockholmi szindrómában (Julich, 2005; Namnyak és mtsai. 2008), amelyben a túsz empátia vagy kötés alakul ki a kapitány felé. Így lehetséges, hogy intenzitásától és időtartamától függően a stressz-válasz megkönnyítheti vagy megzavarhatja a partner preferenciák kialakulását. Azonban a pontos mechanizmusok, amelyek a preferenciát vagy az elriasztást eredményezik, nem értik jól (Ábra 1).

Ábra 1 

Periódusok, amikor a partner preferenciák alakulhatnak ki. A prenatális periódus alatt az agyi áramkörök (pl. Agyi dimorfizmus) szerveződnek, amely megkönnyíti az erős FKR-t hordozó partnerek motivációját és preferenciáját. Ez a veleszületett preferencia ...

Farmakológiai manipulációk

A dopamin

A szexuális jutalmat eredményező normális szexuális találkozókat valószínűleg a DA felszabadulásában bekövetkező dinamikus kölcsönhatások közvetítik (Pfaus et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern és Fibiger, 1995), opioidok (Agmo és Berenfeld, 1990; Paredes és Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink és van Ree, 1995), oxitocin (OT) és vazopresszin (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael és mtsai. 1987; Carter, Williams, Witt és Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Ezek a neurotranszmitterek modulálják a figyelmet, az előrejelzést, az elvárást, a jutalmat és a bizalmat, amelyek a partnerpreferencia érzelmi szubsztrátumai (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus és mtsai. 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati és Ljungberg, 1992; Tauber és mtsai. 2011). Valószínű, hogy bármely olyan inger, amely befolyásolja a neurotranszmitterek felszabadulását, befolyásolja a partner preferenciák kialakulását.

Például a dopaminerg rendszer (DA) antagonistákkal történő manipulálása megzavarja a partner preferenciák kialakulását patkányokban és vulkánokban; mivel a DA agonista alacsony dózisai megkönnyítik a partner preferenciát (Aragona et al., 2003; Coria-Avila és mtsai. 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang és Insel, 2000). Kimutatták, hogy a D1- és D2-típusú receptor agonisták ellentétes szerepet játszanak a monogamikus vödörben lévő párkötések kialakulásában (Aragona et al., 2006). Például egy D1 agonista vagy D2 antagonista blokkolja a párosodott páros kötések kialakulását (Gingrich és mtsai., 2000); de a D2 agonista megkönnyíti a párkötések kialakulását, ha a kezelt vólusok pár órán keresztül egy potenciális partnerrel együtt élnek (Wang et al., 1999), hasonló a párosítás után kialakuló preferenciához.

Az a tény, hogy a fokozott D2 típusú receptor aktivitás elősegíti a heteroszexuális partner preferenciák kialakulását, teszteltük a D2 agonista, quinpirol hatását a feltételezett homoszexuális preferencia kialakulására. Így egy nemi eredetű hím és nőstény patkányok egy csoportját kezeltük quinpirollal, és 24 h, minden 4 nap alatt megengedték őket egy azonos nemű egyed (cagemate) megélésére, összesen 3 vizsgálatok során (Triana-Del Rio et al. ., 2011). A cagemátot szagú illatú illatúként illatosították, így a quinpirollal kezelt patkányok az injekció által okozott UCS-hez kapcsolódnak. A kontroll csoportban az állatok csak sóoldatot kaptak, de az illatos partnerekkel együtt élhettek. Négy nappal a végleges kondicionálási vizsgálat után a patkányok nem voltak gyógyszernek és homoszexuális partner preferenciáknak vetettek alá egy három rekeszes kamrában. Egy rekeszben volt az illatú partner, akivel együtt éltek, és a másik rekeszben egy új nemi partner volt. A kísérleti patkányt a harmadik rekeszbe helyeztük, és szabadon mozgottuk a rekeszek között. Az eredmények azt mutatták, hogy a férfiak, de nem nőstények, előnyben részesítették az illatú partnert (ugyanazon nem), ahogy azt több idő együtt töltötték, több szaglóvizsgálatot, nagyobb köztük lévő tartók arányát és több érintés nélküli erekciót, amikor a közvetlen érintkezést megakadályozó wiremesh mögé kerültek egymásnak.

Aragona és mtsai. kimutatták, hogy a D2-típusú receptor aktivitás a nukleáris accumbens (NAc) rostrális héjában megkönnyíti a heteroszexuális partner preferenciák kialakulását monogamikus vulkánokban (Aragona et al., 2003, 2006). Ennek megfelelően valószínű, hogy a NAc D2-típusú receptor aktivitás modulálja a feltételezett homoszexuális partner preferenciák kialakulását a hím patkányokban, és hogy a kvinpirol farmakológiai hatásai alatt ismétlődő együttélés segített kristályosítani a férfi cagemate preferenciáját.

Azt is leírták, hogy a D1 és a D2 receptorok aránya az agyban különbözik a monogamikus és poligámos rágcsálók között. A D1-szerű receptorok a poligámos vulkánokban bőségesebbek (Aragona et al., 2006), és azzal érveltek, hogy azok a fajok kötődésének megakadályozására szolgálnak, ahol a poligámia a reprodukciós stratégia. Azonban számos tanulmány kimutatta, hogy még a poligámos rágcsálók is tanulhatnak a partner preferenciák megjelenítésére számos kondicionáló vizsgálat után (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle és Pfaus, 2009; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos és mtsai. 2011). Bár nem válnak monogámosak, a poligámos patkányok megtanulják, hogy előnyben részesítsenek egy adott partneret. Továbbra is be kell mutatni, hogy az ismétlődő kopuláció (vagy a quinpirol hatására fennálló együttélés) mennyiben növeli a D2-szerű receptorokat egy poligámos agyban, hogy elősegítse a partner preferenciális kondicionálását.

Opioidok

Úgy gondolják, hogy ezek a szexuális jutalom legfőbb modulátorai (Agmo és Berenfeld, 1990; Coria-Avila és mtsai. 2008b; Paredes és Alonso, 1997; Paredes és Martinez, 2001) mivel az opioidok blokádja megzavarja a nem által indukált kondicionált preferenciák kialakulását. Elsősorban a mediális preoptikai területen (MPOA) szabadulnak fel (van Furth et al., 1995) és a ventrális tegmentális terület (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Az MPOA-nál az opioidok megkönnyítik a jutalmazást (Garcia-Horsman, Agmo és Paredes, 2008), és a VTA-nál a mesolimbikus DAerg neuronok diszhibícióját termelik (Balfour et al., 2004; van Furth és munkatársai, 1995). Egy nemrégiben elvégzett tanulmány kimutatta, hogy az opioid agonista morfin 10 mg / kg egyszeri injekciójával kezelt hím patkányok feltételezett ejakulációs preferenciát mutattak a későbbi találkozások során az injekcióval párosított nőstény számára (Jones, Bozzini és Pfaus, 2009). A morfin ilyen dózisa elég magas volt ahhoz, hogy megzavarja a kopulációt az egyszeri kondicionáló vizsgálat során. A morfium azonban még kopuláció hiányában is utánozhatja a postejaculatory periódus alatt fellépő UCS-t, megkönnyítve a heteroszexuális partner preferencia kialakulását. Nem ismert, hogy a morfium-kezelés megkönnyítheti-e a feltételezett homoszexuális partner preferenciájának kialakulását patkányokban. Továbbá beszámoltak arról, hogy az opioid receptorok azonos arányban találhatók meg a monogám és poligám pelyhekben (Insel & Shapiro, 1992), ami arra utal, hogy a párzás során a szexuális jutalom tapasztalata hasonló lehet. Ezért, bár opioidok szükségesek a partner preferenciák kondicionálásához, a tartós preferenciák kialakulása más neurokémiai anyagoktól, például DA, OT vagy vasopresszin (AVP) függvénye.

Egyéb peptidek

A monogámos vödörben a nőstények több OT receptorot expresszálnak a felismeréshez és a nemhez kötődő területeken, mint a poligámos nők (pl. A pregimbikus kéregben, a stria terminalis ágymagjában, a dorsomedialis thalamusban, a laterális amygdala és a NAc; Insel, 1992). Azonban a poligámos nőstények több OT receptorot expresszálnak más területeken, mint például az oldalsó septum, a ventromedialis hypothalamus és a kortikomediális amygdala (Young et al., 1997). E különbségek közül csak néhány tűnik relevánsnak a partnerpreferenciák kialakításakor. Például az OT antagonista a prelimbikus kéregben vagy az NAc blokkolhatja az új partnerpreferenciák kialakulását a szex vagy a D2 agonisták (Liu & Wang, 2003). Az AVP tekintetében a monogám hím pocok nagyobb sűrűséget fejez ki a ventral pallidumban, mint a poligám hímek (Lim & Young, 2004). Az AVP antagonista infúziói a ventrális pallidumba megzavarják a nem által indukált páros kötések kialakulását (Young & Wang, 2004). Van egy tanulmány, amely azt jelzi, hogy az AVP receptorok növekedése keresztül a monogámból a poligámos hím vole-ig terjedő vírus vektorok könnyedén növelhetik az utóbbi kapacitását pár kötések kialakítására (Lim és mtsai., 2004).

Tekintettel a DA és egyes peptidek, például az OT és az AVP szisztematikus kapcsolatára, teszteltük egy D2 típusú receptor agonista + OT hatását a nőstény patkányokban a homoszexuális partner preferencia kialakulására. Mint fentebb tárgyaltuk, a D2 agonista (quinpirol) hatása az együttélés során megkönnyítette a feltételes homoszexuális preferenciát hím patkányok között, de nem nőstény patkányok között. Azonban, amint később megállapítottuk, a quinpirollal végzett kezelés, amelyet 10 perccel később OT követett, mindössze három vizsgálat során elősegítette a nők közötti homoszexuális preferenciák kialakulását (Cibrian-Llanderal et al., Benyújtva). Ezt a preferenciát több proceptív magatartással (azaz kérésekkel, komlóval és dartsral) és az ismerős nővel együtt töltött több idővel figyelték meg. A quinpirol + OT hatása azt jelzi, hogy a nőstény patkányoknak nemcsak a D2 típusú receptor aktivitásra van szükségük, hanem a peptid hatására is, hogy kikristályosítsák a partner preferenciáját. Valójában erre a kombinációra lehet szükség a szexuális jutalom megtapasztalásához a párzás során, és tükrözheti e két neurokémiai anyag kombinációját a jutalmazó kopuláció során, amikor a nő intromíciókat kap (Becker, Rudick és Jenkins, 2001; Coria-Avila és mtsai. 2005, 2006) (Táblázat 1).

Táblázat 1 

Néhány feltétel nélküli inger (UCS), amelyek erősítőként működnek, és segítik a rágcsálókban a partneri preferenciát. Egyes UCS-ek kifejezetten szexuálisak, de mások nem. Előnyben részesül egy olyan partner, aki feltételezett ingereket (CS) hordoz, amely előrejelzi az UCS-t. ...

A tanult partner preferenciák egyéb következményei

Szarvasmarhafélék és tenyésztés

Arra lehet következtetni, hogy nem lehet kívánatosnak tekinteni a családtagok állandó preferenciáját, mivel ez megkönnyítené a beltenyésztést. A folyamatos beltenyésztés a nem kívánt genotípusos információ fenotípusos kifejeződéséhez vezethet, amelyet recesszív génekként generálnak generációról generációra, anélkül, hogy kifejeződnének, amíg két hasonló genotípusú szülő nem szaporodik. Ennek megfelelően a szexuális lenyomat nem lehet a legjobb reprodukciós stratégia, és az állatoknak genetikailag eltérő partnereket kell keresniük, hogy elkerüljék a beltenyésztést.

A párosítási stratégiák megfigyelései a ház egerekben azt jelzik, hogy elkerülik a párosodást olyan egyénekkel, amelyek hasonló nagy hisztokompatibilitási komplexet (MHC) tartalmaznak. Az MHC gének olyan molekulákat állítanak elő, amelyek segítik az immunrendszert, hogy megkülönböztessék a különböző szervezeteket, amelyek potenciálisan betegségeket okozhatnak. Egy heterogénebb MHC szélesebb körű lesz, hogy felismerje, hogy mi az ismerős vagy más. Következésképpen minél különbözik a szülők génjei, annál heterogénebb az utódok MHC-je, ami egy jobban képes immunrendszert eredményez. Azt állították, hogy az állatoknak olyan rendszereket kell kialakítaniuk, amelyek felismerik és előnyben részesítik a különböző MHC-vel rendelkező potenciális társakat. Ez azt jelenti, hogy a partner preferenciákat a nem kapcsolódó egyénekre kell irányítani, nem pedig a genetikailag hasonló partnerekre, amelyek a nem kívánt genotípus potenciális hordozói. Bizonyíték van arra, hogy az egerek természetes tendenciája egy másik haplotípus partnereivel való párosodása nem veleszületett, mivel a szexuális preferencia megfordítható ugyanazon haplotípus partnere felé a nyomtatás útján. Egy tanulmányban például a genetikailag eltérő törzs egy nevelő anyja által tenyésztett hím egerek kopolációs preferenciát mutattak a saját törzsükkel rendelkező nők körében (Yamazaki et al., 1988), ami arra utalhat, hogy a rokonokat nem ismerik családnak, és ezért társakként részesítették előnyben.

A családi szagok felismerésének megtanulása jelezné az állat számára családi identitását, és ezáltal segítene elkerülni a párzást (esetleg hasonló géneket hordozva). Egy tanulmányban kimutatták, hogy az egerek szagjelek révén képesek felismerni más egyének MHC-jét, és hogy ezt a szaglásfelismerést az élet korai szakaszaiban történő lenyomatozással lehet megismerni. A vizsgálat során nőstény egér kölyköket kereszteztek olyan anyákkal, akiknek különböző MHC génjeik voltak. Amikor a kölykök felnőttek lettek, a partnerpreferenciát tesztelték hasonló MHC-vel rendelkező vagy a nevelőcsalád MHC-génjeivel (Penn & Potts, 1998). Hasonlóan Yamazaki et al. (1988), Penn és Potts kimutatták, hogy a nőstények elkerülték a tenyésztő családhoz hasonló MHC géneket hordozó férfiakkal való párzást, ami alátámasztotta azt a hipotézist, hogy az MHC-függő családi imprinting mechanizmusot biztosít a beltenyésztés elkerülésére.

Bateson (1978) azt sugallta, hogy a szexuális lenyomat elősegíti a lehető legjobb kitermelést és megakadályozza az állatok beltenyésztését. Nyilatkozata a japán fürjökkel végzett páros választási kísérletek sorozatán alapult. Bemutatta, hogy a férfiaknál a legmagasabb a megközelítés és a kopuláció aránya a nőkkel, akiknek színe kissé különbözött a nevelő anyától, a pontos színezésű nőknél (Batenson, 1978). Ez arra a következtetésre vezetett, hogy a lenyomat eredményeképpen a társas választás olyan partnerre irányul, aki kissé ismeretlen jeleket hordoz, amit az élet korai és kritikus időszakaiban megszokott ismerős emlékek alapján értékelnek. Ennek megfelelően a lenyomat megkönnyítheti az egyénre való preferenciát, amely kicsit más, mint a kitermelés garantálása, és ezzel egyidejűleg garantálja a tenyésztést egy olyan személyrel, aki ismerős és valószínűleg egyformán alkalmazkodik a környezeti körülményekhez.

Az emberben megtanult homoszexuális partner preferenciákról

Eredményeink azt mutatják, hogy a patkányok kifejlett homoszexuális partner preferenciákat alakíthatnak ki a felnőttkorban. Ahhoz, hogy ez bekövetkezzen, a férfiaknak meg kell élniük a fokozott D2-típusú aktivitás során, míg a nőknek D2 + OT fokozott aktivitásra van szükségük. Nem ismert, hogy ez a jelenség milyen mértékben terjed ki az emberekre, és óvatosan kell értelmezni. Egyes gyógyszerek, mint például a kokain vagy az amfetamin, valóban fokozhatják a DA-aktivitást emberben, de nem közvetlenül hatnak a D2-típusú receptorokra, hanem minden DA-receptorra. Ez magában foglalja a D1-típust is, amely aktiválás megakadályozza az új párkötések kialakulását vulkánokban. Valójában kimutatták, hogy a krónikus amfetamint kapó hím vulkánok nem képeznek párzást indukált párkötéseket, valószínűleg azért, mert a D1-típusú receptorok gyógyszerindukált szabályozása (Liu et al., 2010).

A DA és OT agonisták által támogatott feltételes homoszexuális partner preferenciák kialakulása esetleg nem olyan jelenség, amely könnyen előfordul a természetben. Valójában csak laboratóriumi körülmények között fordulhat elő. Mindazonáltal ezek a megállapítások arra utalnak, hogy a felnőtt neurocircuitok, amelyek közvetlen partner preferenciákat alkalmaznak, nem rögzítettek vagy nem vezetékesek, hanem rugalmasak és alkalmazkodnak az új kontingenciákhoz, amelyekkel a szervezet találkozik.

Következtetések

Az erős jutalmakat előrejelző stimulusok olyan válaszokat váltanak ki, amelyek előkészítik az állatot a megszerzésükre. A partner preferenciája, amely egy új személy felé fordul, az UCS-UCR társulás feltétel nélküli eredménye lehet, vagy a tanulás eredményét és a CS-CR társulást is képviselheti. A korai posztnatális hetekkel, táplálkozással, fiatalkorúakkal vagy első szexuális élményekkel kapcsolatos jutalmak könnyen elősegíthetik a heteroszexuális partnerek preferenciájának kialakulását a rágcsálók különböző fajaiban és valószínűleg az emberekben is. A rágcsálókra vonatkozó adatok alapján az is lehetséges, hogy az azonos neműek egyénekkel jutalmazó egyesületei megkönnyítik az azonos neműek közötti preferenciát, de ezt nem mutatták ki az emberekben. Ebben a tekintetben a monogamikus és poligám fajokban, valamint a heteroszexuális vagy homoszexuális partner preferenciákban aktiválódó közös agyterületek és neurokémiai vagy endokrin rendszerek felkutatásának mélyreható hatással kell lennie a páros választási és társszerkezeti stratégiák sokféleségének megértésére. Az evolúciós biológusoknak és pszichológusoknak figyelembe kell venniük azt az elképzelést, hogy az egyén jutalmával kapcsolatos tapasztalata (azaz szexuális és farmakológiai) felülbírálhatja a valószínűleg „veleszületett” társas választásokat (pl. Válogatás) vagy társstratégiákat (pl. Monogámia vagy poligámia) a Pavlovian és az operáns függvények segítségével . Valójában veleszületett (és talán még alapvetőebb is) a környezet megismerése olyan módon, amely maximalizálja a jutalmat és minimalizálja az elrettentő eredményeket, így az ún. mint az úgynevezett „végső” okok (pl. genetikai vagy reprodukciós alkalmasság).

Köszönetnyilvánítás

A szerző szeretné köszönetet mondani Dr. Jim Pfausnak és Dr. Larry J. Youngnak a hasznos megbeszélésekért, valamint a Tamara Cibrian-Llanderal, a Pedro Paredes-Ramos, a Rodrigo Triana-Del Rio és a Felix Montero-Dominguez fokozatos tanulmányaiért. kutatási projektjeik iránti elkötelezettség.

Összeférhetetlenség és finanszírozás

A szerző nem kapott semmilyen finanszírozást vagy hasznot az iparágtól vagy máshol a tanulmány elvégzéséhez.

Referenciák

  1. Agmo A, Berenfeld R. A hím patkány ejakulációjának megerősítése: az opioidok és a dopamin szerepe. Viselkedési idegtudomány. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. A nukleáris accumbens dopamin kritikus szerepe a férfiak préri köpenyeinek partner-preferenciák kialakításában. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR és mtsai. A Nucleus accumbens dopamin differenciáltan közvetíti a monogám pár kötések kialakulását és fenntartását. Nature Neuroscience. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. KL bálák, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Az oxitocin dózisfüggő fejlődési hatást gyakorol a páros kötésre és az alloparentalis ellátásra a női prérikus völgyekben. Hormonok és viselkedés. 2007; 52 (2): 274-279. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM A szexuális viselkedés és a nemekkel kapcsolatos környezeti jelek aktiválják a mesolimbikus rendszert hím patkányokban. Neuropsychop. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Korai tapasztalatok és szexuális preferenciák. In: Hutchinson JB, szerkesztő. A szexuális viselkedés biológiai meghatározói. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ A dopamin szerepe a nukleáris accumbensben és a striatumban a női patkány szexuális viselkedése során. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxitocin és azonos nemű társadalmi viselkedés a női rétekben. Neuroscience. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Mi a dopamin szerepe a jutalomban: a hedonikus hatás, a tanulás jutalma vagy az ösztönző érdeklődés? Agykutatás. Brain Research Reviews. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vazopresszin és társadalmi elismerés emlősökben. Peptidek. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Helymeghatározás feltárja a juvenilis patkányok társadalmi interakcióját. Fiziológia és viselkedés. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM A plazma-oxitocin növeli az emberi szexuális választ. Journal of Clinical Endocrinology és Metabolism. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendokrin perspektívák a társadalmi kötődésről és a szeretetről. Psychoneuroendocrinology. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Az emlősök monogámiájának fiziológiai szubsztrátjai: a préri vole modell. Idegtudományi és biológiai viselkedési vélemények. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin és társadalmi kötés. Annals of the New York of Academic Sciences. 1992; 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Az azonos neműek partnerpreferenciájának kialakulása felnőtt patkányokban: együttélés fokozott D2-típusú receptor és oxitocin aktivitás alatt; 2012. beküldve: Farmakológia, biokémia és magatartás.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Homoszexuális viselkedés kondicionálása hím patkányokban; 2011. Poszteres előadás a Queretaro, Mexikó viselkedési neuroendokrinológia társaságának éves találkozóján.
  18. Coria-Avila GA Viselkedési és neurális mechanizmusok a kondicionált partner preferenciában a női patkányban. Montreal, Quebec, Kanada: Nem publikált doktori értekezés. Pszichológiai Tanszék, Concordia Egyetem; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F és munkatársai. Cómo aprender egy szexualizáció. e-neurobiológia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG A női patkány kondicionált partner preferenciájának neurokémiai alapja: II. A flupentixol által okozott zavar. Viselkedési idegtudomány. 2008a; 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordánia GJ, Pfaus JG kondicionált partnerpreferencia női patkányokban hím törzs esetében. Fiziológia és viselkedés. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Olfactory kondicionált partnerpreferencia a női patkányban. Viselkedési idegtudomány. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Az ejakulációk közötti időzítés megváltoztatja az apasági sikert. Fiziológia és viselkedés. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Salamon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, et al. A női patkány kondicionált partner preferenciájának neurokémiai alapja: I. A naloxon megszakítása. Viselkedési idegtudomány. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Az oxitocin perifériás impulzusai növelik a partner preferenciáit a nőknél, de nem a férfi, préri köpenyeken. Hormonok és viselkedés. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF A glükokortikoidok szerepe a nukleáris accumbens héj dopamin és a morfinra adott kondicionált hely preferenciák kontrollálatlan stressz által kiváltott potenciáljában. Psychoneuroendocrinology. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS A stressz társadalmi preferenciákra gyakorolt ​​hatásai szexuálisan dimorfikusak a prérikus völgyekben. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 1996; 93 (21): 11980-11984. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, S mező, Naylor V. Az izolálás végleges hatással van a patkány viselkedésére, de nem az egérre, a gerbilre vagy a tengerimalacra. Fejlődési pszichobiológia. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM A szoptató szagokkal kapcsolatos gyermekkori tapasztalatok meghatározzák a felnőttek szexuális viselkedését a hím patkányokban. Tudomány. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG A naloxon infúziója a mediális preoptikai területre, a hipotalamusz ventromedialis magja és az ingerelt párosodási viselkedés által indukált blokk feltételezett hely preferenciája. Hormonok és viselkedés. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. A préri vole társadalmi szervezete, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal. 1993; 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dopamin D2 receptorok a nukleáris accumbensben fontosak a női prérikus völgyek társadalmi kötődéséhez (Microtus ochrogaster) Viselkedési idegtudomány. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klasszikus kondicionálás: a luteinizáló hormon és a tesztoszteron szekréció indukálása a szexuális aktivitás előrejelzése során. Tudomány. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - egy neuropeptid a kapcsolathoz: a viselkedési, receptor autoradiográfiai és összehasonlító vizsgálatokból származó bizonyítékok. Psychoneuroendocrinology. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Az Insel TR, a Shapiro LE oxitocin receptor eloszlása ​​a monogámos és poligámos vulkánok társadalmi szervezetét tükrözi. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 1992; 89 (13): 5981-5985. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ A kötődés neurobiológiája. Természetjelentések. Neuroscience. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing feltételek hozzájárulnak a híres patkányokhoz tartozó ismerős női feltételezett ejakulációs preferenciához. Fiziológia és viselkedés. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morfin fokozza a kondicionált ejakulációs preferencia kialakulását patkányokban; Neurotudományi találkozótervező; Neurotudományi Társaság; 2009. Online.
  39. Julich S. Stockholm szindróma és a gyermek szexuális visszaélése. Journal of Child Sex Abuse. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Anyák meghatározzák a szexuális preferenciákat. Természet. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous szagok és szexuálisan kondicionált semleges szagok aktiválják a hím patkányok különálló neurális útvonalát. Neuroscience. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG A férfiak patkányban a szaglatos kondicionált ejakulációs preferenciák kialakulása. I. A feltétel nélküli inger jellege. Fiziológia és viselkedés. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG A férfiak patkány (Rattus norvegicus) összehasonlító pszichológiai folyóiratban a szexuális magatartás kondicionálása. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Enhanced partner preferenciája egy egyedülálló fajban, az egyetlen gén expressziójának manipulálásával. Természet. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Vasopressin-függő neurális áramkörök, amelyek a monogamikus prériavolában a párkötés kialakulását képezik. Neuroscience. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M és mtsai. A nucleus accumbens dopamin közvetíti az amfetamin által kiváltott társadalmi kötés károsodását egy monogámos rágcsálófajban. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 2010; 107 (3): 1217-1222. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens az oxitocint és a dopamint kölcsönhatásba lép a páros kötés kialakulásának szabályozásában a női prérikus völgyekben. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, EC Klohnen EC Válogató párzás és házassági minőség az ifjú házasoknál: párközpontú megközelítés. Személyiség és szociális pszichológia folyóirat. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative párzás fenotípusos tulajdonságokra egy Zapotec közösségben Oaxacában, Mexikóban. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Az újszülött szaglás hatása a hím patkányok későbbi szexuális partnerkonferenciájára hatással van; 2006. Poszteres munkamenet, melyet a viselkedési neuroendokrinológia társaságának éves találkozóján tartottak, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stockholm szindróma: pszichiátriai diagnózis vagy városi mítosz? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, P. püspök és domináns szerepet játszanak a fiatalkorú patkányokban. Viselkedési idegtudomány. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG kontextus megváltoztatja a klitoros stimuláció képességét, hogy szexuálisan kondicionált partner preferenciát indukáljon a patkányban. Hormonok és viselkedés. 2011; 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Szexuális viselkedés, amelyet a nőstény szabályoz (paced), feltételes hely preferenciát vált ki. Viselkedési idegtudomány. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxone blokkolja a hely preferenciákat a paced párosodás után a patkányokban. Viselkedési idegtudomány. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Mit szeretnek a női patkányok a szexről? Párosodás. Viselkedési agykutatás. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA A fiatalkori játékkörülmények szexuális partnerpreferenciát mutatnak a felnőtt női patkányokban. Fiziológia és viselkedés. 2011; 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA csiklandozó fiatalkorú, de nem felnőtt női patkányok állapota Szexuális partner preferencia. 2012 beküldve: Élettan és magatartás. [PubMed]
  59. Pavlov I. Kondicionált reflexek. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-diszortábilis párosítási preferenciák, amelyeket a kereszt-segítés megfordít. Biológiai tudományok. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG és mtsai. A szexuális viselkedés fokozza a központi dopamin átvitelt a hím patkányokban. Agykutatás. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC A szexuális aktivitás növeli a dopaminátvitelt a női patkányok magjában és a striatumban. Agykutatás. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Kondicionálás és szexuális viselkedés: Felülvizsgálat. Hormonok és viselkedés. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. A nőstény patkányok szexuális felszólításának szelektív elősegítése egy melanocortin receptor agonista által. Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának eljárása. 2004; 101 (27): 10201-10204. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV stressz által kiváltott szenzibilizáció és glükokortikoidok. II. A kokain által kiváltott extracelluláris dopamin fokozott érzékenysége a stressz által kiváltott kortikoszteron szekréciótól függ. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. A baszkországi (Spanyolország) Journal of Biosocial Science párokból származó antropometriai és fiziológiai tulajdonságokra vonatkozó fenotípusos és társadalmi válogatás bizonyítása. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Dopaminnal és jutalommal formális formában. Idegsejt. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronális aktivitás a majom ventrális striatumában a jutalom elvárásaihoz. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF A pszichológiára összpontosító viselkedés kísérleti elemzése. Amerikai pszichológusok. 1953; 8: 69-78.
  70. Skinner BF Mi a viselkedés kísérleti elemzése? A viselkedés kísérleti elemzése. 1966; 9 (3): 213-218. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Az oxitocin hasznos lehet a másba vetett bizalom növelésében, és csökkentheti a Prader-Willi szindrómában szenvedő betegek zavaró viselkedését: egy randomizált, placebo-kontrollos vizsgálat 24-es betegeknél. Orphanet Journal of Rare Diseases. 2011; 6 (1): 47. [PMC ingyenes cikk] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J és munkatársai. Az azonos nemű együttélés a quinpirole hatásai miatt a férfiak, de a nőstény patkányok esetében feltételezett társadalmi-szexuális partner preferenciát vált ki. Farmakológia Biokémia és viselkedés. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM A férfias szexuális viselkedés szabályozása: agyi opioidok és dopamin bevonása. Agykutatás. Brain Research Reviews. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR A szexuális és társadalmi tapasztalat a viselkedés és a neurális aktiváció különböző mintáival társul a hím prérákban. Agykutatás. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamin D2 receptor-közvetített társas preferenciák szabályozása a női prérikus völgyekben (Microtus ochrogaster): A mechanizmus a párosításhoz? Viselkedési idegtudomány. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS A partneri preferenciák fejlesztése a női préri kölykökben (Microtus ochrogaster): A társadalmi és szexuális élmény szerepe. Hormonok és viselkedés. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR A központi vazopresszin szerepe a monogámos préri köpenyek páros kötésében. Természet. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Családi nyomatok határozzák meg a H-2 szelektív párosítási preferenciákat. Tudomány. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Fiatal LJ, Wang Z. A páros kötés neurobiológiája. Nature Neuroscience. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM és mtsai. A neuroendokrinológia gén-célzási módszerei: az oxitocin, az anyai viselkedés és a kapcsolat. Hormonok és viselkedés. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]