Brain Res. 2006 Դեկ 18; 1126 (1): 56-65: Epub 2006 Սեպ. 15:
Աղբյուր
Հոգեբանական գիտությունների ամբիոն, Purdue համալսարան, 703 երրորդ փողոց, West Lafayette, IN 47907, ԱՄՆ: [էլեկտրոնային փոստով պաշտպանված]
Վերացական
Կանանց սեռական վարքի նյարդաբուծությունը հիմնականում կենտրոնանում է նյարդային բջիջների վրա հորմոնային գործողությունների մեխանիզմների վրա եւ ինչպես են դրանք ազդում շարժիչի շարժիչի օրինակների վրա: Հավասար նշանակություն ունեցող, թեեւ քիչ ուսումնասիրված են սեռական վարքի հետ կապված որոշ հետեւանքներ, այդ թվում `սեռական փոխազդեցությունների հատկանիշները եւ ինչպես սեռական փորձը փոխում է վերարտադրության արդյունավետությունը: Այս վերանայումն ամփոփում է սեռական փորձի ազդեցությունը պարգեւատրման գործընթացների եւ կովկասյան կանանց Համստերների մեջ: ՆԱյս սեռական փոխազդեցությունների էվոլյուցիոն փոխհարաբերությունները ներառում են դոպամինային փոխանցման երկարատեւ բջջային փոփոխություններ եւ նեյրոնային պլաստիկության հետ կապված անցնող postsynaptic ազդանշանային ուղիները (օրինակ, դենդրիտային ողնաշարի ձեւավորում): Վերոհիշյալ ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ սեռական փորձը նպաստում է սեռական վարքի ամրապնդման հատկություններին, որն աճում է վերարտադրողական հաջողության բարձրացման արդյունքում, որը վերարտադրության արդյունավետության բարձրացման համընկնում է:
1: ներածություն
«Ինչու են կենդանիները միանում», պարզ հարց է, որը գտնվում է սեռական վարքի կանանց նյարդաբանության սրտում: Ոչ վարքային հարցերը պարզ պատասխան չեն ունենում, քանի որ կա երկուսն էլ մոտակա եւ հեռավոր պատճառներ եւ վարքի հետեւանքները, որոնք բարձրացնում են իրենց սեփական հարցերը եւ ունեն իրենց նյարդաբժշկական պատասխանները: Թերեւս այս հարցի ամենատարածված պատասխանն է «Հեղափոխություն անելը»: Սա կարող է պատասխան լինել վարքի բարդ հետեւանքների համատեքստում, բայց նույնիսկ այդպիսի պատասխանը, անկասկած, սխալ է [2]: Agmo [2] մեջբերում են շվեդներից ստացված տվյալների մասին, նշելով, որ միայն 0.1% (հավանաբար) հեթերոսեքսուալ կուտակած արտադրանքները արտադրում են երեխաներին: Նույնիսկ այնպիսի տեսակների մեջ, ինչպիսիք են առնետները, որոնցում ամուսնացածների մեծ տոկոսը կարող է հանգեցնել ժառանգության, նման հարաբերակցությունը չի նշանակում, որ հղիությունը Սպասվում է կախվածության հետեւանք:
Հարցերից մեկի հարցն այն է, թե ինչու է կենդանիների զուգընկերը սեռական վարքի սեքսուալ վարքագծի պարզ տեսակետը որպես «ռեֆլեկտիվ» արձագանք վերարտադրողական վերարտադրողական ֆիզիոլոգիայի հետ, որը վերարտադրում է վերարտադրողական իրավասու արական սեռից: Կանանց սեռական վարքի նյարդաբուծության նման հետազոտությունները հիմնված էին այն դիտարկմանը, որ ձվարանային հորմոնի ազդեցության հաջորդականությունը ձեւավորեց անհրաժեշտ ֆիզիոլոգիական վիճակը `սեռական հարաբերությամբ սեռական հարաբերություն ունեցող տղամարդկանց համար:70]: Ձիթապտղի համար մի քանի օրվա ընթացքում estradiol- ի ազդեցությունը հաջորդում է պրոեկտերոնի ավելի անցողիկ աճին, որը համակարգում է ovulation եւ սեռական զգայունությունը, բնականաբար,22]: Հետեւյալ տրամաբանությունն այն էր, որ էստրադիոլի եւ պրոեկտերոնի համար ընկալիչները պարունակող ուղեղի գոտիները հայտնաբերելու համար կենտրոնական կետեր կներկայացնեն նյարդային ուղիները, որոնք կարգավորում են սեռական սեռական վարքը [70]: Բացի այդ, այս ստերոիդ հորմոնի գործողությունները նյարդային բջիջների վրա կներկայացնեն հասկացությունը բջջային եւ մոլեկուլային մեխանիզմների մեջ, միջնորդելով իգական սեռական զգայունության արտահայտմանը [71]: Կասկած չկա, որ սեռական վարքի սեռական վարքագծի ուսումնասիրության այս ծրագրային մոտեցումը շատ հաջող է եղել, եւ այս նյարդաբուծության մանրամասները, որոնք կազմված են սխեմաների, նեյրոքիմիայի եւ գենի արտահայտությամբ, [օրինակ, 6,71]:
Այնուամենայնիվ, կա սեռական վարքի նրաբոբաբանություն կարգավորող մեկ այլ առարկա, որը վերաբերում է սեռական փոխազդեցությունների անմիջական եւ երկարաժամկետ հետեւանքներին, այսինքն `սեռական վարքի եւ համակարգի վրա հիմնված նյարդային պլաստիկության փորձարարական ազդեցությունների մոտիվացիայի վերահսկմանը: Այս նյարդաբանությունը վերանայվել է տղամարդկանց, հիմնականում արական առնետների [2]: Այս ներկայացման նպատակն է ուսումնասիրել կանանց նման պլաստիկ փոփոխությունները `կենտրոնանալով կանանց սիրահար համազգեստով մեր աշխատանքի վրա: Այս աշխատանքից ակնհայտ է, որ մինչդեռ սեռական վարքի դաժան հետեւանքները կարող են լինել վերարտադրման նկատմամբ, իսկ մոտակա հիմնավորումը հիմնված է մոտիվացիոն համակարգերի ակտիվացման վրա, ինչը, փաստորեն, վարում է վարքագիծը:
2. Կանանց սեռական վարքի ձեւերի վրա փորձի ազդեցությունը
Երկու տեսակներ, որոնք առաջարկում են գեղեցիկ հակադրություն, թե ինչպես է սոցիալական էկոլոգիան նպաստում սեռական վարքի ձեւերին, Նորվեգիայի առնետներն ու սիրիական բաղնիքները: Երկուսն էլ կենդանի են ապրում համակարգերում: Այդ տերեւների մեջ առնետները ունեն բարդ սոցիալական կառույցներ, որոնք բաղկացած են տղամարդկանց եւ կանանց բազմակի սերունդներից [3], մինչդեռ մեծահասակ hamsters (երկուսն էլ տղամարդիկ եւ կանայք) ապրում են առանձին առանձին անկյուններում [26].
Սատկածների սոցիալական համակարգը միանգամից մի քանի տղամարդկանց է տալիս, իսկ կանանց միաժամանակ զուգավորում են [51]: Չնայած այս ակնհայտ քաոսային սխեմանին, կին աթոռները կարող են վերահսկել առանձին տղամարդկանց հետ սեռական փոխազդեցության օրինակները, ներառյալ որոշելու, թե որ տղամարդը կնպաստի սեռի այս բազմակի զուգավորման գործընթացին [51]: Այսպիսով, իգական սեռը ակտիվ մասնակիցներ են, զուգավորում եւ ապահովում են արդյունավետ միջոցներ սեռական փոխազդեցությունների օրինակին, ներառյալ մարի ընտրությունը:
Սատկած կանանց սեռական վարքի հարցման բաղադրիչը ապահովում է այն պարզ ձեւը, որով կանայք կարող են տղամարդկանց հետ վարվել սեռական հարաբերություններ: Երբ տղամարդիկ առնետները մոտենում են պատահական կանանց, կինն արձագանքում է անսպասելի ոտքով շարժվող շարժիչի մոդելին, որտեղ նա կընկնի տեղում (այսինքն `փափուկ) կամ ինքն իրեն (այսինքն` ճոճանակի) հեռու է արական [20,49]: Այս խնդրանքները, որոնք զուգակցվում են արական սեռից, արգելում են արական սեռից հանելը, մինչեւ նա դադարում է եւ թույլ է տալիս վերարտադրել կոնտակտ [49]: Հետաքրքիր է, որ կանայք թույլ կտան, որ տղամարդիկ ավելի շուտ լեռան վրա տեղակայվեն առանց միջամտության, քան եթե կինն ստացել է միջամտություն [20,50]: Սեռական ողնաշարի կողմից արական սեռական վարքագծի այս կանոնակարգը կոչվում է «բարձրաձայնություն» եւ ունի հստակ հետեւանքներ պտղաբերության եւ պտղաբերության համար [20,21]. Առնետի առնետների մեջ հանդիպող վարքային վարքագիծը ենթադրվում է, որ դոպամինի ճառագայթների հսկողության ներքո լինեն [4,28,29,32,33,58,84]: Մակերեւույթի վրա, իգական սեռի կողմից բաշխված բարդ կառուցվածքը ենթադրում է այնպիսի վարք, որը կարող է փոփոխվել փորձով: Այնուամենայնիվ, սահմանափակ մատչելի տվյալները, այլ կերպ են առաջարկում [19] եւ գերակշռող եզրակացությունը [20] այն է, որ «… ռազբորկանությունը կանանց առնետում սեռական արձագանքման կայուն և բնածին բաղադրիչ է» (էջ 482):
Հաշվի առնելով նրանց առանձին գոյությունը, կանացի համբուրգերները ունեն շատ տարբեր զուգավորում ձեւ, որի համար տեղեկատվությունը ստացվել է լաբորատոր հետազոտություններից (օրինակ, 46), այլ ոչ թե բնական բնութագրերից: Աղջիկները (ինչպես նաեւ արական) hamsters insert սավառակներ հիմնական թունելի մեջ տատանվում մեջ burrow համակարգի [26]: Աղջիկների համբուրգը ակտիվորեն ներգրավում է տղամարդկանց աղեղը, բացելով այդ կեղտոտությունը եւ դանդաղ բույրը քաշելուց հետո, որը հանգեցնում է ծղոտի մուտքին `նրա վարքագծի ծայրահեղության սկիզբը կանխելու համար [46]: Անհասկանալի է, թե արդյոք կա կանացի խոզապուխտների տղամարդկանց ընտրություն, թե ինչպես են այդ կենդանիների ընտրությունը կատարվել վայրի բնության մեջ: Երբ տղամարդը սուզվել է աղվեսի մեջ, տղամարդն ու կինը միասին են բնակվում, մինչեւ կինը հասնի ամուր վիճակ եւ սկսում է հարստանալ [46]: Հետագայում զույգը զավթում է կնոջ աղվեսից [46].
Սեռական դիսերտացիայի անբավարարությունը հակասում է տղամարդկանց հետ ակտիվորեն փոխազդեցությանը սեռական հարաբերության ընթացքում սեռական վարքի ընթացքում: Իգական խոզապուխտները արագ ընդունում են lordosis- ի ուղեկցող կոշտ դիրքորոշումը, որը կարող է պահպանվել 95 րոպե տեստի 10%15]: Թեեւ կնոջը պահպանում է այդ դիրքորոշումը, տղամարդը լեռը եւ / կամ լեռը, ըստ էության, ինքնուրույն ճնշման ներքո ներթափանցում է: Այս դիտարկումներից կազմված թվացյալ ակնհայտ եզրակացությունն այն էր, որ կանայք համբուրգերներ, ի տարբերություն կանացի առնետների, չեն շոշափում տղամարդու սեռական հարաբերությունները:
Չնայած անգործության տեսանկյունից, կանայք համբուրգերներն իրականում բավականին ակտիվ մասնակիցներ են տղամարդկանց հետ շփվելիս [46]: Noble [62առաջին անգամ նշեցին, որ կանայք համբուրգերները ակտիվ պերինային շարժումներ են կատարում `ի պատասխան արական խոզապուխտից պերավագինային շոշափելի խթանմանը, իսկ կանանց շարժումը շարժվում է խթանման ուղղությամբ: Կինն իր վագինն է շարժում տղամարդկանց սերմերի շփման կետի ուղղությամբ `նպաստելու արգանդի ներթափանցման տեղադրմանը:62]: Իրականում, կանանց համբուրգերի համար հագեցած անզգայացու կիրառումը զգալիորեն նվազեցնում է արական հովանավորի հասունացմանը հասնելու ունակությունը [63].
Միասին հավաքված, կին առնետներն ու բշտիկները տարբերվում են այն ձեւով, որով նրանք փնտրում են կարգավորելու կուտակումը: Կանանց աթոռների եւ խոզապուխտների տարբերությունը կայանում է այդ կենդանիների կարողությունը կարգավորելու արական սեռի կողմից: Իգական աթոռները կարող են որոշել, թե արդյոք արական սեռական կողմն է: Իգական խոզապուխտները չեն վերահսկում արական սեռի հաճախականությունների հաճախությունը, սակայն կարող են ազդել, թե արդյոք տղամարդը հաջողությամբ ինտրոմիտ է որոշակի մոնտաժի փորձի վրա: Որպես այդպիսին, կարելի է հեշտությամբ դիտել առնետների բարձրանալը, մինչդեռ շատ դժվար է չափել սեռական խմիչքի ժամանակ կանանց համով բեռների շարժումները: Որպես լուծում, մենք անուղղակի մոտեցում ենք ունեցել տղամարդու միջամտության կարգավորմամբ կնոջ դահստերի դերը չափելու համար: Մենք հիմնավորեցինք, որ եթե տղամարդկանց համբուրգերի թիվը որոշվում է տղամարդկանց կողմից, սակայն ինտիմ միջավայրում գագաթնակետը սահմանափակվում է կնոջ վարքագծով, ապա ինտրոմացիայի տոկոսը (գրականության մեջ կոչված «հարվածի չափը»), ըստ էության, մի միջոց, որը կախված է կանանց վարքից:
Այս առաջարկությունը փորձելու համար մենք ուսումնասիրեցինք սեռական միամիտ կամ կանանց, որոնք նախկինում ստացան 6 շաբաթաթերթ, 10 րոպե սեռական հարաբերություններ տղամարդկանց հետ [8]: Այնուհետեւ մենք թույլ ենք տալիս, որ յուրաքանչյուր կին առնետի սեռական միամիտ արուների հետ միասին արձանագրել է քերող վարքագիծը: Սեռական հարաբերություն ունեցող կանանց հետ զուգված հարազատ տղամարդիկ ավելի մեծ հարված հասցրեցին (ներգրավվածությամբ մոնտաժների ավելի մեծ տոկոս), քան միամիտ տղամարդիկ փորձարկված էին միամիտ կանանցով (Նկ. 1): Հետագայում, նույն ցուցանիշը հարվածի մակարդակի վրա նկատվել է, արդյոք կանայք փորձարկվել են 1 կամ 6 շաբաթ անց իրենց սեռական փորձի վերջին փորձից հետո `առաջարկելով կայուն սովորել պատասխան:
Լրացուցիչ փորձը դոպամինն է, որը սեռական փորձառության ազդեցության տակ է արական սեռական վարքագծի վրա [8]: The dopamine neurotoxin- ը, 6-hydroxydopamine- ը, ներարկվել է բազալային նախաբջիջի մեջ, ներառյալ սեռական փորձը ստանալու համար, կանանց համբույրի միջուկի երանգները: Այս կանանց հետ փորձարկված հարազատ տղամարդիկ չեն ցուցաբերել փորձված կանանց հետ զուգավորումին բնորոշ հարվածային հարվածի մակարդակըՆկար 2): Դոպամինի նյարդոտոքսինի ազդեցությունը սեռական փոխազդեցության վրա հատուկ էր սեռական փորձառության հետ կապված հարվածային տեմպի ավելացմանը, քանի որ այդ lesions- ը ոչ մի արդյունք չի տվել անփորձ արական սեռի զույգերի վարքագծի վրա:
3. Սեռական փորձը տատանումների հետեւանքներն է
Արական տղամարդկանց հետ կրկնվող սեռական փոխազդեցությունը նաեւ առաջացնում է երկարատեւ վարքային հետեւանքներ կնոջ համար վարձատրության համատեքստում: Պայմանավորված տեղադրության նախապատվություն [14] օգտակար մոտեցում է սեռական վարքի ամրապնդող բաղադրիչները բացահայտելու համար: Այս պարադիգմում տղամարդկանց հետ կրկնվող սեռական հարաբերությունները կապված են բազմակուսակցական պալատի մեկ խցիկի հետ: Համապատասխան դեպքերում կնոջը տեղադրված է միայն նման, բայց առանձնահատուկ խցիկում: Նախքան եւ հաջորդում են այս հանգստյան դատավարությունները, կինն առաջարկել է ուսումնասիրել ապարատը (տղամարդկանց բացակայության դեպքում), որոշելու համար, որ կինը ծախսում է կուտակումների հետ կապված խցում: Տղամարդու հետ գործածումը գործառնականորեն ամրագրվում է որպես ուժեղացում, եթե կինն ավելի շատ ժամանակ է ծախսում խցիկում, կապված սեռական վարքագծի փորձություններից հետո, նախքան կոնդենսացիան:
Այս ուսումնասիրությունների հստակ (չնայած թերեւս աննկատելի) արդյունքը կանանց աթոռներում [օրինակ `65,69] եւ բշտիկները [56որ սեռական փոխհարաբերությունները ամրապնդում են. Այս պայմանների առաջացման խթանման պահանջները ոչ թե ակնհայտ էին: Ոչ ատրճանակների, ոչ համբարների համար լանդոիզմի պարզ դրսեւորումը զուգավորում թեստերի ժամանակ բավարար է պայմանավորված տեղը նախապատվության համար: Ինչպես նշվեց, կանանց առնետները նախընտրելի սեռական շփումներ ունեն մոնտաժող տղամարդու հետ, որն ունի նեյրոէդոկրինային հետեւանքներ, կապված պրոբեզացիայի եւ պտղաբերության հետ: Կանանց սատկները թույլ են տալիս իրենց նախընտրած ժամանակահատվածում տեմպերով գնալ պայմանավորված տեղ նախապատվության ձեռքբերման համար, քանի որ սեռական փոխազդեցությունները, որոնց մեջ կանայք չեն քայլում, չեն հանգստացնում [25,27,34,67,68]: Այստեղ տեղական օրինակը կարեւոր է, չնայած որ պարտադիր չէ, որ հեծանիվների վերահսկումը, իբրեւ կանանց նախընտրած միջակայքում արական սեռը հանելու եւ ներդնելու միջոցով կարգավորելու համար, կհանգեցնի նաեւ նախապատվություն տալով [34].
Իգական խոզապուխտները չունեն ժամանակավոր պահանջ,42], թեեւ նրանք նույնպես ցուցադրում են պայմանավորված տեղ նախապատվություն զուգավորման համար [56]: Մեկը, որտեղ տղամարդկանց համար նախնական պայմանավորվածության համար սեռական շփումների կարեւորությունը փորձարկվել էր կանանց համազգեստով, համեմատելի էր սեռական փոխազդեցության հետ նորմալ սեռական փոխազդեցությունների արդյունավետությունը, որով արգանդի ներթափանցման միջամտությունը կանխվել է,39]: Այստեղ տեղադրման նախասահմանման պայմանը ակնհայտ էր անկախ այն բանի, թե արդյոք կինն ստացել է հեշտոցային խթանություն սեռական վարքի պայմանների փորձարկման ընթացքում: Այս փորձնական արդյունքը կարծես խախտում է այն դիտարկումը, որ նմանատիպ հեշտոցային խանգարումը խանգարում է տղամարդկանց դոպամինի բարձրացում արական սեռական հարաբերություններում [40]: Այնուամենայնիվ, կանայք սեռական միամիտ են այդ միկրոալիզի հետազոտության մեջ: Ակնհայտ է, որ սեռական փորձառության ժամանակ հաշվարկված զգայական հատկությունների բազմազանությունը, օրինակ, տեղային նախապատվության պարադիգմը [39], ընդլայնում է սեռական պարգեւին նպաստող զգայական խթանները սեռական միամիտ կանանց նկատմամբ հեշտոցային խթանման սահմանափակ դեր [40].
Նյարդային հաղորդիչ համակարգերի հետաքննությունը քիչ է եղել, միջնորդելով տեղանքի նախասահմանման պայմանները սեռական փոխազդեցության մեջ: Մեկ ուսումնասիրության մեջ, հակաբորբոքային օփիոիդային նյարդոտման շնորհիվ, իգական սեռի հետ նալոքսոնով բուժելը, նախքան սեռական փոխազդեցությունը վերացրեց տեղ նախասահմանյան պայմաններ [68]. Հակառակ դեպքում, մի քանի ուսումնասիրություններ, որոնք օգտագործում են դոպամինային ընկալիչ հակաթույնները, խառը արդյունքներ են առաջացրել: Prepare կանանց Համստերներ հետ dopamine D2 ընկալիչ հակաթույններ [57] կանխարգելեց սեռական փոխհարաբերությունների պայմանավորված վայրի նախապատվության ձեռքբերումը (Նկ. 3): Նմանապես, առնետների նման ուսումնասիրությունը ոչ մի արդյունք չի տվել [30].
4. Neurotransmitter եւ բջջային պլաստիկությունը, սեռական փորձառության արդյունքում, կանանց համար
Դոպամինային ազդանշանների մեխանիզմների մեջ կան հարուստ ավանդույթներ, քանի որ նրանք վերաբերում են մոտիվացված վարքագծի եւ թմրամիջոցների չարաշահման բաղադրիչներին (օրինակ, 60): Այդ գրականությունից ստացվող վարկը մենք ուսումնասիրեցինք, որ սեռական փորձը կարող է ազդել մազոլիմիկ ուղու վրա դոպամինային նյարդոտայնացման վրա, եւ այդ համակարգում պլաստիկությունը հիմք հանդիսացավ սեռական փորձի վարքային հետեւանքների համար, օրինակ `վերարտադրության արդյունավետության եւ պարգեւի փոփոխություններ: Mesolimbic dopamine համակարգում առկա են կանանց սեռական փոխազդեցության ժամանակ ակտիվացման եւ ապագա կառուցվածքային եւ նեյրոքիմիական պլաստիկության վրա երկարաժամկետ ազդեցություն: Սկզբնական մանրադիտակային փորձարկումները ցույց են տվել, որ կանանց դիֆերենցիալ դոպամինային մակարդակները զույգերի ընթացքում բարձրացել են [55,58]: Կանանց ռոտերի համար դոպամինի թողարկումը հատկապես զգայուն էր տղամարդկանց հետ շփվող փոխազդեցությունների վրա [4,33,58], եւ (առնվազն սեռական միամիտ) կանանց Համստերներ, դոպամինային բարձրությունները կախված են զուգավորման ընթացքում ստացված ունագային խթանմանը [40]: Եսեւ հետեւողական փորձարկում ենք անցկացրել մի փոքր այլ մոտեցում, այս անգամ չափման արտազատիչ դոպամին միջուկում accumbens ընթացքում սեռական միամիտ կանանց hamsters կամ կանանց, որոնք սեռական փորձառություն առաջ microdialysis թեստ [38]. Սեքսուալ փորձը արտացոլում է արտազատված դոպամինային աճը, որը սեռական միամիտ սեռի ներկայացուցիչների շրջանում դոպամինային մակարդակների համեմատությամբ պահպանվել է տղամարդկանց հետ սեռական հարաբերության ընթացքում (Նկար 4). Հավանաբար, սեռական ճանապարհով փորձված կանանց դոպամինային արձագանքը արտացոլում է հարստացված խանգարումների հարստացված զանգվածը, որի արդյունքում ստացվում է, որ կին խոզապուխտները դառնում են զգայուն:
Դոպամինային արձակման բարձրացումը փորձառու կանացի համբշտների մեջ հիշեցնում է անասունների կրկնակի բացահայտման հետեւանքների չարաշահման թմրամիջոցների [75]: Այս գրականության մեջ դոպամինի բարձրացված մակարդակը, ի պատասխան ֆիքսված դոզայի դեղին, կոչվում է «sensitization» [75]: Դեղերի զգայունությունը ուղեկցվում է բջջային արձագանքների բազմազանությամբ, որոնք կարծում են, որ սինապտիկ արդյունավետությունը եւ տեղեկատվական հոսքը մզոլիմիկ ճանապարհով [74].
One մուտքի կետը այն մեխանիզմը, որի միջոցով վարքի փորձը կարող է փոխել նեյրոնային պլաստիկությունը սինապսակների մակարդակում: Այս խնդրի անուղղակի մոտեցումը կատարվել է ստերիլալային (ներառյալ միջուկի մեղվաբուծական) նեյրոնների դենդրիտիկական փոփոխությունների չափման միջոցով `դեղերի կառավարման կամ հետեւողական վարքագծի հետեւում: Տարբեր դեղագործական պրոֆիլներով տարբեր չարաշահող նյութերի կրկնակի կառավարումը կբարձրացնի դենդրիտիկ երկարությունը եւ / կամ ողնաշարի խտությունը միջին տգեղ նեյրոնների տերմինալի dendritic ճյուղերում [13,23,44,45,64,76,77,78]. Դենտրիտների վրա համեմատելի ազդեցություն գործող վարքային փորձի համար շատ ավելի քիչ օրինակներ կան, թեեւ աղի ախորժակի ներդաշնակությունը [79], տղամարդու սեռական վարք [24] եւ կանանց սեռական վարք [59] կփոխի դենդրիտիկական մորֆոլոգիան միջուկային հեծանիվների միջնադարյան նեյրոնների մեջ:
Սեռական փորձը կանանց համբուրգերում դենդրիկ ողնաշարի խտության վրա դիֆերենցիալ ազդեցություն ունեցավ [59] կախված հետազոտվող տարածաշրջանից (Նկ. 5): Այս փորձարկումում կանանց Համստերներին տրվել է 6 շաբաթ սեռական փորձի մեր հիմնական պարադիգմը կամ սեռական միամիտ է մնացել [38]: 7- ումth շաբաթվա ընթացքում բոլոր կանայք տրվել են estradiol եւ progesterone պրոտեինգային ռեժիմ եւ զոհաբերել մոտ 4 ժամ առաջ progesterone ներարկման: Հանգերները մշակվել են Գոլգիի գույնի եւ 240 μմ շերտերի վերլուծության համար: Spines- ն հաշվարկվել էր բյուրեղային նեյրոնների տերմինալի դենդրիտիկական ճյուղերից, միջանկյալ ճնշման կորի մեջ, միջուկի ակամեմների միջին խոռոչի նեյրոնները (շեղբայր եւ միջուկային զուգված) կամ միջին խոռոչային նեյրոններ: Միջուկային հեծանիվների միջին ցողունային նեյրոնների շրջանում դենդրիտիկ ողնաշարի խտությունը (նորմալացված 10 μմ դենդրիտիկ երկարությամբ) ավելի բարձր էր սեռական փորձառությամբ, քան սեռական միամիտ, կանանց: Կոնվերսը հայտնաբերվել է prefrontal cortex- ի շերտային V նեյրոնների կեղտոտ dendrites- ում: Արգանդի խոռոչի միջին խոռոչային նեյրոնների մեջ չկան խմբային տարբերություններ: Մենք այս տարբերությունները մեկնաբանում ենք ողնաշարի խտության մեջ `որպես դոպամիներգիկ արձագանքող նեյրոնների վրա հուզական նյարդոտեկոմայի արտապատկերումը [37].
Եթե մենք ընդունում ենք պլաստիկությունը դենդրիտիկ հոդերում, որպես սեռական փորձի բջջային բջջային նշան, կարող ենք ենթադրել, որ բջջային իրադարձությունների կասկադը, որոնք առաջացնում են կրկնվող սեռական փոխազդեցություններ: Այլ կերպ ասած, ուշադրության կենտրոնում պետք է լինեն պատասխանների դասերից երկուսի վրա `օգտագործելով չարաշահման թմրանյութերի բուժումը [36], այսինքն սեռական վարքագծի նկատմամբ չափազանցված պատասխան եւ բջջային արձագանքների փոփոխություն սեռական վարքի բացակայության դեպքում: Առաջարկվող ազդանշանային իրադարձությունները պատկերված են Նկ. 6. Այս առաջարկը ոչ վեպն է, ոչ արմատական, ինչպես դենդրիտիկական պլաստիկությունը, որը բխում է սթրերային հորմոնների բազմազանությունից [54], թմրամիջոցների չարաշահման [61], կամ երկարաժամկետ պոտենցիալ [1] բոլորը ներառում են նկարազարդ իրադարձությունները: Դա այն է, որ այդ ուղիները այնքան լավ են ներկայացված տարբեր նյարդային պլաստիկության օրինակներ, որ կարծես հավանական է, որ քանի որ բացերը լրացվում են նույնը կլինի ճշգրիտ սեռական վարքագծի հետեւանքները միջուկի մեղվաբուծության վրա:
Բացահայտման մոտեցումը, օգտագործելով գեների միկրոավտոբուսները [7փորձարարական մոտեցումների հետ միասին սկսել են ստուգել սեռական փորձից ստացված այս ուղիների մի քանի կետերում փոփոխված ակտիվություն կամ սպիտակուցային արտահայտություն: Transcription գործոնները ներկայացնում են մի շարք մոլեկուլային իրադարձություններ, որոնք կարող են ազդել դենդրիտիկ կառուցվածքի վրա, որոնք հանգեցնում են երկարատեւ պլաստիկության [5,17,52]: Թե c-Fos- ը, եւ թե FosB- ի գունավորումը հետազոտվել են ի պատասխան սեռական դիսերտացիաների եւ սեռական փորձի: Արական սեռական հարաբերություններ ունեցող տղամարդկանցից հետո, c-Fos- ի գունավորումը բարձրացրեց միջուկի հեծանիվների հիմքում, պատասխանը, որը մեծացել էր սեռական փորձառու կանանց մեջ (Նկ. 7) [9]: FosB- ի գունավորումը չի բացահայտվում սեռական փոխազդեցության ազդեցության տակ, չնայած որ սեռական դաստիարակչական սեռական դաստիարակների միջուկի մեղվաբուծական ֆունկցիաներում բարձրորակության մակարդակը ավելի բարձր էր, քան միամիտ կանանցՆկ. 8): Ոչ c-Fos- ը կամ FosB- ն չեն ազդում սեռական վարքի կամ սեռական փորձի վրա, ինչպես նաեւ այդ սեռերի միջուկի երիզների կամ դորալ ստերիմատների շելերի վրա: Մեր փորձարկումներում c-Fos- ի եւ FosB- ի փոփոխությունները զուգահեռ են կատարվում ինչպես տարածաշրջանային, այնպես էլ որպես փորձառության ֆունկցիա, սակայն այս սպիտակուցների այլ հետազոտությունների փոփոխությունները միշտ չէ, որ չեն համապատասխանումy [օրինակ, 12]:
Fos սպիտակուցները կարող են ակտիվացնել մի քանի ազդանշանային ուղիներով, ներառյալ MAP kinase [18]: ERK- ն այս ուղով անցումային կինազես է, եւ մենք ուսումնասիրեցինք ERK- ի կարգը սեռական վարքից հետո (Նկ. 9): Արեւմտյան բլոտներում ERK 2- ի ընդհանուր մակարդակը չի ազդել սեռական վարքի կամ սեռական փորձի վրա: Ընդհակառակը, PERK 2- ը բարձրացվել է սեռական վարքի հետեւանքով առաջացած ճարպիկ հոդի մեջ, սակայն միայն սեռական փորձ ունեցող կանանց մոտ:
MAP kinase- ի ուղու մուտք գործելը կարող է գալ մի քանի աղբյուրներից, այդ թվում `գլյուտամատային ընդունիչի ակտիվացում [1], G- սպիտակուցի զուգորդված ընկալիչների (օրինակ, դոպամինային ընկալիչների) [83], inositol triphosphate pathways [66], եւ աճի գործոնի ընկալիչների միջոցով [16]: Այս ուղիների վրա սեռական փորձի ազդեցությունը ենթարկվել է միկրոավտոբուսային վերլուծությունների միջոցով [7], բայց անմիջապես չեն ուսումնասիրվել: Մի մեխանիզմ, որը, ըստ էության, կարգավորվում է սեռական փորձառությամբ, դոպամինային ընկալիչի միացումն է ադենիլատ ցիկլազին [10]: Հոմոգենացուները միջուկի մեղվաբուծի կողմից ստացվել են սեռական փորձառու կամ անփորձ կանանց Համստերներից: Այս homogenates- ները խթանեցին դոպամինի եւ cAMP- ի կուտակումը `չափված (Նկ. 10): Դոպամինը խթանեց կամպի կուտակումը բոլոր բուժման խմբերում `սեռական փորձառու կանանցից ավելի հոմոգենացնող խթանմամբ: Տdopamine- ի պարունակությունը որոշվում է D1 ընդունիչի միջնորդությամբ. Չնայած սեռական փորձից հետո սեռական փորձի մեկ բաղադրիչը սինթետիկ է (այսինքն սեռական փոխազդեցության ընթացքում աճել է դոպամինային արտաքինը), այնքան պարզ է, որ կան postsynaptic փոփոխություններ, որոնք պարզապես չեն արտացոլում սինապտոպիական դոպամինի մակարդակի բարձրացումը:
5. Ամփոփում եւ եզրակացություն
Mesolimbic dopamine ֆունկցիայի մեկ վարկածն այն է, որ այս ուղին զգայուն է բնական պայմանավորված վարքագծի հետ կապված պայմանավորված հատկությունների նկատմամբ, որն օպտիմալացնում է այդ վարքագծի ֆունկցիոնալ հետեւանքները [80]. Այս շրջանակից մենք կարող ենք հասկանալ վարքի ձեւի մեջ, որի ընթացքում կծկման ընթացքում ստացված բեղմնավորման խթանումը խթանում է դոպամինային նյարդոտայնացումը: Չնայած նախապես այդ արձագանքը անվերապահորեն [55], փորձառու կանայք սովորում են արտադրել նուրբ պերինային շարժումներ, որոնք մեծացնում են մոնտաժող արականից հեշտոցային խթանման հավանականությունը [8]. Իր հերթին, կա ավելի մեծ դոպամինային ակտիվացում, որն առաջացնում է վարքագծային արձագանքի պահպանումը: Քանի որ մագլցող արգանդի միջամտությամբ հեշտոցային խթանման ընդունումը անհրաժեշտ է արգանդի երեսպատման պետական ուղեկցող պարարտացման (եւ, հետեւաբար, հաջող հղիության) ներդիրի համար [42], այս վարքագծային կարգը կունենա վերարտադրողական հաջողության տանող վերարտադրության արդյունավետության բարձրացման անուղղակի ազդեցություն: «Ինչու կանանց կողակիցը» հարցի պատասխանը ստանալու խթան է, որն առաջացնում է պոտենցիալ հետեւանքներ նախաբազային դոպամինի գործունեության տեսքով: Սեռական վարքի այս «հաճելի» բաղադրիչներն ունեն անսպասելի (կանանց տեսանկյունից), թեեւ հաջողված հղիության եւ ծնունդների ծայրահեղ ադապտացիայի հետեւանքները:
Acknowledgments
Մենք կցանկանայիք շնորհակալություն հայտնել մի շարք մարդկանց, ովքեր կարեւոր դեր են կատարում այս հետազոտության մեջ, ներառյալ դոկտոր Քեթրին Բրեդլիին, Ալմա Հաասին, Մարգարետ Յոպպային, դոկտոր Ջես Կոհլերտին, Ռիչարդ Ռոուին եւ դոկտոր Վալ Ուոթսին: Հատուկ շնորհակալություն Պոլ Մերմելշտեյնի համար `նրա խորհրդատվության եւ մեր աշխատանքի հանդեպ կայուն հետաքրքրության համար: Այս վերանայումը հիմնված է Steroid Hormones- ի եւ Brain Function- ի, Breckenridge, Co.- ի 2006 սեմինարի ժամանակ տրված զրույցի վրա: Մենք շնորհակալ ենք Ազգային գիտական հիմնադրամին (IBN-9412543 եւ IBN-9723876) եւ Առողջության ազգային ինստիտուտների (DA13680) իրենց այս հետազոտության աջակցությունը:
Սայլակ
;