Սեռական անհամապատասխանության պայմաններում պայմանավորված սեռական խանգարումներ (2011)

Horm Behav. Հեղինակային ձեռագիր; հասանելի PMC May 1, 2012:

Վերջնական խմբագրված ձեւով տպագրված `

Այս հոդվածի հրատարակչի վերջնական խմբագրված տարբերակը հասանելի է Horm Behav

Տեսեք նաեւ այլ հոդվածներ PMC- ում մեջբերում հրապարակված հոդվածը:

Go to:

Վերացական

Սեռական արատների պայմանավորումը ցույց է տրվել մի քանի տեսակի ձկներից մարդկանց, բայց ոչ ցուցադրվում է ոչ անապահով պրիմատներում: Հակասություն կա, թե ոչ անապահով պրիմատները սեռական վարք դրսեւորող ֆերոմոններ են արտադրում: Թեեւ ընդհանուր մրմոսետները կատվում են ձվարանների ցիկլի եւ հղիության ընթացքում, տղամարդիկ ցուցաբերում են արցունքի վարքային նշաններ, ցույց են տալիս նախորդ հիպոթալամուսի եւ միջին նախաբեղմային տարածքի նյարդային ակտիվացումը եւ սեռական օրգանիզմից առաջացող վավերական կանանց համարձակության նշաններից հետո թթվասերիզների բարձրացում ֆերոմոն: Տղամարդիկ նույնպես աճել են ուռուցքները մինչեւ իրենց կողակցի ձվաբջիջը: Այնուամենայնիվ, տղամարդկանց օվուլացնող հոտերով ներկայացված տղամարդիկ ցույց են տալիս շարժիչ ուժի, հիշողության եւ որոշումների կայացման հետ կապված այլ ուղեղների ակտիվացման ակտիվություն: Այս ուսումնասիրության մեջ մենք ցույց ենք տալիս, որ տղամարդկանց մարմոսեթները կարող են պայմանավորված լինել վեպի, կամայական հոտի (կիտրոնի), erections դիտարկմամբ եւ ավելի մեծ քանակությամբ հետազոտություն անցկացնել այն վայրում, որտեղ նրանք նախկինում փորձառու կին էին եւ ավելացրել են քրտնաջան աշխատանքը `առանց կին նվերի: Այս պայմանավորված պատասխանը ցուցադրվել է մինչեւ մեկ շաբաթվա ընթացքում կոնդիցիոներների փորձարկումների ավարտից հետո, որը պայմանավորված է այլ պայմանների ուսումնասիրությամբ: Այս արդյունքներն ակնհայտորեն ցույց են տալիս, որ կանանց օվուլյատորների հոտերը ֆերոմոնները չեն, խիստ խոսում են, եւ որ մրմոսետ տղամարդիկ կարող են սովորել կանանց հոտերի կոնկրետ բնութագրերը, ապահովելով ամուսնու նույնականացման հնարավոր հիմքը:

Keywords: Սեռական պայմաններ, սեռական արցունքներ, ֆերոմոններ, ընդհանուր մարմոսեթներ, զույգ խառնուրդներ

ներածություն

Սեռական պայմանների ուսումնասիրության հանրաճանաչությունը, թե ինչու էվոլյուցիոն գործընթացները պետք է թույլ տան օրգանիզմներին արձագանքել սեռական արատների անբնական պատվերներին: Այնուամենայնիվ, մի քանի ուսումնասիրություն ցույց տվեց, որ սեռական պայմանները փաստացի մեծացնում են վերարտադրողական հաջողությունը եւ ֆիթնեսը: Ձկների մեջ, կապույտ գուրամիս (Trichogaster trichopterus), Հոլլիսը եւ գործընկերները (Hollis et al, 1989, 1997) պարզել է, որ Պավլովյանը պայմանավորված էր ազդարարելով նախօրոք զրուցելուց, որը խանգարում էր տարածքային ագրեսիայի կանխմանը եւ ավելի հաճախակի հանդիպումներին եւ հարձակումների վարքագծին: Արդյունքում, պայմանավորված տղամարդիկ ավելի շուտ ծնված տղամարդկանց հետ, ավելի հաճախակի սեռական հարաբերություններ են պահպանում եւ ավելի շատ երիտասարդներ են ապրում, քան տղամարդիկ, որոնք չունեին զույգը: Դոմեն et al: (1998) ցույց տվեց, որ տղամարդու բրոնզը պայմանավորված է կանանց ակնկալելուց հետո, նարնջագույն գունավոր փետուրների ներկայացումից հետո ավելի մեծ քանակությամբ սերմնահեղուկներ եւ ավելի մեծ քանակությամբ սերմնահեղուկներ են արտադրվում, քան սինդրոմը, ինչպես նաեւ առաջարկում է սեռական պայմանների հարմարվողական առավելություն:

Պայմանավորված սեռական արցունքը կամ պայմանավորված սեռական արգելքը նույնպես զգալի հետազոտական ​​հետաքրքրություն է ունեցել հնարավոր թերապեւտիկ պատճառների համար `սեռական արցունքների ավելացման կամ նվազման կամ մոդելներ տրամադրելու համար, թե ինչպես կարող են սեռական պատասխանները վերաբաշխվել այլ նպատակների համար: Հիմնական աշխատանքների մեծ մասը իրականացվել է անմարդկային կենդանիների հետ: Օրինակ, Crowley et al: (1973) օգտագործեց հնչերանգ մեղմ էլեկտրական ցնցում `սեռական անհասկանալի արական առնետների խթանումը խթանելու համար, որպեսզի նրանք սեռական վարք հաղորդեն միայն տոնային խթանմանը: Զամբլ եւ գործընկերներ (1985, 1986) տեղադրեց տղամարդիկ առնետները տարբերակիչ բամբակներում, ընկալունակ կանանց հարեւանությամբ եւ հայտնաբերեցին, որ սնուցումը նվազում է: Նրանք նաեւ ցույց տվեցին, որ անհրաժեշտ են 6-9 կոնդիցիոներներ, եւ այդ առնետները նույնպես պայմանավորված էին ֆոնային խթանիչներով: Կիպին et al: (1998) զուգորդված ենթադրաբար չեզոք նուշի հոտը (բայց տես ներքեւում), սեռական ընդունելի կանացի առնետների հասանելիությամբ եւ հայտնաբերեց, որ այդ կանանց համար պայմանավորված հոտով սովորած էակարկիչ նախապատվություն: Դոմեն et al: (1988) գտնում է, որ ճապոներեն կեղեւ (Coturnix japonica) ցույց տվեց ինչպես պայմանավորված մոտեցման վարքագիծը, այնպես էլ պայմանավորված վարքագծի վարքը նարնջի փետուրներով զարդարված մի կնոջ գլուխը եւ պարանոցին: Ջոնսթոնը et al: (1978) զույգ համասեռամոլությունը առաջացնում է լիթիումի քլորիդ `արական խոզապուխտներում կանանց հեշտոցային սեկրեցների ազդեցությամբMesocricetus auratus) եւ հայտնաբերել է ավելի մեծ գաղտնիություն, սինթեզել սիգարետները եւ սեռական բռնությունից հետո դաստիարակել մի կին: Կանանց համբուրգերների ուսումնասիրության մեջ Meisel եւ Joppa (1994) գտել պայմանավորված տեղ նախապատվության համար այն խցիկում, որտեղ նրանք զբաղվել են սեռական գործունեությամբ տղամարդու հետ: McDonnell et al: (1985) զարգացրեց ողնաշարի մեջ սեռական դիսֆունկցիայի մոդելը (Հավասար կաբելուս) օգտագործելով մոնտաժային-կոնտինգենտային հրատապ դասընթացներ եւ կարող են այդ ազդեցությունները վերադարձնել Դիազեպամին: Սրանք սեռավարակների հետազոտման տեսակների նկարագրություններ են, սեռական վարքագծի դյուրացման կամ կանխարգելման համար, անմարդկային կենդանիների հետ: Հետագա վերանայման համար Pfaus- ը et al. (2001 (2004) եւ Akins (2004).

Նմանատիպ ուսումնասիրություններ արվել են մարդկանց հետ, այստեղ վերանայված մի քանի օրինակներ: Letourneau եւ O'Donohue (1997) չկարողացավ գտնել կանանց պայմանավորված սեռական արատների մասին ապացույցներ, երբ սատկածային լույսը զուգակցվել էր էրոտիկ տեսագրությունների հետ: Lalumière եւ Quinsey (1998) սովորել տղամարդկանց, օգտագործելով սեքսուալ կանացի կանանց նկարներ, որոնք զուգորդված են սեռական հարաբերությունների էոտիկ տեսագրությամբ եւ հայտնաբերել համեստ, 10%, սեռական արցունքի բարձրացում, թիրախային խթանման համար `միայն կոնֆլիկտից հետո ներկայացված: Hoffmann et al: (2004) ներկայացրեց տղամարդկանց եւ կանանց, որոնք պատկերված էին հակառակ սեռի որովայնի պատկերների դեմ, ինչպես նաեւ ստորերկրյա եւ supraliminal exposure ժամանակների օգտագործմամբ: Երկու սեռը ավելի մեծ սեռական արցունքներ են ցուցաբերել որովայնի ենթիմինալ պատկերների նկատմամբ, քան զենքերը, սակայն տարօրինակ կերպով կանայք ցույց են տալիս, որ ավելի մեծ պայմանավորվածություն է առաջացնում ատրճանակների գերբնական ցուցադրություն, այլ ոչ թե որովայնի նկարներ: Երկուսն էլ et al: (2004) չափել սեռական եւ սեքսուալ արձագանքները չեզոք եւ սեռական ֆիլմերի նկատմամբ եւ խնդրեցին մասնակիցներին հետեւել սեռական ցանկություններին, երեւակայություններին եւ իրական սեռական գործողություններին հաջորդող օրվա ընթացքում: Տղամարդիկ եւ կանայք ցուցադրեցին սեռական արցունքներ եւ սեռական ֆիլմի դիտումից հետո ներկայացրեցին սեռական եւ սեքսուալ սուբյեկտիվ զգացմունքները, եւ այդ մասնակիցները նույնպես ուսումնասիրության հաջորդ օրը սեռական մտքերի, երեւակայության եւ գործունեության ավելի բարձր դրույքներ էին ունեցել: Ինչ վերաբերում է մարդկանց վրա կատարված այս ուսումնասիրություններին, ապա չեզոք խթանների եւ ամորտիզացվող խթանիչների լայն կիրառման ուժեղ պայմանները չկարողացան գտնել ինչպես պայմանավորված եւ անվերապահորեն խթանների: Այս ուսումնասիրությունները տարբերվում են հատկապես անասուն ֆիզիկական միջավայրի, կամայական տեսողական խանգարումների, տոնուսների կամ հոտերի օգտագործած կենդանիների վրա ախորժելի պայմանների ուսումնասիրությունից:

Չնայած որ ձկներից մինչեւ թռչուններ մինչեւ տիեզերք, ինչպես նաեւ կրծողներին մինչեւ աշտարակներ, ցուցադրեցին որոշակի սեռական պայմաններ, մենք չենք գտնում ոչ սեռական պրիմատներով սեռական պայմանների վերաբերյալ նախնական ուսումնասիրություններ: Ոչ սեքսուալ պրիմատներում սեռական պայմանների հետազոտությունը արժեք է ոչ միայն ավելի մեծ տաքսոնիկ ամբողջականության համար, այլ նաեւ ոչ սեքսուալ պրիմատներում սեռական խանգարումների մեխանիզմների վերաբերյալ հակասական տվյալների տրամադրման համար:

Ներկայիս թղթի մեջ բնություն Մայքլ եւ Քեւերն (1968) պնդում էին, թե սեռական կարգավիճակի մասին հաղորդակցվելու եւ ոչ անմարդկային պրիմատներում սեռական խառնուրդ ստեղծելու համար ֆերոմոնների դերը (օծանելիքները, որոնք ազատում են ստացողների բնածին վարքագծային պատասխանները): Նրանց հետազոտությունը առաջարկել է ալպիական թթուների քիմիական ազդանշանի առկայությունը, որն առաջանում է գլխուղեղի գլխուղեղներում, ռեզուսի մաքուրներում, որոնք տարբերվում են օվուլյացիայի ցիկլով եւ նպաստում են տղամարդկանց սեռական առաջացմանը: Goldfoot- ը (1982) մերժեց միգարային ֆերոմոնի հասկացությունը, որը գտնում էր, որ ալյուտիկ թթուները լյուտալ փուլում հասնում են համակենտրոնացման, եւ հակասում է ֆերոմոնային հիպոթեզին, իր ուսումնասիրություններում տղամարդիկ հայտնվել են առանձին նախընտրելի կողիկներ, , եւ գրավել են կանաչ պղպեղի ոչ ֆերոմոնային վեպի հոտը: Goldfoot (1982 )- ը առաջարկել է, որ հեշտոցային ալիֆաթիկ թթուները չեն ծառայում որպես սեռական արցունքներ եւ կանայք, ոչ տղամարդիկ, կարգավորվող քերականական վարքագիծը: Նա նաեւ առաջարկել է, որ տղամարդիկ սովորել են նախընտրելի կանանց տարբեր զգայուն հատկություններ, չնայած նա չի ցուցաբերել որեւէ պայմանավորված սեռական վարքագիծ:

The Callitrichid primates, marmosets եւ tamarins-ները համագործակցաբար բուծում են նոր աշխարհից, որտեղ տղամարդիկ եւ կանայք ձեւավորում են զույգեր եւ կապում են ձվարանների ողջ շրջանում եւ նույնիսկ հղիության ընթացքում: Երկար ժամանակ մտածում էր, որ օվուլյացիան թաքցվել է, բայց Զիեգլեր et al: (1993) ցույց տվեց, որ տղամարդու բամբակյա վերնամասումSaguinus oedipus) սեռական ոտնձգություններ են առաջացրել, բարձրացնելով erections- ները եւ ավելացրել են իրենց կողակցին, երբ ներկայացվում են վեպի հոտերով, ձվերավորող կանանց: Հետագայում, Սմիթն ու Էբոթը (1998) ցույց տվեց, որ տղամարդկանց ընդհանուր մարմոսեթները (Callithrix jacchus), որոնք խտրականություն են դրսեւորում պերու-օվուլատոր եւ անիվավորող կանանց մարմոսեթների հոտի միջեւ: Բացի դրանից, բամբակի վերին թամարինի տղամարդկանց հորմոնալ արձագանքները ցույց են տալիս, որ իրենց կողակցի հետագա ծերացման հսկող ազդանշաններըԶիեգլեր et al: 2004): Օգտագործելով ֆունկցիոնալ մագնիսական ռեզոնանսային պատկերման (fMRI) մեթոդներ, Ferris et al: (2001) ցույց է տվել, որ վեպի փերի-օվուլյացիայի կանանց հոտը առաջացնում է զգալի ավելացում medial preoptic տարածքում (MPOA) եւ նախորդ հիպոթալամուսի (ԱՀ) նեյրերի ակտիվացում, այն տարածքները, որոնցում տեղի ունեցած վնասվածքը հանգեցրել է նվազեցված սեռական վարքի (Լլոյդ և Դիքսոն, 1988 թ).

Չնայած այն հանգամանքին, որ ընդհանուր մռութները սոցիալական մոնոգրամայթ են, ուսումնասիրում են գերության մեջ (Anzenberger, 1985, Էվանս, 1983) հայտնաբերել են, որ տղամարդիկ տեսնում են, որ իրենց կողակիցները կհամապատասխանեն վեպի կանանց եւ վայրի բնույթին Digby (1999) և Lazaro-Perea (2001) հաճախակի սեռական վարք է դրսեւորել տարբեր խմբերի մարիմազետների միջեւ, ընդգրկելով բոլոր խմբերի ցեղատեսակները: Այսպիսով, չնայած սոցիալական մոնոգրամներին, տղամարդկանց մարմոսեթները պատրաստ են ամուսնանալ վեպի կանանց հետ, հատկապես օվուլյացիայի ժամանակ: Այս հայտնագործությունը մասամբ աջակցել են Զիեգլեր et al: (2005) որոնք գտել են, որ միայնակ եւ զույգ ամուսնացած տղամարդկանց մարմոսեթները ցույց են տվել վարքագծային հետաքրքրություն եւ առաջացնող վեպի փերիավավոր կանանց հոտերով, որոնք վկայում են սիբիրախտի եւ էեկցիայի բարձրացման եւ տեստոստերոնի մակարդակների զգալի բարձրացման մասին, կապված մեքենայի հսկողության հոտերի հետ: Այս արդյունքները ցույց են տալիս, որ ի տարբերություն Goldfoot- ի (1982) գտածոների, ռեզուսային կապիկների մեջ, մարմոծետներում կարող են լինել անմիջական խթանող ազդեցություն կին peri-ovulatory scents եւ տղամարդկանց սեռական արցունքի:

Այնուամենայնիվ, կան որոշ հակասական արդյունքներ, որոնք զգուշացնում են այս մեկնաբանության մեջ: Ի Զիեգլեր et al: (2005) թեստավորման ժամանակ հայրեր ունեցող լրացուցիչ խումբը չի արձագանքում վարքագծի վրա եւ ցույց է տալիս, որ հորմոնալ արձագանքը հեքիաթային հերոսներին, պերիավավորող կանանց նկատմամբ: Այսպիսով, հայր լինելու մասին ինչ-որ բան ազդել է հոտի պատասխանին: Բացի դրանից, fMRI- ի ընթացքում մաշկային հոտերի նկատմամբ նյարդային արձագանքների լրացուցիչ վերլուծություններ (Ferris et al. 2004) ցույց տվեց, որ ակտիվացված են բազմաթիվ ուղեղային տարածքներ, բացի MPOA եւ AH- ից: Դրանք ներառում էին աճող դրական արյան թթվածին մակարդակի կախված (BOLD) ազդանշան, ստրիատում, հիպոկամպիում, սեբումում, periacqueductal մոխրագույն եւ ցեղի եւ աճող բացասական BOLD ազդանշանին ժամանակային կոկորդի մեջ արնահոսող հոտեր, ցինկապատ կորտեքս, պուտամեն, հիպոկամպուս, ենթատաստանի նիգր, MPOA եւ cerebellum: Այդ ոլորտներից շատերը ներգրավված են զգայական գնահատման, որոշումների ընդունման եւ / կամ մոտիվացիայի մեջ: Այն փաստը, որ հայրերը պակաս արձագանքում են վեպի կանանցից պերինոֆրակարմիր հոտերին, եւ սեռական արցունքների հետ կապված շատ ուղեղի տարածքներ, ենթադրում են, որ պերուավավորող կանանց բույրերը չեն գործում որպես ճշմարիտ ֆերոմոն, կամ միայն իրական նեյրոէնդոկրինային արձագանքը տեղի է ունենում երբ տղամարդիկ սոցիալական հույզերով ներկայացնում են, այսինքն, ընտանիքի անդամների հետ ամուսնացած կնոջը եւ զույգ զավակ ունեցող վեպի կին:

Եթե ​​մայրերը չեն, կարող են պայմանավորված լինել սեռական ոգով, կամայական հոտով, ապա հավանական է, որ տղամարդիկ ինքնաբերաբար չեն արձագանքում կանացի հոտերին, սակայն փաստորեն կարողանում են հայտնաբերել յուրահատուկ ծաղկող հատկանիշներ: Եթե ​​կամայական հոտը պայմանավորված է հաջողությամբ, ապա դա կարող է բացատրել, թե ինչու են հայրերը ոչ հստակ եւ ինչու են գնահատման եւ մոտիվացիայի մեջ ներգրավված ուղեղի հարթությունները ակտիվանում են իգական հոտերով, բացի սեռական անմիջականորեն ներգրավված վայրերից:

Ընթացիկ ուսումնասիրության ընթացքում մենք փորձեցինք տղամարդկանց հետ շփվել սեռական ընդունող պերիավավարող կնոջ հետ `կիտրոնի քաղվածք օգտագործելով, որպես պայմանական խթան, որը կապված չէ սեռական արատների ներդիրների անվերապահ անսպառ պայմանների հետ: Մենք ընտրեցինք կիտրոնի քաղվածքի պայմանավորված խթան, քանի որ մեր սուբյեկտները (HNUMX) մեր առարկաները չունեին այս հոտի հետ նախկին փորձը եւ (1) կիտրոնի (լիմոնեն) ցածր մակարդակը ցույց տվեց բազային BOLD ակտիվացման ցածր մակարդակ, համեմատած այլ հոտերի հետ, հատկապես նուշ (բենզալդեհիդ), որն ինքնաբուխ ակտիվացում է առաջացրել շատ կորտային եւ ենթասպանական շրջաններում (Ferris et al., վերանայում):

Նյութեր եւ մեթոդներ

Առարկաներ եւ բնակարաններ

Մենք փորձարկեցինք չորս մեծահասակների տղամարդկանց համար, 3.5- ից մինչեւ 6 տարեկանում: Տղամարդկանցից երկուսը եղբայրներ էին, որոնք նախկինում սեռական փորձառություն չունեին կամ իրենց մորից բացի օվուլյացիոն կանանց հանդեպ: Մյուս երկու տղամարդիկ տեղակայված էին կին գործընկերների հետ, որոնց օվուլյացիոն ցիկլերը վերահսկվում էին 0.75- ի միջոցով, 1.0 μg Estrumate, prostaglandin F2α անալոգային (cloprostenol sodium): Երկու եղբայրներն ու մյուս տղամարդկանցից մեկը, նախորդ հետազոտությունների առարկաներում էին ֆունկցիոնալ մագնիսա-ռեզոնանսային պատկերների պատասխանները,Ferris et al, 2001, 2004).

Մենք օգտագործում էինք 14- ի վեպի պերիավավորող կանանց (նրանցից ոչ մեկը ծանոթ չի տղամարդկանց), որպեսզի նպաստի սեռական օրգանիզմների հետ վարժողական գործունեությանը: Այս բոլոր կանանց ձվարանների ցիկլերը վերահսկվում են շիճուկային պրո գեստերոնային մակարդակների հետազոտությամբ (Saltzman et al: 1994) վերահսկվում էին ցեմենտի լյութիալ փուլում տրված Էստրակտով: Հետագա պերիվավարացման ժամանակաշրջանը տեղի է ունեցել 8-11 օրվա ընթացքում `այս բուժման ժամանակ: Տղաները բաժանվեցին չորս կուրսեցիների, որոնք ժամանակին հասնում էին միմյանց 1-2 օրվա ընթացքում պերիվուլյար վիճակի հասնելու համար: Մենք հավաքել ենք շիճուկ նմուշներ յուրաքանչյուր կին երեք անգամ շաբաթը երեք անգամ եւ փորձարկվել progesterone հաստատելու համար, որ յուրաքանչյուր կին էր peri-ovulatory փուլում ցանկալի ժամանակ:

Բոլոր կենդանիները տեղադրվեցին զույգերով, որոնք պատկանում էին 0.6 × 0.91 × 1.83 մ (WXLXH): Զույգերը տեղակայված էին գաղութների սենյակներում, որտեղ նրանք կարող էին տեսնել, լսել եւ հոտել այլ մրգեր: Կենդանիները սնվում էին կեսօրին, եւ ոչ մի կեսօրին փորձարկվում էր մինչեւ առնվազն 1.5 ժամ կեսօրից հետո: Լրացուցիչ գաղութ եւ գյուղատնտեսության պայմանները նկարագրվել են Saltzman et al. (1994).

Դիզայն

Վարքագծային փորձարկումը բաղկացած էր 5 փուլից (Նկ. 1): Երկու սովորական փուլեր, նախնական փորձարկման փուլ, կոնդենսացիոն փուլ եւ հետընտրական փորձարկման փուլ: Բոլոր փուլերի ընթացքում վանդակը հանվել է վանդակում եւ վարագույրները տեղադրվել են սենյակում գտնվող այլ կենդանիների վանդակների վրա `փորձարկված տղամարդկանց կանխարգելելու այլ մարիոզետներ` նվազեցնել տարածքային դրսեւորումները եւ բարձրացնել ուշադրության կենտրոնացումը դատարկ փորձությունների ժամանակ: Առաջին սովորությունն իրականացվել էր երեք հաջորդական օրերի ընթացքում, ընդգրկելով զուգընկերոջ հեռացումը, վարագույրների տեղադրումը եւ խցիկի մեջ դատարկ խթանիչ տուփը ավելացնելը: Երկրորդ սովորությունն ընդգրկում էր զուգընկերոջ հեռացումը, վարագույրների տեղադրումը եւ խթանման արկղը եւ դիտորդի ավելացումը եւ իրականացվել են չորս հաջորդական օրերի ընթացքում:

Նկար 1 

Հաճախականության եւ թեստավորման ժամանակացույց:

Նախադպրոցական փորձարկման փուլում յուրաքանչյուր տղամարդ ստացավ վեց 20 min փորձարկում, կախված նրանից հագեցած կիտրոնի հյուսված փայտե սկավառակների վրա եւ վեց քսանմսմս րոպե փորձարկումից հետո, պատահական հակառակ հավասարակշռված դիզայնի վրա փայտե սկավառակներով (ոչ հոտ) վերահսկելու ենթարկվելուց հետո: Խթանման արկղը դատարկության ժամանակ ոչ մի կին նվեր չէր դատարկ:

Օդափոխման փուլում յուրաքանչյուր տղամարդ ստացել է տասներկու փորձարկում (մինչեւ 15 րոպե), կիտրոնի բույրով նախընտրական շեմը, հետեւում է խթանիչ տուփից ազատված մի պերու-օվուլյատորի կանանց: Լիմոնի կոնդիցիոներական փորձարկումն ավարտվել է անմիջապես տղամարդկանց կուտակումից հետո (մինչեւ հետպատմական պահվածքը կամ ագրեսիան կարող է տեղի ունենալ) կամ 15 րոպե, որը երբեւէ տեղի է ունեցել: Լիմոնային փորձարկումները հակակշռում էին հսկողության փորձերի հետ, տասը 15 րոպե կիտրոնի բույրով, որտեղ պիերուվավարող կին միշտ եղել է խթանիչ տուփում, բայց չի ազատվել: Կոնդիցիոներների դատավարությունները հավասարապես հավասարակշռված էին առավոտյան եւ կեսօրվա նիստի ընթացքում եւ բոլորը կատարվեցին 9 օրացուցային օրվա ընթացքում:

Հետընտրանքային փորձարկումը սկսվեց 5 օր անց կոնցենտրացիայի փորձարկումից եւ նույնն էր նախնական ստուգման թեստի հետ `վեց վաթսունհինգ մագնիտուդով փորձարկվելուց հետո, կիտրոնի հոտից եւ վեց 20 րոպե ստուգման փորձություններից հետո: Ինչպես նախնական վիճակում գտնվող փորձարկման փուլում, հետվանդարտացման փորձարկման փուլում խթանման արկղում կանայք ներկա չեն եղել: Յուրաքանչյուր խթանման հետ հակադարձ հավասարակշռված նախնական եւ հետվանտային փորձարկման փորձարկումները կատարվել են 20 օրվա ընթացքում կամ անմիջապես օդափոխման փուլից կամ սկսած 4 օր անց:

ընթացակարգ

Յուրաքանչյուր առավոտյան բոլոր փուլերի ընթացքում վանդակի կողը հեռացվեց եւ չվերադարձվեց մինչեւ օրվա փորձերը: Մինչեւ ցանկացած վարքային փորձարկում, յուրաքանչյուր տղամարդ հանվել է իր տան վանդակից եւ տեղափոխվել մաքուր չժանգոտվող պողպատից արկղում առանձին սենյակում, որտեղ բույնի տուփի օդային անցքերը գունավորվել են չորս փայտե սկավառակների պարունակող շերտի կողքին: Լիմոնի հոտի փորձարկումների վրա յուրաքանչյուր սկավառակի մեջ հայտնաբերվել է 100 μL կիտրոնի քաղվածք եւ վերահսկման փորձարկումներ ներկայացվել են չորս փայտյա սկավառակներ: Տղաները մնում էին սկավառակների կողքին, չորս րոպե, իսկ տղամարդը ձեռքով հեռացվեց վանդակում եւ վերադարձավ տան վանդակի, կամ նրա քթի տակ անցկացվում էր կամ կիտրոնի բույրով կամ սեղմված սկավառակ (կախված վիճակում):

Կոնդիցիոներների փորձարկումների համար խթանիչ վանդակը տեղադրվել էր արգանդի վզիկի մեջ `բշտիկների ազդեցության ժամանակ եւ միշտ պարունակում էր պերու-օվուլյարային կին: Խթանման տուփի դուռը ապահովված էր փայտյա սկավառակի կամ կիտրոնի բույրով կամ ցցված տեսքով կրած տեսքով: Տղայի վերադարձից երեք րոպե անց clip- ը հանվել է եւ տեղադրվել է կնքված Zip-loc տոպրակի մեջ `պարունակելու բույրը: Վերահսկողության փորձարկումների ժամանակ մենք անմիջապես փոխարինեցինք կրկնօրինակը `առանց որեւէ սկավառակի, իսկ փերի-օվուլյատորը մնաց բույնի վանդակում: Լիմոնի փորձարկումների ժամանակ դուռը բաց էր մնացել եւ կանայք անմիջապես դուրս էին եկել բույնի արկղը: Մենք խթանող տուփի տեսահոլովակը փոխելուց հետո, կամ մինչեւ ejaculation (միայն կիտրոնային փորձարկումներ) տեղի ունեցավ, վարքագծային տվյալները տղամարդկանց համար 15 րոպե: Տվյալների հավաքագրումը շարունակաբար օգտագործվում էր փորձառու դիտորդի կողմից ժամանակի վրա հիմնված նոուտբուքի համակարգչային ծրագրի միջոցով: Յուրաքանչյուր կոնդիցիոներական փորձաշրջանի ավարտին կամ կնճռոտության ժամանակ կանանց եւ խթանիչ տուփը անմիջապես հեռացան, իսկ տղամարդու սեփական բույնը վերադարձավ դռան բաց: Յուրաքանչյուր ճոճում օգտագործվել են թարմ, մաքուր խթանող տուփեր: Օրվա վերջում փորձարկվում էին վարագույրները, իսկ տղամարդկանց կախարդը վերադարձավ:

Տղամարդիկ օրական ստացել են առնվազն մեկ կիտրոնի եւ մեկ կոնդիցիոներների փորձարկում, եւ յուրաքանչյուր կոնդիցիոներական փորձի ժամանակ տղամարդը ներկայացվել է վեպի կին: Ոչ տղամարդիկ, ոչ կին, ոչ ավելի, քան մեկ անգամ: Մի կին օգտագործվել է օրական կեսգիշերին միայն մեկ կիտրոնի հետնամասում: Յուրաքանչյուր տղամարդ արական սեռի ներկայացուցիչ, որը նախքան դատական ​​փորձաքննություն էր անցել, նախքան լիմոնի կոնդիցիոներական փորձաքննության անցկացումը, որպեսզի տղամարդը երբեք չի հանդիպի հսկողության դատավարությանը, որը նախկինում կազմված էր մի կին:

Նախաձեռնող եւ հետընտրական փորձարկման փորձարկումների համար խթանման արկղում կանայք չկան: Խթանման տուփը տեղադրվել է տան վանդակում եւ 3 րոպեից հետո կիտրոնի բույրով կամ հսկվող փայտե սկավառակի հետ կրկնօրինակը փոխարինվեց մեկ այլ տեսահոլովակով եւ մենք գրանցեցինք վարքագծային տվյալներ 20 րոպե:

Վարքագծային տվյալների հավաքագրում եւ վերլուծություններ

Բոլոր փորձնական փուլի ընթացքում փորձառու դիտորդը կոդավորեց ժամանակային պիտակավորված դերասան. Վարվելակերպի տվյալները նոութբուքի համակարգչում, օգտագործելով հարմարեցված ծրագրակազմ: Բոլոր կենդանիները սովորեցրել են դիտորդի ներկայությունը: Նախադպրոցական եւ հետընտրական փորձարկման փորձարկումների համար (ոչ մի կին ներկա չէր), մենք արձանագրեցինք խցիկի վրա հիմնված վարքագծի հաճախականությունը, փնտրելով, sniffing, կամ շոշափելով այն արկղը, որոնք ամփոփվեցին տուփի վրա ուղղված վարքի մեկ միջոց: Մենք նաեւ արձանագրել ենք վանդակի մեջ գտնվող քառակուսի անցման հաճախականության հիման վրա շարժիչի շարժում, քաշքշում հաճախականություն, որպես անհանգստության միջոց (Cilia & Piper, 1997; Բարրոսը et al, 2000) եւ գովազդի հիման վրա (կախված նյարդային համակարգի տեսանկյունից) անկախ նրանից, թե արդյոք դիտվել է մոնտաժում: Կիտրոնի կոնդիցիոներների փորձարկումների ժամանակ մենք հավաքեցինք այդ միջոցառումների մասին տվյալներ, ինչպես նաեւ սեռական վարքագիծը, այդ թվում `կծկվելը սաղավարտին: Տվյալները վերլուծվել են 0.05- ում alpha- ի հետ պլանավորված համեմատական ​​երկկողմանի փոխկապակցված նմուշների t-tests- ի միջոցով: Ավելի քան մեկ համեմատությամբ տվյալների հավաքածու չի օգտագործվել:

Արդյունքներ

Բոլոր տղամարդիկ եւ կանայք քաղված են յուրաքանչյուր կիտրոնի կոնդիցիոներական փորձի վրա: Կերակրման փորձարկման փուլում (Mean ± SEM կիտրոն 2.03 ± 0.48, հսկողության 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), սակայն հետագա փորձարկման փուլում կիտրոնի եւ հսկողության պայմանների միջեւ զգալի տարբերություն (կիտրոնի 17.5 ± 3.4, հսկողության 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Նկար 2): Ի տարբերություն արկղի վարված վարքագծի, տարբերություն չի առաջացել լիմոնի եւ լիմոնի փորձերի միջեւ լոկոմացիայի միջեւ (կիտրոն 28.5 ± 5.83, հսկողության 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) կամ հետընտրական փուլերը (կիտրոն 23.1 ± 4.97, հսկողության 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Նկար 3): Մենք երբեք չենք նկատել erections որեւէ նախնական պայմաններում, եւ հետընտրական վերահսկողության դատավարությունների. Այնուամենայնիվ, erections հայտնաբերվել են 79.2 ± 14.4% կիտրոնի արահետների հետադարձ կապիt(3) = 6.33, p = 0.008, Նկար 4): Չափման չափը չի տարբերվում լիմոնի եւ հսկողության միջեւ նախնական պայմաններում (կիտրոն 25.1 ± 7.36, հսկողության 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), սակայն տարբերվում էին հետադարձման փուլում (կիտրոն 41.0 ± 8.23, հսկողության 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Նկար 5).

Նկար 2 

Նախադիտման եւ հետվյալացման փուլերում նշանակում է արկղային ուղղված վարքագծի փորձարկում (նայեք, սեղմեք, հպեք): Հետո-պայմանական փուլային կիտրոնի արահետներով արկղերի վրա վարվող վարքագիծը զգալիորեն ավելի մեծ է, քան վերահսկողական փորձերը (p = 0.018).
Նկար 3 

Նախնական պայմաններում եւ հետընտրական փուլերում արահետով շարժվում է միջին շարժիչային վարք: Լիմոնի եւ վերահսկման փորձերի միջեւ որեւէ տարբերություն չկա որեւէ փուլում:
Նկար 4 

Հետազոտման նախնական եւ հետընտրական փորձարկումների փորձարկումների միջին տոկոսը, որտեղ նկատվում էր մոնտաժում: Լիմոնի մոնտաժով զգալիորեն ավելի շատ նստաշրջաններ են եղել, քան վերահսկել հետընտրական փորձարկումներում (p = 0.008).
Նկար 5 

Նախնական պայմաններում եւ հետընտրական փուլերում փորձարկվում է միջին զրոյական տոկոսադրույք: Կիտրոնային փորձարկումների ընթացքում զգալիորեն ավելի քերծվածքներ են եղել, քան հետերկրման փուլում վերահսկողական փորձերըp = 0.028).

Քննարկում

Այս ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ տղամարդկանց մարմոզները կարող են հաջողությամբ պայմանավորված լինել սեռական պատասխաններ ցույց տալու կամայական ձիթապտղի ցեղի, կիտրոնի բույրով: Կարեւոր է նշել, որ պայմանավորված խթանումը, կիտրոնի հոտը, զուգորդվել է պոտենցիալ մարի տեսքով նախորդող ժամանակահատվածով եւ ներկա չէր այն ժամանակ, երբ կնոջը հասանելի էր կուտակման համար: Հետպատերազմյան փուլի խթանման արկղի մեծացման մոտեցումը նման է պայմանավորված վայրի նախապատվությանը, որը ցույց է տրված որոշ այլ ուսումնասիրություններում (օրինակ, Meisel & Joppa, 1994 թ): Ոչ մի տղամարդ չի ցուցաբերել որեւէ նախադրյալի կիտրոնի կամ վերահսկման դատավարության կամ որեւէ հետընտրական վերահսկողության դատավարության մոնտաժում: Այնուամենայնիվ, erections նկատվել են հետադարձման փորձերի 79.2% միջինը, որը ցույց է տալիս, որ հստակ պայմանավորված սեռական արցունքը կիտրոնի հոտին է, որը կանանցից որեւէ տիպի բացակայության դեպքում: Այսպիսով, marmosets ցուցադրվելուց հետո կիտրոնի odors- ի ուժեղ եւ ֆունկցիոնալ համապատասխան կանխատեսողական վարքային արձագանքները: Այս արդյունքը ցույց է տալիս, որ marmosets- ն ի վիճակի են կապել վեպի հոտառական թրթուրի հետ, որը հնարավորություն է ընձեռում հագեցած մի կին:

Քանի որ հետընտրական փորձարկումները սկսվել են հինգ օր հետո, պայմանավորվածության ավարտից եւ չորս օր շարունակվելուց, պայմանների ազդեցությունը համեմատաբար երկարատեւ էր: Անմարդկային կենդանիների հետ ունեցած այլ հետազոտություններում փորձարկման փորձերը կամ անմիջապես կիրառվում էին վերջին կոնդիցիոներ փորձարկումներից հետո կամ վերջին օրվանից հետո `օրվա պայմանավորվածությունից հետո (օրինակ, Դոմեն et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Կիպին et al, 1998; Զամբլ et al, 1985, 1986).

Չնայած մեր հետազոտության մեջ չորս տղամարդկանցից երկուսը սեռական միամիտ էին, սակայն այդ տղամարդկանց եւ փորձառու, զույգացած տղամարդկանց միջեւ ոչ մի տարբերություն չկար (բոլոր տղամարդիկ, որոնք զննում էին բոլոր կանանց հետ սեռական փորձարկումների ժամանակ) եւ չեն ունեցել հստակ վարքային տարբերություններ: - պայմանական փորձություններ: Սեռական միամիտ մարիմոսեթները առաջացան եւ հեշտ էր պայմանավորվել որպես սեռական փորձառու տղամարդկանց:

Մի փոքր շփոթված արդյունք է լիմոնային արահետների հետվարձման ընթացքում քերիչ վարքի զգալի աճը: Scratching- ը հայտնաբերվել է որպես անհանգստացնող մի վարքագիծ, կապված սերտորեն կապված տեսակների ուսումնասիրությունների ((Barros et al. 2000): Հետընտրական կիտրոնային փորձարկումների ավելացման համար հնարավոր պատճառներից մեկն այն է, որ կալորիականության ժամանակ տղամարդիկ սպասում են, որ կիտրոնի հոտի առկայությունից հետո կնոջը կպչունանան, իսկ հետո հետվճարային փորձարկումների ժամանակ արգանդում կանայք չեն գտնում, ուստի ոչ ոք չի կարող կուտակումը: Այս արդյունքի ավելի լավ հասկանալու համար պետք է լրացուցիչ ուսումնասիրություն:

Ընդհանուր մակարոզները եւ բամբակյա վերնամասի ճարպաթթուները նկատել են, որ տարբերվում են սեռական օրգանների եւ ոչ տավարի սեռական օրգանների եւ թեստոստերոնի սինթեզի ավելացման հետSmith & Abbott, 1998 թ, Զիեգլեր et al: 1993, 2005): Peri-ovulatory odors կարող են ակտիվացնել medial preoptic տարածք եւ նախորդ hypothalamus ընդհանուր marmosets, ինչպես ցույց է տրված ֆունկցիոնալ մագնիսական ռեզոնանսային Պատկերում (Ferris et al, 2001).

Այնուամենայնիվ, կամայական հոտի հանդեպ սեռական հարաբերության ցուցադրումը օգնում է որոշակի պարադոքսին լուծել ընդհանուր մարմոսեթների մասին: Գերիների եւ դաշտային ուսումնասիրություններիAnzenberger, 1985, Digby, 1999; Էվանս, 1983; Lazaro-Perea, 2001) ընդհանուր marmosets ներգրավված են դատավարության վարքագծի եւ լրացուցիչ զույգ կուտակման հետ այլ խմբերի կենդանիների, սակայն սերտ զույգ կապի համար կարեւոր է հաջողակ դաստիարակության երիտասարդ, քանի որ հայրերը զբաղվել ծնող ծնողազուրկ խնամքով: Նման պայմաններում վարքագիծը, որ հաղորդակցվել է հայրության որոշակիության մասին, կարեւոր կլիներ: Տղամարդու սեռական վարքագիծը գերբնակեցված այլ կանանց հետ խանգարում է, երբ տղամարդիկ տեսողական մուտքի հնարավորություն ունեն իրենց կողակցին (Anzenberger, 1985) եւ վայրի բնության մեջ, չնայած որ չափահաս տղամարդիկ նկատվել են արտախմբային խմբերի համար, երբ կախված երեխաները չեն ներկա, սեռական կանայք չեն զբաղվում արտախմբային խմբաքանակներից (Lazaro-Perea, 2001), ավելցուկային խմբաքանակների մասնակցող որոշ անապահով կանայք կարող են հղիանալ, սակայն չեն կարող հաջողությամբ թիկունք կանգնել որեւէ նորածինների հետ, որոնց արդյունքը (Digby 1995- ը; Roda & Medes Pontes 1998; Լազարո-Պերեա et al 2000; Մելո et al 2003; Arruda et al 2005; Սուսա et al 2005; Բեզերրա et al 2007), հայրության հավաստիացում: Լրացուցիչ փաստերը, որ (1) հայրերը չեն արձագանքում վեպի, պերի-օվուլյացիայի կանանցից, որոնք ոչ վարակիչ հետաքրքրություն են ցուցաբերում եւ թեստոստերոնի աճի բացակայություն չեն ցուցաբերում, ինչպես ցույց են տալիս ոչ հորեղբայրներըԶիեգլեր et al, 2005) եւ (2) նորարար կանանց հոտը նպաստում է հիշողության, մոտիվացիայի եւ գնահատման մեջ գտնվող ուղեղի տարածքի ակտիվացմանըՖերիս եւ այլն: 2004), այնպես էլ ենթադրում են, որ տղամարդկանց սերմնահեղուկ սեռական վարքը չի հանգեցնում պարզապես հրաշագործող կնոջ կողմից գաղտնի հրուշակող ֆերոմոն: Փոխարենը պետք է ներգրավվեն այլ գործընթացներ:

Մենք առաջարկում ենք (ինչպես Goldfoot (1981), որ տղամարդկանց մորմոքս սեռական վարքագիծը խթանող տիպերը շատ բազմազան են եւ ներգրավված են տղամարդու սոցիալական վիճակի, ամուսնության կամ զույգի, հայրիկի կամ ոչ հայրի, եւ որ տղամարդիկ սովորում են իրենց կողակցի հետ կապված հատուկ հարգանքների մասին ոչ միայն հոտը ինչպես նաեւ վոկալ եւ տեսարժան վայրեր: Նշենք, որ Anzenberger (1985) պարզել է, որ ամուսնու տեսանելի ներկայությունը բավական է, որ խանգարում է վեպի կին կնոջը:

Մարմոզետների եւ տամարինի մի քանի տեսակների հետազոտությունները հայտնաբերել են միայն հոտի անհատական ​​ճանաչում (տես Epple, 1986 ուսումնասիրության համար) եւ ընթացիկ ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ տղամարդիկ կարող են սովորել, որպեսզի կարողանան սեռական փորձառություն ունենալ կամայական բույրեր, որոնք ենթադրում են, որ տղամարդիկ կարող են սովորեն բացահայտել իրենց կողակցին սեռական փոխազդեցությունների միջոցով: Դա կլինի հետաքրքիր եւ կարեւոր թեման հետագա հետազոտությունների համար, ուսումնասիրել արական մարմոսեթների նյարդային արձագանքները հոտերին եւ իրենց զուգընկերների եւ վեպի կանանց այլ զգայական հեքիաթներին որպես տղամարդու սոցիալական կարգավիճակի գործառույթ:

Acknowledgments

Աջակցում է Քրեյգ Ֆ. Ֆերիսին MH058700 առողջապահական դրամաշնորհների ազգային ինստիտուտների կողմից, MH035215- ին `Չարլզ Թ. Սնոուդենին եւ Թոնի Է. Զիեգերինին եւ RR00167- ին` Վիսկոնսին Ազգային Առաջնությունների հետազոտական ​​կենտրոնին:

Սայլակ

  1. Akins CK- ն: Պասլովյան կոնցենտրացիայի դերը սեռական վարքի մեջ. Մարդու եւ անմարդկային կենդանիների համեմատական ​​վերլուծություն: Int J Comp Psych- ը: 2004; 17: 241-262:
  2. Անզենբերգեր Գ. Ինչպես է հազվադեպ հանդիպում ընդհանուր մառախուղի (Callithrix jacchus jacchus) ազդում են ընտանիքի անդամների կողմից. վարքագծի որակը: Ֆոլիա Պրիմատոլ. 1985; 45: 204-224:
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Ազատ կենդանի խմբերում երկու ցեղատեսակի կանայք միշտ չէ, որ կարող են ցույց տալ, որ պոլիղիան է. Այլընտրանքային ստորջրյա կանացի ռազմավարություններ ընդհանուր մարիմոզների մեջ (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10-20: [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP- ի, Tomaz C. Չափում մտավախություն եւ անհանգստություն է marmoset (Callithrix penicillata) վեպի գիշատիչների առճակատման մոդելի հետ `Դիազեպամի ազդեցությունը: Դավիթ Բայրի Ռեզ. 2000; 108: 205-211: [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticide- ը եւ cannibalism- ը, ընդհանուր մռմոցետների բազմամյա պլազմային բազմացման խմբում (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945-952: [PubMed]
  6. Both S, Spiering M, Everard W, Laan E. Սեռական վարքագծի եւ սեռական խթանիչների արձագանքման լաբորատոր պայմանավորված սեռական արատներից հետո: Ջեննա Փրեսլի 2004; 41: 242-258: [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC- ն: Marmoset- ի անաչառ առճակատում. Անհանգստության էթոլոգիական հիմնավորված մոդել: Pharmacol Biochem Behav- ը: 1997; 58: 85-91: [PubMed]
  8. Քրոուլին WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Դուդից դեպի վերարտադրություն. Սեռական անգործուն տղամարդկանց առնետների պայմանավորված արցունքներով առաջացած քաղվորական վարքագիծ: Physiol Behav- ը: 1973; 10: 391-394: [PubMed]
  9. Digby LJ- ն: Մանկական խնամք, մանկական ախտորոշում եւ կանանց վերարտադրողական ռազմավարություններ, ընդհանուր մարիմոզների բազմաշերտ խմբերում (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61:
  10. Digby LJ- ն: Սեռական վարքագիծը եւ ընդհանրական խմբաքանակները ընդհանուր մարիմոզների վայրի բնակչությանը (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136-145: [PubMed]
  11. Դոմեն Մ, Բլեսբոիս Է, Ուիլյամս Ջ. Սեքսուալ պայմանների հարմարվողական նշանակություն, Հոգ. Sci. 1998; 9: 411-415:
  12. Դոմեն Մ, Օվարի Դ, Գրին Պ. Ճապոներեն արական սեռական ախորժակի եւ սպառողական սեռական վարքի պայմանավորում: Ջեսսիկա Ջեյմս 1988; 50: 505-519: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  13. Epple G. Հաղորդակցություն քիմիական ազդանշանների միջոցով: Միտչել Գ, Էրվին Ջ, խմբագիրներ: Comparative Primate Biology, Vol. 2A- ի վարքագիծ, պահպանություն եւ էկոլոգիա: Ալան Ռ. Լիսս; Նյու Յորք `1986: pp. 531-580.
  14. Էվանս Ս. Մարկոսեթի զույգ կապը, Callithrix jacchusփորձարարական քննություն: Անիմ Ահավ. 1983; 31: 651-658:
  15. Ֆերիս CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT: Ակնհայտ կապիկների ուղեղի գործունեության ֆունկցիոնալ պատկերացում, որը պատասխանում է սեռական խանգարումներից: NeuoReport- ը: 2001; 12: 2231-2236: [PubMed]
  16. Ֆերիս CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ: Ոչ սեռական պրիմատներում սեռական անբավարարության հետ կապված նյարդային ուղիների ակտիվացում: Ժ. 2004; 19: 168-175: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  17. Goldfoot DA- ն: Բուժում, սեռական վարք եւ ֆերոմոնային հիպոթեզ `ռեզուսային կապիկների մեջ. Քննադատություն: Am Zool. 1981; 21: 153-164:
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL- ը: Կանանց եւ տղամարդկանց սեռական արատավորության դասական կարգավորում. Պայմանավորված խթանման տարբեր իրազեկման եւ կենսաբանական կարեւորության հետեւանքները: Arch Sex Behav. 2004; 33: 43-53: [PubMed]
  19. Հոլլիս ԿԼ, Կոլբեր ԷԼ, Նաուրա Մ. Պավլովյան կոնցենտրացիայի կենսաբանական գործառույթը. Կապույտ գուրմանում զուգավորում հաջողության մեխանիզմ (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Հոգին: 1989; 103: 115-121:
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ- ն, Britton GB- ը, Field J. Դասական կոսմետիկան տրամադրում է հայրական առավելություն տարածքային արական կապույտ գուրամիսների համար (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219-225:
  21. Ջոնսթոն Ռ.Վ., Զահորիկ Դ.Մ., Իմմլեր Ք, Զաքոն Հ. Արական սեռական վարքագծի փոփոխություն, սովորական անհանգստություններով, հեշտոցային սեկրեցնելու համար: J Comp Physiol- ի հոգին: 1978; 92: 85-93: [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S- ը, Pfaus JG- ը: Ձիթապտղի սեռական վարքի սեռական վարքի խառնուրդRattus norvegicus- ը) J Comp Psych. 1998; 112: 389-399:
  23. Lalumière ML, Quinsey VL: Պավլովյան սեռական շահերը մարդու տղամարդկանց մեջ: Arch Sex Behav. 1998; 27: 241-252: [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Intergroup- ի փոխազդեցությունները վայրի ընդհանուր մարիմոզների, Callithrix jacchusտարածքային պաշտպանություն եւ հարեւանների գնահատում: Անիմ Ահավ. 2001; 62: 11-21:
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT- ն: Հետո վարքագծային եւ ժողովրդագրական փոփոխություններ `կոոպերատիվ բուծող մարմոսեթների մեջ ցնցող կանանց կորստից հետո: Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146:
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Կին սեռական արատների դասական պայմաններ: Arch Sex Behav. 1997; 26: 63-78: [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG- ն: Հիպոթալամիկ lesions- ի ազդեցությունը տղամարդու ընդհանուր մարիզետայի սեռական եւ սոցիալական վարքագծի վրա (Callithrix jacchus): 1988; 463: 317-329: [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia Մ.Ք. Սալիկների մեջ սեռական վարքի պայմանավորված դանդաղումը եւ diazepam- ի հետ շեղումը: Physiol Behav- ը: 1985; 34: 951-956: [PubMed]
  29. Meisel RL, Յոպպա Մ.Ա. Հագեցած վայրի նախասիրությունները կանանց համբուրգերներում ագրեսիվ կամ սեռական հանդիպումներից հետո: Physiol Behav- ը: 1994; 56: 1115-1118: [PubMed]
  30. Մելո Լ, Մենդես Պոնտես AR, Մոնտյերո դե Կրուզ Մ. Infanticide եւ cannibalism վայրի ընդհանուր marmosets. Ֆոլիա Պրիմատոլ. 2003; 74: 48-50: [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB: Պերոմոնները սեռական կարգավիճակի կապակցությամբ պրիմատներում: Բնություն: 1968; 218: 746-749: [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Կոնդիցիոներներ եւ սեռական վարք: վերանայում: Horm Behav. 2001; 40: 291-321: [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Ինչ կենդանիների մոդելները կարող են մեզ պատմել մարդու սեռական պատասխանի մասին: Էնրընդ 2003; 14: 1-63: [PubMed]
  34. Roda SA, Պոնտես ԱՐ. Polygyny եւ infanticide ընդհանուր marmosets մի հատվածում Ատլանտյան անտառի Բրազիլիայում: Ֆոլիա Պրիմատոլ. 1998; 69: 372-376: [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Սոցիալական եւ վերարտադրողական ազդեցությունները պլաստմասե կորտիզոլի վրա, կանանց մարմոզետային կապիկների վրա: Physiol Behav- ը: 1994; 56: 801-810: [PubMed]
  36. Սմիթ Թ., Էբոթ Դ.Հ. Դերասանական խտրականություն, ծայրահեղ հոտի միջեւ, պերուավուվարատային գերակշռող եւ անյոթոտող կանանց ընդհանուր մարմոսեթներից (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265-284: [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, դե Arruda MF: Վիրուսային ռազմավարություններ եւ գերիշխող եւ ստորադաս ընդհանուր մարգոետայի հորմոնալ պրոֆիլներ (Callithrix jacchus) կանայք վայրի մոնոգրամային խմբերում: Am J Primatol. 2005; 67: 37-50: [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH: Պավլովյան սեռական առաջացման հավանականությունը `առաջին եւ երկրորդ կարգի հետեւանքները: J Exp Հոգին. 1985; 11: 598-610: [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Պավլովյան սեռական խանգարման պայմաններ. Պարամետրային եւ ֆոնային մանիպուլյացիա: J Exp Հոգին. 1986; 12: 403-411: [PubMed]
  40. Զիեգլեր TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Բելչեր AM, Kuderling L. Բամբակյա վերամշակման մեջ օվուլյացիայի քիմիական ազդակների հայտնաբերում, Saguinus oedipus. Անիմ Ահավ. 1993; 45: 313-322:
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT- ն: Սեռական կապը տղամարդկանց եւ կանանց բամբակյա վերնամասի տամարինի (Saguinus oedipus) եւ նրա հարաբերությունները նորածնային խնամքի հետ: Am J Primatol. 2004; 64: 57-69: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  42. Զիեգլեր Թ., Շուլց-Դորեն Ն.Ջ., Սքոթ Ջ.Ջ., Սնոուդեն CT, Ֆերրիս Ք.Ֆ. Neuroendocrine արձագանքը կանանց օվուլյացիոն հոտերի կախված է սոցիալական վիճակի արական տղամարդկանց marmosets, Callithrix jacchus, Հորմ: Ահա. 2005; 47: 56-64: [PubMed]