Առնետների հեթերեքսեքսուալ եւ համասեռական գործընկեր նախասիրությունների վրա հովացման դերը (2012)

Սեոքոֆեկտ Նեյրոզի Պիկոլոլ: 2012; 2- ը `17340:

Հրատարակված է առցանց Mar 15, 2012: doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Այս հոդվածը եղել է մեջբերված կողմից այլ հոդվածներ PMC- ում:

Go to:

Վերացական

Գործընկերների նախասիրությունները արտահայտվում են բազմաթիվ սոցիալական տեսակների, այդ թվում `մարդկանց: Նրանք սովորաբար դիտվում են որպես ընտրող շփումներ անհատի հետ, ավելի շատ ժամանակ միասին անցկացվում են եւ ուղեկցում են ճամփորդական վարքագիծը, որը հանգեցնում է ընտրովի կուլտուրայի: Այս վերանայումը քննարկվում է կրծողների հերոոսեքսուալ եւ միասեռական գործընկեր նախասիրությունների զարգացման վրա: Սովորեցված նախապատվությունները կարող են զարգանալ, երբ պայմանավորված խթանումը (ԽՀ) կապակցված է անվերապահորեն խթանող պայմաններում (UCS), որը գործում է որպես ամրապնդող: Հետեւաբար, անհատը կարող է նախապատվություն ցուցաբերել այն գործընկերոջ համար, որը կրում է CS- ը: Որոշ UCS- ն կարող է ավելի կամ պակաս ուժեղացնել, կախված այն բանից, երբ նրանք փորձառու են եւ կարող են տարբեր լինել տղամարդկանց եւ կանանց համար: Օրինակ, դա կարող է լինել միայն, վաղ զարգացման ժամանակահատվածներում, պայմանավորված դառնալու եւ անչափահաս խաղերի հետ կապված այդ խթանները: Հնարավորության դեպքում այլ խթաններ, ինչպիսիք են սեռական պարգեւը, համախոհությունը, մեղմ սթրեսը կամ դեղագործական մանիպուլյացիաները կարող են գործել որպես ուժեղ կողմեր ​​`պայմանով գործընկերային նախասիրությունները: Էվոլյուցիոն կենսաբանները եւ հոգեբանները պետք է հաշվի առնեն, որ անձի փորձը (այսինքն, սեռական եւ դեղաբանական) կարող է գերագնահատել «հավանական» կողակցի ընտրություն (օրինակ, ասորտատիվություն եւ կողմնորոշում) կամ ամուսնական ռազմավարություն (օրինակ, մոնոգամիա կամ բազմամյա) Պավլովյան եւ գործառնական շահարկումներ: Իրականում, հավանական է, որ բնության մասին սովորելն այնպիսի եղանակներով է, որ մեծացնում է պարգեւը եւ նվազագույնի հասցնելու զարմանահրաշ ելքերը `այսպես կոչված« մոտակա »պատճառները (օրինակ` հաճույք), ի վերջո, սոցիալական վարքի եւ ընտրության ավելի հզոր կանխատեսողներին, քան այսպես կոչված «վերջնական» պատճառները (օրինակ, գենետիկական կամ վերարտադրողական ֆիթնես):

Keywords: pavlovian, operant, սովորում, սեռի, copulation

Գործընկերների նախասիրությունները տեղի են ունենում բազմաթիվ սոցիալական տեսակների, այդ թվում նաեւ մարդկանց: Նախապատվությունը սովորաբար դիտվում է որպես ընտրող շփումներ անհատի հետ, ավելի շատ ժամանակ միասին անցկացվում եւ ուղեկցվում է ճամփորդական վարքագծով, որը հանգեցնում է ընտրողական կուտակմանը: Ընդհանրապես, ոչ բացառիկ գործընկեր նախասիրություններ ունեցող տեսակներ կոչվում են բազմաբնույթ: Այդ տեսակները կարող են նախապատվություն տալ կոնկրետ գործընկերոջ համար, սակայն այն տեւում է միայն համաժամանակյա ժամանակահատվածների համար: Բացի այդ, նախապատվությունը չի կարող լինել որոշակի անհատների կամ անհատների առանձնահատկությունների համար, այլ սեռական ընդունողության ընդհանուր դրսեւորման համար: Մյուս կողմից, որոշակի գործընկերոջ նկատմամբ բացառիկ եւ երկարատեւ նախապատվություններ ցուցաբերող տեսակներ սովորաբար վերաբերում են որպես մոնոգրամա: Մոնոգամ առանձին անհատը շատ ընտրովի նախապատվություն կտա դատարանին, կպաշտպանի, բջջային կառուցելու եւ հարստացնելու համար, որոշակի գործընկերոջ հետ, որը հատուկ եւ ճանաչելի հատկություններ ունի (Coria-Avila, 2007): Բացի այդ, որոշ հետազոտողները համաձայն են այն գաղափարի հետ, որ մոնոգրամային տեսակները, որոնք մշակել են զույգ պարտք, կարող են ագրեսիվորեն մերժել անծանոթ կոնսենսուսիները, ներառյալ լրացուցիչ պոտենցիալ զույգերը (Aragona et al., 2006; Carter, DeVries և Getz, 1995; Վանգ, Հուլիհան և Ինսել, 1997; Ուինսլոու, Հաստինգս, Քարտեր, Հարբոու և Ինսել, 1993).

Գործընկերների նախասիրությունները գենետիկական մեխանիզմների, հորմոնալ ազդեցությունների եւ ուսուցման միջեւ համակարգված փոխհարաբերության արդյունքն են: Օրինակ, անհատը կարող է ծնվել գենետիկ տեղեկությունների միջոցով, որոնք ղեկավարում են ուղեղի կազմակերպումը եւ հորմոնալ պրոֆիլը, որը նպաստում է որոշակի գործընկերոջ նկատմամբ արձագանքելու զգայունությանը, որը, ընդհանուր առմամբ, տեղի է ունենում հակառակ սեռի սեռական հասուն անհատի նկատմամբ: Այնուամենայնիվ, ծննդաբերությունից սկսած, կենդանիները կարող են սովորել նոր նախասիրություններ `իրենց տեսակների անհատներին ենթարկվելու վրա: Այս վաղ շփումը նպաստում է այնպիսի երեւույթների, ինչպիսիք են imprinting (Batenson, 1978), որի ընթացքում զարգացման կարեւորագույն ժամանակահատվածներում զգացվող առաջին ակնհայտ սթրեսները կարող են ուղղորդել հետագա գործընկերային նախասիրությունները: Հետեւաբար, սեռական անհամար չափահասների անհատականությամբ դիտարկվող գործընկեր նախապատվությունը կարող է լինել ծայրաստիճան գործոնների արդյունքը, որոնք զուգորդվում են վաղ ուսումնառության փորձառությունների ընթացքում: Բացի դրանից, բոլոր անհատները կարող են զարգացնել նոր նախասիրություններ կամ կանխարգելումներ ողջ կյանքի ընթացքում եւ նոր ընկերություններ ստեղծել հաճույք ստանալու եւ ցավից խուսափելու համար: Հետեւաբար, չափահաս գործընկերների նախասիրությունները կարող են պայմանավորված լինել սեռական պարգեւների կանխատեսող խթանների (կամ այլ տեսակի վարձատրության) պայմանավորված: Այսպիսով, վարձատրության կանխատեսման առկայության դեպքում գործընկերային նախապատվությունը կարող է հեշտությամբ կամ ավելի հեշտությամբ արտահայտվել, մինչդեռ բացասական կանխորոշիչի առկայության դեպքում գործընկերը կարող է խուսափել, արժեզրկվել կամ նույնիսկ խուսափել: Որպես հետեւանք `« բնածին »գործընկեր նախասիրությունները (օրինակ, ասորտատիվ հատկանիշների համար) կամ զուգընկերոջ ռազմավարությունները (օրինակ, մոնոգամիան կամ բազմազգությունը) կարող են հետագայում դանդաղել կամ նույնիսկ փոխվել հետագա պայմաններում, որոնք կապված են մեծահասակների հետ, հատկապես վարձատրության հետ կապված հատկանիշներով:

Գործընկերների նախասիրությունները կարելի է ուսումնասիրել տարբեր տեսանկյուններից: Օրինակ ՝ կենսաբանական տեսանկյունից կարևոր է ուսումնասիրել, թե ինչպիսի հետևանքներ ունի զուգընկերոջ նախապատվությունը մի տեսակի գոյատևման և վերարտադրողական պիտանիության վրա: Հոգեբանական տեսանկյունից զուգընկերոջ նախասիրությունները ուսումնասիրվում են, քանի որ դրանք կարող են հանգեցնել սոցիալական կապերի, որոնք որոշ կենդանիների մեջ կոչվում են զույգ կապեր և մարդկանց մոտ «ռոմանտիկ սեր»: և հաստատված կցորդների խափանումը կամ նորերը կազմելու անկարողությունը կարող են բացասական ազդեցություն ունենալ հոգեկան առողջության վրա (Insel & Young, 2001): Այսպիսով, հասկանալու գործընկերների նախապատվության ձեւավորման հիմքերը անհրաժեշտ են հասկանալ կենդանիների եւ մարդկանց սոցիալական վարքի կարեւոր մասը:

Այս ձեռագրի նպատակն է քննարկել կրծողների կրտեսեքսուալ եւ համասեռական գործընկեր նախասիրությունների արտահայտման վերաբերյալ ուսուցման դերը: Այս նպատակին հասնելու համար ես նկարագրելու եմ Պավլովյան եւ գործիքային մեխանիզմները: Բացի դրանից, ես ապացույցներ կստեղծեմ, թե ինչպես են այս երկու ուսուցման մեխանիզմները կարեւոր են զարգացման կարեւորագույն ժամանակահատվածներում, այդ թվում `վաղուց հետծննդյան եւ անչափահասների շրջանում: Այնուամենայնիվ, ես կքննարկեմ, թե ինչպես է «այլ տարրեր» բացվում սեռական պարգեւի փորձի ընթացքում կամ մեծահասակների մեջ միջոցով դեղագործական բուժում:

Պասլովյան պայմաններում գործընկերային նախապատվություն

Պավլովյան կամ դասական կոնդիցիան վերաբերում է այն միությանը, որը ձեւավորվում է երկու խթանի միջեւ (Պավլով, 1927): Օրինակ, նորմալ հանգամանքներում, անվերապահորեն խթանողները (UCSs) կհանգեցնեն ֆիզիոլոգիական անվերապահ արձագանքների (UCRs): UCR- ն անանուն պատասխաններ են, որոնք արդեն իսկ ներկայացնում են կենդանու բնական ռեպերտուար: UCS- ն բնական խթաններն են, որոնք սովորաբար առաջացնում են UCR- ները, հավանաբար, խթանիչ արձագանքման (SR) նյարդային կապում: Չեզոք խթանները, սակայն, չեն ազդի որեւէ UCR- ի վրա, սակայն, եթե UCS- ի հետ շփման եւ պատահականության մեջ պատշաճ կերպով զուգակցված կենդանիները կարող են կանխատեսելի կապ ստեղծել չեզոք խթանման եւ UCS- ի միջեւ, ապա այն սկսում է UCR- ին: Երբ չեզոք խթանումը կարող է առաջացնել պատասխան, որը չի եղել մինչ ուսումը, այն կոչվում է պայմանավորված խթան (ՔՀ) եւ պատասխանը համարվում է պայմանավորված արձագանք (CR): Երբ դա տեղի է ունենում, կարծում են, որ CS- ն առաջացնում է UCS- ի ներկայացումը նեյրոնային մակարդակում:

Գոյություն ունեն տարբեր եղանակներ, որոնցով Պավլովյան պայմանավորումը կարող է ազդել սեռական վարքի և, ի վերջո, գործընկերոջ նախընտրության արտահայտման վրա: Նախ, զուգընկերը կարող է դիտվել որպես բազմակի գրգռիչների միացում: Այդ խթաններից ոմանք կարող են գործել որպես UCS, որոնք հրահրում են UCR, բայց շատերն անարդյունավետ են, քանի որ նրանք ի սկզբանե չեն կարողանում հրահրել որևէ UCR (Kippin & Pfaus, 2001): Անարդյունավետ բնական խթանները (այսինքն `արական առնետի վերարկու գույնը) կարող են դառնալ սեռական փորձառության հետ կապված UCS- ների հետ կապված եւ, իր հերթին, կարող են առաջացնել CR- ների (այսինքն, սեռական մոտիվացիա) (Coria-Avila et al. ,, 2006) Բացի այդ, ի սկզբանե չեզոք կամ անարդյունավետ գրգռիչները (այսինքն ՝ նուշի հոտը) կարող են պայմանավորվել, եթե զուգահեռաբար զուգակցվեն UCS- ի հետ (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo և Pfaus, 2005; Կիպպին, Կայեն և Պֆաուս, 2003): Հնարավոր է, որ գործընկերների հետ կապված խթանները պայմանավորված լինեն կյանքի մի քանի շրջաններում: Այնուամենայնիվ, որոշ լավ բնութագրված քննադատական ​​շրջաններ ներառում են վաղուց հետծննդյան շաբաթների, դեռահասների կամ որոշակի դեղագործական բուժման հետ կապված ժամանակաշրջանները:

Հղիության վաղ շրջանում

Որոշակի խթաններ, որոնք զգացվում են կյանքի վաղ շրջանում, դառնում են Պավլովյան կոնդիցիոներների միջոցով ծագող պարգեւներով (օրինակ `մայրական խնամք, սննդային ընդունողություն եւ այլն): Այս տեսակի կոնդիցիոը կոչվում է «տպագրող» եւ կարող է մեծապես ազդել սեռական նախասիրությունների վրա (Batenson, 1978) Այս պայմանավորումը տեղի է ունենում երիտասարդ տարիքում, երբ ուղեղը հատկապես զգայուն է նոր միավորումներ ստեղծելու համար: Դրոշմելը սովորաբար տեղի է ունենում ծնողների և տեսակների առանձնահատկությունների համար և համարվում է տեսականորեն զուգավորման ֆենոմենի առաջին քայլը, երբ կենդանիները ընտրում են ընտրովի զուգակցել իրենց սեփական շտամի անդամների հետ `համեմատած այլ շտամի անդամների կամ տեսակների, որոնք գենետիկորեն ավելի քիչ նման են: , Ենթադրվում է, որ տեսակների տեսքով զուգավորումը պահպանում է հոմոզիգոտությունը շտամում և, այդպիսով, հետ պահում շտամները դրական բնութագրերի բռնկումից: Մարդկանց մոտ տեսական զուգավորում կարող է առաջանալ, երբ մարդիկ զուգընկերոջ նախընտրությունն են ցուցաբերում ֆենոտիպային (օրինակ ՝ ռասայական, դեմքի և այլն), սոցիալական (օրինակ ՝ մշակութային / կրոնական համոզմունքներ) և անհատականության բնութագրերի համար (օրինակ ՝ ինտրովերտացիա / էքստրովերսիա), որոնք որոշակիորեն նման են մեկի ( Luo & Klohnen, 2005; Մալինա, Սելբի, Բուշչանգ, Արոնսոն և Լիթլ, 1983; Salces, Rebato և Susanne, 2004), ինչը, բնականաբար, հանգեցրեց այն հանգամանքից, որ մարդիկ ավելի հավանական է, որ ներդաշնակորեն համագործակցեն նմանատիպ վերաբերմունք ունեցող այլ մարդկանց հետ:

Գոյություն ունեն ապացույցներ, որոնք ցույց են տալիս, որ տարբեր տեսակների արական սեռի ներկայացուցիչները կարող են սեռական դրոշմակնք դնել զուգընկերների վրա, որոնք ազդանշաններ են կրում իրենց կերակրող էգերի հետ կամ բուժքույրական շրջանի հետ կապված նշաններ: Մի ուսումնասիրության մեջ, օրինակ, նորածին առնետներին կերակրել է նրանց կենսաբանական մայրը, որի որովայնի վրա կիրառվել է չեզոք հոտ (կիտրոն): Համապատասխան ժամանակ արուները կրծքից հանվել են և այլևս երբեք չեն ենթարկվել հոտի ազդեցությանը, մինչև 100 օրվա ընթացքում, երբ զուգակցվել են համեմված կամ անուշաբույր անծանոթ կանանց հետ զուգակցման համար: Արդյունքները ցույց են տվել, որ հետծննդյան վաղ շրջանում տղամարդիկ կիտրոնի բույրով են ենթարկվել, ավելի մեծ սերմնաժայթքման հետաձգում են ունեցել կիտրոնի բույրով կանանց հետ, երբ նրանք մեծացել են, համեմատած սերմնաժայթքումի հետաձգման հետ, որը նկատվում է ոչ հոտավետ կանանց ազդեցության տակ (Fillion & Blass, 1986): Այդ փորձը առաջիններից էր, որ ցույց տվեց, որ չեզոք հոտերը, որոնք զգայուն են վաղ շրջանում, կարող են մեծացնել սեռական հուզմունքը ապագա սեռական բախումների ժամանակ: Այդ դեպքում ավելի ուժեղ սեքսուալ հուզմունք էր նկատվում `ավելի կարճ ժամանակահատվածում լվացքի կարճատեւությունը, որը ստանձնում էր զգայուն կանանց, որոնք կրում են հոտը:

Արական առնետների վրա տպագրված մյուս փորձերը ավելի շատ են կենտրոնացած գործընկերների նախասիրությունների վրա եւ ցույց են տվել, որ սովորած նախասիրության այս տեսակը կարող է կախված լինել հատուցող խթանների հետ, որը մայրը ապահովում է սերունդներին կյանքի դժվար ժամանակահատվածներում: Օրինակ, կյանքի առաջին 10 օրվա ընթացքում լորձի դրական ազդեցությունները կարող են պայմանավորված լինել նաեւ խնձորի խթանման համար: Միարդարի, Գելեզի, Կորիա-Ավիլայի, Ժակուբովիչի եւ Պաուսի (2006), նորածին արական սեռական օրգանները իրենց մայրերից հեռացան ամեն օր, 15 րոպե: Այս ժամանակահատվածում, զույգերի հետ զույգերը ենթարկվում էին կիտրոնի հոտի, որը լցված էր տարբեր վանդակի փայտե շքեղ անկողնու վրա: Միեւնույն ժամանակ, նրանք ստացել են մանրակրկիտ խթաններ արհեստականորեն իրենց փոքրիկ խորովածի հետ, իրենց ետեւի եւ գլխի վրա, որպեսզի հարվածները կլցնեն պատնեշի լիզինգը այն ժամանակ, երբ նրանք կպչում են կիտրոնի հոտը: Հսկիչ խմբի տղամարդիկ ենթարկվում էին մանրակրկիտ խթանման ժամանակ միայն ջրով լցված փայտե շքեղ անկողնային պարագաների: Երկու խմբերն էլ ծծվել էին 21 օրվա ընթացքում եւ երբեք կրկին հոտ չի զգացել: 2 ամսից հետո տղամարդիկ տեղադրվեցին մեծ բաց դաշտում (123 × 123 × 46 սմ պալատ) եւ թույլ տվեցին միաժամանակ ազատ արձակել երկու կանանց հետ, մեկ բույր եւ մեկ սնուցյալ: Այս նախապատվության թեստի արդյունքները ցույց են տվել, որ զույգացած տղամարդկանց զգալի մասը նախապատվություն է ցուցաբերում առաջին հերթին բույրով սնուցելու համար, մինչդեռ վերահսկիչ խումբը ոչ մի նախասիրություն չի ցուցաբերել բույրերի համար (Menard et al., 2006).

Այլ փորձերը ցույց են տվել, որ դրոշմակնիքն այնքան հզոր է, որ այն իրականում կարող է սեռական նախասիրություններ առաջացնել այլ տեսակի նկատմամբ: Մի ուսումնասիրության մեջ, օրինակ, խաչ խթանված արու ոչխարներն ու այծերը սեռական զուգընկերոջ նախապատվությունը տվեցին խնամատար մոր տեսակի կանանց (Քենդրիկ, Հինթոն, Ատկինս, Հաուպտ և Սկիներ, 1998): Վերոհիշյալ ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ վաղ զարգացման ընթացքում զգայվող խթանները կարող են սովորել եւ, հետեւաբար, ապագա սեռական հարաբերություններում ուղիղ գործընկեր նախապատվություն:

Անչափահաս ժամանակաշրջան

Չնայած մայրական խնամքի շրջանը շատ կարևոր է զարգացման համար, հետծննդյան ժամանակահատվածը նույնպես կարևոր է, քանի որ խաղային վարքի միջոցով կենդանիները կզգան իրենց առաջին ոչ եղբայրական սոցիալական փոխհարաբերությունները: Առնետների մոտ այս վարքագիծը ենթադրում է կոպիտ և դանդաղ խաղերի կրկնվող շրջաններ և կռնակի շփումներ, որոնք ուղղված են հակառակորդի խուլին (Պանկսեփ, Յալովիչ, Դեսկինացի և Եպիսկոպոս, 1985) Սոցիալական խաղը դրական ազդեցություն ունի կենդանիների բնականոն զարգացման վրա և, ինչպես կարծում են, նույնպես հատուցող է: Օրինակ, մեկ ուսումնասիրություն ցույց տվեց, որ սոցիալապես մեկուսացված անչափահաս առնետները, որոնք թույլ էին տալիս բուռն և դաժան խաղի մեջ ընկնել կարճ, ամենօրյա ժամանակահատվածում, երկչոտ և ագրեսիվ չդարձան ՝ համեմատած մեկուսացված կենդանիների հետ, որոնց թույլ չեն տալիս խաղալ (Einon, Humphreys, Chivers, Ֆիլդ և Նեյլոր 1981) Ավելին, երիտասարդ կենդանիները նախապատվությունը տալիս են միայն այն կողմերին, որոնք կապված են խաղային վարք ունենալու հնարավորության հետ (Կալագնետտի և Շեչթեր, 1992): Սոցիալական խաղերի վարձատրվող հատկությունները (ինչպես նաեւ այլ սոցիալական փորձառությունները) ձեւավորվում են օփիոիդների կողմից, քանի որ բուժման օփիոիդային ագրոնիստները, ինչպիսիք են մորֆինը, մեծացնում են վարքի ինտենսիվությունը եւ հաճախականությունը (Panksepp et al., 1985), մինչդեռ նոկաօքսոնային օփիոիդների նմանատիպը հեշտությամբ նվազեցնում է հաճախությունը:

Բոլորովին վերջերս, մեր լաբորատորիայի ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ էգ առնետները պայմանավորված են զուգընկերոջ նախապատվությունը տղամարդկանց նկատմամբ, որոնք նախկինում անչափահաս խաղերի հետ կապված հոտառական ազդանշաններ ունեն (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo և Coria-Avila, 2011) Այդ ուսումնասիրության ընթացքում նախածննդյան իգական սեռի առնետները սոցիալապես մեկուսացված էին 31 օրվա ընթացքում և թույլատրվում էր օրական խաղալ 30 րոպե 10 փորձերի ընթացքում, և մեկ այլ երիտասարդ կին, որը հոտ էր գալիս (կամ նուշի կամ կիտրոնի բույր) որպես CS: Կոնդիցիոներների վերջին փորձարկումից մեկ օր անց բոլոր էգերը փորձարկվել են պայմանավորված զուգընկերոջ նախապատվության համար ՝ երկու երիտասարդ և նախածննդյան արական առնետների հետ, որոնցից մեկը հոտ է բերել նուշով, իսկ մյուսը ՝ կիտրոնով: Արդյունքները ցույց տվեցին, որ նուշով զույգ խմբում ընդգրկված էգերը նախընտրում էին նուշի արուն որպես խաղընկեր ՝ անտեսելով կիտրոնի բույրով արուն: Այնուամենայնիվ, կիտրոնի զուգավորված խմբում իգական սեռի ներկայացուցիչները նախընտրում էին կիտրոնի բույրով տղամարդը: Մի քանի օր անց, երբ էգերը մոտավորապես 55 օրական էին, դրանք ձվարանափոխվել էին, և հորմոնով պատրաստվել էին էստրադիոլով և պրոգեստերոնով ՝ սեռական ընկալունակություն առաջացնելու համար: Հետո, նրանք փորձարկվել են իրենց առաջին սեռական զուգընկերոջ նախընտրության համար `երկու անծանոթ ձիթապտղի տղամարդկանց հետ, մեկը նուշի և մեկ կիտրոնի բույրով: Արդյունքները ցույց տվեցին, որ իգական սեռի ներկայացուցիչները ընտրովի սեռական զուգընկերոջ նախապատվությունը տալիս էին տղամարդկանց ՝ նախապես անչափահաս խաղերի հետ զուգակցված հոտով (կամ նուշով կամ կիտրոնով): Դա նկատվել է ավելի շատ միջնորդություններով, գայլերով և տեգերով, այցելություններով և հոտառությամբ հետաքննություններով, որոնք ուղղված են նախընտրած տղամարդուն: Սեռական միջնորդությունները (ներառյալ գայլը և տեգերը) ցույց են տալիս կանանց սեռական ցանկությունը և գործառույթը, որպես արական սեռի տղամարդկանց հետ իրենց սեռական վարք դրսևորելու հրավեր (Պֆաուս, Շադիակ, Վան Սոեսթ, seե և Մոլինոֆ, 2004) Իրոք, կանայք ավելի շատ խնդրում էին պայմանավորված խթանը կրող արական սեռի ներկայացուցիչները, ինչը հանգեցրեց նրանցից ավելի շատ ներխուժումներին և սերմնաժայթքումներին, ներառյալ հենց առաջին սերմնաժայթքումը: Սա կարող է ունենալ շատ կարևոր հետևանքներ սեռական անբավարար կանանց շրջանում: Օրինակ, մենք նախկինում ցույց ենք տվել, որ առաջին սերմնաժայթքումը կարող է հանգեցնել հայրության 100% -ի, եթե կինն առնվազն 10 րոպե հետո այլ միջամտություն չստանա (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo և Pacheco, 2004): Համապատասխանաբար, անչափահասի շրջանում գործընկերային նախապատվության պայմանները կարող են խանգարել տարբեր տեսակի զուգավորումներին:

Postpubertal շրջանը

Հետծննդաբերական շրջանը ժամանակի ընթացքում ավելի ճկուն է, քան հետծննդյան վաղ շաբաթներն ու անչափահասների փուլը: Դա կրիտիկական ժամանակաշրջան է, քանի որ կենդանիները սովորաբար ունենում են իրենց առաջին սեքսուալ պարգևատրումը: Օրինակ ՝ արու առնետների մեկ ուսումնասիրության արդյունքում լուտեինացնող հորմոնի և տեստոստերոնի մակարդակը բարձրացել է պայմանավորված հոտի ազդեցությամբ (այսինքն ՝ ձմեռային), որը նախկինում զուգակցված էր զուգակցման հետ (Graham & Desjardins, 1980): Հատկանշական աճը նման էր այն մարդկանց, որոնք միամիտ տղամարդկանցից ստացվող հոտային հոտերի ազդեցության ենթարկվեցին, ասելով, որ ասոցիացիայի հետ մրցակցային պարգեւատրման վիճակը դառնում է չեզոք բույր, որը կդառնա CS, որը կարող է առաջացնել պայմանավորված նեյրոէնդոկրինային պատասխան, որը պատրաստում է կենդանին սեռական վարքի համար:

Կաղապարի հետ կապված պայմանավորված հոտը կարող է նպաստել գործընկերոջ մոտիվացիայի: Օրինակ, Կիպինը, Թալինաքիսը, Չաթմանը, Բարդուղիմեոսը եւ Պաուսը (1998) վերապատրաստել է տղամարդկանց մի խմբի (զույգացված խումբը) միավորել նուռը կամ կիտրոնի հոտը, որը նկարված է կնոջ պարանոցի ետեւում եւ անոգենային շրջանում, որը զուգակցվում է կծկվելու համար: Մեկ այլ խումբ (անհավանական խումբ) ստացավ քրոմատիվ փորձարկում, չծնված կանանց հետ (Kippin et al., 1998) Լաբորատոր բաց դաշտում անցկացված վերջնական փորձարկման ժամանակ արուները ստացել են սեռական ընկալունակ երկու իգական սեռի ներկայացուցիչներ, որոնցից մեկը հոտ է բերել, իսկ մյուսը ՝ առանց հոտի: Lesույգացված խմբի տղամարդիկ ցույց են տալիս զուգընկերոջ պայմանավորված նախապատվությունը, որում ընտրվում են բուրավետ կանայք `տղամարդկանց առաջին սերմնաժայթքումն ստանալու համար: Հետագա ուսումնասիրությունները պարզել են, որ այս պայմանավորված սերմնաժայթքումի նախապատվության իմացումը տեղի է ունեցել հետէջուլացնող հրակայուն ժամանակաշրջանում (Kippin & Pfaus, 2001): Այսպիսով, բազմամյա արական սեռերը ձեռք են բերել նախընտրելի գործընկերը `պարզեցնելու Պավլովյան պայմանական ընթացակարգը, որը կապված է չեզոք գինեկոլոգի խթանման հետ սեռական պրոցեսի հետեւանքով սեքսուալ պարգեւի հետ:

Հիմնվելով այն փաստի վրա, որ հետեյցուլյացիոն շրջանը բավականաչափ հատուցող է արական առնետների հետերոսեքսուալ զուգընկերոջ նախասիրության զարգացմանն աջակցելու համար, մենք փորձարկեցինք դրա հետևանքները պայմանավորված հոմոսեքսուալ զուգընկերոջ նախասիրության վրա: Մեր լաբորատորիայի (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran և Coria-Avila, 2011), մենք թույլ տվեցինք, որ տղամարդիկ առնետները գցեն մեկ սեռի սեռական առաձգական կանանց կողմից: Զզվելիությունից անմիջապես հետո տղամարդիկ նրբորեն հեռացան կանանց ասպարեզից եւ տեղադրվեցին մեկ այլ դաշտում, որպեսզի մեկ այլ տղամարդու հետ միասին ապրեին 1- ի համար, որը ծաղրածուի բույրով ծնեց: Սա տեղի է ունեցել 10- ի կոնդիցիոներների փորձարկման ժամանակ, ինչպես, օրինակ, Քիլպինն ու Պաուսը2001): Վերահսկիչ խմբի մեջ տղամարդկանց մոտ տեղադրվել է միանվագության համար 12 ժամը, կնոջ հետ զուգակցելուց հետո: Վերջին կոնդիցիոներական փորձարկումից մեկ օր անց տղամարդիկ փորձարկվել են պալատում երկու կոստյումներ ունեցող տղամարդկանց համար, որպես պոտենցիալ գործընկեր, մեկ նուշ եւ մեկ նրբաթիթեղ: Ի տարբերություն մեր վարկածի, երկու խմբերը չկարողացան զարգացնել պայմանավորված հոմոսեքսուալ նախասիրությունը CS + տղամարդկանց համար, նշելով, որ «ճարպիկ ժամանակաշրջանը», որը ներարկում է սերմնաժայթումը, բավարար է նպաստելու միջերկրածնող տղամարդկանց համար հերոսեքսուալ, բայց ոչ համասեռամոլական նախասիրություններին: Այնուամենայնիվ, կան հետաքրքիր վիճակագրական միտումներ (ոչ կարեւոր): Օրինակ, փորձարարական խմբի տղամարդկանց մոտ 40% -ին ցույց է տրվել լորձաթաղանթների վրա բշտիկավոր տղամարդկանց, համեմատած տղամարդկանց 20% -ի հետ: Բացի դրանից, փորձարարական տղամարդիկ ցուցաբերել են ավելի հաճախակի խաղային վարքագծի հաճախություն (ցողունային շփումներ եւ կոշտ եւ շփոթված իրադարձություններ) դեպի բույրեր տղամարդկանց: Սա կարող է ցույց տալ, որ postejaculatory ժամանակահատվածում արական սեռական հարաբերությունը հանգեցրել է պայմանական խաղացողի նախասիրությանը, այլ ոչ թե համասեռական նախասիրություններում:

Գործընկերական պայմաններ գործընկեր նախասիրության

Սեռական հասուն մարդկանց դեպքում, առաջին սեռական փորձառությունները կարող են նպաստել գործընկեր նախասիրության պայմանների ստեղծմանը պավլովյան եւ գործիքային ուսուցման համադրությամբ: Գործիքային ուսումնառությունը նկարագրում է արձագանքող ուժի ազդեցություն, որով կենդանիը սովորում է գործել իր միջավայրում (Skinner, 1953, 1966) Դա տեղի է ունենում այն ​​ժամանակ, երբ կենդանին հարմարեցնում է իր վարքագծային պատասխանները ուժեղացման որոշակի ժամանակացույցի ներքո, հանգամանքներ, որոնք կապված են եղել պարգևատրման կամ պատժի մատուցման հետ: Մասնավորապես, երբ կենդանին ցույց է տալիս այնպիսի արձագանք, որին հաջորդում է սեռական պարգևը, այդ պատասխանի հաճախականությունը մեծանում է և հետաձգվում է դրա ուշացումը: Օրինակ ՝ իգական սեռի առնետները, որոնք արագացնում են մարմնամարզությունը, ավելի հավանական է, որ ունենան սեռական պարգև 1997; Պարեդես և Վասկես, 1999): Հետեւաբար, կանայք ավելի հաճախ եւ ավելի կարճատեւ օրեցօրներ են պահանջում արական գործընկերների հանդեպ, որոնք կրում են ՀԿ-ն, որը կապված է կուտակման հնարավորության հետ (Coria-Avila et al., 2005, 2006): Դա դրսեւորվում է որպես դրական ամրապնդում: Հակառակ դեպքում, երբ կենդանական արձագանքը կապված է պատժի հետ, արձագանքն, ամենայն հավանականությամբ, կնվազի հաճախականության մեջ եւ ավելացնում է լատենտությունը: Օրինակ, չնայած ձեռքով արմատախիլ անողը անչափահաս անչափահասների առնետների համար պարգեւատրում է, կարծես թե մեծահասակների մեջ սթրեսային է: Հետեւաբար, կանայք պետք է ավելի քիչ խնդրեն արու զավակին, որը կրում է ծխախոտի հետ կապված ՀԿ-ն, իր հետ ավելի քիչ ժամանակ է ծախսում եւ նախընտրում է ցանկացած այլ վեպի մատչելի տղամարդ (Paredes-Ramos et al., Ներկայացված): Միեւնույն ժամանակ, վեպի տղամարդու նախապատվությունը կարող է ամրապնդվել, եթե ընտրելով նրան, կնոջը նվազեցնում է թեքված լինելը: Դա կոչվում է բացասական ամրապնդման: Բացի դրանից, եթե կինն արժեր վարձատրություն վեպի տղամարդի հետ, ապա գործընկեր նախապատվությունը կարող է ձեւավորվել դրական եւ բացասական ուժեղացման համադրությամբ:

Հետեւաբար, սեռական փորձառու կենդանիները կարող են դրսեւորել պայմանավորված սեռական մոտիվացիա (միջոցով Պավլովյան կոնդիցիոներ) կամ սովորել կատարել տարբեր խնդիրներ (միջոցով գործիքային կոնդիցիոներ) զուգընկերոջը հասանելիություն ստանալու համար, ենթադրաբար սեռական պարգևների հետ կապ ունենալու պատճառով (Pfaus, Kippin և Centeno, 2001): Ենթադրվում է, որ սեռական վարքի ընթացքում պարգեւատրվելու ունակությունը զարգացել է, որպեսզի հեշտացնեն հավասարակշռության հավանականությունը: Հետեւաբար, հոգեբանական տեսանկյունից, սեռը հատուցող հատկություններ ունի, քանի որ խթանումը, որը կանխատեսում է կուտակումը, մեծացնում է ախորժելի գործիքային պատասխանների հավանականությունը `ուղղված այդ խթանների համար աշխատելու կամ մոտենալու համար: Նման կատարումը կարող է ցույց տալ, որ սեռական շահագրգռվածության մակարդակը, որը կարող է առաջանալ գործընկերի պահանջներից կամ կարող է օգտագործվել գործընկերային նախապատվության համար, եթե կենդանիները թույլ են տալիս ընտրություն կատարել մի քանի պոտենցիալ հստակեցումների միջեւ (Pfaus et al., 2001).

Առաջին սեռական փորձառություններ

Ինչպես նախկինում քննարկվել է, սեքսուալ պարգեւը, որը դրսեւորվում է սերմնաժայթքման միջոցով, կարեւորագույն UCS- ն է, որը նպաստում է այն կանխագուշակման կանխատեսմանը: Այն ենթադրվում էր, որ առնետների մեջ պայմանավորված եկաակորոնային նախապատվությունը կարող է լինել կրծողների այլ տեսակների մեջ դիտարկվող մոնոգամ վարքի խճճվածություն (Pfaus et al., 2001) Օրինակ, զուգավորումը հեշտացնում է զույգերի կապը մոնոգամային մարգագետինային վոլեյներում (Williams, Catania և Carter, 1992), առաջարկելով, որ զուգավորմամբ պայմանավորված զույգ պարտատոմսերը միջնորդվում են սեռական հատուցմամբ (Young & Wang, 2004) Airույգ պարտատոմսերը դիտվում են, երբ բեռնախցիկն ընտրում է երկու զուգընկեր, մեկը ծանոթ, որի հետ նախկինում տեղի է ունեցել զուգակցում և մեկ վեպ: Կապակցված ձողը սովորաբար ընտրում է ծանոթին ՝ ավելի շատ ժամանակ անցկացնելու, համադրելու և վերարտադրվելու համար: Որոշ հաղորդագրություններ նշում են, որ այս պահվածքը կարող է տևել ամբողջ կյանքի ընթացքում, քանի որ կապկպված անհատները հազվադեպ են զուգակցվում այլ զուգընկերների հետ նույնիսկ նախնական զուգընկերոջից մշտական ​​բաժանվելուց հետո (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann և Frase, 1993): Հնարավոր է, որ խճճված վոլդը մնում է մոնոգրամայական, քանի որ սոցիալական կապի եւ կրկնվող զուգավորման ընթացքում գործընկերից մշտական ​​դրական ամրապնդումը: Արդյունքում, գործընկերոջ առանձնահատկությունները (օրինակ, գինեկոլոգիական ստորագրություն) կարող են պայմանականորեն նախընտրելի դառնալ եւ ամրապնդվել սոցիալական խթանման եւ համակցման միջոցով:

Այլ խթաններ, որոնք ազդում են գործընկերների նախասահմանման պայմանների վրա

Շեշտ

Կան խթանող խթաններ, բացի այն դեպքերից, երբ նրանք փորձառու են, որոնք կարող են նպաստել գործընկեր նախասիրությունների ձեւավորմանը: Օրինակ, տղամարդկանց գագաթնակետերում երկար ժամանակ լողալու հավանական է համարվում: Եթե ​​վոլերը ստիպված են լողալ, ապա թույլ են տվել, որ 6- ի ժամանակահատվածում (որը սովորաբար բավարար չէ ժամանակի բանալին կապելու համար), զույգ պարտատոմսերը ավելի հավանական են դառնում (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans և Carter, 1996): Այս վարքագիծը համարվում է նպաստելու սթրեսային արձագանքների ընթացքում (այսինքն, կորտիկոստերոիդներ) հորմոնների միջոցով, քանի որ տղամարդկանց մեջ կորտիկոստերոնի ներարկումները նպաստում են զույգ կապերի ձեւավորմանը (DeVries et al., 1996): Հստակ գործընթացը լիովին չի հասկացել, սակայն հնարավոր բացատրությունը հիմնվում է այն փաստի վրա, որ կորտիկոստերոիդները առաջացնում են mesolimbic dopamine (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon և Piazza, 1995), իսկ DA- ն միջնորդում է գործընկերների նախասիրությունների և զույգ կապի զարգացմանը (Արագոնա, Լիու, Կուրտիս, Ստեֆան և Վանգ, 2003Բ) Արկոլեն եւ այլն, 2006Բ) Վանգ, եւ այլն, 1999): Մարդկանց մոտ կա ապացույց, սթրեսի հետեւանքները նոր զույգերի ձեւավորման վրա: Որոշ դեպքեր են արձանագրվել Ստոկհոլմի սինդրոմում (Ջուլիչ, 2005Բ) Նամնյակ եւ այլն, 2008), որտեղ պատանդը զարգացնում է ամբարտավանություն կամ կապիտարի նկատմամբ պարտատոմս: Այսպիսով, հնարավոր է, որ կախված իր ինտենսիվությունից եւ տեւողությունից, սթրեսային արձագանքը կարող է նպաստել կամ խանգարել գործընկեր նախասիրությունների ձեւավորմանը: Այնուամենայնիվ, հստակ մեխանիզմներ, որոնք առաջացնում են նախապատվության կամ անհարգալից վերաբերմունքը, լավ հասկանալի չէ (Նկ. 1).

Նկ. 1 

Ժամանակաշրջաններ, որոնցում կարող են առաջանալ գործընկեր նախապատվությունների զարգացում: Նախածննդյան ժամանակահատվածում կա ուղեղի ցիկլերի կազմակերպում (օրինակ, ուղեղի դոմֆորիզմ), որը նպաստում է ուժեղ UCS- ի կրող գործընկերների մոտիվացիան եւ նախապատվությունը: Այս բնական նախապատվությունը ...

Դեղագործական մանիպուլյացիա

Դոպամին

Սեռական պարգեւ ստացվող նորմալ սեռական հարաբերությունները, հավանաբար, միջնորդավորված են DA- ի ազատ արձակման դինամիկ փոխհարաբերությունների շնորհիվ (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern և Fibiger, 1995), օփիոիդներ (Agmo & Berenfeld, 1990; Պարեդես և Վասկես, 1999; վան Ֆուրթ, Վոլտերինք և վան Ռի, 1995), օքսիտոցին (OT) եւ վազոպրեսին (Բալես եւ այլն, 2007; Բիելսկի և Յանգ, 2004Բ) Carmichael et al., 1987; Քարտեր, Ուիլյամս, Վիթ և Ինսել, 1992; Քուշինգ և Քարտեր, 2000; Յանգ և Վանգ, 2004) Այս նեյրոհաղորդիչները մոդուլացնում են ուշադրությունը, կանխատեսումը, սպասումը, պարգևը և վստահությունը, որոնք գործընկերոջ նախընտրության հուզական հիմքն են (Բերիջ և Ռոբինսոն, 1998Բ) Pfaus et al., 1990Բ) Շուլց, 2002; Շուլց, Ապիցելլա, Սկարնատի և Լյունգբերգ, 1992Բ) Tauber եւ այլն, 2011): Ակնհայտ է, որ ցանկացած խթան, որը ազդում է այդ նյարդային հաղորդիչների ազատման վրա, կնպաստի գործընկեր նախասիրությունների ձեւավորմանը:

Օրինակ, դոպամիներգիկ համակարգի (DA) մանիպուլյացիաները հակաթաղանթի հետ խանգարում են առնետների եւ պտուտակների մեջ գործընկեր նախասիրությունների ձեւավորմանը, մինչդեռ DA agonist- ի ցածր դոզաներն օգնում են գործընկեր նախապատվությանը (Aragona et al., 2003Բ) Կորիա-Ավիլա եւ այլն, 2008a; Գինգրիխ, Լիու, Կասկիո, Վանգ և Ինսել, 2000): Այն ցույց է տվել, որ D1- ի եւ D2- ի տիպի ընկալիչ ագոնիստները խաղում են հակառակ դերեր `երկկողմանի կապերի ձեւավորման մեջ մոնոգամուսային անցքերում (Aragona et al., 2006): Օրինակ, D1- ի agonist- ը կամ D2 հակառակորդը արգելափակում է զուգակցվող զույգ կապերի ձեւավորմանը (Gingrich et al., 2000); սակայն D2- ի agonist- ը կնպաստի երկկողմանի կապերի ձեւավորմանը, եթե բուժված վոլոն մի քանի ժամով միացնում է պոտենցիալ գործընկերոջը (Wang et al., 1999), նման նախասիրության, որը զարգանում է զուգավորումից հետո:

Հաշվի առնելով այն հանգամանքը, որ D2- ի ընդունիչ ակտիվացումը նպաստում է հերոսեքսուալ գործընկեր նախասիրությունների ձեւավորմանը, մենք փորձարկեցինք D2- ի ագրոնիստի, քինպիրոլի ազդեցությունը պայմանավորված համասեռական նախասիրության ձեւավորման վրա: Այսպիսով, մենք քնքպիրոլով սեռական միամիտ տղամարդկանց եւ կանանց առնետների խումբ ենք վարել եւ թույլ էին տվել, որ նույն սեռի անհատը (տեքստը) 24 ժամվա ընթացքում, յուրաքանչյուր 4 օրվա ընթացքում, ընդհանուր 3 փորձությունների համար (Triana-Del Rio եւ այլն ., 2011): The cagemate էր scented հետ, նուշ հոտ է CS, այնպես, որ առնետները բուժվում quinpirole հետ կմիացնի այն UCS պատճառը ներարկման. Վերահսկիչ խմբում կենդանիները ստացան միայն աղցան, սակայն թույլ էին տվել համատեղել նաեւ խնձոր գործընկերներ: Վերջնական պայմանական փորձարկումից չորս օր անց, առնետները թմրանյութերից ազատ էին եւ փորձարկվում էին միասնական գործընկեր նախասիրության համար, երեք մասի խցիկում: Մեկ խցիկում կար մի զուգընկեր, որը կապվում էր հետ, իսկ մյուս բաժնում `նույն սեռի նոր գործընկերը: Փորձարարական առնետը տեղադրվել է երրորդ խցիկում եւ թույլատրվել է ազատ շարժվել խցիկների միջեւ: Արդյունքները ցույց են տվել, որ տղամարդիկ, բայց ոչ կանայք, նախընտրում են նախասիրություն այն սնձանոցի (նույն սեռի) համար, քան դիտվում են ավելի շատ ժամանակ անցկացնելով, ավելի խիտ հետազոտություններով, դրանց միջեւ կապերի ավելի մեծ մասնաբաժնի եւ ավելի շատ ոչ միմյանց հանդեպ ենթարկվել էին wiremesh ետեւում, որը կանխեց անմիջական շփումը:

Արկոլեն եւ այլն: ցույց տվեցին, որ D2 տեսակի ընկալիչի ակտիվությունը միջուկային հեծանիվների (NAc) ռոտրալ շերտում նպաստում է մոնոգամային պոչերի մեջ հերոսերեսուալ գործընկեր նախասիրությունների ձեւավորմանը (Aragona et al., 2003, 2006): Ըստ այդմ, հավանական է, որ NAc D2- ի տեսակ ընդունիչ գործունեությունը նաեւ մոդուլացնում է տղամարդկանց առնետների պայմանավորված համասեռական գործընկեր նախասիրությունների ձեւավորումը եւ քինփիրոլի դեղաբանական ազդեցությունների կրկնվող համատեղումը օգնեց բյուրեղացնում է տղամարդկային տաբատին նախապատվությունը:

Այն նաեւ նկարագրված է, որ ուղեղի D1 եւ D2 ընդունիչների մասնաբաժինը տարբեր է մոնոգրամային եւ բազմամյա կրծողների միջեւ: D1- ի նման ընկալիչները ավելի շատ են բազմապտուղների մեջ (Aragona et al., 2006), եւ արդեն պնդել է, որ նրանք գործում են կանխելու այնպիսի տեսակի կախվածությունը, որում բազմակնությունը վերարտադրողական ռազմավարությունն է: Այնուամենայնիվ, մի քանի ուսումնասիրություններ ցույց են տվել, որ նույնիսկ բազմամակարդակ կրծողները կարող են սովորել ցուցադրական նախապատվություն ցուցաբերել բազմաթիվ փորձարկման փորձություններից հետո (Coria-Avila et al., 2006; Իսմայիլ, Գելեզ, Լաչապել և Պֆաուս, 2009; Կիպին և Պֆաուս, 2001Բ) Paredes-Ramos et al., 2011): Չնայած նրանք չեն դառնում մոնոգրամայական, շատ բազմաշերտ առնետները սովորում են նախընտրել կոնկրետ գործընկերոջ, վարձատրության հետ կապված: Մնում է ցույց տալ, թե որքանով կրկնվող կուտակումը (կամ քինփիրոլի ազդեցության տակ բնակեցումը) upxregates D2- ի նման ընկալիչները բազմակողմանի ուղեղում, նպաստելու գործընկեր նախասահմանման պայմանների ապահովմանը:

Օփիոիդներ

Ենթադրվում է, որ դրանք սեռական պարգևի հիմնական մոդուլյատորներն են (Agmo & Berenfeld, 1990Բ) Կորիա-Ավիլա եւ այլն, 2008b; Պարեդես և Ալոնսո, 1997; Պարեդես և Մարտինես, 2001), քանի որ opioids շրջափակումը խաթարում է սեռի կողմից պայմանավորված պայմանավորվածությունների ձեւավորումը: Նրանք հիմնականում ազատ են արձակվել միջին մեխանիկական տարածքում (MPOA) (Van Furth, et al., 1995) և փորոքային հատվածային տարածքը (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004) MPOA- ում օփիոիդները նպաստում են պարգևատրմանը (Garcia-Horsman, Agmo և Paredes, 2008), իսկ VTA- ում արտադրում են mesolimbic DAergic neurons- ի disinhibition (Balfour et al., 2004Բ) van Furth եւ այլն, 1995) Վերջերս կատարված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ 10 մգ / կգ օփիոիդային ագոնիստ մորֆինի մեկ ներարկումով բուժված արական առնետները ցուցադրել են պայմանական արտանետումային նախապատվություն ներարկման հետ զուգակցված իգական սեռի հետագա հանդիպումներում (onesոնս, Բոզցին և Պֆաուս, 2009) Մորֆինի նման չափաբաժինը բավական բարձր էր `մեկ կոնդիցիոներների փորձարկման ընթացքում կոպուլացումը խաթարելու համար: Այնուամենայնիվ, նույնիսկ զուգակցման բացակայության դեպքում, մորֆինը կարող է կրկնօրինակել UCS- ն, որը տեղի է ունենում հետհետակցուլացնող ժամանակահատվածում ՝ նպաստելով հետերոսեքսուալ զուգընկերոջ նախասիրության ձեւավորմանը: Անհայտ է ՝ մորֆինի հետ բուժումը կարող է նպաստել առնետների մոտ պայմանավորված համասեռամոլ զուգընկերոջ նախասիրության զարգացմանը: Ավելին, հաղորդվել է, որ օփիոիդային ընկալիչները նույն համամասնությամբ հայտնաբերվում են մոնոգամ և բազմակն գոմերում (Insel & Shapiro, 1992), ինչը ենթադրում է, որ զուգավորման ընթացքում սեռական պարգեւի փորձը կարող է նման լինել: Հետեւաբար, չնայած opioids- ը պահանջվում է կոնդենսացիոն գործընկեր նախասիրության համար, երկարատեւ նախասիրությունների ձեւավորումը կախված կլինի այլ նյարդային քիմիկատներից, ինչպիսիք են DA, OT կամ vasopressin (AVP):

Այլ պեպտիդներ

Մոնոգրամային բեւեռներում կանայք ավելի շատ օտարերկրյա ընկալիչներ են հայտնաբերում ճանաչման եւ սեռի առնչությամբ, որոնք վերաբերում են բազմամյա կանանցին (օրինակ `նախաբազկային ծառի պտույտում, ստրիմանի տերմինալի անկողնային միջուկը, դորսոմեդիական թալամուսը, կողային ամիգդալան եւ ԱՔՔը, Ինսելը, 1992): Այնուամենայնիվ, բազմաբնակարանային կանայք ավելի շատ OT ընկալիչներ են հաղորդում այլ ոլորտներում, ինչպիսիք են կողային հատվածը, ventromedial hypothalamus եւ corticomedial amygdala (Young et al., 1997) Այս տարբերություններից միայն մի քանիսը կարծես թե կարևոր են գործընկերոջ նախասիրությունների ձևավորման գործում: Օրինակ, նախածննդյան կեղևում կամ NAc- ում OT անտագոնիստը կարող է արգելափակել սեռի կամ D2 ագոնիստների կողմից առաջացրած գորտերում նոր զուգընկերոջ նախասիրությունների ձևավորումը (Liu & Wang, 2003) Ինչ վերաբերում է AVP- ին, միաձույլ արական սեռը ավելի մեծ խտություն է արտահայտում փորոքային պալիդում, համեմատած բազմակն տղամարդկանց հետ (Lim & Young, 2004) AVP հակառակորդի ներարկումները փորոքային պալիդում խաթարում են սեռով պայմանավորված զույգ կապերի զարգացումը (Young & Wang, 2004): Կա մի ուսումնասիրություն, որը ցույց է տալիս, որ AVP ընկալիչների բարձրացումը միջոցով վիտամինային վեկտորները մոնոգամամից մինչեւ բազմամակարդակ տղամարդկանց համար կարող են հեշտությամբ բարձրացնել վերջինների հզորությունը երկկողմանի կապեր ձեւավորելու համար (Lim et al., 2004).

Հաշվի առնելով DA- ի և OT- ի և AVP- ի նման որոշ պեպտիդների սիստեմատիկ փոխհարաբերությունները, մենք փորձարկեցինք D2 տիպի ընկալիչների ագոնիստի + OT- ի ազդեցությունը կին առնետների համասեռամոլ զուգընկերոջ նախապատվության զարգացման վրա: Ինչպես վերը քննարկվեց, մենակ D2 ագոնիստի (քվինպիրոլի) ազդեցությունը համակեցության ընթացքում նպաստեց պայմանական հոմոսեքսուալ նախասիրությանը արական առնետների, բայց ոչ կին առնետների միջև: Սակայն, ինչպես ավելի ուշ պարզեցինք, քվինպիրոլի հետ բուժումը, որին 10 րոպե անց հետևեց OT- ն, նպաստեց կանանց միջեւ միասեռական նախասիրությունների զարգացմանը ընդամենը երեք փորձերի ընթացքում (ներկայացված է Cibrian-Llanderal et al., Ներկայացված է): Նախապատվությունը նկատվել է ավելի խորամանկ վարքագծի դեպքում (այսինքն ՝ միջնորդություններ և գայլեր և տեգեր) և ավելի շատ ժամանակ, երբ անցկացրել են ծանոթ կանանց հետ միասին: Քվինպիրոլ + OT- ի ազդեցությունը ցույց է տալիս, որ կին առնետները ոչ միայն պահանջում են D2 տիպի ընկալիչների գործունեություն, այլև պեպտիդի էֆեկտներ զուգընկերոջ համար նախապատվությունը բյուրեղացնելու համար: Փաստորեն, այդ համադրությունը կարող է պահանջվել զուգավորման ընթացքում սեռական պարգևատրվելու համար և կարող է արտացոլել այս երկու նյարդաքիմիական նյութերի համադրությունը հատուցող զուգադրության ժամանակ, որի ընթացքում կանայք ստանում են ներխուժումներ (Բեքեր, Ռուդիք և enենկինս, 2001Բ) Կորիա-Ավիլա եւ այլն, 2005, 2006) (Աղյուսակ 1).

Աղյուսակ 1 

Որոշ անվերջանալի խթաններ (UCS), որոնք գործում են որպես reinforcers եւ օգնում են գործընկեր նախասիրություն կրծողների մեջ: Որոշ UCS- ները բացահայտ սեռական են, բայց մյուսները չեն: Նախընտրելի կլինի UCS- ի կանխատեսումը խթանող գործընկերը (CS): ...

Սովորված գործընկեր նախասիրությունների այլ հետեւանքներ

Անբավարարություն եւ շեղում

Կարելի է պնդել, որ ամուսնական կյանքում ընտանեկան առանձնահատկությունների անընդհատ նախապատվությունը չպետք է ցանկալի լինի, քանի որ դա կնպաստի անբաժանելիությանը: Շարունակական անբավարարումը կարող է հանգեցնել այնպիսի անպտուղ գենոտիպիկ տեղեկությունների ֆենոտիպիկ արտահայտությանը, որը փոխանցվում է որպես սերնդեսերունդ սերնդափոխության գաղափարներ, առանց արտահայտվելու, մինչեւ նմանատիպ գենոտիպերով երկու ծնողներ վերարտադրեն: Հետեւաբար, սեռական զսպումը չպետք է լինի վերարտադրման լավագույն ռազմավարությունը, եւ կենդանիները պետք է գենետիկորեն տարբեր կերպ փնտրեն գործընկերներ, որպեսզի խուսափեն անբավարարությունից:

Տնային մկների ամուսնական ռազմավարությունների դիտարկումները ցույց են տալիս, որ նրանք խուսափում են միմյանց հետ շփվելուց, որոնք ունեն նմանատիպ հիպոթերմիկ համատեղելիության համալիր (MHC): MHC գեներները արտադրում են մոլեկուլներ, որոնք օգնում են իմունային համակարգին տարբերեցնել օրգանիզմները, որոնք տարբեր են եւ կարող են առաջացնել հիվանդություններ: MHC- ն, որը ավելի բազմակողմանի է, կունենա ավելի լայն շրջանակ `ճանաչելու այն, ինչ ծանոթ է կամ տարբեր: Հետեւաբար, որքան տարբեր ծնողներից գենները, այնքան ավելի բազմակողմանի է ժառանգական MHC, ինչը հանգեցնում է ավելի ունակ իմունային համակարգի: Այնուամենայնիվ, պնդում էին, որ կենդանիները պետք է ունենան այնպիսի համակարգեր, որոնք դարձել են ճանաչել եւ նախընտրել պոտենցիալ կողակիցները տարբեր MHC- ով: Այսինքն, գործընկերների նախասիրությունը պետք է ուղղված լինի ոչ անհատական ​​անձանց, այլ ոչ թե գենետիկորեն նմանատիպ գործընկերների, որոնք անցանկալի գենոտիպի պոտենցիալ կրողներ են: Կա փաստեր, որոնք նշում են, որ մկների բնական հակումները տարբեր հաբլոտիպի գործընկերների հետ համընկնում են բնածին չէ, քանի որ սեռական նախապատվությունը կարող է փոխարինվել նույն haplotype- ի գործընկերոջ վրա, որով տպագրվում է: Մի ուսումնասիրության մեջ, օրինակ, գենետիկորեն տարբեր ծագման խնամող մայրի կողմից բարձրացված տղամարդկային մկները արտացոլում են գլխատման նախապատվություն իրենց կանանց տերերին (Yamazaki et al., 1988), ինչը կարող է ենթադրել, որ հարազատները չեն ճանաչվել որպես ընտանեկան եւ, հետեւաբար, նախընտրելի են որպես զույգեր:

Ընտանեկան հոտերը ճանաչելու սովորելը կենդանուն ցույց կտար նրա ընտանեկան ինքնությունը և, հետևաբար, կօգներ խուսափել նրանց հետ զուգակցումից (պոտենցիալ նմանատիպ գեների կրում): Մի ուսումնասիրության արդյունքում ցույց է տրվել, որ մկները կարող են ճանաչել այլ անհատների MHC հոտառական ազդանշանների միջոցով, և որ այդպիսի հոտառություն ճանաչելը սովորում է կյանքի վաղ շրջանում դրոշմելու միջոցով: Ուսումնասիրության ընթացքում նրանք խաչաձեւ խթանել են կանանց մկների ձագերին մայրերի հետ, որոնք ունեցել են տարբեր MHC գեներ: Երբ ձագերը մեծացան, զուգընկերոջ նախապատվությունը փորձարկվեց նույնատիպ MHC կամ խնամատար ընտանիքի MHC գեներով անհատների նկատմամբ (Penn & Potts, 1998): Նմանապես Յամազակիի եւ այլնի արդյունքները: (1988), Penn եւ Potts- ը ցույց տվեցին, որ կանայք խուսափում են խուսափել խանգարող ընտանիքի նման MHC գեներները տառապող տղամարդկանց հետ շփումից, որն աջակցում է MHC- ի կախված ընտանեկան տպագրության ապահովման մեխանիզմը, որը խթանում է անբարենպաստությունը:

Bateson (1978) առաջարկեց, որ սեռական ներգրավումը նպաստում է հնարավոր լավագույն շնչառությանը եւ կանխում կենդանիների անբավարարությունը: Նրա հայտարարությունը հիմնված էր ճապոներվական ճառագայթների հետ միմյանց ընտրության փորձերի վրա: Նա ցույց տվեց, որ տղամարդիկ ցույց են տվել, որ կանանց մոտ ամենաբարձր մակարդակը մոտեցում է եւ կախվածությունը, որոնց գունագեղությունը մի փոքր տարբերվում է խնամող մորից, իսկական գույնի կանանց նկատմամբ (Batenson, 1978): Սա հանգեցնում է այն հանգամանքի, որ տպագրության արդյունքում կատվի ընտրությունը ուղղված է մի գործընկերոջ, որը կրում է մի քանի անծանոթ ապրանքանիշներ, որոնք գնահատվում են վաղեմի եւ կրիտիկական շրջաններում համախմբված ծանոթ հիշողությունների հիման վրա: Հետեւաբար, տպագրումը կարող է նպաստել անհատի նկատմամբ նախապատվությանը, որը մի փոքր տարբերվում է ծայրահեղ ծածկույթ ապահովելու համար, եւ միեւնույն ժամանակ այն ապահովում է անասնապահություն, որը հայտնի է եւ հավանաբար հավասարապես հարմար է շրջակա միջավայրին:

Մարդկանց շրջանում համասեռամոլ գործընկերոջ նախասիրության մասին

Մեր արդյունքները ցույց են տալիս, որ առնետները կարող են զարգացնել պայմանավորված հոմոսեքսուալ գործընկեր նախասիրությունները մեծահասակների շրջանում: Դա տեղի է ունենալու համար, տղամարդիկ պետք է համատեղեն D2- ի ակտիվության բարձրացման ընթացքում, մինչդեռ կանայք D2 + OT- ի ընդլայնված գործունեության կարիք ունեն: Անհայտ է, թե որքանով է այդ երեւույթը տարածվում մարդկանց վրա եւ պետք է մեկնաբանվի զգուշությամբ: Որոշ դեղամիջոցներ, ինչպիսիք են կոկաինը կամ ամֆետամինը, կարող են իսկապես բարձրացնել DA- ի գործունեությունը մարդկանց վրա, բայց նրանք անմիջականորեն չեն գործում D2 տեսակի ընկալիչների վրա, այլ բոլոր DA reseptors- ում: Սա ներառում է D1- տիպը, որի ակտիվացումը խոչընդոտում է նոր զույգ պարտքերի զարգացմանը: Փաստորեն, ցույց է տրվել, որ քրոնիկ ամֆետամին ստացող տղամարդկանց պտուղները չեն կարողանում ձեւավորել զույգ կապակցված զույգ պարտատոմսեր, հավանաբար այն պատճառով, որ D1 տիպի ընկալիչների թմրամիջոցների առաջացման կարգավորումը (Liu et al., 2010).

DA եւ OT agonists- ի կողմից պայմանավորված համասեռամոլ գործընկեր համօգտագործման զարգացումը չի կարող լինել բնույթով հեշտությամբ հայտնվող երեւույթ: Իրականում դա կարող է առաջանալ միայն լաբորատոր պայմաններում: Այնուամենայնիվ, նման եզրակացությունները ենթադրում են, որ մեծահասակների նյարդավիրաբույժները, որոնք ուղղակիորեն գործընկեր նախասիրությունները չեն ամրագրված կամ hardwired, բայց բավական ճկուն եւ adaptable է նոր contingencies, որ հանդիպում է օրգանիզմ.

Եզրակացություններ

Ակնհայտ է, որ կանխատեսում է ուժեղ պարգեւներ, որոնք առաջացնում են պատասխաններ, որոնք պատրաստում են կենդանիներին ստանալու համար: Գործընկերի նախապատվությունը, որը տեղի է ունենում վեպի անհատի նկատմամբ, կարող է հանդիսանալ UCS-UCR ասոցիացիայի անվերապահ արդյունքը կամ կարող է նաեւ ներկայացնել ուսուցման արդյունքը եւ CS-CR ասոցիացիան: Հղիության հետ կապված վաղ վաղեմի շաբաթների, դաստիարակության, անչափահասների շրջանի կամ առաջին սեռական փորձառությունների հետ կապված պարգեւները կարող են հեշտությամբ նպաստել կրծողների տարբեր տեսակների եւ, հավանաբար, նաեւ մարդկանց մոտ հերոսերեսեքսուալ գործընկեր նախասիրությունների ձեւավորմանը: Կրծքագեղձի տվյալների հիման վրա հնարավոր է նաեւ, որ միեւնույն սեքսի հետ որոշ վարձատրող ասոցիացիաներ նպաստեն միեւնույն սեքս-գործընկերների նախապատվությանը, սակայն դա չի ցուցադրվել մարդկանց մեջ: Այս առումով, ուղեղի շրջաններն ու նեյրոքիմիական կամ էնդոկրինային համակարգերը գտնելու համար, ակտիվացված են մոնոգրամային եւ բազմամոնտաժային տեսակների եւ հերոսեքսուալ կամ համասեռամոլ գործընկերների նախասիրությունները, պետք է ունենան խորը ազդեցություն մոր ընտրության եւ ամուսնական ռազմավարության տարբերության վերաբերյալ մեր պատկերացումների վրա: Էվոլյուցիոն կենսաբանները եւ հոգեբանները պետք է հաշվի առնեն, որ անձի փորձը (այսինքն, սեռական եւ դեղագործական) կարող է թերեւս գերազանցել «պտղաբեր» չափանիշների ընտրությունը (օրինակ, ասորտատիվություն) կամ մաթեմատիկական ռազմավարություններ (օրինակ `մոնոգամիա կամ բազմամյա) Պավլովյան եւ գործառնական պայմանների միջոցով . Իրականում, այն նաեւ բնածին է (եւ, թերեւս, ավելի հիմնարար), շրջակա միջավայրի մասին սովորելու եղանակներով, որոնք բարձրացնում են պարգեւները եւ նվազագույնի հասցնելու կանխարգելման արդյունքները `այսպես կոչված« մոտակա »պատճառները (օրինակ` հաճույք), ի վերջո, սոցիալական վարքի եւ ընտրության ավելի հզոր կանխատեսողներին քան այսպես կոչված «վերջնական» պատճառները (օրինակ `գենետիկական կամ վերարտադրողական ֆիթնես):

Լրացուցիչ

Հեղինակը ցանկանում է շնորհակալություն հայտնել դոկտոր Ջիմ Պաուսին եւ դոկտոր Լարի Յ. Յանգին օգտակար քննարկումների համար եւ նրա շրջանավարտներ Թամարա Կիբրյան-Լլանդերալ, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio եւ Ֆելիքս Մոնտերո-Դոմինգեսը իրենց ծանր աշխատանքի եւ հանձնառություն իրենց հետազոտական ​​նախագծերին:

Հետաքրքրությունների եւ ֆինանսավորման հակամարտություն

Հեղինակը ստացել է ոչ մի ֆինանսավորում կամ օգուտ արդյունաբերությունից կամ այլուր `այս ուսումնասիրությունը իրականացնելու համար:

Սայլակ

  1. Ագմո Ա, Բերենֆելդ Ռ. Ամբողջականացման արգասիքի ավելցուկային հատկությունները տղամարդկանց առնետում. Օփիոիդների եւ դոպամինի դերը: Վարքագծային նյարդաբանություն: 1990; 104 (1): 177-182: [PubMed]
  2. Արգոո Բ.Ջ., Լյու Յ., Կուրտիս Ջ.Թ., Ստեֆան Ֆ.Կ., Վանգ Զ. Կրտսեր դերակատարում դոպամինի համար, տղամարդկանց պրոլիե վոլերի գործընկեր-նախասիրության ձեւավորման գործում: Նյարդաբանության ամսագիր: 2003; 23 (8): 3483-3490: [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, եւ այլն: Nucleus accumbens dopamine- ն տարբեր կերպ է միջնորդում մոնոգամ զույգերի ձեւավորմանը եւ պահպանմանը: Բնություն նյարդաբանություն: 2006; 9 (1): 133-139: [PubMed]
  4. Բալես ԿԼ, վան Վեստերհյուզեն Ջ.Ա., Լյուիս Ռեզա Ա.Ա., Գրոտտե Ն.Դ., Lanter JA, Carter CS Oxytocin- ը դոզային կախված զարգացման ազդեցություն ունի զույգերի հետ կապակցված եւ ալոպարենցիալ խնամքի վրա: Հորմոններ եւ վարքագիծ: 2007; 52 (2): 274-279: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Սեռական վարքագիծը եւ սեռի հետ կապված բնապահպանական զննումները ակտիվացնում են mesolimbic համակարգը արական առնետներում: Նյարդաբանության ֆակուլտետ: 2004; 29 (4): 718-730: [PubMed]
  6. Batenson P. Վաղ փորձ և սեռական նախապատվություն: Hutchinson JB- ի խմբագիր: Սեռական վարքի կենսաբանական որոշիչները. Չիչեստեր ՝ Wոն Ուեյլի & որդիներ; 1978. էջ 29–53:
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Դիֆամինի դերը արգանդի առնետի մեջ սեռական վարքի ընթացքում ատոմենների եւ ստրիատումի դերը: Նյարդաբանության ամսագիր: 2001; 21 (9): 3236-3241: [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Օքսիտոցին եւ նույնասեռական սոցիալական վարք կանանց մարգագետնում: Neuroscience. 2010; 169 (2): 665-673: [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Որն է դոպամինի դերը պարգեւատրության մեջ. Գեդոնիկ ազդեցություն, պարգեւի ուսուցում կամ խրախուսական խթան: Ուղեղի հետազոտություն: Ուղեղի հետազոտության ակնարկներ: 1998; 28 (3): 309-369: [PubMed]
  10. Bielsky IF- ը, Young LJ Oxytocin- ը, vasopressin- ը եւ կաթնասունների սոցիալական ճանաչումը: Պեպտիդներ: 2004; 25 (9): 1565-1574: [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ- ը, Schechter MD Place conditioning- ը բացահայտում է անչափահասների առնետների սոցիալական փոխազդեցության հատուցումը: Ֆիզիոլոգիա եւ վարքագիծ: 1992; 51 (4): 667-672: [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma oxytocin- ն աճում է մարդու սեռական արձագանքի մեջ: Կլինիկական էնդոկրինոլոգիայի եւ նյութափոխանակության ամսագիր: 1987; 64 (1): 27-31: [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendocrine- ի հեռանկարները սոցիալական կախվածության եւ սիրո մասին: Psychoneuroendocrinology. 1998; 23 (8): 779-818: [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL ֆերմիոլոգիական substrates եւ մակերեսային monogamy: the prairie vole մոդելը: Նյարդագիտություն եւ կենսահետազոտական ​​ուսումնասիրություններ: 1995; 19 (2): 303-314: [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Օքսիտոցին եւ սոցիալական կապը: Նյու Յորքի ակադեմիական ակադեմիական գիտություններ: 1992; 652: 204-211: [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Մեծահասակ առնետների մեջ նույն սեռի զուգընկերոջ նախընտրության զարգացում. Համատեղ կյանք D2 տիպի ընկալիչների և օքսիտոցինի ուժեղացված գործունեության ընթացքում; 2012. Ներկայացված ՝ Դեղագիտություն, կենսաքիմիա և վարք:
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Հոմոսեքսուալ վարքը տղամարդկանց առնետներում. 2011. Պաստառային նիստը ներկայացվեց Վահեների նյարդոստոկրինոլոգիայի ընկերության, Քերեթարոյի, Մեքսիկայի ամենամյա հանդիպմանը:
  18. Coria-Avila GA Կանանց առնետի պայմանավորված գործընկեր նախասիրության վարքային եւ նյարդային մեխանիզմները: Մոնրեալ, Քվեբեկ, Կանադա: Չհրապարակված դոկտորական դիսերտացիա: Կոնկորդիայի համալսարանի հոգեբանության բաժին; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, եւ այլն: Cómo- ը ծանրաբեռնված սեռական հարաբերություն է ունեցել: e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Նեյրաքիմիական հիմք պայմանավորված գործընկեր նախապատվությունը կին rat: II. Խափանում է flupenthixol- ի կողմից: Վարքագծային նյարդաբանություն: 2008a; 122 (2): 396-406: [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Սողոմոն CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Հարստացված գործընկեր նախասիրությունը կանացի առնետների տղամարդկանց համար: Ֆիզիոլոգիա եւ վարքագիծ: 2006; 88 (4-5): 529-537: [PubMed]
  22. Coria-Avila GA- ի, Ouimet AJ- ի, Pacheco P- ի, Manzo J- ի, Pfaus JG- ի Olfactory- ը պայմանավորեց գործընկերային նախապատվությունը իգական սեռին: Վարքագծային նյարդաբանություն: 2005; 119 (3): 716-725: [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Ժամանակահատվածը ejaculations- ի միջեւ փոխում են հայրականության հաջողությունը: Ֆիզիոլոգիա եւ վարքագիծ: 2004; 80 (5): 733-737: [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S եւ այլն: Նյարդաքիմիական հիմք, պայմանավորված գործընկեր նախասիրության, իգական սեռի մեջ. I. Նալոկսոնի խանգարումը: Վարքագծային նյարդաբանություն: 2008b; 122 (2): 385-395: [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Օքսիտոցինի ծայրամասային իմպուլսները ավելացնում են գործընկեր նախասիրությունները կանանց մեջ, բայց ոչ արական, բարձրահասակ վոլեր: Հորմոններ եւ վարքագիծ: 2000; 37 (1): 49-56: [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Գլյուկոկորտիկոիդների դերը միջուկի անկանոն սթրեսային ներգործության ուժեղացման մեջ մորֆինների եւ պայմանավորված տեղանքի նախապատվության արձագանքները: Psychoneuroendocrinology. 2006; 31 (5): 653-663: [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Սթրեսի ազդեցությունները սոցիալական նախասիրությունների վրա սեռական դիֆֆորֆիկ են: Ամերիկայի Միացյալ Նահանգների Գիտությունների Ազգային Ակադեմիայի նյութերը: 1996; 93 (21): 11980-11984: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  28. Einon DF- ի, Humphreys AP- ի, Chivers SM- ի, Field S- ի, Naylor V. Isolation- ը մշտական ​​ազդեցություն ունի առնետի վարքագծի վրա, բայց ոչ մկնիկը, եգիպտը կամ գուինային խոզը: Զարգացման հոգեբանաբանություն: 1981; 14 (4): 343-355: [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Սնուցող հոտերով մանկական փորձը որոշում է տղամարդկանց առնետների չափահաս սեռական վարքը: Գիտություն. 1986; 231 (4739): 729-731: [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Նալոկսոնի ինֆեկցիաները միջակետային նախապտույտ տարածքի մեջ, հիպոթալամուսի վրձինային միջուկը եւ amygdala բլոկի պայմանավորված տեղը նախապատվությունը դրսեւորել է իբրեւ դասավորված վարքի պահպանում: Հորմոններ եւ վարքագիծ: 2008; 54 (5): 709-716: [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Սոցիալական կազմակերպություն, Microtus ochrogaster . Պահեստավորված նյութեր: 1993; 74: 44-58:
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Դոպամին D2 ընդունիչները միջուկի accumbens- ները կարեւոր են սոցիալական հավելվածի համար,Microtus ochrogaster) Վարքային նյարդաբանություն: 2000; 114 (1): 173-183: [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Դասական պայմաններ. Սեռական ակտիվության ակնկալիքով լուտիզիզմ հորմոնի եւ տեստոստերոնի սեկրեցիայի ներարկում: Գիտություն. 1980; 210 (4473): 1039-1041: [PubMed]
  34. Insel TR Օքսիտոցինը `նեյրոփեպտիդը` հղիության համար. Վարքագծի, վերագնահատման ավտորադիոգրաֆիկ եւ համեմատական ​​ուսումնասիրությունների ապացույց: Psychoneuroendocrinology. 1992; 17 (1): 3-35: [PubMed]
  35. Insel TR- ը, Shapiro LE Oxytocin- ի ընկալիչի բաշխումը արտացոլում է հասարակական կազմակերպությունը մոնոգամային եւ բազմամակարդակ մետաղների մեջ: Ամերիկայի Միացյալ Նահանգների Գիտությունների Ազգային Ակադեմիայի նյութերը: 1992; 89 (13): 5981-5985: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Հավելվածի նյարդաբանությունը: Բնության տեսություն: Neuroscience. 2001; 2 (2): 129-136: [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Pacing պայմանները նպաստում են պայմանավորված ejaculatory նախասիրությունը ծանոթ կնոջ համար տղամարդկանց rat. Ֆիզիոլոգիա եւ վարքագիծ: 2009; 96 (2): 201-208: [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine- ն ամրացնում է առնետների պայմանավորված ejaculatory նախասիրության զարգացմանը, Նյարդաբանության հանդիպում պլանավորող; Հասարակություն նյարդաբանության համար. 2009. Առցանց.
  39. Ջուլիչ Ս. Ստոկհոլմի սինդրոմը եւ երեխայի սեռական բռնությունը: Մանկական սեռի չարաշահման մասին տեղեկագիր: 2005; 14 (3): 107-129: [PubMed]
  40. Քենդրիկ Ք.Մ., Հինթոն Մ.Ռ., Աթկինս Ք, Հաութտ Մ.Ա., Սքիններ Ջ.Դ. մայրերը որոշում են սեռական նախասիրությունները: Բնություն: 1998; 395 (6699): 229-230: [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Հատուկ հոտերը եւ սեռական պայմանավորված չեզոք հոտերը ակտիվացնում են առանձին նյարդային ուղիները արական առնետում: Neuroscience. 2003; 117 (4): 971-979: [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Մարդկային առնետի խառնուրդի պայմանավորված ejaculatory նախասիրությունների զարգացումը: I. Անսահմանափակ խթանման բնույթը: Ֆիզիոլոգիա եւ վարքագիծ: 2001; 73 (4): 457-469: [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S- ի, Pfaus JG- ի քաղցկեղի սեռական վարքի պայմանները տղամարդկանց առնետի մեջ (Rattus norvegicus) Համեմատական ​​հոգեբանության ամսագիր: 1998; 112 (4): 389-399:
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Ընդլայնված գործընկեր նախասիրությունը խառնաշփոթ կենդանիների տեսքով `մանիպուլացնելու մեկ գենի արտահայտությունը: Բնություն: 2004; 429 (6993): 754-757: [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Vasopressin- ի կախված նյարդային սխեմաները, որոնք հիմնվում են զույգ կապի ձեւավորման մեջ մոնոգամ փչող վոլի մեջ: Neuroscience. 2004; 125 (1): 35-45: [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M եւ այլն: Nucleus accumbens dopamine- ն միջամտում է մոնոգամային կրծող կենդանիների սոցիալական կապակցման ամպետամինի ներգործության հետ: Ամերիկայի Միացյալ Նահանգների Գիտությունների Ազգային Ակադեմիայի նյութերը: 2010; 107 (3): 1217-1222: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxytocin եւ dopamine փոխազդեցության կարգավորելու զույգ կապի ձեւավորման մեջ կանանց prairie voles. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537-544: [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Ամուսնալուծության եւ ամուսնության որակը ամուսնության մեջ. Մի քանի կենտրոնացված մոտեցում: Անհատականության եւ սոցիալական հոգեբանության ամսագիր: 2005; 88 (2): 304-326: [PubMed]
  49. Մալազիա, Մեքսիկա, Oaxaca- ի Զապոտեկ համայնքում, ֆենոտիպիկ բնութագրիչների համար Assortative համբույրը: Մալինա Ռ.Մ., Սելբի Հ.Ա., Բուշուշ Փ.Հ., Արոնոն WL, Կենսաբանական գիտության ամսագիր: 1983; 15 (3): 273-280: [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Նորածնային գինեկոլոգի ազդեցությունը տղամարդկանց առնետի հետագայում սեռական գործընկեր նախասիրության մեջ ներդնելը: 2006. Պաստառների նիստը ներկայացվեց Վեհասարի նյարդոստոկրոնոլոգիայի ընկերության, Պիտսբուրգ, ՊՄ տարեկան ժողովում:
  51. Նամնյակ Մ, Թուֆթոն Ն, Սչեկելի Ռ, Թոալ Մ, Դրբոյս Ս, Սամփսոն Էլ Ստոկհոլմի սինդրոմ `հոգեբուժական ախտորոշում կամ քաղաքային առասպել: Acta հոգեբուժական սկանդինավիկա: 2008; 117 (1): 4-11: [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Bishop P. Opiates եւ անչափահասների առնետների գերիշխող դիրք ունեն: Վարքագծային նյարդաբանություն: 1985; 99 (3): 441-453: [PubMed]
  53. Պարադա Մ, Աբդուլ-Ահադ Ֆ, Սենսի Ս, Սպարկս Լ, Պֆաուս Ջ.Գ. Համատեքստը փոփոխում է սեռական խթանման կարողությունը `առնետի սեռական պայմանավորված գործընկեր նախասիրության առաջացմանը: Հորմոններ եւ վարքագիծ: 2011; 59: 520-527: [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Սեռական վարքագիծը կարգավորվող (իջեցված) է կնոջ կողմից, պայմանավորված տեղադրման նախապատվություն: Վարքագծային նյարդաբանություն: 1997; 111 (1): 123-128: [PubMed]
  55. Paredes RG- ը, Martinez I. Naloxone- ն արգելափակում է կնոջ առնետների տեղադրման համար նախնական պայմանները: Վարքագծային նյարդաբանություն: 2001; 115 (6): 1363-1367: [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Ինչ կանայք առնետները սիրում են սեռի մասին: Նվիրված զուգավորում: Վարքագծային ուղեղի հետազոտություն: 1999; 105 (1): 117-127: [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J- ը, Coria-Avila GA- ը: Ֆիզիոլոգիա եւ վարքագիծ: 2011; 104: 1016-1023: [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Tickling in դեռահաս, բայց ոչ մեծահասակ կին առնետների պայմաններ Սեռական զուգընկերոջ նախապատվություն: 2012 թ. Ներկայացված է. Ֆիզիոլոգիա և վարք: [PubMed]
  59. Պավլով I. Հաստատված reflexes. Օքսֆորդ. Համալսարանական մամուլ 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC- խանգարող համակցված նախապատվություններ հակադարձ խթանմամբ: Կենսաբանական գիտության նյութեր: 1998; 265 (1403): 1299-1306: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG եւ այլն: Սեռական վարքագիծը մեծացնում է կենտրոնական դոպամինային փոխանցումը արական առնետի մեջ: Ուղեղի հետազոտություն: 1990; 530 (2): 345-348: [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Սեռական ակտիվությունը մեծացնում է դոպամինի փոխանցումը ձիթապտղի ստոմատոլոգների եւ կանացի առնետների ստրիաթում: Ուղեղի հետազոտություն: 1995; 693 (1-2): 21-30: [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Կոնդիցիոներներ եւ սեռական վարք: Վերանայում: Հորմոններ եւ վարքագիծ: 2001; 40 (2): 291-321: [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Մելանոկորտինի ռեցեպտորների ագոնիստի կողմից արական առնետում սեռական ցանկության ընտրողական օգնությունը: Ամերիկայի Միացյալ Նահանգների Գիտությունների Ազգային Ակադեմիայի նյութերը: 2004; 101 (27): 10201-10204: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  65. Ռուժ-Պոնտ Ֆ, Մարինելլի Մ, Լո Մուալ Մ, Սիմոն Հ, Պիացա Պ.Վ. Սթրես-իջեցված սենսացիա եւ գլյուկոկորտիկոիդներ: II. Կոկաինի կողմից դրսեւորվող արտազատվող դոպամինի ավելացման սենսիտիզացումը կախված է սթրեսից բխող կորտիկոստերոնի սեկրեցիայի հետ: Նյարդաբանության ամսագիր: 1995; 15 (11): 7189-7195: [PubMed]
  66. Սալս I, Rebato E, Սյուզան Ք. Բազկերի երկրից զույգերի (Անտոնիա) կենսաբանական գիտությունների դոկտորների զեկույցներում ֆենոտիպիկ եւ սոցիալական համապարփակ համընկնումների ապացույցներ անտրոպոմետրիկ եւ ֆիզիոլոգիական հատկությունների համար: 2004; 36 (2): 235-250: [PubMed]
  67. Շուլց Վ. Դոպամինով եւ պարգեւավճարով: Նյարդոն: 2002; 36 (2): 241-263: [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Նեյրոնալ գործունեություն, որը կապում է կապույտ վրացական ստրիատում, կապված վարձատրության ակնկալիքի հետ: Նյարդաբանության ամսագիր: 1992; 12 (12): 4595-4610: [PubMed]
  69. Skinner BF վարքագծի փորձարարական վերլուծության որոշակի ներդրում, որպես ամբողջություն հոգեբանության: Ամերիկացի հոգեբանները: 1953; 8: 69-78:
  70. Skinner BF Ինչ է վարքի փորձարարական վերլուծությունը: Պահեստի փորձարարական վերլուծության ամսագիր: 1966; 9 (3): 213-218: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Օքսիտոցին կարող է օգտակար լինել ուրիշների հանդեպ վստահությունը մեծացնելու եւ Prader-Willi սինդրոմով հիվանդների շրջանում դանդաղ վարքագիծը նվազեցնելու համար. Orphanet Journal հազվադեպ հիվանդությունների ամսագիր: 24; 2011 (6) `1: [PMC անվճար հոդվածը] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, եւ այլն: Կինպիրոլի ազդեցության տակ նույն սեռի փոխհարաբերությունը ներդաշնակացնում է պայմանավորված սոցիալական-սեռական գործընկեր նախասիրությունները տղամարդկանց մեջ, բայց ոչ սեռական հասունացումներով: Ֆարմակոլոգիա Կենսաքիմիա եւ վարքագիծ: 2011; 99 (4): 604-613: [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Պարզ սեռական վարքագծի կարգավորում. ուղեղի opioids- ի եւ դոպամինի ներգրավում: Ուղեղի հետազոտություն: Ուղեղի հետազոտության ակնարկներ: 1995; 21 (2): 162-184: [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Սեռական եւ սոցիալական փորձը կապված է վարքի տարբեր ձեւերի եւ արական սեռի պոպուլյարների նյարդային ակտիվացման հետ: Ուղեղի հետազոտություն: 1997; 767 (2): 321-332: [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamine D2 վերարտադրիչ միջնորդավորված կարգավորումը գործընկեր նախասիրությունների կանանց համար (Microtus ochrogaster). Վարքագծային նյարդաբանություն: 1999; 113 (3): 602-611: [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Զարգացման գործընկեր նախասիրությունները կանանց բարձր գներով (Microtus ochrogasterՍոցիալական եւ սեռական փորձի դերը: Հորմոններ եւ վարքագիծ: 1992; 26 (3): 339-349: [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Դիրքը կենտրոնական վազոպրեսինի համար, զույգերի հետ կապված մոնոգամ պղնձի պոչերում: Բնություն: 1993; 365 (6446): 545-548: [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Ընտանեկան տպագրությունը որոշում է H-2 ընտրովի համընկնման նախապատվությունները: Գիտություն. 1988; 240 (4857): 1331-1332: [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Զույգերի հետ կապված նյարդաբույսաբանությունը: Բնություն նյարդաբանություն: 2004; 7 (10): 1048-1054: [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, եւ այլն: Գենը նպատակաուղղված մոտեցում է նեյրոէդոկրինոլոգիային. Օքսիտոցին, մայրական վարքագիծը եւ փոխկապակցվածությունը: Հորմոններ եւ վարքագիծ: 1997; 31 (3): 221-231: [PubMed]