Res otak. 2006 Desember 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.
sumber
Departemen Ilmu Psikologi, Universitas Purdue, 703 Third Street, West Lafayette, IN 47907, AS. [email dilindungi]
Abstrak
Neurobiologi perilaku seksual wanita sebagian besar berfokus pada mekanisme aksi hormon pada sel-sel saraf dan bagaimana efek ini diterjemahkan ke dalam tampilan pola motorik sanggama. Yang sama pentingnya, meskipun kurang dipelajari, adalah beberapa konsekuensi dari terlibat dalam perilaku seksual, termasuk sifat-sifat bermanfaat dari interaksi seksual dan bagaimana pengalaman seksual mengubah efisiensi sanggama. Ulasan ini merangkum efek dari pengalaman seksual pada proses penghargaan dan persetubuhan pada hamster Suriah betina. Nkorelasi eural dari interaksi seksual ini termasuk perubahan seluler jangka panjang dalam transmisi dopamin dan jalur pensinyalan postinaptik terkait dengan plastisitas neuron (misalnya, pembentukan tulang belakang dendritik). Secara keseluruhan, studi-studi ini menunjukkan bahwa pengalaman seksual meningkatkan sifat penguat dari perilaku seksual, yang memiliki hasil yang bersamaan dengan peningkatan efisiensi sanggama dengan cara yang dapat meningkatkan keberhasilan reproduksi.
1. Pengantar
“Mengapa hewan kawin?” Adalah pertanyaan sederhana yang terletak di jantung neurobiologi perilaku seksual wanita. Tidak ada pertanyaan perilaku yang memiliki jawaban sederhana, karena ada penyebab langsung dan tidak langsung serta konsekuensi dari perilaku yang menimbulkan pertanyaan mereka sendiri dan memiliki jawaban neurobiologis sendiri. Mungkin jawaban yang paling umum untuk pertanyaan itu adalah "Untuk menghasilkan keturunan". Ini mungkin jawaban dalam konteks konsekuensi perilaku yang jauh, tetapi meskipun demikian, jawaban seperti itu tidak diragukan salah.2] Agmo [2] mengutip data dari Swedia yang menunjukkan bahwa hanya sekitar 0.1% dari (mungkin) kopulasi heteroseksual yang menghasilkan anak-anak. Bahkan di antara spesies seperti tikus, di mana persentase kawin yang tinggi dapat menghasilkan keturunan, korelasi seperti itu tidak menyiratkan bahwa kehamilan adalah diharapkan konsekuensi dari sanggama.
Satu jawaban untuk pertanyaan mengapa kawin hewan adalah pandangan langsung tentang perilaku seksual perempuan sebagai respons 'refleksif' terhadap fisiologi reproduksi yang berfluktuasi dikombinasikan dengan rangsangan dari laki-laki yang kompeten secara reproduktif. Investigasi neurobiologi perilaku seksual wanita seperti itu didasarkan pada pengamatan bahwa urutan paparan hormon ovarium membentuk kondisi fisiologis yang diperlukan bagi perempuan untuk merespons secara seksual terhadap laki-laki yang meningkat [70] Untuk tikus, beberapa hari paparan estradiol diikuti oleh lonjakan progesteron yang lebih sementara yang mengoordinasi ovulasi dan respon seksual pada wanita bersepeda alami [22] Logikan berikutnya adalah bahwa mengidentifikasi daerah otak yang mengandung reseptor untuk estradiol dan progesteron akan memberikan titik fokus untuk merinci jalur saraf yang mengatur perilaku seksual wanita [70] Selanjutnya, aksi hormon steroid ini pada sel-sel saraf akan menawarkan wawasan ke dalam mekanisme seluler dan molekuler yang memediasi ekspresi respon seksual wanita [71] Tidak ada keraguan bahwa pendekatan programatik ini untuk mempelajari perilaku seksual wanita telah sangat berhasil, dan perincian neurobiologi ini dalam hal sirkuit, neurokimia dan ekspresi gen sudah diketahui [misalnya, 6,71].
Namun, ada aspek lain yang mengatur neurobiologi perilaku seksual yang berkaitan dengan konsekuensi langsung dan jangka panjang dari interaksi seksual, yaitu, kontrol motivasi perilaku seksual dan efek pengalaman pada plastisitas saraf yang mendasari sistem ini. Neurobiologi ini telah ditinjau untuk pria, terutama tikus jantan [2] Tujuan dari presentasi ini adalah untuk menguji perubahan plastis pada wanita, dengan fokus pada pekerjaan kami dengan hamster Suriah betina. Dari karya ini, tampak jelas bahwa sementara konsekuensi distal perilaku seksual mungkin mengarah ke reproduksi, alasan proksimal adalah mengaktifkan sistem motivasi, yang pada kenyataannya, mendorong perilaku.
2. Efek pengalaman pada pola perilaku seksual wanita
Dua spesies yang menawarkan kontras yang bagus tentang bagaimana ekologi sosial berkontribusi pada pola perilaku seksual adalah tikus Norwegia dan hamster Suriah. Kedua spesies hidup dalam sistem liang. Di dalam lubang-lubang itu, tikus memiliki struktur sosial yang kompleks yang terdiri dari beberapa generasi laki-laki dan perempuan [3], sedangkan hamster dewasa (baik jantan maupun betina) hidup terpisah di liang individu [26].
Sistem sosial tikus cocok untuk beberapa laki-laki dan perempuan kawin secara bersamaan [51] Meskipun skema ini tampaknya kacau, tikus betina mampu mengendalikan pola interaksi seksual dengan jantan individu termasuk memutuskan jantan mana yang akan berkontribusi ejakulasi selama proses kawin jantan ganda ini [51] Dengan demikian, tikus betina adalah partisipan aktif dalam perkawinan dan menyediakan cara yang efektif untuk mengendalikan pola interaksi seksual, termasuk pemilihan pasangan.
Komponen ajakan perilaku seksual perempuan pada tikus memberikan bukti paling jelas tentang bagaimana perempuan dapat mengendalikan interaksi seksual yang sedang berlangsung dengan laki-laki. Ketika tikus jantan mendekati betina estrus, betina akan merespons dengan pola gerak kaki kaku di mana ia akan melompat di tempat (yaitu, melompat) atau mendorong dirinya sendiri (yaitu, melesat) menjauh dari jantan [20,49] Permohonan ini, dikombinasikan dengan lari dari laki-laki, mencegah laki-laki dari pemasangan betina sampai dia berhenti dan memungkinkan kontak sanggama [49] Sangat menarik bahwa wanita akan mengizinkan pria untuk me-mount lagi lebih cepat setelah mount tanpa intromission daripada jika wanita menerima intromission [20,50] Peraturan tentang perilaku kopulatif jantan oleh tikus betina disebut 'mondar-mandir' dan memiliki implikasi yang jelas untuk progestasi dan kesuburan [20,21]. Perilaku kawin mondar-mandir pada tikus betina dihipotesiskan berada di bawah kendali nukleus accumbens dopamine [4,28,29,32,33,58,84] Di permukaan, pola mondar-mandir kompleks oleh tikus betina menunjukkan perilaku yang bisa dimodifikasi oleh pengalaman. Namun, data yang tersedia terbatas, menyarankan sebaliknya [19] dan kesimpulan yang berlaku [20] adalah bahwa “… mondar-mandir adalah komponen responsif seksual yang stabil dan bawaan sejak lahir pada tikus betina” (hal. 482).
Mengingat keberadaan soliter mereka, hamster betina memiliki pola kawin yang sangat berbeda, informasi yang berasal dari studi laboratorium [misalnya, 46], bukan dari pengamatan naturalistik. Hamster betina (dan juga jantan) menyisipkan oklusi di terowongan utama yang mengarah ke sistem liang [26] Seekor hamster betina aktif merekrut jantan ke liang dengan membuka penyumbatan itu dan meletakkan jejak aroma vagina yang mengarah ke pintu masuk liang untuk mengantisipasi timbulnya estrus perilakunya [46] Keduanya tidak diketahui apakah ada seleksi pasangan oleh hamster betina untuk jantan atau bagaimana seleksi pasangan tersebut dapat dilakukan di alam liar. Setelah jantan diasingkan di liang, jantan dan betina tinggal bersama sampai betina mencapai keadaan estrous dan kawin dimulai [46] Setelah kawin jantan diusir dari liang betina [46].
Imobilitas postur seksual hamster betina berbeda dengan pertukaran aktif aktif dengan jantan selama perilaku seksual pada tikus betina. Hamster betina dengan cepat menganggap sikap kaku yang menyertai lordosis, postur yang dapat dipertahankan hingga 95% dari tes min 10 [15] Sementara perempuan mempertahankan posisi ini, laki-laki akan naik dan / atau naik dengan kelonggaran tampaknya dengan kecepatannya sendiri. Kesimpulan yang tampaknya jelas diambil dari pengamatan ini adalah bahwa hamster betina, tidak seperti tikus betina, tidak mempercepat interaksi seksual jantan.
Meskipun terlihat imobilitas, hamster betina sebenarnya adalah peserta yang cukup aktif dalam kawin interaksi dengan jantan [46] Mulia [62] pertama kali mencatat bahwa hamster betina membuat gerakan perineum aktif sebagai respons terhadap stimulasi taktil perivaginal dari hamster jantan, dengan betina menggerakkan perineumnya ke arah stimulasi. Betina menggerakkan vaginanya ke arah titik kontak dorongan jantan untuk memfasilitasi penyisipan intravaginal oleh jantan [62] Faktanya, aplikasi anestesi topikal pada perineum hamster betina secara dramatis mengurangi kemampuan hamster jantan untuk mencapai insersi penis [63].
Secara bersama-sama, tikus betina dan hamster berbeda dalam hal cara mereka mengatur persetubuhan. Perbedaan antara tikus betina dan hamster terletak pada kemampuan hewan ini untuk mengatur pemasangan oleh jantan. Tikus betina dapat menentukan apakah betina benar-benar akan meningkat. Hamster betina tidak mengontrol frekuensi tunggangan oleh jantan, tetapi dapat memengaruhi apakah jantan akan berhasil intromit pada upaya pemasangan tertentu. Dengan demikian, mondar-mandir pada tikus dapat dengan mudah diamati, sedangkan sangat sulit untuk mengukur pergerakan perineal pada hamster betina selama kawin. Sebagai solusi, kami mengambil pendekatan tidak langsung untuk mengukur peran hamster betina dalam mengatur intromisi oleh jantan. Kami beralasan bahwa jika jumlah tunggangan yang diterima hamster betina ditentukan oleh jantan, tetapi tunggakan yang mencapai puncaknya dalam intromisi dibatasi oleh perilaku betina, maka persentase tunggangan yang mencakup intromisi (dalam literatur disebut 'hit rate') sebenarnya ukuran sangat tergantung pada perilaku perempuan.
Untuk menguji proposisi ini, kami memeriksa hamster betina yang secara seksual naif atau betina yang sebelumnya menerima 6 mingguan, 10 menit interaksi seksual dengan jantan [8] Kami kemudian membiarkan setiap pasangan betina dengan hamster jantan yang naif secara seksual dan mencatat perilaku sanggama. Laki-laki naif yang dipasangkan dengan perempuan yang berpengalaman secara seksual memiliki tingkat hit yang lebih tinggi (persentase yang lebih besar dari gunung dengan intromisi) daripada laki-laki naif yang diuji dengan perempuan yang naif (Ara. 1). Selanjutnya, perbedaan yang sama dalam tingkat hit diamati apakah perempuan diuji 1 atau 6 minggu setelah tes pengalaman seksual terakhir mereka, menunjukkan tanggapan yang dipelajari stabil.
Eksperimen tambahan melibatkan dopamin dalam efek pengalaman seksual wanita pada kinerja sanggama pria [8] Neurotoksin dopamin, 6-hydroxydopamine, disuntikkan ke otak depan basal, termasuk nucleus accumbens, hamster betina sebelum menerima pengalaman seksual. Laki-laki naif yang diuji dengan betina ini tidak menunjukkan karakteristik tingkat hit tinggi kawin dengan betina berpengalaman (Gambar 2). Dampak dari neurotoksin dopamin pada interaksi seksual adalah spesifik untuk peningkatan tingkat hit yang terkait dengan pengalaman seksual, karena tidak ada efek lesi ini pada perilaku pasangan pria-wanita yang tidak berpengalaman.
3. Pengalaman seksual memiliki konsekuensi yang bermanfaat pada wanita
Interaksi seksual berulang dengan laki-laki juga menghasilkan konsekuensi perilaku jangka panjang bagi perempuan dalam konteks imbalan. Preferensi tempat yang dikondisikan [14] telah menjadi pendekatan yang berguna untuk mengungkap komponen perilaku seksual yang menguat. Dalam paradigma ini, interaksi seksual berulang dengan laki-laki dikaitkan dengan satu kompartemen dari ruang multi-kompartemen. Pada kesempatan yang cocok, betina ditempatkan sendirian di kompartemen yang sama tetapi berbeda. Sebelum dan setelah uji coba pengkondisian ini, perempuan ditawari kesempatan untuk menjelajahi peralatan (tanpa kehadiran laki-laki) untuk menentukan jumlah waktu relatif yang dihabiskan perempuan di kompartemen yang terkait dengan kopulasi. Kopulasi dengan jantan secara operasional didefinisikan sebagai penguat jika betina menghabiskan lebih banyak waktu di kompartemen yang terkait dengan perkawinan setelah percobaan perilaku seksual daripada sebelum pengkondisian.
Hasil yang jelas (meskipun mungkin tidak mengejutkan) dari studi ini pada tikus betina [misalnya, 65,69] dan hamster [56] adalah bahwa interaksi seksual semakin menguat. Persyaratan stimulus untuk pengkondisian ini terjadi tidak begitu jelas. Untuk tikus maupun hamster adalah tampilan sederhana lordosis selama tes kawin yang cukup untuk mempengaruhi preferensi tempat yang dikondisikan. Sebagaimana dicatat, tikus betina memiliki tingkat kontak seksual yang lebih disukai dengan jantan yang semakin besar yang memiliki konsekuensi neuroendokrin terkait dengan progestasi dan kesuburan. Membiarkan tikus betina untuk melangkah pada interval yang mereka sukai diperlukan untuk mendapatkan preferensi tempat yang dikondisikan, karena interaksi seksual di mana betina tidak mondar-mandir tidak menghasilkan pengkondisian. [25,27,34,67,68] Pola temporal di sini adalah penting, meskipun tidak harus mengendalikan mondar-mandir, seperti mengatur mondar-mandir dengan melepas dan memperkenalkan seorang pria pada interval yang disukai wanita juga akan mengarah pada pengkondisian preferensi tempat [34].
Hamster betina tidak memiliki persyaratan waktu untuk kawin [42], meskipun mereka juga menunjukkan preferensi tempat yang dikondisikan untuk kawin [56] Salah satu cara di mana pentingnya kontak seksual oleh laki-laki untuk pengkondisian preferensi tempat diuji di hamster betina adalah untuk membandingkan efektivitas interaksi seksual normal dengan interaksi seksual di mana intravaginal intromisi oleh laki-laki dicegah dengan menyumbat vagina betina [39] Di sini, pengkondisian preferensi tempat jelas terlepas dari apakah perempuan itu menerima stimulasi vagina selama percobaan pengkondisian perilaku seksual. Hasil eksperimental ini tampaknya melanggar pengamatan bahwa oklusi vagina yang serupa mencegah peningkatan dumbamin accumbens selama interaksi seksual dengan laki-laki [40] Namun, perempuan itu naif secara seksual dalam studi microdialysis itu. Akan terlihat bahwa banyak sifat sensorik yang timbul selama pengalaman seksual, misalnya selama uji pengkondisian paradigma preferensi tempat [39], memperluas rangsangan sensorik yang berkontribusi terhadap imbalan seksual dari peran terbatas stimulasi vagina pada wanita yang naif secara seksual [40].
Ada sedikit investigasi sistem neurotransmitter yang memediasi pengkondisian preferensi tempat terhadap interaksi seksual. Dalam satu penelitian, antagonis neurotransmisi opioid dengan merawat tikus betina dengan nalokson sebelum interaksi seksual menghilangkan pengkondisian preferensi tempat [68]. Sebaliknya, beberapa penelitian menggunakan antagonis reseptor dopamin telah menghasilkan hasil yang beragam. Pretreating hamster betina dengan antagonis reseptor dopamin D2 [57] mencegah perolehan preferensi tempat yang dikondisikan untuk interaksi seksual (Ara. 3). Sebuah penelitian serupa pada tikus tidak menghasilkan efek [30].
4. Neurotransmitter dan plastisitas seluler mengikuti pengalaman seksual pada wanita
Ada tradisi penelitian yang kaya tentang mekanisme pensinyalan dopamin karena berkaitan dengan komponen perilaku yang termotivasi dan penyalahgunaan narkoba [misalnya, 60]. Meminjam dari literatur itu, kami mengeksplorasi kemungkinan bahwa pengalaman seksual dapat memengaruhi transmisi saraf dopamin di jalur mesolimbik dan bahwa plastisitas dalam sistem itu adalah dasar untuk konsekuensi perilaku dari pengalaman seksual, misalnya, perubahan dalam efisiensi dan penghargaan kopulatif. Dalam sistem dopamin mesolimbik ada bukti untuk aktivasi selama interaksi seksual perempuan, serta efek jangka panjang pada plastisitas struktural dan neurokimia. Eksperimen mikrodialisis awal menunjukkan bahwa kadar dopamin ekstraseluler dalam nukleus accumbens betina meningkat selama kawin [55,58] Untuk tikus betina, pelepasan dopamin sangat sensitif terhadap interaksi kawin dengan laki-laki [4,33,58], dan untuk hamster betina (paling tidak naif secara seksual), peningkatan dopamin bergantung pada stimulasi vagina yang diterima selama kawin [40] sayaPada percobaan lanjutan kami mengambil pendekatan yang sedikit berbeda, kali ini mengukur dopamin ekstraseluler dalam nukleus accumbens selama kawin di hamster betina yang naif secara seksual atau pada wanita yang memiliki pengalaman seksual sebelum tes mikrodialisis [38]. Pengalaman seksual menghasilkan peningkatan berlebihan dopamin ekstraseluler yang bertahan selama interaksi seksual dengan laki-laki, dibandingkan dengan tingkat dopamin pada perempuan yang naif secara seksual. (Gambar 4). Mungkin peningkatan respons dopamin pada wanita yang mengalami hubungan seksual mencerminkan banyaknya rangsangan terkait perkawinan yang membuat hamster betina menjadi responsif sebagai hasil dari pengalaman itu.
Peningkatan pelepasan dopamin pada hamster betina yang berpengalaman mengingatkan efek dari paparan berulang-ulang pada hewan terhadap penyalahgunaan obat [75] Dalam literatur ini, tingkat dopamin yang tinggi dalam menanggapi dosis obat yang tetap disebut "sensitisasi" [75] Sensitisasi obat disertai dengan berbagai respons seluler yang diduga meningkatkan kemanjuran sinaptik dan aliran informasi melalui jalur mesolimbik. [74].
Otitik masuk baru ke dalam mekanisme di mana pengalaman perilaku dapat mengubah plastisitas neuron berada pada tingkat sinapsis. Pendekatan tidak langsung untuk pertanyaan ini telah diambil dengan mengukur perubahan dendritik pada neuron striatal (termasuk nucleus accumbens) sebagai respons terhadap pemberian obat atau mengikuti pengalaman perilaku. Pemberian berulang berbagai zat yang disalahgunakan dengan profil farmakologis yang berbeda akan meningkatkan panjang dendritik dan / atau kepadatan tulang belakang di cabang cabang dendritik dari neuron berduri sedang [13,23,44,45,64,76,77,78]. Jauh lebih sedikit contoh yang ada untuk pengalaman perilaku yang menghasilkan efek yang sebanding pada dendrit, meskipun induksi nafsu makan garam [79], perilaku seksual pria [24] dan perilaku seksual wanita [59] akan mengubah morfologi dendritik pada neuron berduri sedang dari nucleus accumbens.
Pengalaman seksual pada hamster betina memiliki dampak diferensial pada kepadatan tulang belakang dendritik [59] tergantung pada wilayah yang diperiksa (Ara. 5). Dalam percobaan ini, hamster betina diberi paradigma dasar kami tentang pengalaman seksual 6 minggu atau tetap naif secara seksual [38] Di 7th minggu, semua perempuan diberi rejimen priming estradiol dan progesteron dan dikorbankan sekitar 4 jam setelah injeksi progesteron. Otak diproses untuk pewarnaan Golgi dan irisan 240 μm dianalisis. Duri dihitung dari cabang dendritik terminal neuron piramidal di korteks prefrontal medial, neuron berduri sedang dari nukleus accumbens (gabungan cangkang dan inti), atau neuron berduri sedang dari dorsal caudate. Dalam neuron berduri sedang dari nukleus accumbens, kepadatan tulang belakang dendritik (dinormalisasi menjadi 10 μm dengan panjang dendritik) lebih tinggi pada pengalaman seksual, dibandingkan pada wanita yang naif secara seksual. Kebalikannya ditemukan dalam dendrit apikal lapisan V neuron dari korteks prefrontal. Tidak ada perbedaan kelompok dalam kepadatan tulang belakang pada neuron berduri sedang. Kami menafsirkan perbedaan ini dalam kepadatan tulang belakang sebagai mencerminkan plastisitas dalam neurotransmission pada neuron yang responsif dopaminergik [37].
Jika kita menganggap plastisitas duri dendritik sebagai penanda seluler dari pengalaman seksual di bagian distal, kita dapat berhipotesa kaskade kejadian seluler yang dipicu oleh interaksi seksual yang berulang. Dengan kata lain, fokusnya harus pada dua kelas tanggapan yang diilustrasikan oleh pengobatan dengan obat-obatan pelecehan [36], yaitu, respons berlebihan terhadap perilaku seksual dan mengubah respons seluler tanpa adanya perilaku seksual. Peristiwa pensinyalan yang diusulkan digambarkan dalam Ara. 6. Proposal ini bukan novel atau radikal, karena plastisitas dendritik yang timbul dari rangsangan beragam seperti hormon steroid [54], penyalahgunaan obat-obatan [61], atau potensiasi jangka panjang [1] semua melibatkan peristiwa yang digambarkan. Itu karena jalur-jalur ini terwakili dengan sangat baik dalam berbagai contoh plastisitas syaraf sehingga nampaknya celah yang terisi sama akan berlaku pada efek perilaku seksual pada nukleus accumbens.
Pendekatan penemuan, memanfaatkan microarray gen [7], bersama dengan pendekatan eksperimental telah mulai memvalidasi aktivitas yang diubah atau ekspresi protein pada beberapa titik di jalur ini yang dihasilkan dari pengalaman seksual. Faktor transkripsi mewakili satu set peristiwa molekuler yang dapat mempengaruhi struktur dendritik yang mengarah ke plastisitas jangka panjang [5,17,52] Kedua pewarnaan c-Fos dan FosB diperiksa dalam menanggapi pengalaman seksual dan kawin pada hamster Suriah perempuan. Setelah interaksi seksual dengan laki-laki, pewarnaan c-Fos meningkat pada inti nukleus accumbens, respons yang diperbesar pada perempuan yang berpengalaman secara seksual (Ara. 7) [9] Pewarnaan FosB tidak terdeteksi dipengaruhi oleh interaksi seksual, meskipun tingkat pewarnaan lebih tinggi pada inti nukleus accumbens pada hamster betina yang berpengalaman secara seksual dibandingkan dengan betina yang naif (Ara. 8). Baik c-Fos maupun FosB tidak dipengaruhi oleh perilaku seksual atau pengalaman seksual dalam cangkang nukleus accumbens atau striatum punggung pada wanita ini. Dalam percobaan kami, perubahan c-Fos dan FosB terjadi secara paralel, baik secara regional maupun sebagai fungsi pengalaman, meskipun dalam penelitian lain perubahan pada protein ini tidak selalu kovary [mis., 12].
Protein fos dapat diaktifkan melalui beberapa jalur pensinyalan, termasuk MAP kinase [18] ERK adalah kinase hilir di jalur ini dan kami memeriksa regulasi ERK setelah perilaku seksual (Ara. 9). Di Western Blots, kadar ERK 2 total tidak terpengaruh oleh perilaku seksual atau pengalaman seksual. Sebaliknya, pERK 2 meningkat pada nukleus accumbens setelah perilaku seksual, tetapi hanya pada wanita dengan pengalaman seksual sebelumnya.
Masuk ke jalur MAP kinase dapat berasal dari beberapa sumber, termasuk aktivasi reseptor glutamat [1], Reseptor berpasangan G-protein (mis., Reseptor dopamin) [83], jalur inositol trifosfat [66], dan melalui reseptor faktor pertumbuhan [16] Efek pengalaman seksual pada jalur ini telah terlibat melalui analisis microarray [7], tetapi belum benar-benar diperiksa secara langsung. Salah satu mekanisme yang sebenarnya diatur oleh pengalaman seksual adalah kopling reseptor dopamin untuk adenilat siklase [10] Homogenat dari nucleus accumbens diambil dari hamster betina yang berpengalaman secara seksual atau tidak berpengalaman. Homogenat ini distimulasi dengan akumulasi dopamin dan cAMP (Ara. 10). Dopamin menstimulasi akumulasi cAMP pada semua kelompok perlakuan, dengan stimulasi yang lebih besar pada homogenat dari wanita yang berpengalaman secara seksual. Taksi dopamin ini ditentukan sebagai mediator reseptor D1. Meskipun salah satu komponen plastisitas setelah pengalaman seksual adalah presinaptik (yaitu, peningkatan eflux dopamin selama interaksi seksual), sama jelasnya bahwa ada modifikasi pascasinaps yang tidak hanya refleksi dari peningkatan tingkat dopamin sinaptik.
5. Ringkasan dan Kesimpulan
Salah satu hipotesis fungsi dopamin mesolimbik adalah bahwa jalur ini sensitif terhadap sifat-sifat terkondisi yang terkait dengan perilaku yang terjadi secara alami dengan cara yang mengoptimalkan konsekuensi fungsional dari perilaku tersebut. [80]. Dari kerangka ini kita dapat membayangkan suatu pola perilaku di mana stimulasi vagina yang diterima oleh wanita selama sanggama merangsang neurotransmisi dopamin. Meskipun pada awalnya respon ini tidak terkondisi [55], dengan pengalaman wanita belajar menghasilkan gerakan perineum halus yang meningkatkan kemungkinan menerima rangsangan vagina dari pria yang meningkat [8]. Pada gilirannya, ada aktivasi dopamin yang lebih besar, yang memberi makan ke depan untuk mempertahankan perilaku merespons. Karena penerimaan stimulasi vagina melalui intromisi dari laki-laki yang meningkat (ejakulasi sebelumnya oleh laki-laki) diperlukan untuk induksi keadaan progestasional yang menyertai pembuahan (dan karena itu keberhasilan kehamilan) [42], peraturan perilaku ini akan memiliki efek tidak langsung dari peningkatan efisiensi sanggama yang mengarah pada keberhasilan reproduksi. Jawaban untuk pertanyaan "Mengapa betina kawin?" Adalah menerima stimulasi yang memiliki konsekuensi bermanfaat dalam bentuk aktivitas dopamin otak depan. Komponen perilaku seksual yang 'menyenangkan' ini memiliki konsekuensi yang tidak terduga (dari sudut pandang perempuan), meskipun sangat adaptif, konsekuensi dari kehamilan yang sukses dan kelahiran anak.
Ucapan Terima Kasih
Kami ingin mengucapkan terima kasih kepada sejumlah orang yang telah berkontribusi penting untuk penelitian ini termasuk Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe dan Dr. Val Watts. Terima kasih khusus kepada Paul Mermelstein untuk saran dan minatnya yang berkelanjutan dalam pekerjaan kami. Ulasan ini didasarkan pada ceramah yang diberikan pada Lokakarya 2006 tentang Steroid Hormon dan Fungsi Otak, Breckenridge, Co. Kami berterima kasih kepada National Science Foundation (IBN-9412543 dan IBN-9723876) dan National Institutes of Health (DA13680) karena mereka mendukung penelitian ini.
Referensi
;