Dynamic breytingar í kjarnanum bætir dópamín útstreymi meðan á kuldaáhrifum í karlkyns rottum stendur (1997)

YBOP athugasemdir: Coolidge áhrifin eru að baki krafti klám á internetinu. Coolidge áhrifin eru fyrirbæri sem sést hjá spendýrtegundum þar sem karlar (og í minna mæli konur) sýna endurnýjaðan kynferðislegan áhuga ef þeir kynnast nýjum móttækilegum kynlífsfélögum, jafnvel eftir að hafa neitað kynlífi frá fyrri en samt tiltækum kynlífsaðilum. Kynferðisleg nýjung gengur framar þessari venju með endurnýjaðri spennu af völdum hærri dópamíns. Stöðugur straumur af nýjungum er það sem gerir klám á internetinu svo frábrugðið klám fortíðarinnar.


Upprunaleg grein með myndum

  1. Dennis F. Fiorino,
  2. Ariane Coury, og
  3. Anthony G. Phillips

+Sýna tengsl

  1. Journal of Neuroscience, 15. júní 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstract

Coolidge-áhrifin lýsir endurnýjun kynferðislegrar hegðunar í "kynferðislegu satiated" dýrum sem svar við nýjum móttækilegum maka. Í ljósi hlutverk mesólimbísk dópamíns (DA) kerfisins við upphaf og viðhalds áhugasamlegrar hegðunar var örvun notuð til að fylgjast með kjarna accumbens (NAC) DA flutningi meðan á samhæfingunni stendur, kynferðislegt mettun og endurupptöku kynhneigðunar. Í samráði við fyrri skýrslur var kynning á estrous konum á bak við skjá og samhæfingu tengd verulegri aukningu á NAC DA útstreymi. Aftur á móti NAC DA þéttni við upphafsgildin féll saman við kynferðislega mettun, þótt styrkur DA umbrotsefna, díhýdroxýfenýlsýru og homovanillic sýra héldust áfram. Kynningin á skáldsögulegum móttækilegum konum á bak við skjár leiddi til lítils háttar aukningu á NAC DA, sem var aukin verulega á endurnýjuðri samhæfingu við skáldsögu kvenna. Núverandi gögn benda til þess að örvandi eiginleikar skáldsögulegs móttækilegs kvenkyns megi þjóna til að auka NAC DA flutning í kynferðislega satríðum karlratta og þetta getur síðan tengst endurupptöku kynhneigðunar.

Hvernig gengur lífið dag frá degi? Er það í jafnvægi og allt eins og það á að vera? Er jafnvægi hvort sem litið er á veraldlega stöðu eða andlega? Lífið er eins og það er. Það er ekki alltaf sólskyn. Það koma reglulega lægðir með rok og rigningu. Við vitum að í heildar samhenginu er lægð hluti af vistkerfi að leita að jafnvægi. Stundum erum við stödd í miðju lægðarinnar. Þar er logn og gott veður, sama hvað gengur á þar sem stormurinn er mestur. Sama lögmál gildir varðandi þitt eigið líf. Ef þú ert í þinn miðju, þínum sannleik þá heldur þú alltaf jafnvægi átakalaust. Sama hvað gustar mikið frá þér þegar þú lætur til þín taka. Huldufólk hefur gefið okkur hugleiðslu sem hjálpar okkur að finna þessa miðju, finna kjarna okkar og sannleikann sem í honum býr. Þegar þú veist hver þú ert og hvers vegna þú ert hér, mun líf þitt vera í flæðandi jafnvægi. Hugleiðslan virkjar þekkinguna sem er í vitund jarðar og færir hana með lífsorkunni inn í líkama okkar. Þar skoðar hún hugsana og hegðunar munstrið og athugar hvort það myndar átakalausu flæðandi jafnvægi. Hinn möguleikinn er falskt jafnvægi sem hafa þarf fyrir að viðhalda með tilheyrandi striti, áhyggjum og ótta. Síðan leiðbeinir þessi þekking okkur að því jafnvægi sem er okkur eðlilegt. Við blómstrum átakalaust, líkt og planta sem vex átakalaut frá fræi í fullþroska plöntu sem ber ávöxt.

Karlkyns rottur sem hefur copulated að mætingu getur verið framkölluð til að maka aftur ef upphaflegur kvenmaður er skipt út fyrir nýjan móttækilegan konu. Þetta hefur orðið þekkt sem Coolidge áhrif og hefur komið fram í fjölda spendýra tegunda (Wilson o.fl., 1963). Almennar þættir eins og þreytu eða hreyfingarþunglyndi eru ekki nægjanlegar til að útskýra augljóst ástand kynlífsins, vegna þess að áreiti frá nýju konu getur samt valdið þvaglátum. Kynferðislegt mæði getur einnig verið "umbrotið" lyfjafræðilega, verulega með gjöf ýmissa lyfja sem geta virkað á mismunandi taugakerfi. Þessi lyf innihalda yohimbín, 8-OH-DPAT (Rodriguez-Manzo og Fernandez-Guasti, 1994, 1995a), nalaxón (Pfaus og Gorzalka, 1987; Rodriguez-Manzo og Fernandez-Guasti, 1995a,b) og apómorfín (Mas et al., 1995c). Þrátt fyrir að ekki sé hægt að útiloka útlæga verkun þessara lyfja (td adrenvirk áhrif á ristruflanir) hefur verið lagt til áhrifin á miðlæga aðferðum sem liggja að baki kynferðislegri mettun á grundvelli sérhæfðra, miðlægra noradrenergra skordýraeitraRodriguez-Manzo og Fernandez-Guasti, 1995a) og örvunarprófanir sem fylgjast með dópamínvirkum efnaskiptum á miðlægu preoptic svæði (Mas et al., 1995a,b).

Í ljósi þess að miðlægar aðferðir geta miðlað endurnýjun kynferðislegrar hegðunar sem einkennist af Coolidge áhrifinni, er líklegt að frambjóðandi sé mesólimbísk dópamín (DA) kerfið sem rennur út frá ventral tegmental svæði til NAC. Mesolimbic DA virðist virka sem frumkvöðull í flóknum samþættum ferlum sem fela í sér mat á umhverfisörvum, svo sem vísbendingum frá kynferðislegum móttækilegum konum og skipulagi markvisstra hegðunar, þar með talið úrvinnslu (Fibiger og Phillips, 1986; Blackburn o.fl., 1992; Phillips o.fl., 1992; LeMoal, 1995; Salamón, 1996).

Þrátt fyrir að DA-taugafrumur frá miðri brjósti bregðist við umbunum og vísbendingum sem eru fyrirsjáanlegir um laun, skjóta nýjar eða ófyrirsjáanlegar umhverfisörvanir virkni taugavörnunar sterkast yfir endurteknum æfingum (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz og Schultz, 1994). Það er mikið af sönnunargögnum sem styðja mikilvæga stuðningsmeðferð fyrir mesólimbískan DA í upphafi og viðhaldi kynferðislegu hegðunar á rottum (Pfaus og Everitt, 1995) og fjöldi rannsókna á örvunarskýrslum skýrir aukningu á útstreymi NAC DA meðan á æskilegum og áföllum stigum kynferðislegrar hegðunar karla stendur (Pfaus o.fl., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern o.fl., 1993; Fumero o.fl., 1994; Mas et al., 1995b). Það eru hins vegar tiltölulega fáir upplýsingar um taugafræðilega fylgni kynferðislega satiation og endurupptöku kynferðislegrar hegðunar. Umsókn um in vivo örvunarskilyrði til að fylgjast með mesólimbískum DA-taugasendingu meðan á Coolidge-áhrifinni stendur er einstakt tækifæri til að kanna hlutverk NAC DA í samhæfingu, kynferðislegri mettun og endurgerð á uppbyggingu.

Örvunarrannsóknir voru gerðar til að ákvarða eftirfarandi: (1) hvort upphaf kynferðislegrar mætingar fylgir aftur á utanfrumugerðarefnum DA í NAC til forgildisgildis eða hér að neðan, og (2) hvort endurupptaka ákvæðandi hegðunar í " kynferðislega satiated "karlkyns rottur með skáldsögulegum móttækilegum konum er fylgni við aukningu á NAC DA útstreymi.

EFNI OG AÐFERÐIR

Efni. Male Sprague Dawley rottur, fengnar frá Animal Care Center (við háskólann í Breska Kólumbíu) og kvenkyns Long Evans rottum, fengnar frá Charles River Canada (St Constant, Quebec, Kanada), voru hýst í vír möskva búr (18 × 25 × 65 cm, fimm á hvern búr) í aðskildum herbergjum í nýlendunni. Colony herbergi voru haldið við hitastigið ~20 ° C á bakhlið 12 klst ljós / dökk hringrás. Rottur hafði ótakmarkaðan aðgang að mat (Purina Rat Chow) og vatn.

Skurðaðgerðir og hegðunarprófanir fyrir örvun í heila.Kvenkyns rottur voru ovariectomized bilaterally undir svæfingu svæfingar (Fluothane, Ayerst Laboratories) að minnsta kosti 4 vikum fyrir prófun. Kynferðislegt viðnám hjá konum með hvatningu var framkölluð með inndælingu östradiólbensóats undir húð (10 μg) og prógesterón (500 μg), 48 og 4 klst. Fyrir hverja prófun. Karlkyns rottur voru sýndar fyrir kynferðislega hegðun í tveimur tilfellum, 4 d í sundur, í Plexiglas herbergi (35 × 35 × 40 cm) með vír möskva gólf. Aðeins karlkyns rottur sem náðu frammistöðuviðmiðun, sem innihélt kvörðun innan 5 mín. Frá kynningu kvenna og sáðlát innan 15 eftir fyrstu inngjöfina, voru í tveimur skimunarprófunum ígrædd með örvunarrannsóknarspjald.

Karlkyns rottur (n = 5) voru svæfðar með ketamínhýdróklóríði (100 mg / kg, ip) og xylazín (10 mg / kg, ip) fyrir staðalímyndaskurðaðgerð. Örvunarrannsóknarleiðbeiningarnar (19-mál) voru ígræddar tvíhliða yfir NAC (hnit frá bregma: framan, + 1.7 mm, miðgildi, ± 1.1 mm, ventral, -1.0 mm, flatt höfuðkúpu) og var fest við höfuðkúpuna með tannhýdrólakrýli og skrúfur gimsteinar. Tvíhliða leiðsagnarleiðbeiningar voru notaðir til að hámarka tækifærið fyrir árangursríka ördreifingu tilraun. Sem betur fer, í þessari tilraun, þurfti aðeins einn cannula fyrir hverja rottu. Karlkyns rottur voru til húsa fyrir sig í stórum plastkúlum með corncob rúmfötum fyrir afganginn af tilrauninni. Einn viku eftir aðgerð voru rottur prófaðir fyrir kynferðislega hegðun. Á þessum hluta þjálfunarinnar var prófunarhólfið útbúið með rennibrautarsglermaskjá sem skipti hólfið í stóra og litla hólf. Karlkyns rottur voru kynntar í stóra hólfið og 15 mín. Síðar, kvenkyns var settur á bak við skjáinn. Eftir að 15 var undirbúið, var skjárinn fjarlægður og rottum var leyft að copulate fyrir 30 min. Þrjár æfingar voru gerðar, einn á hverjum 4 d. Allir rottur náðu frammistöðuviðmiðunum á hverjum fundi.

Coolidge áhrif tilraun. Rottur voru einangruð einhliða með örvunarrannsóknarsvörum 12-18 klst áður en Kæliskálsrannsóknin var gerð og sett í stóru hólfinu í prófunarhólfinu með ókeypis aðgang að mat og vatni. Á morgnana tilrauninni voru sýndar sýni sýndar í hvert 15 mín. Tilraunin samanstóð af eftirfarandi sjö samfelldum stigum: (1) grunngildi (að minnsta kosti 60 mín); (2) kvenkyns 1 á bak við skjáinn (15 mín); (3) samhæfing við kvenkyns 1 þar til 30 tímabili fór fram án fjalls; (4) endurgerð kvenkyns 1 á bak við skjáinn (15 mín); (5) aðgang að kvenkyns 1 í 15 min. Að því tilskildu að engin uppsetning komi fram (ef uppsetning átti sér stað var þessi áfangi meðhöndluð sem fasa 3); (6) kynning kvenkyns 2 á bak við skjáinn (15 mín); 7) samsetning með kvenkyns 2 fyrir 60 mín.

Hegðun var tekin undir litla lýsingu með því að nota JVC myndbandskerfi og fram á myndskjá sem er staðsett utan prófunarherbergisins. Staðalráðstafanir kynferðislegrar hegðunar voru skráðar með tölvu og viðeigandi hugbúnaði (Holmes o.fl., 1987).

Eftir örvunartilraunirnar fengu dýrin ofskömmtun klóralhýdrats og endurnýjuðu hjartalínurit með saltvatni og formalíni (4%). Hjörtur var sneiddur og frystur og síðan voru kórónakrossar litaðar með cresýl fjólubláu til að ákvarða staðsetningu örvarnar. Aðeins rottur með rannsakandi staðsetningar innan NAC voru notaðir til aðferða og taugafræðilegra greiningar.

Microdialysis og HPLC-rafgreiningu. Örvökunarrannsóknir voru samsettar í hönnun með hálfgegnsæjum holum trefjum himnu (2 mm himnuskilu, 340 μm ytri þvermál, 65000 mólþunga cutoff, Filtral 12, Hospal) í fjarlægum enda. Sófarnir voru fullkomnar við 1.0 μl / mín með breyttri lausn Ringer's (0.01 m natríumfosfatstuðul, pH 7.4, 1.3 mmCaCI2, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl2, 147 mm NaCl) með gastight sprautu (Hamilton, Reno, NV) og sprautu dælu (Model 22, Harvard Apparatus, South Natick, MA). Örvunarrannsóknarspjaldsstjóri var notaður til að tryggja örvunarrannsóknarmælinguna inni í stýripinnanum. Stálspólu, sem var fest við vökvahjóli (Instech 375s) sem var festur ofan á prófunarhólfið, var notaður til að vernda rannsökunarrörina (Fiorino et al., 1993).

Microdialysat greiningar, sem innihéldu DA og umbrotsefni þess dihyroxýfenýlsýru (DOPAC) og homovanillic sýru (HVA), voru aðskilin með andstæða fasa litskiljun (Ultrasphere súla; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, innra þvermál ) með því að nota 0.083m natríum asetatduft, pH 3.5 (5% metanól). Greiningarþéttni var mæld með rafgreiningu (EC) uppgötvun. Búnaðurinn samanstóð af Bio-Rad (Richmond, CA) dælu, Valco Instruments (Houston, TX) EC10W tveggja stiga inndælingartæki, ESA (Bedford, MA) Coulochem II EC skynjari og tvískiptur rásritara (Kipp og Sonen, Bohemia, NY). Rafgreiningarskynjari breytur voru eftirfarandi: rafskaut 1, + 450 mV; rafskaut 2, -300 mV; og vörður klefi, -450 mV. Dæmigert endurheimt rannsaka, gerð vitro og við stofuhita voru 22% fyrir DA, 18% fyrir DOPAC og 18% fyrir HVA.

NIÐURSTÖÐUR

Hegðun

Hegðunaraðgerðir frá Coolidge effect tilrauninni eru kynntar í töflu 1. Leiðbeiningar um fjall, uppköst og sáðlát, auk eftirfylgni eftir fyrsta sáðlát, voru svipuð og í fyrri æfingu (gögn ekki sýnd). Þetta bendir til þess að örvunaraðferðin hafi ekki breytt eðlilegri kynferðislegri hegðun. Þróun kynferðislegrar mæðingar, eins og tilgreint er með meðalfjölda sáðlátanna áður en viðmiðunin var uppfyllt (7.8 ± 0.5), framsækið fækkun á kviðarholi fyrir hverja sáðlát og framsækinn aukning á eftirfrumugerðabili (gögn ekki sýnd) , var svipað og greint var frá í fyrri rannsóknum (Strönd og Jórdanía, 1956; Fowler og Whalen, 1961; Fisher, 1962; Bermant et al., 1966; Rodriguez-Manzo og Fernandez-Guasti, 1994; Mas et al., 1995d). Einstaklingsbundið breytileika kom fram með tilliti til fjölda sáðlátanna sem náðust með kvenkyns 1, tíminn sem stóð saman við kvenkyns 1 og fjöldi kynninga kvenkyns 1 sem krafist var til að ná fullnægjandi mælikvarða (töflu 1, botn). Sumir rottur þurftu fjölmargar endurtekningar kvenkyns 1 þar til fasa 5 var lokið (n = 3). Verkin við að setja kvenkyns 1 á bak við skjáinn og að fjarlægja skiptinguna kann að hafa þjónað sem aðal matarlyst sem leiða til samhæfingar. Það skal einnig tekið fram að satiation viðmiðun 30 mín án fjalls, þótt það hafi verið notað áður (Beach and Jordan, 1965; Mas et al., 1995b), er handahófskennt og ábyrgist ekki að rottum hefði ekki fest uppástungið með meiri tíma. Þrátt fyrir það leiddi tafir eða flutningur og skipti á verkfæri ekki áreiðanlega í endurnýjuðum samhæfingu við kvenkyns 1 (td stigum 4 og 5).

Tafla 1

Hegðun við Coolidge áhrif tilraunina

Allir rottur sýndu Coolidge áhrif. Virkniin sem tengist staðsetningu kvenkyns 2 á bak við skjáinn og einkum fjarlægð skiptinganna kann að hafa stuðlað að þessari niðurstöðu, en ennfremur voru þessi atburðir ekki sjálfir nægjanlegar til að endurnýja samhæfingu fyrr í tilrauninni. Samanburður á milli kynhneigðra með kvenkyns 1 og kvenkyns 2 voru gerðar með því að nota t prófanir með Bonferroni leiðréttingu. Þrátt fyrir að fjölsetra og kviðarholsleysi til viðbragðs við kvenkyns 2 voru ekki marktækt frábrugðin þeim sem voru í fyrsta klínískum bólusetningu með kvenkyns 1, var almennt kynferðisleg hegðun með kvenkyns 2 minna sterk, eins og sést af verulega færri sáðlátum (mein, 0.6 vs 4.2; F = 49.86;p <0.01) og innrennsli (meðaltal = 11.2 á móti 37.0;F = 20.17; p <0.05) fyrsta klukkutímann. Fjöldi festinga á fyrsta klukkutímanum hjá konum 1 og 2 var ekki mismunandi marktækt.

Það er mikilvægt að hafa í huga að konur sem notaðir voru meðan á þroskunarhlutanum í tilrauninni stóð (þ.e. kvenkyns 1) sýndu enn sterka fyrirsjáanlegan hátt (þ.e. hopping og darting) og móttækilegur (þ.e. lordosis) hegðun fyrir allan tímann í snertingu við karlmanninn .

Neurochemistry

Þéttni basa nanóólóls af DA og umbrotsefnum þess í öraldrifum, framleidd sem meðal ± SEM, í fyrstu þremur grunngildi sýnanna voru: DA, 3.0 ± 0.7; DOPAC, 619.1 ± 77.7; og HVA, 234.2 ± 49.0 (óbreytt fyrir endurheimt bannaðar;n = 5). Þessar gildi voru 100% grunngildi.

Hegðunarprófuð gagnapunktar, sem samsvara hverri áfanga tilraunarinnar og algengar í hverjum rottum, voru notaðar við taugafræðilega greiningu. Þessar voru eftirfarandi: (1) sjö sýni eftir fyrstu kynningu kvenkyns 1, (2) fjórum sýnum sem fylgdu fjarveru hreinsunar með 1 kvenna og (3) fimm sýni eftir kynningu á kvenkyns 2. Mynd 1 sýnir breytingar á styrk DA (lína línurit, miðja) og DA umbrotsefni (lína línurit, efst) hliðstæða copulatory hegðun (bar línurit, botn) við prófunina fyrir Coolidge áhrif.

Fig. 1.

Nucleus accumbens neurochemical fylgni kynferðislega hegðun á Coolidge áhrif. Fyrstu átta sýnin tákna tímafræðilega samfellda gagnapunkta frá stigum 1 til 3. Dæmi 1 er fjórða og síðasta forgrunnssýni sýnannabas). Dæmi 2 táknar kynningu kvenkyns 1 á bak við skjáinn (Scr). Eftir 15 mín var skjárinn fjarlægður og rottum var leyft að copulate (sýni 3-8). Thebrjóta á x-ásar samsvarar útilokun gagna úr þremur rottum sem fjölgaði um langan tíma með upphafshvenju. Síðustu níu sýnin voru einnig samfelld tímabundin. Sýnishorn 9 og 10 samsvara mettunartíma fasa 3 (þ.e. 30 mín án fjalls). Kona 1 var síðan sett aftur á bak við skjáinn (sýni 11) og 15 mín síðar var skjárinn fjarlægður (sýni 12). Eftir að 15 var laus við einangrun var kvenkyns 2 settur á bak við skjáinn (sýni 13). Sýnishorn 14-17 samsvara samanburði við kvenkyns 2. Fjölda fjallanna, uppköst eða sáðlát sem tengjast hverri 15 min örvunarskilun sýnis eru sýndar í neðst bar línurit. Geislameðferðargögn eru gefin upp sem hundraðshluti styrkleika í upphafi. Breytingar á NAC DA (lokaðir ferningar), DOPAC (lokaðir hringir) og HVA (opna hringi) útstreymi er kynnt sem lína línurit. Eftirfarandi samanburður var gerður: Grunngildi sýni 1 móti sýnum 2-10; nýtt grunngildi 10 samanborið við sýni 11 og 12; nýtt grunngildi sýni 12 samanborið við sýni 13-17 (*p <0.05; ** p <0.01). Óháð t Próf voru gerðar á milli grunnlínu (sýni 1, 10 og 12). Fyrir marktækan mun frá fyrsta grunnlínu (sýni 1), †p <0.05.

Sérstakar einhliða, endurteknar aðgerðir ANOVAs voru gerðar á taugafræðilegum gögnum tengdum kvenkyns 1 (sýni 1-12) og kvenkyns 2 (sýni 12-17). Fyrirfram samanburður var gerður með mörgum samanburðarprófum Dunn (Bonferroni t). Eftirfarandi þriggja aðal samanburður var gerður: upphafsgildi (1) upphafsgildi (sýni 1) samanborið við sýni 2-10 (fyrsta útsetning fyrir 1 kvenkyns), (2) annað grunnlínu (sýni 10) samanborið við sýni 11 og 12 (endurtekning á kvenkyns 1) , og (3) þriðja grunngildi (sýni 12) samanborið við sýni 13-17 (útsetning fyrir kvenkyns 2).

Mikill heildarbreyting var í útstreymi DA vegna svörunar við kvenkyns 1 [F (11,44) = 8.48; p <0.001] og kona 2 [F (5,20) = 2.83;p <0.05]. Veruleg aukning á útflæði DA fannst þegar kvenkyns 1 var til staðar á bak við skjáinn (+ 44%,p <0.05; sýni 2). Meðan á samskiptum stóð jókst styrkur DA enn frekar og náði hámarksgildi (+ 95%;p <0.01) meðan á fyrstu samverkunarárásinni stóð (sýni 3). DA hélst hækkuð alla æxlunina og sneri aðeins aftur að styrkleika í upphafi á 30 mínútna tímabilinu þar sem engin hækkun átti sér stað (sýni 9 og 10). Hvorki endurupptöku kvenkyns 1 á bak við skjáinn (sýnishorn 11) né tækifæri til að hafa samskipti líkamlega, en án hækkunar (sýnishorn 12), hækkun á styrk DA miðað við annað grunnlínugildið (sýni 10). Tilvist kvenkyns 2 á bak við skjáinn (sýnishorn 13) olli lítilli aukningu á útflæði DA (12%) frá þriðja grunnlínugildinu (sýni 12) sem náði ekki tölfræðilegri marktækni. Endurnýjuð fjölgun við kvenkyns 2 leiddi til marktækrar (34%) aukningar (p <0.05) í DA útstreymi við fyrsta samsýnið (sýni 14). Þrátt fyrir að veik samlíkingarhegðun héldi áfram næstu þrjú sýnin lækkaði styrkur DA niður í grunnlínugildi (sýni 15-17). Óháð t prófanir sem gerðar voru meðal "grunnlínu" sýni (þ.e. 1, 10 og 12) sýndu að þessi gildi voru ekki marktækt öðruvísi.

Í þremur rottum sem tóku aftur á móti þegar kvenkyns 1 var endurreist náði NAC DA styrkur þegar kvenkyns 1 var til staðar á bak við skjáinn (svið, 25-47%) og við samsöfnun (svið, 13-37%) miðað við sýnið bara áður en hún endurtekin. Þessi aukning varð hins vegar aðeins þegar kynferðisleg hegðun var öflug og leiddi til sáðlát.

Verulegar heildarbreytingar á DOPAC [F (11,44) = 9.57; p <0.001] og HVA [F (11,44) = 12.47; p Styrkur <0. 001] fannst við svörun við kvenkyns 1 en ekki kvenkyns 2. Styrkur umbrotsefna jókst lítillega (+ 15% í báðum tilvikum) við kynningu kvenkyns 1 á bak við skjáinn (sýni 2), en þetta var ekki markvert tölfræðilega. Þó var marktæk aukning á styrk DOPAC og HVA meðan á fjölgun stóð (sýni 3–8) og náðu hámarksgildum (+80 og + 86%, í sömu röð; p <0.01) eftir 60 mínútur (sýni 6 í báðum tilvikum). Þrátt fyrir að umbrotsefnisstyrkur minnkaði á tímabili kynlífs óvirkni við lok snertingar við kvenkyns 1 (sýni 9 og 10), var styrkurinn ennþá hækkaður miðað við upphafsgildi (p <0.05 í báðum tilvikum). Endurkoma kvenkyns 1 á bak við skjáinn (sýni 11), aðgangur að kvenkyni 1 eftir að skjárinn var fjarlægður (sýni 12) og kynning á kvenkyni 2 (sýni 13) olli ekki neinum breytingum á styrk umbrotsefna. Lítil, en tölfræðilega óveruleg, hækkun á styrk DOPAC og HVA (+ 23% í báðum tilvikum) miðað við upphafsgildi (sýni 12) samsvaraði fyrstu lotu fjölgunar við kven 2 (sýni 14). Þessi aukning var þó skammvinn og lækkaði að upphafsgildum fyrir þau þrjú sýni sem eftir voru (15–17). Óháð tprófanir sem gerðar voru úr "grunnlínu" sýnum (þ.e. 1, 10 og 12) benda til þess að annað og þriðja grunnlínu gildi (sýni 10 og 12 í sömu röð), þótt þær séu ekki frábrugðnar hver öðrum, héldust verulega samanborið við fyrsta grunngildi sýnis fyrir DOPAC og HVA (p <0.05 í báðum tilvikum).

Histology

Örvaktunarrannsóknir voru staðsettar í NAC (mynd.2) á bilinu sem nær + 1.20 til + 1.70 mm frá bregma (flatt höfuðkúpu). Það var breytileiki einnig í miðjuhliða flugvélinni; gögn endurspegla sýnatöku úr skel og kjarna undirreglum NAC.

Fig. 2.

Staðsetning örvunarrannsókna í NAC karlkyns rottum sem notuð eru í Coolidge áhrifum tilrauninni. Skyggða rétthyrninga samsvara útsettu himnusvæðinu í örvunarrannsóknunum. Serial coronal heila köflum voru redrawn fráPaxinos og Watson (1986).

Umræða

Í samkomulagi við fyrri skýrslur sýna framangreindar niðurstöður aukin mesólimbískan DA flutning í tengslum við matarlyst og consummatory þætti kynferðislegrar hegðunar á karlkyns rottum eins og metið er afin vivo örvunarskilyrði (Mas et al., 1990; Pfaus o.fl., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern o.fl., 1993; Fumero o.fl., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Að auki veita þessar niðurstöður taugafræðilega fylgni við kynferðislega satiation og síðari endurgerð á samhæfingu sem svar við nýjum móttækilegum konum (Coolidge áhrif). Núverandi gögn benda til þess að örvandi eiginleikar skáldsögulegs móttækilegs kvenkyns megi þjóna til að auka NAC DA miðlun í kynferðislega satríðum karlratta sem getur síðan tengst endurupptöku kynhneigðunar. Þetta kemur fyrst í ljós í smávægilegri aukningu á NAC DA meðan kynning á nýju konu á bak við skjáinn stendur og kemur mest sannfærandi fram sem aukin aukning á endurnýjuðum samhæfingu við kvenkyns 2 (mynd.1).

Tilvist fyrsta móttækilegra kvenkyns á bak við skjáinn leiddi til öflugrar aukningar á NAC DA útflæði (44% frá upphafsgildi) svipað í stærðargráðu við það sem greint var frá í fyrri tilraunum með svipuðum hætti (30% Pfaus o.fl., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). Einnig var samhljómur með þessum rannsóknum að athugun á því að NAC DA útstreymi var aukið frekar meðan á fjölgun stóð (allt að> 95% yfir grunnlínu í þessari tilraun). Þó að við getum litið á fullkomna hegðun sem tengdri aukinni losun NAC DA (Wenkstern o.fl., 1993; Wilson o.fl., 1995), er mikilvægt að skoða hugtökin "fyrirferðarmikil" og "consummatory" í tengslum við kynferðislega hegðun. Fasa þar sem konan er til staðar á bak við skjáinn er eingöngu ætandi eða undirbúningsríkur, getur hegðunin í samhæfingarstiginu ekki talist eingöngu eðlisfræðileg. Vegna þess að "appetitive" er hægt að nota til að lýsa öllum hegðunum sem leiða til fullnustu hvatts hegðunar (samhæfingu), er aðalhreyfingin sem karlinn sýnir á meðan hann er virkur í "consummatory" áfanganum best lýst sem æskilegt; Karlurinn eyðir mestum tíma sínum og áreynslu til að stunda kvenmanninn. Í þessu sambandi getum við fylgst með hámarks NAC DA sending með consummatory eins og heilbrigður eins og ákafur ætandi þættir kynhneigðra hjá karlkyns rottum.

Aðgangur að annarri, skáldsögu kvenkyns leiddi til endurnýjunar ágreiningar í hverju efni. Fyrstu rannsóknir hafa sýnt að meirihluti rottna sem leyft er að svara til mætingar með því að nota svipaða hegðunarreglur við þann sem notaður var í þessari tilraun, hélt ekki áfram að mæta þegar prófað var 24 klst. SeinnaStrönd og Jórdanía, 1956). Líklegt er að tilvist skáldsagnahrif kvenna 2, sem kann að hafa verið með lyktarskynfæri og sjón- og heyrnartölvum, leiddi til endurnýjunar. Áhugaverð spurning, sem enn er að svara, er með hvaða hætti karlkyns rottur greinir nýjan kona frá konu sem hann hefur mætt nýlega. A staður fyrir þessi vélbúnaður getur liggja í helstu Lyktarskynfæri. Það hefur verið greint frá því að heiðarleiki þessa kerfis er nauðsynlegt fyrir Coolidge áhrif í hamstra (Johnston og Rasmussen, 1984). The vomeronasal-aukabúnaður lyktarskynfæri kerfi, hins vegar, þar sem pheromonal minni ferli var lýst nýlega í músum (Kaba et al., 1994), er einnig framúrskarandi frambjóðandi. Í þessu sambandi er athyglisvert að aukning á NAC DA sendingu var mæld með því að nota in vivo voltammetry í karlkyns rottum sem voru kynntar með rúmfötum sem voru útsett fyrir kvenkyns rottum í estrusi (Louillot o.fl., 1991; Mitchell og Gratton, 1992). Enn fremur er notkun K+ beint til vomeronasal tauga lagsins á aukabúnaði lyktarskyni lampa, auk aukabúnaður lyktarskynfæri ljósaperu sig, nóg til að auka NAC DA sending (Mitchell og Gratton, 1992).

Fyrstu 15 min. Afleiðingin með klínískum 2 var í tengslum við veruleg aukning á NAC DA. Í mótsögn við kvenkyns 1, leiddi milliverkanir við kvenkyns 2 ekki til hækkunar á NAC DA af sömu stærðargráðu meðan annaðhvort er ávaxandi (12%) eða consummatory (34%) stig. Þessi litla aukning á NAC DA fylgir hins vegar vel með minni kynhneigð sem birtist með kvenkyns 2 samanborið við kvenkyns 1. Þéttni efnaskipta var enn meiri meðan á mætingarstigi stóð, sem leiddi til nýrrar grunngildis (sýni 10 og 12) sem hækkuðu verulega frá upphafsgildum (sýni 1).

Tímabundin tíðni í aukningu á DOPAC og HVA styrkum við samsöfnun er í samræmi við myndun þeirra sem umbrotsefni foreldra efnasambandsins, DA. Það hefur verið lagt til að þéttni umbrotsefna um örvun, að minnsta kosti á náttúrulegum hegðun sem ekki er lyfjafræðilega ekið, veitir gagnlegar vísitölur um tauga virkni (Damsma et al., 1992; Fumero o.fl., 1994). Sú staðreynd að þéttni umbrotsefna hélst ennþá meðan á kynlífsvirkni stóð í þessari tilraun, þegar DA-styrkur hafði skilað sér aftur á grundvelli grunngildi, kastar vafi á þessari tillögu.

Viðvarandi hækkun á DA-umbrotsefnisþéttni, sem sést í þessari tilraun, speglar miðgildi prótónískra svæðis (mPOA) prófunarefna DA umbrotsefna sem komu fram hjá rottum fyrsta daginn eftir að þeir höfðu copulated til satiation (Mas et al., 1995a,b). Viðvarandi hækkun á DOPAC og HVA styrkum í NAC eða mPOA sést ekki alltaf þegar samdráttartímabilið er á föstum tíma, mun styttri en sá tími sem þarf til að ná til satiation. Til dæmis hafa margar rannsóknir sýnt fram á að DOPAC styrkur var aukinn og hélt áfram að hækka meðan á lyfjameðferðinni stóð en hafnað að grunngildum fljótlega eftir að konan var fjarlægð (Pfaus o.fl., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern o.fl., 1993; Hull et al., 1995). Í rannsókninni af Mas et al. (1995b), basal utanfrumuþéttni DOPAC og HVA í mPOA var hækkuð yfir 4 samfellt daga sem svarar til sex ára óvirkni. Eftir fjórða daginn, rétt áður en dýrin voru endurtekin, var grunnþéttni umbrotsefna nálægt forsendum gildi. Höfundarnir lituðu á mynstur taugafræðilegra breytinga hjá þeim sem sáust eftir gjöf DA viðtaka blokkara (Zetterström o.fl., 1984; Imperato og DiChiara, 1985) og hafa lagt til að hægt sé að miðla kynlífsvirkni með því að nota prólaktín losun, sem getur verið "innrænt taugakvilli" (Mas et al., 1995a,b,d). Ljóst er að gjöf taugasvörunar fylgir aukning á þéttni utanfrumuvökva og DA útstreymis (Zetterström o.fl., 1984; Imperato og DiChiara, 1985). Því miður, Mas et al. (1995a,b) var ekki hægt að greina mPOA DA styrkleika. Í þessari rannsókn skilaði DA-styrkur í NAC aftur við forstillingar gildi, en DOPAC og HVA styrkur hélst áfram. Þetta mynstur er ósamrýmanlegt hlutverki fyrir innrænu taugakvilla sem starfar í NAC til að örva kynferðislegt mettun.

Í ljósi þátttöku mesolimbískra DA taugafrumna í áhugasamlegri hegðun (Fibiger og Phillips, 1986; Blackburn o.fl., 1992; Kalivas o.fl., 1993; LeMoal, 1995) og næmi þeirra fyrir nýsköpunarumhverfi (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz og Schultz, 1994), sást aukning á utanfrumugildum NAC DA sem svar við nýju konunni í samræmi við þá tilgátu að virkni í þessu D-kerfi er mikilvægt fyrir endurupptöku kynhneigðar. Að auki eykst skýrsla um örvandi og neysluhækkun í DA flutningi (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato o.fl., 1995) og taugaverkun (Shimura o.fl., 1994) í mPOA karlkyns rottum meðan á kynferðislegri hegðun stendur, benda til þess að þessi uppbygging gæti einnig stuðlað að endurnýjuðri einangrun einkennandi fyrir Coolidge áhrif.

Í samræmi við almennt hlutverk í mesólimbískum DA-kerfinu við áhugasömu hegðun er vel staðfest að utanfrumugildi DA hækkar einnig fyrir, meðan og strax eftir mataræði, með því að snúa aftur til grunnlínu <30 mín seinnaWilson o.fl., 1995). Það er vel þekkt að mæði sem veldur mæði hefur áhrif á skynjunareiginleika þess. Mönnum og dýrum hafna matnum sem þeim var borðað til mætingar og borðað önnur matvæli sem ekki höfðu verið borðað (Rolls, 1986). Þetta vekur athygli á því hvort úthreinsun á utanfrumuveiru í NAC yrði aukin valkvætt með því að kynna nýja tegund matvæla en ekki matvæla sem nýlega hafa verið notuð til að mæta á þann hátt sem er sambærileg við það sem greint var frá í þessari rannsókn í samhengi við kynferðisleg hvatning. Ef staðfest, þetta almennt samband milli skynjunar eiginleika náttúrulegra verðlauna, satiety og mesolimbic DA flutningur myndi fela í sér mikilvægu hlutverki fyrir þetta tauga kerfi í stjórnun hvatningarferla, truflun sem getur leitt til alvarlegra truflana á borða og kynlífi .

HEIMILDIR

    1. Beach FA,
    2. Jórdanía L

    (1956) Kynferðisleg útþot og bati hjá karlkyns rottum. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

    1. Bermant G,
    2. Lott DF,
    3. Anderson L

    (1966) Tímabundnar einkenni Coolidge áhrif í karlkyns rottum eftirfylgni hegðun. J Comp Physiol Psychiatry 65: 447-452.

    1. Blackburn JR,
    2. Pfaus JG,
    3. Phillips AG

    (1992) Dópamínvirkni í æskilegum og varnarhegðun. Prog Neurobiol 39: 247-279.

    1. Damsma G,
    2. Pfaus JG,
    3. Wenkstern D,
    4. Phillips AG,
    5. Fibiger HC

    (1992) Kynferðisleg hegðun eykur flutning dópamíns í kjarna accumbens og striatum hjá karlkyns rottum: samanburður við nýjung og hreyfingu. Behav Neurosci 106: 181-191.

    1. Fabre M,
    2. Rolls ET,
    3. Ashton JP,
    4. Williams G

    (1983) Virkni taugafrumna í geislameðhöndlunarsvæðinu á upplifandi api. Behav Brain Res 9: 213-235.

    1. Fibiger HC,
    2. Phillips AG

    (1986) Verðlaun, hvatning, skilning: Sálfræði á mesotelencephalic dópamínkerfum. í handbók lífeðlisfræði: taugakerfið IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), bls. 647-675.

    1. Fiorino DF,
    2. Coury AG,
    3. Fibiger HC,
    4. Phillips AG

    (1993) Rafmagns örvun verðlaunasvæða í ventral tegmental svæðinu eykur dópamín flutning í kjarnanum accumbens á rottum. Behav Brain Res 55: 131-141.

    1. Fisher A

    (1962) Áhrif örvunarbrigða á kynferðislega satiation í karlkyns rottum. J Comp Physiol Psychiatry 55: 614-620.

    1. Fowler H,
    2. Hvalur RE

    (1961) Variation in incentive stimulus and sexual behavior in male rat. J Comp Physiol Psychiatry 54: 68-71.

    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Breytingar á völdum mónóamíns í forráðasvæðum sem tengjast karlkyns kynferðislegri hegðun: örrannsókn. Brain Res 662: 233-239.

    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Tölvuöflunarkerfi sem byggir á tölvum fyrir tölvu og tölvuupptöku fyrir almenna viðburði. Physiol Behav 44: 825-828.

    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Móse J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Samsett meðferð eykur dópamínvirkni á miðlægu preoptic svæði karlkyns rottum. Life Sci 52: 935-940.

    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Extracellular dópamín á miðlægu preoptic svæði: afleiðingar kynferðislegrar hvatningar og hormónastýringu eftirlits. J Neurosci 15: 7465-7471.

    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Losun dópamíns og umbrot í vakandi rottum eftir altækum taugaverkjum eins og rannsakað er með blóðskilun. J Neurosci 5: 297-306.

    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Einstaklingur viðurkenning kvenkyns hamstrar af körlum: hlutverk efnafræðilegra merkja og lyktarskynfæri og vomeronasal kerfi. Physiol Behav 33: 95-104.

    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Innleiðing á lyktarskynfæri minni með virkjun á metabotropic glutamate viðtaka. Vísindi 265: 262-264.

    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Krókar MS

    (1993) Lyfjafræði og tauga rafrásir næmi fyrir geðdeyfandi lyfjum. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    1. LeMoal M

    (1995) Mesókorticolimbic dópamínvirkar taugafrumur. Virkni og reglur hlutverk. í Psychopharmacology: fjórða kynslóð framfarir, Bloom Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), bls. 283-294.

    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Kynhneigðarsjúkdómur örvar örva sértæka aukningu á dópamínlosun í kjarnanum sem fylgir karlkyns rottum. Brain Res 553: 313-317.

    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Aukin dópamín losun í kjarnanum sem fylgir karlkyns rottum sem hafa samverkandi áhrif, eins og sést af in vivo voltammetry. Taugakvilli Lett 110: 303-308.

    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Neurochemical fylgir kynferðislegri þreytu og endurheimt eins og metið er með in vivo örvun. Brain Res 675: 13-19.

    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Vöktun á volumetric og microdialysis á mónóamín taugaboðefna heilans losun við félagsleg samskipti. Behav Brain Res 71: 69-79.

    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Innleiðsla á mökunarhegðun með apómorfíni hjá kynsjúkdómum. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez Ég,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Taugafræðin á kynferðislegri mettun. Tilraunalíkan af hamlandi löngun. í lyfjafræðilegum kynhvöt og truflun, ed Bancroft J (Raven, New York), bls. 115-126.

    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Mikilvægi ófyrirsjáanlegra aðferða við endurgjald í primate dopamínvirkum taugafrumum. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Mesolimbic dópamín losun framkallað með virkjun á aukabúnaði lyktarskynfæri: háhraðamæling með krónunni. Taugakvilli Lett 140: 81-84.

    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Rottaheilið í staðalímyndum (2nd ed). (Academic, San Diego).

    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Kynferðisleg hegðun eykur miðlæga dópamín sendingu hjá karlkyns rottum. Brain Res 530: 345-348.

    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) The psychopharmacology kynferðislega hegðun. í Psychopharmacology: fjórða kynslóð framfarir, Bloom Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, New York), bls. 743-758.

    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Ópíóíða og kynferðisleg hegðun. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    1. Phillips AG,
    2. Blaha CD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Neurobiological tengist jákvæðum tilfinningalegum ríkjum: dópamín, væntingar og verðlaun. Í alþjóðlegri endurskoðun rannsókna á tilfinningum, Ed Strongman (Wiley, New York), bls. 31-50.

    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Samhengi við losun dópamíns í kjarnanum fylgir karlkyns kynferðislega hegðun hjá rottum. Brain Res 524: 160-163.

    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Afturköst kynhneigð með serótónvirkum og noradrenvirkum lyfjum. Behav Brain Res 62: 127-134.

    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Þátttaka miðlægrar noradrenvirkrar kerfisins við endurheimt ákvæða hegðunar kynhvötra rottna með yohimbíni, naloxóni og 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Ópíóíð mótlyf og kynferðislegt satiation fyrirbæri. Psychopharmacol 122: 131-136.

    1. Rolls BJ

    (1986) Sensory-sérstakur mæði. Nutr Rev 44: 93-101.

    1. Salamone JD

    (1996) Hegðunarfræðileg taugafræði hvatningar: aðferðafræðileg og huglæg vandamál í rannsóknum á virku virkni kjarnans byggir á dópamíni. J Neurosci Aðferðir 64: 137-149.

    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Útfelling dópamíns á miðlægu preoptic svæðinu á meðan karlkyns einangrun hegðar hjá rottum. Brain Res 692: 66-70.

    1. Schultz W

    (1992) Virkni dópamín taugafrumna í hegðunarprómatinu. Skurðaðgerð í sessi 4: 129-138.

    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Miðnæmiskvilla svæðisins tekur þátt í bæði kynferðislegum uppköstum og frammistöðu hjá karlkyns rottum: endurmat á taugafrumum í frjálsum dýrum. Brain Res 640: 215-222.

    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Dópamínflutningur eykst í kjarnanum sem fylgir karlkyns rottum við fyrstu útsetningu fyrir kynferðislegum móttækilegum kvenkyns rottum. Brain Res 618: 41-46.

    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Dópamínvirka tengist áhugasömum hegðun: mikilvægi aksturs. J Neurosci 15: 5169-5178.

    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Beach FA

    (1963) Breyting á kynferðislegri hegðun karlkyns rottum sem framleiddar eru með því að breyta hvati kvenna. J Comp Physiol Psychiatry 56: 636-644.

    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Áhrif taugalyfja við losun dópamíns úr fíkniefni og umbrot í vakandi rottum sem rannsakaðir eru með blóðskilun. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

Greinar sem vitna í þessa grein

  • Ósjálfráða ópíóíðþvagræsilyf af dópamínvirkum taugafrumum í Ventral Tegmental svæðinu hefur áhrif á náttúrulega og ópíata verðlaun Journal of Neuroscience, 25 júní 2014, 34 (26): 8825-8836
  • Ójafnvægi í næmi fyrir mismunandi tegundir af umbunum í sjúklegum fjárhættuspilum Brain, 1 Ágúst 2013, 136 (8): 2527-2538
  • Natural og Drug Rewards lögum um sameiginlegar tauga plástur kerfi með {Delta} FosB sem lykill sáttasemjari Journal of Neuroscience, 20 febrúar 2013, 33 (8): 3434-3442
  • Neuronal Svör í Nucleus Accumbens Shell á kynferðislegum hegðun hjá karlkyns rottum Journal of Neuroscience, 1 febrúar 2012, 32 (5): 1672-1686
  • Rómantísk ást: spendýraheilakerfi fyrir makaval Philosophical viðskipti Royal Society B: líffræðileg vísindi, 29 desember 2006, 361 (1476): 2173-2186
  • Hedonic heitur blettur í heilanum Neuroscientist, 1 desember 2006, 12 (6): 500-511
  • Modulation af Central and Basolateral Amygdalar Nuclei af dópamínvirka samhengi við fóðrun til að vera rólegur í rottum Nucleus Accumbens og Medial Prefrontal Cortex Journal of Neuroscience, 15 desember 2002, 22 (24): 10958-10965
  • Tíðni dópamínþéttni Transients Aukning á dorsal- og Ventral Striatum karlkyns rottum meðan á inndælingu er að ræða Journal of Neuroscience, 1 desember 2002, 22 (23): 10477-10486
  • Book Review: Dynamics of Extracellular Dopamine í bráðri og langvarandi aðgerðum kókína Neuroscientist, 1 ágúst 2002, 8 (4): 315-322
  • Mismunandi þátttaka NMDA, AMPA / Kainate, og dópamínviðtaka í Nucleus Accumbens Core í upptöku og árangur Pavlovian Approach Behavior Journal of Neuroscience, 1 desember 2001, 21 (23): 9471-9477
  • Eftirlit með kókaínskoðandi hegðun með lyfjatengdum örvum hjá rottum: Áhrif á endurheimt slökunarþrýstings og viðbótarfrumna dópamíns í amygdala og kjarnanum accumbens PNAS, 11 Apríl 2000, 97 (8): 4321-4326
  • Auðveldun kynferðislegrar hegðunar og aukin dópamínflæði í kjarnanum sem fylgir karlkyns rottum eftir D-amfetamín-völdum hegðunarskynjun Journal of Neuroscience, 1 janúar 1999, 19 (1): 456-463
  • NEUROSCIENCE: Að fá athygli heilans Vísindi, 3 Október 1997, 278 (5335): 35-37
  • Dópamínvirk tengsl við skynjunarsértæka þroska í miðlægu frambótarskorti og kjarnanum fylgir rotta Journal of Neuroscience, 1 október 1999, 19 (19): RC29