Reward Næmi er tengd við Heila virkni meðan á kynferðislegum örvunarferli stendur (2013)

Fara til:

Abstract

Atferlisnálgunarkerfið (BAS) úr styrkingarnæmnikenningu Gray er taugahegðunarkerfi sem tekur þátt í vinnslu gefandi áreita sem hefur verið tengt dópamínvirkum heilasvæðum. Kenning Gray gerir ráð fyrir að starfsemi verðlauna heilasvæða sé mótuð af BAS-tengdum eiginleikum. Til að prófa þessa tilgátu gerðum við fMRI rannsókn þar sem þátttakendur skoðuðu erótískar og hlutlausar myndir og vísbendingar sem spáðu fyrir um útlit þeirra. Fjörutíu og fimm gagnkynhneigðir karlmenn luku mælikvarðanum um næmni fyrir verðlaun (frá spurningalistanum um næmni fyrir refsingu og næmni fyrir verðlaun) til að mæla BAS-tengda eiginleika. Niðurstöður sýndu að stig næmni fyrir umbun tengdust jákvætt fylgni við heilavirkni meðan á viðbrögðum við erótískum myndum stóð í vinstra heilaberki, vinstri einangri og hægra kviðbandi. Þessar niðurstöður sýndu tengsl á milli BAS og verðlaunanæmis við vinnslu á erótískum áreiti og fylltu skarð fyrri skýrslna sem auðkenndu dópamínvirka kerfið sem tauga hvarfefni fyrir BAS við vinnslu annarra gefandi áreita eins og peninga og matar.

Hvernig gengur lífið dag frá degi? Er það í jafnvægi og allt eins og það á að vera? Er jafnvægi hvort sem litið er á veraldlega stöðu eða andlega? Lífið er eins og það er. Það er ekki alltaf sólskyn. Það koma reglulega lægðir með rok og rigningu. Við vitum að í heildar samhenginu er lægð hluti af vistkerfi að leita að jafnvægi. Stundum erum við stödd í miðju lægðarinnar. Þar er logn og gott veður, sama hvað gengur á þar sem stormurinn er mestur. Sama lögmál gildir varðandi þitt eigið líf. Ef þú ert í þinn miðju, þínum sannleik þá heldur þú alltaf jafnvægi átakalaust. Sama hvað gustar mikið frá þér þegar þú lætur til þín taka. Huldufólk hefur gefið okkur hugleiðslu sem hjálpar okkur að finna þessa miðju, finna kjarna okkar og sannleikann sem í honum býr. Þegar þú veist hver þú ert og hvers vegna þú ert hér, mun líf þitt vera í flæðandi jafnvægi. Hugleiðslan virkjar þekkinguna sem er í vitund jarðar og færir hana með lífsorkunni inn í líkama okkar. Þar skoðar hún hugsana og hegðunar munstrið og athugar hvort það myndar átakalausu flæðandi jafnvægi. Hinn möguleikinn er falskt jafnvægi sem hafa þarf fyrir að viðhalda með tilheyrandi striti, áhyggjum og ótta. Síðan leiðbeinir þessi þekking okkur að því jafnvægi sem er okkur eðlilegt. Við blómstrum átakalaust, líkt og planta sem vex átakalaut frá fræi í fullþroska plöntu sem ber ávöxt.

Styrkingarnæmiskenningin (RST) leggur til að til sé taugahegðunarkerfi sem tekur þátt í vinnslu lystaráreita [1]-[3]. Þetta kerfi er kallað atferlisnálgunarkerfið (BAS) og aðalhlutverk þess er að koma einstaklingnum saman með líffræðileg umbun eins og kynlíf og mat. Líffræðilegt hvarfefni BAS er talið samanstanda af heilasvæðum sem tilheyra dópamínvirka umbunarkerfinu [3], sem nær aðallega til undirbarkabygginga eins og kviðhvarfsvæðisins, substantia nigra, basal ganglia eða amygdala, og prefrontal svæði eins og orbitofrontal cortex (OFC), medial prefrontal cortex (PFC) og anterior cingulate cortex (ACC) [4], [5].

Eins og RST fullyrti, eykst BAS hvarfgirni sem fall af lystargildi verðlaunamerkis eða styrkingarefnis, og er mismunandi eftir einstaklingum, sem leiðir til stöðugs persónueiginleika sem kallast verðlaunanæmi. Atferlisrannsóknir hafa stöðugt staðfest að einstaklingar með hærra stig á mælikvarða á umbunarnæmi hafa sterkari matarlyst og kjósa tafarlausa umbun meira en þeir sem fá lága einkunn. [6], [7]. Samkvæmt því með RST hafa fyrri fMRI rannsóknir sýnt fram á tengsl milli einstaklingsmuns á verðlaunanæmi og heilavirkni á mismunandi BAS-tengdum svæðum þegar brugðist er við verðlaunum. Til dæmis, Beaver o.fl. (2006) sýndu að verðlaunanæmi tengdist jákvætt virkni í miðheila, ventral striatum (VS) og OFC sem svar við myndum af girnilegum mat. [8]. Að auki sýndu rannsóknir sem notuðu peningaleg umbun jákvæða fylgni milli mælinga á umbunarviðkvæmni og virkni í kjarnanum (NAcc), kviðhvarfasvæðinu og OFC meðan á vinnslu verðlaunavísa og styrkinga stendur. [9]-[11]. Í stuttu máli hafa fMRI niðurstöður verið í samræmi við RST, sem sýna að verðlaunanæmi eykur svörun verðlaunaheilasvæða meðan á vinnslu bæði verðlaunavísa og styrkingarefna eins og peninga eða girnilegrar matar stendur, skilur eftir opið skarð fyrir úrvinnslu kynlífs sem líffræðilegs eðlis. verðlaun.

Taugamunur á kynhegðun hefur verið minna kannaður innan ramma RST. Atferlisgögn hafa sýnt að sterkari umbunarnæmni gerir einstakling tilhneigingu til að taka þátt í meiri kynferðislegri reynslu, vera forvitnari um kynferðisleg efni í fjölmiðlum og vera kynferðislegri æsari [12]-[17]. Kynferðisleg hegðun er ein mikilvægasta markmiðsstýrða hegðunin sem er nauðsynleg til að dýrategundin lifi af og er talin taka þátt í heilastarfsemi sem styður verðlaunavinnslu [18]. Lykilþáttur kynferðislegrar hegðunar er kynferðisleg örvun, skilgreind sem líkamleg og andleg reiðubúin til að framkvæma kynferðislega hegðun [19]. Kynferðisleg örvun getur komið af stað með utanaðkomandi áreiti eða getur stafað af innrænum þáttum. Nýlegar fMRI rannsóknir hafa notað erótískt áreiti til að rannsaka heilasvæði sem taka þátt í kynferðislegri örvun [19], [20]. Þessar rannsóknir sýndu þátttöku BAS-tengdra sviða eins og OFC, miðlægs PFC, ACC, VS og amygdala í kynferðislegri örvun. Að auki hafa rannsóknir kannað heilasvæðin sem taka þátt í vinnslu vísbendinga sem spá fyrir um kynferðislegt áreiti. Til dæmis hefur verið sýnt fram á virkni í OFC sem svar við vísbendingum sem tengjast kynferðislegum myndum hjá þátttakendum sem eru meðvitaðir um viðbúnaðinn [21]. Hins vegar hafa engar fyrri rannsóknir greint tengslin milli einstaklingsmuns á umbunarnæmni og heilavirkjunar meðan á eftirvæntingu stendur og hvarfgirni við erótískt áreiti.

Til að kanna nánar tengslin milli umbunarnæmis og úrvinnslu kynferðislegra vísbendinga og áreita, aðlöguðum við atburðstengt fMRI verkefni [22] þar sem erótískar og hlutlausar myndir voru settar fram eftir vísbendingum sem voru 50% eða 100% forspár um erótíska áreiti. Í samræmi við RST settum við fram tilgátu um sterkari virkjun á BAS-tengdum svæðum bæði við kynningu og eftirvæntingu kynferðislegra áreita. Að auki settum við fram tilgátu um að BAS-tengd svæði sem taka þátt í vinnslu væntanlegra vísbendinga myndu sýna meiri virkni fyrir vísbendingar sem voru 100% forspár en 50% forspár vegna meiri ófyrirsjáanlegra vísbendinga og erótískrar myndar. Að lokum bjuggumst við við að fylgjast með aukinni virkni á BAS-tengdum svæðum hjá þátttakendum með mikla verðlaunanæmi við úrvinnslu vísbendinga og kynferðislegra áreita.

aðferðir

Þátttakendur

Fjörutíu og fimm gagnkynhneigðir karlmenn (MAldur = 24.08, SD = 3.71, menntunarár = 13.27±2.93) tók þátt í þessari rannsókn. Allir þátttakendur svöruðu spurningalistanum um næmni fyrir refsingu og næmni fyrir umbun (SPSRQ) [23] fyrir mælikvarða á einstaklingsmun á umbunarnæmi. Þrír þátttakendur voru útilokaðir frá persónuleikagreiningum (sjá Persónuleikagreiningu) vegna þess að þeir skildu eftir fleiri en tveimur atriðum ósvarað á kvarðanum um næmni fyrir umbun (SR). Meðaleinkunn á SR kvarðanum var 12.04 (SD = 4.48, bil: 2–24, N = 42) og stig fylgdu eðlilegri dreifingu (Kolmogorov-Smirnov próf: D = .12, p>.11); þannig voru einkunnir þessa úrtaks svipaðar þeim sem fengust í fyrri rannsóknum [23]-[26]. Enginn þátttakenda sem tóku þátt í rannsókninni hafði sögu um höfuðáverka með meðvitundarleysi, notuð geðlyf eða var áður eða nú greindur með DSM-IV ás I eða II sjúkdóma eða alvarlega læknisfræðilega eða taugasjúkdóma. Þátttakendur veittu skriflegt upplýst samþykki áður en þeir tóku þátt í þessari rannsókn og fengu greitt fyrir þátttökuna. Rannsóknin var samþykkt af siðanefnd Universitat Jaume I í Castellon.

Tilraunahönnun og áreiti

Verkefnið sem notað var var aðlögun á fyrri rannsókn sem einbeitti sér að eftirvæntingu og viðbrögðum við tilfinningalega afstýrðu áreiti [22]. Hver prufa samanstóð af viðvörunarbending (X, O eða ?) sem sýnd var í 1 sekúndu og síðan festingarpunkti sem sýndur var með breytilegu millibili 6, 7, 8, 9 eða 10 sek., sem síðan var sett á eftir mynd í 1 s. Fyrir matarlystarprófanir var X vísbending alltaf fylgt eftir með erótískri mynd (Ep100%). Fyrir hlutlausar tilraunir var O vísbending alltaf fylgt eftir með hlutlausri mynd (Np100%). Fyrir óljósar tilraunir var spurningarmerki fylgt eftir helming tímans með erótískri mynd (Ep50%) og hinn helmingurinn af hlutlausri mynd (Np50%). Þátttakendum var tilkynnt að X og O vísbendingum væri alltaf fylgt eftir með erótískum myndum og hlutlausum myndum í sömu röð, en spurningarmerkisbending var fylgt eftir með annað hvort erótískum eða hlutlausum myndum. Fyrir skönnun gengu þátttakendur undir fyrirmyndarmynd í 9 mín og 12 sekúndur með því að nota safn af erótískum og hlutlausum myndum ólíkt tilraunasettinu. Öll táknin voru hvít og sýnd á svörtum bakgrunni. Dómsúrskurður var gervi-slembiraðaður með því skilyrði að engin tegund réttarhalda væri sýnd oftar en tvisvar í röð. Tímabilið var breytilegt á milli 6, 7, 8, 9 og 10 s og var gervi-slembiraðað eftir bæði vísbendingar og myndbirtingu. Þetta bil var byggt á viðmiðunarhugmyndinni til að hámarka titring til að meta blóðaflfræðileg svörun bæði á væntingar- og svörunartímabilinu [22]. Lengd tilrauna var breytileg frá 14 til 22 sekúndur með meðallengd tilrauna 18 sekúndur.

Það voru þrjár hagnýtar keyrslur, sem hver samanstóð af átta erótískum tilraunum, átta hlutlausum tilraunum og átta óljósum rannsóknum (samtals: 24 jákvæðar, 24 hlutlausar og 24 óljósar). Hver hagnýt skönnun hófst með 10 sekúndum svörtum skjá, sem leiddi til þess að skannalengdirnar voru 7 mín, 7 mín 15 s og 7 mín 30 s í sömu röð. Hlaupin voru slembiraðað meðal þátttakenda. Með því að nota svarkassa (NordicNeuroLab, Bergen, Noregur) meðan á fMRI tilrauninni stóð, var þátttakendum bent á að ýta á einn hnapp með vísifingri eftir hverja vísbendingu og hverja mynd til að tryggja stöðuga athygli við myndaskoðun [27]. Þátttakendum var einnig bent á að bregðast við 1 s kynningu á festakrossi í einangrun meðan á tilraunahugmyndinni stóð (sex í hverri keyrslu, alls = 18) sem núllviðburðir. Þetta áreiti þjónaði til að viðhalda athygli þátttakenda á vísbendingum og myndörvunum og til að stjórna áhrifum áreitissvörunar með fjarverandi viðbúnaði meðan á verðlaunavæntingu og viðbrögðum stendur. [28].

Í fMRI tilrauninni skoðuðu þátttakendur 72 myndir (36 erótískar og 36 hlutlausar) úr International Affective Picture Set. [29] í upplausninni 800×600 dílar og engin mynd sýnd oftar en einu sinni. Byggt á útgefnum viðmiðum [30], erótískar myndir með hæstu skemmtilegu gildismati (M = 7.55, SD = 1.54) og hæstu einkunnir fyrir örvun (M = 6.97, SD = 2.06) samanstóð af erótíska matarlystinni, sem innihélt fyrst og fremst ljósmyndir af pörum og afklæddum fullorðnum konum. Valdar hlutlausu myndirnar (td heimilisvörur) höfðu hlutlausa gildismat (M = 5.03, SD = 1.31) og lágt örvunarstig (M = 2.88, SD = 2.03). Öfugt við aðrar rannsóknir sem fela í sér erótískar myndir [31], [32], við notuðum ekki óerótískar myndir af mönnum fyrir hlutlaust ástand okkar. Þessi áreiti hafa í för með sér margvíslegar breytur, eins og aðdráttarafl [33], líkamsform [34], eða félagslegt verðmat [35], sem getur haft áhrif á virkni á heilasvæðum innan dópamínvirka kerfisins. Með hliðsjón af því hvernig markmið þessarar rannsóknar var ekki að sundra sértækum heilasvæðum sem bregðast við kynferðislegri örvun heldur að rannsaka sambandið á milli einstaklingsmuns á persónuleika og heilavirkni sem svar við erótískum myndum og vísbendingum, teljum við myndir af heimilishlutum betri fyrir hlutlausa okkar. ástandi.

FMRI kaup

Myndataka var gerð með 1.5 T Siemens Avanto (Erlangen, Þýskalandi) segulómun. Virkar myndir voru teknar með því að nota halla-echo T2*-vegna bergmáls-planar MR röð (TR = 2000 ms, TE = 30 ms, fylki = 64×64×30, voxel stærð = 3.5 mm3, snúningshorn = 90°, sneiðabil = ,5 mm). Við eignuðumst 30 fléttaðar ássneiðar sem voru samsíða hippocampus. Það voru 213 virk bindi fyrir fyrstu keyrslu, 218 fyrir aðra keyrslu og 214 fyrir þriðja keyrslu. Áður en virkar MR raðir komu til framkvæmda var T1-vegin byggingarröð aflað í hárri upplausn (TR = 11 ms, TE = 4.9 ms, snúningshorn = 90°, voxel stærð = 1×1×1 mm).

FMRI greining

Myndvinnsla og tölfræðileg greining voru framkvæmd með því að nota SPM8 (Wellcome Trust Center for Neuroimaging, London, UK). Fyrstu tvær skannanir voru útilokaðar til að gera ráð fyrir jafnvægisáhrifum. Forvinnsla á virku skönnuninni innihélt hávaðasíun með því að nota ArtRepair verkfærakistuna (http://cibsr.stanford.edu/tools/human-brain-project/artrepair-software.html) til að gera við sneiðargripi með innskot (frá fyrir og eftir skannanir), leiðréttingu sneiðtíma, endurröðun til að leiðrétta fyrir hreyfistengda gripi, staðbundin eðlileg eftir að hafa dregið út normalization færibreytur úr skiptingu háupplausnar líffærafræðilegrar upptöku hvers þátttakanda (sjá FMRI öflun) , og sléttun með 8 mm (FWHM) Gauss kjarna.

Eftir forvinnslu var almennt línulegt líkan notað til að reikna út verulegar blóðaflfræðilegar breytingar meðal aðstæðna [36]. Fyrir greiningar á fyrsta stigi (innan viðfangsefna) voru forunnar tímaraðir hvers þátttakanda mótaðar að hverju ástandi sem vekur áhuga með því að nota blóðaflfræðilega svörunaraðgerðina og tímabundna afleiðu þess. Átta regressors voru skilgreindir til að móta vísbendingar (X, O og ?), útkomu (Ep100%, Np100%, Ep50%, og Np50%), og festakross. Ennfremur voru sex endurröðunarfæribreytur, sem sýna afgangshreyfingu, einnig innifalin sem regressors af óáhuga. Innri sjálffylgni var fjarlægð með hárásarsíu með skerðingartíðni 1/128 Hz.

Annað stigs (handahófsáhrif) voxel-vitrar greiningar á heila heila voru gerðar til að sýna heilavirkni hópsins við mismunandi aðstæður. Fyrir væntanlegt tímabil, eitt sýni t-prófagreiningar voru gerðar með því að nota mat á BOLD andstæðum frá fyrsta stigs greiningunum (X>O og ?>O) til að fá BOLD merkjamun sem svar við erótískum og óljósum vísbendingum miðað við hlutlausa. Að auki, parað t próf var gert til að bera saman mun á BOLD merkinu á milli erótískra og óljósra vísbendinga. Fyrir útkomutímabilið var gerð tvíhliða (Ástand [erótísk, hlutlaus] x Líkur [100%, 50%)] endurteknar mælingar ANOVA til að bera saman mun á heilavirkni varðandi framsetningu erótískra mynda á móti hlutlausum myndum. Að auki gerðum við könnunargreiningu til að rannsaka heilasvæði sem brugðust við samspili ástands og líkinda. Tölfræðilegar greiningar voru gerðar við þröskuld um p<.05 fjölskylduvæna villu (FWE) klasi leiðréttur. FWE leiðréttingin var fengin með því að nota voxel-vita þröskuld á p<.001 óleiðrétt og lágmarksþröskuldur umfangs 22 samliggjandi voxels. Þröskuldurinn var valinn út frá Monte Carlo uppgerð með því að nota Resting-State fMRI Data Analysis Toolkit (REST; http://www.restfmri.net).

Persónugreining

Fylgnigreiningar voru gerðar til að kanna tengslin milli SR stiga og heilavirkni meðan á eftirvæntingu og útkomuskilyrðum stóð. Í kjölfar fyrri rannsókna á einstaklingsmun [11], [37], [38], greindum við tengslin milli umbunarnæmis og heilavirkni með því að tengja SR stig einstaklings og meðalgildi virkni á sérstökum heilasvæðum sem vekja áhuga. Greining okkar var takmörkuð við magn af áhuga (VOI) á svæðum sem tilheyra dópamínvirka kerfinu, þar á meðal miðheila, striatum, amygdala, miðlæga PFC, OFC og insula [5], [39]. Hámarkshnit dópamínvirkra svæða sem sýndu þýðingu í voxel-vita greiningu í heila voru notuð til að skilgreina VOI. Sérhver VOI samanstóð af 8 mm radíus kúlu með miðju á toppvoxel. Fyrir hvern þátttakanda var meðaltal BOLD birtuskilamats á öllum virkum voxels innan VOI reiknað út. Að lokum voru þessi gildi tekin með í fylgni að hluta við SR stig, sem fjarlægði áhrif aldurs. Við tókum aldur með sem fylgibreytu vegna þess að fyrri vísbendingar hafa sýnt að þessi breyta tengist heilavirkni innan dópamínvirka kerfisins [40], [41]. Þröskuldur fylgnigreiningar var stilltur á p<.05 Bonferroni FWE leiðrétt. Byggt á þessari aðferð, skiptum við fyrirfram valinn þröskuld af p<.05 miðað við fjölda prófana sem gerðar voru (k = 9; sjá niðurstöður), sem stöðvaði tölfræðistig sem marktækt ef minna en 0055.

Hegðunargreining

Miðgildi viðbragðstíma (RTs) svörunar við væntanlegum vísbendingum og svörun við myndum voru skráð sérstaklega fyrir hvern þátttakanda til að framkvæma hegðunargreiningar. Pöruð t Próf voru gerðar til að kanna mun á væntanlegum vísbendingum (X>?, X>O og ?>O). Til að rannsaka muninn á niðurstöðutímabilinu var gerð tvíhliða (Ástand [erótísk, hlutlaus] x Líkur [100%, 50%)] endurteknar mælingar ANOVA. Að lokum, til þess að rannsaka persónuleikaáhrif á RT, gerðum við hlutafylgni milli SR stiga og RTs fyrir erótískar aðstæður (vísbendingar og myndir) og stjórnuðum RTs fyrir hlutlausar aðstæður þeirra.

Niðurstöður

Atferlisárangur

Atferlisgreiningar sýndu hægari RT fyrir óljósar vísbendingar (M? = 458.4±116.2 ms) en fyrir báðar erótísku vísbendingar (MX = 445.22±126.64 ms, t = 2.85, p = .007) og hlutlausar vísbendingar (MO = 436.8±139.7 ms, t = 3.67, p = .001). Enginn munur fannst á milli RT fyrir erótískar og hlutlausar vísbendingar (p>.05). Á hinn bóginn, greining á RT fyrir myndir (MEp100% = 388.5 ± 128.9, MNp100% = 360.2 ± 99.1, MEp50% = 389.6 ± 125, MNp50% = 374.8±121.8) sýndu helstu áhrif ástands, F(1, 44) = 11.18, p = .001, sem gefur til kynna hægari RT fyrir erótískar en hlutlausar myndir. Þessi niðurstaða getur gefið til kynna að þátttakendur gefi meiri gaum að erótískum en hlutlausum myndum. Hins vegar ber að túlka þessar niðurstöður með varkárni í ljósi þess að þátttakendum var ekki bent á að svara eins fljótt og auðið er heldur að svara sem mælikvarða á athygli sína, eftir viðmiðunarhugmyndinni [22]. Að lokum fékkst engin marktæk fylgni á milli SR stiga og RTs.

Niðurstöður FMRI

Heilagreiningar sýndu þátttöku BAS-tengdra svæða bæði í eftirvæntingu og viðbragði gagnvart erótísku áreiti. Greining á væntanlegu tímabili sýndi aukna virkni í vinstri OFC (x, y, z: -45, 38, -14; z = 3.73, k = 25) meðan á kynningu á erótískum vísbendingum stendur í samanburði við hlutlausar vísbendingar. Þar að auki, virkni í vinstri fremri einangrun (x, y, z: -42, 20, 1; z = 4.11, k = 25) tengdist framsetningu á óljósum vísbendingum en ekki hlutlausum vísbendingum (Mynd 1). Aftur á móti fannst enginn marktækur munur þegar erótísk og óljós vísbendingar voru bornar saman.

Mynd 1 

Heilavirkni meðan á vísbendingavinnslu stendur.

Á myndkynningartímabilinu sýndu heilasvæði í heilaberki og undirberki sterkari virkni þegar þátttakendur skoðuðu erótískar myndir í mótsögn við hlutlausar myndir. Þessi svæði voru meðal annars OFC, miðlægur PFC, lateral PFC, ACC, inferior temporal cortex, parietal cortex, occipital cortex, VS, amygdala, thalamus og miðheila (sjá Mynd 2 og Tafla 1 fyrir nánari upplýsingar). Flest þessara svæða voru hluti af tveimur stórum þyrpingum: fremri þyrping sem innihélt fram- og limbísk svæði og aftari þyrping sem innihélt hnakka- og hnakkasvæði. Ennfremur sást marktæk víxlverkun milli ástands og líkinda fyrir virkni í tvíhliða precuneus (vinstri x, y, z: −6, −67, 37; z = 4.09, k = 25; hægri x, y, z: 15, -58, 34; z = 3.93, k = 34). Nánar tiltekið tókum við eftir því að í erótísku ástandinu sýndi tvíhliða precuneus meiri virkni á myndum með minni líkur á útliti (Ep50%) en meiri líkur (Ep100%).

Mynd 2 

Heilavirkni við erótíska myndvinnslu.
Tafla 1 

Heilasvæði sem sýna aukna virkni við kynningu á erótískum myndum samanborið við hlutlausar myndir.

Persónuleikaniðurstöður

Til að ákvarða hvaða dópamínvirk heilasvæði tengdust umbunarnæmi við vinnslu kynferðislegra áreita, reiknuðum við fylgni milli SR stiga og heilavirkni virkra dópamínvirkra svæða sem skiluðu marktækum aðaláhrifum við mismunandi verkefnisaðstæður. Fyrir fyrirvæntingartímabilið voru fylgnin milli SR stiga og virkni í vinstri einangrun og vinstri OFC (þ.e. virku svæðin tvö á eftirvæntingu) ekki marktæk (Tafla 2).

Tafla 2 

Hlutafylgni milli SR stiga og heilavirkni, fjarlægir áhrif aldurs.

Fyrir myndkynningartímabilið reiknuðum við fylgni milli SR stiga og heilavirkni við vinnslu erótískra mynda samanborið við hlutlausar myndir í tvíhliða OFC, vinstri insula, miðlægum PFC, hægri VS, vinstri amygdala og miðheila. Þessar greiningar sýndu að SR stig tengdust jákvæðri fylgni við heilavirkni í vinstri OFC (r = .431, p<.05 FWE leiðrétt, n = 42; sjáðu Mynd 3a) og vinstri einangrun (r = .459, p<.05 FWE leiðrétt, n = 42; sjáðu Mynd 3b). Að auki sáum við jákvæða fylgni á milli SR stiga og heilavirkni í hægra VS með því að nota lægri tölfræðilega þröskuld á p<.05 óleiðrétt (r = .315, p<.05 óleiðrétt, n = 42; Sjáðu Mynd 3c). Fylgnin eru tekin saman í Tafla 2.

Mynd 3 

Heilasvæði sem sýna jákvæða fylgni við SR stig.

Discussion

Í þessari rannsókn aðlöguðum við atburðartengd tilfinningaverkefni til að kanna sambandið milli einstaklingsmuns á umbunarnæmni og heilavirkni meðan á eftirvæntingu og viðbrögðum við lystarmiklu (erótísku) áreiti stendur. Eins og búist var við sýndu heilasvæði BAS aukna virkni bæði meðan á eftirvæntingu og kynningu á erótísku áreiti stóð. Mikilvægt er að við sýndum fram á að virkni á sumum af þessum BAS-tengdu heilasvæðum sem svar við erótískum myndum var meiri hjá einstaklingum með sterkari verðlaunanæmi. Þannig voru niðurstöður þessarar rannsóknar að hluta til í samræmi við spár um Gray's RST þar sem SR stigin voru tengd virkni sem svar við kynferðislegum myndum en ekki vísbendingum sem spáðu fyrir um útlit þeirra.

Heilavirkni meðan á tilfinningalegu verkefninu stendur

Til þess að rannsaka mismunandi stig vinnslu kynferðislegra áreita, greindum við myndskoðunartímabilið og fyrirvæntingartímabilið sérstaklega. Greining á væntanlegu tímabili gaf niðurstöður í samræmi við fyrstu tilgátu okkar. Eins og við var að búast sýndum við þátttöku BAS-tengdra sviða í úrvinnslu erótískra fyrirvara. Aftur á móti fundum við ekki meiri virkni fyrir erótískar vísbendingar í samanburði við óljósar vísbendingar á BAS-tengdum svæðum; þannig var önnur tilgáta okkar ekki studd af gögnum okkar. Sérstaklega sýndum við fram á að vinstri hlið OFC brást við verðlaunamerkjum, en vinstri fremri insula svaraði óljósum vísbendingum. Nýleg reiknilíkön um verðlaunavinnslu hafa lagt til að hlið OFC styðji sveigjanleika með því að viðhalda virkjunarmiðuðu vinnsluminni um nýlega verðlaunasögu [42]. Deco og Rolls (2005) lögðu til að OFC kóðaði umbunarreglur (væntingar um áreiti-viðbúnaðarsambönd) sem hægt er að snúa fljótt við ef vænt umbun fæst ekki [43]. Fyrri fMRI rannsóknir sýndu aukna OFC svörun meðan á aðdraganda verðlauna stóð [44], [45] og af erótískum myndum hjá þátttakendum sem voru meðvitaðir um óviljandi milli vísbendinga og útkomu [21]. Á hinn bóginn hefur virkni í fremri einangrun verið tengd við að búast við óvissum niðurstöðum [46], [47]. Ennfremur sást aukin svörun fremri einangrunar við ákvarðanir sem fólu í sér tvíræðni samanborið við þær sem eingöngu höfðu í för með sér áhættu [48]. Á heildina litið sýndu niðurstöður okkar að framhlið hliðarsvæða taka þátt í vinnslu erótískra vísbendinga, sem bendir til hugsanlegrar aðgreiningar á milli kviðsvæða (þ.e. OFC) sem taka þátt í vinnslu ótvíræðra vísbendinga og fleiri baksvæða (þ.e. insula) sem taka þátt í vinna úr óljósum vísbendingum. Framtíðarrannsóknir ættu að staðfesta þennan möguleika.

Greining á heilasvæðum sem taka þátt í vinnslu á erótískum myndum samanborið við hlutlausar myndir sýndu aukna virkni í hnakkaberki, liðarberki, VS, amygdala, thalamus, miðheila, ACC, insula, lateral PFC, OFC og miðlæga PFC. Virkni á þessum sviðum meðan á erótískri örvun stendur hefur verið útskýrð með líkönum um kynferðislega örvun sem samanstanda af fjórum samræmdum þáttum: vitsmunalegum, hvatandi, tilfinningalegum og lífeðlisfræðilegum þáttum. [19], [31], [49]. Samkvæmt þessum líkönum er virkni á hnakka-, hnakka- og framhliðarsvæðunum tengd vitrænum þætti kynörvunar. [19], [31], [49], [50]: matsferlið sem flokkar áreiti sem kynferðislegt og beinir athyglinni að þeim. Ennfremur eru virkni í insula, amygdala, rostral ACC og miðlægum PFC tengd tilfinningahlutanum [19], [20], [31], [50]: úrvinnsla huglægrar upplifunar á hedonic tilfinningum sem tengjast kynferðislegri örvun. Að auki eru rostral ACC og anterior insula lífeðlisfræðilegur þáttur kynörvunar [19], [31]: ósjálfráðar og innkirtlafræðilegar breytingar sem leiða einstaklinginn til reiðubúinn fyrir kynhegðun. Að lokum, VS, thalamus, caudal ACC og lateral PFC fela í sér hvatningarþáttinn [19], [20], [31]: ferli sem beina hegðun að kynferðislegu markmiði og skynjaðri hvöt til að taka þátt í kynferðislegri hegðun. Þrátt fyrir að hagnýt túlkun á niðurstöðum okkar byggt á fyrri rannsóknum sé frekar íhugandi, höfum við endurtekið niðurstöðurnar sem fengust í fyrri rannsóknum sem tengdu erótískt áreiti [20], [31], [49], [50], [51] með aukinni virkni á heilasvæðum sem taka þátt í kynferðislegri örvun.

Auk rannsókna á heilasvæðum sem eru virk við kynningu á erótísku áreiti, gerðum við könnunargreiningu til að kanna hugsanleg áhrif víxlverkunar milli ástands og líkinda á heilastarfsemi. Niðurstaða þessarar greiningar sýndi að við erótíska ástandið sýndi tvíhliða precuneus aukna virkni sem svar við erótískum myndum með 50% líkur á útliti en ekki þeim sem eru með 100% líkur á útliti. Fyrri rannsókn leiddi í ljós aukin umsvif á þessu sviði við móttöku verðlauna þegar engin ákvarðanataka kom við sögu [52] en önnur rannsókn tengdi hnakkaberki við mat á líkum við ákvarðanatöku [53]. Þannig getur þessi virkni táknað mat á líkum á verðlaunum meðan á óljósum rannsóknum stendur. Öfugt við fyrri rannsóknir þar sem verðlaunalíkum var hagrætt [54]-[56], við fundum ekki virkni í hvorki VS né OFC sem tengist líkum á erótískri mynd. Hins vegar getur aðferðafræðilegur munur skýrt misræmið. Til dæmis notuðu fyrri rannsóknir mismunandi umbunaráreiti eins og peninga eða skemmtilegt bragð. Að auki notuðu þessar rannsóknir lægri líkur en 50% og sýndu tengsl milli meiri virkni á þessum heilasvæðum og útkomu með minni líkur á útliti [54], [56]. Þannig geta 50% líkurnar á verðlaunum sem notaðar eru í þessari rannsókn ekki verið nægjanlegar til að mynda marktækan mun á virkni þessara heilasvæða.

Fylgniáhrif á milli persónuleikamælinga og heilavirkni

Afgerandi niðurstaða þessarar rannsóknar er að verðlaunanæmi sýnir tengsl við heilastarfsemi sem svar við kynferðislegu áreiti á heilasvæðum sem tengjast BAS. Til að vera nákvæmur sýndu þátttakendur með hærri SR stig aukna virkni í vinstri OFC, vinstri insula og VS meðan þeir skoðuðu erótískar myndir. Tengsl á milli verðlaunanæmis og vinstri OFC virkni geta táknað einstaklingsmun á kóðun verðlaunagildis. OFC samþættir skynjunar-, tilfinninga- og hvatningarupplýsingar til að fá gildi hugsanlegra verðlaunaútkoma [57]. Þetta svæði hefur verið bendlað við að kóða núverandi gildi áreita [58]-[60], halda þeim í vinnsluminni til að sjá fyrir framtíðar afleiðingar hegðunar [42], [57]. Aukin virkni á þessu sviði hefur verið sýnd við kynningu á erótískum verðlaunum [61], en minnkuð virkni hefur sést eftir gengislækkun verðlauna [62]. Þannig getur aukin virkni í vinstri OFC sýnd af þátttakendum með mikla verðlaunanæmi í þessari rannsókn táknað tengingu þeirra á hærra verðlaunagildi til erótísks áreitis.

Sambandið á milli virkni vinstri insula og verðlaunanæmis gæti tengst einstaklingsmun á tilfinningaupplifun. Insula hefur tengst nokkrum heilastarfsemi eins og vinnslu gagnfræðaupplýsinga, tilfinningalega meðvitund, skynjun á líkamshreyfingum og vitrænni stjórn [63]. Fyrri fMRI rannsóknir á erótískri örvun sýndu að insula virkni eykst við framsetningu erótísks áreitis [20], [49], [50], [51], [61], [32] undir getnaðarörvun [64] og tengist getnaðarlimi [20], [32], [65], [66]. Þessar niðurstöður benda til þess að insula sé vísbending um að fylgjast með gagnvirkum viðbrögðum og eru í samræmi við fyrirhugað hlutverk insula í meðvitaðri tilfinningu. Þannig getur meiri insula virkni hjá þátttakendum með mikla verðlaunanæmi táknað sterkari reynslu af kynferðislegri örvun hjá þessum þátttakendum. Þess vegna er þessi niðurstaða í samræmi við rannsóknir sem sýna að þátttakendur með hærra verðlaunanæmi sýna meira næmi fyrir jákvæðum áhrifum [67].

VS er lykilsvæði dópamínvirka umbunarkerfisins sem talið er vera undirlag fyrir einstaklingsmun á umbunarnæmi. [3], [68], [69]. Þessi einstaka munur hefur verið tengdur uppbyggingu og virkni breytileika NAcc. Til dæmis sýnir NAcc hjá einstaklingum með mikla verðlaunanæmi minnkað rúmmál [24], tilviljunarkenndari taugavirkni í hvíldarástandi [70], og aukin svörun við áreiti sem tengist verðlaunum [8]-[11]. NAcc virkni sem svar við erótísku áreiti hefur verið tengd hvatningarþáttum kynferðislegrar örvunar [31]. Þrátt fyrir að það sé tölfræðilega marktækt, styðja niðurstöður þessarar rannsóknar aukna hvatningu sem rekja má til þátttakenda með mikið umbunarnæmi [3], [68], [69].

Með því að taka þessar niðurstöður saman sýndum við fram á að þátttakendur með mikla verðlaunanæmi sýna aukna heilavirkni á svæðum sem tengjast mismunandi þáttum kynferðislegrar örvunar við kynningu á erótískum myndum. Þessar niðurstöður eru í samræmi við fyrri rannsóknir sem sýna tengsl á milli verðlaunanæmis og sterkari kynferðislegrar örvunar og spennu [12]-[17]. Á grundvelli þessara niðurstaðna gætum við getið okkur til um að kynferðisleg örvun sé að minnsta kosti að hluta miðluð af BAS mannvirkjum og einstaklingsmunur á umbunarnæmi gæti mótað kynferðislega örvun. Framtíðarrannsóknir eru nauðsynlegar til að staðfesta þessar tilgátur.

Engin tengsl milli umbunarnæmis og heilavirkni varðandi erótískar vísbendingar fundust í greiningu á væntanlegu tímabili. Þrátt fyrir hvernig RST spáir því að verðlaunanæmi stýri bæði klassískri og hljóðfæraskilyrðingu, hefur hlutverk verðlaunanæmis í klassískri skilyrðingu verið umdeilt. [71]. Fyrri rannsóknir þar sem notaðar eru verkfæri og peningaleg umbun hafa sýnt fram á tengslin milli umbunarnæmis og heilavirkni meðan verið er að bíða eftir verðlaunamerkjum [10], [11]. Aftur á móti, að því er við vitum, hefur engin rannsókn sýnt fram á tengsl milli umbunarnæmis og heilavirkni á væntanlegu tímabili í tengslum við verkefni. Niðurstöður þessarar rannsóknar styðja því ekki tilgátu okkar um að umbunarnæmni stýri væntingum um verðlaun við tengslaaðstæður, að minnsta kosti þegar erótískar myndir eru settar fram sem verðlaun. Engu að síður þarf að taka tillit til nokkurra atriða varðandi þessa niðurstöðu. Í fyrsta lagi í tengslum við rök Corr (2001) varðandi afleiðingar Pavlovískra samtaka í RST [72], fyrirvænting vísbendingar þessarar rannsóknar má skilja sem annars stigs tengsl þar sem erótísku myndirnar eru ekki kynferðisleg hegðun í sjálfu sér, sem væri óskilyrt áreiti. Í öðru lagi er mikilvægt að hafa í huga að verkferlið sem við notuðum er ekki klassísk skilyrði þar sem þátttakendur voru beðnir um að svara eftir hverja vísbendingu og eftir hverja mynd til að stjórna athygli sinni í gegnum verkefnið. Þar sem markmið þessarar rannsóknar var að alhæfa sambandið milli umbunarnæmis og heilavirkni sem svar við erótísku áreiti í atburðartengdu hugmyndafræði, aðlaguðum við verkefnið frá fyrri rannsóknum sem voru ekki hugsaðar til að rannsaka Pavlovian skilyrðingu. Þannig eru framtíðarrannsóknir sem nota sértækari hugmyndafræði nauðsynlegar til að gera ótvíræðu hlutverki umbunarnæmni í heilavirkni meðan á tengslanámi stendur.

Takmarkanir og framtíðarrannsóknir

Íhuga þarf nokkrar takmarkanir áður en niðurstöður þessarar rannsóknar eru túlkaðar. Í fyrsta lagi notuðum við ekki lífeðlisfræðilegan mælikvarða á kynferðislega örvun (þ.e. getnaðarlimur eða hjartsláttur) til að staðfesta sambandið milli heilavirkni og kynferðislegrar örvunar. Engu að síður staðfestu fyrri niðurstöður getu sjónræns kynferðislegs áreitis til að mynda kynferðislega örvun [20], [32], [65], [66]. Í öðru lagi er úrtak rannsóknarinnar að fullu samsett af gagnkynhneigðum körlum. Við tókum ekki konur með í rannsókn okkar til að hafa stjórn á kynjamun í kynferðislegri úrvinnslu [51] og persónueinkenni umbunarnæmni [23]. Niðurstöður þessarar rannsóknar eru því aðeins alhæfanlegar á karlmenn. Í þriðja lagi geta væntanleg vísbendingar haft merkingarfræðilegar merkingar sem geta leitt til breytileika eftir reynslu einstaklingsins (þ.e. „?“ sem tákn um óvissu). Þessar vísbendingar voru valdar út frá viðmiðunarhugmyndinni [22]. Hins vegar, leið til að forðast þetta vandamál væri að slemba vísbendingar meðal þátttakenda eða að nota vísbendingar án merkingarlegrar tengingar (þ.e. brotmyndir), sem ætti að taka tillit til í framtíðarrannsóknum og túlkun á niðurstöðum okkar. Að lokum voru erótísku myndirnar sem notaðar voru í þessari rannsókn frábrugðnar hlutlausu myndunum hvað varðar gildi og örvun. Þess vegna talar þessi rannsókn ekki um hver af þáttunum er að knýja fram niðurstöður. Þannig ætti að fjalla um sambandið á milli gildis, örvunar og einstaklingsmunar á heilastarfsemi sem svar við erótísku áreiti í framtíðarrannsóknum. Að auki, miðað við niðurstöður þessarar rannsóknar, væri áhugavert að rannsaka áhrif verðlaunanæmis á kynsjúkdóma og hugsanleg áhrif verðlaunanæmis á heilastarfsemi kvenna sem tengist kynörvun.

Ályktanir

Í stuttu máli, í þessari rannsókn, sýndum við að heilasvæði sem tengjast BAS taka þátt í væntingum og úrvinnslu erótísks áreita. Við komumst ennfremur að því að einstaklingsmunur á persónuleikaeinkennum verðlaunanæmis tengist heilavirkni á þessum svæðum meðan á vinnslu kynferðislegra áreita stendur, fyllir upp í skarðið varðandi sambandið milli verðlaunanæmis og heilavirkjunar við vinnslu á erótísku áreiti.

Fjármögnunaryfirlit

Þessi rannsókn var studd af Brainglot verkefninu CONSOLIDER-INGENIO 2010 áætlunarinnar (CSD2007-00012). Einnig var verkefnið stutt af styrkjum PSI2010-20168 frá MINECO, P1•1B2011-09 frá Universitat Jaume I og FEPAD til CA, og styrkjum 4623/2011 frá spænska lyfjastefnumálaráðherranum í Sanidad y Consumo, GV/2012/042 frá. GeneralitatValenciana og P1-1A2010-01 frá Universitat Jaume I til ABL. Fjármögnunaraðilar höfðu ekkert hlutverk við hönnun náms, gagnasöfnun og greiningu, ákvörðun um útgáfu eða gerð handritsins.

Meðmæli

1. Gray JA (1970) Sállífeðlisfræðilegur grundvöllur introversion-extraversion. Atferlisrannsóknir og meðferð 8: 249–266 [PubMed]
2. Gray JA, McNaughton N (2000) The Neuropsychology of Anxiety: An Inquiry into the Functions of Septo-Hippocampal System. Oxford: Oxford University Press.
3. Pickering AD, Gray JA (1999) Taugavísindi persónuleikans. Í: Pervin L, John O, ritstjórar. Handbook of Personality (2. útgáfa). New York: Guilford Press. 277–99.
4. Haber SN, Knutson B (2010) The Reward Circuit: Tenging Primate Anatomy and Human Imaging. Taugasállyfjafræði 35: 4–26 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
5. Ikemoto S (2007) Dópamínverðlaunarásir: tvö vörpukerfi frá miðheila í kvið til kjarnalyktar-lyktarberklasamstæðunnar. Brain Res Rev 56(1): 27–78 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
6. Ávila C, Torrubia R (2008) Frammistöðu- og ástandsrannsóknir. Í: Corr P, ritstjórar. Styrkingarnæmiskenning um persónuleika. London: Cambridge University Press. 228–60.
7. Corr PJ (2004) Styrkingarnæmiskenning og persónuleiki. Neurosci Biobehav Rev 28: 317–332 [PubMed]
8. Beaver JD, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Davis MH, Woods A, o.fl. (2006) Einstaklingsmunur á verðlaunadrif spáir fyrir um taugaviðbrögð við myndum af mat. J Neurosci 26: 5160–5166 [PubMed]
9. Cámara E, Rodríguez-Fornells A, Münte TF (2010) Örbyggingarmunur á heila spáir fyrir um starfræn blóðaflfræðileg viðbrögð í verðlaunavinnsluverkefni. J Neurosci 30: 11398–11402 [PubMed]
10. Carter R, MacInnes J, Huettel S, Adcock R (2009) Virkjun í VTA og nucleus accumbens eykst í von um bæði hagnað og tap. Front Behav Neurosci 3: 21. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
11. Hahn T, Dresler T, Ehlis AC, Plichta MM, Heinzel S, o.fl. (2009) Taugaviðbrögð við eftirvæntingu um verðlaun eru mótuð af hvatvísi Gray. NeuroImage 46: 1148–53 [PubMed]
12. Aluja A, Torrubia R (2004) Fjandskap-árásargirni, skynjunarleit og kynhormón hjá körlum: endurskoða samband þeirra. Taugasálfræði 50: 102–7 [PubMed]
13. Aluja A, García LF (2005) Skynjaleit, kynferðisleg forvitni og testósterón hjá föngum. Taugasálfræði 51(1): 28–33 [PubMed]
14. Carpenter KM, Andersen BL, Fowler JM, Maxwell GL (2008) Skor kvenna á kynhömlun/kynferðislega örvun kvarða (SIS/SES): Kynlíkt og mismunur. J Sex Res 45: 36–48 [PubMed]
15. Kantorowitz DA (1978) Persónuleiki og skilyrðingu uppsveiflu og uppbrots. Behav Res Ther 16(2): 117–23 [PubMed]
16. Voigt DC, Dillarda JP, Braddocka KH, Anderson JW, Soporyc P, et al. (2009) BIS/BAS kvarðar Carver og White (1994) og tengsl þeirra við áhættusama heilsuhegðun. Pers Einstök Dif 47: 89–93
17. Zuckerman M, Litle P (1986) Persónuleiki og forvitni um sjúklega og kynferðislega atburði. Pers Indiv Diff 7: 49–56
18. Rolls ET (1999) Heilinn og tilfinningin. New York: Oxford University Press. 367 bls.
19. Stoléru S, Fonteille V, Cornélis C, Joyal C, Moulier V (2012) Hagnýtar taugamyndgreiningarrannsóknir á kynferðislegri örvun og fullnægingu hjá heilbrigðum körlum og konum: endurskoðun og meta-greining. Neurosci Biobehav Rev 36(6): 1481–509 [PubMed]
20. Kühn S, Gallinat J (2011) Megindleg meta-greining á kynferðislegri örvun karlmanna af völdum bendinga. J Sex Med 8(8): 2269–75 [PubMed]
21. Klucken T, Schweckendiek J, Merz C, Tabbert K, Walter B, et al. (2009) Taugavirkjun á öflun skilyrtrar kynferðislegrar örvunar: áhrif ófyrirsjáanlegrar vitundar og kynlífs. J Sex Med. 6: 3071–3075 [PubMed]
22. Mackiewicz KL, Sarinopoulos I, Cleven KL, Nitschke JB (2006) Áhrif eftirvæntingar og sérhæfni kynjamismunar fyrir starfsemi amygdala og hippocampus í tilfinningaminni. Proc Natl Acad Sci USA 103(38): 14200–5 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
23. Torrubia R, Avila C, Molto J, Caseras X (2001) The Sensitivity to Punishment and Sensitivity to Reward Questionnaire (SPSRQ) sem mælikvarði á kvíða og hvatvísi Gray. Pers Einstaklingur Dif 31: 837–862
24. Barrós-Loscertales A, Meseguer V, Sanjuán A, Belloch V, Parcet MA, o.fl. (2006) Striatum gráefnislækkun hjá körlum með ofvirkt atferlisvirkjunarkerfi. Eur J Neurosc 24: 2071–4 [PubMed]
25. Barrós-Loscertales A, Ventura-Campos N, Sanjuán-Tomás A, Belloch V, Parcet MA, o.fl. (2010) Hegðunarörvunarkerfismótun á heilavirkjun meðan á matarlyst og afstýrandi áreiti stendur. Soc Cogn Affect Neurosci 5: 18–28 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
26. Caseras X, Avila C, Torrubia R (2003) Mæling á einstaklingsmun á hegðunarhömlun og atferlisvirkjunarkerfum: samanburður á persónuleikakvarða. Pers Einstaklingur Dif 34: 999–1013
27. Walter M, Matthiä C, Wiebking C, Rotte M, Tempelmann C, o.fl. (2009) Undanfarandi athygli og dorsomedial prefrontal heilaberki: ferli sérhæfni á móti lénsfíkn. Hum Brain Mapp 30(1): 312–26 [PubMed]
28. Windmann S, Kirsch P, Mier D, Stark R, Walter B, o.fl. (2006) Um rammaáhrif í ákvarðanatöku: að tengja lateral versus mediala orbitofrontal cortex activation við valniðurstöðuvinnslu. J Cogn Neurosci 18(7): 1198–211 [PubMed]
29. Lang PJ, Bradley MM, Cuthbert BN (1999) International affective picture system (IAPS): leiðbeiningarhandbók og áhrifaeinkunnir. Tækniskýrsla A-4, Miðstöð rannsókna í sállífeðlisfræði, University of Florida.
30. Moltó J, Montañés S, Poy R, Segarra P, Pastor MC, o.fl. (1999) Un Nuevo método para el estudio experimental de las emotions: el International Affective Picture System (IAPS). Aðlögun española. Rev Psicol Gen Apl 52 (1): 55–87
31. Redouté J, Stoléru S, Grégoire M, Costes N, Cinotti L, o.fl. (2000) Heilavinnsla á sjónrænum kynferðislegum áreiti hjá karlmönnum. Hum Brain Map 11: 162–177 [PubMed]
32. Moulier V, Mouras H, Pélégrini-Issac M, Glutron D, Rouxel R, et al. (2006) Taugafrumufræðileg fylgni stinningar getnaðarlims framkölluð af ljósmyndaörvun hjá karlmönnum. Taugamynd 33: 689–699 [PubMed]
33. Aharon I, Etcoff N, Ariely D, Chabris CF, O'Connor E, o.fl. (2001) Falleg andlit hafa breytilegt umbunargildi: fMRI og hegðunarsönnunargögn. Taugafruma 32(3): 537–51 [PubMed]
34. Spicer KR, Platek SM (2010) Sveigjanlegur kvenlíkami virkjar taugaverðlaunamiðstöðvar hjá körlum. Commun Integr Biol 3(3): 282–3 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
35. Krendl AC, Macrae CN, Kelley WM, Fugelsang JA, Heatherton TF (2006) Hið góða, slæma og ljóta: fMRI rannsókn á hagnýtum líffærafræðilegum fylgni stigma. Soc Neurosci 1(1): 5–15 [PubMed]
36. Friston KJ, Holmes AP, Worsley KJ, Poline JP, Frith CD, o.fl. (1995) Statistical parametric maps in functional imaging: a general linear approach. Hum Brain Mapp 2: 189–210
37. Gray JR, Burgess GC, Schaefer A, Yarkoni T, Larsen RJ, et al. (2005) Áhrifaríkur persónuleikamunur á skilvirkni taugavinnslu staðfestur með fMRI. Cogn Affect Behav Neurosci 5(2): 182–90 [PubMed]
38. Simon JJ, Walther S, Fiebach CJ, Friederich HC, Stippich C, et al. (2009) Taugaverðlaunavinnsla er mótuð af persónueinkennum sem tengjast nálgun og forðast. Taugamynd 49(2): 1868–74 [PubMed]
39. Oades RD, Halliday GM (1987) Ventral tegmental (A10) kerfi: taugalíffræði. 1. Líffærafræði og tengsl. Brain Res Rev 12: 117–165 [PubMed]
40. Wahlstrom D, White T, Luciana M (2010) Taugahegðunarfræðilegar vísbendingar um breytingar á dópamínkerfisvirkni á unglingsárum. Neurosci Biobehav Rev 34(5): 631–48 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
41. Eppinger B, Hämmerer D, Li SC (2011) Taugamótun á verðlaunamiðuðu námi og ákvarðanatöku í öldrun manna. Ann NY Acad Sci 1235: 1–17 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
42. Pauli WM, Hazy TE, O'Reilly RC (2012) Væntingar, tvíræðni og sveigjanleiki í hegðun: aðskiljanlegt og fyllingarhlutverk svigrúmsins ennisberki og amygdala í vinnslu verðlaunavæntinga. J Cogn Neurosci 24(2): 351–66 [PubMed]
43. Deco G, Rolls ET (2005) Synaptic og spiking gangverki undirliggjandi verðlaun viðsnúningur í orbitofrontal heilaberki. Cereb Cortex 15(1): 15–30 [PubMed]
44. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ (2002) Matarlyst og andúð á lyktarskyni hjá mönnum rannsakað með því að nota atburðartengda starfræna segulómun. J Neurosci 22: 10829–10837 [PubMed]
45. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ (2002) Taugaviðbrögð við að búast við aðalbragðlaun. Neuron 33: 815–826 [PubMed]
46. ​​Knutson B, Greer SM (2008) Fyrirvæntandi áhrif: taugafylgni og afleiðingar fyrir val. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 363(1511): 3771–86 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
47. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY (2004) Hvers vegna er ég ekki viss? Innri og ytri tenging óvissu sem er aðgreind með fMRI. NeuroImage 21: 848–857 [PubMed]
48. Huettel SA, Stowe CJ, Gordon EM, Warner BT, Platt ML (2006) Taugaundirskriftir efnahagslegra óska ​​fyrir áhættu og tvíræðni. Neuron 49: 765–775 [PubMed]
49. Stoléru S, Grégoire M, Gérard D, Decety J, Lafarge E, et al. (1999) Taugafræðileg fylgni sjónrænt framkallaðrar kynferðislegrar örvunar hjá karlmönnum. Arch Sex Behav 28: 1–21 [PubMed]
50. Bühler M, Vollstädt-Klein S, Klemen J, Smolka M (2008) Hefur erótískt áreiti kynningarhönnun áhrif á heilavirkjunarmynstur? Atburðartengd vs. stíflað fMRI hönnun. Behav Brain Funct 4: 30–40 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
51. Karama S, Lecours A, Leroux J, Bourgouin P, Beaudoin G, et al. (2002) Svæði heilavirkjunar hjá körlum og konum við skoðun á erótískum kvikmyndabrotum. Hum Brain Map 16: 1–13 [PubMed]
52. Jarcho JM, Benson BE, Plate RC, Guyer AE, Detloff AM, et al. (2012) Þroskaáhrif ákvarðanatöku á næmi fyrir umbun: fMRI rannsókn. Dev Cogn Neurosci 2(4): 437–47 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
53. Ernst M, Paulus MP (2005) Taugalíffræði ákvarðanatöku: sértæk endurskoðun frá taugavitrænu og klínísku sjónarhorni. Biol Psychiatry 58(8): 597–604 [PubMed]
54. Abler B, Walter H, Erk S, Kammerer H, Spitzer M (2006) Spávilla sem línulegt fall af líkum á verðlaunum er kóðað í mannlegum kjarna. Taugamynd 31: 790–795 [PubMed]
55. O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ (2003) Tímamunalíkön og umbunartengt nám í mannsheilanum. Neuron 38: 329–337 [PubMed]
56. Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, et al. (2007) Næmi kjarnans fyrir brotum í von um umbun. Taugamynd 34(1): 455–61 [PMC ókeypis grein] [PubMed]
57. Wallis JD (2007) Orbitofrontal heilaberki og framlag þess til ákvarðanatöku. Annu Rev Neurosci 30:31–56 [PubMed]
58. McClure SM, York MK, Montague PR (2004) The tauga hvarfefni verðlauna vinnslu í mönnum: nútíma hlutverk FMRI. Taugavísindamaður 10(3): 260–8 [PubMed]
59. O'Doherty JP (2004) Verðlaunaframsetning og umbunartengd nám í mannsheilanum: innsýn frá taugamyndatöku. Curr Opin Neurobiol 14(6): 769–76 [PubMed]
60. Rolls ET, Grabenhorst F (2008) The orbitofrontal cortex og víðar: frá áhrifum til ákvarðanatöku. Prog Neurobiol 86(3): 216–44 [PubMed]
61. Sescousse G, Redouté J, Dreher JC (2010) Arkitektúr verðlaunagildiskóðun í svigrúmi framandi heilaberki manna. J Neurosci 30: 13095–13104 [PubMed]
62. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ (2003) Kóðun fyrirspárgildis umbunargildi í amygdala manna og orbitofrontal heilaberki. Vísindi 301: 1104–1107 [PubMed]
63. Craig AD (2009) Hvernig líður þér núna? Fremri insula og mannleg vitund. Nat Rev Neurosci 10(1): 59–70 [PubMed]
64. Georgiadis J, Holstege G (2005) Heilavirkjun mannsins við kynferðislega örvun á typpinu. J Comp Neurol 493: 33–38 [PubMed]
65. Arnow B, Desmond J, Banner L, Glover G, Solomon A, et al. (2002) Heilavirkjun og kynferðisleg örvun hjá heilbrigðum, gagnkynhneigðum körlum. Brain 125: 1014–1023 [PubMed]
66. Mouras H, Stoléru S, Moulier V, Pélégrini-Issac M, Rouxel R, et al. (2008) Virkjun spegil-taugakerfis með erótískum myndskeiðum spáir fyrir um stinningu völdum: fMRI rannsókn. Taugamynd 42: 1142–1150 [PubMed]
67. Zelenski JM, Larsen RJ (1999) Næmi fyrir áhrifum: samanburður á þremur persónuleikaflokkum. J Pers 67(5): 761–91 [PubMed]
68. DePue RA, Collins PF (1999) Taugalíffræði uppbyggingu persónuleika: dópamín, auðvelda hvatningu og útrás. Behav Brain Sci 22: 491–517 [PubMed]
69. Pickering AD, Gray JA (2001) Dópamín, lystarstyrking og taugasálfræði mannlegs náms: einstaklingsmunur nálgun. Í: Eliasz A, Angleitner A, ritstjórar. Framfarir í rannsóknum á einstaklingsmun. Lengerich: PABST Science Publishers. 113–149.
70. Hahn T, Dresler T, Ehlis AC, Pyka M, Saathoff C, et al. (2012) Tilviljun í hvíldarástands heilasveiflum umritar persónuleikaeinkenni Gray. NeuroImage 59: 1842–1845 [PubMed]
71. Matthews G, Gilliland K (1999) The personality theories of HJ Eysenck and JA Gray: a comparative review. Pers Einstaklingur Dif 26: 583–626
72. Corr PJ (2001) Prófunarvandamál í persónuleikakenningu JA Gray: A commentary on Matthews and Gilliland (1999). Pers Einstaklingur Dif 30: 333–352