Skilyrt kynferðislegt ofbeldi í nonhuman Primate (2011)

Horm Behav. Handrit höfundar; fáanlegt í PMC maí 1, 2012.

Birt í lokaskýrdu eyðublaði sem:

Endanleg útgáfa útgáfunnar af þessari grein er aðgengileg kl Horm Behav

Sjá aðrar greinar í PMC sem vitnar birt grein.

Fara til:

Abstract

Sýnt hefur verið fram á ástand kynferðislegs örvunar hjá nokkrum tegundum frá fiski til manna, en ekki hefur verið sýnt fram á það hjá ómennskum prímötum. Deilur eru um hvort ómennskir ​​prímatar framleiða ferómón sem vekja kynferðislega hegðun. Þrátt fyrir að algengir sveppir séu í gangi í hringrás eggjastokkanna og á meðgöngu, sýna karlmenn hegðunarmerki um örvun, sýna aukna taugavirkjun á fremri undirstúku og miðtaugum forstillta svæði og hafa aukningu á testósteróni í sermi eftir útsetningu fyrir lykt af nýjum egglosandi konum sem bendir til kynferðislegs örvunar. ferómón. Karlum hefur einnig fjölgað andrógenum fyrir egglos maka síns. Hins vegar sýna karlar með lykt af egglosum konum virkjun margra annarra heila svæða í tengslum við hvatningu, minni og ákvarðanatöku. Í þessari rannsókn sýnum við fram á að karlkyns marmoses geta verið skilyrtir við skáldsögu, handahófskennt lykt (sítrónu) með athugun á stinningu og aukinni könnun á staðsetningu þar sem þeir upplifðu áður móttækilegar konur, og aukið klóra í prófun eftir ástand án þess að kvenmaður væri til staðar. Sýnt var fram á þetta skilyrta svörun allt að viku eftir lok skilyrðingarrannsókna, sem var mun lengri áhrif á ástand en greint var frá í rannsóknum á öðrum tegundum. Þessar niðurstöður benda ennfremur til þess að lykt kvenna með egglos hafi ekki verið pheromones, strangt til tekið, og að karlkyns marmoset geti lært sértæka eiginleika lyktar kvenna sem er mögulegur grunnur til að bera kennsl á maka.

Leitarorð: Kynlífsástandi, kynferðisleg örvun, pheromones, algeng marmoset, parabönd

Hvernig gengur lífið dag frá degi? Er það í jafnvægi og allt eins og það á að vera? Er jafnvægi hvort sem litið er á veraldlega stöðu eða andlega? Lífið er eins og það er. Það er ekki alltaf sólskyn. Það koma reglulega lægðir með rok og rigningu. Við vitum að í heildar samhenginu er lægð hluti af vistkerfi að leita að jafnvægi. Stundum erum við stödd í miðju lægðarinnar. Þar er logn og gott veður, sama hvað gengur á þar sem stormurinn er mestur. Sama lögmál gildir varðandi þitt eigið líf. Ef þú ert í þinn miðju, þínum sannleik þá heldur þú alltaf jafnvægi átakalaust. Sama hvað gustar mikið frá þér þegar þú lætur til þín taka. Huldufólk hefur gefið okkur hugleiðslu sem hjálpar okkur að finna þessa miðju, finna kjarna okkar og sannleikann sem í honum býr. Þegar þú veist hver þú ert og hvers vegna þú ert hér, mun líf þitt vera í flæðandi jafnvægi. Hugleiðslan virkjar þekkinguna sem er í vitund jarðar og færir hana með lífsorkunni inn í líkama okkar. Þar skoðar hún hugsana og hegðunar munstrið og athugar hvort það myndar átakalausu flæðandi jafnvægi. Hinn möguleikinn er falskt jafnvægi sem hafa þarf fyrir að viðhalda með tilheyrandi striti, áhyggjum og ótta. Síðan leiðbeinir þessi þekking okkur að því jafnvægi sem er okkur eðlilegt. Við blómstrum átakalaust, líkt og planta sem vex átakalaut frá fræi í fullþroska plöntu sem ber ávöxt.

Ein af þrautum rannsókna á kynferðislegu ástandi er ástæða þess að þróunarferlar ættu að gera lífverum kleift að bregðast við óeðlilegum vísbendingum vegna kynferðislegs örvunar. Nokkrar rannsóknir hafa hins vegar sýnt fram á að kynferðislegt ástand eykur í raun æxlunarárangur og líkamsrækt. Í fiskum er blár gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis og samstarfsmenn (Hollis et al, 1989, 1997) komist að því að Pavlovian skilyrði merki fyrir kynningu á stýrimanni hindraði landhelgisárás og aukin tilhugalíf og hegðun. Fyrir vikið spaugaðist karlmenn fyrr með konum, kvendýttu konur oftar og framleiddu fleiri eftirlifandi unga en karla sem ekki voru komnir með maka. Domjan et al. (1998) sýndi fram á að karlkyns vaktelsi sem búist var við að búast við kvenkyni eftir kynningu á appelsínugulum fjöðrum framleiddi meira magn sáðláts og meiri fjölda sáðfrumna en stjórnunarvaktar, sem benti einnig til aðlögunar að kynferðislegum skilyrðum.

Skilyrt kynferðisleg örvun eða skilyrt kynferðisleg hömlun hefur einnig haft verulegan rannsóknaráhuga af hugsanlegum meðferðarástæðum til að annað hvort auka eða draga úr kynferðislegri örvun eða veita fyrirmyndir um hvernig kynferðislegum viðbrögðum gæti verið vísað til annarra markmiða. Mikið af grunnvinnunni hefur verið unnið með ómanneskju dýrum. Til dæmis, Crowley et al. (1973) notaði tón sem var paraður við vægt raflost til að örva meðhöndlun hjá kynferðislegum svörum karlrottum svo þær myndu hraða kynhegðun að tónörvuninni einum. Zamble og samstarfsmenn (1985, 1986) setti karlrottur í áberandi ílát við hliðina á móttækilegum konum og fundu minnkað leynd til sáðlát. Þeir sýndu einnig að þörf var á 6 – 9 skilyrðum og að rottur urðu einnig skilyrtir með bakgrunnsörvun. Kippin et al. (1998) parað væntanlega hlutlausan möndlulykt (en sjá hér að neðan) með aðgang að kynferðislegum móttækilegum kvenrottum og fann lærða sáðlát val hjá þeirri kvenkyni með skilyrta lykt. Domjan et al. (1988) komst að því að japanski kvartillinnCoturnix japonica) sýndi bæði skilyrt nálgunahegðun og skilyrt hegðun hegðunar við höfuð og háls kvenkyns skreytt með appelsínugulum fjöðrum. Johnston et al. (1978) parað andúð sem framkallar litíumklóríð með útsetningu fyrir kvenkyns leggöngum í karlkyns hamstrum (Mesocricetus auratus) og fann aukna leynd til að þefa út seytingu og að festa konu eftir andúðartilraun. Í rannsókn á kvenkyns hamstrum Meisel og Joppa (1994) fundu skilyrtan staðval fyrir hólfið þar sem þeir höfðu stundað kynlíf með karlmanni. McDonnell et al. (1985) þróaði fyrirmynd um kynlífsvanda hjá stóðhestum (Equus caballus) með því að nota tálbeiðnandi mótvægisæfingu og gæti snúið þessum áhrifum við Diazepam. Þetta eru myndskreytingar á tegund kynferðislegrar rannsóknar, til að auðvelda eða koma í veg fyrir kynhegðun, gerð með ómanneskju dýrum. Sjá frekari umsagnir Pfaus et al. (2001 (2004) og Akins (2004).

Svipaðar rannsóknir hafa verið gerðar á mönnum með nokkrum dæmum sem hér eru skoðuð. Letourneau og O'Donohue (1997) tókst ekki að finna vísbendingar um skilyrt kynferðislega örvun hjá konum þegar gulbrúnu ljósi var parað saman við erótískar myndbönd. Lalumière og Quinsey (1998) rannsakað menn með því að nota myndir af lítt klæddum konum sem voru paraðir við erótískan myndband af samförum og fundu hóflega, 10%, aukningu á kynfærum við örvun marksins sem kynnt var ein eftir að hafa skilað. Hoffmann et al. (2004) kynntu körlum og konum myndir af kviðum af gagnstæðu kyni á móti myndum af byssu sem notaði bæði váhrifatímabil subliminal og supraliminal. Bæði kynin sýndu aukningu á kynfærum á framhjámyndum af kviðum en byssur, en einkennilegt er að konur sýndu meiri skilyrðingu fyrir kynningu á myndum af byssum frekar en myndum af kviðum. Bæði et al. (2004) mældu kynfæri og huglæg viðbrögð við hlutlausum og kynferðislegum kvikmyndum og báðu þátttakendur að rekja kynferðislegar langanir, fantasíur og raunverulega kynlífsathafnir daginn eftir útsetningu. Bæði karlar og konur sýndu kynfæravöxt og greindu frá huglægum tilfinningum um örvun og girnd eftir að hafa horft á kynferðislegu kvikmyndina og þessir þátttakendur höfðu einnig hærra hlutfall af kynferðislegum hugsunum, fantasíum og athöfnum daginn eftir rannsóknina. Það sem er athyglisvert við þessar rannsóknir á mönnum er að finna ekki sterka skilyrðingu fyrir hlutlausu áreiti og víðtæk notkun erótísks áreitis bæði sem skilyrt og óskilyrt áreiti. Þessar rannsóknir eru frábrugðnar athyglisverðum rannsóknum á matarlyst á dýrum sem hafa notað hlutlaust líkamlegt umhverfi, handahófskennt sjónræn áreiti, tóna eða lykt sem skilyrðingarörvun.

Þrátt fyrir að margs konar taxa, allt frá fiski til fugla til nagdýra til stóðhesta fyrir menn hafi sýnt einhvers konar kynferðislega ástand, höfum við ekki fundið neinar fyrri rannsóknir á kynferðislegu ástandi með ómanneskjulegum prímötum. Athugun á kynferðislegum skilyrðum hjá ómanneskjulegum prímötum er ekki aðeins mikilvæg fyrir aukna taxonomic heilleika, heldur einnig til að veita reynslugögn um deilur um fyrirkomulag kynferðislegs örvunar hjá ómennskum prímötum.

Í kennileiti pappír í Nature Michael og Keverne (1968) haldið fram fyrir hlutverk ferómóna (lykt sem losar meðfædd hegðunarviðbrögð hjá viðtakendum) í því að koma á framfæri kynferðislegri stöðu og vekja kynferðislega örvun hjá ómennskum prímötum. Rannsóknir þeirra bentu til þess að krabbameinsvaldandi merki frá alifatískum sýrum í seytingu í leggöngum í rhesus macaques voru mismunandi eftir egglosrásina og það ýtti undir kynferðislega örvun hjá körlum. Goldfoot (1982) hafnaði hugmynd um legganga í leggöngum í macaques í ljós að alifatísk sýra náði hámarki í styrk á lutealfasa, og í mótsögn við ferómón tilgátu, virtust karlar í rannsóknum á sér hafa valið félögum sérstaklega, myndu parast við kvendýr á eggjastokkum , og laðaðist að ekki pheromone skáldsögu lyktinni af grænum papriku. Goldfoot (1982) benti til þess að alifatísk sýru í leggöngum þjónuðu ekki sem kynferðisleg örvun og konur, ekki karlar, stjórnuðu hegðun hegðunar. Hann lagði ennfremur til að karlar læri ýmsa skynjunaratriði hjá æskilegum konum þó að hann sýndi ekki fram á neina skilyrt kynhegðun.

Callitrichid prímata, marmoset og tamarín, rækta öpum úr Nýja heiminum þar sem karlar og konur mynda par-bönd og myndast í eggjastokkum og jafnvel á meðgöngu. Lengi vel var talið að egglos væri falið, en Ziegler et al. (1993) sýnt fram á að karlkyns bómullar-toppur tamarín (Saguinus oedipus) voru vakin kynferðislega og sýndu aukna stinningu og aukna festingu við félaga sína þegar þeir voru settir fram með lykt af skáldsögu, egglos kona. Í kjölfarið Smith og Abbott (1998) sýnt fram á að algengir karlkyns marmoses (Callithrix jacchus) mismunað á milli lyktar af kviðarholssjúkdómum í kviðarholi og í öndunarfærum. Að auki sýna karlkyns tamarín karlar bómullarhormónsviðbrögð við egglosmerki eftir fæðingu eigin maka (Ziegler et al. . 2004 XNUMX). Notkun virkra segulómunaraðferða (fMRI), Ferris et al. (2001) sýndi fram á að lykt nýrra kvenna í eggjastokkum framkallaði verulega aukningu á taugavirkjun á miðtaugum forsjáraðra svæði (MPOA) og fremri undirstúku (AH), svæði þar sem sár leiddu til minni kynhegðunar (Lloyd & Dixson, 1988).

Þrátt fyrir þá staðreynd að algengir marmoses eru félagslega einsleitir, rannsóknir í haldi (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) komist að því að karlar sem eru utan sjónar á félögum sínum myndu sýna fram á tilhugalífshegðun gagnvart nýjum konum og í náttúrunni Digby (1999) og Lazaro-Perea (2001) fannst tíð kynferðisleg hegðun á milli marmoseta mismunandi hópa þar sem allir nema kvenkyn í hverjum hópi. Þrátt fyrir félagslegt monogamy virðist karlkyns marmoset tilbúið að parast við nýjar konur, sérstaklega við egglos. Þessar niðurstöður voru að hluta til studdar Ziegler et al. (2005) sem komst að því að stök og parhús hönnuð karlkyns marmoset sýndi hegðunaráhuga og vöktun í lykt af nýjum kviðum sem höfðu egglos, eins og sést af auknu hlutfalli af þefa og stinningu og marktækri hækkun testósteróns í sermi miðað við stjórnunarlykt ökutækja. Þessar niðurstöður benda til þess að öfugt við niðurstöður Goldfoot (1982) hjá rhesus öpum, í marmosetum geti það verið bein örvandi áhrif kvenkyns par-egglos ilm og kynferðisleg örvun karla.

Það eru þó nokkrar misvísandi niðurstöður sem benda til varúðar við þessa túlkun. Í Ziegler et al. (2005) viðbótarhópur karla sem voru feður við prófun svöruðu ekki hegðunarlega og sýndu lágmarks hormónasvörun við lykt nýrra kvenkyns, sem höfðu haft egglos. Þess vegna hafði eitthvað af því að vera faðir áhrif á viðbrögð við lyktinni. Ennfremur viðbótargreiningar á svörum tauga við lykt í egglosi meðan á fMRI stendur (Ferris et al. 2004) sýndi að mörg heilasvæði auk MPOA og AH voru virk. Meðal þeirra voru aukin jákvæð blóðsykursháð (BOLD) merki um lykt í egglosi í striatum, hippocampus, septum, periacqueductal grey og cerebellum og aukið neikvætt BOLD merki til óeðlilegs lyktar í heilaberki, cingulate bark, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA og lítill hluti. Mörg þessara sviða taka þátt í skynmati, ákvarðanatöku og / eða hvatningu. Sú staðreynd að feður svara minna fyrir lykt í egglosi frá nýjum konum og að mörg heilasvæði umfram þau sem taka þátt í kynferðislegri örvun benda til þess að lykt kvenna á egglos hafi ekki virkað sem raunverulegur ferómón eða að raunverulegt taugakirtókín svar sé aðeins til. þegar körlum er sýndur félagslegur viðeigandi lykt, þ.e. félagi manns með karlkyns fjölskyldu og skáldsögu kvenkyns sem ekki eru tengd karlmenn.

Ef hægt er að skilyrða marmoset sem ekki eru feður til að vekja kynferðislega upp af skáldsögu, handahófskenndum lykt, þá er líklegt að karlar bregðist ekki sjálfkrafa við kvenlykt en geti í raun greint sérstaka lyktarskyn sem tengist parun. Ef skilningur á handahófskenndum lykt er árangursríkur gæti það skýrt hvers vegna feður svara ekki og hvers vegna heila svæði sem taka þátt í mati og hvati virkjast af kvenlykt auk svæða sem hafa beinan þátt í kynferðislegri örvun.

Í núverandi rannsókn reyndum við að ástand karla að sjá fram á meðhöndlun með kynferðislega móttækilegri kvið frá egglosi með sítrónuþykkni sem skilyrt áreiti sem tengist ekki innrænum óskilyrtum vísbendingum um kynferðislega örvun. Við völdum sítrónuþykkni skilyrt áreiti vegna þess að (1) einstaklingar okkar höfðu enga fyrri reynslu af þessum lykt og (2) sítrónu (limónen) sýndi lítið magn af basalt BOLD örvun miðað við aðra lykt, sérstaklega möndlu (benzaldehýð) sem framkallaði af sjálfu sér. á mörgum barka- og undirhormónssvæðum (Ferris o.fl., í endurskoðun).

Efni og aðferðir

Viðfangsefni og húsnæði

Við prófuðum fjórar fullorðnar karlkyns marmoset á aldrinum 3.5 til 6 ára. Tveir karlmennirnir voru bræður hýstir án kynferðislegrar reynslu eða útsetningar fyrir egglosri konu öðrum en móður þeirra. Hinir tveir karlmennirnir voru hýstir með kvenkyns félögum þar sem stjórnað var egglosferlum með 0.75 til 1.0 μg Estrumate, prostaglandin F2α hliðstæða (klóprostenólnatríum). Bræðurnir tveir og annar karlinn voru einstaklingar í fyrri rannsóknum okkar á segulómun á svörum við kvenlykt (Ferris et al., 2001, 2004).

Við notuðum 14 nýjar konur í egglosi (enginn þeirra kannast við karlmenn) til að auðvelda verkunarhegðun með karlmennunum. Fylgst var með hringrás eggjastokka allra þessara kvenna með því að kanna prógesterónmagn í sermi (Saltzman et al. . 1994 XNUMX) var stjórnað með Estrumate gefið á luteal stigi lotunnar. Síðari tímabil egglosa kom fram innan 8 – 11 daga eftir þessa meðferð. Konunum var skipt í fjóra árganga sem tímasettar voru til að ná út í egglosi innan 1 – 2 daga frá hvort öðru. Við söfnuðum sermisýni úr hverri kvenkyni þrisvar í hverri viku og gerðum prófanir á prógesteróni til að staðfesta að hver kvenkyns væri í eggjastokkafasa á tilætluðum tíma.

Öll dýrin voru hýst sem pör í búrum sem voru 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Pör voru til húsa í nýlenduherbergjum þar sem þau gátu séð, heyrt og lyktað öðrum marmosetum. Dýr voru gefin á hádegi og engin síðdegispróf voru gerð fyrr en að minnsta kosti 1.5 klukkustundum eftir fóður á hádegi. Viðbótarskilyrðum nýlendu og búfjárrækt hefur verið lýst af Saltzman et al. (1994).

hönnun

Hegðunarpróf samanstóð af 5 stigum (Fig. 1): Tveir venjubundnir áfangar, prófunarfasi fyrir undirbúning, hárnæringarfasa og prófunaráfangi eftir skilyrðingu. Í öllum áföngum var búðarmaðurinn fjarlægður úr búrinu og gluggatjöld voru sett upp yfir búr annarra dýra í herberginu til að koma í veg fyrir að prófakarlar sjái aðrar marmoset til að draga úr landhelgisskjám og hámarka athygli á ástand rannsókna. Fyrsta bústaðurinn var gerður á þremur dögum í röð og fólst í því að fjarlægja félaga, setja gluggatjöld og bæta tómum örvunarboxinu í búrið. Önnur venjan fólst í því að fjarlægja félaga, setja gluggatjöld og örvunarkassa og bæta við áheyrnarfulltrúa og var framkvæmd á fjórum dögum í röð.

Mynd 1 

Tímalína til að venja og prófa.

Í undirbúningsprófsstiginu fékk hver karlkyn sex rannsóknir á 20 mín. Eftir útsetningu fyrir sítrónulyktum mettuðum tréskífum og sex 20 mín. Prófum eftir útsetningu fyrir stjórnandi tréskífum (engin lykt) í slembaðri mótvægisaðgerð. Örvunarkassinn var tómur án kvenkyns viðstaddir athuganir.

Meðan á skurðaðgerðinni stóð fékk hver karlmaður tólf rannsóknir (allt að 15 mín.) Með for-útsetningu fyrir sítrónulykt fylgt eftir með aðgangi að kvenkyni sem fékk egglos, losað úr örvunarkassanum. Rannsóknum á sítrónuskilyrðum lauk strax eftir að karl hafði verið sest að sáðlát (áður en snyrtingar eða árásarhneigð eftir samsöfnun) eða 15 mín., Sem átti sér stað fyrst. Sítrónupróf voru jöfnuð við samanburðarrannsóknir með tíu 15 mín lykt af engri sítrónu, þar sem kvenkyns egglos var alltaf í örvunarkassanum en var ekki sleppt. Rannsóknir á ástandinu voru jafnar á milli morguns og síðdegis og var öllum lokið 9 daga samfellt.

Eftirmeðhöndlunarprófin hófust 5 dögum eftir lok skilyrðingarprófa og var svipað og prófunaraðstoð með sex 20 mín. Rannsóknum eftir útsetningu fyrir sítrónulykt og sex 20 mín. Samanburðarrannsóknum. Eins og í prófunarstiginu áður en ástand var skilyrt, var engin kona til staðar í áreiti kassans meðan á prófunarstiginu stóð. Mótvægar prófanir á for-hreinsun og eftir að hafa verið meðhöndlaðar með hverju áreiti voru gerðar á 4 daga tímabili annað hvort rétt fyrir hárnæringarstig eða upphaf 5 dögum eftir.

Málsmeðferð

Hver morgni á öllum stigum var búðarmaðurinn fjarlægður og ekki skilað fyrr en rannsóknum dagsins var lokið. Áður en hegðunarrannsóknirnar voru gerðar var hver karlmaður fjarlægður úr búri sínu og fluttur í hreinum ryðfríu stáli kassa í sérstakt herbergi þar sem loftgat í nestisboxinu var komið við hliðina á ræma sem inniheldur fjóra tréplata. Í rannsóknum á sítrónu lykt var hver diskur með 100 μl af sítrónuþykkni og við samanburðarrannsóknir voru sýndir ósundir tréskífur. Karlar héldu sér við hliðina á diskunum í fjórar mínútur og síðan var karlinn tekinn handvirkt úr kassanum og farið aftur í búrið á heimilinu meðan annaðhvort sítrónu ilmandi diskur eða óslípaður diskur (fer eftir ástandi) var haldið undir nefinu á honum.

Við áreynsluprófanir hafði örvunarkassinn verið settur í búr karlsins við útsetningu fyrir lykt og innihélt hann alltaf kvið á egglosi. Örvunarkassadyrnar voru festar með klemmu sem innihélt tréskífu, annað hvort sítrónu ilmandi eða óslétt. Þremur mínútum eftir að karlinum var skilað var bútinn fjarlægður og settur í lokaða Zip-loc poka til að innihalda lyktina. Í samanburðarrannsóknum skiptum við strax úr bútinu fyrir annan bút án skífu og kvenkynið sem var egglos var áfram í nestisboxinu. Í sítrónuprófunum var hurðin áfram opin og konur yfirgáfu strax nestisboxið. Við skráðum hegðunargögn um karlinn í 15 mín. Eftir að örvunarkassi var breytt eða þar til sáðlát átti sér stað (eingöngu sítrónupróf). Gögnum var safnað stöðugt með tímamerkdu fartölvuforriti af reyndum áhorfanda. Í lok hverrar ræktunarrannsóknar eða sáðláts voru kvenkyns og áreiti kassi fjarlægð strax og eigin hreiðurkassi karlsins kom aftur með hurðina opna. Ferskir, hreinar örvunarboxar voru notaðir á hverri slóð. Í lok dagsprófsins voru gluggatjöldin fjarlægð og búrstýrimaður karlsins kominn aftur.

Karlar fengu að minnsta kosti eina sítrónu og eina samanburðarrannsóknarprófun á dag og í hverri hreinsunarrannsókn var karlmanninum kynnt ný kvenkyn. Engin karl og kona voru paruð oftar en einu sinni. Kona var notuð í sítrónuskilunarleið aðeins einu sinni á dag. Fyrir hvern karlmann starfaði kona í samanburðarrannsókn áður en hún var í sítrónuskilyrkjunarrannsókn svo að karlmaður myndi aldrei lenda í samanburðarrannsókn kvenkyns sem áður hafði afgreitt þann dag.

Í prófunum áður en þeir voru meðhöndlaðir og eftir að hafa verið meðhöndlaðir voru engir konur til staðar í örvunarkassanum. Örvunarkassanum hafði verið komið fyrir í búrinu heima og eftir 3 mín var bútinu með sítrónu ilmandi eða stjórn tréplötunni skipt út fyrir annan bút og við skráðum hegðunargögn fyrir 20 mín.

Atferli gagnaöflun og greiningar

Í öllum prófunarstigum, reyndur áheyrnarfulltrúi dulritaður tímamerkaður leikari: hegðunargögn inn í fartölvu með sérsniðnum hugbúnaði. Öll dýr voru byggð við áheyrnarfulltrúa. Í prófunum áður en þær voru meðhöndlaðar og eftir að hafa verið meðhöndlaðar (engin kvenmaður var til staðar) skráðum við tíðni örvunaraðgerða á kassa við að líta, þefa eða snerta kassann sem var dreginn saman í einn mælikvarða á kassstýrða hegðun. Við skráðum einnig hreyfingarstarfsemi byggða á fjórðungstíðni í búrinu, klóra tíðni sem mælikvarði á kvíða (Cilia & Piper, 1997; Barros et al., 2000) og á grundvelli auglýsingar (eftir sýnileika kynfæra) hvort stinningar hafi sést eða ekki. Í rannsóknum á sítrónunartilgangi söfnum við saman upplýsingum um þessar ráðstafanir sem og kynhegðun, þ.mt meðhöndlun til sáðlát. Gögn voru greind með fyrirhuguðum samanburði á tvíprófum með tvennum hala, með alfa sett á 0.05. Ekkert gagnasett var notað í fleiri en einum samanburði.

Niðurstöður

Allir karlar og konur voru meðhöndluð við sáðlát í hverri rannsókn á sítrónuástandi. Enginn munur var á stjórnun og sítrónu lykt í verkum sem beint var að nestisboxinu á prófunarstiginu fyrir meðhöndlun (Meðaltal ± SEM sítrónu 2.03 ± 0.48, stjórn 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns) en marktækur munur á sítrónu og stjórnunarskilyrðum í prófunarstiginu eftir kondition (sítrónu 17.5 ± 3.4, stjórn 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Mynd 2). Öfugt við hegðunina sem beint er að kassanum, var enginn munur á hreyfingu á milli sítrónunnar og engar sítrónuprófanir í hvorri for-skilyrðingu (sítrónu 28.5 ± 5.83, stjórn 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) eða áföngum eftir að hafa verið meðhöndlaðir (sítrónu 23.1 ± 4.97, stjórn 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Mynd 3). Við sáum aldrei stinningu í neinum forsóknaraðgerðum né í eftirlitsmeðferðarrannsóknum. Samt sem áður var vart við stinningu í meðaltali 79.2 ± 14.4% sítrónuslóða eftir kondition (t(3) = 6.33, p = 0.008, Mynd 4). Hraði klóra var ekki mismunandi á milli sítrónu og stjórnunar í forvörnum (sítrónu 25.1 ± 7.36, stjórn 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) en var mismunandi eftir þéttingu (sítrónu 41.0 ± 8.23, stjórn 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Mynd 5).

Mynd 2 

Meðalhegðunarhegðun á kassa í hverri rannsókn (sjáðu til, þefa, snerta) í áföngum og eftir meðhöndlun. Hegðunarstýrð hegðun í sítrónuslóðum eftir áföngun er verulega meiri en í samanburðarrannsóknum (p = 0.018).
Mynd 3 

Meðal hreyfihegðun á hverri slóð í forvörnum og áföngum. Enginn marktækur munur er á sítrónu- og samanburðarrannsóknum fyrir hvora fasa.
Mynd 4 

Meðalprósent af rannsóknum fyrir og eftir aðhaldsaðstæður þar sem stinningu var vart. Það voru marktækt fleiri lotur með upptöku á sítrónu en við stjórnun í rannsóknum eftir ástand (p = 0.008).
Mynd 5 

Meðaltal rispuhlutfalls á hverri rannsókn í áföngum og eftir meðhöndlun. Það voru marktækt fleiri rispur í sítrónuprófunum en samanburðarrannsóknir í eftiráhrifastigi (p = 0.028).

Discussion

Þessi rannsókn sýnir að með góðum árangri er hægt að skilyrða karlkynsmerki til að sýna kynferðisleg viðbrögð við handahófskenndum lyktarskyni, sítrónu lykt. Mikilvægt er að benda á að skilyrt áreiti, sítrónulykt, var parað við þann tíma sem var áður en mögulegur maki birtist og var ekki til staðar þegar kvendýrið var fáanlegt til meðferðar. Aukin nálægð við örvunarkassann í eftiráhrifastiginu er svipuð og staðbundinn staðgengni sem sýnt var í sumum öðrum rannsóknum (t.d. Meisel & Joppa, 1994). Engir karlmenn sýndu stinningu á neinni forsendu sítrónu- eða eftirlitsrannsókn eða á neinni rannsókn á eftirlitsstofnun. Hinsvegar sáust stinningar í meðaltali 79.2% rannsókna eftir ástand sem benda til skýrrar kynferðislegrar kynferðislegrar örvunar á sítrónu lyktinni þar sem engar vísbendingar voru frá kvenkyni. Þannig sýndu marmosarnir öfluga og virkni viðeigandi atferlisviðbrögð við sítrónulykt í kjölfar skilyrða. Þessi niðurstaða sýni fram á að marseðlar séu færir um að tengja skáldsögu lyktarskyn með aðgangi að kvenkyni sem er egglos.

Þar sem rannsóknirnar eftir að hafa verið meðhöndlaðar hófust fimm dögum eftir að lokun var stöðvaðar og hélst í fjóra daga, voru áhrif loftkælingarinnar tiltölulega langvarandi. Í öðrum rannsóknum á ómanneskju dýrum voru tilraunirnar annað hvort gerðar strax í kjölfar síðustu skurðunarrannsókna eða í síðasta lagi einum degi eftir að hafa verið þrifnar (t.d. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Þrátt fyrir að tveir af fjórum körlum í rannsókninni okkar hafi verið kynferðislegir, var enginn munur á þessum körlum og reynslumiklir, paraðir karlar í fjölda afbrigða (allir karlar sem voru meðhöndlaðir til sáðlát með öllum konum í skilyrðingarrannsóknum) né var greinilegur atferlismunur á eftir -ástand prófanir. Kynferðislega barnaleg marmoset var eins vakin og eins auðvelt að ástand og kynlífsreyndir karlar.

Nokkuð furðulegur árangur er veruleg aukning á klóra hegðun á sítrónuslóðum eftir að hafa verið skilyrt. Klóra hefur verið greind sem hegðun sem bendir til kvíða í rannsóknum á náskyldri tegund ((Barros o.fl. 2000). Ein hugsanleg ástæða fyrir auknu klórahlutfalli í sítrónuprófi eftir skilyrðingu er að karlmenn hafa búist við því að kemba við konu eftir að sítrónulykt var til staðar og þá eru engar konur í kassanum við kondition og þar af eru engar í boði fyrir meðhöndlun. Frekari rannsókna þarf til að skilja betur þessa niðurstöðu.

Bæði algeng marmoset og tómatar með bómullartoppi hafa sést að greina á milli lyktar á kviðum sem eru egglos og ekki egglos með aukinni kynferðislegri örvun og losun testósteróns (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. . 1993 XNUMX, 2005). Lykt í egglosi getur virkjað fyrirbyggjandi svæði og fremri undirstúku í algengum sveppum eins og sýnt er með virkri segulómun (Ferris et al., 2001).

Sýningin á kynferðislegu ástandi við handahófskennt lykt hjálpar þó til við að leysa sýnilega þversögn um algengar marmoset. Í bæði fanga- og vettvangsrannsóknum (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) algeng marmoses stunda tilhugalíf og hegðun utan para við dýr úr öðrum hópum, en samt virðist náið par vera mikilvægt fyrir farsælan uppeldi ungra þar sem feður stunda mikla umönnun foreldra. Við slíkar kringumstæður væri hegðun sem myndi miðla vissu um faðerni mikilvæg. Kynferðisleg hegðun karla við aðrar konur í haldi er takmörkuð þegar karlar hafa sjónrænan aðgang að félögum sínum (Anzenberger, 1985) og úti í náttúrunni, þó að fullorðnir karlar hafi sést í utanhóps eftirlíkingum þegar börn á framfæri eru ekki til staðar, stunda ræktandi konur ekki þátttöku í aukahópi (Lazaro-Perea, 2001), sumar konur sem ekki eru ræktaðar sem taka þátt í viðbótarhópum geta orðið barnshafandi en geta ekki alið ungbarn sem leiða af því (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Meló et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Bezerra et al 2007), sem veitir vissu um faðerni. Viðbótarupplýsingar staðreyndanna sem (1) feður svara ekki lykt frá nýjum kvenkyns kviðum með egglos með því að sýna hvorki atferlisáhuga og skort á aukningu testósteróns eins og karlar sem ekki eru faðir (Ziegler et al, 2005) og (2) lykt af nýjum konum örvar virkjun heilasvæða sem taka þátt í minni, hvatningu og mati (Ferris o.fl. 2004) Báðir benda til þess að kynhegðun karlkyns marmoset sé ekki einfaldlega knúin áfram af því að vekja ferómón sem er seytt af kvenkyni sem hefur egglos. Þess í stað verður að taka þátt í öðrum ferlum.

Við leggjum til (sem Gullfótur (1981) gerði fyrir macaques) að vísbendingar sem örva kynferðislega hegðun karlkyns marmoset eru fjölbreytilegar og fela í sér félagslegt ástand karls, hvort sem það er einhleyp eða par, faðir eða ekki faðir og einnig að karlar læra um ákveðnar vísbendingar sem tengjast eigin félögum, ekki aðeins lykt sérstakar vísbendingar en einnig radd- og sjónrænu vísbendingar. Athugið að Anzenberger (1985) komist að því að sýnileg nærvera stýrimanns nægði til að hindra tilhugalíf kvenkyns.

Rannsóknir á nokkrum tegundum marmosets og tamarins hafa greint frá einstökum viðurkenningu með lykt eingöngu (sjá Epple, 1986 til skoðunar) og núverandi rannsókn sýnir fram á að karlar geti lært að tengja handahófskennda lyktartákn við kynferðislega reynslu sem bendir til þess að karlar geti lært vísbendingar um að bera kennsl á maka sinn í gegnum kynmök. Það verður áhugavert og mikilvægt umræðuefni fyrir framtíðarrannsóknir að kanna taugaviðbrögð karlkyns marmosets við lykt og öðrum skynjunarmerkjum hjá eigin félögum og nýjum konum sem hlutverki félagslegrar stöðu karla.

Acknowledgments

Styrkt af National Institute of Health Grants MH058700 til Craig F. Ferris, MH035215 til Charles T. Snowdon og Toni E. Ziegler og RR00167 til Wisconsin National Primate Research Center.

Meðmæli

  1. Akins CK. Hlutverk Pavlovian skilyrðingar í kynferðislegri hegðun: Samanburðargreining á mönnum og ómanneskjum dýrum. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241 – 262.
  2. Anzenberger G. Hve ókunnug kynni eru af algengum marmosum (Callithrix jacchus jacchus) hafa áhrif á fjölskyldumeðlimi: gæði hegðunar. Folia Primatol. 1985; 45: 204 – 224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Tveir ræktandi konur innan hópa sem eru í frjálsum lifum kunna ekki alltaf að benda til marghyrningar: aðrar víkjandi kvenstrategíur í algengum marmosetum (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Að mæla ótta og kvíða í marmosetinu (Callithrix penicillata) með skáldsöguárekstri rándýrs: áhrif Diazepam. Behav Brain Res. 2000; 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Barnalækningar og kannibalismi í frjálst fjölmenningarflokki algengra marmosa (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. Bæði S, Spiering M, Everard W, Laan E. Kynferðisleg hegðun og svörun við kynferðislegu áreiti í kjölfar kynferðislegrar örvunar á rannsóknarstofu. J Sex Res. 2004; 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Samviskusamleg árekstra Marmoset: siðfræðilega byggð fyrirmynd kvíða. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr Frá drullu til foli: Eftirbreytni hegðun framkölluð með skilyrðum vöktun hjá kynferðislega óvirkum karlrottum. Physiol Behav. 1973; 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Ungbarnaeftirlit, ungbarnaeitur og æxlunarfærum kvenna í marghyrndum hópum algengra marmosa (Callitrhrix jacchus) Farið með Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Kynferðisleg hegðun og utanaðkomandi hópar í villtum stofni af algengum marmosetum (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Aðlögunarhæfni mikilvægi kynferðislegrar aðstöðu, Psych. Sci. 1998; 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Aðstoð við kynferðislega hegðun í lyst og kynferðislega í karlkyns japönskum kvartáli. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505 – 519. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  13. Epple G. Samskipti með efnamerkjum. Í: Mitchell G, Erwin J, ritstjórar. Comparative Primate Biology, bindi. 2A Hegðun, varðveisla og vistfræði. Alan R. Liss; New York: 1986. bls. 531 – 580.
  14. Evans S. Par-tengi sameiginlegs marmoset, Callithrix jacchus: tilraunakönnun. Anim Behav. 1983; 31: 651 – 658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Virk myndataka af heilastarfsemi hjá meðvitaðum öpum sem svara kynferðislegum vekjum. NeuoReport. 2001; 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Virkjun taugaferla tengd kynferðislegri örvun hjá prímítum sem ekki eru menn. J Mag Res ímynd. 2004; 19: 168 – 175. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Lyktarbragð, kynhegðun og ferómón tilgáta í rhesus öpum: Gagnrýni. Er Zool. 1981; 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Klassísk skilyrðing á kynferðislegri örvun hjá konum og körlum: áhrif af mismunandi vitund og líffræðilegri þýðingu skilyrts áreitis. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Líffræðileg virkni Pavlovian ástand: A aðferð til að para velgengni í bláa gourami (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klassísk skilyrðing veitir feðraveldisforskot fyrir landhelgisbláa gouramis (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219 – 225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Breytingar á kynferðislegri hegðun karla af lærðri andúð á seytingu leggöngum í leggöngum. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Lyktarskynfæri á kynhegðun hjá karlkyns rottum (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998; 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovian skilyrða kynferðislega hagsmuni hjá körlum. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Milliverkanir milli hópa í villtum algengum marmosetum, Callithrix jacchus: landvarnir og mat nágranna. Anim Behav. 2001; 62: 11 – 21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Hegðunar- og lýðfræðilegar breytingar í kjölfar taps á ræktunarkonunni í samvinnuhreyfingum. Berið Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Klassísk skilyrðing á kynferðislegri örvun kvenna. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Áhrif undirstúkaskemmda á kynferðislega og félagslega hegðun karlkyns marmoset (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Skilyrt kúgun á kynhegðun í stóðhestum og afturför með diazepam. Physiol Behav. 1985; 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Skilyrt staðsetningarval hjá kvenkyns hamstur eftir árásargjarn eða kynferðisleg kynni. Physiol Behav. 1994; 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Ungbarnaeitur og kannibalismi í villtum algengum marmosetum. Folia Primatol. 2003; 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Pheromones í samskiptum um kynferðislega stöðu í prímítum. Náttúran. 1968; 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Aðstaða og kynferðisleg hegðun: endurskoðun. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Hvað geta dýralíkön sagt okkur um kynferðisleg viðbrögð manna? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Fjölhyrning og smábarnalyf í sameiginlegum marmosetum í broti af Atlantshafsskóginum í Brasilíu. Folia Primatol. 1998; 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Félagsleg og æxlunaráhrif á plasma kortisól hjá kvenkyns öpum. Physiol Behav. 1994; 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Hegðamismunur á milli umlykjandi lyktar af ríkjandi peri-egglosi og öndunarfærum kvenkyns sveppum (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Hegðunaráætlanir og hormónasnið hjá ríkjandi og víkjandi algengum marmoset (Callithrix jacchus) konur í villtum monogamous hópum. Am J Primatol. 2005; 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovian skilyrðing á kynferðislegri örvun: fyrstu og annarri röð. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian skilyrðing á kynferðislegri örvun: stefnumótun og meðferð á bakgrunni. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Uppgötvun efnafræðilegra merkja um egglos í bómullartopp tamarínsins, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993; 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Kynferðisleg samskipti milli ræktunar karlkyns og kvenkyns bómullar-tamarína (Saguinus oedipus) og tengsl þess við ungbarnaumönnun. Am J Primatol. 2004; 64: 57 – 69. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neuro-æxli viðbrögð við egglosandi lykt kvenna fer eftir félagslegu ástandi í algengum karlkyns sveppum, Callithrix jacchus, Horm. Verið. 2005; 47: 56 – 64. [PubMed]