Hlutverk aðlögunar á kynhneigð og samkynhneigðra samstarfsaðila í rottum (2012)

Félagsleg áhrif taugaskemmda. 2012; 2: 17340.

Birt á netinu Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

Þessi grein hefur verið vitnað af Aðrar greinar í PMC.

Fara til:

Abstract

Samstarfsaðilar eru tjáðir af mörgum félagslegum tegundum, þar á meðal mönnum. Þau eru almennt framin sem sértæk tengsl við einstakling, meiri tíma í samanburði, og beinast aðhvarfshegðun sem leiðir til sértækrar samhæfingar. Þessi endurskoðun fjallar um áhrif skilyrða á þróun kynhneigðra og samkynhneigðra samstarfsaðila í nagdýrum. Lærðu óskir geta þróast þegar skilyrt örvun (CS) er tengd við óviðráðanlegan örvun (UCS) sem virkar sem styrkari. Þar af leiðandi getur einstaklingur sýnt val fyrir samstarfsaðila sem ber CS. Sumir UCS geta verið meira eða minna að styrkja, eftir því hvenær þeir eru með reynslu, og geta verið mismunandi fyrir karlmenn og konur. Til dæmis gæti verið að það sé aðeins á tímabilum snemma að þróast, að áreiti í tengslum við næringu og unglingaleik verða skilyrt. Í fullorðinsárum geta aðrar áreiti, svo sem kynferðisleg laun, sambúð, væg streita eða jafnvel lyfjafræðileg áhrif, virkað sem styrktaraðilar til að standa fyrir samstarfsaðilum. Evrópskir líffræðingar og sálfræðingar verða að taka tillit til þeirrar hugmyndar að reynsla einstaklingsins með laun (þ.e. kynferðisleg og lyfjafræðileg) geti komið í veg fyrir væntanlega "meðfædda" maka val (td afbrigði og stefnumörkun) eða maka aðferðir (td monogamy eða fjölhæfni) með Pavlovian og operant contingencies. Reyndar er líklegt að það sé meðfædda að læra um umhverfið á þann hátt að hámarka verðlaun og lágmarka afkomanlegar niðurstöður, sem gerir svokallaða "nærliggjandi" orsakir (td ánægju) að lokum öflugri spá fyrir félagslegri hegðun og val en svokölluð "fullkominn "orsakir (td erfðafræðileg eða æxlun).

Leitarorð: pavlovian, operant, nám, kynlíf, copulation

Samstarfsaðilar eiga sér stað í mörgum félagslegum tegundum, þ.mt menn. Algengt er að val sé valið sem sértæk tengsl við einstakling, meiri tíma í samanburði og beinan dómstólahegðun sem leiðir til sértækrar samhæfingar. Almennt er átt við tegundir sem ekki eru einkaréttar samstarfsaðilar, eins og polygamous. Þessir tegundir geta tjáð sér ákveðna maka, en það varir aðeins til að mæta tímabilum. Enn fremur getur valið ekki verið fyrir tiltekið einstakling eða einkenni einstaklings heldur heldur fyrir heildarskýringu kynferðislegrar móttöku. Á hinn bóginn eru tegundir sem sýna einkaréttar og langvarandi óskir gagnvart einum tilteknum maka venjulega nefnt monogamískt. A monogamous einstaklingur mun sýna mjög sérhæfða val fyrir dómstóla, copulate, hreiður-byggja og hækka afkvæmi, með sérstakri maka sem ber sérstökum og þekkta eiginleika (Coria-Avila, 2007). Að auki eru sumir vísindamenn sammála um þá hugmynd að einmana tegundir sem hafa þróað parbinding geta ávallt hafnað óþekktum einkennum, þ.mt viðbótar hugsanlega félagar (Aragona o.fl., 2006; Carter, DeVries og Getz, 1995; Wang, Hulihan og Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh og Insel, 1993).

Samstarfsvildir eru afleiðing kerfisbundins tengsl milli erfðaefna, hormónaáhrifa og náms. Til dæmis getur einstaklingur verið fæddur með erfðafræðilegum upplýsingum sem stýrir heilaumhverfi og hormónapróf sem auðveldar næmi til að bregðast við ákveðinni tegund samstarfsaðila, sem venjulega kemur fyrir kynferðislega þroskaðan einstakling af andstæðu kyninu. Hins vegar, frá og með fæðingu, geta dýr lært nýjar óskir byggðar á váhrifum einstaklinga af eigin tegundum þeirra. Þessi snemma snerting auðveldar fyrirbæri eins og prentun (Batenson, 1978), þar sem fyrstu einkennistengdir örvarnar sem skynjaðir eru á mikilvægum tímabilum þróunar geta beitt framtíðaráhrifum samstarfsaðila. Þar af leiðandi getur samstarfsvalið, sem kemur fram hjá kynlífsþroska einstaklingi, verið afleiðing innfæddra þátta ásamt upphaflegu námsreynslu á mikilvægum tímum. Að auki geta allir einstaklingar þróað nýjar óskir eða aversions allan líftíma og búið til nýjar samtök í því skyni að stunda ánægju og forðast sársauka. Í samræmi við það geta fullorðnir samstarfsaðilar valist við tilfinningar sem hafa orðið fyrir spádómar kynferðislegs umbunar (eða annars konar verðlauna). Þannig er hægt að auðvelda maka eða maka í návist spá um laun, en í sambandi við neikvæða spádóma er hægt að forðast maka, vanvirða eða jafnvel afvegaleiða. Þar af leiðandi getur "ófullnægjandi samstarfsviðurkenningar" (td fyrir sams konar eiginleika) eða makaaðferðir (td einmana eða fjölhreyfingar) orðið frekar minnkaður eða jafnvel breytt með síðari meðferð í fullorðinsárum af einkennum sem tengjast sérstaklega með laun.

Hægt er að rannsaka óskir samstarfsaðila frá mismunandi sjónarhornum. Til dæmis, frá líffræðilegu sjónarhorni, er mikilvægt að kanna afleiðingar þess að hafa maka val á lifun og æxlunargetu tegundar. Frá sálfræðilegu sjónarhorni eru óskir maka rannsakaðar vegna þess að þær geta leitt til félagslegra tengsla, kölluð paratengsl hjá sumum dýrum og „rómantísk ást“ hjá mönnum; og truflun á staðfestum viðhengjum, eða vangeta til að mynda ný, getur haft neikvæð áhrif á geðheilsu (Insel & Young, 2001). Þannig er nauðsynlegt að skilja grundvallaratriði samstarfsvalla myndunar til að skilja mikilvæga hluti af félagslegri hegðun hjá dýrum og mönnum.

Markmið þessa handrit er að ræða hlutverk nám við tjáningu samkynhneigðra og samkynhneigðra samstarfsaðila í nagdýrum. Í þessu skyni mun ég lýsa kerfi Pavlovian og instrumental (operant) ástandi. Að auki mun ég leggja fram sönnunargögn um hvernig þessi tvö námskerfi eiga við á mikilvægum tímabilum þroska, þar með talið snemma eftir fæðingu og unglingatímabil. Hins vegar mun ég ræða hvernig "aðrar mikilvægar tímar" eru opnar við reynslu kynferðislegs umbóta í fullorðinsárum eða um lyfjafræðilegar meðferðir.

Pavlovian skilyrði fyrir samstarfsaðila

Pavlovian eða klassískt ástand vísar til samtaka sem myndast milli tveggja áreita (Pavlov, 1927). Til dæmis, undir venjulegum kringumstæðum, óskilyrt örvun (UCS) mun vekja upp lífeðlisfræðilega óskilyrt svörun (UCR). UCRs eru þessar unlearned svör sem eru nú þegar til staðar í náttúrulegum efnisskrá dýra. UCS eru náttúrulegar áreiti sem venjulega framkalla UCRs í væntanlega hardwired örvandi svörun (SR) tauga tengingu. Hlutlaus örvun mun þó ekki leiða til neinna UCR, en ef það er rétt pöruð í samhengi og óstöðugleika við UCS, geta dýr gert forspárleg tengsl milli hlutlausrar örvunar og UCS, sem þá kallar UCR. Þegar hlutlaus hvati er fær um að kveikja á svörun sem ekki var til staðar áður en það er lært, er það vísað til sem skilyrt hvati (CS) og svarið er vísað til sem skilyrt svar (CR). Þegar þetta gerist er talið að CS myndist framsetning UCS á tauga stigi.

Það eru mismunandi leiðir sem skilyrði Pavlovian geta haft áhrif á kynferðislega hegðun og að lokum tjáningu á vali maka. Í fyrsta lagi má líta á maka sem samtengingu margra áreita. Sum þessara áreita geta virkað sem UCS, sem kveikja á UCR-skjölum, en mörg önnur eru árangurslaus vegna þess að þau koma ekki af stað einhverri UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Ófullnægjandi náttúrulegar áreiti (þ.e. húðfráhvítur í karlkyns rottum) geta orðið í tengslum við ónæmissjúkdóma (þ.e. skyndihjálp frá honum) með kynferðislegri reynslu og getur síðan valdið krabbameini (þ.e. kynferðisleg hvatning) (Coria-Avila o.fl. , 2006). Einnig geta upphaflega hlutlaust eða árangurslaust áreiti (þ.e. möndlulykt) orðið skilyrt ef þau eru pöruð í viðbragð við UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo og Pfaus, 2005; Kippin, Cain og Pfaus, 2003). Það er mögulegt að aðstaða til aðlögunar á maka sé á sér stað á nokkrum tímabilum lífsins. Hins vegar eru nokkrar vel einkenndar tímabundnar tímar í byrjun vikna eftir fæðingu, unglinga eða tímabil sem tengjast sérstökum lyfjameðferð.

Snemma eftir fæðingu

Ákveðnar áreiti sem skynja eru á tímabundnum mikilvægum tímum lífsins verða tengdir með Pavlovian ástandi með meðfæddra umbunum (td umönnun móður, næringarnotkun osfrv.). Þessi tegund af ástandi er nefndur "imprinting" og getur haft veruleg áhrif á kynferðislegar óskir í fullorðinsárum (Batenson, 1978). Þessi skilyrðing kemur fram á unga aldri þegar heilinn er sérstaklega viðkvæmur fyrir að búa til ný samtök. Innprentun kemur venjulega fram á eiginleikum foreldra og tegunda og er talin fyrsta skrefið í fyrirbæri fjölbreytilegrar pörunar, þar sem dýr velja að parast sértækt með meðlimum eigin stofn miðað við meðlimi af öðrum stofni eða tegund sem er erfðafræðilega minna lík . Mismunandi fjölbreytni er talin viðhalda arfleifð í stofn og þar með halda stofnum frá því að verða fleiri en jákvæðir eiginleikar. Hjá mönnum getur ýmis pörun átt sér stað þegar fólk sýnir maka val á svipgerð (td kynþáttum, andliti osfrv.), Félagslegum (td menningarlegum / trúarlegum viðhorfum) og persónuleikaeinkennum (td innhverfu / umdeilu) sem eru nokkuð svipuð þínum eigin ( Luo & Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson og Little, 1983; Salces, Rebato og Susanne, 2004), sem myndi náttúrulega stafa af þeirri staðreynd að fólk er líklegri til að hafa samskipti við aðra með svipaða viðhorf / manerism.

Það eru vísbendingar sem benda til þess að karlar af mismunandi tegundum geti þróað kynferðislega áletrun fyrir maka sem bera vísbendingar tengdar kvenkyns sem hjúkraði þeim eða vísbendingar sem tengjast hjúkrunartímabilinu. Í einni rannsókn, til dæmis, voru nýburarottur hjúkrað af líffræðilegri móður sinni, sem var með hlutlausan lykt (sítrónu) borinn á kvið hennar. Á viðeigandi tíma voru karldýrin vön og aldrei verða fyrir lyktinni aftur, fyrr en um það bil 100 daga að aldri, þegar þau voru pöruð saman við ilmandi eða ilmandi óþekktar konur til fjölgunar. Niðurstöðurnar bentu til þess að karlar, sem urðu fyrir sítrónulykt snemma eftir fæðingu, sýndu styttri sáðlátstíð með sítrónu ilmandi kvendýrum þegar þeir uxu úr grasi, miðað við sáðlátstímabilið sem sást þegar þeir voru útsettir fyrir ekki ilmandi kvendýrum (Fillion & Blass, 1986). Þessi tilraun var einn af þeim fyrstu til að sýna fram á að hlutlausir lyktarskynfæri sem skynja eru á fyrstu árum geta aukið kynferðislega spennu í kynferðislegri kynferðislegri kynferðislegri þróun. Í því tilviki varð sterkari kynhneigð sem kortere seinkun í sáðlát með móttækilegri konu sem hefur lyktina.

Aðrar tilraunir með áletrun í karlkyns rottum hafa verið lögð áhersla á samstarfsvali og hefur sýnt fram á að þessi tegund af lærdómsvali getur verið háð því að gefandi áreiti sem móðirin veitir afkvæmi á mikilvægum líftíma. Til dæmis geta jákvæð áhrif sleikja á fyrstu 10 daga lífsins verið skilyrt við lyktarskynfæri. Í einum rannsókn frá Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich og Pfaus (2006), voru nýfætt karlkyns hvolpar teknir frá móður sinni fyrir 15 mín á hverjum degi. Á þessum tíma í burtu voru karlar í parað hópi verða fyrir sítrónu ilm úða á skógargoðinu á mismunandi búr. Á sama tíma fengu þeir áþreifanleg örvun sem gerð var með litlum pensli á bakinu og höfuðinu, þannig að höggin myndu líkjast sleikja stíflu á þeim tíma sem þeir lyktaðu með sítrónu lyktinni. Karlar í eftirlitshópi voru útsettir fyrir skógargleri sem var úðað með vatni einum meðan á áþreifanlegri örvun stóð. Báðir hópar voru afneyddir á 21 daga aldri og komust aldrei aftur í lyktina. Eftir 2 mánuði voru karlar settir á stóru opnu sviði (123 × 123 × 46 cm hólf) og leyft að afrita sig frjálslega með tveimur konum á sama tíma, einn ilmandi og einn unscented. Niðurstöður þessarar valprófs benda til þess að verulegur fjöldi paraðra karla virtist frekar sáðlátast með ilmandi konu en stjórnhópurinn sýndi engin val fyrir ilmandi konur (Menard et al., 2006).

Aðrar tilraunir hafa sýnt að áletrun er svo öflug að hún getur í raun framkallað kynferðislegar óskir gagnvart annarri tegund. Í einni rannsókn, til dæmis, þróuðu karlkyns kindur og geitur sem voru krossfóstru val á kynlífi gagnvart konum af tegundum fósturmóðurinnar (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt og Skinner, 1998). Samanlagt bendir þessar rannsóknir á að örvun sem finnst við snemma þróun er hægt að læra og þar af leiðandi bein samstarfsvali í framtíðinni kynferðislegum fundum.

Ungt tímabil

Þótt tímabil umönnunar mæðra sé mjög mikilvægt fyrir þroska er eftirvökvunartímabilið einnig mikilvægt vegna þess að dýr munu upplifa fyrstu félagslegu samskipti þeirra utan bræðra með leikhegðun. Hjá rottum felur þessi hegðun ítrekaðar lotur af grófum og tumble leik og dorsal snertingu beint að hnakka andstæðingsins (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi, & Bishop, 1985). Félagslegur leikur hefur jákvæð áhrif á eðlilegan þroska dýra og er einnig talinn gefandi. Sem dæmi má nefna að ein rannsókn sýndi að félagslega einangruð ungra rottur leyfðu að taka þátt í mikilli lotu af grófum og tumble leik á stuttum, daglegum tímabilum, urðu ekki huglítill og árásargjarn, samanborið við einangruð dýr sem máttu ekki leika sér (Einon, Humphreys, Chivers, Field, & Naylor, 1981). Ennfremur þroska ung dýr aðeins stað fyrir hliðar sem tengjast möguleikanum á að leika sér (Calcagnetti & Schechter, 1992). Ávinningur eiginleika félagslegra leikja (sem og aðrar félagslegar upplifanir) eru mótuð af ópíóíðum, þar sem meðferð með ópíóíðörvum eins og morfíni eykur styrkleiki og tíðni hegðunarinnar (Panksepp o.fl., 1985), en ópíóíð mótlyf eins og naloxón dregur auðveldlega úr tíðni sinni.

Mjög nýlega sýndi rannsókn frá rannsóknarstofu okkar að kvenkyns rottur þróuðu skilyrði fyrir maka gagnvart körlum sem bera lyktarvottorð sem áður höfðu verið tengd við ungleiki (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo og Coria-Avila 2011). Í þeirri rannsókn voru fyrirtengdar kvenkyns rottur einangraðar félagslega 31 daga og fengu að leika sér daglega í 30 mínútur, í 10 rannsóknum, með annarri ungri konu sem bar lykt (annaðhvort möndlu- eða sítrónuilm) sem CS. Einn daginn eftir síðustu skilyrðingarrannsókn voru allar kvenkyns prófaðar með tilliti til valins leikfélaga með tvo unga og fyrirfram fullorðna karlrottur, önnur ilmandi af möndlu og hin með sítrónu. Niðurstöðurnar bentu til þess að konur í möndluparahópnum vildu frekar möndlukarlinn sem leikfélaga, hunsa sítrónu ilmandi karlkyns. Hins vegar, í sítrónupöruðu hópnum, vildu konur frekar sítrónu ilmandi karlinn. Nokkrum dögum síðar, þegar konur voru um það bil 55 dagar, voru þær eggjastokkaðar og hormónaðar með estradíóli og prógesteróni til að framkalla kynferðislega móttöku. Síðan voru þeir prófaðir með tilliti til fyrstu kynferðislegra félaga sinna með tveimur ókunnum karlkyns, einum möndlulykt og einum sítrónulyktandi. Niðurstöðurnar bentu til þess að konur sýndu mjög sértæka val á kynlífi gagnvart körlum með lykt (annaðhvort möndlu eða sítrónu) sem áður var parað við ungleiki. Þetta kom fram með fleiri beiðnum, humlum og pílukasti, heimsóknum og lyktarskyni, sem beint var að valnum karlmanni. Kynferðislegar ákvarðanir (þ.m.t. humla og pílukast) benda til kynlífs kvenna og starfa sem boð fyrir karla að stunda kynferðislega hegðun með þeim (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse og Molinoff, 2004). Reyndar leitaði kvenfólkið meira til karla sem báru skilyrt áreiti, sem leiddi til meiri innrennslis og sáðlát frá þeim, þar á meðal fyrsta sáðlátið. Þetta gæti haft mjög mikilvæg áhrif á konur í kynkirtli. Við höfum til dæmis áður sýnt fram á að fyrsta sáðlátið getur haft í för með sér 100% faðerni ef konan fær ekki annað innrennsli í að minnsta kosti 10 mínútur eftir (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo og Pacheco, 2004). Í samræmi við það er skilyrði fyrir samstarfsvali unglinga á unglingsárinu að vera hlutdræg samdráttur.

Postpubertal tímabil

Fósturlátstímabilið er sveigjanlegra í tíma en fyrstu vikurnar eftir fæðingu og unglingsstig. Það er mikilvægt tímabil vegna þess að dýr upplifa venjulega fyrstu kynferðislega gefandi kynni sín. Til dæmis, í einni rannsókn á karlrottum, var magn lútíniserandi hormóns og testósteróns aukið eftir útsetningu fyrir skilyrtum lykt (þ.e. vetrargrænum) sem áður var parað við fjölgun (Graham & Desjardins, 1980). Hækkanirnar voru svipaðar þeim sem fylgdu útsetningu fyrir estrós lyktum hjá karlmönnum, sem bendir til þess að tengsl við áfyllingarverðlaunin mynda hlutlausan lykt til að verða CS sem getur komið í veg fyrir skilyrt taugakvillaverkun sem undirbýr dýrið fyrir kynferðislega hegðun.

Skilyrt lykt í tengslum við samhæfingu geta einnig auðveldað hvatning fyrir maka. Til dæmis, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew og Pfaus (1998) þjálfaður einn hópur karla (pöruð hópurinn) til að tengja möndlu- eða sítrónu lykt sem máluð er á bak við háls kvenna og anogenital svæði með samhæfingu við sáðlát. Önnur hópur (unpaired hópurinn) fékk áfengisprófanir hjá ósönnuðum konum (Kippin o.fl., 1998). Í lokaprófi á opnum vettvangi rannsóknarstofu fengu karldýrin aðgang að tveimur kynferðislega móttækum konum, önnur ilmandi af lyktinni og hin ólyktandi. Karlar í pöruðum hópnum sýndu skilyrt val á maka þar sem ilmandi konur voru valdar til að fá fyrsta sáðlát karlanna. Síðari rannsóknir leiddu í ljós að lærdómur á þessu skilyrta vali á sáðlát átti sér stað meðan á eldfastum tíma eftir sáðlát (Kippin & Pfaus, 2001). Þannig keyptu pólýamskar karlkyns rottur valinn samstarfsaðila með því að láta í té einfalda Pavlovian meðferðaraðferð sem tengdi hlutlaus lyktarskynfæri hvatningu til kynferðislegs umbun sem orsakast af sáðlát.

Byggt á þeirri staðreynd að eftirfrákvörðunartímabilið er nægilega gefandi til að styðja við þróun kynhneigðra maka í karlrottum prófuðum við áhrif þess á skilyrt samkynhneigðan maka. Í rannsókn frá rannsóknarstofu okkar (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran og Coria-Avila, 2011), leyfðum við karlkyns rottum að svara einni sáðlát með kynferðislegum móttækilegum kvenkyns rottum. Strax eftir sáðlát voru karlmenn varlega fjarlægðir frá vettvangi kvenkyns og voru settir á annan vettvang til að búa til 1 h með öðrum karlmönnum sem ól möndluduft sem CS. Þetta gerðist meðan á 10 meðferð stendur, eins og í rannsókninni á Kippin og Pfaus (2001). Í samanburðarhópi voru karlar settir til sambúðar 12 klst eftir að þær höfðu copulated með kvenkyns. Einn daginn eftir síðasta prófunarprófun voru karlar prófaðir fyrir samkynhneigðra samstarfsaðila í kammertónlist með tveimur fjórum karlmönnum sem hugsanlegir samstarfsaðilar, einn möndluduft og einn unscented. Í bága við tilgátan okkar náðu báðir hóparnar ekki til að þróa skilyrt samkynhneigð fyrir CS + karlmanninn, sem gefur til kynna að "tímabundið tímabil" sem orsakast af sáðlát nægir til að styðja samkynhneigða, en ekki samkynhneigð tilviljun samstarfsvalla í formlega kynhneigðra karla. Engu að síður voru nokkrar áhugaverðar tölfræðilegar breytingar (ekki marktækar). Til dæmis sýndu um það bil 40% karla í tilraunahópinni fjöllum tilraunir til ilmandi karla, samanborið við 20% karla í stjórnhópnum. Að auki sýndu tilraunir karlmenn meiri tíðni leikshegða (dorsal snertingar og gróft og tómt viðburði) við ilmandi karla. Þetta gæti bent til þess að útsetning fyrir karlmanni meðan á krabbameini stóð, leiddi til þess að kjósandi leikmannshluti væri valinn en ekki í samkynhneigð.

Hljómsveitaástand samstarfsaðila

Hjá kynlífsþroska einstaklingum getur fyrsta kynferðisleg reynsla auðveldað skilyrði fyrir samstarfsaðila með samsetningu af Pavlovian og instrumental (operant) nám. Hljóðfæri kennir lýsir viðbragðsstyrkþáttum sem dýr lærir að starfa á umhverfi sínu (Skinner, 1953, 1966). Það gerist þegar dýr aðlagar hegðunarviðbrögð sín undir sérstökum styrktaráætlunum, kringumstæðum sem hafa verið tengdar afhendingu umbunar eða refsingar. Nánar tiltekið, þegar dýr sýnir svör sem fylgja kynferðisleg umbun, eykst tíðni þess svars og leynd þess minnkar. Til dæmis eru kvenkyns rottur sem hraða fjölgun líklegri til að upplifa kynferðisleg umbun (Paredes & Alonso, 1997; Paredes og Vazquez, 1999). Þess vegna munu konur krefjast oftar og með styttri seinkun í átt að karlkyns samstarfsaðilum sem bera CS í tengslum við möguleika á að hraða samhæfingu (Coria-Avila o.fl., 2005, 2006). Þetta er nefnt jákvætt styrking. Hins vegar er líklegt að svarið muni minnka tíðni og auka tíðni þegar svar á dýrum er tengt refsingu. Til dæmis, þrátt fyrir að kirtill valdið hendi er gefandi ungum kvenkyns rottum virðist það vera streituvaldandi hjá fullorðnum. Þar af leiðandi munu konur krefjast minna á karlkyns maka sem ber CS sem tengist tickling, mun eyða minni tíma með honum og vilja frekar önnur skáldsöguleg karl (Paredes-Ramos o.fl., lögð fram). Á sama tíma er hægt að efla val á nýjum karlkyns karlmanni, ef konan dregur úr möguleika á að kjósa með því að velja hann. Þetta er nefnt neikvætt styrking. Að auki, ef konan upplifir verðlaun með skáldsögunni, þá getur samstarfsvalið verið mótað með því að sameina jákvæða og neikvæða styrkingu.

Samkvæmt því geta kynferðisleg upplifað dýr sýnt skilyrt kynferðislegan hvatningu (um Pavlovian ástand) eða læra að framkvæma ýmis verkefni (um tæknileg skilyrðingu) í því skyni að fá aðgang að maka, væntanlega vegna tengsla við kynferðisleg umbun (Pfaus, Kippin og Centeno, 2001). Talið er að getu til að upplifa laun á kynferðislegum hegðun þróast til að auðvelda líkurnar á samhæfingu. Af andlegu sjónarhorni hefur kynlíf því gefandi eiginleika vegna þess að áreiti sem spá fyrir um uppbyggingu auka líkurnar á æskilegum verkfærum sem miða að því að vinna fyrir eða nálgast þær áreiti. Slík árangur getur bent til kynja kynferðislegrar hvatningar sem stafar af vísbendingum maka eða er hægt að nota til að afleiða samstarfsvali ef dýrum er heimilt að velja á milli nokkurra hugsanlegra einkenna til að vinna með (Pfaus et al., 2001).

Fyrsta kynferðisleg reynsla

Eins og fjallað var um áður, er kynferðislegt verðbólguástand sem orsakast af sáðlát er mikilvægt UCS sem auðveldar síðari kjörum fyrir áreiti sem spá fyrir um það. Það hefur verið gert ráð fyrir að skilyrt sáðlátar ákvarðanir hjá rottum geta verið rudiment af einróma hegðuninni sem kom fram hjá öðrum tegundum nagdýra (Pfaus et al., 2001). Til dæmis auðveldar pörun paratengingu í einsleitum sléttum (Williams, Catania og Carter, 1992), sem bendir til að paratengd parabönd séu miðluð með kynferðislegri umbun (Young & Wang, 2004). Hægt er að sjá paratengsl þegar fýla hefur valið um tvo félaga, einn sem þekkir til, sem samdráttur átti sér stað áður, og eina skáldsögu. Skuldbundið fýli velur venjulega þann sem þekkist til að eyða meiri tíma, fjölga sér og fjölga sér með. Sumar skýrslur benda til þess að þessi hegðun geti varað til æviloka, þar sem tengdir einstaklingar makast sjaldan við aðra maka, jafnvel í kjölfar varanlegrar aðskilnaðar frá upphaflega makanum (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann og Frase, 1993). Það er hugsanlegt að tengt vole sé enn monogamous vegna stöðugrar jákvæðrar styrkingar frá maka meðan á félagslegum snertingu stendur og endurtekið parning. Þess vegna geta sérstakar eiginleikar samstarfsaðila (td lyktarskynjunar undirskrift) orðið skilyrðislaust og styrkt af félagslegri örvun og samúð.

Aðrar áreiti sem hafa áhrif á samstarfsvallaaðstöðu

Streita

Það er vökvaörvandi annar en þeir sem upplifað eru meðan á samhæfingu stendur, sem getur einnig auðveldað myndun samstarfsvalla. Til dæmis, í karlkyns prairie voles eru langar svifatímar talin stressandi. Ef voles neyðist til að synda og leyft að búa saman í 6 klst. (Sem venjulega er ekki nóg til að koma í veg fyrir tengingu), eru líklegustu tengingar á par (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans og Carter, 1996). Þessi hegðun er talin auðvelda með hormónunum sem eru gefnar út meðan á streituviðbrögðum stendur (þ.e. barkstera) vegna þess að inndælingar corticósteróns hjá körlum auðvelda myndun parabindinga (DeVries o.fl., 1996). Nákvæmt ferli er ekki alveg skilið; Hins vegar er ein möguleg skýring byggð á þeirri staðreynd að barksterar valda aukinni virkni í mesólimbísk dópamíni (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon og Piazza, 1995), og DA hefur milligöngu um þróun samstarfsvilja og paratengsla (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Það er vísbending hjá mönnum um áhrif streitu á myndun nýrra parbréfa. Sum tilvik hafa verið skjalfest í svokölluðum Stokkhólms heilkenni (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), þar sem gíslingu þróar samúð eða tengsl gagnvart fangaranum. Þannig er mögulegt að streituviðbrögð geti auðveldað eða truflað myndun samstarfsvildar, allt eftir styrkleika og lengd sinni. Hins vegar eru nákvæmar aðferðir sem leiða til val eða óhagkvæmni ekki vel skilin (Fig. 1).

Fig. 1 

Tímabil þar sem þróun samstarfsvalla getur komið fram. Á fæðingardegi er skipulag hjartakreppur (td hjartsláttur) sem auðveldar hvatningu og val fyrir samstarfsaðila sem bera sterka UCS. Þetta meðfædda val ...

Lyfjafræðilegar aðgerðir

Dópamín

Venjuleg kynferðisleg kynlíf sem leiða til kynferðislegs umbunar er líklega miðlað af virku samhengi í losun DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern og Fibiger, 1995), ópíóíð (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes og Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink og van Ree, 1995), oxýtósín (OT) og vasópressín (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt og Insel, 1992; Cushing & Carter, 2000; Young & Wang, 2004). Þessir taugaboðefni stýra athygli, spá, eftirvæntingu, umbun og trausti, sem eru tilfinningalegt undirlag fyrir val maka (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati og Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Það er einnig líklegt að einhver hvati sem hefur áhrif á losun þessara taugaboðefna mun hafa áhrif á myndun samstarfsvildar.

Til dæmis truflar meðferð á dópamínvirka kerfinu (DA) með mótlyfjum myndun samstarfsvalla hjá rottum og volumum; en lágskammtar af DA örvandi stuðla að samstarfsvali (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Gingrich, Liu, Cascio, Wang og Insel, 2000). Sýnt hefur verið fram á að D1- og D2-gerð viðtakaörvari gegna hlutverki hlutverki við myndun parbindinga í monogamískum volumum (Aragona et al., 2006). Til dæmis hindrar D1 örvandi eða D2 mótlyf myndun samdráttar-framkallaðra parbindinga (Gingrich et al., 2000); en D2 örvandi mun auðvelda myndun parbindinga ef meðhöndlaðir hópurinn búsettir í nokkrar klukkustundir með hugsanlegum maka (Wang et al., 1999), svipað og viðhorf sem þróast eftir samúð.

Byggt á þeirri staðreynd að aukin D2-viðtaka virkni auðveldar myndun samkynhneigðra samstarfsaðila, prófum við áhrif D2 örva, quinpirole, á myndun skilyrt samkynhneigðra forgangsröðunar. Þannig meðhöndluðum við hóp kynferðislegra, karlkyns og kvenkyns rottum með kínpírólíni og leyfðu þeim að sambúð með sama kyni einstaklingi (cagemate) á 24 klst. Á 4 daga fyrir samtals 3 rannsóknum (Triana-Del Rio o.fl. ., 2011). The cagemate var ilmandi með möndlu lykt sem CS, þannig að rottur meðhöndlaðir með quinpirole myndi tengja það við UCS vegna inndælingar. Í samanburðarhópnum fengu dýr aðeins saltvatn en voru einnig heimilt að sameina með ilmandi samstarfsaðila. Fjórum dögum eftir lokaprófunarrannsóknina voru rotturnar eiturlyfalausir og prófaðir fyrir samkynhneigðra samstarfsaðila í þriggja hólfshólfi. Í einu hólfinu var það ilmandi samstarfsaðili sem þeir búa í, og í hinu rýminu var skáldsaga maka af sama kyni. Tilraunahópurinn var settur í þriðja hólfið og var leyft að hreyfa sig frjálslega á milli hólfa. Niðurstöðurnar sýndu að karlmenn, en ekki konur, sýndu frekar fyrir ilmandi maka (af sama kyni), eins og sést með meiri tíma saman, fleiri lyktarskynfæri rannsóknir, hærra hlutfall fjallanna milli þeirra og fleiri stíflar sem ekki eru í snertingu þegar voru fyrir áhrifum á hvert annað á bak við wiremesh sem kom í veg fyrir bein snertingu.

Aragona et al. hafa sýnt að D2-gerð viðtaka virkni í rostral skel kjarna accumbens (NAc) auðveldar myndun samkynhneigðra samstarfsvalla í monogamous voles (Aragona et al., 2003, 2006). Samkvæmt því er líklegt að NAc D2-viðtaka virkni breyti einnig myndun skilyrða samkynhneigðra maka í karlkyns rottum og að endurtekin sambúð með lyfjafræðilegum áhrifum quinpíróls hjálpaði að kristalla val á karlkyns cagemate.

Það hefur einnig verið lýst að hlutfall D1 og D2 viðtaka í heilanum er öðruvísi milli monogamískra og pólýgamískra nagdýra. D1-eins og viðtökur eru miklu meira í fjölgervum (Aragona et al., 2006) og það hefur verið haldið fram að þau virka til að koma í veg fyrir tengsl við tegund þar sem fjölgun er æxlunarstefna. Hins vegar hafa nokkrar rannsóknir sýnt að jafnvel polygamísk nagdýr geta lært að sýna samstarfsvali eftir margar prófanir á ástandi (Coria-Avila o.fl., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle og Pfaus, 2009; Kippin og Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Þó að þeir verða ekki einmana, lærðu pólýgamskar rottur að kjósa ákveðna maka vegna félagsins með laun. Ekki er hægt að sýna fram á að hve miklu leyti endurtekin afritun (eða sambúð með áhrifum quinpirole) uppreglir D2-svipaða viðtaka í fjölsetra heila til að auðvelda samstarfsvali.

Ópíóíða

Þetta er talið vera aðal mótorar kynferðislegra umbunar (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes og Alonso, 1997; Paredes og Martinez, 2001) þar sem ópíóíðum blokkun truflar myndun skilyrtrar tilhneigingar af völdum kynlífs. Þau eru fyrst og fremst gefin út í miðlægu preoptic area (MPOA) (van Furth, et al., 1995) og ventral tegmental area (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Í MPOA auðvelda ópíóíð umbun (Garcia-Horsman, Agmo og Paredes, 2008) og, við VTA, framleiða disinhibition mesolimbic DAergic taugafrumum (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Nýleg rannsókn sýndi að karlrottur sem fengu meðferð með 10 mg / kg stungulyfi af ópíóíðörvandi morfíni sýndu skilyrt sáðlát í kjölfar seinna funda fyrir kvenkyns par sem var parað með inndælingunni (Jones, Bozzini og Pfaus, 2009). Slíkur skammtur af morfíni var nógu mikill til að trufla fjölgun meðan á rannsókninni stóð. Hins vegar, jafnvel án fjöllunar, getur morfín hermt eftir UCS sem á sér stað á tímabilinu eftir aðgerð og auðveldar myndun gagnkynhneigðra valmuna. Ekki er vitað hvort meðferð með morfíni getur auðveldað þróun skilyrtra samkynhneigðra maka í rottum. Ennfremur hefur verið greint frá því að ópíóíðviðtakar finnist í sama hlutfalli í einliða og fjölkværu vindum (Insel & Shapiro, 1992), sem bendir til þess að reynsla kynferðislegs umbunar við samúð gæti verið svipuð. Þess vegna, þrátt fyrir að ópíóíðar séu nauðsynlegir til að virða samstarfsaðilann, myndi myndun langvarandi óskir veltur á öðrum taugafrumum, svo sem DA, OT eða vasópressíni (AVP).

Önnur peptíð

Í konum sem eru monogamous, tjá konur að fleiri OT viðtaka á sviðum sem tengjast viðurkenningu og kynlíf, samanborið við fjölháða kvenna (td í prelimbic heilaberki, kjarna kjarnans í stria terminalis, dorsomedial thalamus, lateral amygdala og NAc; Insel, 1992). Hins vegar lýsa pólývíddar konur meira OT viðtaka á öðrum sviðum, svo sem hliðarseptum, blóðflagnafæðablóðfalli og brjóstamyndandi amygdala (Young et al., 1997). Aðeins örfáir þessara muna virðast eiga við í myndun óskir maka. Til dæmis getur OT mótlyf í gervibörkum eða NAc hindrað myndun nýrra makaævintýra í vindum af völdum kynlífs eða D2 örva (Liu & Wang, 2003). Að því er varðar AVP, lýsa einlægt karlrembur hærri þéttleika í ventral pallidum, samanborið við marghyrnda karla (Lim & Young, 2004). Innrennsli AVP mótlyfja í ventral pallidum truflar þróun paratengsla af völdum kynlífs (Young & Wang, 2004). Rannsókn bendir til þess að aukning AVP viðtaka um veiruþættir frá monogamískum til fjölháða karlmælis geta auðveldlega aukið getu seinni til að mynda parbindingar (Lim et al., 2004).

Með hliðsjón af kerfisbundnu samskiptum DA og sumra peptíða eins og OT og AVP prófuðum við áhrif D2-gerð viðtakaörva + OT á þróun kjör samkynhneigðra maka hjá kvenrottum. Eins og fjallað var um hér að framan, auðvelduðu áhrif D2 örva einn (kínpiról) við sambúð, skilyrt samkynhneigðan val milli karlrottna en ekki milli kvenrottna. Hins vegar, eins og við komumst að síðar, auðveldaði meðferð með kíníróli, fylgt eftir 10 mín síðar af OT, þróun samkynhneigðra kvenna milli kvenna í aðeins þremur rannsóknum (Cibrian-Llanderal o.fl., lögð fram). Valið kom fram með meiri tilfinningahegðun (þ.e. ákall og humla og pílukast) og meiri tíma sem varið var með kunnuglegu konunni. Áhrif kíníróls + OT benda til þess að kvenkyns rottur þurfi ekki aðeins á D2 gerð viðtaka virkni að halda heldur einnig áhrifum peptíðsins til að kristallast frekar en maki. Reyndar gæti sú samsetning verið krafist til að upplifa kynferðisleg umbun meðan á pörun stendur og gæti endurspeglað samsetningu þessara tveggja taugaefnaefna við gefandi sambúð þar sem konur fá inngjöf (Becker, Rudick og Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Tafla 1).

Tafla 1 

Sumir óskilyrt áreiti (UCS) sem virka sem styrkir og hjálpa ástandi samstarfsvalla í nagdýrum. Sumir UCS eru greinilega kynferðisleg, en aðrir eru ekki. Samstarfsaðili sem hefur skilyrt áreiti (CS) sem spáir UCS verður valinn.? ...

Aðrar afleiðingar af lærdómum samstarfsaðila

Innfæddur og útbreiddur

Það má halda því fram að stöðug val á fjölskyldumyndum í maka ætti ekki að vera æskilegt þar sem það myndi auðvelda innræktun. Stöðug innræktun getur leitt til svipaðrar tjáningar óæskilegrar arfgerðarupplýsinga sem fer fram sem recessive gen frá kynslóð til kynslóðar án þess að tjá sig þar til tveir foreldrar með svipaðar tegundir endurskapa. Samkvæmt því ætti kynferðislegt áletrun ekki að vera besta leiðin til að endurskapa og dýr ætti að leita að samstarfsaðilum erfðafræðilega öðruvísi til að forðast innræktun.

Athuganir á parunaráætlunum í hússmúsum gefa til kynna að þeir forðast að mæta með einstaklingum sem eru með svipuð stórt histókompatibility flókið (MHC). MHC genin framleiða sameindir sem hjálpa ónæmiskerfinu að greina lífverur sem eru mismunandi og geta hugsanlega valdið sjúkdómum. MHC sem er ólíkari mun hafa breiðara svið til að viðurkenna það sem er kunnuglegt eða öðruvísi. Þar af leiðandi, því fleiri mismunandi genin frá foreldrum, þeim mun ólíkari MHC afkvæma, sem leiðir til meiri getu ónæmiskerfisins. Það hefur verið haldið fram að dýr ætti að hafa kerfi sem þróast til að þekkja og kjósa hugsanlega félaga með mismunandi MHC. Það er að segja að samstarfsvali ætti að vera beint til ótengdra einstaklinga, frekar en gagnvart erfðafræðilega sambærilegum samstarfsaðilum sem eru hugsanlega flytjendur óæskilegrar arfgerðar. Það er vísbending um að eðlileg tilhneiging músa til að eiga maka við samstarfsaðila með mismunandi haplotype er ekki meðfædds, þar sem kynferðisleg forgang er hægt að snúa við sambandi með sömu haplotype með því að prenta. Í einum rannsókn, til dæmis, karlkyns mýs sem voru alin upp af fósturmóðir erfðafræðilega ólíkrar stofns sýndu einangrunarmöguleika í átt kvenna af eigin álagi þeirra (Yamazaki o.fl., 1988), sem gæti bent til þess að ættingjar væru ekki viðurkenndar sem fjölskyldur og voru því ákjósanlegir sem félagar.

Að læra að þekkja ættarlykt myndi benda dýri á fjölskylduauðkenni þess og því myndi hjálpa til við að forðast pörun með þeim (hugsanlega með svipuð gen). Í einni rannsókn var sýnt fram á að mýs geta þekkt MHC annarra einstaklinga með lyktarmerkjum og að slík lyktargreining lærist með áletrun á fyrstu tímum lífsins. Í rannsókninni krossfóstu þeir kvenkyns músarunga við mæður sem höfðu mismunandi MHC gen. Þegar ungarnir urðu fullorðnir var valið á vali maka gagnvart einstaklingum með svipað MHC eða með MHC gen úr fósturfjölskyldunni (Penn & Potts, 1998). Líkur á niðurstöðum Yamazaki o.fl. (1988), Penn og Potts sýndu að konur forðast að mæta með körlum sem eru með MHC gena svipað fósturfjölskyldunni, sem studdi þá tilgátu að MHC-háð fjölskyldaafritun veitir kerfi til að forðast innræktun.

Bateson (1978) lagði til að kynferðisleg áletrun auðveldi mögulega útbreiðslu og kemur í veg fyrir að dýrum geti haft áhrif á innræktun. Yfirlýsing hans var byggð á röð af valmöguleikum tilraunir með japönsku naglum. Hann sýndi að karlmenn sýndu hæsta tíðni nálægðar og samhæfingu við konur, en liturinn var svolítið frábrugðin fósturmóðir, miðað við konur með nákvæmlega litun (Batenson, 1978). Þetta hefur leitt til þess að hugmyndafræðin, sem afleiðing af prentun, er beint til samstarfsaðila sem bera vísbendingar sem eru örlítið óþekktir, sem er metið út frá þekktum minningum sem eru samstæðuðir á fyrstu og mikilvægum tímum lífsins. Í samræmi við það getur merkingin auðveldað val á einstaklingi sem er svolítið öðruvísi til að tryggja útbreiðslu og á sama tíma tryggir það að ræktun sé til staðar með einstaklingi sem þekkir og líklega er aðlagað umhverfisaðstæðum.

Um lært samkynhneigðra samstarfsaðila í mönnum

Niðurstöður okkar gefa til kynna að rottur geti þróað skilyrt samkynhneigð samstarfsaðila á fullorðinsárum. Til þess að þetta geti komið fram þurfa karlmenn að eiga sambúð meðan á aukinni D2-gerð er að ræða, en konur þurfa D2 + OT auka virkni. Ekki er vitað í hvaða mæli þetta fyrirbæri nær til manna og verður að túlka með varúð. Sum lyf, eins og kókaín eða amfetamín, geta örugglega aukið virkni DA í mönnum, en þau virka ekki beint á D2-viðtökum heldur á alla DA-viðtaka. Þetta felur í sér D1-gerð, hvaða virkjun kemur í veg fyrir þróun nýrra parbréfa í volum. Reyndar hefur verið sýnt fram á að karlkyns voles sem fá langvarandi amfetamín mistekst að mynda samskeyttar parbindingar, líklega vegna þess að lyfjafræðilega örvandi eftirlit með D1-gerð viðtaka (Liu o.fl., 2010).

Þróun skilyrt samkynhneigðra samstarfsaðila sem auðveldað er með DA og OT örvum gæti ekki verið fyrirbæri sem auðveldlega kemur fyrir í náttúrunni. Í raun getur það komið fram aðeins við rannsóknarstofu. Engu að síður benda slíkar niðurstöður til þess að fullorðnir neurocircuitries sem beina samstarfsvildum eru ekki föst eða harðtengdar en frekar sveigjanlegar og aðlögunarhæfar við nýjar aðstæður sem lífverur koma fyrir.

Ályktanir

Stimuli sem spá fyrir sterkum ávinningi mun örva svör sem búa til dýrið til að ná þeim. Samstarfsval sem átti sér stað gagnvart nýjum einstaklingi getur verið skilyrðislaus niðurstaða UCS-UCR félagsins eða getur einnig táknað niðurstöðu nám og CS-CR félagsins. Verðlaun í tengslum við fyrstu vikur eftir fæðingu, næringu, unglingabólur eða fyrstu kynferðisleg reynsla geta auðveldlega auðveldað myndun samkynhneigðra samstarfsaðila í mismunandi tegundum nagdýra og líklega einnig hjá mönnum. Byggt á gögn um nagdýr er einnig mögulegt að sum launandi samtök með sömu kynlíf einstaklinga auðveldi sambúðarmöguleika samkynhneigðra en það hefur ekki verið sýnt fram á menn. Í því sambandi ætti að finna algengar heilaþættir og taugafræðilegar eða innkirtlarkerfi virkjaðar í einróma og fjölbreyttu tegundum og hjá þeim sem eru með samkynhneigða eða samkynhneigða samstarfsaðila ætti að hafa veruleg áhrif á skilning okkar á fjölbreytileika í makavali og maka. Evrópskir líffræðingar og sálfræðingar verða að taka tillit til þeirrar hugmyndar að reynsla einstaklingsins með laun (þ.e. kynferðisleg og lyfjafræðileg) geti komið í veg fyrir væntanlega "meðfædda" maka val (td afbrigði) eða maka aðferðir (td monogamy eða fjölhæfni) með Pavlovian og operant óvissu . Reyndar er það líka meðfædda (og jafnvel meira grundvallaratriði) að læra um umhverfið á þann hátt að hámarka verðlaun og lágmarka afviða niðurstöður, sem gerir svokallaða "nærliggjandi" orsakir (td ánægju) að lokum öflugri spá fyrir um félagslega hegðun og val en svokölluð "fullkominn" orsakir (td erfðafræðileg eða æxlun).

Þakkir

Höfundur vill þakka Dr. Jim Pfaus og Dr. Larry J. Young fyrir gagnlegar umræður og nemendur hans, Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio og Felix Montero-Dominguez fyrir harða sína vinna og skuldbindingu við rannsóknarverkefni þeirra.

Hagsmunaárekstur og fjármögnun

Höfundur hefur ekki fengið neina fjármögnun eða ávinning af iðnaði eða annars staðar til að sinna þessari rannsókn.

Meðmæli

  1. Agmo A, Berenfeld R. Auka eiginleika sáðlát í karlkyns rottum: Hlutverk ópíóíða og dópamíns. Hegðunarvandamál. 1990; 104 (1): 177-182. [PubMed]
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. Krefjandi hlutverk kjarna byggir á dópamíni í samskiptum við samstarfsvalla í karlkyns prairie voles. Journal of Neuroscience. 2003; 23 (8): 3483-3490. [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, et al. Nucleus accumbens dopamín miðlar öðruvísi myndun og viðhaldi monogamous pair binda. Náttúrufræði. 2006; 9 (1): 133-139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS. Oxýtósín hefur skammtaháðan þroskaáhrif á para-bindingu og umönnunaraðgerðir í kvenkyns prairie voles. Hormón og hegðun. 2007; 52 (2): 274-279. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  5. Balfour ME, Yu L, Coolen LM Kynferðisleg hegðun og kynlíf tengd umhverfismerki virkja mesólimbíska kerfið hjá karlkyns rottum. Neuropsychopharmacology. 2004; 29 (4): 718-730. [PubMed]
  6. Batenson P. Snemma reynsla og kynferðislegt val. Í: Hutchinson JB, ritstjóri. Líffræðilegir áhrifaþættir kynferðislegrar hegðunar. Chichester: John Wiley & Sons; 1978. bls. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Hlutverk dópamíns í kjarnanum accumbens og striatum á kynhneigð í kvenkyns rottum. Journal of Neuroscience. 2001; 21 (9): 3236-3241. [PubMed]
  8. Beery AK, Zucker I. Oxytocin og sams konar félagsleg hegðun í kvenkyns engi. Neuroscience. 2010; 169 (2): 665-673. [PubMed]
  9. Berridge KC, Robinson TE Hvað er hlutverk dópamíns í verðlaunum: Hedonic áhrif, verðlaun að læra eða hvatningu? Brain Research. Brain Research Umsagnir. 1998; 28 (3): 309-369. [PubMed]
  10. Bielsky IF, Young LJ Oxytocin, vasopressin og félagsleg viðurkenning í spendýrum. Peptíð. 2004; 25 (9): 1565-1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD staðsetningin sýnir að gefandi þætti félagslegra samskipta hjá ungum rottum. Lífeðlisfræði og hegðun. 1992; 51 (4): 667-672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Plasma oxytókín eykst í kynferðislegri svörun manna. Journal of Clinical Endocrinology og Umbrot. 1987; 64 (1): 27-31. [PubMed]
  13. Carter CS Neuroendocrine sjónarmið um félagslega viðhengi og ást. Psychoneuroendocrinology. 1998; 23 (8): 779-818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Lífeðlisfræðilegir hvarfefni spendýra monogamy: prairie vole líkanið. Neuroscience og Biobehavioral Umsagnir. 1995; 19 (2): 303-314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin og félagsleg tengsl. Annálum New York háskóla. 1992; 652: 204-211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Þróun val samkynhneigðra hjá fullorðnum rottum: Sambúð meðan á aukinni D2-gerð viðtaka og oxytósín virkni stendur; 2012. Lögð fyrir: Lyfjafræði, lífefnafræði & hegðun.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA Aðstandandi kynferðisleg hegðun hjá karlkyns rottum; 2011. Vettvangsþing kynnt á aðalfundi félagsins um hegðunarvandamál í Queretaro, Mexíkó.
  18. Coria-Avila GA Hegðunar- og taugakerfi með skilyrt samstarfsaðilum í kvenkyns rottum. Montreal, Quebec, Kanada: Óbirt doktorsritgerð. Sálfræðideild, Concordia University; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F, o.fl. Cómo aprender a comportarse sexualmente. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Neurochemical grundvöllur skilyrt samstarfsaðilanna í kvenkyns rottum: II. Truflun með flúpenthixóli. Hegðunarvandamál. 2008a; 122 (2): 396-406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Salómon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Skilyrt samstarfsvali hjá kvenkyns rottum fyrir álag á karlkyns. Lífeðlisfræði og hegðun. 2006; 88 (4-5): 529-537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG Ófullnægjandi skilyrt samstarfsaðili í kvenkyns rottum. Hegðunarvandamál. 2005; 119 (3): 716-725. [PubMed]
  23. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Hernandez ME, Manzo J, Pacheco P. Tímasetning milli sáðlát breytir fæðingarorlofi. Lífeðlisfræði og hegðun. 2004; 80 (5): 733-737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Salomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S, o.fl. Neurochemical grundvöllur skilyrt samstarfsaðila í kvenkyns rottum: I. Truflun með naloxóni. Hegðunarvandamál. 2008b; 122 (2): 385-395. [PubMed]
  25. Cushing BS, Carter CS Útlæga púls oxytósín, auka samstarfsvali kvenna, en ekki karlkyns, pririe voles. Hormón og hegðun. 2000; 37 (1): 49-56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF. Hlutverk glúkakortíóíða í óstjórnandi streituvaldandi styrkingu kjarnans fylgir skel dópamíni og meðhöndluðum viðbrögðum við morfín. Psychoneuroendocrinology. 2006; 31 (5): 653-663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Áhrif streitu á félagslegar óskir eru kynferðislega dimorphic í prairie voles. Málsmeðferð við National Academy of Sciences í Bandaríkjunum. 1996; 93 (21): 11980-11984. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  28. Einon DF, Humphreys AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Einangrun hefur varanleg áhrif á hegðun rottunnar, en ekki músina, gerbil eða marsvín. Þroskaþjálfi. 1981; 14 (4): 343-355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM Unglingabólga með ungum lyktum ákvarðar kynhneigð hjá fullorðnum hjá karlkyns rottum. Vísindi. 1986; 231 (4739): 729-731. [PubMed]
  30. Garcia-Horsman SP, Agmo A, Paredes RG Innrennsli naloxóns í miðlæga fyrirbyggjandi svæðið, blóðfrumukrabbamein í blóðþrýstingi Hormón og hegðun. 2008; 54 (5): 709-716. [PubMed]
  31. Getz LL, McGuire B, Pizzuto T, Hofmann J, Frase B. Félagsleg stofnun prairie vole, Microtus ochrogaster . Journal of Mammal. 1993; 74: 44-58.
  32. Gingrich B, Liu Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Dópamín D2 viðtökur í kjarnanum eru mikilvæg fyrir félagslega viðhengi í kvenkyns prairie voles (Microtus ochrogaster) Hegðunarvandamál. 2000; 114 (1): 173-183. [PubMed]
  33. Graham JM, Desjardins C. Klassískt ástand: örvun lúteiniserandi hormón og útskilnaður testósteróns í aðdraganda kynferðislegrar virkni. Vísindi. 1980; 210 (4473): 1039-1041. [PubMed]
  34. Insel TR Oxytocin - taugapeptíð fyrir tengsl: sönnunargögn frá hegðunar-, viðtökuvilla og samanburðarrannsóknum. Psychoneuroendocrinology. 1992; 17 (1): 3-35. [PubMed]
  35. Insel TR, Shapiro LE Oxytocin viðtaka dreifing endurspeglar félagslega stofnun í monogamous og polygamous voles. Málsmeðferð við National Academy of Sciences í Bandaríkjunum. 1992; 89 (13): 5981-5985. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ The neurobiology viðhengi. Náttúra Umsagnir. Neuroscience. 2001; 2 (2): 129-136. [PubMed]
  37. Ismail N, Gelez H, Lachapelle I, Pfaus JG Stuðningsaðstæður stuðla að skilyrtri æðaköstum fyrir kunnugleg kona í karlkyns rottum. Lífeðlisfræði og hegðun. 2009; 96 (2): 201-208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Morphine eykur þroskun á skilyrtri æðaköstum hjá rottum; Neuroscience Meeting Planner; Samfélag fyrir taugavinnu; 2009. Online.
  39. Julich S. Stockholm heilkenni og kynferðisleg misnotkun barna. Journal of Child Sex Abuse. 2005; 14 (3): 107-129. [PubMed]
  40. Kendrick KM, Hinton MR, Atkins K, Haupt MA, Skinner JD Mothers ákvarða kynferðislegar óskir. Náttúran. 1998; 395 (6699): 229-230. [PubMed]
  41. Kippin TE, Cain SW, Pfaus JG Estrous lykt og kynlífsþættir hlutlausir lyktarvirkir virkja sérstaka taugaleiðir í karlkyns rottum. Neuroscience. 2003; 117 (4): 971-979. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Þróun lyktarskyns I. Eðli óskilyrtrar hvatningar. Lífeðlisfræði og hegðun. 2001; 73 (4): 457-469. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Ófullnægjandi skilyrði kynferðislegrar hegðunar hjá karlkyns rottum (Rattus norvegicus) Journal of Comparative Psychology. 1998; 112 (4): 389-399.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Auka samstarfsvalla í lausu tegundum með því að vinna með tjáningu eins gena. Náttúran. 2004; 429 (6993): 754-757. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Vasopressin háð tauga hringrás undirliggjandi par tengsl myndun í monogamous prairie vole. Neuroscience. 2004; 125 (1): 35-45. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Nucleus accompens dopamine miðlar amfetamín völdum skerðingu á félagslegum tengsl í monogamous nagdýr tegund. Málsmeðferð við National Academy of Sciences í Bandaríkjunum. 2010; 107 (3): 1217-1222. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  47. Liu Y, Wang ZX Nucleus accumbens oxýtósín og dópamínviðskipti til að stjórna parbindunar myndun í kvenkyns prairie voles. Neuroscience. 2003; 121 (3): 537-544. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EB Fjölbreyttur parning og hjúskaparleg gæði í nýliði: a par-miðju nálgun. Journal of Personality and Social Psychology. 2005; 88 (2): 304-326. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative mating fyrir einkennandi eiginleika í Zapotec samfélagi í Oaxaca, Mexíkó. Journal of Biosocial Science. 1983; 15 (3): 273-280. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Áhrif á fósturskemmandi lyktarskynfæri, jákvæð áhrif á síðari kynlífshluta í karlkyns rottum; 2006. Vettvangsþing kynnt á aðalfundi félagsins fyrir hegðunarvandamálum, Pittsburgh, PE.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Stokkhólms heilkenni ': geðræn greining eða þéttbýli goðsögn? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008; 117 (1): 4-11. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, Bishop P. Opiates og spila yfirburði hjá ungum rottum. Hegðunarvandamál. 1985; 99 (3): 441-453. [PubMed]
  53. Parada M, Abdul-Ahad F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Context breytir getu clitoral örvunar til að örva kynferðislega skilyrt samstarfsvali í rottum. Hormón og hegðun. 2011; 59: 520-527. [PubMed]
  54. Paredes RG, Alonso A. Kynferðisleg hegðun sem stjórnað er með því að stunda kynlífin veldur skilyrtum staðsetningum. Hegðunarvandamál. 1997; 111 (1): 123-128. [PubMed]
  55. Paredes RG, Martinez I. Naloxón blokkir setja preference ástand eftir föstum samúð hjá kvenkyns rottum. Hegðunarvandamál. 2001; 115 (6): 1363-1367. [PubMed]
  56. Paredes RG, Vazquez B. Hvað finnst kona rottur um kynlíf? Paced paring. Hegðunarheilbrigði. 1999; 105 (1): 117-127. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila GA Börnin leika skilyrði kynlíf samstarfsvali hjá fullorðnum kvenkyns rottum. Lífeðlisfræði og hegðun. 2011; 104: 1016-1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Tickling hjá ungum en ekki fullorðnum kvenrottum Aðstæðum Kynferðisleg félaga 2012 Lögð fyrir: Lífeðlisfræði og hegðun. [PubMed]
  59. Pavlov I. Skilyrði viðbrögð. Oxford: University Press; 1927.
  60. Penn D, Potts W. MHC-disassortative parningastillingar afturkölluð með krossfóstri. Aðferð líffræðilegrar vísindar. 1998; 265 (1403): 1299-1306. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, o.fl. Kynferðisleg hegðun eykur miðlæga dópamín flutning í karlkyns rottum. Brain Research. 1990; 530 (2): 345-348. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Kynferðisleg virkni eykur flutning dópamíns í kjarna accumbens og striatum kvenkyns rottum. Brain Research. 1995; 693 (1-2): 21-30. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Aðstaða og kynferðisleg hegðun: A endurskoðun. Hormón og hegðun. 2001; 40 (2): 291-321. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Valin aðlögun kynferðislegra einkenna hjá kvenkyns rottum með melanókortínviðtakaörva. Málsmeðferð við National Academy of Sciences í Bandaríkjunum. 2004; 101 (27): 10201-10204. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  65. Rouge-Pont F, Marinelli M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Streituvaldandi næmi og sykurstera. II. Skynjun á aukningu á utanfrumu dópamíni sem framkallað er af kókaíni veltur á streituvaldandi corticósterónseytingu. Journal of Neuroscience. 1995; 15 (11): 7189-7195. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Vísbendingar um einkennandi og félagslega samsýningu fyrir ættfræðilegir og lífeðlisfræðilegar eiginleikar í pörum frá Basklandi (Spánn) Journal of Biosocial Science. 2004; 36 (2): 235-250. [PubMed]
  67. Schultz W. Fá formlega með dópamín og verðlaun. Neuron. 2002; 36 (2): 241-263. [PubMed]
  68. Schultz W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg T. Neuronal virkni í auga ventral striatum í tengslum við væntingar um laun. Journal of Neuroscience. 1992; 12 (12): 4595-4610. [PubMed]
  69. Skinner BF Sumir framlög tilrauna greiningu á hegðun í sálfræði í heild. American sálfræðingar. 1953; 8: 69-78.
  70. Skinner BF Hvað er tilraunagreining á hegðun? Journal of Experimental Greining á hegðun. 1966; 9 (3): 213-218. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Oxytósín getur verið gagnlegt til að auka traust á aðra og draga úr truflun á hegðun hjá sjúklingum með Prader-Willi heilkenni: Slembiraðað samanburðarrannsókn með lyfleysu hjá sjúklingum með 24. Orphanet Journal of Sjaldgæfar sjúkdómar. 2011; 6 (1): 47. [PMC ókeypis grein] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Montero-Dominguez F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Sambúð samkynhneigðra undir áhrifum quínpíróls veldur skilyrt félags- og kynferðislegu samstarfi í körlum, en ekki hjá kvenkyns rottum. Lyfjafræðileg lífefnafræði og hegðun. 2011; 99 (4): 604-613. [PubMed]
  73. Van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Reglugerð um karlkyns kynferðislega hegðun: þátttaka ópíóíða í heila og dópamíni. Brain Research. Brain Research Umsagnir. 1995; 21 (2): 162-184. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Kynferðisleg og félagsleg reynsla tengist mismunandi hegðunarmynstri og taugavirkjun í karlkyns prairie voles. Brain Research. 1997; 767 (2): 321-332. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Liu Y, Gingrich B, Insel TR Dopamín D2 viðtakamiðlun á regluverki samstarfsaðila í kvenkyns prairie voles (Microtus ochrogaster): A kerfi fyrir par tengingu? Hegðunarvandamál. 1999; 113 (3): 602-611. [PubMed]
  76. Williams JR, Catania KC, Carter CS Þróun samstarfsaðilanna í kvenkyns prairie voles (Microtus ochrogaster): Hlutverk félagslegrar og kynferðislegrar reynslu. Hormón og hegðun. 1992; 26 (3): 339-349. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR. Hlutverk miðlæga vasópressíns í parbindingum í monogamous prairie voles. Náttúran. 1993; 365 (6446): 545-548. [PubMed]
  78. Yamazaki K, Beauchamp GK, Kupniewski D, Bard J, Thomas L, Boyse EA Fjölskyldaniðurlagning ákvarðar H-2 sértæka pörunarsvið. Vísindi. 1988; 240 (4857): 1331-1332. [PubMed]
  79. Ungur LJ, Wang Z. The taugabólga af par tengingu. Náttúrufræði. 2004; 7 (10): 1048-1054. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, o.fl. Erfðabundnar aðferðir við taugakvilla: Oxytósín, mæðrahegðun og tengsl. Hormón og hegðun. 1997; 31 (3): 221-231. [PubMed]