ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನರಕೋಶದ ಜನಸಂಖ್ಯೆ (2011) ಮೂಲಕ ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು ಋಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳ ಒಮ್ಮುಖ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆ

ಕಾಮೆಂಟ್ಗಳು: ಈ ಸಂಶೋಧನೆಯು ಪ್ರತಿಫಲ ಸರ್ಕ್ಯೂಟ್ರಿ ಮತ್ತು ನರ ಕೋಶಗಳನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸುವ ಡೋಪಮೈನ್ ಭಯಕ್ಕೆ ಸ್ಪಂದಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸುತ್ತದೆ. ಪರಾಕಾಷ್ಠೆಯಂತಹ ನಮ್ಮ ಗುರಿಗಳನ್ನು ಸಾಧಿಸಲು ಡೋಪಮೈನ್‌ನೊಂದಿಗೆ ನಮ್ಮನ್ನು ಓಡಿಸುವ ಅದೇ ಸರ್ಕ್ಯೂಟ್ ಸಹ ಭಯದಿಂದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳ್ಳುತ್ತದೆ. ಇದಕ್ಕಾಗಿಯೇ ನಾವು ಭಯಾನಕ ವಿಷಯಗಳನ್ನು ಇಷ್ಟಪಡುತ್ತೇವೆ - ರೋಲರ್ ಕೋಸ್ಟರ್ಸ್, ಬಂಗಿ-ಜಂಪಿಂಗ್, ಭಯಾನಕ ಚಲನಚಿತ್ರಗಳು, ಇತ್ಯಾದಿ. ಅಶ್ಲೀಲತೆಯನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡುವ ಭಯ ಅಥವಾ ಆತಂಕವು ಬಿಡುಗಡೆಯಾದ ಡೋಪಮೈನ್ ಪ್ರಮಾಣವನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುತ್ತದೆಯೇ ಎಂದು ನಾವು ಆಶ್ಚರ್ಯ ಪಡುತ್ತೇವೆ. ಇದು ಅರ್ಥಪೂರ್ಣವಾಗಿದೆ, ಏಕೆಂದರೆ ಅನೇಕ ಬಳಕೆದಾರರು ಆತಂಕ ಮತ್ತು ಭಯವನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡುವ ಅಶ್ಲೀಲ ಪ್ರಕಾರಗಳಿಗೆ ಹೋಗುತ್ತಾರೆ. ಅಶ್ಲೀಲ ಬಳಕೆದಾರರು ಪ್ರಸ್ತುತ ಪ್ರಕಾರದಿಂದ ಸಾಕಷ್ಟು ಡೋಪಮೈನ್ ಅನ್ನು ಪಡೆಯದಿದ್ದರೆ, ಅವರು ದೊಡ್ಡ ಡೋಪಮೈನ್ ಫಿಕ್ಸ್ ಪಡೆಯಲು ಆತಂಕ ಮತ್ತು ಭಯವನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡುವ ಅಶ್ಲೀಲತೆಯನ್ನು ಹುಡುಕಬಹುದು. ಈ ವಿಭಾಗದ ಇತರ ಲೇಖನಗಳಲ್ಲಿ ವಿವರಿಸಿದಂತೆ ಅಡ್ರಿನಾಲಿನ್ ಮತ್ತು ನೊರಾಡ್ರಿನಾಲಿನ್ ಸಹ ಪ್ರತಿಫಲ ಸರ್ಕ್ಯೂಟ್ರಿಯನ್ನು ಉತ್ತೇಜಿಸುತ್ತದೆ.


ಪೂರ್ಣ ಅಧ್ಯಯನ: ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನರಕೋಶದ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಿಂದ ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು ative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳ ಒಮ್ಮುಖ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆ

ವಾಂಗ್ ಡಿ.ವಿ. doi: 2011 / magazine.pone.6

ಅಮೂರ್ತ

ವೆಂಟ್ರಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಏರಿಯಾ (ವಿಟಿಎ) ಯಲ್ಲಿನ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಸಾಂಪ್ರದಾಯಿಕವಾಗಿ ಪ್ರತಿಫಲ-ಸಂಬಂಧಿತ ಪ್ರೇರಣೆ ಅಥವಾ ಮಾದಕ ವ್ಯಸನದಲ್ಲಿನ ಪಾತ್ರಗಳಿಗಾಗಿ ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡಲಾಗಿದೆ. ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯು ಭಯಭೀತ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳನ್ನು ಹೇಗೆ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸಬಹುದು ಮತ್ತು ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಫಲ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ಇಲ್ಲಿ ನಾವು ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡುತ್ತೇವೆ. ಮಲ್ಟಿ-ಟೆಟ್ರೋಡ್ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಬಳಸುವುದರಿಂದ, ವಿಟಿಎದಲ್ಲಿನ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ 89% ವರೆಗೆ ಆಹಾರದ ಪ್ರತಿಫಲವನ್ನು that ಹಿಸುವ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಗಮನಾರ್ಹವಾದ ಸಕ್ರಿಯತೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ನಾವು ಕಂಡುಕೊಂಡಿದ್ದೇವೆ, ಅದೇ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯು ಉಚಿತದಂತಹ ಭಯಭೀತ ಅನುಭವಗಳಿಗೆ ಸಹ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತದೆ ಘಟನೆಗಳು ಬಿದ್ದು ಅಲುಗಾಡಿಸಿ. ಈ ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಲ್ಲಿ ಹೆಚ್ಚಿನವು ನಿಗ್ರಹ ಮತ್ತು ಆಫ್‌ಸೆಟ್-ರಿಬೌಂಡ್ ಪ್ರಚೋದನೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ, ಆದರೆ ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಲಾದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ~ 25% ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳಿಂದ ಉತ್ಸಾಹವನ್ನು ತೋರಿಸುತ್ತದೆ. ಮುಖ್ಯವಾಗಿ, ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪ್ಯಾರಮೆಟ್ರಿಕ್ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ: ಅವುಗಳ ಗುಂಡಿನ ಬದಲಾವಣೆಯ ಅವಧಿಗಳು ಭಯಭೀತ ಈವೆಂಟ್ ಅವಧಿಗಳಿಗೆ ಅನುಪಾತದಲ್ಲಿರುತ್ತವೆ. ಹೆಚ್ಚುವರಿಯಾಗಿ, ಈ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಕ್ರಮಬದ್ಧವಾಗಿ ಧನಾತ್ಮಕ ಅಥವಾ negative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಒಂದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದಿಂದ ಹೊರಹೊಮ್ಮಿಸಲು ಸಂದರ್ಭೋಚಿತ ಮಾಹಿತಿಯು ನಿರ್ಣಾಯಕವಾಗಿದೆ ಎಂದು ನಾವು ತೋರಿಸುತ್ತೇವೆ. ಒಟ್ಟಿಗೆ ತೆಗೆದುಕೊಂಡರೆ, ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳನ್ನು ಸಂಸ್ಕರಿಸಲು ಒಮ್ಮುಖ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್ ತಂತ್ರವನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಳ್ಳಬಹುದು, ಸೂಚನೆಗಳು ಮತ್ತು ಪರಿಸರ ಸಂದರ್ಭದೊಂದಿಗೆ ನಿಕಟವಾಗಿ ಸಂಯೋಜನೆಗೊಳ್ಳುತ್ತವೆ ಎಂದು ನಮ್ಮ ಸಂಶೋಧನೆಗಳು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ.

ಅಂಕಿ

ಉಲ್ಲೇಖ: ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನಲ್ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಿಂದ ವಾಂಗ್ ಡಿವಿ, ತ್ಸೀನ್ ಜೆಜೆಡ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು ative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳ ಕನ್ವರ್ಜೆಂಟ್ ಪ್ರೊಸೆಸಿಂಗ್. PLoS ONE 2011 (6): e2. doi: 17047 / magazine.pone.10.1371

ಸಂಪಾದಕ: ಹಿರೋಮು ತಾನಿಮೊಟೊ, ಮ್ಯಾಕ್ಸ್-ಪ್ಲ್ಯಾಂಕ್-ಇನ್ಸ್ಟಿಟ್ಯೂಟ್ ಫಾರ್ ನ್ಯೂರೋಬಯಾಲಜಿ, ಜರ್ಮನಿ

ಸ್ವೀಕರಿಸಲಾಗಿದೆ: ನವೆಂಬರ್ 9, 2010; ಅಕ್ಸೆಪ್ಟೆಡ್: ಜನವರಿ 19, 2011; ಪ್ರಕಟಣೆ: ಫೆಬ್ರವರಿ 15, 2011

ಕೃತಿಸ್ವಾಮ್ಯ: © 2011 ವಾಂಗ್, ತ್ಸೀನ್. ಇದು ಕ್ರಿಯೇಟಿವ್ ಕಾಮನ್ಸ್ ಅಟ್ರಿಬ್ಯೂಷನ್ ಪರವಾನಗಿಯ ನಿಯಮಗಳ ಅಡಿಯಲ್ಲಿ ವಿತರಿಸಲಾದ ಮುಕ್ತ-ಪ್ರವೇಶ ಲೇಖನವಾಗಿದ್ದು, ಇದು ಮೂಲ ಮಾಧ್ಯಮ ಮತ್ತು ಮೂಲಕ್ಕೆ ಮನ್ನಣೆ ನೀಡಿದರೆ ಯಾವುದೇ ಮಾಧ್ಯಮದಲ್ಲಿ ಅನಿಯಂತ್ರಿತ ಬಳಕೆ, ವಿತರಣೆ ಮತ್ತು ಸಂತಾನೋತ್ಪತ್ತಿಗೆ ಅನುಮತಿ ನೀಡುತ್ತದೆ.

ನಿಧಿ: ಈ ಕೆಲಸವನ್ನು NIMH (MH060236), NIA (AG024022, AG034663 & AG025918), USAMRA00002, ಮತ್ತು ಜಾರ್ಜಿಯಾ ರಿಸರ್ಚ್ ಅಲೈಯನ್ಸ್ (ಎಲ್ಲವೂ JZT ಗೆ) ದಿಂದ ಬೆಂಬಲಿಸಲಾಗಿದೆ. ಅಧ್ಯಯನ ವಿನ್ಯಾಸ, ದತ್ತಾಂಶ ಸಂಗ್ರಹಣೆ ಮತ್ತು ವಿಶ್ಲೇಷಣೆ, ಪ್ರಕಟಿಸುವ ನಿರ್ಧಾರ ಅಥವಾ ಹಸ್ತಪ್ರತಿ ತಯಾರಿಕೆಯಲ್ಲಿ ನಿಧಿಗಳಿಗೆ ಯಾವುದೇ ಪಾತ್ರವಿರಲಿಲ್ಲ.

ಸ್ಪರ್ಧಾತ್ಮಕ ಆಸಕ್ತಿಗಳು: ಸ್ಪರ್ಧಾತ್ಮಕ ಆಸಕ್ತಿಗಳು ಅಸ್ತಿತ್ವದಲ್ಲಿಲ್ಲ ಎಂದು ಲೇಖಕರು ಘೋಷಿಸಿದ್ದಾರೆ.

ಪರಿಚಯ

ಪ್ರತಿಫಲ-ಸಂಬಂಧಿತ ಪ್ರೇರಣೆ ಅಥವಾ ಮಾದಕ ವ್ಯಸನದಲ್ಲಿನ ಪಾತ್ರಗಳಿಗಾಗಿ ವೆಂಟ್ರಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಏರಿಯಾ (ವಿಟಿಎ) ಯಲ್ಲಿನ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಸಾಂಪ್ರದಾಯಿಕವಾಗಿ ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡಲಾಗಿದೆ. [1]-[3]. ಆದಾಗ್ಯೂ, ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಣೆಗೆ ಮುಖ್ಯವೆಂದು ನಂಬಲಾಗಿದೆ [1]-[4]. ಸಾಹಿತ್ಯದಲ್ಲಿ, ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಣೆಯಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಪಾತ್ರವನ್ನು ಉತ್ತಮವಾಗಿ ಸ್ಥಾಪಿಸಲಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಬೆಂಬಲಿಸಲಾಗಿದೆ ಅನೇಕ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ (ಉದಾ., ಆಹಾರ, ರಸ) ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಫಲ ಸೂಚನೆಗಳು (ನಿಯಮಾಧೀನ ಪ್ರಚೋದನೆಗಳು) ಅಲ್ಪ-ಸುಪ್ತತೆಯನ್ನು (50-110 ms) ಪ್ರಚೋದಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸುತ್ತದೆ. ಮತ್ತು ಅಲ್ಪಾವಧಿಯ (~ 200 ms) ಡೋಪಮೈನ್ ನರಕೋಶದ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಸಿಡಿಯುತ್ತದೆ [5]-[9]. ಈ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕತೆಯು error ಹಿಸುವ ದೋಷ ನಿಯಮದ ಮೂಲಕ ವ್ಯಾಪಕ ಶ್ರೇಣಿಯ ಕಾದಂಬರಿ ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಫಲ-ಸಂಬಂಧಿತ ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಎನ್‌ಕೋಡ್ ಮಾಡುವಂತೆ ಕಂಡುಬರುತ್ತದೆ [5]-[9]. ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ಚಟುವಟಿಕೆಯು ಮಾದಕ ವ್ಯಸನದಲ್ಲಿ ಅತ್ಯಗತ್ಯ ಪಾತ್ರವನ್ನು ವಹಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ: ಬಹುತೇಕ ಎಲ್ಲಾ ವ್ಯಸನಕಾರಿ drugs ಷಧಗಳು ವಿಟಿಎ ಪ್ರದೇಶದಿಂದ ವ್ಯಾಪಕವಾದ ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ಒಳಹರಿವುಗಳನ್ನು ಪಡೆಯುವ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ ಅಕ್ಯೂಂಬೆನ್‌ಗಳಲ್ಲಿ ಸಿನಾಪ್ಟಿಕ್ ಡೋಪಮೈನ್ ಮಟ್ಟವನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುತ್ತವೆ. [10]-[12].

ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಣೆಯಲ್ಲಿ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಪಾತ್ರವನ್ನು ಸಹ ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ. ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಂದ ಆವಿಷ್ಕರಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಮೆದುಳಿನ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್ ಸಾಂದ್ರತೆಯನ್ನು ಬದಲಾಯಿಸಬಹುದು ಎಂದು ಪ್ರತಿಕೂಲ ಘಟನೆಗಳು (ಉದಾ. ಕ್ವಿನೈನ್ ಅಥವಾ ಲಿಕ್ಲ್‌ನ ಮೌಖಿಕ ಕಷಾಯ) ಅಥವಾ ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಸ್ಥಿತಿಗಳು (ಉದಾ., ಮಾದಕವಸ್ತು ಹಿಂತೆಗೆದುಕೊಳ್ಳುವಿಕೆ) ಹಲವಾರು ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಕಂಡುಹಿಡಿದಿದೆ. [13]-[15]. ಇದರ ಜೊತೆಯಲ್ಲಿ, ವಿಟಿಎ ಡೌನ್‌ಸ್ಟ್ರೀಮ್ ರಚನೆಗಳಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್ ಪ್ರಸರಣದ ಅಡ್ಡಿ ಅಡ್ಡಿಪಡಿಸುವ ಅಥವಾ ಭಯಭೀತ ಅನುಭವಗಳಿಗೆ ದುರ್ಬಲಗೊಂಡ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ಗೆ ಕಾರಣವಾಗುತ್ತದೆ [16], [17]. ಇದಲ್ಲದೆ, ಡೋಪಮೈನ್ ಮಟ್ಟಗಳು ನಡವಳಿಕೆಯ ಬಲವರ್ಧನೆಯಲ್ಲಿ ವಿರುದ್ಧವಾದ ಕಾರ್ಯಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಬಹುದು: ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ ಅಕ್ಯೂಂಬೆನ್‌ಗಳಲ್ಲಿನ ಕಡಿಮೆ ಡೋಪಮೈನ್ ಮಟ್ಟವು ಶಿಕ್ಷೆಯನ್ನು ಸುಧಾರಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ನಂಬಲಾಗಿದೆ- ಆದರೆ ಪ್ರತಿಫಲ ಆಧಾರಿತ ಕಲಿಕೆಯನ್ನು ದುರ್ಬಲಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ, ಆದರೆ ಹೆಚ್ಚಿನ ಡೋಪಮೈನ್ ಮಟ್ಟವು ಪ್ರತಿಫಲವನ್ನು ಸುಧಾರಿಸುತ್ತದೆ- ಆದರೆ ಶಿಕ್ಷೆ ಆಧಾರಿತ ಕಲಿಕೆಯನ್ನು ದುರ್ಬಲಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ [18]. ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳನ್ನು ಸಂಸ್ಕರಿಸುವಲ್ಲಿ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಸಹ ಪ್ರಮುಖ ಪಾತ್ರವಹಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ಈ ಮೇಲಿನ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಬಲವಾಗಿ ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ. ಆದಾಗ್ಯೂ, ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಣೆಯಲ್ಲಿ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ನಿಖರ ಪಾತ್ರವು ಸಂಪೂರ್ಣವಾಗಿ ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿಲ್ಲ.

ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ಇತ್ತೀಚಿನ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಸಬ್ಸ್ಟಾಂಟಿಯಾ ನಿಗ್ರಾ ಪಾರ್ಸ್ ಕಾಂಪ್ಯಾಕ್ಟಾ (ಎಸ್‌ಎನ್‌ಸಿ) ಯಲ್ಲಿನ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ (ಉದಾ., ರಸ) ಮತ್ತು ವಿಪರೀತ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ (ಉದಾ., ಏರ್ ಪಫ್) ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸಬಹುದು ಮತ್ತು ಎಸ್‌ಎನ್‌ಸಿ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಎರಡು ಜನಸಂಖ್ಯೆಯು ಸಕಾರಾತ್ಮಕತೆಯನ್ನು ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿ ತಿಳಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳು [9], [19]. ಹೇಗಾದರೂ, ಚರ್ಮಗಳಿಗೆ ಗಾಳಿಯ ಪಫ್, ಅಥವಾ ಏರ್ ಪಫ್ ಸಂಭವಿಸುವುದನ್ನು ting ಹಿಸುವ ನಿಯಮಾಧೀನ ಕ್ಯೂ, ಕೋತಿಗಳಿಗೆ ನಿಜವಾಗಿಯೂ ಪ್ರತಿಕೂಲವಾಗಿದೆಯೇ ಎಂಬ ಬಗ್ಗೆ ಕಳವಳ ವ್ಯಕ್ತಪಡಿಸಲಾಗಿದೆ, ಅಂತಹ ಚಟುವಟಿಕೆಗಳನ್ನು ಹಾನಿಕಾರಕವಲ್ಲ ಎಂದು ಪರಿಗಣಿಸುವವರೆಗೆ [9]. ಇದಲ್ಲದೆ, ಎಸ್‌ಎನ್‌ಸಿ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಮಾಹಿತಿಯ ವಿಭಿನ್ನ ಅಂಶಗಳನ್ನು ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸಲು ತಿಳಿದಿವೆ ಮತ್ತು ವಿಟಿಎಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದಂತೆ ವಿಭಿನ್ನ ಇನ್ಪುಟ್- output ಟ್‌ಪುಟ್ ನ್ಯೂರಾಲ್ ಸರ್ಕ್ಯೂಟ್ರಿಯೊಂದಿಗೆ [5]. ಆದ್ದರಿಂದ, ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳನ್ನು ಹೇಗೆ ಮತ್ತು ಹೇಗೆ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸಲು ತಮ್ಮನ್ನು ಅರ್ಪಿಸಿಕೊಳ್ಳುವ ವಿಶಿಷ್ಟವಾದ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜನಸಂಖ್ಯೆ ಇದೆಯೇ ಎಂದು ತನಿಖೆ ಮಾಡಲು ಬಲವಾದ ಆಸಕ್ತಿ ಇದೆ.

ಈ ಪ್ರಮುಖ ಪ್ರಶ್ನೆಗಳನ್ನು ಪರಿಹರಿಸಲು, ನಾವು ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ ಮಲ್ಟಿ-ಟೆಟ್ರೊಡ್ ಎಕ್ಸ್‌ಟ್ರಾಸೆಲ್ಯುಲಾರ್ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಬಳಸಿದ್ದೇವೆ ಮತ್ತು ಎರಡು ರೀತಿಯ ದೃ fear ವಾದ ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಬಳಸಿದ್ದೇವೆ (ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವಿಕೆ) [20] ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳನ್ನು ಸಂಸ್ಕರಿಸುವಲ್ಲಿ ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪಾತ್ರವನ್ನು ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡುವ ಮಾರ್ಗವಾಗಿ. ನಂತರದ ಆಹಾರ ವಿತರಣೆಯೊಂದಿಗೆ ತಟಸ್ಥ ಸ್ವರವನ್ನು ಜೋಡಿಸಲು ನಾವು ಇಲಿಗಳಿಗೆ ತರಬೇತಿ ನೀಡಿದ್ದೇವೆ, ಅದೇ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯು ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಚಲನೆಯ ಸಂಕೇತಗಳನ್ನು ಹೇಗೆ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸಬಹುದು ಎಂಬುದನ್ನು ತನಿಖೆ ಮಾಡಲು ನಮಗೆ ಅವಕಾಶ ಮಾಡಿಕೊಟ್ಟಿತು. ಇದಲ್ಲದೆ, ಸನ್ನಿವೇಶ ಮಾಹಿತಿಯು ಒಟ್ಟಾರೆ ಅನೇಕ ಅನುಭವಗಳ ಅವಿಭಾಜ್ಯ ಅಂಗವಾಗಿರುವುದರಿಂದ, ಪ್ರತಿಫಲ ಅಥವಾ ವಿರೋಧಿ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ತಾರತಮ್ಯ ಮಾಡುವಲ್ಲಿ ಪರಿಸರ ಸಂದರ್ಭಗಳು ಹೇಗೆ ಮತ್ತು ಹೇಗೆ ಪಾತ್ರವಹಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ನಾವು ಕೇಳಿದೆವು. ಈ ನಿಟ್ಟಿನಲ್ಲಿ, ನಾವು ಇಲಿಗಳಿಗೆ ಆಹಾರದ ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳೆರಡನ್ನೂ ಒಂದೇ ಸ್ವರವನ್ನು ಜೋಡಿಸಲು ತರಬೇತಿ ನೀಡಿದ್ದೇವೆ ಆದರೆ ವಿಭಿನ್ನ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ, ನಿಯಮಾಧೀನ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನರ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ಹೇಗೆ ಆಂತರಿಕವಾಗಿ ಪ್ರಭಾವಿತವಾಗಿವೆ ಎಂಬುದನ್ನು ನಿರ್ಧರಿಸಲು ಇದು ನಮಗೆ ಅವಕಾಶ ಮಾಡಿಕೊಟ್ಟಿತು ಪರಿಸರ ಸಂದರ್ಭ. ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳನ್ನು ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸಲು ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಒಮ್ಮುಖ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್ ತಂತ್ರವನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಳ್ಳಬಹುದು ಎಂದು ನಮ್ಮ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ.

ಫಲಿತಾಂಶಗಳು

ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ವರ್ಗೀಕರಣ

ನಾವು 8 ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ಗಳ (32 ಚಾನಲ್‌ಗಳು) ಚಲಿಸಬಲ್ಲ ಕಟ್ಟುಗಳನ್ನು ಇಲಿಗಳ ಬಲ ಗೋಳಾರ್ಧದ ವಿಟಿಎಗೆ ಅಳವಡಿಸಿದ್ದೇವೆ ಮತ್ತು ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ವಿದ್ಯುದ್ವಾರಗಳ ಸ್ಥಾನಗಳನ್ನು ನಮ್ಮ ಪ್ರಯೋಗದ ಕೊನೆಯಲ್ಲಿ ಹಿಸ್ಟಾಲಜಿ ದೃ confirmed ಪಡಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 1A). ಪ್ರಸ್ತುತ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಗಳಲ್ಲಿ ನಾವು ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಿದ 24 ಇಲಿಗಳ ಡೇಟಾವನ್ನು ಬಳಸಲಾಗಿದೆ. ಈ 210 ಇಲಿಗಳಿಂದ ಸ್ಪಷ್ಟವಾದ ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗರೂಪಗಳನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ಒಟ್ಟು 24 ಘಟಕಗಳನ್ನು ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ (ಚೆನ್ನಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಘಟಕಗಳ ಉದಾಹರಣೆಗಳಿಗಾಗಿ, ನೋಡಿ ಚಿತ್ರ S1). ಅವುಗಳಲ್ಲಿ, 96 ಘಟಕಗಳನ್ನು ಅವುಗಳ ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿಗಳನ್ನು ಆಧರಿಸಿ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳಾಗಿ ವರ್ಗೀಕರಿಸಲಾಗಿದೆ (ನೋಡಿ ವಸ್ತುಗಳು ಮತ್ತು ವಿಧಾನಗಳು), ಮತ್ತು ಇತರ 114 ಘಟಕಗಳನ್ನು ಹೀಗೆ ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳಾಗಿ ವರ್ಗೀಕರಿಸಲಾಗಿದೆ. ವರ್ಗೀಕರಿಸಿದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ವಿಶಾಲ, ತ್ರಿ-ಹಂತದ ಕ್ರಿಯಾಶೀಲ ವಿಭವಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ (ಚಿತ್ರ 1B, ಕೆಂಪು), ಬದಲಾವಣೆಯೊಂದಿಗೆ, ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಕಿರಿದಾದ ತ್ರಿ-ಹಂತ ಅಥವಾ ದ್ವಿ-ಹಂತದ ಕ್ರಿಯೆಯ ವಿಭವಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ (ಚಿತ್ರ 1B, ಕ್ರಮವಾಗಿ ನೀಲಿ ಮತ್ತು ಕಪ್ಪು). ಮುಖ್ಯವಾಗಿ, ಕಡಿಮೆ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರವನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಮಾತ್ರ (0.5 - 10 Hz; ಚಿತ್ರ 1C), ತುಲನಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಉದ್ದವಾದ ಇಂಟರ್-ಸ್ಪೈಕ್ ಮಧ್ಯಂತರ (> 4 ಎಂಎಸ್) ಮತ್ತು ನಿಯಮಿತ ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿಯನ್ನು ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳಾಗಿ ವರ್ಗೀಕರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಇದಕ್ಕೆ ವ್ಯತಿರಿಕ್ತವಾಗಿ, ವರ್ಗೀಕರಿಸಿದ ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಹೆಚ್ಚಿನ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರವನ್ನು ತೋರಿಸುತ್ತವೆ (> 10 Hz; ಚಿತ್ರ 1C) ಮತ್ತು / ಅಥವಾ ಚಲನೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಗುಂಡಿನ ದರದಲ್ಲಿ ಗಮನಾರ್ಹವಾದ ಮಾಡ್ಯುಲೇಷನ್, ಸ್ತಬ್ಧ ಎಚ್ಚರಕ್ಕೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ [21]-[23].

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 1. ಮುಟಿ-ಟೆಟ್ರೋಡ್ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಮತ್ತು ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್ ವರ್ಗೀಕರಣ.

(A) ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಡ್ ಅರೇ ಟ್ರ್ಯಾಕ್ ಅನ್ನು ಉದಾಹರಣೆ ಕರೋನಲ್ ಮೆದುಳಿನ ವಿಭಾಗದಲ್ಲಿ (ಮೇಲಿನ-ಬಲಕ್ಕೆ) ಮತ್ತು ಅಟ್ಲಾಸ್ ವಿಭಾಗ ರೇಖಾಚಿತ್ರಗಳಲ್ಲಿ ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಡ್ ಅರೇ ಸುಳಿವುಗಳ ಸ್ಥಳಗಳನ್ನು (21 ಇಲಿಗಳಿಂದ) ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ. [52]. ಟೈಪ್- 1 / 2 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ದಾಖಲಿಸಿದ ಸ್ಥಳಗಳನ್ನು ನೀಲಿ ಚೌಕಗಳು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ; ಕೆಂಪು ಚೌಕಗಳು ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ದಾಖಲಿಸಿದ ಸ್ಥಳಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ; ನೇರಳೆ ಚೌಕಗಳು ಟೈಪ್- 1 / 2 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ದಾಖಲಿಸಿದ ಸ್ಥಳಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ (ನೋಡಿ ಚಿತ್ರ 2 ಮೂರು ವಿಧದ ಪುಟಟಿವ್ ಡಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ವರ್ಗೀಕರಣಕ್ಕಾಗಿ). (B) ಪುಟಟಿವ್ ಡಿಎ (ಕೆಂಪು) ಮತ್ತು ಡಿಎ ಅಲ್ಲದ (ನೀಲಿ ಮತ್ತು ಕಪ್ಪು) ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ದಾಖಲಾದ ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗರೂಪಗಳ ಉದಾಹರಣೆಗಳು. ಅರ್ಧ ಎಪಿ ಅಗಲವನ್ನು ತೊಟ್ಟಿಯಿಂದ ಕ್ರಿಯಾಶೀಲ ವಿಭವದ ಕೆಳಗಿನ ಗರಿಷ್ಠ ಮಟ್ಟಕ್ಕೆ ಅಳೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ. (C) ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರಗಳು ಮತ್ತು ವರ್ಗೀಕೃತ ಡಿಎ (ಕೆಂಪು) ಮತ್ತು ಡಿಎ ಅಲ್ಲದ (ಕಪ್ಪು) ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಅರ್ಧ ಎಪಿ ಅಗಲಗಳು. ಡಿಎ, ಡೋಪಮೈನ್; ಡಿಎ ಅಲ್ಲದ, ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ; ಎಪಿ, ಕ್ರಿಯಾಶೀಲ ಸಾಮರ್ಥ್ಯ.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g001

ಮೂರು ವಿಧದ ಭಯ-ಸ್ಪಂದಿಸುವ ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು

ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳಿಗೆ ಹೇಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸಬಹುದು ಎಂಬುದನ್ನು ಪರೀಕ್ಷಿಸಲು ನಾವು ಎರಡು ರೀತಿಯ ದೃ fear ವಾದ ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳನ್ನು (ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವಿಕೆ) ಬಳಸಿದ್ದೇವೆ [20]. ಶಸ್ತ್ರಚಿಕಿತ್ಸೆಗಳಿಂದ ಇಲಿಗಳು ಚೇತರಿಸಿಕೊಂಡ ನಂತರ ಮತ್ತು ಸ್ಥಿರವಾದ ಧ್ವನಿಮುದ್ರಣಗಳನ್ನು ಸಾಧಿಸಿದ ನಂತರ (ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಶಸ್ತ್ರಚಿಕಿತ್ಸೆಯ ನಂತರದ 1 ~ 2 ವಾರಗಳು), ನಾವು ಪ್ರಯೋಗಗಳನ್ನು ಪ್ರಾರಂಭಿಸಿದ್ದೇವೆ. ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಮೌಸ್ ಅನ್ನು ಫ್ರೀ-ಫಾಲ್ ಚೇಂಬರ್ ಅಥವಾ ಶೇಕ್ ಚೇಂಬರ್‌ನಲ್ಲಿ ಇರಿಸಲಾಗಿತ್ತು, ಅಲ್ಲಿ ಸುಮಾರು 20 ಪ್ರಯೋಗಗಳು ಉಚಿತ ಪತನ ಅಥವಾ ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿ ಸೆಷನ್‌ಗೆ ಪ್ರಯೋಗಗಳ ನಡುವೆ 1-2 ನಿಮಿಷದ ಮಧ್ಯಂತರದೊಂದಿಗೆ ನೀಡಲಾಗುತ್ತದೆ (ಚಿತ್ರ 2A). ಸೆಷನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಮಧ್ಯಂತರವು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ 1-2 ಗಂಟೆಗಳು. ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗ ರೂಪ ಆಕಾರಗಳು, ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ಸ್ಥಿತಿ ಮತ್ತು ಘಟನೆಗಳ ಮೊದಲು ಮತ್ತು ನಂತರ ಮತ್ತು ಸಂಪೂರ್ಣ ಪ್ರಯೋಗಗಳ ಮೂಲಕ ಸ್ಪೈಕ್ ಕ್ಲಸ್ಟರ್ ವಿತರಣೆಗಳನ್ನು ಪರಿಶೀಲಿಸುವ ಮೂಲಕ ನಾವು ಯಾವಾಗಲೂ ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಲಾದ ಘಟಕಗಳ ಸ್ಥಿರತೆಯನ್ನು ಮೇಲ್ವಿಚಾರಣೆ ಮಾಡುತ್ತೇವೆ. ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಘಟಕಗಳನ್ನು ಪರಿಶೀಲಿಸುವ ಮೂಲಕ ಎರಡು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಯಾವುದೇ ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ನಷ್ಟವಿಲ್ಲ ಎಂದು ನಾವು ನಿರ್ಣಯಿಸಿದ್ದೇವೆ (ಉದಾ., ಒಂದೇ ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ನಿಂದ ದಾಖಲಾದ ಎರಡು ಘಟಕಗಳು ವಿರುದ್ಧ ಗುಂಡಿನ ಬದಲಾವಣೆಗಳನ್ನು ತೋರಿಸುತ್ತವೆ) (ಚಿತ್ರ S2). ಭಯಂಕರ ಘಟನೆಗಳ ಮೊದಲು, ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಮತ್ತು ನಂತರ ತರಂಗರೂಪಗಳನ್ನು ನಿರ್ಣಯಿಸುವ ಮೂಲಕ ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಿದ ದತ್ತಾಂಶದಲ್ಲಿ ಯಾವುದೇ ಕೃತಕ ವಿದ್ಯುತ್ ಅಥವಾ ಯಾಂತ್ರಿಕ ಶಬ್ದಗಳನ್ನು ಸೇರಿಸಲಾಗುವುದಿಲ್ಲ ಎಂದು ನಾವು ಖಚಿತಪಡಿಸಿದ್ದೇವೆ (ಚಿತ್ರ S3). ಒಟ್ಟಾರೆಯಾಗಿ, ಈ ಭಯಾನಕ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು (n = 96) ಎರಡು ಭಯಂಕರ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಅವರ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳ ಆಧಾರದ ಮೇಲೆ ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಮೂರು ಪ್ರಮುಖ ಪ್ರಕಾರಗಳಾಗಿ ವಿಂಗಡಿಸಲಾಗಿದೆ: ಟೈಪ್- 1 (59%, 57 / 96), ಟೈಪ್- 2 (13%, 12 / 96) ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 (25%, 24 / 96).

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 2. ಮೂರು ವಿಧದ ವಿಟಿಎ ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ (ಡಿಎ) ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು.

(ಎಸಿ) ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು (1-20 ಪ್ರಯೋಗಗಳು, ಮೇಲಿನಿಂದ ಕೆಳಕ್ಕೆ) ಮತ್ತು VTA ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಮೂರು ಉದಾಹರಣೆಗಳ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (A: type-1, B: type-2, ಮತ್ತು C: type-3) ಉಚಿತವಾಗಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಪತನ (ಎಡ ಫಲಕಗಳು), ಶೇಕ್ (ಮಧ್ಯದ ಫಲಕಗಳು), ಮತ್ತು ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ವಿತರಣೆಯನ್ನು (ಬಲ ಫಲಕಗಳು) ವಿಶ್ವಾಸಾರ್ಹವಾಗಿ that ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಟೋನ್. (D) ವಿವಿಧ ರೀತಿಯ ಪುಟಟಿವ್ ಡಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಶೇಕಡಾವಾರು. (ಇ, ಎಫ್) ಭಯ-ನಿಗ್ರಹಿಸಿದ ಶೇಕಡಾವಾರು (ಇ: ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಮತ್ತು ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮತ್ತು ಭಯ-ಉತ್ಸಾಹ (ಎಫ್: ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಪುಟಟಿವ್ ಡಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ವಿತರಣೆಯನ್ನು ವಿಶ್ವಾಸಾರ್ಹವಾಗಿ icted ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದಿಂದ ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲಾಗಿದೆ. ಉಚಿತ ಪತನ, 1 ಸೆಂ ಎತ್ತರ; ಶೇಕ್, 2 ಸೆಕೆಂಡು; ಟೋನ್, 3 kHz, 30 ಸೆ.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g002

ಟೈಪ್- 1 ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳೆರಡಕ್ಕೂ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ನಿಗ್ರಹಿಸುವುದನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 2A, ಎಡ ಮತ್ತು ಮಧ್ಯ ಫಲಕಗಳು) (P<0.05, ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆ), ಆದರೆ ಎರಡೂ ಘಟನೆಗಳ ಮುಕ್ತಾಯದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಬಲವಾದ ಆಫ್‌ಸೆಟ್-ಮರುಕಳಿಸುವ ಉತ್ಸಾಹ. ಮರುಕಳಿಸುವ ಉತ್ಸಾಹವನ್ನು ನಾವು ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಪೀಕ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರ (ಗೌಸಿಯನ್ ಫಿಲ್ಟರ್‌ನೊಂದಿಗೆ ಸುಗಮಗೊಳಿಸಿದ್ದೇವೆ) ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರಕ್ಕಿಂತ ಕನಿಷ್ಠ ಎರಡು ಪಟ್ಟು ಹೆಚ್ಚಿರಬೇಕು ಮತ್ತು 2 ಕ್ಕಿಂತ ದೊಡ್ಡದಾದ z ಡ್-ಸ್ಕೋರ್‌ಗಳೊಂದಿಗೆ ವ್ಯಾಖ್ಯಾನಿಸಿದ್ದೇವೆ. ಅಂತಹ ಮರುಕಳಿಸುವ ಉದ್ರೇಕವು ಕೊನೆಯಲ್ಲಿ ಸುರಕ್ಷತೆಯನ್ನು ಸಂಕೇತಿಸುತ್ತದೆ ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳು ಅಥವಾ ಅಂತಹ ಘಟನೆಗಳಿಂದ ಪ್ರೇರಣೆ. ಈ ಟೈಪ್ -1 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಸಂಕೇತಗಳಿಗೆ ಸ್ಪಂದಿಸುತ್ತವೆಯೇ ಎಂದು ನಾವು ಕೇಳಿದೆವು. ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯ ನಂತರದ ವಿತರಣೆಯೊಂದಿಗೆ ತಟಸ್ಥ ಸ್ವರವನ್ನು ಪದೇ ಪದೇ ಜೋಡಿಸುವ ಮೂಲಕ, ಈ ನರಕೋಶಗಳು ಪ್ರತಿಫಲವನ್ನು ವಿಶ್ವಾಸಾರ್ಹವಾಗಿ icted ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ಹೆಚ್ಚಿಸಿವೆ ಎಂದು ನಾವು ಕಂಡುಕೊಂಡಿದ್ದೇವೆ (ಚಿತ್ರ 2A, ಬಲ ಫಲಕ). ಆದ್ದರಿಂದ, ಈ ಟೈಪ್- 1 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಸಂಕೇತಗಳಿಗೆ ಸ್ಪಂದಿಸುತ್ತವೆ.

ಟೈಪ್- 2 ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಗಮನಾರ್ಹವಾದ ನಿಗ್ರಹವನ್ನು ತೋರಿಸಿದವು (P<0.05, ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆ) ಉಚಿತ ಪತನ ಅಥವಾ ಅಲುಗಾಡುವಿಕೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ, ಆದರೆ ಈ ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಮುಕ್ತಾಯಗೊಳಿಸಿದ ನಂತರ ಅವುಗಳು ಮರುಕಳಿಸುವ ಸಕ್ರಿಯತೆಯನ್ನು ಹೊಂದಿರಲಿಲ್ಲ (z- ಅಂಕಗಳು <2) (ಚಿತ್ರ 2B, ಎಡ ಮತ್ತು ಮಧ್ಯ ಫಲಕಗಳು). ಟೈಪ್- 1 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಂತೆಯೇ, ಈ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲವನ್ನು ವಿಶ್ವಾಸಾರ್ಹವಾಗಿ icted ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ಹೆಚ್ಚಿಸಿವೆ (ಚಿತ್ರ 2B, ಬಲ ಫಲಕ). ಆದ್ದರಿಂದ, ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು negative ಣಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಘಟನೆಗಳಿಂದ ಬೈಡೈರೆಕ್ಷನಲ್ ಮಾಡ್ಯುಲೇಷನ್ ಅನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ, ಅಂದರೆ, ಅವುಗಳು ಭಯೋತ್ಪಾದಕ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಫಲ ಸಂಕೇತಗಳಿಗೆ ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುತ್ತವೆ.

ಕುತೂಹಲಕಾರಿಯಾಗಿ, ನಾವು ಮೂರನೇ ವಿಧದ ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಸಹ ದಾಖಲಿಸಿದ್ದೇವೆ, ಇದು ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗಿಂತ ಟೈಪ್- 1 / 2 ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳೊಂದಿಗೆ ಹೆಚ್ಚು ಹೋಲಿಕೆಯನ್ನು ಹಂಚಿಕೊಂಡಿದೆ. ಈ ಪ್ರಕಾರ-3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (ಎಲ್ಲಾ ದಾಖಲಾದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಲ್ಲಿ ಸುಮಾರು 25%) ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಉಚಿತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಹೆಚ್ಚಿಸಿವೆ (ಚಿತ್ರ 2C, ಎಡ ಮತ್ತು ಮಧ್ಯ ಫಲಕಗಳು) (P<0.05, ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆ). ಅವರ ಹೆಚ್ಚಿದ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ನಿಗ್ರಹದಿಂದ ಅನುಸರಿಸಲಾಯಿತು. ಇದಲ್ಲದೆ, ಈ ಟೈಪ್ -3 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲವನ್ನು icted ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸಬಹುದು (ಚಿತ್ರ 2C, ಬಲ ಫಲಕ). ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸಿದ ಈ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಮತ್ತು ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಂದ ಸಾಕಷ್ಟು ಭಿನ್ನವಾಗಿವೆ. ಇದು ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ವೈವಿಧ್ಯತೆಯನ್ನು ಬಲವಾಗಿ ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ [24], [25].

ಒಟ್ಟಾರೆಯಾಗಿ, ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಲಾದ ವಿಟಿಎ ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನರಕೋಶದ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಬಹುಪಾಲು (72%) ರಷ್ಟಿದೆ, ಆದರೆ ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು 25% ರಷ್ಟಿದ್ದು, ಉಳಿದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (3%) ಉಳಿದಿಲ್ಲ ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳು (ಚಿತ್ರ 2D). ಇದಲ್ಲದೆ, ನಮ್ಮ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಗಳು negative ಣಾತ್ಮಕ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಈ ಎಲ್ಲಾ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ದಿಕ್ಕಿನಲ್ಲಿ ಏಕರೂಪವಾಗಿರುತ್ತವೆ (45 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳಿಗಾಗಿ ಪರೀಕ್ಷಿಸಲ್ಪಟ್ಟವು), ಅಂದರೆ, ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಘಟನೆಯಿಂದ ನಿಗ್ರಹಿಸಲ್ಪಟ್ಟ (ಅಥವಾ ಸಕ್ರಿಯ) ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಯಾವಾಗಲೂ ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ನಂತಹ ಇತರ ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳಿಂದ ನಿಗ್ರಹಿಸಲಾಗಿದೆ (ಅಥವಾ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲಾಗಿದೆ) ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಯಾಗಿ. ಪ್ರತಿಫಲ ಸಂಕೇತಗಳಿಗೆ ಅವರ ಸ್ಪಂದನೆಗಾಗಿ ನಾವು ಪರಿಶೀಲಿಸಿದ ಭಯ-ನಿಗ್ರಹಿಸಿದ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಲ್ಲಿ (ಟೈಪ್ -1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್ -2), ಅವುಗಳಲ್ಲಿ 96% (44/46) ಲಾಭದಾಯಕ ಸ್ವರದಿಂದ ಗಮನಾರ್ಹ ಸಕ್ರಿಯತೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 2E) (P<0.05, ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆ). ಟೈಪ್ -1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್ -2 ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಬಹುಪಾಲು ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ದ್ವಿ-ದಿಕ್ಕಿನಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುವ ಸಾಮರ್ಥ್ಯ ಹೊಂದಿದೆ ಎಂದು ಇದು ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿ ತೋರಿಸುತ್ತದೆ, ಅಂದರೆ, ಭಯಭೀತ ಅನುಭವಗಳಿಂದ ನಿಗ್ರಹಿಸುವಾಗ ಪ್ರತಿಫಲ ಮಾಹಿತಿಯ ಮೂಲಕ ಅವು ಉತ್ಸಾಹವನ್ನು ತೋರಿಸುತ್ತವೆ. ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳಿಂದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲಾದ ಟೈಪ್ -71 ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ (3/12) ಸುಮಾರು 17% ಪ್ರತಿಫಲ ಸಂಕೇತಗಳಿಂದಲೂ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳ್ಳಬಹುದು (ಚಿತ್ರ 2F) (P<0.05, ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆ). ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳು ಕೇವಲ ಪ್ರತಿಫಲವಲ್ಲ, ಕೆಲವು ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಪ್ರಚೋದಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಇದು ಬಲವಾಗಿ ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ.

ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿಗಳು ಮತ್ತು c ಷಧಶಾಸ್ತ್ರ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳು

ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿಯಲ್ಲಿ ಮತ್ತು ಮೂರು ವಿಧದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗರೂಪಗಳಲ್ಲಿ ಅವುಗಳ ಹೋಲಿಕೆಗಳ ಹೊರತಾಗಿಯೂ (ಉದಾ. ಚಿತ್ರ 3A-C), ಅವುಗಳಲ್ಲಿ ಕೆಲವು ವ್ಯತ್ಯಾಸಗಳನ್ನು ನಾವು ಗಮನಿಸಿದ್ದೇವೆ. ಮೊದಲನೆಯದಾಗಿ, ಟೈಪ್- 3 (9 ± 2.3%) ಅಥವಾ ಟೈಪ್- 1 (55.2 ± 2.5%) ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್‌ಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಟೈಪ್- 2 ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಬರ್ಸ್ಟ್ ಫೈರಿಂಗ್‌ನ ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ಕಡಿಮೆ ಸಂಭವನೀಯತೆಯನ್ನು (32.0 ± 3.8%, ಸರಾಸರಿ ± sem) ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿವೆ. ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು (ಚಿತ್ರ 3D ಮತ್ತು E.). ಎರಡನೆಯದಾಗಿ, ಟೈಪ್- 3 (2.15 ± 0.33 Hz; n = 24) ಅಥವಾ ಟೈಪ್- 1 (5.66 ± 0.27) ಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಟೈಪ್- 57 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಕಡಿಮೆ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರವನ್ನು (2 ± 4.92 Hz, ಸರಾಸರಿ ± sem; n = 0.49) ತೋರಿಸಿದೆ. Hz; n = 12) ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (ಚಿತ್ರ 3F).

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 3. ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿಗಳು ಮತ್ತು c ಷಧಶಾಸ್ತ್ರ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳು.

(A-C) ಟೆಟ್ರೊಡ್-ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಿದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಮೂರು ಉದಾಹರಣೆಗಳು (ಟೈಪ್- 1, ಟೈಪ್- 2, ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3) ಮತ್ತು ಅವುಗಳ ಪ್ರತಿನಿಧಿ ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗರೂಪಗಳು. PC1 ಮತ್ತು PC2 ಕ್ರಮವಾಗಿ ಪ್ರಧಾನ ಘಟಕ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಯಲ್ಲಿ ಮೊದಲ ಮತ್ತು ಎರಡನೆಯ ಪ್ರಧಾನ ಅಂಶಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ. ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾದ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ; ಕಪ್ಪು ಚುಕ್ಕೆಗಳು ಇತರ ವಿಂಗಡಿಸದ ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ. (D) ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಮೂರು ಉದಾಹರಣೆಗಳ ಇಂಟರ್-ಸ್ಪೈಕ್ ಮಧ್ಯಂತರಗಳು (ಟೈಪ್- 1, ಟೈಪ್- 2, ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3). (E) ಮೂರು ವಿಧದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಬರ್ಸ್ಟ್ ಫೈರಿಂಗ್‌ನ ಶೇಕಡಾವಾರು. ದೋಷ ಬಾರ್ಗಳು, ಸೆಮ್; ***P<0.001, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಪರೀಕ್ಷೆ. (F) ಮೂರು ವಿಧದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರಗಳು. ದೋಷ ಬಾರ್ಗಳು, ಸೆಮ್; ***P<0.001, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಪರೀಕ್ಷೆ. (G) ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್ ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್ಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳ (ಟೈಪ್- 1, ಟೈಪ್- 2, ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3) ಉದಾಹರಣೆಗಳ ನಿನ್ನ ಸಂಚಿತ ಸ್ಪೈಕ್ ಚಟುವಟಿಕೆ. ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಒಂದು ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ನಿಂದ ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ ಎಂದು ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ. (H ಮತ್ತು I) ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ (ಎಚ್) ಮತ್ತು ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ (ಐ) ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಮತ್ತು ನಂತರದ drug ಷಧಿ ಗುಂಡಿನ ದರಗಳು. ಇಲಿಗಳನ್ನು ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್ ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್ (1 mg / kg, ip) ನೊಂದಿಗೆ ಚುಚ್ಚಲಾಯಿತು ಮತ್ತು ಗುಂಡಿನ ದರವನ್ನು ಸರಾಸರಿ 30 ನಿಮಿಷ ಮೊದಲು ಮತ್ತು ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್ ಚುಚ್ಚುಮದ್ದಿನ ನಂತರ 30 ನಿಮಿಷಕ್ಕೆ ಸರಾಸರಿ ಮಾಡಲಾಯಿತು.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g003

ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್‌ಗಳಾದ ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್ (1 mg / kg, ip) ಮತ್ತು / ಅಥವಾ ಕ್ವಿನ್‌ಪಿರೋಲ್ (1 mg / kg, ip) ಯೊಂದಿಗೆ ನಾವು ಇಲಿಗಳನ್ನು ಚುಚ್ಚುಮದ್ದು ಮಾಡಿದ್ದೇವೆ, ಇವು ಮುಖ್ಯವಾಗಿ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಪ್ರತಿಬಂಧಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಲಾಗಿದೆ [6], [8], [24], [25]. ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್‌ಗಳೊಂದಿಗೆ ಒಟ್ಟು 77 VTA ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು (33 ವರ್ಗೀಕರಿಸಿದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಮತ್ತು 44 ನಾನ್-ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಂತೆ) ಪರೀಕ್ಷಿಸಲಾಯಿತು. ನಮ್ಮ c ಷಧೀಯ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ಟೈಪ್- 96 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 23 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಬಹುಪಾಲು (24%; 1 / 2) ಅನ್ನು ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ನಿಗ್ರಹಿಸಲಾಗಿದೆ, ಆದರೆ ಆಶ್ಚರ್ಯಕರವಾಗಿ ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (n = 9) ಇಲ್ಲದಿದ್ದರೆ ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್ ()ಚಿತ್ರ 3H). ಇದರ ಜೊತೆಯಲ್ಲಿ, ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ವರ್ಗೀಕೃತ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್ ಮತ್ತು ಕ್ವಿನ್‌ಪಿರೋಲ್ ಎರಡರಲ್ಲೂ ಪರೀಕ್ಷಿಸಲಾಯಿತು (ವಿಭಿನ್ನ ದಿನಗಳಲ್ಲಿ). ಈ 4 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್ ಮತ್ತು ಕ್ವಿನ್‌ಪಿರೋಲ್‌ಗೆ ಇದೇ ರೀತಿಯ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿದವು: ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್‌ನಿಂದ ನಿಗ್ರಹಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (n = 4) ಅನ್ನು ಕ್ವಿನ್‌ಪಿರೋಲ್‌ನಿಂದ ನಿಗ್ರಹಿಸಲಾಯಿತು; ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್‌ನಿಂದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲಾದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು (n = 2) ಕ್ವಿನ್‌ಪಿರೋಲ್‌ನಿಂದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲಾಗಿದೆ. ಇದಕ್ಕೆ ವ್ಯತಿರಿಕ್ತವಾಗಿ, ವಿಟಿಎ ನಾನ್-ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು (n = 2) ಅಪೊಮಾರ್ಫಿನ್ ಅಥವಾ ಕ್ವಿನ್‌ಪಿರೋಲ್ ಚುಚ್ಚುಮದ್ದಿನ ನಂತರ ಗುಂಡಿನ ದರದಲ್ಲಿ ಬಹಳ ಸೀಮಿತ ಅಥವಾ ಯಾವುದೇ ಬದಲಾವಣೆಗಳನ್ನು ತೋರಿಸಲಿಲ್ಲ (ಚಿತ್ರ 3I).

ವಿಭಿನ್ನ ಅವಧಿಗಳು ಮತ್ತು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ತೀವ್ರತೆಗೆ ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು

ಭಯಂಕರ ಘಟನೆಗಳಿಗಾಗಿ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳನ್ನು ಇನ್ನಷ್ಟು ಅರ್ಥಮಾಡಿಕೊಳ್ಳಲು, ನಾವು ಒಂದು ಪ್ಯಾರಾಮೀಟ್ರಿಕ್ ಪ್ರಯೋಗಗಳನ್ನು ನಡೆಸಿದ್ದೇವೆ. ಉಚಿತ ಪತನದ ವಿಭಿನ್ನ ಎತ್ತರಗಳು (10 ಮತ್ತು 30 cm) ಮತ್ತು ವಿಭಿನ್ನ ಅವಧಿಯ ಶೇಕ್ (0.2, 0.5 ಮತ್ತು 1 ಸೆಕೆಂಡ್) ಅನ್ನು ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಪ್ರಯೋಗಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಯಾದೃಚ್ orders ಿಕ ಆದೇಶಗಳಲ್ಲಿ ನಡೆಸಲಾಯಿತು. ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ಬದಲಾವಣೆಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿದವು, ಅದು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಅವಧಿಗೆ ಅನುಪಾತದಲ್ಲಿರುತ್ತದೆ. ರಲ್ಲಿ ತೋರಿಸಿರುವಂತೆ ಚಿತ್ರ 4A, ಟೈಪ್- 1 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಅವಧಿ-ಅವಲಂಬಿತ ನಿಗ್ರಹವನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ (10 cm ಮತ್ತು 30 cm high). ಜನಸಂಖ್ಯಾ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಯು 10 ಮತ್ತು 30 ಸೆಂ ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ (ಚಿತ್ರ 4B), ಟೈಪ್- 1 ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸರಾಸರಿ ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಎಕ್ಸಿಟೇಷನ್ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು (ಸುಗಮಗೊಳಿಸಿದ ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಪೀಕ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರದ ಸುಪ್ತತೆ) ಕ್ರಮವಾಗಿ 293 ± 38 ms (ಸರಾಸರಿ ± sd, n = 15) ಮತ್ತು 398 ± 28 ms (n = 20) (P<0.001, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಪರೀಕ್ಷೆ). ಈ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ಟೈಪ್- 1 ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಅವಧಿಯೊಂದಿಗೆ ಪರಸ್ಪರ ಸಂಬಂಧ ಹೊಂದಿವೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ (ಚಿತ್ರ 4B, ಬಲ ಫಲಕ). 30 cm ಈವೆಂಟ್ (30.9 ± 6.6 Hz) (10 ± 26.3 Hz) ಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ 5.9 ಸೆಂ ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಸಂದರ್ಭದಲ್ಲಿ (XNUMX ± XNUMX Hz; ಸರಾಸರಿ ± sd) ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಗರಿಷ್ಠ ಗುಂಡಿನ ದರವು ಸ್ವಲ್ಪ ಹೆಚ್ಚಾಗಿದೆ ಎಂದು ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ.P = 0.04, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಟೆಸ್ಟ್), ಟೈಪ್- 1 ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ negative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳ ತೀವ್ರತೆಯನ್ನು ಸ್ವಲ್ಪ ಮಟ್ಟಿಗೆ ಪ್ರತಿಬಿಂಬಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ.

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 4. ವಿಟಿಎ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ವಿಭಿನ್ನ ಅವಧಿಗಳು ಮತ್ತು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ತೀವ್ರತೆಗಳಿಗೆ.

(A) ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು (1-20 ಪ್ರಯೋಗಗಳು) ಮತ್ತು 1 cm (ಎಡ) ಮತ್ತು 10 cm (ಬಲ) ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಒಂದು ಉದಾಹರಣೆಯ ಪ್ರಕಾರ-30 ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು. (B) 1 cm (ನೀಲಿ ರೇಖೆ; n = 10) ಮತ್ತು 15 cm (ಕೆಂಪು ರೇಖೆ; n = 30) ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಟೈಪ್- 20 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸುಗಮ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಎಡ) ಮತ್ತು ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಎಕ್ಸಿಟೇಷನ್ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು (ಬಲ) . (C) 1 ಸೆಕೆಂಡ್ (ಎಡ) ಮತ್ತು 0.5 ಸೆಕೆಂಡ್ (ಬಲ) ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಮತ್ತೊಂದು ಪ್ರಕಾರ-1 ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು. (D) 1 ಸೆಕೆಂಡ್ (ಹಸಿರು ರೇಖೆ; n = 0.2), 13 ಸೆಕೆಂಡು (ನೀಲಿ ರೇಖೆ; n = 0.5), ಮತ್ತು 20 ಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಟೈಪ್- 1 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸುಗಮ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಎಡ) ಮತ್ತು ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಎಕ್ಸಿಟೇಷನ್ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು (ಬಲ) ಸೆಕೆಂಡು (ಕೆಂಪು ರೇಖೆ; n = 14) ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಅಲುಗಾಡಿಸಿ. (E) ಕಡಿಮೆ- (ಎಡ) ಮತ್ತು ಹೆಚ್ಚಿನ-ತೀವ್ರತೆಯ (ಬಲ) ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಮತ್ತೊಂದು ಪ್ರಕಾರ-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು. (F) ಕಡಿಮೆ- (ನೀಲಿ ರೇಖೆ; n = 1) ಮತ್ತು ಹೆಚ್ಚಿನ ತೀವ್ರತೆಗೆ (ಕೆಂಪು ರೇಖೆ; n = 9) ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಟೈಪ್- 9 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸುಗಮ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಎಡ) ಮತ್ತು ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಎಕ್ಸಿಟೇಷನ್ ಪೀಕ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರಗಳು (ಬಲ). ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಅಲುಗಾಡಿಸಿ. ದೋಷ ಬಾರ್ಗಳು, ಎಸ್ಡಿ; *P<0.05, ***P-8, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಟೆಸ್ಟ್.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g004

ಅಂತೆಯೇ, ಈ ಪ್ರಕಾರ- 1 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಶೇಕ್ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಅವಧಿ-ಅವಲಂಬಿತ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 4C ಮತ್ತು ಡಿ). 374 ± 25 ms (ಸರಾಸರಿ ± sd, n = 13), 672 ± 52 ms (n = 20) ಮತ್ತು 1169 ± 35 ms (n = 14) 0.2, 0.5, ಮತ್ತು 1 ಸೆಕೆಂಡು, ಕ್ರಮವಾಗಿ (P<0.001, ಒನ್-ವೇ ANOVA). ಅನುಸರಣಾ ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ tಪ್ರತಿ ಹೋಲಿಕೆಗೆ -ಟೆಟ್‌ಗಳು ಹೆಚ್ಚು ಮಹತ್ವದ ವ್ಯತ್ಯಾಸಗಳನ್ನು ತೋರಿಸಿದವು (ಚಿತ್ರ 4D, ಬಲ ಫಲಕ). ಆದಾಗ್ಯೂ, ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳ ವಿಭಿನ್ನ ಅವಧಿಗಳಲ್ಲಿ ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಪೀಕ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರಗಳಲ್ಲಿ ಯಾವುದೇ ಮಹತ್ವದ ವ್ಯತ್ಯಾಸಗಳಿಲ್ಲ (P> 0.05; ಒನ್-ವೇ ANOVA). ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ನ ತೀವ್ರತೆಯನ್ನು ಸಹ ನಾವು ವೈವಿಧ್ಯಗೊಳಿಸಿದ್ದೇವೆ: ಟೈಪ್ -1 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಕಡಿಮೆ-ತೀವ್ರತೆಯೊಂದಿಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಹೆಚ್ಚಿನ-ತೀವ್ರತೆಯ ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳಿಂದ ಸ್ವಲ್ಪ ಹೆಚ್ಚಿನ ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಎಕ್ಸಿಟೇಷನ್ ಪೀಕ್ ಅನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿವೆ (ಚಿತ್ರ 4E ಮತ್ತು F.; 29.1 ± 7.7 ವರ್ಸಸ್ 23.5 ± 9.5 Hz, ಸರಾಸರಿ ± sd). ಈ ಮೇಲಿನ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ವಿಟಿಎ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಅವಧಿಯೊಂದಿಗೆ ಪರಸ್ಪರ ಸಂಬಂಧ ಹೊಂದಿವೆ ಮತ್ತು ಕಡಿಮೆ ಮಟ್ಟಕ್ಕೆ ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ತೀವ್ರತೆಯನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ.

ಇದಲ್ಲದೆ, ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರಚೋದನೆಯ ಅವಧಿಯು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಅವಧಿಯೊಂದಿಗೆ ಸಂಬಂಧ ಹೊಂದಿದೆ. 10 ಮತ್ತು 30 cm ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ (ಚಿತ್ರ 5A ಮತ್ತು B.), ಪ್ರಚೋದನೆಯ ಅವಧಿಗಳು ಕ್ರಮವಾಗಿ 251 ± 29 ms (ಸರಾಸರಿ ± sd, n = 8), ಮತ್ತು 345 ± 33 ms (n = 10), ಕ್ರಮವಾಗಿ (P<0.001, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಪರೀಕ್ಷೆ). 0.2, 0.5 ಮತ್ತು 1 ಸೆಕೆಂಡ್ ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ (ಚಿತ್ರ 5C ಮತ್ತು ಡಿ), ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಉತ್ಸಾಹದ ಅವಧಿಗಳು ಕ್ರಮವಾಗಿ 294 ± 53 ms (n = 10), 573 ± 80 ms (n = 9) ಮತ್ತು 1091 ± 23 ms (n = 7), ಕ್ರಮವಾಗಿ (P<0.001, ಒನ್-ವೇ ANOVA). ಅನುಸರಣಾ ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಟೆಸ್ಟ್ ಪ್ರತಿ ಹೋಲಿಕೆಗೆ ಹೆಚ್ಚು ಮಹತ್ವದ ವ್ಯತ್ಯಾಸಗಳನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 5D, ಬಲ ಫಲಕ). ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳ ವಿಭಿನ್ನ ತೀವ್ರತೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ, ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಕಡಿಮೆ-ತೀವ್ರತೆಯೊಂದಿಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಹೆಚ್ಚಿನ-ತೀವ್ರತೆಯ ಶೇಕ್ ಘಟನೆಗಳಿಂದ ಹೆಚ್ಚಿನ ಪ್ರಚೋದನೆಯ ಗರಿಷ್ಠತೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ (ಚಿತ್ರ 5E ಮತ್ತು F.; 24.2 ± 4.6 ವರ್ಸಸ್ 15.5 ± 1.3 Hz, ಸರಾಸರಿ ± sd).

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 5. ವಿಟಿಎ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಡೋಪಮಿನೆಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ವಿಭಿನ್ನ ಅವಧಿಗಳು ಮತ್ತು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ತೀವ್ರತೆಗಳಿಗೆ.

(A) ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು (1-20 ಪ್ರಯೋಗಗಳು) ಮತ್ತು 3 cm (ಎಡ) ಮತ್ತು 10 cm (ಬಲ) ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಒಂದು ಉದಾಹರಣೆಯ ಪ್ರಕಾರ-30 ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು. (B) 3 cm (ನೀಲಿ ರೇಖೆ; n = 10) ಮತ್ತು 8 cm (ಕೆಂಪು ರೇಖೆ; n = 30) ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಟೈಪ್- 10 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸುಗಮ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಎಡ) ಮತ್ತು ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಎಕ್ಸಿಟೇಷನ್ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು (ಬಲ) . (C) 0.5 ಸೆಕೆಂಡ್ (ಎಡ) ಮತ್ತು 1 ಸೆಕೆಂಡ್ (ಬಲ) ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಅದೇ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಎ ನಲ್ಲಿ ತೋರಿಸಿರುವಂತೆ). (D) 3 ಸೆಕೆಂಡ್ (ಹಸಿರು ರೇಖೆ; n = 0.2), 10 ಸೆಕೆಂಡು (ನೀಲಿ ರೇಖೆ; n = 0.5), ಮತ್ತು 9 ಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಟೈಪ್- 1 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸುಗಮ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಎಡ) ಮತ್ತು ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಎಕ್ಸಿಟೇಷನ್ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು (ಬಲ) ಸೆಕೆಂಡು (ಕೆಂಪು ರೇಖೆ; n = 7) ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಅಲುಗಾಡಿಸಿ. (E) ಕಡಿಮೆ- (ಎಡ) ಮತ್ತು ಹೆಚ್ಚಿನ-ತೀವ್ರತೆಯ (ಬಲ) ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಮತ್ತೊಂದು ಪ್ರಕಾರ-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು. (F) ಕಡಿಮೆ- (ನೀಲಿ ರೇಖೆ; n = 3) ಮತ್ತು ಹೆಚ್ಚಿನ ತೀವ್ರತೆಗೆ (ಕೆಂಪು ರೇಖೆ; n = 5) ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಟೈಪ್- 5 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸುಗಮ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಎಡ) ಮತ್ತು ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಎಕ್ಸಿಟೇಷನ್ ಪೀಕ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರಗಳು (ಬಲ). ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಅಲುಗಾಡಿಸಿ. ದೋಷ ಬಾರ್ಗಳು, ಎಸ್ಡಿ; *P<0.05, ***P-5, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಟೆಸ್ಟ್.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g005

ಒಟ್ಟಾರೆಯಾಗಿ, ಈ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಗುಂಡಿನ ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಬದಲಾವಣೆಗಳು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಪ್ರಚೋದಕ ಅವಧಿಗಳೊಂದಿಗೆ ಉತ್ತಮವಾಗಿ ಸಂಬಂಧ ಹೊಂದಿವೆ, ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ನಿಗ್ರಹಿಸಿದ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿ ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಹೆಚ್ಚಿನ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿ. ಅವರ ಗುಂಡಿನ ಬದಲಾವಣೆಗಳು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಪ್ರಚೋದನೆಯ ತೀವ್ರತೆಯೊಂದಿಗೆ ಸಹ ಸಂಬಂಧ ಹೊಂದಿರಬಹುದು, ಆದರೆ ಸ್ವಲ್ಪ ಮಟ್ಟಿಗೆ.

ಘಟನೆಗಳು ಮತ್ತು ಸಂದರ್ಭಗಳ ಸಮಗ್ರ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್

ಮೆದುಳು ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ಪರಿಸರ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಎಪಿಸೋಡಿಕ್ ಅನುಭವಗಳನ್ನು ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ವ್ಯಸನಕಾರಿ ನಡವಳಿಕೆಗಳಿಗೂ ಇದು ನಿಜ. ಮುನ್ಸೂಚನೆಯ ಸೂಚನೆಗಳನ್ನು ಪುರಸ್ಕರಿಸಲು ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸ್ಪಂದಿಸುವಿಕೆಗೆ ಸಂದರ್ಭೋಚಿತ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ಮುಖ್ಯವೆಂದು ಸೂಚಿಸಲಾಗಿದೆ [26]. Negative ಣಾತ್ಮಕ ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಎನ್ಕೋಡಿಂಗ್ ಮಾಡುವಲ್ಲಿ ಪರಿಸರ ಸನ್ನಿವೇಶವು ಒಂದು ಪಾತ್ರವನ್ನು ವಹಿಸುತ್ತದೆಯೇ ಎಂದು ನಾವು ಕೇಳಿದೆವು ಮತ್ತು ಹೆಚ್ಚು ಮುಖ್ಯವಾಗಿ, ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಅದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಕ್ಯೂಗೆ ಹೇಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತವೆ ಆದರೆ ವಿರುದ್ಧ ಫಲಿತಾಂಶವನ್ನು would ಹಿಸುವ ವಿಭಿನ್ನ ಸಂದರ್ಭಗಳೊಂದಿಗೆ ಸಹ-ಸಂಬಂಧ ಹೊಂದಿವೆ (ಉದಾ., ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಕೂಲ ಪ್ರಚೋದನೆಗಳು) .

ಹೀಗಾಗಿ, ನಾವು ಇಲಿಗಳನ್ನು ದ್ವಿಮುಖ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ಗೆ ಒಳಪಡಿಸಲಾಯಿತು (ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ವಿಪರೀತ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಎರಡೂ). ವಿಭಿನ್ನ ಪರಿಸರದಲ್ಲಿ (ಯುಎಸ್, ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆ ಅಥವಾ ಮುಕ್ತ ಪತನ) ವಿಭಿನ್ನ ಬೇಷರತ್ತಾದ ಪ್ರಚೋದಕಗಳೊಂದಿಗೆ ಜೋಡಿಸಲು ನಾವು ಒಂದು ತಟಸ್ಥ ಸ್ವರವನ್ನು ನಿಯಮಾಧೀನ ಪ್ರಚೋದಕ (ಸಿಎಸ್) ಆಗಿ ಬಳಸಿದ್ದೇವೆ.ಚಿತ್ರ 6A). ನಾವು ಇಲಿಗಳನ್ನು ಒಂದು ವಾರ ಪಾವ್ಲೋವಿಯನ್ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ಗೆ ಒಳಪಡಿಸಿದ್ದೇವೆ, ಈ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಇಲಿಗಳು ~ 200 ಸಿಎಸ್ / ಯುಎಸ್ ಜೋಡಣೆಯನ್ನು ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ವಿಪರೀತ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಎರಡಕ್ಕೂ ಸ್ವೀಕರಿಸಿದವು (ನೋಡಿ ವಸ್ತುಗಳು ಮತ್ತು ವಿಧಾನಗಳು). ತರಬೇತಿಯ ನಂತರ, ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದ ಪ್ರಾರಂಭದ ನಂತರ ಇಲಿಗಳು ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ರೆಸೆಪ್ಟಾಕಲ್ ಅನ್ನು ತ್ವರಿತವಾಗಿ ಸಮೀಪಿಸಿದವು, ಆದರೆ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ 3-10 ಸೆಕೆಂಡಿನಲ್ಲಿ (ಸರಾಸರಿ 4.3 ಸೆಕೆಂಡು), ಆದರೆ ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳನ್ನು ಸ್ವೀಕರಿಸದ ನಿಯಂತ್ರಣ ಭಕ್ಷ್ಯಕ್ಕೆ ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿ ಸಮೀಪಿಸದೆ, ಪರಿಣಾಮಕಾರಿತ್ವವನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ ಸಹಾಯಕ ಪ್ರತಿಫಲ ಕಲಿಕೆಯ ನಿರ್ದಿಷ್ಟತೆ (ಚಿತ್ರ 6B, ಎಡ ಫಲಕ). ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು that ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ, ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರವನ್ನು ಕೇಳಿದ ನಂತರ ಇಲಿಗಳು ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ಹಿಂದುಳಿದ ಚಲನೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಿದವು (ಚಿತ್ರ 6B, ಬಲ ಫಲಕ), ಇದು ಪ್ರಾಣಿಗಳ ತಪ್ಪಿಸುವಿಕೆ ಅಥವಾ ರಕ್ಷಣಾತ್ಮಕ ನಡವಳಿಕೆಯನ್ನು ಪ್ರತಿಬಿಂಬಿಸುತ್ತದೆ [27]. ಪ್ರತಿಫಲ ಅಥವಾ ತಟಸ್ಥ ಕೋಣೆಗಳೊಂದಿಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಹೆಚ್ಚಿದ ಮಲವಿಸರ್ಜನೆ ಮತ್ತು ಮೂತ್ರ ವಿಸರ್ಜನೆಯಿಂದ ಈ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿನ ಎತ್ತರದ ಭಯ / ಆತಂಕದ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿವೆ (ಚಿತ್ರ 6C).

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 6. ವಿಭಿನ್ನ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದ ಮೂಲಕ ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಸಂಕೇತಗಳ ದ್ವಿ-ದಿಕ್ಕಿನ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್.

(A) ಬೈಡೈರೆಕ್ಷನಲ್ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ಗಾಗಿ ಪ್ರಾಯೋಗಿಕ ಮಾದರಿಯ ಸ್ಕೀಮ್ಯಾಟಿಕ್. ಒಂದು ಟೋನ್ (5 kHz, 1 ಸೆಕೆಂಡು) ಉದ್ದಕ್ಕೂ ಬಳಸಲಾಗುತ್ತಿತ್ತು: ಇದು ಪ್ರತಿಫಲ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ (ಮೇಲಿನ) ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ವಿತರಣೆಯನ್ನು icted ಹಿಸುತ್ತದೆ; ಇದು ಮುಕ್ತ-ಪತನದ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ (ಮಧ್ಯದಲ್ಲಿ) ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು icted ಹಿಸುತ್ತದೆ; ಮತ್ತು ಅದು ತಟಸ್ಥ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ (ಕೆಳಗೆ) ಏನನ್ನೂ did ಹಿಸಲಿಲ್ಲ. (B) ಸಕ್ಕರೆ ವಿತರಣೆಯನ್ನು that ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಟೋನ್ ಪ್ರಾರಂಭವಾದ ನಂತರ ಎಡ, ಭಕ್ಷ್ಯ ವಿಧಾನದ ವಿಳಂಬ. ಬಲ, ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು that ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದ ಪ್ರಾರಂಭದ ನಂತರ ಇಲಿಗಳು ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ಹೆಚ್ಚಿದ ಹಿಂದುಳಿದ ಚಲನೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಿದವು. (C) ಪ್ರತಿಫಲ ಅಥವಾ ತಟಸ್ಥ ಕೋಣೆಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಮುಕ್ತ-ಪತನದ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ನಿವಾರಣೆಯಂತಹ ವರ್ತನೆಗಳು (ಆಗಾಗ್ಗೆ ಮಲವಿಸರ್ಜನೆ ಮತ್ತು ಮೂತ್ರ ವಿಸರ್ಜನೆ) ಹೊರಹೊಮ್ಮುತ್ತವೆ. ದೋಷ ಬಾರ್ಗಳು, ಸೆಮ್; n = 10; *P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಪರೀಕ್ಷೆ. (ಡಿ, ಇ) ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು (1-20 ಪ್ರಯೋಗಗಳು) ಮತ್ತು ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ವಿತರಣೆಯನ್ನು (ಎಡ) icted ಹಿಸಿದ ಅದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಎರಡು ಉದಾಹರಣೆಗಳ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು, ಅದು ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು (ಮಧ್ಯಮ) icted ಹಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಅದು ಆಗಲಿಲ್ಲ ಸೆಷನ್‌ಗಳ ನಡುವೆ 1-2 h ನ ಮಧ್ಯಂತರದೊಂದಿಗೆ ಯಾವುದನ್ನಾದರೂ (ಬಲ) ict ಹಿಸಿ. (F) ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯನ್ನು (ಎಡ ಫಲಕ; n = 1) icted ಹಿಸಿದ ಅದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಭಯ-ನಿಗ್ರಹಿಸಿದ (ಟೈಪ್- 2 ಮತ್ತು 16) ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸುಗಮ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು, ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು icted ಹಿಸುತ್ತವೆ (ಮಧ್ಯದ ಫಲಕ ; ಎಡ ಫಲಕದಲ್ಲಿ ತೋರಿಸಿರುವ ಅದೇ 16 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು), ಮತ್ತು ಅದು ಯಾವುದನ್ನೂ did ಹಿಸಲಿಲ್ಲ (ಬಲ ಫಲಕ; n = 10). ಉಚಿತ ಪತನ, 30 ಸೆಂ.ಮೀ.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g006

ಈ ನಿಯಮಾಧೀನ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿನ ನರಕೋಶದ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್‌ಗಳು (1- ವಾರದ ತರಬೇತಿಯ ನಂತರ) ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯನ್ನು icted ಹಿಸುವ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ಸ್ಪಂದಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ಬಹಿರಂಗಪಡಿಸಿತು (ಚಿತ್ರ 6D, ಎಡ ಫಲಕ). ಕುತೂಹಲಕಾರಿಯಾಗಿ, ಅದೇ ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಫ್ರೀ ಫಾಲ್ ಚೇಂಬರ್‌ನಲ್ಲಿ ಉಚಿತ ಪತನವನ್ನು when ಹಿಸಿದಾಗ ಅದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ವಿಶ್ವಾಸಾರ್ಹವಾಗಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸಿದವು (ಚಿತ್ರ 6D, ಮಧ್ಯದ ಫಲಕ). ಯಾವುದೇ ಘಟನೆಯೊಂದಿಗೆ ಸಂಬಂಧವಿಲ್ಲದ ತಟಸ್ಥ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಅದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರವನ್ನು ಇಲಿಗಳಿಗೆ ತಲುಪಿಸಿದಾಗ, ಅದು ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯಲ್ಲಿ ಗಮನಾರ್ಹ ಬದಲಾವಣೆಗಳನ್ನು ಉಂಟುಮಾಡಲಿಲ್ಲ (ಚಿತ್ರ 6D, ಬಲ ಫಲಕ).

ಒಟ್ಟಾರೆಯಾಗಿ, ಬೈಡೈರೆಕ್ಷನಲ್ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಪ್ರೋಟೋಕಾಲ್‌ಗೆ ಒಳಪಟ್ಟ ಇಲಿಗಳಿಂದ ನಾವು 16 ಭಯ-ನಿಗ್ರಹಿತ (ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2) ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ದಾಖಲಿಸಿದ್ದೇವೆ. ಈ ಎಲ್ಲಾ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯನ್ನು ವಿಶ್ವಾಸಾರ್ಹವಾಗಿ icted ಹಿಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದ ಪ್ರಾರಂಭದ ನಂತರ ಗುಂಡಿನ ದರದಲ್ಲಿ ಗಮನಾರ್ಹ ಹೆಚ್ಚಳವನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿವೆ (ಚಿತ್ರ 6D-F, ಎಡ ಫಲಕಗಳು) (P<0.001, ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆ). ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು that ಹಿಸಿದ ಅದೇ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ, ಅರ್ಧದಷ್ಟು ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (8/16) ಗುಂಡಿನ ದರದಲ್ಲಿ ಗಮನಾರ್ಹ ಇಳಿಕೆ ತೋರಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 6D, ಮಧ್ಯದ ಫಲಕ) (P<0.05, ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆ), ಆದರೆ ಉಳಿದ ಅರ್ಧವು (8/16) ಸಂಕ್ಷಿಪ್ತ ತಕ್ಷಣದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯ ಗರಿಷ್ಠತೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರಕ್ಕಿಂತ ಕನಿಷ್ಠ ಎರಡು ಪಟ್ಟು ಹೆಚ್ಚು ಮತ್ತು 2 ಕ್ಕಿಂತ ದೊಡ್ಡದಾದ -ಡ್-ಸ್ಕೋರ್‌ಗಳೊಂದಿಗೆ) ನಂತರ ಗಮನಾರ್ಹವಾದ ನಿಗ್ರಹ (ಚಿತ್ರ 6E, ಮಧ್ಯದ ಫಲಕ) (P<0.05, ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆ). ತಟಸ್ಥ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುವ ಅದೇ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ, ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯಲ್ಲಿ ಬಹಳ ಸೀಮಿತವಾಗಿದೆ ಅಥವಾ ಯಾವುದೇ ಬದಲಾವಣೆಗಳಿಲ್ಲ (ಚಿತ್ರ 6D-F, ಬಲ ಫಲಕಗಳು). ಈ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಅನುಕ್ರಮವಾಗಿ ಅವುಗಳ ಫರ್ರಿಂಗ್‌ಗಳನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುವ ಮತ್ತು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡುವ ಮೂಲಕ ಸಂಯೋಜಿತ ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಸಂಕೇತಗಳನ್ನು (ನಿಯಮಾಧೀನ ಟೋನ್ ಮತ್ತು ಸಂದರ್ಭ ಮಾಹಿತಿ ಸಂಯೋಜಿಸಿ) ದ್ವಿ-ದಿಕ್ಕಿನಲ್ಲಿ ಎನ್ಕೋಡ್ ಮಾಡಬಹುದು ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ.

ವಿಭಿನ್ನ ನಿಯಮಾಧೀನ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಉತ್ಪಾದಿಸುವಲ್ಲಿ ಸಂದರ್ಭಗಳ ಪ್ರಾಮುಖ್ಯತೆಯು ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಲ್ಲಿಯೂ ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿದೆ. ಉದಾಹರಣೆಯಾಗಿ, ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್ ಪ್ರತಿಫಲ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿನ ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯೊಂದಿಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿರುವ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸಿತು (ಚಿತ್ರ 7A, ಎಡ ಫಲಕ) ಅಥವಾ ಉಚಿತ ಪತನದ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಉಚಿತ ಪತನ (ಚಿತ್ರ 7A, ಮಧ್ಯದ ಫಲಕ). ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ತಟಸ್ಥ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಟೋನ್ ನುಡಿಸಿದಾಗ ಅದು ಗುಂಡಿನ ದರದಲ್ಲಿ ಯಾವುದೇ ಬದಲಾವಣೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಲಿಲ್ಲ (ಚಿತ್ರ 7A, ಬಲ ಫಲಕ). ಜನಸಂಖ್ಯಾ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆ ಮತ್ತೊಮ್ಮೆ, ಈ ಪ್ರಕಾರ-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಕೋಣೆಗಳಲ್ಲಿ ತಮ್ಮ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ಅದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಹೆಚ್ಚಿಸಿವೆ ಎಂದು ದೃ confirmed ಪಡಿಸಿತು (ಚಿತ್ರ 7B, ಎಡ ಮತ್ತು ಮಧ್ಯ ಫಲಕಗಳು), ಆದರೆ ತಟಸ್ಥ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಅಲ್ಲ (ಚಿತ್ರ 7B, ಬಲ ಫಲಕ) (ಪಿ <0.05, ವಿದ್ಯಾರ್ಥಿಗಳ t-ಪರೀಕ್ಷೆ). ಒಟ್ಟಾರೆಯಾಗಿ, ಮೇಲಿನ ಸಂದರ್ಭೋಚಿತ ಪ್ರಯೋಗಗಳು ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುವ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚು ಸಂಸ್ಕರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಪರಿಸರ ಸಂದರ್ಭಗಳಿಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದ ಒಂದು ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ಧನಾತ್ಮಕ ಅಥವಾ negative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಎನ್ಕೋಡ್ ಮಾಡಲು ಸಮೃದ್ಧವಾಗಿ ಸಂಯೋಜಿಸಲಾಗಿದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ.

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 7. ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ವಿಭಿನ್ನ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದ ಮೂಲಕ ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಸಂಕೇತಗಳಿಗೆ.

(A) ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು (1-20 ಪ್ರಯೋಗಗಳು) ಮತ್ತು ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ವಿತರಣೆಯನ್ನು (ಎಡ) icted ಹಿಸಿದ ಅದೇ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು, ಅದು ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು (ಮಧ್ಯಮ) icted ಹಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಅದು did ಹಿಸಲಿಲ್ಲ ತಟಸ್ಥ ಕೋಣೆಯಲ್ಲಿ ಏನು (ಬಲ). (B) ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ವಿತರಣೆಯನ್ನು (ಎಡ) icted ಹಿಸಿದ, ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು (ಮಧ್ಯಮ) icted ಹಿಸಿದ, ಮತ್ತು ಯಾವುದನ್ನೂ did ಹಿಸದ (ಅದೇ) ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ (n = 6) ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು ಬಲ). ಉಚಿತ ಪತನ, 30 ಸೆಂ.ಮೀ.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g007

ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಸುಪ್ತತೆ

ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳೆರಡಕ್ಕೂ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯ ಪ್ರಾರಂಭದ ಸುಪ್ತತೆಯನ್ನು ಪರೀಕ್ಷಿಸಲು ನಾವು ಹೊರಟಿದ್ದೇವೆ. 10 ಮತ್ತು 30 ಸೆಂ ಮುಕ್ತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು ಮತ್ತು 0.2, 0.5, ಮತ್ತು 1 ಸೆಕೆಂಡ್ ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳನ್ನು ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಸಂಯೋಜಿಸಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯ ಪ್ರಾರಂಭದ ಸುಪ್ತತೆಯ ಲೆಕ್ಕಾಚಾರಕ್ಕಾಗಿ. ಪ್ರಚೋದನೆಯ ಆಕ್ರಮಣಕ್ಕೆ ಮುಂಚೆಯೇ 1000 ತೊಟ್ಟಿಗಳಿಂದ (ಬಿನ್ = 10 ms) ಸರಾಸರಿ ಗುಂಡಿನ ದರ (ಸರಾಸರಿ) ಮತ್ತು ಪ್ರಮಾಣಿತ ವಿಚಲನ (sd) ಅನ್ನು ಪಡೆಯುವ ಮೂಲಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಸುಪ್ತತೆಯನ್ನು ನಿರ್ಧರಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಪ್ರಚೋದನೆಯ ಪ್ರಾರಂಭದ ನಂತರ -ಡ್-ಸ್ಕೋರ್ ≥2 ನೊಂದಿಗೆ ಕನಿಷ್ಠ ಮೂರು ಸತತ ತೊಟ್ಟಿಗಳ ಮೊದಲ ಬಿನ್‌ಗೆ ಅನುಗುಣವಾದ ಸಮಯ ಎಂದು ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಲೇಟೆನ್ಸಿ ತೆಗೆದುಕೊಳ್ಳಲಾಗಿದೆ. ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಕಡಿಮೆ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರದಿಂದಾಗಿ, ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳನ್ನು (ಬಿನ್ = ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್ ಎಂಎಸ್) ಗೌಸಿಯನ್ ಫಿಲ್ಟರ್‌ನೊಂದಿಗೆ (ಫಿಲ್ಟರ್ ಅಗಲ = ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್ ಬಿನ್‌ಗಳು) ಸುಗಮಗೊಳಿಸಲಾಯಿತು. -10 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಮುಕ್ತ ಪತನ, ಅಲುಗಾಡುವಿಕೆ ಮತ್ತು ವಿರೋಧಿ ಸಿಎಸ್‌ಗೆ).

ನಮ್ಮ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಇದೇ ರೀತಿಯ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯ ಪ್ರಾರಂಭದ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿವೆ (90.6 ± 31.3 ms vs. 108.4 ± 48.6 ms; ಸರಾಸರಿ ± sd) (ಸರಾಸರಿ ± sd) (ಚಿತ್ರ 8A ಮತ್ತು E.). ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಎರಡು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ (43.5 ± 20.6 ms ವರ್ಸಸ್ 46.8 ± 24.2 ms), ಹಾಗೆಯೇ ಎರಡು ನಿಯಮಾಧೀನ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ (75.7 ± 19.0 ms vs. 62.9 ± 12.5 ms ) (ಚಿತ್ರ 8B, D ಮತ್ತು F.). ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ CS (181.6 ± 51.9 ms vs. 67.1 ± 19.0 ms) (ಚಿತ್ರ 8C ಮತ್ತು E.). ಒಟ್ಟಾರೆಯಾಗಿ, ಯಾವುದೇ ಹೋಲಿಕೆಗಾಗಿ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯ ಪ್ರಾರಂಭದ ಸುಪ್ತತೆಗಿಂತ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ ನಿಗ್ರಹದ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯ ಪ್ರಾರಂಭದ ಸುಪ್ತತೆ ದೀರ್ಘವಾಗಿರುತ್ತದೆ (ಚಿತ್ರ 8E ಮತ್ತು F.).

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 8. ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು.

(A) ವೈಯಕ್ತಿಕ ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು 2 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ. (B) ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಅಲುಗಾಡಿಸಲು ವೈಯಕ್ತಿಕ ಪ್ರಕಾರ-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು. (C) ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯನ್ನು icted ಹಿಸಿದ ಪ್ರತಿಫಲ ಸಿಎಸ್ ಮತ್ತು ಉಚಿತ ಪತನದ ಮುನ್ಸೂಚನೆ ನೀಡುವ ವಿಪರೀತ ಸಿಎಸ್ಗೆ ವೈಯಕ್ತಿಕ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಮತ್ತು ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು. (D) ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯನ್ನು icted ಹಿಸಿದ ಪ್ರತಿಫಲ ಸಿಎಸ್ ಮತ್ತು ಮುಕ್ತ ಪತನವನ್ನು that ಹಿಸುವ ವಿಪರೀತ ಸಿಎಸ್ಗೆ ವೈಯಕ್ತಿಕ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು. (E) ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು 2 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯ ಸರಾಸರಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು (ಎ ಮತ್ತು ಸಿ ಯಲ್ಲಿ ತೋರಿಸಿರುವ ಅದೇ ಡೇಟಾದಿಂದ) ಮತ್ತು (ಎಫ್) ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು (ಬಿ ಮತ್ತು ಡಿ ಯಲ್ಲಿ ತೋರಿಸಿರುವ ಅದೇ ಡೇಟಾದಿಂದ). ಟೈಪ್- 1 / 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಮುಕ್ತ ಪತನ, ಅಲುಗಾಡುವಿಕೆ ಮತ್ತು ವಿರೋಧಿ ಸಿಎಸ್‌ಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಪ್ರಾರಂಭದ ಲೇಟೆನ್ಸಿಗಳು ನಿಗ್ರಹದ ಸುಪ್ತತೆಗಳಿಗೆ ಅನುರೂಪವಾಗಿದೆ; ಇತರರು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯ ಸುಪ್ತತೆಗಳಿಗೆ ಅನುರೂಪವಾಗಿದೆ. ದೋಷ ಬಾರ್‌ಗಳು, ಎಸ್‌ಡಿ

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g008

ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ವಿಶಿಷ್ಟ ಗುಂಪುಗಳ ನಡುವೆ ಸಿಂಕ್ರೊನಿ

ಉದ್ದೇಶಿತ ಪ್ರದೇಶಗಳಲ್ಲಿನ ಡೋಪಮೈನ್ ಮಟ್ಟಗಳು ಅನೇಕವೇಳೆ ವಿವಿಧ ಅರಿವಿನ ಫಲಿತಾಂಶಗಳೊಂದಿಗೆ ಸಂಪರ್ಕ ಹೊಂದಿದ ಕಾರಣ, ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸ್ ಫೈರಿಂಗ್ ಈ ನರ ರಾಸಾಯನಿಕ ತಂತ್ರವನ್ನು ಕಾರ್ಯಗತಗೊಳಿಸಲು ಒಂದು ನರ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನವನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು long ಹಿಸಲಾಗಿದೆ. [28], [29]. ಸಬ್ಸ್ಟಾಂಟಿಯಾ ನಿಗ್ರಾ ಪಾರ್ಸ್ ಕಾಂಪ್ಯಾಕ್ಟಾ (ಎಸ್‌ಎನ್‌ಸಿ) ಯಲ್ಲಿನ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಉಪವಿಭಾಗಗಳು ಸ್ವಯಂಪ್ರೇರಿತ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸ್ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿವೆ ಎಂದು ತೋರಿಸುವ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಈ ಕಲ್ಪನೆಯನ್ನು ಬೆಂಬಲಿಸುತ್ತವೆ. [24], [30]. ನಮ್ಮ ಪ್ರಯೋಗಗಳಲ್ಲಿ ಮಲ್ಟಿ-ಟೆಟ್ರೋಡ್ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಬಳಸುವುದರ ಮೂಲಕ, ವಿಟಿಎಯಲ್ಲಿ ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಸಂಬಂಧಗಳನ್ನು ಪರೀಕ್ಷಿಸಲು ನಮಗೆ ಅವಕಾಶವಿತ್ತು (ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ಐದು ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ). ನಮ್ಮ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಗಳು ಪ್ರಾಣಿಗಳ ನಿದ್ರೆ-ಎಚ್ಚರದ ಚಕ್ರವನ್ನು ಲೆಕ್ಕಿಸದೆ, ಪುಟ್ಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಸ್ವಯಂಪ್ರೇರಿತವಾಗಿ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸ್ ಮಾಡಿದ ಗುಂಡಿನ ದಾಳಿಯನ್ನು ತೋರಿಸಿದವು (ಚಿತ್ರ 9). ಉದಾಹರಣೆಯಾಗಿ, ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಎರಡು ಟೈಪ್- 1 ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪರಸ್ಪರ ಸಂಬಂಧವು ಹೆಚ್ಚು ಮಹತ್ವದ್ದಾಗಿತ್ತು (ಚಿತ್ರ 9A ಮತ್ತು B.). ಪೂಲ್ ಮಾಡಿದ ಡೇಟಾಸೆಟ್‌ಗಳ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಯಿಂದ, ದೊಡ್ಡದಾಗಿ, ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್ -83 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಬಹುಪಾಲು (48%; 58/1 ಜೋಡಿಗಳು) ಸುಮಾರು 11 ಎಂಎಸ್‌ಗಳ ಸಮಯದ ವಿಂಡೋದಲ್ಲಿ ಗಮನಾರ್ಹ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸೇಶನ್ ಅನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಗರಿಷ್ಠ z- ಸ್ಕೋರ್> 100) ಇಲಿಗಳು ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುತ್ತಿದ್ದವು ಅಥವಾ ನಿದ್ರಿಸುತ್ತಿದ್ದವು ಎಂಬುದನ್ನು ಲೆಕ್ಕಿಸದೆ (ಚಿತ್ರ 9C). ಅಂತೆಯೇ, ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವೆ ಗಮನಾರ್ಹ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸೇಶನ್ ಕೂಡ ಇತ್ತು (ಚಿತ್ರ 9D-F). ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜೋಡಿಗಳಲ್ಲಿ, ಇಲಿಗಳು ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ ಅಥವಾ ಮಲಗಿದ್ದಾಗ ಅವುಗಳಲ್ಲಿ 75% (6 / 8) ಗಮನಾರ್ಹ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸೇಶನ್ ಅನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 9F).

ಥಂಬ್ನೇಲ್

ಚಿತ್ರ 9. ವಿಟಿಎ ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ವಿಶಿಷ್ಟ ಗುಂಪುಗಳ ನಡುವೆ ಸಿಂಕ್ರೊನಿ.

(A) ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು (1-20 ಪ್ರಯೋಗಗಳು) ಮತ್ತು ಉಚಿತ ಪತನದ ಈವೆಂಟ್‌ಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಎರಡು ಪ್ರಕಾರ-1 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು ಮತ್ತು (B) ಮೌಸ್ ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ ಈ ಎರಡು ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಅಡ್ಡ-ಕೊರೆಲೊಗ್ರಾಮ್. (C) ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 1 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಸರಾಸರಿ ಅಡ್ಡ-ಕೊರೆಲೊಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ 48 ಜೋಡಿಗಳು ಮತ್ತು ನಿದ್ರೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ 35 ಜೋಡಿಗಳು). (D) ಉಚಿತ ಪತನದ ಈವೆಂಟ್‌ಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಎರಡು ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು ಮತ್ತು (E) ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ ಈ ಎರಡು ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಅಡ್ಡ-ಕೊರೆಲೊಗ್ರಾಮ್. (F) ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಸರಾಸರಿ ಅಡ್ಡ-ಕೊರೆಲೊಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವ ಮತ್ತು ನಿದ್ರೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ 6 ಜೋಡಿಗಳು). (G) ಉಚಿತ ಪತನದ ಈವೆಂಟ್‌ಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಎರಡು ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು ಮತ್ತು (H) ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ ಈ ಎರಡು ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಅಡ್ಡ-ಕೊರೆಲೊಗ್ರಾಮ್. (I) ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಸರಾಸರಿ ಅಡ್ಡ-ಕೊರೆಲೊಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ 15 ಜೋಡಿಗಳು ಮತ್ತು ನಿದ್ರೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ 12 ಜೋಡಿಗಳು). (J) ಉಚಿತ ಪತನದ ಈವೆಂಟ್‌ಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಎರಡು ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ಮತ್ತು ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ಒಂದು ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ನಿಂದ ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ), ಮತ್ತು (K) ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ ಈ ಎರಡು ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಅಡ್ಡ-ಕೊರೆಲೊಗ್ರಾಮ್. (L) ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಸರಾಸರಿ ಅಡ್ಡ-ಕೊರೆಲೊಗ್ರಾಮ್‌ಗಳು (ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ 12 ಜೋಡಿಗಳು ಮತ್ತು ನಿದ್ರೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ 10 ಜೋಡಿಗಳು). ಉಚಿತ ಪತನ, 30 ಸೆಂ.ಮೀ.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.g009

ಇದಲ್ಲದೆ, ಟೈಪ್- 3 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯೊಳಗೆ ಗಮನಾರ್ಹ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸೇಶನ್ ಅನ್ನು ಸಹ ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ (ಚಿತ್ರ 9G - I.). ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜೋಡಿಗಳಲ್ಲಿ, ಅವುಗಳಲ್ಲಿ 79% (15 / 19) ಗಮನಾರ್ಹ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸೇಶನ್ ಅನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 9I). ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು, ಅಥವಾ ಟೈಪ್- 2 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು (n = 12 ಜೋಡಿಗಳು) ಅವುಗಳ ಅಡ್ಡ-ಪರಸ್ಪರ ಸಂಬಂಧಗಳಿಗಾಗಿ ಲೆಕ್ಕಹಾಕಿದಾಗ, ಅದು ಯಾವುದೇ ಮಹತ್ವದ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸೇಶನ್ ಅನ್ನು ಬಹಿರಂಗಪಡಿಸಲಿಲ್ಲ (ಚಿತ್ರ 9J - L.). ಒಟ್ಟಿನಲ್ಲಿ, ಭಯ-ನಿಗ್ರಹಿಸಿದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವೆ (ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2), ಹಾಗೆಯೇ ಭಯ-ಪ್ರಚೋದಿತ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವೆ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸ್ ಮಾಡಿದ ಚಟುವಟಿಕೆಯು ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ವಿಭಿನ್ನ ಉಪ-ಜನಸಂಖ್ಯೆಗಳು ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಮೆದುಳಿನ ಪ್ರದೇಶಗಳಿಂದ ವಿಭಿನ್ನ ಒಳಹರಿವುಗಳನ್ನು ಪಡೆಯಬಹುದು ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಮತ್ತು ವಿಭಿನ್ನ ನೆಟ್‌ವರ್ಕ್‌ಗಳೊಂದಿಗೆ ಸಂಯೋಜಿಸಲಾಗಿದೆ [25], [31], [32].

ಚರ್ಚೆ

ನಮ್ಮ ಮೇಲಿನ ಸಮಗ್ರ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಗಳು ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳನ್ನು ಸಂಸ್ಕರಿಸುವಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪಾತ್ರಕ್ಕೆ ಒಂದು ಪುರಾವೆಗಳನ್ನು ಒದಗಿಸಿವೆ. ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ವೈವಿಧ್ಯಮಯ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿವೆ ಎಂದು ನಾವು ಕಂಡುಕೊಂಡಿದ್ದೇವೆ ಮತ್ತು ಬಹುಪಾಲು ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ಭಯಭೀತ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತವೆ. ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಈ ಒಮ್ಮುಖ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್ ಕಾರ್ಯತಂತ್ರವು ಎಚ್ಚರಗೊಂಡ ಕೋತಿಗಳಲ್ಲಿ ಹೆಚ್ಚು ಉಲ್ಲೇಖಿಸಲಾದ ಅಧ್ಯಯನದ ಬೆಳಕಿನಲ್ಲಿ ಆಸಕ್ತಿದಾಯಕವಾಗಿದೆ, ಇದು ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ಆದ್ಯತೆಯಾಗಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಮೌಲ್ಯಕ್ಕಿಂತ ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸುತ್ತದೆ. [33]. ಈ ಅಧ್ಯಯನದಲ್ಲಿ ಬಳಸಲಾದ ಏರ್ ಪಫ್‌ನಂತಹ ವಿಪರೀತ ಪ್ರಚೋದನೆಯು ನಮ್ಮ ಪ್ರಯೋಗದಲ್ಲಿ ಬಳಸಲಾದ ಎರಡು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಸ್ವಲ್ಪ ಸೌಮ್ಯ ಪ್ರಚೋದನೆಯಾಗಿದೆ. ಗಾಳಿಯ ಪಫ್‌ನಂತಹ ವಿಪರೀತ ಪ್ರಚೋದನೆಯು ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಮೌಲ್ಯವನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುವುದಿಲ್ಲ ಎಂದು ಕೆಲವು ಸಂಶೋಧಕರು ಸೂಚಿಸಿದ್ದಾರೆ ಏಕೆಂದರೆ ಕೋತಿಗಳು ವಿರೋಧಿ ಪ್ರಚೋದನೆಯನ್ನು ತಪ್ಪಿಸಲು ನಿಯಮಾಧೀನ ಪ್ರಚೋದನೆಗೆ ಕಣ್ಣು ಮಿಟುಕಿಸಲು ಅಥವಾ ಮುಚ್ಚಲು ಕಲಿಯಬಹುದು. [9], [34]. ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ಎಚ್ಚರದ ಕೋತಿಗಳಲ್ಲಿನ ಇತ್ತೀಚಿನ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಸಬ್ಸ್ಟಾಂಟಿಯಾ ನಿಗ್ರಾ ಪಾರ್ಸ್ ಕಾಂಪ್ಯಾಕ್ಟಾದಲ್ಲಿ ವಿವಿಧ ರೀತಿಯ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಅಸ್ತಿತ್ವವನ್ನು ತೋರಿಸುತ್ತವೆ (ಎಸ್‌ಎನ್‌ಸಿ) ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಸಂಕೇತಗಳನ್ನು ತಲುಪಿಸಲು [5], [9], [19]. ಆದ್ದರಿಂದ, ವಿಟಿಎ ಮತ್ತು ಎಸ್‌ಎನ್‌ಸಿ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳ ಒಮ್ಮುಖ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೆ ಏಕೀಕೃತ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್ ತಂತ್ರವನ್ನು ಅನುಸರಿಸಬಹುದು.

ವಿಟಿಎಯಲ್ಲಿ, ಹಿಂದಿನ ಅಧ್ಯಯನವು ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ವಿಭಿನ್ನ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯನ್ನು ಡಿಫರೆನ್ಷಿಯಲ್ ಫಿಯರ್ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ನಿಂದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಿದೆ ಅಥವಾ ನಿಗ್ರಹಿಸಲಾಗಿದೆ ಎಂದು ತೋರಿಸಿದೆ. [35]. ಇತ್ತೀಚೆಗೆ, ವಿಟಿಎಯ ಕುಹರದ ಭಾಗದಲ್ಲಿರುವ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಅರಿವಳಿಕೆ ಮಾಡಿದ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿನ ಫುಟ್‌ಶಾಕ್‌ಗಳಿಂದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಲಾಗಿದೆ ಎಂದು ವರದಿಯಾಗಿದೆ [36]. ಆದಾಗ್ಯೂ, ಈ ಎರಡು ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಒಂದೇ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಅಥವಾ ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಹೇಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತವೆ ಎಂಬುದನ್ನು ಪರೀಕ್ಷಿಸಲಿಲ್ಲ. ನಮ್ಮ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಇಲಿಗಳ ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವ ಸ್ಥಿತಿಗಳ ಲಾಭವನ್ನು ಪಡೆದುಕೊಳ್ಳುವ ಮೂಲಕ, ನಾವು ಇಲಿಗಳನ್ನು ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರಚೋದಕಗಳೊಂದಿಗೆ ಪ್ರಸ್ತುತಪಡಿಸಿದ್ದೇವೆ ಮತ್ತು ಬಹುಪಾಲು ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ನಾವು ಕಂಡುಕೊಂಡಿದ್ದೇವೆ.

ನಮ್ಮ ಪ್ರಸ್ತುತ ಬಾಹ್ಯಕೋಶೀಯ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ತಂತ್ರವು ನಮ್ಮ ಪ್ರಯೋಗದಲ್ಲಿ ವಿವಿಧ ರೀತಿಯ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ದೃಶ್ಯೀಕರಿಸುವ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಹೊಂದಿಲ್ಲ ಎಂಬುದನ್ನು ಗಮನಿಸುವುದು ಮುಖ್ಯ. ನಮ್ಮ ಪ್ರಯೋಗದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ವಿಟಿಎ ಪ್ರದೇಶದಲ್ಲಿ ಹೆಚ್ಚು ಡಾರ್ಸಲ್ ಅಥವಾ ಮುಂಭಾಗದಲ್ಲಿದೆ ಎಂದು ನಾವು ಅಂದಾಜು ಮಾಡುತ್ತೇವೆ (ಚಿತ್ರ 1A, ಕೆಂಪು ಮತ್ತು ನೇರಳೆ ಚೌಕಗಳು). ಆದಾಗ್ಯೂ, ಟೈಪ್- 12 / 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಕನಿಷ್ಠ 3 ಜೋಡಿಗಳನ್ನು ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ಹಲವಾರು ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದು ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ನಿಂದ ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ (ಉದಾ. ಚಿತ್ರ 3G; ಚಿತ್ರ 9J). ಮತ್ತಷ್ಟು ಎಚ್ಚರಿಕೆಯಿಂದ ಅಂಗರಚನಾ ಪ್ರಯೋಗಗಳು ಈ ಸಮಸ್ಯೆಯನ್ನು ಪರಿಹರಿಸಬೇಕಾಗಬಹುದು. ಅದೇನೇ ಇದ್ದರೂ, ಎಚ್ಚರವಾಗಿ ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವ ಇಲಿಗಳಿಂದ ನಮ್ಮ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ಹೆಚ್ಚಿನ ವಿಟಿಎ ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಕಡಿಮೆಯಾದ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆಯಾದರೂ, ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಒಂದು ಸಣ್ಣ ಗುಂಪನ್ನು ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಅಥವಾ ವಿರೋಧಿ ಘಟನೆಗಳಿಂದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಬಹುದು ಎಂಬ ಕಲ್ಪನೆಯನ್ನು ಮತ್ತಷ್ಟು ಬೆಂಬಲಿಸುತ್ತದೆ. ನಮ್ಮ ಪ್ರಯೋಗದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಟೈಪ್ -3 ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ತರಹದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗಿಂತ ಟೈಪ್ -1 / 2 ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳೊಂದಿಗೆ ಹೆಚ್ಚು ಹೋಲಿಕೆಯನ್ನು ಹಂಚಿಕೊಂಡಿವೆ: ಎಲ್ಲಾ ಮೂರು ರೀತಿಯ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಕಡಿಮೆ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರವನ್ನು (0.5–10 ಹರ್ಟ್ z ್) ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿದವು, ತುಲನಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಉದ್ದ ಇಂಟರ್-ಸ್ಪೈಕ್ ಮಧ್ಯಂತರ (> 4 ಎಂಎಸ್) ಮತ್ತು ನಿಯಮಿತ ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿ. ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಹೆಚ್ಚಾಗಿ ಹೆಚ್ಚಿನ ಬೇಸ್ಲೈನ್ ​​ಫೈರಿಂಗ್ ದರವನ್ನು (> 10 ಹರ್ಟ್ z ್) ಮತ್ತು ಚಲನೆಯಿಂದ ಬಲವಾದ ಮಾಡ್ಯುಲೇಷನ್ ಅನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ [21]-[23]. ಎರಡು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ, ಈ ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (> 70%) ಗಮನಾರ್ಹವಾದ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಿವೆ ಮತ್ತು ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿಗಳ ವೈವಿಧ್ಯತೆಯನ್ನು ಹೊಂದಿವೆ. ಸಂಕೀರ್ಣವಾದ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಚಟುವಟಿಕೆ, ಮತ್ತು ಎರಡು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಈ ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳು ಇಲ್ಲಿ ಚರ್ಚೆಯ ವ್ಯಾಪ್ತಿಯನ್ನು ಮೀರಿವೆ.

ನಮ್ಮ ಪ್ರಸ್ತುತ ಸಂಶೋಧನೆಗಳು ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಣೆಗಳಲ್ಲಿ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪಾತ್ರದ ಬಗ್ಗೆ ಹಲವಾರು ಕಾದಂಬರಿ ಒಳನೋಟಗಳನ್ನು ಒದಗಿಸುತ್ತದೆ. ಮೊದಲನೆಯದಾಗಿ, ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಎಚ್ಚರವಾದ ಪ್ರಾಣಿಗಳಲ್ಲಿ ಒಂದೇ ರೀತಿಯ ನಡವಳಿಕೆಯಲ್ಲಿ ವಿಭಿನ್ನ ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತವೆ. ಅಂದರೆ, ಮುಕ್ತ ಪತನಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸಿದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಯಾವಾಗಲೂ ಇದೇ ರೀತಿ ಅಲುಗಾಡಿಸಲು ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತವೆ (ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ನಿಗ್ರಹ, ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆ). ನಿರ್ದಿಷ್ಟ ವಿಧದ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಲ್ಲಿನ negative ಣಾತ್ಮಕ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಏಕ-ದಿಕ್ಕಿನ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ವ್ಯಾಪಕ ಶ್ರೇಣಿಯ ಕಾದಂಬರಿ ಮತ್ತು ಪ್ರತಿಫಲ-ಸಂಬಂಧಿತ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಅವರ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳಂತೆಯೇ ಇರುತ್ತವೆ [5], [37].

ಎರಡನೆಯ ಗಮನಾರ್ಹ ಲಕ್ಷಣವೆಂದರೆ ಉಚಿತ ಪತನ ಅಥವಾ ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳ ಮುಕ್ತಾಯದಲ್ಲಿ ಟೈಪ್- 1 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಬಲವಾದ ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಮರುಕಳಿಸುವ ಉತ್ಸಾಹ. ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವ ಪ್ರಾಣಿಗಳಲ್ಲಿನ ಈ ಆಫ್‌ಸೆಟ್ ಉದ್ರೇಕವು ಅಂತಹ ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಮುಕ್ತಾಯದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಪರಿಹಾರವನ್ನು ಪ್ರತಿಬಿಂಬಿಸುವ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ಎನ್ಕೋಡ್ ಮಾಡಬಹುದು [38]-[40], ಆದರೆ ಬಹುಶಃ ಕೆಲವು ರೀತಿಯ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳನ್ನು ಒದಗಿಸುತ್ತದೆ (ಉದಾ., ತಪ್ಪಿಸಿಕೊಳ್ಳಲು ಪ್ರೇರಣೆ). ಥ್ರಿಲ್-ಬೇಡಿಕೆಯ ನಡವಳಿಕೆಗಳನ್ನು ತೊಡಗಿಸಿಕೊಳ್ಳುವಲ್ಲಿ ಆಫ್‌ಸೆಟ್-ರಿಡೌಂಡ್ ಪ್ರಚೋದನೆಯು ಪ್ರಮುಖ ಪಾತ್ರ ವಹಿಸುತ್ತದೆ (ಉದಾ., ವಿಪರೀತ ಕ್ರೀಡೆಗಳು, ಡಿಸ್ನಿ ವರ್ಲ್ಡ್ನಲ್ಲಿ ಭಯೋತ್ಪಾದಕ ಸವಾರಿ). ಅರಿವಳಿಕೆ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿನ ಫುಟ್‌ಶಾಕ್ ಪ್ರಚೋದಕಗಳ ಮುಕ್ತಾಯದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಮರುಕಳಿಸುವಿಕೆಯ ಸಕ್ರಿಯತೆಯೂ ವರದಿಯಾಗಿದೆ ಎಂದು ಗಮನಸೆಳೆಯುವುದು ಗಮನಾರ್ಹ. [36]. ಅದೇನೇ ಇದ್ದರೂ, ವಿವಿಧ ಅಪಾಯಕಾರಿ ನಡವಳಿಕೆಗಳಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಪ್ರಸ್ತುತತೆಯನ್ನು ಮತ್ತಷ್ಟು ಪರಿಶೀಲಿಸುವುದು ಹೆಚ್ಚು ಆಸಕ್ತಿ ವಹಿಸುತ್ತದೆ.

ಮೂರನೆಯದಾಗಿ, ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಚಟುವಟಿಕೆಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ, ಅದು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಅವಧಿಗಳೊಂದಿಗೆ ಬಿಗಿಯಾಗಿ ಪರಸ್ಪರ ಸಂಬಂಧ ಹೊಂದಿದೆ. ಭಯಂಕರ ಈವೆಂಟ್ ಅವಧಿಯನ್ನು ಎನ್ಕೋಡಿಂಗ್ ಮಾಡಲು ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ಬದಲಾವಣೆಯ ಬಳಕೆಯು ಉತ್ತಮ ಅರ್ಥವನ್ನು ತೋರುತ್ತದೆ ಏಕೆಂದರೆ ಹೆಚ್ಚಿನ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಕಡಿಮೆ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರದಿಂದಾಗಿ ನಿಗ್ರಹವು ಬಹಳ ಸೀಮಿತವಾಗಿದೆ. ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಬೋಲಸ್ಗಳ ವಿಭಿನ್ನ ಮೌಲ್ಯಗಳಿಗೆ ವಿಭಿನ್ನ ಗರಿಷ್ಠ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ಕಂಡುಹಿಡಿದೊಂದಿಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಇದು ಆಸಕ್ತಿದಾಯಕವಾಗಿದೆ [41]. ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ನಿಗ್ರಹಿಸುವ ಮೂಲಗಳನ್ನು ಪರಿಗಣಿಸುವಾಗ, ಇತ್ತೀಚಿನ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ಲ್ಯಾಟರಲ್ ಹ್ಯಾಬೆನುಲರ್ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ (LHb) ಮತ್ತು GABAergic ರೋಸ್ಟ್ರೋಮೀಡಿಯಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ (RMTg) ಪ್ರಮುಖ ಪಾತ್ರ ವಹಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ [42]-[45]. ಮೊದಲನೆಯದಾಗಿ, ಈ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ಗಳು ಅದೇ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳೊಂದಿಗೆ ಹೋಲಿಸಿದರೆ ಲಾಭದಾಯಕ ಅಥವಾ ವಿರೋಧಿ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ವಿರುದ್ಧವಾದ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ. [42], [44]. ಎರಡನೆಯದಾಗಿ, LHb ಅಥವಾ RMTg ಅನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಿದ ನಂತರ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಬಲವಾಗಿ ನಿಗ್ರಹಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ [43], [45].

ನಾಲ್ಕನೆಯದಾಗಿ, ವಿಭಿನ್ನ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ಸಂಭವಿಸಿದ ಪ್ರತಿಫಲ ಅಥವಾ ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳನ್ನು ಸಂಕೇತಿಸಲು ನಿಯಮಾಧೀನ ಪ್ರಚೋದನೆಯಿಂದ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ತಮ್ಮ ಫರ್ರಿಂಗ್‌ಗಳಲ್ಲಿ ಸಂಪೂರ್ಣವಾಗಿ ವಿರುದ್ಧವಾದ ಬದಲಾವಣೆಯನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಬಹುದು ಎಂದು ನಾವು ಮತ್ತಷ್ಟು ಬಹಿರಂಗಪಡಿಸುತ್ತೇವೆ (ಚಿತ್ರ 6). ವಿಟಿಎ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ ಸಂಭವಿಸುವ ನರ ಸಂಸ್ಕರಣೆಯು ಹೆಚ್ಚು ಸಂಯೋಜಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ ಮತ್ತು ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳಿಗೆ ಸಂದರ್ಭೋಚಿತ ಮಾಹಿತಿಯು ಎನ್ಕೋಡಿಂಗ್ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯ ಅವಿಭಾಜ್ಯ ಅಂಗವಾಗಿದೆ ಎಂದು ಇದು ಬಲವಾಗಿ ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಈ ಶೋಧನೆಯು ಅಂಗರಚನಾಶಾಸ್ತ್ರದ ಪುರಾವೆಗಳು ಮತ್ತು ಹಿಂದಿನ othes ಹೆಗಳಿಗೆ ಅನುಗುಣವಾಗಿರುತ್ತದೆ, ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಹಿಪೊಕ್ಯಾಂಪಸ್ ಮತ್ತು ಪ್ರಿಫ್ರಂಟಲ್ ಕಾರ್ಟೆಕ್ಸ್‌ನಂತಹ ಮುಂಚೂಣಿ ರಚನೆಗಳಿಂದ ಹೆಚ್ಚು ಸಂಸ್ಕರಿಸಿದ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ಪಡೆಯುತ್ತವೆ. [37], [46]-[48]. ವಿಟಿಎ ನರಕೋಶದ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿನ ಅನುಭವಗಳು ಮತ್ತು ಘಟನೆಗಳ ಈ ಉನ್ನತ ಮಟ್ಟದ ಏಕೀಕರಣವು ಹಂಬಲವನ್ನು ಹೊರಹೊಮ್ಮಿಸುವಲ್ಲಿ ಅಥವಾ ಅಭ್ಯಾಸಗಳ ಬಲವರ್ಧನೆಯಲ್ಲಿ ಪರಿಸರಗಳು ಏಕೆ ಅಂತಹ ಪ್ರಬಲ ಪಾತ್ರವನ್ನು ವಹಿಸುತ್ತವೆ ಎಂಬುದನ್ನು ವಿವರಿಸಬಹುದು.

ಅಂತಿಮವಾಗಿ, ನಮ್ಮ ಏಕಕಾಲಿಕ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ತಂತ್ರಗಳು ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವೆ ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವೆ ಗಮನಾರ್ಹವಾದ ಸಂಬಂಧವನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಲು ನಮಗೆ ಅವಕಾಶ ಮಾಡಿಕೊಟ್ಟಿವೆ. ಅಂತಹ ಫೈರಿಂಗ್ ಸಿಂಕ್ರೊನಿಯ ನಿರ್ದಿಷ್ಟತೆಯು ಹೆಚ್ಚು ಆಸಕ್ತಿದಾಯಕವಾಗಿದೆ, ಇದು ಸಂಭಾವ್ಯ ವಿಟಿಎ ನೆಟ್‌ವರ್ಕ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು ಪರಿಗಣಿಸುತ್ತದೆ. ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಆಪ್ಟಿಮೈಜಿಂಗ್ ಮತ್ತು ಡೋಪಮೈನ್ ಪ್ರಸರಣ ಪರಿಣಾಮಕಾರಿತ್ವಕ್ಕಾಗಿ ಎರಡು ಹೆಚ್ಚು ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾದ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸ್ ಮಾಡಿದ ತಂತ್ರಗಳನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಳ್ಳಬಹುದು ಮತ್ತು ಆ ಮೂಲಕ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ ಅಕ್ಯೂಂಬೆನ್ಸ್‌ನಂತಹ ಡೌನ್‌ಸ್ಟ್ರೀಮ್ ರಚನೆಗಳ ಸಂಘಟಿತ ಮಾಡ್ಯುಲೇಷನ್ ಅನ್ನು ಒದಗಿಸುತ್ತದೆ ಎಂದು ಇದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. ಟೈಪ್- 3 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 1 / 2 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸ್ ಮಾಡಿದ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ಕೊರತೆಯು ಅವುಗಳಲ್ಲಿ ಇತರ ಹಲವು ವ್ಯತ್ಯಾಸಗಳಿಗೆ ಅನುಗುಣವಾಗಿರುತ್ತದೆ, ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋ-ಫಿಸಿಯೋಲಾಜಿಕಲ್ ಮತ್ತು c ಷಧೀಯವಾಗಿ (ಚಿತ್ರ 3). ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು ಟೈಪ್- 2 ಪುಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಂತಲ್ಲದೆ, ಬಹುತೇಕ ಎಲ್ಲ (96%; 23 / 24) ಇವುಗಳಲ್ಲಿ ಗಮನಾರ್ಹವಾದ ನಿಗ್ರಹವನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸುತ್ತವೆ, ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಇಲ್ಲದಿದ್ದರೆ ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್‌ಗಳಿಂದ ಉತ್ಸಾಹವನ್ನು ತೋರಿಸುತ್ತವೆ (ಚಿತ್ರ 3H). ಹಿಂದಿನ ಅಧ್ಯಯನಗಳಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್ನಿಂದ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಮುಖ್ಯವಾಗಿ ಪ್ರತಿಬಂಧಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿವೆ ಅಥವಾ ಪರಿಣಾಮ ಬೀರುವುದಿಲ್ಲ ಎಂದು ವರದಿಯಾಗಿದೆ. ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್‌ಗಳಿಂದ ಕೆಲವು ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಬಹುದು ಎಂದು ಕೆಲವೇ ಅಧ್ಯಯನಗಳು ವರದಿ ಮಾಡಿವೆ [24], [25], ಬಹುಶಃ ಹಿಂದಿನ ಅಧ್ಯಯನಗಳಲ್ಲಿ ಸಕ್ರಿಯ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಾಗಿ ವರ್ಗೀಕರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಗಮನಾರ್ಹವಾಗಿ, ಟಿಎಚ್-ಪಾಸಿಟಿವ್ ಆಗಿರುವ ಕಡಿಮೆ ಸಂಖ್ಯೆಯ ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸಿದ್ದಾರೆ ಎಂದು ವರದಿಯಾಗಿದೆ [25]. ಭವಿಷ್ಯದ ಪ್ರಯೋಗಗಳು, ಬಹುಶಃ ಆಪ್ಟೊಜೆನೆಟಿಕ್ಸ್ ಅನ್ನು ಬಳಸುವುದರಿಂದ, ಆ ಭಯ-ಸಕ್ರಿಯ ಟೈಪ್-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳೇ ಎಂದು ಖಚಿತಪಡಿಸಲು ಅಗತ್ಯವಾಗಿರುತ್ತದೆ. ಮತ್ತು ಈ ಪ್ರಕಾರ-ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಾಗಿ ಸ್ವೀಕರಿಸುವುದು ಇಲ್ಲಿಯವರೆಗೆ ಎಚ್ಚರಿಕೆಯಿಂದ ಇರಬೇಕು.

ಸಂಕ್ಷಿಪ್ತವಾಗಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, ಬಹುಪಾಲು ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ಭಯ-ಚಾಲಿತ ವಿರೋಧಿ ಮಾಹಿತಿ ಎರಡಕ್ಕೂ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುವ ಸಾಮರ್ಥ್ಯವನ್ನು ಹೊಂದಿವೆ ಎಂದು ನಾವು ತೋರಿಸುತ್ತೇವೆ. ಈ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ವಿಭಿನ್ನ negative ಣಾತ್ಮಕ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಒಂದೇ ರೀತಿಯಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತವೆ ಮತ್ತು ಹೆಚ್ಚು ಮುಖ್ಯವಾಗಿ, ಡೈನಾಮಿಕ್ ಫೈರಿಂಗ್ ಬದಲಾವಣೆಗಳ ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ಅವಧಿಗಳು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ಅವಧಿಗೆ ಅನುಪಾತದಲ್ಲಿರುತ್ತವೆ. ವಿಟಿಎ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳ ನಡುವಿನ ವ್ಯತ್ಯಾಸಕ್ಕಾಗಿ ಸೂಚನೆಗಳು ಮತ್ತು ಸಂದರ್ಭೋಚಿತ ಮಾಹಿತಿಯನ್ನು ಸಂಯೋಜಿಸುತ್ತವೆ. ಒಟ್ಟಿಗೆ ತೆಗೆದುಕೊಂಡರೆ, ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಅನುಭವಗಳನ್ನು ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗೊಳಿಸಲು ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ನೆಟ್‌ವರ್ಕ್ ಜನಸಂಖ್ಯಾ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ ಒಮ್ಮುಖ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್ ತಂತ್ರವನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಳ್ಳಬಹುದು ಎಂದು ನಾವು ಸೂಚಿಸುತ್ತೇವೆ. ಅನುಭವಗಳ ಇಂತಹ ಒಮ್ಮುಖ ಎನ್‌ಕೋಡಿಂಗ್ ವರ್ತನೆಯ ನಿರ್ದಿಷ್ಟತೆಯನ್ನು ಮತ್ತಷ್ಟು ಹೆಚ್ಚಿಸಲು ಸೂಚನೆಗಳು ಮತ್ತು ಪರಿಸರ ಸಂದರ್ಭಗಳೊಂದಿಗೆ ಹೆಚ್ಚು ಸಂಯೋಜಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ.

ವಸ್ತುಗಳು ಮತ್ತು ವಿಧಾನಗಳು

ನೈತಿಕ ಹೇಳಿಕೆ

ಈ ಅಧ್ಯಯನದಲ್ಲಿ ಬಳಸಲಾದ ಎಲ್ಲಾ ಪ್ರಾಣಿಗಳು ಜಾರ್ಜಿಯಾ ಆರೋಗ್ಯ ವಿಜ್ಞಾನ ವಿಶ್ವವಿದ್ಯಾಲಯದ ಸಾಂಸ್ಥಿಕ ಅನಿಮಲ್ ಕೇರ್ ಅಂಡ್ ಯೂಸ್ ಕಮಿಟಿ ಅನುಮೋದಿಸಿದ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನಗಳ ಪ್ರಕಾರ ಮತ್ತು ಪ್ರೋಟೋಕಾಲ್ ಸಂಖ್ಯೆ BR-07-11-001 ಅಡಿಯಲ್ಲಿವೆ.

ವಿಷಯಗಳ

ಒಟ್ಟು 71 ಪುರುಷ C57BL / 6J ಇಲಿಗಳನ್ನು ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್‌ಗಾಗಿ ಬಳಸಲಾಗುತ್ತಿತ್ತು ಮತ್ತು ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾಗಿ 12-h light / 12-h ಡಾರ್ಕ್ ಸೈಕಲ್‌ನಲ್ಲಿ ಇರಿಸಲಾಗಿದೆ. ಪ್ರಸ್ತುತ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಗಳಲ್ಲಿ ನಾವು ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಿದ 24 ಇಲಿಗಳ ಡೇಟಾವನ್ನು ಮಾತ್ರ ಬಳಸಲಾಗಿದೆ.

ಶಸ್ತ್ರಚಿಕಿತ್ಸೆಗಳು

32-ಚಾನೆಲ್ (8 ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ಗಳ ಒಂದು ಕಟ್ಟು), ಅಲ್ಟ್ರಾ-ಲೈಟ್ (ತೂಕ <1 ಗ್ರಾಂ), ಚಲಿಸಬಲ್ಲ (ಸ್ಕ್ರೂ-ಚಾಲಿತ) ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಡ್ ಅರೇ ಅನ್ನು ಈ ಹಿಂದೆ ವಿವರಿಸಿದಂತೆಯೇ ನಿರ್ಮಿಸಲಾಗಿದೆ [49]. ಪ್ರತಿಯೊಂದು ಟೆಟ್ರೊಡ್ ನಾಲ್ಕು 13-diameterm ವ್ಯಾಸದ Fe-Ni-Cr ತಂತಿಗಳನ್ನು ಒಳಗೊಂಡಿರುತ್ತದೆ (ಸ್ಟ್ಯಾಬ್ಲೋಹ್ಮ್ 675, ಕ್ಯಾಲಿಫೋರ್ನಿಯಾ ಫೈನ್ ವೈರ್; ಪ್ರತಿ ತಂತಿಗೆ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ 2-4 MΩ ನ ಪ್ರತಿರೋಧಗಳೊಂದಿಗೆ) ಅಥವಾ 17-diameterm ವ್ಯಾಸದ ಪ್ಲ್ಯಾಟಿನಮ್ ತಂತಿಗಳು (90% ಪ್ಲ್ಯಾಟಿನಮ್ 10% ಇರಿಡಿಯಮ್ ಕ್ಯಾಲಿಫೋರ್ನಿಯಾ ಫೈನ್ ವೈರ್; ಪ್ರತಿ ತಂತಿಗೆ ಸಾಮಾನ್ಯವಾಗಿ 1-2 MΩ ನ ಪ್ರತಿರೋಧಗಳೊಂದಿಗೆ). ಶಸ್ತ್ರಚಿಕಿತ್ಸೆಗೆ ಒಂದು ವಾರದ ಮೊದಲು, ಇಲಿಗಳನ್ನು (3-6 ತಿಂಗಳ ಹಳೆಯದು) ಪ್ರಮಾಣಿತ ಪಂಜರದಿಂದ ತೆಗೆದುಹಾಕಲಾಯಿತು ಮತ್ತು ಕಸ್ಟಮೈಸ್ ಮಾಡಿದ ಹೋಮ್‌ಕೇಜ್‌ಗಳಲ್ಲಿ ಇರಿಸಲಾಗಿದೆ (40 × 20 × 25 cm). ಶಸ್ತ್ರಚಿಕಿತ್ಸೆಯ ದಿನದಂದು, ಇಲಿಗಳನ್ನು ಕೆಟಮೈನ್ / ಕ್ಸೈಲಾಜಿನ್ (80 / 12 mg / kg, ip) ನೊಂದಿಗೆ ಅರಿವಳಿಕೆ ಮಾಡಲಾಯಿತು; ನಂತರ ವಿದ್ಯುದ್ವಾರದ ರಚನೆಯನ್ನು ಬಲ ಗೋಳಾರ್ಧದಲ್ಲಿ ವಿಟಿಎ ಕಡೆಗೆ ಅಳವಡಿಸಲಾಯಿತು (ಬ್ರೀಗ್ಮಾದ ಹಿಂಭಾಗದ 3.4 ಮಿಮೀ, 0.5 mm ಪಾರ್ಶ್ವ ಮತ್ತು ಮೆದುಳಿನ ಮೇಲ್ಮೈಗೆ 3.8-4.0 mm ಕುಹರದ) ಮತ್ತು ಹಲ್ಲಿನ ಸಿಮೆಂಟಿನಿಂದ ಸುರಕ್ಷಿತಗೊಳಿಸಲಾಯಿತು.

ಟೆಟ್ರೊಡ್ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಮತ್ತು ಘಟಕಗಳ ಪ್ರತ್ಯೇಕತೆ

ಶಸ್ತ್ರಚಿಕಿತ್ಸೆಯ ಎರಡು ಅಥವಾ ಮೂರು ದಿನಗಳ ನಂತರ, ನರ ಚಟುವಟಿಕೆಗಾಗಿ ಪ್ರತಿದಿನ ವಿದ್ಯುದ್ವಾರಗಳನ್ನು ಪರೀಕ್ಷಿಸಲಾಯಿತು. ಯಾವುದೇ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಪತ್ತೆಯಾಗದಿದ್ದಲ್ಲಿ, ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಡ್ ವ್ಯೂಹವು ಪ್ರತಿದಿನ 40 ~ 100 µm ಅನ್ನು ಸುಧಾರಿಸುತ್ತದೆ, ನಾವು ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನಿಂದ ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡುವವರೆಗೆ. ಮಲ್ಟಿ-ಚಾನೆಲ್ ಎಕ್ಸ್‌ಟ್ರಾಸೆಲ್ಯುಲಾರ್ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಈ ಹಿಂದೆ ವಿವರಿಸಿದಂತೆಯೇ ಇತ್ತು [49]. ಸಂಕ್ಷಿಪ್ತವಾಗಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಮಲ್ಟಿಚಾನಲ್ ಸ್ವಾಧೀನ ಸಂಸ್ಕಾರಕ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು (ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಇಂಕ್) ಬಳಸಿಕೊಂಡು ಇಡೀ ಪ್ರಾಯೋಗಿಕ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯಲ್ಲಿ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು (250-8000 Hz ನಲ್ಲಿ ಫಿಲ್ಟರ್ ಮಾಡಲಾಗಿದೆ; 40 kHz ನಲ್ಲಿ ಡಿಜಿಟೈಜ್ ಮಾಡಲಾಗಿದೆ) ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ. ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಸಿನೆಪ್ಲೆಕ್ಸ್ ಟ್ರ್ಯಾಕಿಂಗ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಂಡು ಇಲಿಗಳ ನಡವಳಿಕೆಗಳನ್ನು ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ. ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಆಫ್‌ಲೈನ್‌ಸೋರ್ಟರ್ ಸಾಫ್ಟ್‌ವೇರ್ ಬಳಸಿ ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಿದ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲಾಯಿತು: ಟೆಟ್ರೊಡ್-ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಿದ ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗರೂಪಗಳ ಅತ್ಯುತ್ತಮ ಪ್ರತ್ಯೇಕತೆಗಾಗಿ ಬಹು ಸ್ಪೈಕ್ ವಿಂಗಡಣೆ ನಿಯತಾಂಕಗಳನ್ನು (ಉದಾ., ತತ್ವ ಘಟಕ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆ, ಶಕ್ತಿ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆ) ಬಳಸಲಾಗುತ್ತಿತ್ತು. ಆಫ್‌ಲೈನ್‌ಸೋರ್ಟರ್‌ನಲ್ಲಿ ಲಭ್ಯವಿರುವ ಬಹು-ಟೆಟ್ರೊಡ್ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಮತ್ತು ಬಹು ಯುನಿಟ್-ಐಸೊಲೇಷನ್ ತಂತ್ರಗಳ ಸ್ಥಿರತೆಯನ್ನು ಒಟ್ಟುಗೂಡಿಸಿ (ಉದಾ., ತತ್ವ ಘಟಕ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆ, ಶಕ್ತಿ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆ), ಪ್ರತ್ಯೇಕ ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಹೆಚ್ಚು ವಿವರವಾಗಿ ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡಬಹುದು, ಅನೇಕ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ ದಿನಗಳವರೆಗೆ (ಚಿತ್ರ S1).

ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳು

ಎರಡು ಭಯಭೀತ ಘಟನೆಗಳು, ಉಚಿತ ಪತನ (10 ಮತ್ತು 30 cm ನಿಂದ) ಮತ್ತು ಶೇಕ್ (0.2, 0.5 ಮತ್ತು 1 ಸೆಕೆಂಡಿಗೆ), ನಮ್ಮ ಪ್ರಯೋಗಗಳಲ್ಲಿ ಯಾದೃಚ್ ly ಿಕವಾಗಿ ಸೆಷನ್‌ಗಳ ನಡುವೆ 1-2 ಗಂಟೆಗಳ ಮಧ್ಯಂತರದೊಂದಿಗೆ ನಡೆಸಲಾಗುತ್ತದೆ. ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಾಗಿ ನಾವು ಒಂದು ಚದರ (10 × 10 × 15 cm) ಅಥವಾ ರೌಂಡ್ ಚೇಂಬರ್ (11 cm ವ್ಯಾಸ, 15 cm ಎತ್ತರ) ಅನ್ನು ಬಳಸಿದ್ದೇವೆ. ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳಿಗಾಗಿ ನಾವು ಒಂದು ಸುತ್ತಿನ ಕೋಣೆಯನ್ನು (12.5 ಸೆಂ ವ್ಯಾಸ, 15 ಸೆಂ.ಮೀ ಎತ್ತರ) ಬಳಸಿದ್ದೇವೆ. ಪ್ರತಿ ಉಚಿತ ಪತನ ಅಥವಾ ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್ ಅಧಿವೇಶನದಲ್ಲಿ, ಮೌಸ್ ಅನ್ನು ಉಚಿತ ಪತನ ಅಥವಾ ಅಲುಗಾಡುವ ಕೋಣೆಗೆ ಇರಿಸಲಾಯಿತು (ಮೌಸ್ ಕೋಣೆಗಳೊಳಗೆ ಮುಕ್ತವಾಗಿ ಚಲಿಸಬಹುದು). 3 ನಿಮಿಷದ ಅಭ್ಯಾಸದ ನಂತರ, ಪ್ರಯೋಗಗಳ ನಡುವೆ 20-1 ನಿಮಿಷದ ಮಧ್ಯಂತರದೊಂದಿಗೆ ಉಚಿತ ಪತನದ (ಅಥವಾ ಅಲುಗಾಡುವ) ಘಟನೆಗಳ 2 ಪ್ರಯೋಗಗಳನ್ನು ನೀಡಲಾಯಿತು. ಉಚಿತ ಪತನದ ಕೊಠಡಿಯನ್ನು ಮೇಲಕ್ಕೆತ್ತಿ (10 cm ಅಥವಾ 30 cm ಎತ್ತರ) ಮತ್ತು ಪ್ರತಿ ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗೆ ಮೊದಲು ಸೊಲೆನಾಯ್ಡ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಗೆ (ಮ್ಯಾಗ್ನೆಟಿಕ್ ಸೆನ್ಸರ್ ಸಿಸ್ಟಮ್ಸ್, ಸರಣಿ S-20-125) ಕಟ್ಟಲಾಗಿದೆ. ಅಮಾನತುಗೊಳಿಸುವ ಹಗ್ಗವನ್ನು ಬಿಡುಗಡೆ ಮಾಡಲು ಸೊಲೆನಾಯ್ಡ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯ ನಿಖರವಾದ ಯಾಂತ್ರಿಕ ನಿಯಂತ್ರಣವನ್ನು (WPI, ಪಲ್ಸ್ ಮಾಸ್ಟರ್ A300) ಒದಗಿಸುವ ಮೂಲಕ ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯನ್ನು ವಿತರಿಸಲಾಯಿತು. ಫ್ರೀ ಫಾಲ್ ಚೇಂಬರ್ ನಂತರ ಮೃದುವಾದ ಪ್ಯಾಡ್‌ಗೆ ಇಳಿಯಿತು, ಅದು ಪುಟಿಯುವಿಕೆಯನ್ನು ಬಹಳವಾಗಿ ಕಡಿಮೆ ಮಾಡಿತು ಮತ್ತು ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್‌ನ ಸ್ಥಿರತೆಗೆ ಸಂಭವನೀಯ ಹಾನಿಯನ್ನು ತಡೆಯುತ್ತದೆ (ಅಂಕಿಅಂಶಗಳು S2 ಮತ್ತು S3). ಉಚಿತ ಪತನದ ಅವಧಿಯನ್ನು ಸಮೀಕರಣದಿಂದ ಲೆಕ್ಕಹಾಕಲಾಗಿದೆ: T = SQRT (2 × h / g), ಇಲ್ಲಿ h ಎಂಬುದು ಉಚಿತ ಪತನದ ಎತ್ತರ, ಮತ್ತು g ಎಂಬುದು ಭೂಮಿಯ ಗುರುತ್ವಾಕರ್ಷಣೆಯ ವೇಗವರ್ಧನೆಯಾಗಿದೆ. ಮೃದುವಾದ ಲ್ಯಾಂಡಿಂಗ್ ವಿಳಂಬವನ್ನು ಪರಿಗಣಿಸಿ, 10 ಮತ್ತು 30 ಸೆಂ.ಮೀ ಮುಕ್ತ ಜಲಪಾತಗಳ ಅಂದಾಜು ಅವಧಿಗಳು ಕ್ರಮವಾಗಿ 230 ಮತ್ತು 340 ಎಂ.ಎಸ್. ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್ ಅನ್ನು ಸುಳಿಯ ಯಂತ್ರದ (ಥರ್ಮೋಲಿನ್ ಮ್ಯಾಕ್ಸಿ ಮಿಕ್ಸ್ II ಟೈಪ್ 37600 ಮಿಕ್ಸರ್) ನಿಖರವಾದ ಯಾಂತ್ರಿಕ ನಿಯಂತ್ರಣವನ್ನು ಒದಗಿಸುವ ಮೂಲಕ ಗರಿಷ್ಠ 3000 ಆರ್‌ಪಿಎಂ ವೇಗದಲ್ಲಿ ಕಡಿಮೆ-ತೀವ್ರತೆಗೆ ಹೊರತುಪಡಿಸಿ, ಸುಮಾರು 1500 ಆರ್‌ಪಿಎಂ ಆಗಿತ್ತು.

ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗರೂಪಗಳು, ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ಸ್ಥಿತಿ ಮತ್ತು ಘಟನೆಗಳ ಮೊದಲು ಮತ್ತು ನಂತರ ಮತ್ತು ಸಂಪೂರ್ಣ ಪ್ರಯೋಗಗಳ ಮೂಲಕ ಸ್ಪೈಕ್ ಕ್ಲಸ್ಟರ್ ವಿತರಣೆಗಳನ್ನು ಪರಿಶೀಲಿಸುವ ಮೂಲಕ ನಾವು ಯಾವಾಗಲೂ ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಲಾದ ಘಟಕಗಳ ಸ್ಥಿರತೆಯನ್ನು ಮೇಲ್ವಿಚಾರಣೆ ಮಾಡುತ್ತೇವೆ. ಹೆಚ್ಚಿನ ಡೇಟಾ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆಗಾಗಿ ಈ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಮಾನದಂಡಗಳನ್ನು ಪೂರೈಸಿದ ಪ್ರಾಣಿಗಳ ಡೇಟಾಸೆಟ್‌ಗಳನ್ನು ಮಾತ್ರ ನಾವು ಸೇರಿಸಿದ್ದೇವೆ. ರಲ್ಲಿ ತೋರಿಸಿರುವಂತೆ ಅಂಕಿಅಂಶಗಳು S1, S2, ಮತ್ತು S3, ಪ್ರಸ್ತುತ ಅಧ್ಯಯನದಲ್ಲಿ ಪಟ್ಟಿ ಮಾಡಲಾದ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ನಷ್ಟ ಅಥವಾ ಘಟಕ / ಶಬ್ದ / ಕಲಾಕೃತಿ ಮಾಲಿನ್ಯವಿಲ್ಲದೆ, ಉಚಿತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವಿಕೆಯ ಎರಡೂ ಘಟನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಸ್ಥಿರವಾಗಿ ದಾಖಲಿಸಲ್ಪಟ್ಟವು ಮತ್ತು ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾಗಿರುತ್ತವೆ.

ನಿರ್ದಿಷ್ಟವಾಗಿ ಹೇಳುವುದಾದರೆ, ಯಾವುದೇ ಕಲಾಕೃತಿಗಳಿಂದ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳು ಕಲುಷಿತವಾಗುವುದಿಲ್ಲ ಎಂದು ಖಚಿತಪಡಿಸಿಕೊಳ್ಳಲು ನಾವು ಮೂರು ಕ್ರಮಗಳನ್ನು ತೆಗೆದುಕೊಂಡಿದ್ದೇವೆ: 1) ಇಡೀ ಪ್ರಾಯೋಗಿಕ ಉಪಕರಣವನ್ನು ಆಧಾರವಾಗಿಟ್ಟುಕೊಂಡು ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್‌ಗಾಗಿ ನಾವು ಹಸ್ತಕ್ಷೇಪವನ್ನು ಕಡಿಮೆ ಮಾಡಿದ್ದೇವೆ. ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಶೇಕ್ ಘಟನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಉತ್ಪತ್ತಿಯಾಗುವ ವಿದ್ಯುತ್ ಕಲಾಕೃತಿಗಳು ಲೊಕೊಮೊಟರ್ ಪರಿಶೋಧನೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಅದೇ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿವೆ ಎಂದು ನಾವು ಕಂಡುಕೊಂಡಿದ್ದೇವೆ. 2) ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ರೆಫರೆನ್ಸಿಂಗ್ ಕ್ಲೈಂಟ್‌ನಿಂದ ಉಳಿದಿರುವ ಕಲಾಕೃತಿಗಳನ್ನು ನಾವು ಮತ್ತಷ್ಟು ರದ್ದುಗೊಳಿಸಿದ್ದೇವೆ, ಅದು ಯಾವುದೇ ಉತ್ತಮ ಘಟಕಗಳಿಲ್ಲದ ಚಾನಲ್ ಅನ್ನು ಉಲ್ಲೇಖ ಚಾನಲ್‌ನಂತೆ ಆಯ್ಕೆ ಮಾಡಲು ನಮಗೆ ಅವಕಾಶ ಮಾಡಿಕೊಟ್ಟಿತು. ಇದು ಹಿನ್ನೆಲೆ ಶಬ್ದಗಳು ಮತ್ತು ಕಲಾಕೃತಿಗಳನ್ನು ಬಹಳವಾಗಿ ತೆಗೆದುಹಾಕಿತು. 3) ಯಾವುದೇ ಕಲಾಕೃತಿಯ ತರಂಗರೂಪಗಳು ಇನ್ನೂ ಉಳಿದಿದ್ದರೆ, ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಆಫ್‌ಲೈನ್ ಸಾರ್ಟರ್ ಅನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಂಡು ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗಗಳ ಪೂರ್ವ-ಸಂಸ್ಕರಣೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ನಾವು ಅವುಗಳನ್ನು ತೆಗೆದುಹಾಕಿದ್ದೇವೆ ಏಕೆಂದರೆ ಕಲಾಕೃತಿಯ ತರಂಗರೂಪಗಳು ನರಕೋಶದ ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗರೂಪಗಳಿಂದ ಹೆಚ್ಚು ಭಿನ್ನವಾಗಿವೆ.

ಬಹುಮಾನ ಮತ್ತು ದ್ವಿ-ದಿಕ್ಕಿನ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್

ಪ್ರತಿಫಲ ಸಂಘದ ತರಬೇತಿಯ ಮೊದಲು ಇಲಿಗಳಿಗೆ ಸ್ವಲ್ಪ ಆಹಾರವನ್ನು ನಿರ್ಬಂಧಿಸಲಾಗಿದೆ. ರಿವಾರ್ಡ್ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ನಲ್ಲಿ, ಇಲಿಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿಫಲ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ ಇರಿಸಲಾಯಿತು (ವ್ಯಾಸದಲ್ಲಿ 45 ಸೆಂ, ಎತ್ತರದಲ್ಲಿ 40 ಸೆಂ). ಕನಿಷ್ಠ ಎರಡು ದಿನಗಳವರೆಗೆ (ದಿನಕ್ಕೆ 5-1 ಪ್ರಯೋಗಗಳು; ಪ್ರಯೋಗಗಳ ನಡುವೆ 40-60 ನಿಮಿಷದ ಮಧ್ಯಂತರದೊಂದಿಗೆ) ನಂತರದ ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ವಿತರಣೆಯೊಂದಿಗೆ ಟೋನ್ (1 kHz, 2 ಸೆಕೆಂಡು) ಜೋಡಿಸಲು ಇಲಿಗಳಿಗೆ ತರಬೇತಿ ನೀಡಲಾಯಿತು. ಸ್ವರವನ್ನು A12-33 ಆಡಿಯೊ ಸಿಗ್ನಲ್ ಜನರೇಟರ್ (5-ms ಆಕಾರದ ಏರಿಕೆ ಮತ್ತು ಪತನ; ಕೋಣೆಯ ಮಧ್ಯಭಾಗದಲ್ಲಿರುವ 80 dB ಬಗ್ಗೆ) (ಕೂಲ್‌ಬೋರ್ನ್ ಇನ್ಸ್ಟ್ರುಮೆಂಟ್ಸ್) ನಿಂದ ಉತ್ಪಾದಿಸಲಾಗಿದೆ. ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯನ್ನು (14 mg) ಆಹಾರ ವಿತರಕ (ENV-203-14P, Med. ಅಸೋಸಿಯೇಟ್ಸ್ ಇಂಕ್.) ವಿತರಿಸಿತು ಮತ್ತು ಸ್ವರದ ಮುಕ್ತಾಯದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಎರಡು ರೆಸೆಪ್ಟಾಕಲ್‌ಗಳಲ್ಲಿ (12 × 7 × 3 cm) ಇಳಿಯಿತು (ಇನ್ನೊಂದು ರೆಸೆಪ್ಟಾಕಲ್ ಅನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಣವಾಗಿ ಬಳಸಲಾಗುತ್ತಿತ್ತು, ಅಲ್ಲಿ ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಯನ್ನು ಎಂದಿಗೂ ಸ್ವೀಕರಿಸಲಿಲ್ಲ).

ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಪ್ರಯೋಗಗಳಲ್ಲಿ, ಇಲಿಗಳಿಗೆ ದ್ವಿ-ದಿಕ್ಕಿನ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ಗಾಗಿ ತರಬೇತಿ ನೀಡಲಾಯಿತು (ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ವಿರೋಧಿ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಎರಡೂ). ಬಳಸಿದ ನಿಯಮಾಧೀನ ಟೋನ್ (5 kHz, 1 ಸೆಕೆಂಡು) ಒಂದೇ ಆಗಿತ್ತು, ಆದರೆ ವಿಭಿನ್ನ ಸಂದರ್ಭಗಳಲ್ಲಿ: ರಿವಾರ್ಡ್ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಸಮಯದಲ್ಲಿ (ರಿವಾರ್ಡ್ ಚೇಂಬರ್‌ನಲ್ಲಿ; 45 ಸೆಂ ವ್ಯಾಸ, 40 ಸೆಂ ಎತ್ತರ), ಟೋನ್ ಅನ್ನು ಸಕ್ಕರೆ ಉಂಡೆಗಳ ವಿತರಣೆಯೊಂದಿಗೆ ಜೋಡಿಸಲಾಗಿದೆ; ವಿಪರೀತ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಸಮಯದಲ್ಲಿ (ಉಚಿತ ಪತನದ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ), ಅದೇ ಸ್ವರವನ್ನು ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯೊಂದಿಗೆ ಜೋಡಿಸಲಾಗಿದೆ (30 ಸೆಂ ಎತ್ತರ). ಇಲಿಗಳಿಗೆ ಒಂದು ವಾರ ಅಥವಾ ಅದಕ್ಕಿಂತ ಹೆಚ್ಚು ಕಾಲ ತರಬೇತಿ ನೀಡಲಾಯಿತು ಮತ್ತು ಅಸಮತೋಲನಗೊಳಿಸಲಾಯಿತು: ಅರ್ಧದಷ್ಟು ಇಲಿಗಳು 1 ಮತ್ತು 2 ದಿನಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಫಲ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಪಡೆದುಕೊಂಡವು, ನಂತರ 3 ಮತ್ತು 4 (ಪ್ರತಿ ದಿನ 40-60 ಪ್ರಯೋಗಗಳು) ನಲ್ಲಿ ವಿಪರೀತ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್; ಇಲಿಗಳ ಉಳಿದ ಅರ್ಧವು 1 ಮತ್ತು 2 ದಿನಗಳಲ್ಲಿ ವಿಪರೀತ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಅನ್ನು ಪಡೆದುಕೊಂಡಿತು, ನಂತರ 3 ಮತ್ತು 4 ದಿನಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಫಲ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ (ದಿನಕ್ಕೆ 40-60 ಪ್ರಯೋಗಗಳು). 5 ಮತ್ತು ನಂತರದ ದಿನಗಳಲ್ಲಿ, ಪ್ರತಿ ಸೆಷನ್‌ಗೆ ಮೂರು ಸೆಷನ್‌ಗಳನ್ನು (20-30 ಪ್ರಯೋಗಗಳು) ಯಾದೃಚ್ order ಿಕ ಕ್ರಮದಲ್ಲಿ ನೀಡಲಾಯಿತು, ಇದರಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಫಲ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್, ವಿಪರೀತ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಮತ್ತು ಮೂರನೇ ತಟಸ್ಥ ಕೊಠಡಿಯಲ್ಲಿ (55 × 30 × 30 cm ಆಟಿಕೆಗಳಿಂದ ಸಮೃದ್ಧವಾಗಿದೆ ) ಅಲ್ಲಿ ಟೋನ್ ಏನನ್ನೂ did ಹಿಸಲಿಲ್ಲ. ಅವಧಿಗಳ ನಡುವಿನ ಮಧ್ಯಂತರವು 1-2 ಗಂಟೆಗಳಾಗಿತ್ತು; ಪ್ರಯೋಗಗಳ ನಡುವಿನ ಮಧ್ಯಂತರವು 1-2 ನಿಮಿಷ. 7 ದಿನದಲ್ಲಿ ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರವನ್ನು ಪ್ರಾರಂಭಿಸಿದ ನಂತರ ಸಕ್ಕರೆ / ನಿಯಂತ್ರಣ ರೆಸೆಪ್ಟಾಕಲ್ ವಿಧಾನದ ಸುಪ್ತತೆಯನ್ನು ಪರೀಕ್ಷಿಸಲಾಯಿತು. 60 ಸೆಕೆಂಡಿಗಿಂತ ಹೆಚ್ಚಿನ ಅವಧಿಯನ್ನು 60 ಸೆಕೆಂಡ್ ಎಂದು ಪರಿಗಣಿಸಲಾಗಿದೆ; ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಮೌಸ್ ರೆಸೆಪ್ಟಾಕಲ್ ಒಳಗೆ ಇದ್ದರೆ, ಲೇಟೆನ್ಸಿ ಅನ್ನು ಲೆಕ್ಕಾಚಾರಕ್ಕೆ ಬಳಸಲಾಗುವುದಿಲ್ಲ. ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರವನ್ನು ಪ್ರಾರಂಭಿಸಿದ ನಂತರ ಹಿಂದುಳಿದ ಚಲನೆಯ ನಡವಳಿಕೆಯನ್ನು (ತಲೆ ಮತ್ತು / ಅಥವಾ ಕೈಕಾಲುಗಳು ಹಿಂದಕ್ಕೆ ಚಲಿಸುತ್ತವೆ) 7 ದಿನದಂದು ಸಹ ಪರೀಕ್ಷಿಸಲಾಯಿತು.

ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಸೈಟ್ನ ಹಿಸ್ಟೋಲಾಜಿಕಲ್ ವೆರಿಫಿಕೇಶನ್

ಪ್ರಯೋಗಗಳು ಪೂರ್ಣಗೊಂಡ ನಂತರ, ಎರಡು ವಿದ್ಯುದ್ವಾರಗಳ ಮೂಲಕ 10-sec, 20-currentA ಪ್ರವಾಹವನ್ನು (ಸ್ಟಿಮ್ಯುಲಸ್ ಐಸೊಲೇಟರ್ A365, WPI) ಹಾದುಹೋಗುವ ಮೂಲಕ ಅಂತಿಮ ವಿದ್ಯುದ್ವಾರದ ಸ್ಥಾನವನ್ನು ಗುರುತಿಸಲಾಗಿದೆ. ಇಲಿಗಳನ್ನು ಆಳವಾದ ಅರಿವಳಿಕೆ ಮಾಡಲಾಯಿತು ಮತ್ತು 0.9% ಸಲೈನ್‌ನೊಂದಿಗೆ ಸುಗಂಧಗೊಳಿಸಲಾಯಿತು ಮತ್ತು ನಂತರ 4% ಪ್ಯಾರಾಫಾರ್ಮಲ್ಡಿಹೈಡ್. ನಂತರ ಮಿದುಳುಗಳನ್ನು ತೆಗೆದುಹಾಕಿ ಮತ್ತು ಕನಿಷ್ಠ 24 ಗಂಗೆ ಪ್ಯಾರಾಫಾರ್ಮಲ್ಡಿಹೈಡ್‌ನಲ್ಲಿ ಪೋಸ್ಟ್-ಫಿಕ್ಸ್ ಮಾಡಲಾಗಿದೆ. ಮಿದುಳುಗಳನ್ನು ವೇಗವಾಗಿ ಹೆಪ್ಪುಗಟ್ಟಿ ಕ್ರಯೋಸ್ಟಾಟ್ (50-corm ಕರೋನಲ್ ವಿಭಾಗಗಳು) ಮೇಲೆ ಕತ್ತರಿಸಿ ಕ್ರೆಸಿಲ್ ನೇರಳೆ ಬಣ್ಣದಿಂದ ಕೂಡಿಸಲಾಯಿತು. ಹಿಸ್ಟೋಲಾಜಿಕಲ್ ಪ್ರಯೋಗಗಳನ್ನು 21 ಇಲಿಗಳ ಮೇಲೆ ನಡೆಸಲಾಯಿತು (ಮತ್ತೊಂದು 3 ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ ಮೆದುಳಿನ ವಿಭಾಗಗಳು ದುರದೃಷ್ಟವಶಾತ್ ಸರಿಯಾಗಿ ತಯಾರಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿಲ್ಲ). ನಮ್ಮ ಹಿಸ್ಟಾಲಜಿ ಫಲಿತಾಂಶಗಳು ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು 17 ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿನ VTA ಪ್ರದೇಶದಿಂದ ಮತ್ತು 4 ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿನ VTA-SNc ಗಡಿ ಪ್ರದೇಶದಿಂದ ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ ಎಂದು ದೃ confirmed ಪಡಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 1A).

ಮಾಹಿತಿ ವಿಶ್ಲೇಷಣೆ

ನ್ಯೂರೋಎಕ್ಸ್‌ಪ್ಲೋರರ್ (ನೆಕ್ಸ್ ಟೆಕ್ನಾಲಜೀಸ್) ಮತ್ತು ಮ್ಯಾಟ್‌ಲ್ಯಾಬ್‌ನಲ್ಲಿ ವಿಂಗಡಿಸಲಾದ ನರ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು ಸಂಸ್ಕರಿಸಿ ವಿಶ್ಲೇಷಿಸಲಾಗಿದೆ. ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಈ ಕೆಳಗಿನ ಮೂರು ಮಾನದಂಡಗಳ ಆಧಾರದ ಮೇಲೆ ವರ್ಗೀಕರಿಸಲಾಗಿದೆ: 1) ಕಡಿಮೆ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರ (0.5–10 Hz); 2) ತುಲನಾತ್ಮಕವಾಗಿ ಉದ್ದವಾದ ಇಂಟರ್-ಸ್ಪೈಕ್ ಮಧ್ಯಂತರ (ಎಲ್ಲಾ ವರ್ಗೀಕೃತ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಐಎಸ್‌ಐಗಳು> ms4% ವಿಶ್ವಾಸಾರ್ಹ ಮಟ್ಟದಲ್ಲಿ 99.8 ಎಂಎಸ್‌ಗಳೊಂದಿಗೆ ಇವೆ). ನಮ್ಮ ಪ್ರಯೋಗದಲ್ಲಿನ ಯಾವುದೇ ಪರಿಸ್ಥಿತಿಗಳಲ್ಲಿ ನಾವು ದಾಖಲಿಸಿದ ಕಡಿಮೆ ಐಎಸ್‌ಐ 4.1 ಎಂಎಸ್ ಆಗಿತ್ತು (ಕಡಿಮೆ ಐಎಸ್‌ಐ ಲೆಕ್ಕಾಚಾರಕ್ಕೆ ಆಂಪ್ಲಿಟ್ಯೂಡ್ ≥0.4 ಎಮ್‌ವಿ ಹೊಂದಿರುವ ಉತ್ತಮ-ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಘಟಕಗಳನ್ನು ಮಾತ್ರ ಬಳಸಲಾಗುತ್ತಿತ್ತು). ಸರಾಸರಿ ಕಡಿಮೆ ಐಎಸ್‌ಐಗಳು 6.8 ± 2.2 ಎಂಎಸ್ (ಸರಾಸರಿ ± ಎಸ್‌ಡಿ; ಎನ್ = 36). ಇದಕ್ಕೆ ವ್ಯತಿರಿಕ್ತವಾಗಿ, ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಐಎಸ್‌ಐ 1.1 ಎಂಎಸ್‌ಗಳಷ್ಟು ಚಿಕ್ಕದಾಗಿರಬಹುದು; 3) ಇಲಿಗಳು ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ ನಿಯಮಿತ ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿ (ಏರಿಳಿತ <3 Hz). ಇಲ್ಲಿ, ಏರಿಳಿತವು ಗುಂಡಿನ ದರದ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್ ಬಾರ್ ಮೌಲ್ಯಗಳ ಪ್ರಮಾಣಿತ ವಿಚಲನವನ್ನು (ಎಸ್‌ಡಿ) ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತದೆ (ಬಿನ್ = 1 ಸೆಕೆಂಡು; ಕನಿಷ್ಠ 600 ಸೆಕೆಂಡುಗಳವರೆಗೆ ದಾಖಲಿಸಲಾಗಿದೆ). ಇದಲ್ಲದೆ, ಪರೀಕ್ಷಿಸಿದ ವರ್ಗೀಕೃತ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಬಹುಪಾಲು (89%; 56/63) ಪ್ರತಿಫಲವನ್ನು ting ಹಿಸುವ ಸ್ವರಕ್ಕೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಯಾಗಿ ಗಮನಾರ್ಹ ಸಕ್ರಿಯತೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ ಎಂದು ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ (ಚಿತ್ರ 2E ಮತ್ತು F.). ಪರೀಕ್ಷಿಸಿದ ವರ್ಗೀಕೃತ ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (70%, 23 / 33; ಟೈಪ್- 1 ಮತ್ತು 2) ಗಮನಾರ್ಹವಾದ ನಿಗ್ರಹವನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (≤30% ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಫೈರಿಂಗ್ ದರ) ಮತ್ತು ಇತರ 27% ಟೈಪ್- 3 ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು (n = 9) ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಿದೆ (ಚಿತ್ರ 3H). ಮತ್ತೊಂದೆಡೆ, ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳು ಡೋಪಮೈನ್ ರಿಸೆಪ್ಟರ್ ಅಗೊನಿಸ್ಟ್‌ಗಳಿಂದ ಗುಂಡಿನ ದರದಲ್ಲಿ ಸೀಮಿತ ಅಥವಾ ಯಾವುದೇ ಬದಲಾವಣೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಲಿಲ್ಲ (ಚಿತ್ರ 3I). ಸ್ಪೈಕ್ ತರಂಗರೂಪಗಳ ಅರ್ಧ ಎಪಿ ಅಗಲಗಳನ್ನು ತೊಟ್ಟಿಗಳಿಂದ ಕ್ರಿಯಾಶೀಲ ವಿಭವದ ಕೆಳಗಿನ ಶಿಖರಗಳಿಗೆ ಅಳೆಯಲಾಗುತ್ತದೆ (ಚಿತ್ರ 1B). 0.8 ಎಂಎಸ್ ಗಿಂತ ಅಗಲವಾದ ಅರ್ಧ ಎಪಿ ಅಗಲಗಳನ್ನು 0.8 ಎಂಎಸ್ ಎಂದು ಪರಿಗಣಿಸಲಾಗಿದೆ. ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ನ ಬರ್ಸ್ಟ್ ಫೈರಿಂಗ್ ಸಂಭವನೀಯತೆಯ ಲೆಕ್ಕಾಚಾರಕ್ಕಾಗಿ, ಇಲಿಗಳು ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ ಬೇಸ್‌ಲೈನ್ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಹಿಂದಿನ ಸ್ಥಾಪಿತ ಮಾನದಂಡಗಳ ಪ್ರಕಾರ ಬಳಸಲಾಗುತ್ತಿತ್ತು (ಬರ್ಸ್ಟ್ ಆಕ್ರಮಣ, ≤80 ಎಂಎಸ್‌ನ ಐಎಸ್‌ಐ; ಬರ್ಸ್ಟ್ ಆಫ್‌ಸೆಟ್, ಐಎಸ್‌ಐ -160 ಎಂಎಸ್) [50].

ವಿಲ್ಕಾಕ್ಸನ್ ಸಹಿ-ಶ್ರೇಣಿಯ ಪರೀಕ್ಷೆಯನ್ನು ಬಳಸಿಕೊಂಡು ಆಯ್ದ ಸಮಯದ ವಿಂಡೊದೊಂದಿಗೆ (ಪ್ರಚೋದಕಗಳ ಅವಧಿಯನ್ನು ಅವಲಂಬಿಸಿ) ಪ್ರತಿ ಪ್ರಯೋಗದಲ್ಲಿ ಪ್ರಚೋದನೆಯ ಪ್ರಾರಂಭದ ಮೊದಲು ನಿಯಮಾಧೀನ ಮತ್ತು ಬೇಷರತ್ತಾದ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ನರಕೋಶದ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ಬದಲಾವಣೆಗಳನ್ನು 10- ಸೆಕೆಂಡ್ ನಿಯಂತ್ರಣ ಅವಧಿಗೆ ಹೋಲಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. 10 ಮತ್ತು 30 ಸೆಂ ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳಿಗಾಗಿ, ಸಮಯದ ಪಟಕಗಳು ಕ್ರಮವಾಗಿ ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಯ ಪ್ರಾರಂಭದ ನಂತರ 100-230 ಮತ್ತು 100-340 ms ಆಗಿದ್ದವು; 0.2, 0.5 ಮತ್ತು 1 ಸೆಕೆಂಡ್ ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್‌ಗಳಿಗಾಗಿ, ಸಮಯದ ವಿಂಡೋಗಳು ಅನುಕ್ರಮವಾಗಿ ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್ ಪ್ರಾರಂಭವಾದ ನಂತರ 100-200, 100-500, ಮತ್ತು 100-1000 ms ಆಗಿದ್ದವು (ಕೆಲವು ಟೈಪ್- 1 / 2 ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು , ~ 10%, ಉಚಿತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳ ಪ್ರಾರಂಭದ ನಂತರ ಆರಂಭಿಕ 100 ms ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಸಣ್ಣ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯನ್ನು ಸಹ ತೋರಿಸಿದೆ). ಪ್ರತಿಫಲ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ಗಾಗಿ, ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದ ಪ್ರಾರಂಭದ ನಂತರ ಸಮಯದ ವಿಂಡೋ 50-600 ms ಆಗಿತ್ತು; ವಿಪರೀತ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ಗಾಗಿ, ನಿಯಮಾಧೀನ ಸ್ವರದ ಪ್ರಾರಂಭದ ನಂತರ ಸಮಯದ ವಿಂಡೋ 200-600 ms ಆಗಿತ್ತು.

ಪೆರಿ-ಈವೆಂಟ್ ರಾಸ್ಟರ್‌ಗಳು (1-20 ಪ್ರಯೋಗಗಳು, ಮೇಲಿನಿಂದ ಕೆಳಕ್ಕೆ) ಮತ್ತು ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳನ್ನು ನ್ಯೂರೋಎಕ್ಸ್‌ಪ್ಲೋರರ್ (ನೆಕ್ಸ್ ಟೆಕ್ನಾಲಜೀಸ್) ನಲ್ಲಿ ನಡೆಸಲಾಯಿತು. ಗೌಸಿಯನ್ ಫಿಲ್ಟರ್ (ಫಿಲ್ಟರ್ ಅಗಲ = 3 ತೊಟ್ಟಿಗಳು) ಬಳಸಿ ನ್ಯೂರೋಎಕ್ಸ್‌ಪ್ಲೋರರ್‌ನಲ್ಲಿ ಎಲ್ಲಾ ಸುಗಮಗೊಳಿಸುವಿಕೆಗಳನ್ನು ನಡೆಸಲಾಯಿತು. ಇಲಿಗಳು ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವಾಗ (ಬಾಹ್ಯ ಪ್ರಚೋದನೆಗಳಿಲ್ಲದೆ) ಅಥವಾ ಹೋಮ್‌ಕೇಜ್‌ನಲ್ಲಿ ಮಲಗಿದ್ದಾಗ ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ ಜೋಡಿಗಳ ನಡುವೆ ಅಡ್ಡ-ಪರಸ್ಪರ ಸಂಬಂಧಗಳನ್ನು ನಡೆಸಲಾಯಿತು. ಅಡ್ಡ-ಪರಸ್ಪರ ಸಂಬಂಧದ ಗರಿಷ್ಠ ಮೌಲ್ಯದ -ಡ್-ಸ್ಕೋರ್ ಲೆಕ್ಕಾಚಾರಕ್ಕಾಗಿ, ಗರಿಷ್ಠ ಮೌಲ್ಯವನ್ನು ಪಡೆಯಲು ಅಡ್ಡ-ಪರಸ್ಪರ ಸಂಬಂಧದ ಹಿಸ್ಟೋಗ್ರಾಮ್‌ಗಳನ್ನು ಸುಗಮಗೊಳಿಸಲಾಯಿತು; ಮ್ಯಾಟ್‌ಲ್ಯಾಬ್‌ನಲ್ಲಿ ಕಲೆಸಿದ (ಯಾದೃಚ್ ized ಿಕ) ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳಿಂದ ಸರಾಸರಿ ಮತ್ತು ಪ್ರಮಾಣಿತ ವಿಚಲನಗಳನ್ನು ಪಡೆಯಲಾಗಿದೆ [51]. ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸ್ ಮಾಡಲಾದ ಘಟಕಗಳು ಒಂದೇ ನರಕೋಶಕ್ಕಿಂತ ವಿಭಿನ್ನ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ ಎಂದು ಗಮನಿಸಲಾಗಿದೆ. ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸ್ ಮಾಡಲಾದ ಘಟಕಗಳನ್ನು ಅದೇ ನರಕೋಶದಿಂದ ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡುವ ಅಥವಾ ಕಲುಷಿತಗೊಳಿಸುವ ಸಾಧ್ಯತೆಯನ್ನು ನಾವು ತಳ್ಳಿಹಾಕಿದ್ದೇವೆ (ಅದು ಸಂಭವಿಸಿದಾಗ, ತೋರಿಸಿರುವಂತೆ ~ 1 ms ಬದಲಿಗೆ ~ 100 ms ನ ವಿಧವೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ತೀಕ್ಷ್ಣವಾದ ಶಿಖರ ಇರುತ್ತದೆ. ಚಿತ್ರ 9).

ಪೋಷಕ ಮಾಹಿತಿ

Figure_S1.tif

ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳನ್ನು ಸ್ಥಿರವಾಗಿ ದಾಖಲಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಚೆನ್ನಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. (ಎ) 1- ಆಯಾಮದ ಪ್ರಧಾನ ಕಾಂಪೊನೆಂಟ್ ಅನಾಲಿಸಿಸ್‌ನಲ್ಲಿ ಉತ್ತಮವಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಟೈಪ್- 2 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ (ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು) ಮತ್ತು ಅದರ ಪ್ರತಿನಿಧಿ ತರಂಗರೂಪಗಳು (ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ನಿಂದ ದಾಖಲಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ) 1 (ಮೇಲಿನ ಫಲಕ) ಮತ್ತು ದಿನದ 2 (ಕೆಳಗಿನ ಫಲಕ) . ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಆಫ್‌ಲೈನ್‌ಸಾರ್ಟರ್ (ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಇಂಕ್. ಡಲ್ಲಾಸ್, ಟಿಎಕ್ಸ್) ಬಳಸಿ ಸ್ಪೈಕ್ ಪ್ರತ್ಯೇಕತೆಯನ್ನು ನಡೆಸಲಾಯಿತು. PC1 ಮತ್ತು PC2 ಕ್ರಮವಾಗಿ ಮೊದಲ ಮತ್ತು ಎರಡನೆಯ ಪ್ರಮುಖ ಅಂಶಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ. ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾದ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಾಗಿ ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ; ಕಪ್ಪು ಚುಕ್ಕೆಗಳು ಇತರ ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ. (ಬಿ) ಉತ್ತಮವಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಟೈಪ್- 2 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ (ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು) ಮತ್ತು ದಿನ 1 (ಮೇಲಿನ ಫಲಕ) ಮತ್ತು ದಿನದ 2 (ಕೆಳಗಿನ ಫಲಕ) ದಲ್ಲಿ ಅದರ ಪ್ರತಿನಿಧಿ ತರಂಗಗಳ ಉದಾಹರಣೆ. (ಸಿ) ಉತ್ತಮವಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ (ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು) ಮತ್ತು ದಿನ 1 (ಮೇಲಿನ ಫಲಕ) ಮತ್ತು ದಿನದ 2 (ಕೆಳಗಿನ ಫಲಕ) ದಲ್ಲಿ ಅದರ ಪ್ರತಿನಿಧಿ ತರಂಗಗಳ ಉದಾಹರಣೆ.

ಚಿತ್ರ S1.

ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ಗಳನ್ನು ಸ್ಥಿರವಾಗಿ ದಾಖಲಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಚೆನ್ನಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲಾಗುತ್ತದೆ. (ಎ) 1- ಆಯಾಮದ ಪ್ರಧಾನ ಕಾಂಪೊನೆಂಟ್ ಅನಾಲಿಸಿಸ್‌ನಲ್ಲಿ ಉತ್ತಮವಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಟೈಪ್- 2 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ (ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು) ಮತ್ತು ಅದರ ಪ್ರತಿನಿಧಿ ತರಂಗರೂಪಗಳು (ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ನಿಂದ ದಾಖಲಿಸಲ್ಪಟ್ಟಿದೆ) 1 (ಮೇಲಿನ ಫಲಕ) ಮತ್ತು ದಿನದ 2 (ಕೆಳಗಿನ ಫಲಕ) . ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಆಫ್‌ಲೈನ್‌ಸಾರ್ಟರ್ (ಪ್ಲೆಕ್ಸನ್ ಇಂಕ್. ಡಲ್ಲಾಸ್, ಟಿಎಕ್ಸ್) ಬಳಸಿ ಸ್ಪೈಕ್ ಪ್ರತ್ಯೇಕತೆಯನ್ನು ನಡೆಸಲಾಯಿತು. PC1 ಮತ್ತು PC2 ಕ್ರಮವಾಗಿ ಮೊದಲ ಮತ್ತು ಎರಡನೆಯ ಪ್ರಮುಖ ಅಂಶಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ. ಪ್ರತ್ಯೇಕವಾದ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಾಗಿ ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸುತ್ತವೆ; ಕಪ್ಪು ಚುಕ್ಕೆಗಳು ಇತರ ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ ಪ್ರತ್ಯೇಕ ಸ್ಪೈಕ್‌ಗಳನ್ನು ಸೂಚಿಸುತ್ತವೆ. (ಬಿ) ಉತ್ತಮವಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಟೈಪ್- 2 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ (ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು) ಮತ್ತು ದಿನ 1 (ಮೇಲಿನ ಫಲಕ) ಮತ್ತು ದಿನದ 2 (ಕೆಳಗಿನ ಫಲಕ) ದಲ್ಲಿ ಅದರ ಪ್ರತಿನಿಧಿ ತರಂಗಗಳ ಉದಾಹರಣೆ. (ಸಿ) ಉತ್ತಮವಾಗಿ ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸಲ್ಪಟ್ಟ ಟೈಪ್- 3 ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ (ನೀಲಿ ಚುಕ್ಕೆಗಳು) ಮತ್ತು ದಿನ 1 (ಮೇಲಿನ ಫಲಕ) ಮತ್ತು ದಿನದ 2 (ಕೆಳಗಿನ ಫಲಕ) ದಲ್ಲಿ ಅದರ ಪ್ರತಿನಿಧಿ ತರಂಗಗಳ ಉದಾಹರಣೆ.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.s001

(TIF)

ಚಿತ್ರ S2.

ಉಚಿತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಘಟಕದ ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ನಷ್ಟವಿಲ್ಲ. (ಎ) ಉಚಿತ ಪತನದ ಘಟನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಏಕಕಾಲದಲ್ಲಿ ದಾಖಲಾದ ನಾಲ್ಕು ವಿಟಿಎ ಡೋಪಮೈನ್ ಮತ್ತು ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು. ಒಂದೇ ಟೆಟ್ರೊಡ್‌ನಿಂದ ರೆಕಾರ್ಡ್ ಮಾಡಲಾದ ಘಟಕಗಳು ವಿರುದ್ಧ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ಪ್ರದರ್ಶಿಸಬಹುದು ಎಂಬುದನ್ನು ಗಮನಿಸಿ (ಉದಾ., ಟೆಟ್ರೊಡ್ # 5 ಯುನಿಟ್‌ಗಳು 1 & 2; ಟೆಟ್ರೊಡ್ # 8 ಯುನಿಟ್‌ಗಳು 1 ಮತ್ತು 2), ಯಾವುದೇ ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ನಷ್ಟಗಳಿಲ್ಲದೆ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಸ್ಥಿರವಾಗಿರುತ್ತದೆ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. (ಬಿ) ಶೇಕ್ ಘಟನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಅದೇ ನಾಲ್ಕು ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು. (ಸಿ) ಅದೇ ನಾಲ್ಕು ವಿಟಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ 1 ಗಂ ಮೊದಲು, ಉಚಿತ ಪತನ ಮತ್ತು ಶೇಕ್ ಈವೆಂಟ್ ಅಧಿವೇಶನದಲ್ಲಿ ಮತ್ತು 1 ಗಂ ನಂತರ ಪ್ರತಿನಿಧಿ ತರಂಗರೂಪಗಳು.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.s002

(TIF)

ಚಿತ್ರ S3.

ಉಚಿತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಯಾವುದೇ ಶಬ್ದ / ಕಲಾಕೃತಿ ಮಾಲಿನ್ಯವಿಲ್ಲ. (ಎ) ಉದಾಹರಣೆ ಪುಟ್ಟೇಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ (ಟೈಪ್- 1) ಮತ್ತು ಅದರ ತರಂಗರೂಪಗಳು (1 ಸೆಕೆಂಡ್) ಮೊದಲು, (1 ಸೆಕೆಂಡ್) ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಮತ್ತು (1 ಸೆಕೆಂಡ್) ನಂತರ ಉಚಿತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳು. ಮುಕ್ತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಯ ನಂತರ ತರಂಗರೂಪಗಳು ಗಮನಾರ್ಹ ಬದಲಾವಣೆಯನ್ನು ತೋರಿಸಲಿಲ್ಲ ಎಂಬುದನ್ನು ಗಮನಿಸಿ, ಯಾವುದೇ ಶಬ್ದ / ಕಲಾಕೃತಿ ಮಾಲಿನ್ಯವಿಲ್ಲ ಎಂದು ಸೂಚಿಸುತ್ತದೆ. (ಬಿ) ಮತ್ತೊಂದು ಪುಟಟಿವ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್ (ಟೈಪ್- 3) ಮತ್ತು ಅದರ ತರಂಗಗಳ (1 ಸೆಕೆಂಡ್) ಮೊದಲು, (1 ಸೆಕೆಂಡ್), ಮತ್ತು ನಂತರ (1 ಸೆಕೆಂಡ್) ಉಚಿತ ಪತನ ಮತ್ತು ಅಲುಗಾಡುವ ಘಟನೆಗಳ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು.

doi: 10.1371 / journal.pone.0017047.s003

(TIF)

ಮನ್ನಣೆಗಳು

ನಮ್ಮ ಹಸ್ತಪ್ರತಿಯನ್ನು ಸಂಪಾದಿಸಿದ್ದಕ್ಕಾಗಿ ಡಾ. ರಿಯಾ-ಬೆತ್ ಮಾರ್ಕೊವಿಟ್ಜ್ ಮತ್ತು ತಾಂತ್ರಿಕ ಬೆಂಬಲವನ್ನು ನೀಡಿದ ಕುನ್ ಕ್ಸಿ ಅವರಿಗೆ ಧನ್ಯವಾದಗಳು.

ಲೇಖಕ ಕೊಡುಗೆಗಳು

ಪ್ರಯೋಗಗಳನ್ನು ಕಲ್ಪಿಸಲಾಗಿದೆ ಮತ್ತು ವಿನ್ಯಾಸಗೊಳಿಸಲಾಗಿದೆ: ಡಿವಿಡಬ್ಲ್ಯೂ ಜೆಜೆಡಿ. ಪ್ರಯೋಗಗಳನ್ನು ಮಾಡಿದರು: ಡಿವಿಡಬ್ಲ್ಯೂ. ಡೇಟಾವನ್ನು ವಿಶ್ಲೇಷಿಸಲಾಗಿದೆ: ಡಿವಿಡಬ್ಲ್ಯೂ ಜೆಜೆಟಿ. ಕಾಗದ ಬರೆದರು: ಡಿವಿಡಬ್ಲ್ಯೂ ಜೆಜೆಟಿ.

ಉಲ್ಲೇಖಗಳು

  1. 1. ಬೆರಿಡ್ಜ್ ಕೆಸಿ, ರಾಬಿನ್ಸನ್ ಟಿಇ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಪ್ರತಿಫಲದಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್‌ನ ಪಾತ್ರವೇನು: ಹೆಡೋನಿಕ್ ಪ್ರಭಾವ, ಪ್ರತಿಫಲ ಕಲಿಕೆ ಅಥವಾ ಪ್ರೋತ್ಸಾಹಕ ಪ್ರಾಮುಖ್ಯತೆ? ಬ್ರೈನ್ ರೆಸ್ ರೆವ್ 1998: 28 - 309.
  2. 2. ಇಕೆಮೊಟೊ ಎಸ್, ಪ್ಯಾಂಕ್‌ಸೆಪ್ ಜೆ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಪ್ರಚೋದಿತ ನಡವಳಿಕೆಯಲ್ಲಿ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ ಅಕ್ಯೂಂಬೆನ್ಸ್ ಡೋಪಮೈನ್‌ನ ಪಾತ್ರ: ಪ್ರತಿಫಲ-ಬೇಡಿಕೆಗೆ ವಿಶೇಷ ಉಲ್ಲೇಖದೊಂದಿಗೆ ಏಕೀಕರಿಸುವ ವ್ಯಾಖ್ಯಾನ. ಬ್ರೈನ್ ರೆಸ್ ರೆವ್ 1999: 31 - 6.
  3. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  4. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  5. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  6. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  7. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  8. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  9. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  10. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  11. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  12. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  13. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  14. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  15. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  16. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  17. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  18. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  19. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  20. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  21. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  22. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  23. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  24. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  25. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  26. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  27. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  28. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  29. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  30. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  31. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  32. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  33. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  34. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  35. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  36. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  37. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  38. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  39. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  40. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  41. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  42. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  43. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  44. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  45. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  46. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  47. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  48. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  49. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  50. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  51. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  52. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  53. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  54. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  55. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  56. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  57. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  58. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  59. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  60. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  61. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  62. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  63. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  64. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  65. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  66. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  67. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  68. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  69. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  70. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  71. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  72. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  73. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  74. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  75. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  76. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  77. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  78. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  79. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  80. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  81. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  82. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  83. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  84. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  85. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  86. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  87. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  88. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  89. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  90. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  91. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  92. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  93. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  94. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  95. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  96. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  97. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  98. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  99. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  100. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  101. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  102. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  103. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  104. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  105. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  106. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  107. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  108. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  109. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  110. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  111. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  112. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  113. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  114. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  115. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  116. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  117. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  118. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  119. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  120. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  121. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  122. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  123. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  124. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  125. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  126. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  127. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  128. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  129. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  130. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  131. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  132. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  133. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  134. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  135. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  136. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  137. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  138. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  139. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  140. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  141. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  142. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  143. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  144. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  145. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  146. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  147. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  148. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  149. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  150. ಲೇಖನ ವೀಕ್ಷಿಸಿ
  151. ಪಬ್ಮೆಡ್ / ಎನ್ಸಿಬಿಐ
  152. ಗೂಗಲ್ ಡೈರೆಕ್ಟರಿ
  153. 3. ವೈಸ್ ಆರ್ಎ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಡೋಪಮೈನ್, ಕಲಿಕೆ ಮತ್ತು ಪ್ರೇರಣೆ. ನ್ಯಾಟ್ ರೆವ್ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2004: 5 - 483.
  154. 4. ಜೋಶುವಾ ಎಂ, ಆಡ್ಲರ್ ಎ, ಬರ್ಗ್‌ಮನ್ ಎಚ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮೋಟಾರ್ ನಡವಳಿಕೆಯ ನಿಯಂತ್ರಣದಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್‌ನ ಡೈನಾಮಿಕ್ಸ್. ಕರ್ರ್ ಓಪಿನ್ ನ್ಯೂರೋಬಿಯೋಲ್ 2009: 19 - 615.
  155. 5. ಷುಲ್ಟ್ಜ್ ಡಬ್ಲ್ಯೂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ವಿಭಿನ್ನ ಸಮಯದ ಕೋರ್ಸ್‌ಗಳಲ್ಲಿ ಬಹು ಡೋಪಮೈನ್ ಕಾರ್ಯಗಳು. ಆನ್ಯು ರೆವ್ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2007: 30 - 259.
  156. 6. ಪ್ಯಾನ್ ಡಬ್ಲ್ಯುಎಕ್ಸ್, ಸ್ಮಿತ್ ಆರ್, ವಿಕೆನ್ಸ್ ಜೆಆರ್, ಹೈಲ್ಯಾಂಡ್ ಬಿಐ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಡೋಪಮೈನ್ ಕೋಶಗಳು ಶಾಸ್ತ್ರೀಯ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಸಮಯದಲ್ಲಿ events ಹಿಸಲಾದ ಘಟನೆಗಳಿಗೆ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯಿಸುತ್ತವೆ: ಪ್ರತಿಫಲ-ಕಲಿಕೆ ನೆಟ್‌ವರ್ಕ್‌ನಲ್ಲಿ ಅರ್ಹತಾ ಕುರುಹುಗಳಿಗೆ ಪುರಾವೆ. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2005: 25 - 6235.
  157. 7. ಬೇಯರ್ ಎಚ್‌ಎಂ, ಗ್ಲಿಮ್ಚರ್ ಪಿಡಬ್ಲ್ಯೂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪರಿಮಾಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರತಿಫಲ ಮುನ್ಸೂಚನೆ ದೋಷ ಸಂಕೇತವನ್ನು ಎನ್ಕೋಡ್ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ನ್ಯೂರಾನ್ 2005: 47 - 129.
  158. 8. ರೋಶ್ ಎಮ್ಆರ್, ಕ್ಯಾಲು ಡಿಜೆ, ಸ್ಕೋನ್‌ಬಾಮ್ ಜಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ವಿಭಿನ್ನ ವಿಳಂಬ ಅಥವಾ ಗಾತ್ರದ ಪ್ರತಿಫಲಗಳ ನಡುವೆ ನಿರ್ಧರಿಸುವ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ ಉತ್ತಮ ಆಯ್ಕೆಯನ್ನು ಎನ್ಕೋಡ್ ಮಾಡುತ್ತದೆ. ನ್ಯಾಟ್ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2007: 10 - 1615.
  159. 9. ಜೋಶುವಾ ಎಂ, ಆಡ್ಲರ್ ಎ, ಮಿಟೆಲ್ಮನ್ ಆರ್, ವಾಡಿಯಾ ಇ, ಬರ್ಗ್‌ಮನ್ ಎಚ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಮತ್ತು ಸ್ಟ್ರೈಟಲ್ ಕೋಲಿನರ್ಜಿಕ್ ಇಂಟರ್ನ್‌ಯುರಾನ್‌ಗಳು ಸಂಭವನೀಯ ಶಾಸ್ತ್ರೀಯ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಪ್ರಯೋಗಗಳ ವಿವಿಧ ಯುಗಗಳಲ್ಲಿ ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ವಿಪರೀತ ಘಟನೆಗಳ ನಡುವಿನ ವ್ಯತ್ಯಾಸವನ್ನು ಸಂಕೇತಿಸುತ್ತದೆ. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2008: 28 - 11673.
  160. 10. ಡಿ ಚಿಯಾರಾ ಜಿ, ಇಂಪೆರಾಟೊ ಎ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮಾನವರು ದುರುಪಯೋಗಪಡಿಸಿಕೊಳ್ಳುವ drug ಷಧವು ಮುಕ್ತವಾಗಿ ಚಲಿಸುವ ಇಲಿಗಳ ಮೆಸೊಲಿಂಬಿಕ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯಲ್ಲಿ ಸಿನಾಪ್ಟಿಕ್ ಡೋಪಮೈನ್ ಸಾಂದ್ರತೆಯನ್ನು ಹೆಚ್ಚಿಸುತ್ತದೆ. ಪ್ರೊಕ್ ನ್ಯಾಟ್ ಅಕಾಡ್ ಸೈ ಯುಎಸ್ಎ ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್: ಎಕ್ಸ್ನ್ಯೂಮ್ಎಕ್ಸ್-ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್.
  161. 11. ಹೈಮನ್ ಎಸ್ಇ, ಮಾಲೆಂಕಾ ಆರ್ಸಿ, ನೆಸ್ಲರ್ ಇಜೆ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ವ್ಯಸನದ ನರ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನಗಳು: ಪ್ರತಿಫಲ-ಸಂಬಂಧಿತ ಕಲಿಕೆ ಮತ್ತು ಸ್ಮರಣೆಯ ಪಾತ್ರ. ಆನ್ಯು ರೆವ್ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2006: 29 - 565.
  162. 12. ಎವೆರಿಟ್ ಬಿಜೆ, ರಾಬಿನ್ಸ್ ಟಿಡಬ್ಲ್ಯೂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮಾದಕ ವ್ಯಸನಕ್ಕೆ ಬಲವರ್ಧನೆಯ ನರಮಂಡಲಗಳು: ಕ್ರಿಯೆಗಳಿಂದ ಅಭ್ಯಾಸಕ್ಕೆ ಕಡ್ಡಾಯ. ನ್ಯಾಟ್ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2005: 8 - 1481.
  163. 13. ರೋಯಿಟ್‌ಮ್ಯಾನ್ ಎಮ್ಎಫ್, ವೀಲರ್ ಆರ್ಎ, ವೈಟ್‌ಮ್ಯಾನ್ ಆರ್ಎಂ, ಕ್ಯಾರೆಲ್ಲಿ ಆರ್ಎಂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ ಅಕ್ಯೂಂಬೆನ್‌ಗಳಲ್ಲಿನ ನೈಜ-ಸಮಯದ ರಾಸಾಯನಿಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳು ಲಾಭದಾಯಕ ಮತ್ತು ವಿರೋಧಿ ಪ್ರಚೋದಕಗಳನ್ನು ಪ್ರತ್ಯೇಕಿಸುತ್ತವೆ. ನ್ಯಾಟ್ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2008: 11 - 1376.
  164. 14. ವೆಂಚುರಾ ಆರ್, ಮೊರೊನ್ ಸಿ, ಪುಗ್ಲಿಸಿ-ಅಲ್ಲೆಗ್ರಾ ಎಸ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಪ್ರಿಫ್ರಂಟಲ್ / ಅಕ್ಯೂಂಬಲ್ ಕ್ಯಾಟೆಕೊಲಮೈನ್ ಸಿಸ್ಟಮ್ ಪ್ರತಿಫಲ- ಮತ್ತು ನಿವಾರಣೆಗೆ ಸಂಬಂಧಿಸಿದ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗೆ ಪ್ರೇರಕ ಸಲಾನ್ಸ್ ಗುಣಲಕ್ಷಣವನ್ನು ನಿರ್ಧರಿಸುತ್ತದೆ. ಪ್ರೊಕ್ ನ್ಯಾಟ್ ಅಕಾಡ್ ಸೈ ಯುಎಸ್ಎ ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್: ಎಕ್ಸ್ನ್ಯೂಮ್ಎಕ್ಸ್-ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್.
  165. 15. ಡಯಾನಾ ಎಂ, ಪಿಸ್ಟಿಸ್ ಎಂ, ಕಾರ್ಬೊನಿ ಎಸ್, ಗೆಸ್ಸಾ ಜಿಎಲ್, ರೊಸೆಟ್ಟಿ Z ಡ್ಎಲ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್) ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ ಎಥೆನಾಲ್ ವಾಪಸಾತಿ ಸಿಂಡ್ರೋಮ್ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ಮೆಸೊಲಿಂಬಿಕ್ ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ನರಕೋಶದ ಚಟುವಟಿಕೆಯ ಆಳವಾದ ಇಳಿಕೆ: ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಫಿಸಿಯೋಲಾಜಿಕಲ್ ಮತ್ತು ಜೀವರಾಸಾಯನಿಕ ಪುರಾವೆಗಳು. ಪ್ರೊಕ್ ನ್ಯಾಟ್ ಅಕಾಡ್ ಸೈ ಯುಎಸ್ಎ ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್: ಎಕ್ಸ್ನ್ಯೂಮ್ಎಕ್ಸ್-ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್.
  166. 16. ಲೆವಿಟಾ ಎಲ್, ಡಾಲಿ ಜೆಡಬ್ಲ್ಯೂ, ರಾಬಿನ್ಸ್ ಟಿಡಬ್ಲ್ಯೂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ ಅಕ್ಯುಂಬೆನ್ಸ್ ಡೋಪಮೈನ್ ಮತ್ತು ಕಲಿತ ಭಯವನ್ನು ಮರುಪರಿಶೀಲಿಸಲಾಗಿದೆ; ವಿಮರ್ಶೆ ಮತ್ತು ಕೆಲವು ಹೊಸ ಆವಿಷ್ಕಾರಗಳು. ಬೆಹವ್ ಬ್ರೈನ್ ರೆಸ್ 2002: 137 - 115.
  167. 17. ಪೆಜ್ಜೆ ಎಮ್ಎ, ಫೆಲ್ಡನ್ ಜೆ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಭಯ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್‌ನಲ್ಲಿ ಮೆಸೊಲಿಂಬಿಕ್ ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ಮಾರ್ಗಗಳು. ಪ್ರೊಗ್ ನ್ಯೂರೋಬಯೋಲ್ 2004: 74 - 301.
  168. 18. ಕೂಲ್ಸ್ ಆರ್, ಲೆವಿಸ್ ಎಸ್ಜೆ, ಕ್ಲಾರ್ಕ್ ಎಲ್, ಬಾರ್ಕರ್ ಆರ್ಎ, ರಾಬಿನ್ಸ್ ಟಿಡಬ್ಲ್ಯೂ (2007) ಪಾರ್ಕಿನ್ಸನ್ ಕಾಯಿಲೆಯಲ್ಲಿ ಹಿಮ್ಮುಖ ಕಲಿಕೆಯ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ ಅಕ್ಯೂಂಬೆನ್‌ಗಳಲ್ಲಿನ ಚಟುವಟಿಕೆಯನ್ನು ಎಲ್-ಡೋಪಾ ಅಡ್ಡಿಪಡಿಸುತ್ತದೆ. ನ್ಯೂರೋಸೈಕೋಫಾರ್ಮಾಕಾಲಜಿ 32: 180–189.
  169. 19. ಮಾಟ್ಸುಮೊಟೊ ಎಂ, ಹಿಕೋಸಾಕಾ ಒ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಎರಡು ರೀತಿಯ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಧನಾತ್ಮಕ ಮತ್ತು negative ಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರೇರಕ ಸಂಕೇತಗಳನ್ನು ಸ್ಪಷ್ಟವಾಗಿ ತಿಳಿಸುತ್ತವೆ. ನೇಚರ್ 2009: 459 - 837.
  170. 20. ಲಿನ್ ಎಲ್, ಒಸಾನ್ ಆರ್, ಶೋಹಮ್ ಎಸ್, ಜಿನ್ ಡಬ್ಲ್ಯೂ, u ುವೊ ಡಬ್ಲ್ಯೂ, ಮತ್ತು ಇತರರು. (2005) ಹಿಪೊಕ್ಯಾಂಪಸ್‌ನಲ್ಲಿನ ಎಪಿಸೋಡಿಕ್ ಅನುಭವಗಳ ನೈಜ-ಸಮಯದ ಪ್ರಾತಿನಿಧ್ಯಕ್ಕಾಗಿ ನೆಟ್‌ವರ್ಕ್-ಮಟ್ಟದ ಕೋಡಿಂಗ್ ಘಟಕಗಳ ಗುರುತಿಸುವಿಕೆ. ಪ್ರೊಕ್ ನ್ಯಾಟ್ ಅಕಾಡ್ ಸೈ ಯುಎಸ್ಎ ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್: ಎಕ್ಸ್ನ್ಯೂಮ್ಎಕ್ಸ್-ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್.
  171. 21. ಮಿಲ್ಲರ್ ಜೆಡಿ, ಫಾರ್ಬರ್ ಜೆ, ಗ್ಯಾಟ್ಜ್ ಪಿ, ರಾಫ್‌ವಾರ್ಗ್ ಎಚ್, ಜರ್ಮನ್ ಡಿಸಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ನಿದ್ರೆಯ ಹಂತಗಳಲ್ಲಿ ಮತ್ತು ಇಲಿಯಲ್ಲಿ ನಡೆಯುವ ಮೆಸೆನ್ಸ್‌ಫಾಲಿಕ್ ಡೋಪಮೈನ್ ಮತ್ತು ಡೋಪಮೈನ್ ಅಲ್ಲದ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಚಟುವಟಿಕೆ. ಬ್ರೈನ್ ರೆಸ್ 1983: 273 - 133.
  172. 22. ಕಿಯಾಟ್ಕಿನ್ ಇಎ, ರೆಬೆಕ್ ಜಿವಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ವೆಂಟ್ರಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಏರಿಯಾ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ವೈವಿಧ್ಯತೆ: ಏಕ-ಘಟಕ ರೆಕಾರ್ಡಿಂಗ್ ಮತ್ತು ಎಚ್ಚರ, ಅನಿಯಂತ್ರಿತ ಇಲಿಗಳಲ್ಲಿ ಅಯಾನುಫೊರೆಸಿಸ್. ನ್ಯೂರೋಸೈನ್ಸ್ 1998: 85 - 1285.
  173. 23. ಲೀ ಆರ್ಎಸ್, ಸ್ಟೆಫೆನ್ಸನ್ ಎಸ್‌ಸಿ, ಹೆನ್ರಿಕ್ಸೆನ್ ಎಸ್‌ಜೆ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಚಲನೆ, ಅರಿವಳಿಕೆ ಮತ್ತು ನಿದ್ರೆ-ಎಚ್ಚರ ಚಕ್ರದ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ವೆಂಟ್ರಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಏರಿಯಾ ಜಿಎಬಿಎ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಡಿಸ್ಚಾರ್ಜ್ ಪ್ರೊಫೈಲ್‌ಗಳು. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2001: 21 - 1757.
  174. 24. ಹೈಲ್ಯಾಂಡ್ ಬಿಐ, ರೆನಾಲ್ಡ್ಸ್ ಜೆಎನ್, ಹೇ ಜೆ, ಪರ್ಕ್ ಸಿಜಿ, ಮಿಲ್ಲರ್ ಆರ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮುಕ್ತವಾಗಿ ಚಲಿಸುವ ಇಲಿಯಲ್ಲಿ ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮೈನ್ ಕೋಶಗಳ ಫೈರಿಂಗ್ ವಿಧಾನಗಳು. ನ್ಯೂರೋಸೈನ್ಸ್ 2002: 114 - 475.
  175. 25. ಮಾರ್ಗೋಲಿಸ್ ಇಬಿ, ಮಿಚೆಲ್ ಜೆಎಂ, ಇಶಿಕಾವಾ ಜೆ, ಹೆಲ್ಮ್‌ಸ್ಟಾಡ್ ಜಿಒ, ಫೀಲ್ಡ್ಸ್ ಎಚ್‌ಎಲ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು: ಪ್ರೊಜೆಕ್ಷನ್ ಟಾರ್ಗೆಟ್ ಕ್ರಿಯಾ ಸಂಭಾವ್ಯ ಅವಧಿಯನ್ನು ನಿರ್ಧರಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಡೋಪಮೈನ್ ಡಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಗ್ರಾಹಕ ಪ್ರತಿರೋಧ. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2008: 2 - 28.
  176. 26. ನಕಹರಾ ಎಚ್, ಇಟೊಹ್ ಹೆಚ್, ಕವಾಗೋ ಆರ್, ಟಕಿಕಾವಾ ವೈ, ಹಿಕೋಸಾಕಾ ಒ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಸಂದರ್ಭ-ಅವಲಂಬಿತ ಮುನ್ಸೂಚನೆ ದೋಷವನ್ನು ಪ್ರತಿನಿಧಿಸಬಹುದು. ನ್ಯೂರಾನ್ 2004: 41 - 269.
  177. 27. ಡೆಪೌಲಿಸ್ ಎ, ಕೀ ಕೆಎ, ಬ್ಯಾಂಡ್ಲರ್ ಆರ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಇಲಿಯ ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಪೆರಿಯಾಕ್ವೆಡಕ್ಟಲ್ ಬೂದು ಪ್ರದೇಶದಲ್ಲಿ ರಕ್ಷಣಾತ್ಮಕ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳ ರೇಖಾಂಶದ ನರಕೋಶದ ಸಂಸ್ಥೆ. ಎಕ್ಸ್ ಬ್ರೈನ್ ರೆಸ್ 1992: 90 - 307.
  178. 28. ವಿಲ್ಸನ್ ಸಿಜೆ, ಕ್ಯಾಲವೇ ಸಿಎಚ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಸಬ್ಸ್ಟಾಂಟಿಯಾ ನಿಗ್ರಾದ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಕಪಲ್ಡ್ ಆಂದೋಲಕ ಮಾದರಿ. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಫ್ಸಿಯೋಲ್ 2000: 83 - 3084.
  179. 29. ಕೊಮೆಂಡಾಂಟೊವ್ ಎಒ, ಕೆನವಿಯರ್ ಸಿಸಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮಾದರಿ ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ನಡುವಿನ ವಿದ್ಯುತ್ ಜೋಡಣೆ: ಫೈರಿಂಗ್ ಪ್ಯಾಟರ್ನ್ ಮತ್ತು ಸಿಂಕ್ರೊನಿ ಮೇಲೆ ಪರಿಣಾಮಗಳು. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಫಿಸಿಯೋಲ್ 2002: 87 - 1526.
  180. 30. ಜೋಶುವಾ ಎಂ, ಆಡ್ಲರ್ ಎ, ಪ್ರುಟ್ ವೈ, ವಾಡಿಯಾ ಇ, ವಿಕೆನ್ಸ್ ಜೆಆರ್, ಮತ್ತು ಇತರರು. (2009) ಲಾಭದಾಯಕ ಘಟನೆಗಳಿಂದ ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಸಿಂಕ್ರೊನೈಸೇಶನ್ ವರ್ಧಿಸುತ್ತದೆ. ನ್ಯೂರಾನ್ 62: 695 - 704.
  181. 31. ಕ್ಷೇತ್ರಗಳು ಎಚ್‌ಎಲ್, ಹೆಲ್ಮ್‌ಸ್ಟಾಡ್ ಜಿಒ, ಮಾರ್ಗೋಲಿಸ್ ಇಬಿ, ನಿಕೋಲಾ ಎಸ್‌ಎಂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಕಲಿತ ಹಸಿವಿನ ನಡವಳಿಕೆ ಮತ್ತು ಸಕಾರಾತ್ಮಕ ಬಲವರ್ಧನೆಯಲ್ಲಿ ವೆಂಟ್ರಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಏರಿಯಾ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು. ಆನ್ಯು ರೆವ್ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2007: 30 - 289.
  182. 32. ಲ್ಯಾಮೆಲ್ ಎಸ್, ಹೆಟ್ಜೆಲ್ ಎ, ಹಕೆಲ್ ಒ, ಜೋನ್ಸ್ ಐ, ಲಿಸ್ ಬಿ, ಮತ್ತು ಇತರರು. (2008) ಡ್ಯುಯಲ್ ಮೆಸೊಕಾರ್ಟಿಕೊಲಿಂಬಿಕ್ ಡೋಪಮೈನ್ ವ್ಯವಸ್ಥೆಯೊಳಗಿನ ಮೆಸೊಪ್ರೆಫ್ರಂಟಲ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ವಿಶಿಷ್ಟ ಗುಣಲಕ್ಷಣಗಳು. ನ್ಯೂರಾನ್ 57: 760 - 773.
  183. 33. ಮಿರೆನೋವಿಕ್ ಜೆ, ಷುಲ್ಟ್ಜ್ ಡಬ್ಲ್ಯೂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಆದ್ಯತೆಯ ಸಕ್ರಿಯಗೊಳಿಸುವಿಕೆಯು ಪ್ರತಿಕೂಲ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಗಿಂತ ಹಸಿವಿನಿಂದ. ನೇಚರ್ 1996: 379 - 449.
  184. 34. ಫ್ರಾಂಕ್ ಎಮ್ಜೆ, ಸುರ್ಮಿಯರ್ ಡಿಜೆ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಸಬ್ಸ್ಟಾಂಟಿಯಾ ನಿಗ್ರಾ ಡೋಪಮಿನರ್ಜಿಕ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳು ಪ್ರತಿಫಲ ಮತ್ತು ಶಿಕ್ಷೆಯ ನಡುವೆ ವ್ಯತ್ಯಾಸವನ್ನು ತೋರಿಸುತ್ತವೆಯೇ? ಜೆ ಮೋಲ್ ಸೆಲ್ ಕುದಿಯುವ 2009: 1 - 15.
  185. 35. ಗೌರಾಸಿ ಎಫ್‌ಎ, ಕಾಪ್ ಕ್ರಿ.ಪೂ. (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಅವೇಕ್ ಮೊಲದಲ್ಲಿ ಡಿಫರೆನ್ಷಿಯಲ್ ಪಾವಲೋವಿಯನ್ ಫಿಯರ್ ಕಂಡೀಷನಿಂಗ್ ಸಮಯದಲ್ಲಿ ವೆಂಟ್ರಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಏರಿಯಾ ಡೋಪಮಿನೆಜಿಕ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಎಲೆಕ್ಟ್ರೋಫಿಸಿಯೋಲಾಜಿಕಲ್ ಗುಣಲಕ್ಷಣ. ಬೆಹವ್ ಬ್ರೈನ್ ರೆಸ್ 1999: 99 - 169.
  186. 36. ಬ್ರಿಸ್ಚೌಕ್ಸ್ ಎಫ್, ಚಕ್ರವರ್ತಿ ಎಸ್, ಬ್ರಿಯರ್ಲಿ ಡಿಐ, ಅನ್ಗ್ಲೆಸ್ ಎಮ್ಎ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಹಾನಿಕಾರಕ ಪ್ರಚೋದಕಗಳಿಂದ ವೆಂಟ್ರಲ್ ವಿಟಿಎಯಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳ ಫಾಸಿಕ್ ಪ್ರಚೋದನೆ. ಪ್ರೊಕ್ ನ್ಯಾಟ್ ಅಕಾಡ್ ಸೈ ಯುಎಸ್ಎ ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್: ಎಕ್ಸ್ನ್ಯೂಮ್ಎಕ್ಸ್-ಎಕ್ಸ್ಎನ್ಎಮ್ಎಕ್ಸ್.
  187. 37. ಲಿಸ್ಮನ್ ಜೆಇ, ಗ್ರೇಸ್ ಎಎ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಹಿಪೊಕ್ಯಾಂಪಲ್-ವಿಟಿಎ ಲೂಪ್: ಮಾಹಿತಿಯ ಪ್ರವೇಶವನ್ನು ದೀರ್ಘಕಾಲೀನ ಮೆಮೊರಿಗೆ ನಿಯಂತ್ರಿಸುವುದು. ನ್ಯೂರಾನ್ 2005: 46 - 703.
  188. 38. ಸೊಲೊಮನ್ ಆರ್ಎಲ್, ಕಾರ್ಬಿಟ್ ಜೆಡಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಎದುರಾಳಿ-ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಯ ಸಿದ್ಧಾಂತದ ಪ್ರೇರಣೆ: I. ಪರಿಣಾಮದ ತಾತ್ಕಾಲಿಕ ಡೈನಾಮಿಕ್ಸ್. ಸೈಕಾಲಜಿ ರೆವ್ 1974: 81 - 119.
  189. 39. ಸೆಮೌರ್ ಬಿ, ಒ'ಡೊಹೆರ್ಟಿ ಜೆಪಿ, ಕೋಲ್ಟ್ಜೆನ್‌ಬರ್ಗ್ ಎಂ, ವಿಚ್ ಕೆ, ಫ್ರಾಕೊವಿಯಕ್ ಆರ್, ಮತ್ತು ಇತರರು. (2005) ಎದುರಾಳಿ ಹಸಿವು-ವಿಪರೀತ ನರ ಪ್ರಕ್ರಿಯೆಗಳು ನೋವು ಪರಿಹಾರದ ಮುನ್ಸೂಚಕ ಕಲಿಕೆಗೆ ಆಧಾರವಾಗಿವೆ. ನ್ಯಾಟ್ ನ್ಯೂರೋಸಿ 8: 1234–1240.
  190. 40. ಬಾಲಿಕಿ ಎಂ.ಎನ್. ನ್ಯೂರಾನ್ 2010: 66 - 149.
  191. 41. ಟೊಬ್ಲರ್ ಪಿಎನ್, ಫಿಯೋರಿಲ್ಲೊ ಸಿಡಿ, ಷುಲ್ಟ್ಜ್ ಡಬ್ಲ್ಯೂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಂದ ಪ್ರತಿಫಲ ಮೌಲ್ಯದ ಅಡಾಪ್ಟಿವ್ ಕೋಡಿಂಗ್. ವಿಜ್ಞಾನ 2005: 307 - 1642.
  192. 42. ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಲ್ಲಿ ನಕಾರಾತ್ಮಕ ಪ್ರತಿಫಲ ಸಂಕೇತಗಳ ಮೂಲವಾಗಿ ಮ್ಯಾಟ್ಸುಮೊಟೊ ಎಂ, ಹಿಕೋಸಾಕಾ ಒ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಲ್ಯಾಟರಲ್ ಹಬೆನುಲಾ. ನೇಚರ್ 2007: 447 - 1111.
  193. 43. ಜಿ ಎಚ್, ಶೆಪರ್ಡ್ ಪಿಡಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಲ್ಯಾಟರಲ್ ಹ್ಯಾಬೆನುಲಾ ಪ್ರಚೋದನೆಯು ಇಲಿ ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳನ್ನು GABA (A) ಗ್ರಾಹಕ-ಮಧ್ಯಸ್ಥಿಕೆಯ ಕಾರ್ಯವಿಧಾನದ ಮೂಲಕ ತಡೆಯುತ್ತದೆ. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2007: 27 - 6923.
  194. 44. Ou ೌ ಟಿಸಿ, ಫೀಲ್ಡ್ಸ್ ಎಚ್‌ಎಲ್, ಬ್ಯಾಕ್ಸ್ಟರ್ ಎಂಜಿ, ಸೇಪರ್ ಸಿಬಿ, ಹಾಲೆಂಡ್ ಪಿಸಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಮಿಡ್‌ಬ್ರೈನ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಿಗೆ GABAergic ಅಫೆರೆಂಟ್ ಆಗಿರುವ ರೋಸ್ಟ್ರೋಮೀಡಿಯಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್ (RMTg), ವಿರೋಧಿ ಪ್ರಚೋದಕಗಳನ್ನು ಸಂಕೇತಿಸುತ್ತದೆ ಮತ್ತು ಮೋಟಾರ್ ಪ್ರತಿಕ್ರಿಯೆಗಳನ್ನು ತಡೆಯುತ್ತದೆ. ನ್ಯೂರಾನ್ 2009: 61 - 786.
  195. 45. Ou ೌ ಟಿಸಿ, ಗೀಸ್ಲರ್ ಎಸ್, ಮರಿನೆಲ್ಲಿ ಎಂ, ಡೆಗರ್ಮೊ ಬಿಎ, ah ಾಮ್ ಡಿಎಸ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಮ್ಎಕ್ಸ್) ಮೆಸೊಪಾಂಟೈನ್ ರೋಸ್ಟ್ರೋಮೀಡಿಯಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ನ್ಯೂಕ್ಲಿಯಸ್: ಪಾರ್ಶ್ವದ ಹಬೆನುಲಾ ಗುರಿಯನ್ನು ಹೊಂದಿರುವ ರಚನೆ, ಇದು ತ್ಸೈ ಮತ್ತು ಸಬ್ಸ್ಟಾಂಟಿಯಾ ನಿಗ್ರಾ ಕಾಂಪ್ಯಾಕ್ಟಾದ ಕುಹರದ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ಯೋಜಿಸುತ್ತದೆ. ಜೆ ಕಾಂಪ್ ನ್ಯೂರೋಲ್ 2009: 513 - 566.
  196. 46. ಕಾರ್ರೆಮನ್ ಎಂ, ಮೊಘದ್ದಮ್ ಬಿ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಪ್ರಿಫ್ರಂಟಲ್ ಕಾರ್ಟೆಕ್ಸ್ ಲಿಂಬಿಕ್ ಸ್ಟ್ರೈಟಂನಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್‌ನ ತಳದ ಬಿಡುಗಡೆಯನ್ನು ನಿಯಂತ್ರಿಸುತ್ತದೆ: ಇದರ ಪರಿಣಾಮ ವೆಂಟ್ರಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಪ್ರದೇಶದಿಂದ ಮಧ್ಯಸ್ಥಿಕೆ ವಹಿಸುತ್ತದೆ. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಕೆಮ್ 1996: 66 - 589.
  197. 47. ಕಾರ್ ಡಿಬಿ, ಸೆಸಾಕ್ ಎಸ್ಆರ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ಇಲಿ ಪ್ರಿಫ್ರಂಟಲ್ ಕಾರ್ಟೆಕ್ಸ್‌ನಿಂದ ವೆಂಟ್ರಲ್ ಟೆಗ್ಮೆಂಟಲ್ ಪ್ರದೇಶಕ್ಕೆ ಪ್ರಕ್ಷೇಪಗಳು: ಮೆಸೊಅಕಂಬೆನ್ಸ್ ಮತ್ತು ಮೆಸೊಕಾರ್ಟಿಕಲ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳೊಂದಿಗಿನ ಸಿನಾಪ್ಟಿಕ್ ಸಂಘಗಳಲ್ಲಿ ಗುರಿ ನಿರ್ದಿಷ್ಟತೆ. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಸಿ 2000: 20 - 3864.
  198. 48. ಬೆರಿಡ್ಜ್ ಕೆಸಿ (2007) ಪ್ರತಿಫಲದಲ್ಲಿ ಡೋಪಮೈನ್ ಪಾತ್ರದ ಬಗ್ಗೆ ಚರ್ಚೆ. ಸೈಕೋಫಾರ್ಮಾಕಾಲಜಿ 191: 391-431.
  199. 49. ಲಿನ್ ಎಲ್, ಚೆನ್ ಜಿ, ಕ್ಸಿ ಕೆ, ಜಯಾ ಕೆಎ, ಜಾಂಗ್ ಎಸ್, ಮತ್ತು ಇತರರು. (2006) ಮುಕ್ತವಾಗಿ ವರ್ತಿಸುವ ಇಲಿಗಳ ಮಿದುಳಿನಲ್ಲಿ ದೊಡ್ಡ-ಪ್ರಮಾಣದ ನರಗಳ ಸಮಗ್ರ ಧ್ವನಿಮುದ್ರಣ. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಸಿ ವಿಧಾನಗಳು 155: 28 - 38.
  200. 50. ಗ್ರೇಸ್ ಎಎ, ಬನ್ನಿ ಬಿಎಸ್ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ನಿಗ್ರಲ್ ಡೋಪಮೈನ್ ನ್ಯೂರಾನ್‌ಗಳಲ್ಲಿ ಗುಂಡಿನ ಮಾದರಿಯ ನಿಯಂತ್ರಣ: ಬರ್ಸ್ಟ್ ಫೈರಿಂಗ್. ಜೆ ನ್ಯೂರೋಸಿ 1984: 4 - 2877.
  201. 51. ನಾರಾಯಣನ್ ಎನ್ಎಸ್, ಲೌಬಾಚ್ ಎಂ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ನರಕೋಶದ ಜನಸಂಖ್ಯೆಯಲ್ಲಿ ಕ್ರಿಯಾತ್ಮಕ ಸಂವಹನಗಳನ್ನು ಅಧ್ಯಯನ ಮಾಡುವ ವಿಧಾನಗಳು. ವಿಧಾನಗಳು ಮೋಲ್ ಬಯೋಲ್ 2009: 489 - 135.
  202. 52. ಪ್ಯಾಕ್ಸಿನೋಸ್ ಜಿ, ಫ್ರಾಂಕ್ಲಿನ್ ಕೆಬಿಜೆ (ಎಕ್ಸ್‌ಎನ್‌ಯುಎಂಎಕ್ಸ್) ದಿ ಮೌಸ್ ಮೆದುಳು ಇನ್ ಸ್ಟೀರಿಯೊಟಾಕ್ಸಿಕ್ ಕಕ್ಷೆಗಳು, ಸಂ. 2001. ಲಂಡನ್: ಅಕಾಡೆಮಿಕ್ ಪ್ರೆಸ್.