사춘기 뇌의 제동 및 가속 (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

출처

Sackler Institute of Development Psychobiology Weill Cornell 의과 대학, 뉴욕, 미국.

추상

청소년기는 종종 의도하지 않은 부상과 폭력, 알코올 및 약물 남용, 의도하지 않은 임신 및 성병의 발생률을 증가시키는 충동적이고 위험한 선택의시기로 특징 지어지는 발달 기간입니다. 그러한 차선의 선택과 행동에 대한 전통적인 신경 생물학적 및인지 적 설명은 아동기 및 성인기에 비해 청소년기 동안 관찰 된 행동의 비선형 적 변화를 설명하지 못했다. 이 검토는 동기 신호에 대 한 감도 향상 및 미숙 한인지 제어 불균형으로 행동에 이러한 비선형 변화의 기본 메커니즘의 생물학적으로 그럴듯한 개념을 제공합니다. 최근의 인간 이미징 및 동물 연구는이 견해에 대한 생물학적 기초를 제공하여, 아동기 및 성인기에 비해 청소년기 동안 하향식 제어 시스템에 비해 피질 하 변연계의 차등 적 발달을 시사한다. 이 연구는 청소년기 안팎으로의 전환을 검토하는 것의 중요성을 강조하고 미래 연구의 새로운 길을 강조합니다. 사춘기 개발.

키워드 : 청소년기, 뇌, 발달, fMRI, 위험, 인센티브,인지 조절, 연결

개요

청소년기는 우리가 충동 적으로 행동하고, 장기적인 결과를 고려하지 않고, 성인보다 위험한 행동에 참여하는시기입니다 (Gardner & Steinberg, 2005; 스캇, 1992; Steinberg 등 2008). 이러한 위험을 감수하는 경향은 사고, 자살, 안전하지 않은 성행위 및 범죄 행위의 높은 발생률에 반영됩니다 (스캇, 1992). 15 세 이하의 청소년은 나이가 많은 청소년보다 충동 적으로 행동하지만 16 세에서 17 세의 청소년조차도 성인 수준의 자제력을 발휘하지 못합니다 (필드, 2008).

지난 10 년 동안 청소년이 충동적이고 위험한 행동에 관여하는 이유에 대한 많은인지 및 신경 생물학적 가설이 제시되었습니다. 청소년기의 전통적인 설명은 그것이인지 제어 능력의 점진적으로 더 큰 효율과 관련된 발달 기간임을 시사한다. 인지 제어에서의 이러한 효율은 영상화에 의해 입증되는 바와 같이 전전두엽 피질의 성숙에 의존하는 것으로 기술된다 (Galvan, 등, 2006; Gogtay 등 2004; 헤어 등 2008; Sowell 등 2003) 및 사후 연구 (1994 년 부르주아, 골드만-라 키치, 라 키치; Huttenlocher, 1979; 라키 크, 1994)는이 지역의 청년층으로의 지속적인 구조적 및 기능적 발전을 보여줍니다.

전전두엽 피질의 성숙과 함께 향상된인지 조절의 일반적인 패턴크론 & 반 데르 몰렌, 2007)은 아동기에서 성인기까지 발달이 선형 적으로 증가 함을 시사합니다. 인지 조절과 미성숙 한 전전두엽 피질이 차선책의 선택 행동만을위한 기초라면, 소아는 발달이 덜 된 전두엽 피질과인지 능력을 고려할 때 청소년보다 현저히 유사하거나 아마도 더 나빠 보일 것입니다.Casey, Getz 및 Galvan, 2008). 그러나 사춘기 동안 관찰 된 차선책과 행동은 발달의 변곡을 나타냅니다 (Windle 등 2008) 청소년 행동 및 사망률에 관한 국립 보건 통계 센터 (National Center for Health Statistics)에 의해 입증 된 바와 같이, 아동기 또는 성인기에서 독특하다 (Eaton, et al., 2008).

이 검토는 위험한 행동의 변곡을 설명 할 수있는 방식으로 청소년기 동안 뇌가 어떻게 변하고 있는지에 대한 주요 질문을 다룹니다. 우리는 피질과 대뇌 피질의 뇌 영역 사이의 동적 상호 작용을 강조하고 진화 관점에서 이러한 시스템의 출현에 대해 추측 할 수있는 신경 생물학 모델을 설명합니다. 우리는 동기 및 맥락에서 행동의 틀에서이 모델을 뒷받침하기 위해 행동 및 인간 뇌 영상 연구의 증거를 제공합니다.Cauffman 등 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover, & Casey, 2007; Galvan, 등, 2006), 일부 청소년이 다른 사람보다 위험이 더 높은 이유를 밝혀서 장기적인 결과를 악화시키는 차선책을 만듭니다 (Galvan, 등, 2007; 헤어 등 2008).

청소년기의 신경 생물학적 모델

청소년기의인지 및 신경 생물학적 변화에 대한 정확한 개념화는 청소년기를 과도기 발달 기간으로 취급해야합니다 (스피어, 2000)이 아닌 단일 스냅 샷이 아닙니다. 다시 말해서,이 발달 기간을 이해하려면,이 발달 기간의 뚜렷한 속성을 구별하기 위해 청소년기에 들어오고 나가는 전환을 특징 짓는 것이 필요합니다.케이시, 갈반, 헤어, 2005; 케이시, 토트넘, 리스턴, 더 스턴, 2005). 이러한 전이를 특성화하고이 기간 동안 행동 변화에 대한 해석을 제한하려면인지 과정에 대한 발달 궤적을 확립하는 것이 필수적입니다.

우리는 설치류 모델을 기반으로하는이 프레임 워크 내에서 청소년 발달의 시험 가능한 신경 생물학적 모델을 개발했습니다 (Brenhouse, Sonntag 및 Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova 및 Gerra, 1999; 스피어, 2000) 및 청소년기의 최근 영상 연구 (Ernst, et al., 2005; Galvan, 등, 2007; Galvan, 등, 2006; 헤어 등 2008; Somerville, Hare, Casey, 언론 보도; Van Leijenhorst, 무어 등, 2010; Van Leijenhorst, Zanolie 등, 2010). 그림 1 이 모델을 묘사합니다. 청소년기의 이러한 특성화는 전두엽 피질의 미성숙에 대한 위험한 행동의 배타적 연관성을 넘어선 다. 오히려, 제안 된 신경 생물학적 모델은 피질 하향 및 피질 하향식 조절 영역을 함께 고려해야하는 방법을 보여줍니다. 만화는 이들 시스템에 대한 상이한 발달 궤적을 설명하며, 복측 선조와 같은 피질 시스템은 전 전방 제어 영역보다 먼저 발달합니다. 이 모델에 따르면, 개인은 이러한 시스템 (즉, 피질과 전두엽)이 여전히 발달하고있는 소아에 비해 청소년기에 기능적으로 성숙 된 피질 하 영역 (예 : 전두엽 피질 조절에 비해 피질의 불균형)에 의해 더 편향됩니다. 이 시스템이 완전히 성숙한 성인과 비교할 때

그림 1

욕망과 두려움에 관여하는 피질 하 영역에 비해 하향식 전전 두 영역의 발달을 묘사하는 신경 생물학적 모델. 이러한 시스템 개발의 불균형은 청소년의 위험한 선택 행동의 핵심에 있다고 제안됩니다. ...

이 관점은 덜 성숙한 하향식 전 전선 제어 시스템에 비해 하위 피질 시스템의 조기 성숙으로 인해 개발 전반에 걸쳐 위험한 행동의 비선형 이동의 기초를 제공합니다. 개발 및 경험을 바탕으로 이러한 지역 간의 기능 연결은이 회로의 하향식 제어를위한 메커니즘을 제공합니다 (헤어 등 2008). 또한,이 모델은 청소년들이 합리적으로 결정을 내릴 수 있고 그들이 행동하는 행동의 위험을 이해한다는 Reyna and Farley (2006)의 확실한 관찰과 함께, 청소년기 동안 위험한 행동의 건강 통계의 모순을 조정합니다. 그러나 정서적으로 현저한 상황에서 피질 하 시스템은 전두엽 제어 시스템에 비해 성숙도를 고려하여 제어 시스템 (브레이크)을 능가합니다 (가속기).

이 모델은 청소년 발달 모델과 일치합니다 (Ernst, Pine, & Hardin, 2006 년; Ernst, Romeo, Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005 년; 스타인버그, 2008; Steinberg 등 2009)는 피질과 피질 영역의 차등 발달을 제안합니다. 예를 들어 Ernst와 동료가 제안한 3 부 모형 (Ernst, et al., 2006)는 동기 행동이 세 가지 다른 신경 회로 (접근, 회피 및 규제)를 갖는 것으로 설명합니다. 접근 시스템은 보상 행동과 관련이 있으며 복부 선조에 의해 주로 제어됩니다. 회피 시스템은 회피 행동과 관련이 있으며 대부분 편도에 의해 제어됩니다. 마지막으로, 규제 시스템은 접근 및 회피 시스템의 균형을 맞추고 전전두엽 피질에 의해 대부분 제어됩니다. 따라서, 청소년기 동안 위험을 감수하는 행동의 증가는 접근 시스템의 영향이 크고 규제 시스템의 영향이 약하기 때문입니다.

우리의 모델은 청소년기에서 성인기로의 전환뿐만 아니라 어린 시절에서 청소년기로의 전환에서 뇌 변화에 대한 경험적 증거를 기반으로한다는 점에서 다른 모델과 다릅니다. 또한, 우리는 striatum과 편도체가 이러한 구조의 원자가 독립성을 보여주는 최근 연구에서 접근과 회피 행동에 특정적임을 제안하지 않습니다 (Levita 등 2009)보다는 오히려 행동을 편향시킬 수있는 환경에서 동기적이고 정서적으로 관련된 신호를 감지하는 데 중요한 시스템이라는 점이 중요합니다. 청소년기 동안 식욕을 자극하고 감정적 인 신호에 대한 이러한 감도는 종에 걸쳐 설명되어 있습니다 (참조). 스피어, 2009) 및 여기에서 검토됩니다.

청소년기에 대한 비교와 진화론 적 관점

청소년 뇌 발달의 불균형 모델에서 나오는 질문은 뇌가 이런 방식으로 발달하도록 프로그램 된 이유입니다. 이 질문은 한 걸음 뒤로 물러나서 청소년기의 정의를 어린 시절과 성인기 사이의 과도기 기간으로 간주하여 해결할 수 있습니다. 사춘기는 성적인 성숙의 시작과 함께 청소년기의 시작을 표시합니다 (Graber & Brooks-Gunn, 1998) 및 생물학적 마커로 정의 할 수 있습니다. 청소년기는 성병에 걸린 유전 적 과정을 통해 성인기로의 점진적인 전환으로 묘사 될 수 있습니다 (스피어, 2000, p.419). 사춘기 호르몬이 뇌와 행동에 미치는 영향에 대한 완전한 논의는이 백서의 범위를 벗어납니다. 참조 (Forbes & Dahl, 2010; 로미오, 2003) 주제에 대한 자세한 검토를 위해.

진화론 적으로 말하면, 청소년기는 가족의 보호로부터 독립을 얻는 기간이며 동시에 개인을 해칠 수 있습니다 (Kelley, Schochet 및 Landry, 2004). 독립 추구 행동은 포유류 종 전체에서 관찰되며, 또래 주도의 사회적 상호 작용이 증가하고 청소년의 위험한 행동 성향에 영향을 미치는 참신한 추구가 강화됩니다.브라운, 2004; Chassin 등, 2004; Collins & Laursen, 2004; 라비 올라 등 1999). 이 위험한 행동은 미성숙 한 "자기 규제 능력"과 관련하여 증가 된 진기함과 감각 추구 사이에 생물학적으로 주도되는 불균형의 산물로 정의 될 수 있습니다.스타인버그, 2004). 추측은이 발달 패턴이 개인이 짝을 찾고 생식하기 위해 안전하고 친숙한 틈새 시장을 떠나기 위해 고위험 행동에 관여해야한다는 점에서 진화 적 특징이라고 제안 할 것이다 (스피어, 2000). 따라서 위험 감수는 호르몬이 청소년이 성 파트너를 찾도록 유도하는 시간과 일치하는 것으로 보입니다. 오늘날의 사회에서 (사춘기가 무기한으로 연장 될 수있는) 자녀가 부모와 함께 살고 재정적 의존을 갖고 나중에 배우자를 선택하는 경우 이러한 행동은 적응력이 떨어질 수 있습니다. 우리의 신경 생물학적 모델은 이것이 피질과 피질 시스템의 차별적 인 발달을 통해 발생한다고 제안합니다. 이 관점을 뒷받침하기 위해 경험적 행동 및 영상 데이터가 검토됩니다.

청소년 행동 발달

행동 발달의 핵심 요소는 특히 강제적 인 인센티브가있을 때 목표 지향적 행동에 유리한 부적절한 행동을 억제하는 능력입니다. 이 능력은 일반적으로인지 제어 (Casey, Galvan 등 2005; 케이시, 기드, 토마스, 2000; Casey, Thomas 등 2000). 우리는 나이와 함께 cortically 구동인지 과정의 변화의 맥락에서 고전적인인지 발달 문학을 검토 하 고 위험한 행동과의 구별에 대 한 행동 및 neuroanatomical 증거를 제공합니다.

많은 고전적인 발달 연구에 따르면인지 제어는 어린 시절과 청소년기에 걸쳐 발달합니다.사례, 1972; Flavell, Beach, & Chinksy, 1966 년; Keating & Bobbitt, 1978 년; 파스칼 레온 1970). 몇몇 이론가들은이 개발이 처리 속도와 효율성의 증가 때문이라고 주장했다.비호 르크 룬드, 1985, 1987; 사례, 1972)), 그러나 다른 사람들은“억제”과정이 핵심 요소 (Harnishfeger & Bjorklund, 1993 년). 이 설명에 따르면, 아동기의 차선책은 억제해야하는 경쟁 소스로부터의 간섭에 대한 민감도가 높기 때문에 발생합니다 (예 :Brainerd & Reyna, 1993 년; 케이시, 토마스, 데이비슨, 쿤즈, 프란 젠, 2002; 뎀스터, 1993; 다이아몬드, 1985; Munakata & Yerys, 2001 년). 따라서 최적의 의사 결정을 위해서는 충동 통제가 필요합니다.미쉘, 쇼다, 로드리게스, 1989)이 능력은 어린 시절과 청소년기에 걸쳐 선형으로 성숙합니다 (Eigsti 등, 2006).

대조적으로, 위험을 감수하거나 추구하는 행동에 대한 보상은 청소년기에 최고조에 달한 다음 성인기의 감소 (Eaton, et al., 2008; Windle 등 2008) 및 사춘기 성숙 (달, 2004; 마틴 등 2001). 의 최근 연구 Steinberg et al. (2008) 감각 추구 행동에서 임펄스 /인지 제어의 구성을 묘사하며, 새로운 경험을 추구하고이를 달성하기 위해 위험을 감수하려는 욕구로 정의됩니다. 그들은 10와 30 사이의 개인을 테스트했으며 연령에 따른 감각 추구의 차이는 곡선 패턴을 따랐으며, 10와 15 년 사이에 증가하는 감각 추구의 피크는 그 이후에 감소하거나 안정을 유지하는 것으로 나타났습니다. 대조적으로, 임펄스의 연령 차이는 선형 패턴을 따르고, 나이에 따른 임펄스가 감소했다.

이러한 결과는 두 구성물에 대한 뚜렷한 발달 궤적을 시사한다. 특히, 충동 성은 어린 시절과 청소년기에 걸쳐 나이가 들어감에 따라 감소합니다 (Casey, Galvan 등 2005; Casey, Thomas 등 2002; Galvan, 등, 2007), 연령에 관계없이 특정 개인의 충동 정도에 차이가 있지만 (Eigsti 등, 2006). 임펄스 /인지 제어와는 달리 감각 추구 / 위험 감수는 청소년기 및 성인기에 비해 청소년기 동안 증가하는 곡선 패턴을 나타내는 것으로 보입니다 (Cauffman 등 2010; Figner 등 2009; Galvan, 등, 2007). 다음 섹션에서 살펴볼 바와 같이, 이러한 결과는 임펄스 제어를위한 신경 시스템과는 별개로, 임펄스 제어의 장기 개발과 관련하여 조기에 위험을 감수하는 행동의 개발과 함께 위험한 행동 구성을위한 별개의 신경 시스템을 제안합니다.Galvan, 등, 2007; Steinberg 등 2008).

청소년 뇌 발달

청소년 뇌 발달에 대한 최근의 조사는 인간 인구를 개발하는 데 쉽게 사용할 수있는 신경 영상 방법의 발전에 기초하고 있습니다. 이러한 방법은 자기 공명 영상 (MRI) 방법에 의존하며, 구조의 크기 및 모양을 측정하는 데 사용되는 구조적 MRI; 뇌 활동의 패턴을 측정하는 데 사용되는 기능적 MRI (fMRI); 및 백색질 섬유 관의 연결성을 색인화하는데 사용되는 확산 텐서 영상화 (DTI). 대뇌 피질과 아질 피질 영역 간의 경쟁에 대한 우리의 개발 모델에 대한 증거는 각각 DTI와 fMRI에 의해 측정 된 미성숙 한 구조적 및 기능적 연결성에 의해 뒷받침됩니다.

인간 두뇌 발달의 MRI 연구

여러 연구에서 구조적 MRI를 사용하여 정상적인 뇌 발달의 해부학 적 과정을 매핑했습니다.케이시, 토트넘 등, 2005)). 6 세까지는 전체 뇌 크기가 성인 크기의 약 90 %이지만 뇌의 회백질 하위 구성 요소는 계속해서 청소년기 동안 역동적 인 변화를 겪고 있습니다. 최근의 종단 MRI 연구 결과에 따르면 회백질의 부피는 역삼 자 패턴을 가지며, 백질보다 지역별 편차가 더 큽니다.Giedd, 2004; Gogtay 등 2004; Sowell 등 2003; Sowell, Thompson, & Toga, 2004 년). 일반적으로 운동 및 감각 시스템과 같은 주요 기능을 담당하는 지역은 가장 빨리 성숙합니다. 이러한 주요 기능을 통합하는 고차 연관 영역 (나중에 성숙)Gogtay 등 2004; Sowell 등 2004). 예를 들어, MRI 기반 측정법을 사용한 연구에 따르면 대뇌 피질의 회백질 손실은 일차 감각 운동 영역에서 가장 일찍 발생하고 배측 전두엽 및 측두 측두엽 피질에서 가장 최근에 발생합니다 (Gogtay 등 2004). 이 패턴은 전두엽 피질이 성숙한 마지막 뇌 영역 중 하나임을 보여주는 비인간 영장류 및 인간 사후 연구와 일치합니다 (부르주아 등 1994; Huttenlocher, 1979) subcortical 및 감각 운동 지역은 더 빨리 발달합니다. 회백질과 대조적으로, 백질의 양은 대략 선형으로 증가하여 발달 과정 전반에 걸쳐 성인이되어 증가합니다 (Gogtay 등 2004). 이러한 변화는 oligodendrocytes에 의해 신경 전도 및 관련 연결의 통신을 강화 하여 축 삭의 지속적인 myelination 반영됩니다.

구조적 변화를 조사 할 때 피질 하 영역에 덜주의를 기울 였지만, 발달에 걸친 뇌의 가장 큰 변화 중 일부는 선조와 같은 기저핵의 일부에서 볼 수 있습니다.Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan 및 Toga, 1999), 특히 남성 (Giedd 등 1996). 기저핵과 전두엽 영역 내에서 구조적 부피의 발달 적 변화는 피질 연결이 어린 시절과 청소년기 동안 발생하는 신경 발달 과정 (예 : 수지상 아버 화, 세포 사멸, 시냅스 가지 치기, 골수 화)과 일치하여 더 정교 해지고 있음을 시사합니다 (Huttenlocher, 1979). 이러한 과정을 통해 더 큰인지 제어와 일치 할 수있는 학습을 통해 전두엽과 피질 하 영역 간의 연결을 미세 조정하고 강화할 수 있습니다 (예 : 행동을 조정하기위한 전두엽 제어 영역의 신호)케이시, 암소, 데이비슨, 2006; Casey & Durston, 2006).

구조적 변화가 행동 변화와 어떤 관련이 있는지는 확실하지 않습니다. 몇 가지 연구는 신경 심리학 적 측정을 사용하여 MRI 기반 체적 변화와인지 기능 사이의 간접적 인 연관성을 보여주었습니다 (예 :Casey, Castellanos 등 1997; Sowell 등 2003)). 구체적으로, MRI- 기반 전두엽 피질과 기저핵 영역의 양과인지 조절 척도 사이의 연관성이보고되었다 (즉, 부적절한 선택 / 행동을 다른 사람에게 유리하게 무시하는 능력 (Casey, Castellanos 등 1997()케이시, 트레이너 등 1997)). 이러한 연구 결과인지 변화 뇌의 구조적 변화에 반영 하 고 피 질 (예, 전 두 엽 피 질) 개발뿐만 아니라 피 질 (striatum)의 중요성을 강조합니다.

인간 두뇌 발달의 DTI 연구

검토 된 MRI 기반 형태 계측 학 연구는 피질 연결이 시냅스의 과잉을 제거하고 개발 및 경험과 관련된 연결을 강화함으로써 미세 조정되고 있음을 시사한다. DTI와 같은 MRI 기술의 최근 발전은 특정 백질 관의 발달 조절 및 행동과의 관계를 검사하는 도구를 제공합니다. 한 연구에서,인지 조절의 발달은 전전두엽 섬유 소와 양의 상관 관계가 있었다 (Nagy, Westerberg 및 Klingberg, 2004)에 비해 소아에서 이들 부위의 차등 모집을 보여주는 기능적 신경 영상 연구와 일치Klingberg, Forssberg 및 Westerberg, 2002).

비슷한 접근법을 사용하여 Liston 및 동료 (2006) 어린 시절에 걸쳐 성인으로 계속 발전하는 전두엽 회로의 백질 관의 강도를 검사했습니다. 같은 작업을 사용하여 fMRI 연구에서 확인 된 선조와 복부 전전두엽 피질에 관심있는 두 영역을 연결하여 전립선 섬유소를 정의했습니다 (Durston, Thomas, Worden, Yang, & Casey, 2002; 엡스타인 등 2007). 이러한 발달 DTI 연구에서, 뇌 전체의 섬유 관 측정은 발달과 상관 관계가있었습니다. 그러나 특정 섬유 관이인지 조절과 관련이있는 특이성이있었습니다 (케이시 등 2007; Liston, 외., 2006) 또는인지 능력 (Nagy 등, 2004). 특히, 전방 / 측면 연결 강도는 이동 / 노고 작업의 성능으로 측정 된 임펄스 제어 용량을 긍정적으로 예측했습니다 (케이시 등 2007; Liston, 외., 2006). 이러한 연구 결과인지 발달의 신경 기판의 연령에 따라 성숙에 대 한 주장을 할 때 지역 구조 변화뿐만 아니라 회로 관련 변경 검사의 중요성을 강조했다.

행동 및 뇌 발달의 기능적 MRI 연구

MRI 및 DTI에 의해 측정 된 구조적 변화가 개발 동안 행동 변화와 관련이 있었지만, 구조-기능 연관성을 조사하기위한보다 직접적인 접근법은 fMRI와 같이 뇌와 행동의 변화를 동시에 측정하는 것이다. MRI로 발달하는 뇌의 기능적 변화를 측정하는 능력은 발달 과학 분야에 상당한 잠재력을 가지고 있습니다. 본 논문의 맥락에서, fMRI는 청소년 의사 결정의 해석을 제한하는 수단을 제공합니다. 앞에서 언급했듯이 전두엽 피질의 발달은 의사 결정 및 목표 지향적 선택 행동과 같은 더 높은인지 능력의 성숙에 중요한 역할을하는 것으로 여겨진다케이시, 토트넘, 포 셀라, 2002; 케이시, 트레이너 등 1997). 이러한 능력의 신경 생물학적 기초를 평가하기 위해 많은 패러다임이 fMRI와 함께 사용되었다. 이러한 패러다임에는 go / nogo (참가자가 하나의 자극에 응답해야하지만 두 번째 자극에 대한 반응을 억제해야 함) 플랭커 (참가자가 대상과 호환 또는 호환되지 않는 기호로 둘러싸인 대상의 방향을 선택), 정지 신호 (참가자 응답)를 포함합니다. 가능한 한 자극에 빠르지 만 청각 톤과 같은 정지 신호를 수신 할 때이 응답을 억제해야합니다. 그리고 반음 방지 작업 (참가자는 대상의 반대 방향으로 응시하기 위해 반사성 눈 움직임을 억제해야합니다) (2002, Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, Gabrieli; Casey, Giedd 등 2000; 케이시, 트레이너 등 1997; Durston, 등, 2003; 루나 등 2001). 종합적으로,이 연구는 아이들이 성인보다이 작업을 수행 할 때 뚜렷하지만 종종 더 넓고 확산 된 전두엽 영역을 모집한다는 것을 보여줍니다. 과제 수행의 중심 (즉,인지 수행과 관련이있는)의 뇌 영역 내 활동 패턴은 나이가 들수록 더 초점이 맞춰 지거나 미세하게 조정됩니다. 업무 수행과 관련이없는 지역은 연령에 따라 활동이 감소합니다. 이 패턴은 두 단면에 걸쳐 관찰되었습니다 (브라운 등 2005) 및 종단 연구 (Durston, 등, 2006) 및 다양한 패러다임에 걸쳐 있습니다.

비록 신경 영상 연구가 그러한 발달 변화의 메커니즘 (예를 들어 수지상 arborization, 시냅스 가지 치기)을 결정적으로 특징 지을 수는 없지만, 발견은 성숙 된 활성화 된 뇌 영역 내로의 투영 및 활성화 된 뇌 영역 내에서의 발달 및 개선을 반영한다. 또한, 이러한 연구 결과는 이러한 신경 해부학 적 변화가 오랜 시간 동안 발생한다는 것을 시사합니다.브라운 등 2005; Bunge 등 2002; Casey, Thomas 등 2002; 케이시, 트레이너 등 1997; 크론, 도노휴, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; 루나 등 2001; 모세 외 2002; Schlaggar 등, 2002; Tamm, Menon, & Reiss, 2002; 토마스 등 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003 년).

이 방법론은 청소년 결정이 실제로 충동 적이거나 위험한지 어떻게 알 수 있습니까? go / nogo 작업과 같은 작업으로 측정 한 임펄스 제어는 위에서 설명한 것처럼 아동기 및 청소년기에 걸쳐 선형적인 발달 패턴을 보여줍니다. 그러나 최근의 신경 영상 연구는 청소년의 위험 감수와 관련된 보상 관련 처리를 검토하기 시작했습니다 (Bjork, 등, 2004; Ernst, et al., 2005; Galvan, 등, 2005; 5 월 외 2004; Van Leijenhorst, 무어 등, 2010). 이 연구는 주로 보상 결과를 배우고 예측하는 것과 관련된 복부 선조 영역에 중점을 두었습니다.

청소년기의 식욕에 대한 민감성

우리의 신경 생물학 모델은 동기 부여 신호에 대한 반응 향상과 행동 제어의 미성숙의 조합이 청소년이 장기적인 이익보다는 즉각적인 추구를 편향시킬 수 있음을 시사합니다. 유년기를 통해 유년기를 통해 피질 (예 : 복부 선조) 및 피질 (예 : 전두엽) 발달을 추적하면 청소년기에보고 된 변화가이 발달 기간에 특정한지, 또는 유년기에서 다소 선형적인 패턴으로 꾸준히 발생하는 성숙을 반영하는지에 대한 제약을 제공합니다. 성인에게.

몇몇 그룹은 청소년이 성인과 비교하여 기대 및 / 또는 보상 수령에서 복부 선조체의 활성화가 강화되었음을 보여줍니다 (Ernst, et al., 2005; Galvan, 등, 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie 등, 2010), 성인에 비해 전전두엽 피질에서의 활성화가 적다. 어린 시절부터 성인까지의 전 범위에 걸친이 반응을 조사한 첫 번째 연구 중 하나에서 Galvan과 동료들은 6에서 29 세까지의 보상 조작에 대한 행동 및 신경 반응을 조사했습니다. 그들은 동물 연구에서 보상 관련 학습 및 행동과 관련된 뇌 회로에 중점을 두었습니다.히코 사카 및 와타나베, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, & Zhuang, 2003 년; 슐츠, 2006), 성인 인간 이미징 연구 (예 :Knutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, & Andrews, 2001 년; Zald 등 2004)) 및 중독 연구 (2001 년 Hyman & Malenka; Volkow & Li, 2004). 설치류 모델 기반 (라비 올라 등 1999; 스피어, 2000) 및 이전 이미징 작업 (Ernst, et al., 2005), 그들은 어린이와 성인에 비해, 청소년들은 하향 전두엽 제어 영역의 덜 성숙한 모집과 협력하여 복부 선조의 과장된 활성화를 보여줄 것이라고 가정했다. 이들의 결과는 복부 선조체에서 청소년의 뇌 활동의 공간적 범위가 성인에서 관찰 된 것과 유사하지만 전 전부 영역에서의 활동의 범위는 어린이와 더 비슷하다는 것을 보여주는이 가설을지지했다. 이 두 지역 사이의 활동의 정도는 코르티코 아상 피질 발달의 불균형으로 인한 것으로 추정되는 어린이와 성인에 비해 청소년의 복부 선조체의 활동의 증가와 관련이있다 (참조) 그림 2). 성인에 비해 청소년기의 전두엽과 피질 영역 사이의 기능적 연결이 지연된 것을 보여주는 최근 연구는 동기 신호 처리와 관련된 영역의 하향식 제어가 부족한 메커니즘을 제공합니다.헤어 등 2008).

그림 2

복부 선조체에서의 활동은 각각의 개별 주제에 대해 연령의 함수로서 예상되는 보상에 대한 보상으로 대략 13에서 18 년 사이에 향상된 활동을 보여줍니다 ( Galvan et al., 2006; 2007).

이러한 발견은 설치류 모델과 부분적으로 일치합니다 (Laviola, Macri, Morley-Fletcher 및 Adriani, 2003) 및 이전 이미징 연구 (Ernst, et al., 2005; Van Leijenhorst, 무어 등, 2010)는 청소년기 동안 보상 및 보상 기대에 대한 복부 선조체 활동을 보여줍니다. 어린이와 성인에 비해 청소년들은 보상에 대한 과장된 복부 선조 반응을 보였습니다. 그러나 어린이와 청소년 모두 성인보다 전두엽 조절 영역에서 덜 성숙한 반응을 보였습니다. 이 발견은 이들 지역에 대한 다른 발달 궤적이 어린이나 성인에 비해 복부 선조체 활동의 강화에 기초 할 수 있음을 시사하며, 이는 결국이 발달 기간 동안 관찰 된 위험한 결정의 증가와 관련 될 수 있습니다.Figner 등 2009). 몇몇 실험실에서는 (Ernst, et al., 2005; Galvan, 등, 2006; Geier 등 2009; Somerville 등의 언론 보도; Van Leijenhorst, 무어 등, 2010)는 청소년의 복부 선조체에서 이러한 강화 된 반응을 보였으며 한 실험실에서는이 반응을 관찰하지 못했습니다 (Bjork, 등, 2004; Bjork, Smith, Chen, & Hommer, 2010) 이러한 뇌 활동 패턴이 관찰되거나 관찰되지 않는 특정 조건을 명확히하기 위해 미래의 연구가 필요할 것입니다.

다수의 발달 fMRI 연구에서 전전두엽 및 피질 하 영역의 차등 모집이보고되었다 (Casey, Thomas 등 2002; Geier 등 2009; 루나 등 2001; 몽크 등 2003; 토마스 등 2004; Van Leijenhorst, Zanolie 등, 2010). 일반적으로 이러한 연구 결과는 전전두엽과 피질 하 영역 발달 사이의 불균형이 아닌 미성숙 한 전두엽 영역의 관점에서 해석되었다. 다른 상황에서 적절한 행동을 유도하는 전두엽 지역의 증거가 주어짐 (Miller & Cohen, 2001) 미성숙 한 전두엽 활동은 미래의 결과에 대한 적절한 평가와 위험한 선택에 대한 평가를 방해 할 수 있으며, 따라서 복부 선조보다 보상 평가에 영향력이 적을 수 있습니다. 이 패턴은 의사 ​​결정이 장기적인 이득을 통해 즉각적으로 편향 될 때 피질 활동에 비해 높은 피질 피질을 나타내는 이전 연구와 일치합니다 (McClure, Laibson, Loewenstein 및 Cohen, 2004). 청소년기 또는 성인기에 비해, 미성숙 전전두엽 피질 교합은 강력하게 활성화 된 보상 처리 영역 (예를 들어, 복부 선조)의 하향식 제어를 충분히 제공하지 못하여, 보상 평가에서 복부 선조에 비해 전두엽 시스템의 영향을 덜받습니다.

대뇌 피질과 아질 피질 영역의 차등 모집이 개발 전반에 걸쳐 강력하게보고되었지만인지 제어와 보상 시스템이 상호 작용하는 방식에 대한 연구는 소수에 불과합니다. (의 최근 연구Geier 등 2009)는 청소년과 성인의 fMRI 동안 반 스케일 방지 작업을 사용하여 이러한 상호 작용을 조사했습니다. 연구 결과에 따르면 돈이 위기에 처한 시련에서 청소년들에게 가장 큰 향상 (보다 빠르고 정확한 반응)이 보임에 따라 성과가 향상되었다. 이 성과는 청소년의 복부 선조체에서 과장된 활성화와 유사하게 다음 단계는 그들이 반스 캐스케이드를 준비하고 실행하는 동안 보상을받을 것이라는 신호를 받았다. 청소년들은 또한 안구 운동을 조절하는 데 중요한 영역에서 전전두엽 활동이 증가한 것으로 나타났습니다. 이러한 결과는 이러한 관리 지역에서 보상 관련 상향 조정을 제안합니다.

Geier 연구는 식욕을 자극하는 신호가 어떻게 청소년의인지 능력을 향상시킬 수 있는지에 대한 예를 제공하지만, 일상 생활에서 청년의 위험이 높은 행동은 식욕을 자극하는 신호가인지 결정을 손상시킬 수 있음을 시사합니다. 이 가설을 테스트하기 위해 Somerville과 동료들 (Somerville 등은 언론에서)은 식욕을 돋우는 사회적 신호에 대한 반응을 억제해야하는 go / nogo 작업을 수행하면서 어린이, 청소년 및 성인을 테스트했습니다. 그녀는 청소년들이 중립적 인 것보다이 신호에 더 많은 잘못된 경고를 보인 것처럼 어린이와 성인에 비해 식욕을 돋우는 사회적 신호에 저항하는 데 더 큰 어려움이 있음을 보여주었습니다. 이 행동 성능은 복부 선조의 활동이 향상되어 평행을 이룹니다. 대조적으로, 전전두엽 피질에서의 활성화는 전체 정확도와 관련이 있었고, 성능 및 연령의 개선으로 활동의 선형 감소를 보여 주었다. 기능적 연결 분석은 등쪽 선조가 피질 및 아 질질 신호의 주요 수렴 점으로 식별되었습니다. 종합적으로, 이들 연구는 성인과 청소년 행동의 차이가 행동의 상황에 달려 있음을 시사합니다. 식욕을 돋우는 상황에서, 식욕 부진을 감지하는 데 관련된 피질 하부 시스템은 차등 지역 개발을 고려할 때 피질 제어 시스템 (브레이크)보다 가속기에서 이길 수 있습니다. 그러나 식욕 또는 감정적 단서가없는 상황에서는 대뇌 피질의 제어 시스템이 손상되지 않아 청소년에게 더 최적의 성능을 제공합니다.

청소년기와 개인차

개인은 충동을 통제하는 능력과 위험 감수 능력이 다양합니다. 심리학에서 한동안 인정 된 현상 (Benthin, Slovic, & Severson, 1993 년). 따라서 일부 청소년은 위험한 행동을 할 가능성이 높으며 결과가 나빠질 수 있습니다. 따라서, 개인의 다양성을 조사하는 것은 청소년기 동안 열악한 결과에 대해 더 큰 위험에 처할 수있는 개인을 식별하기 위해 잠재적 인 생물 행동 마커를 식별하는 데 도움이 될 수 있습니다.

사회,인지 및 발달 심리학 문헌에서 이러한 능력에보고 된 개인 차이의 전형적인 예는 만족의 지연의 예입니다.Mischel 등 1989). 만족 지연은 일반적으로 3에서 4 세 어린이까지 평가됩니다. 아이는 이제 작은 보상 (마쉬멜로 하나) 또는 나중에 큰 보상 (마쉬멜로 우 두 개)을 선호하는지 묻습니다. 그 다음 아이는 실험자가 다가오는 활동을 준비하기 위해 방을 떠날 것이라고 말하고, 아이가 자리에 앉아 있고 그 시간 동안 마시맬로를 먹지 않으면 둘 다 큰 보상을받는다고 설명합니다. 마시멜로. 아이가 기다리지 않거나 기다릴 수 없으면, 종을 울려 실험자를 소환하여 더 작은 보상을 받아야합니다. 아이가 과제를 이해 한 것이 확실 해지면, 그녀는 두 가지 보상과 종소리와 함께 테이블에 앉습니다. 장난감, 책 또는 그림이 없어도 실내의 산만 함이 최소화됩니다. 실험자는 15 분 후 또는 어린이가 종을 울리거나 보상을 먹거나 고통의 징후를 보인 후 돌아옵니다. 이 패러다임을 사용하여 Mischel은 아이들이 일반적 으로이 작업에서 두 ​​가지 방법 중 하나를 수행한다는 것을 보여주었습니다. 1) 그들은 마시멜로를 얻기 위해 거의 즉시 종을 울려서 하나만 얻습니다. 2) 그들은 기다렸다가 이득을 최적화하고 두 마시맬로를받습니다. 이 관찰에 따르면 일부 사람들은 현저한 인센티브가있을 때 충동을 조절하는 능력이 다른 사람들보다 낫다는 것을 암시하며이 편견은 어린 시절에 감지 될 수 있습니다 (Mischel 등 1989), 청소년기와 청년기 내내 남아있는 것으로 보입니다 (Eigsti 등, 2006).

최적의 선택 행동에서 개인의 차이점을 설명 할 수있는 것은 무엇입니까? 일부 이론가들은 보상 처리에 연루된 도파민 작용 성 중추 신경 회로가 위험한 행동의 기초가된다고 가정했다 (Blum 등 2000). 발달 연구는 신경 화학적 증거를 제공하여 대뇌 피질과 피질 하 도파민 시스템 사이의 사춘기 뇌의 균형이 청소년기 동안 더 큰 피질 도파민 수준으로 이동하기 시작 함을 나타냅니다 (브렌 하우스 (Brenhouse) 등 2008; 스피어, 2000). 유사하게, 비인간 영장류 전두엽 피질의 사춘기를 통한 성인기에의 도파민 성 enervation의 지연된 시간 경과가 있으며, 성인이 될 때까지 기능적 성숙에 도달하지 못함을 시사한다 (로젠버그와 루이스, 1995). 피질 영역에서 너무 적은 또는 너무 많은 도파민을 초래하는 도파민 관련 유전자의 대립 형질 변이와 같은이 회로의 개별적인 차이는 다른 것보다 위험한 행동에 더 관여하는 경향이있을 수 있습니다.오 도허티, 2004).

복부 선조는 금전적 위험 패러다임에서 위험한 선택을하기 직전에 활동이 증가하는 것으로 나타났습니다.Kuhnen & Knutson, 2005; 매튜스, 시몬스, 레인, 폴 루스, 2004; Montague & Berns, 2002 년)에서 설명한 것처럼 청소년은 어린이나 성인에 비해 보람있는 결과에 대해 과장된 선조 활동을 보여줍니다 (Ernst, et al., 2005; Galvan, 등, 2006). 종합적으로,이 자료는 청소년들이 집단으로서 위험한 선택을하는 경향이 있음을 시사한다 (Figner 등 2009; Gardner & Steinberg, 2005), 일부 청소년은 다른 청소년보다 위험한 행동을하는 경향이있어 부정적인 결과를 초래할 가능성이 더 높습니다.

위험 감수 행동의 개인차를 탐구하기 위해, Galvan 및 동료 (2007) 사춘기의 위험 감수와 충동성에 대한 성격 특성 측정과 함께 큰 금전적 보상에 대한 보상 관련 신경 회로의 활동 간의 연관성을 조사했습니다. 기능적 자기 공명 영상 및 위험한 행동, 위험 인식 및 충동에 대한 익명의 자체보고 등급 척도는 7 세에서 29 세 사이의 개인에서 획득되었습니다. 복부 선조체 활동과 발달 과정에서 위험한 행동에 참여할 가능성 사이에는 긍정적 인 연관성이있었습니다. 이러한 활동은 그러한 행동의 예상되는 긍정적 또는 부정적 결과에 대한 개인의 평가에 따라 다양했습니다. 위험한 행동을 끔찍한 결과로 이끄는 것으로 인식 한 개인은 배쪽 선조체를 활성화하여 보상을 덜 받았습니다. 이 부정적인 연관성은 아동 참여자들에 의해 주도 된 반면, 그러한 행동의 결과를 긍정적으로 평가 한 성인들에게서 긍정적 연관성이 나타났습니다.

Galvan은 회로를 보상하기 위해 위험을 감수하는 것 외에도이 회로의 활동과 임펄스 등급 사이에 아무런 관련이 없음을 보여주었습니다.Galvan, 등, 2007). 대신 그녀는 충동 성이 나이와 음의 상관 관계가 있음을 보여 주었다. 이 결과는 최근 보고서와 일치합니다 스타인버그 (2008) 감각 추구와 충동 성의 차별적 인 발달을 보였고, 감각 추구는 유년기와 성인기에 비해 청소년기에 증가했지만, 충동 성은 연령에 따라 감소하는 선형 패턴을 따랐다. 이러한 결과는 청소년기에 일부 개인이 충동 성의 단순한 변화보다는 위험한 행동에 참여하려는 특정 개인의 성향의 가변성과 함께 발달 변화로 인해 위험한 행동에 참여하는 경향이 더 많을 수 있음을 시사합니다. 또한 이러한 개인 및 발달 차이는 약물 사용과 관련된 위험 감수, 궁극적으로는 중독에 대한 일부 개인의 취약성을 설명하는 데 도움이 될 수 있습니다.

결론

인간 이미징 연구에 따르면 코르티코 아부 피질 회로의 구조적 및 기능적 변화를 보여줍니다 (케이시, 토트넘 등, 2005; Giedd 등 1999; Giedd 등 1996; Jernigan 등 1991; Sowell 등 1999))인지 제어와 자기 조절의 병렬 증가 (케이시, 트레이너 등 1997; 루나와 스위니, 2004; 루나 등 2001; Rubia 등, 2000; 스타인버그, 2004; Steinberg 등 2008). 이러한 변화는 전두엽 영역의 활성화가 시간이 지남에 따라 확산에서 더 많은 초점 모집으로 이동하는 것을 보여줍니다.브라운 등 2005; Bunge 등 2002; 케이시, 트레이너 등 1997; Durston & Casey, 2006 년; 모세 외 2002) 및 청소년기 동안 피질 영역의 증가 된 모집 (Casey, Thomas 등 2002; Durston & Casey, 2006 년; 루나 등 2001). neuroimaging 연구가 그러한 발달 변화의 메커니즘을 결정적으로 특성화 할 수는 없지만, 부피와 구조의 이러한 변화는 발달하는 동안 시스템의 미세 조정을 암시하는 성숙 과정에서 이러한 뇌 영역 내에서 및 뇌 영역으로의 투영에서의 발전을 반영 할 수 있습니다.헤어 등 2008; Liston, 외., 2006).

종합 해보면, 여기에서 종합 된 결과는 청소년기의 위험을 증가시키는 행동이 피질의 동기와 피질 조절 영역의 발달 경로와 관련이 있음을 나타냅니다. 그러나 이것은 청소년들이 합리적인 결정을 내릴 수 없다고 말하는 것은 아닙니다. 오히려 감정적으로 고조된 상황에서,보다 성숙한 변연계는 행동을 안내하는 전두엽 제어 시스템을 이길 수 있습니다.

사춘기는 보상 추구와 위험 감수 행동을 특징으로하는 기간으로 구분되었지만 (Gardner & Steinberg, 2005; 스피어, 2000) 보상에 대한 신경 반응의 개인 차이, 일부 청소년은 다른 청소년보다 더 많은 위험을 감수하고, 중독, 약물 남용 및 사망률과 같은 열악한 결과에 대한 위험이 더 커집니다. 이러한 연구 결과는 청소년기의 충동과 위험과 관련된 다양한 연구 결과를 종합하고 부정적인 결과를 초래하는 차선책의 경향에 대한 개인차와 발달 지표를 이해함으로써 중요한 토대를 제공합니다.

감사의

이 작업은 NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 및 NSF 0720932 to BJC, Mortimer D. Sackler 가족, Dewitt-Wallace 기금 및 Weill Cornell 의과 대학 Citigroup Biomedical Imaging Center에서 부분적으로 지원되었습니다 및 이미징 코어.

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