청소년기의 동기 부여 시스템 : 약물 남용 및 기타 위험을 감수하는 행동의 나이 차이에 대한 가능한 영향 (2010)

브레인 코그. 2010 2 월; 72 (1) : 114-23. Epub 2009 9 월 16.
 

출처

미국 뉴욕 빙햄턴 빙엄 턴 대학교 심리학과 개발 및 행동 신경 과학 센터.

추상

청소년기는 포유류 종에 걸쳐 널리 나타나는 호르몬, 생리, 신경 및 행동 변화를 특징으로하는 진화 적으로 보존 된 발달 단계입니다. 예를 들어, 청소년과 같은 청소년 쥐는 동기 부여 및 보상 관련 뇌 영역의 주목할만한 변화와 함께 성인을 대상으로 동료 지향적 사회적 상호 작용, 위험 감수 / 참신 추구 및 약물 및 알코올 사용이 증가합니다. 이러한 주제를 검토 한 후, 본 논문은 청소년이 다양한 약물 및 자연 자극의 긍정적 인 보람 특성에 대해 성인보다 더 민감하고 이들 자극의 혐오적인 특성에 덜 민감하다는 것을 나타내는 조건부 선호 및 혐오 데이터를 논의한다. 자연 보상을 사용하여 보상 관련 처리의 특정 구성 요소를 구문 분석하도록 설계된 추가 실험은 청소년기에 덜 긍정적 인 hedonic 민감도 및 덜 긍정적 인 hedonic 영향을 보여주는 연구 와이 시대의 인센티브 salience를 보여주는 연구와 함께 더 혼합 된 결과를 얻었습니다. 청소년 물질 남용에 대한 이러한 발견의 의미가 논의 될 것이다.

키워드 : 청소년기, 동물 모델, 동기 부여, 보상, 약물 사용

청소년기는 때로 기분과 행동이 눈에 띄게 변화하면서 빠른 신체 변화의 시간입니다. 청소년기는 때때로 인간 발달의 독특한 단계로 생각되지만 모든 포유류 종의 발달하는 유기체는 의존에서 독립으로 비슷한 전환을 거칩니다. 실제로, 다른 종의 인간 청소년과 그 상대는 호르몬 변화, 행동 특성 및 뇌 변형에서 수많은 유사점을 공유합니다 (스피어, 2000) (보상 관련 회로의 변경 포함)Ernst & Spear, 2008 년), 이러한 청소년기의 전형적인 특성은 부분적으로 배선 된 진화 적으로 조각 된 시스템을 반영 할 수 있음을 시사합니다.

동료와의 상호 작용 향상, 위험 감수, 감각 및 / 또는 참신 추구 증가를 포함하여 청소년 특성 행동 변화는 다양한 종에 걸쳐 명백하며, 새로운 영토를 탐색하기위한 자극을 제공함으로써 이주를 촉진하기 위해 부분적으로 진화 한 것으로 보입니다. 성적 파트너와 새로운 음식 소스 (스피어, 2000, 2007a). 일반적인 진화 압력으로 인해 여러 종의 청소년이 특정 행동 거동을 나타내는 것으로 나타 났을 때, 이러한 행동 공통성은 비슷한 기본 생물학적 기질을 반영 할 수 있으며, 뇌 영역은 청소년기 동안 특히 현저한 변화를 겪고 있으며 고도로 보존되어 있습니다. 진화 적으로 고대의 두뇌 동기 시스템과 보상 관련 신경 회로에서 청소년기의 변화는 청소년의 전형적인 행동 특성의 표현에 특히 중요한 역할을 할 수 있습니다.

인간 청소년기의 풍부한 복잡성은 실험실 동물에서만 기껏해야 부분적으로 모델링 될 수 있지만, 즐거움과 보상 동기 부여를 조절하는 신경 영역은 인간과 다른 포유류 종 사이에 상당한 유사성을 가진다 (Berridge & Kringlebach, 2008 년). 이러한 유사성은 사춘기 동안 약물 및 알코올 사용을 포함하여 보상 관련 행동을 탐색하기 위해 동물 모델을 사용하기에 적합한 얼굴과 타당성을 제공합니다.

I. 청소년의 보상 관련 행동

청소년은 종종 환경에서 의미있는 자극에 반응하고 상호 작용하는 방식에서 젊은이 또는 노인과 현저하게 다릅니다. 이러한 청소년의 전형적인 특성에는 동료와의 상호 작용, 참신 추구 / 위험 감수 및 완성 적 행동 (스피어, 2000, 2007a). 사춘기 동안 동료와의 상호 작용이 특히 중요해졌습니다. 이러한 상호 작용은 의사 결정과 행동에 성인보다 더 큰 영향을 미치기 시작했습니다.Gardner & Steinberg, 2005; Grosbras 등, 2007; 스타인버그, 2005). 청소년기 동안 인간은 다른 발달 기간보다 동료들과 상호 작용하는 데 더 많은 시간을 보냅니다.Hartup & Stevens, 1997 년) 그리고 이러한 관계는 청소년들에게 긍정적 인 경험의 중요한 원천이됩니다 (브라운, 2004; LaGreca et al., 2001, Steinberg & Morris, 2001 년). 유사하게, 출생 후 일 (P) 28에서 42까지의 연령 간격 동안, 이는 랫드에서 청소년기로서 보수적으로 정의되었다 (검토 참조). 스피어, 2000), 쥐는 젊고 오래된 동물보다 더 높은 수준의 사회적 활동을 보여줍니다. 이러한 높은 수준의 사회적 상호 작용은 성인에서 볼 수있는 더 중간 정도의 사회적 상호 작용을 지배하는 사회적 조사와 달리 청소년의 놀이 싸움을 특징으로합니다. Vanderschuren 등, 1997 참조 및 검토를 위해; 2002 년, Varlinskaya & Spear, 2008). 청소년은 성인보다 더 많은 사회적 상호 작용에 참여할뿐만 아니라 이러한 사회적 상호 작용이 비정상적으로 보람을 느낍니다 (Douglas 외, 2004).

위험 감수 및 참신 추구의 증가는 비교적 보존 된 다른 청소년 행동 특성입니다. 유년기와 청소년기 사이에 위험을 감수하는 행동이 눈에 띄게 증가하고 있으며, 청소년은 성인보다 더 많은 위험을 감수하는 활동을합니다 (스타인버그, 2008). 인간 청소년들 사이에서 이러한 위험 감수 행동의 증가는 잠재적 보상을 얻기 위해 여러 가지 새롭고 강렬한 자극을 경험하려는 동기와 관련이 있습니다.Arnett, 1994; Trimpop et al., 1999; 스타인버그, 2005). 새로운 경험, 즉 참신 추구 행동을 추구하려는 동기는 현재와 미래의 약물 사용, 다중 약물 사용 및 나중에 남용에 중요한 기여자로 인식되었습니다.Hittner & Swickert, 2006 년; 켈리 (Kelly) 등, 2006).

많은 실험적 패러다임에서 더 성숙한 대응 체에 비해 청소년 설치류에서 향상된 참신 반응이 입증되었습니다.Adriani 등, 1998; Adriani & Laviola, 2000; Beluzzi 등, 2004; 캐스터 (Caster) 외 다수, 2007; Collins & Izenwasser, 2004; Douglas 외, 2003; Philpot & Wecker, 2008 년; 스피어 앤 브레이크, 1983; Stansfield & Kirstein, 2006 년뿐만 아니라 참조 Cao et al., 2007; 캐스터 (Caster) 외 다수, 2005). 청소년기가 부모로부터 떨어져서 생존을위한 새로운 기술을 습득 할 때라는 점을 감안할 때,이 발달 기간 동안 적응력을 위해 새로운 참신 추구가 진화 적으로 보존되어, 새로운 지역을 탐험하고 새로운 음식을 찾을 수있는 기회를 제공하며, 물과 메이트 (스피어, 2000).

사회적 요인은 다른 종의 청소년뿐만 아니라 인간 청소년의 신기한 반응에 중요한 역할을합니다. 인간의 사회적 적합성, 동료 이탈 및 사회적 지원은 청소년기의 참신 추구와 위험 감수에 영향을 미칩니다 (Martin et al., 1995), 청년들보다 성인들보다 위험을 감수하고 위험한 의사 결정에 더 큰 영향을 미칩니다 (Gardner & Steinberg, 2005). 참신의 보람 속성은 보상에 대한 설치류 연구에서 청소년 특정 (및 성별 특정) 방식의 사회적 박탈에 의해 영향을받습니다 (Douglas 외, 2003).

청소년기에는 알코올 및 기타 약물의 적어도 일부 실험 사용이 일반적이며, 이러한 사용은 아마도 위험 감수 행동의 예를 반영합니다. 예를 들어, 2007의 미래 모니터링 연구에서 고등학생의 약 50 %가 일생 동안 불법 약물을 사용한 것으로보고했습니다 (Johnston 외, 2008). 알코올에 대한 빈번하고 과도한 사용은 특히 청소년들에게 널리 퍼져 있으며, 25th 학년의 약 12 %가 지난 달에 폭음의 에피소드를보고합니다. 중요한 것은 청소년기의 약물 및 알코올 사용은 성인의 약물 및 알코올 문제 발생률 증가와 관련이있는 것으로 나타났습니다.DeWit et al., 2000; Grant et al., 2001). 마찬가지로, 쥐에서 간단한 동물 사춘기 모델을 사용하여, 우리는 청소년이 성인보다 2–3 배 더 많은 에탄올을 마시는 것으로 나타났습니다 (브루넬 & 스피어, 2005: Doremus 등, 2005, Vetter et al., 2007), 부분적으로 에탄올의 부작용 및 무력화 효과에 대한 무감각 성 때문인 것으로 보인다 (참조) 스피어 & 발린 스카 야, 2005 참조 및 검토를 위해). 청소년기의 전형적인 행동 특성은 동료의 압력으로 약물 및 알코올 사용의 시작에 부분적으로 기여할 가능성이 있습니다.시걸 & 스튜어트, 1996)와보다 편안한 사회적 상호 작용에 대한 열망 (스미스 (Smith) 등, 1995)이 발달 기간 동안 인간 청소년들 사이에서 알코올 섭취에 기여할 것으로 보인다. 청소년 설치류는 또한 에탄올과 사회적 행동 사이의 독특한 관계를 보여줍니다. 청소년은 성인에게 보이지 않는 에탄올로 인한 사회적 촉진 작용의 중간 정도의 에탄올 복용 후 사회적 상호 작용이 크게 증가합니다.2002 년, Varlinskaya & Spear, 2006, 2007).

함께 찍은, 이러한 연구 결과 쥐에서 간단한 청소년 동물 모델에서 관찰 된 많은 기본 보상 관련 행동 인간 청소년 사이에서 본 것과 유사하다는 것을 보여줍니다. 이러한 강력한 청소년기 행동은 부분적으로는 진화론 적으로 보존 된 뇌 영역에서 동기 부여 및 보상 과정을 조절하는 발달 변형을 반영 할 가능성이 있으며, 이는 우리가 지금 돌리는 주제입니다.

II. 동기 부여 및 보상 시스템의 신경 생물학

상대적으로 고대의 뇌 영역은 음식, 참신함, 사회적 자극과 같은 자연적인 보상을 원하고, 찾고, 찾고, 즐기는 기본적이고 생존에 의존하는 활동을 중재합니다. 이러한 보상 시스템은 또한 약물 의존성 발달에 기여하는 이러한 "불 정상적인"약물 자극에 반복적으로 노출되는 경우, 아마도 비정상적으로 그렇게하는 보상 효과에 사용되는 알코올 및 다른 약물에 의해 활성화된다. 이러한 보상 관련 신경 회로의 핵심 요소는 오랫동안 핵 축적 (NAc) 및 도파민 (DA) 입력이 중뇌의 복부 Tegmental Area (VTA)에서 DA 세포체로부터받는 것으로 귀속되었습니다. 보상 회로의 추가 중요한 구성 요소에는 편도, 해마 및 전두엽 피질 (PFC)을 포함한 VTA의 DA 투영의 다른 대상이 등쪽 선조 및 중뇌 섭생 하층의 DA 세포체로부터 수신되는 입력이 포함됩니다. SN) (즉, nigra-striatal DA 시스템), 이러한 mesolimbic 및 mesocortical brain region은 밀접하게 상호 연결되어 있습니다 (예 : Berridge, 2004).

실험실 동물의 병변 연구에 따르면 자연 보상 및 약물에 대한 동기 부여 지향적 행동은 복잡하고 때로는 겹치며 불완전하게 이해되는 신경 표현을 가진 다양한 심리적 구성 요소로 나눌 수 있습니다 (예 : 박스터 & 머레이, 2002; Cardinal et al., 2002). 그러나 보상 관련 프로세스를 분석하는 방법의 미묘한 차이, 이러한 분리 가능한 프로세스에서 특정 신경 구성 요소의 역할 및 중독 개발 중 기능 장애가되는 구성 요소의 식별에 대한 논란이 계속되고 있습니다 (예 : Berridge, 2007). 예를 들어, 한 영향력있는 이론은 약물의 반복적 인 약물 사용으로 hypo-DA 상태를 유발하여 포 브론에 대한 DA의 예측이 보상의 hedonic 영향을 중재하는 데 중요하다고 생각하며, 결과적으로 약물의 상승을 촉진하는 자연 및 약물 보상에 대한 민감도 감소 이 불충분을 막기 위해 사용하십시오 (예 : Volkow et al., 2007). 이 가설은 이러한 DA 계획이 인센티브 경의 및 그에 따른 동기 부여 동기를 부여하여 보상 관련 자극에 기여하는 것으로 간주하는 또 다른 저명한 관점과는 크게 다르다. 이 이론은 반복 된 약물 사용이 DA 민감도를 증가시켜 "원하는"행동 또는 약물 갈망을 증가 시킨다고 주장합니다 (Robinson & Berridge, 2003 년). 이 관점에 따르면, DA는 보상 자극에 대한 정서적, 정서적 반응 (즉, "적응"반응)을 매개하는데 중요하지 않다. 대신에, 그러한 "적합한"반응은 NAc 및 복부 pallidum의 부분 내에서 긍정적 인 hedonic 영향의 다양한 작고, 오피오이드 및 카나비노이드에 민감한 "핫스팟"의 다른 신경 화학 시스템에 의해 조정된다 (스미스 앤 베리 지, 2005).

다른 사람들은 보상에 대한 학습과 관련된 회로에서 mesolimbic DA 투영의 중요성에 중점을 두 었으며, DA가 보상 학습에 "스탬핑 (stamping)"하거나 보상 예측의 오류를 감지하는 데 중요한 연구 결과를 인용 한 결과 DA 릴리스가 " 예측 된 보상을받지 못한 새로운 학습을위한 교육 신호” Hollerman et al., 2000; Berridge, 2007, 검토 및 참조 용). 이러한 보상 기반 학습은 선조의 배쪽 부분 (즉, NAc)과 등쪽 선조체 (예 : nigrostriatal DA 시스템)의 구 심성 및 구 심성을 포함하는 신경 회로를 포함하는 것으로 생각됩니다.메레디스 등, 2008), 편도, 해마 및 전두엽 피질 부위와 함께 (예 : Berridge & Kringelbach, 2008 년).

III. 동기 부여 및 보상 시스템의 청소년 뇌 변형

뇌 보상 시스템의 여러 구성 요소가 어떻게 기능적 가치, 인센티브 경감, 학습 및 성인의 보상 관련 자극에 대한 상대적 동기 부여 중요성을 나타내는 시스템으로 기능적으로 구성되는지에 대한 지속적인 논쟁을 고려할 때, 더 적은 것이 청소년기 동안 이러한 보상 기반 시스템의 기능에 대해 알려져 있습니다. 그러나 뇌의 보상 관련 영역과 신경 회로는 특히 청소년기 동안 현저한 발달 변화를 겪는다는 것이 분명합니다.

최근 데이터에 따르면 이러한 보상 관련 지역들 사이의 연결은 청소년기 동안 계속 정교화되고 있습니다. 청소년기를 통해 젊은 성인으로 계속되는 정면 피질 영역의 상대적으로 지연된 발달과 일치 스피어, 2007b), PFC와 피질 보상 관련 영역을 연결하는 신경 회로도이 기간 동안 계속 발전하고 있습니다. 예를 들어, 기저 측 편도에서 PFC 로의 글루타민 성 돌기는 사춘기에 계속해서 정교 해져 있습니다 (커닝햄 (Cunningham) 등, 2008), 청소년기 동안 전체 시냅스 밀도와 PFC에 대한 흥분성 드라이브가 현저하게 감소하지만 스피어, 2007b, 검토 및 참조 용). PFC에서 종결되는 DA 섬유의 수는 또한 청소년기로 증가합니다 (Benes et al., 2000), VTA로부터의 이러한 DA 구심 제에 의한 PFC 활성의 억제 제어와 마찬가지로 (Tseng & O'Donnell, 2007). DA, 티로신 하이드 록 실라 제 합성에서의 속도-제한 효소의 수준은 마찬가지로 사춘기 및 성인 PFC 및 랫트의 NAc에서 성인기를 통해 증가한다 (Mathews 등 2009).

DA D1 수용체 (D1-Rs ). 그 결과, D1-Rs를 포함하는 accumbal-projecting 피라미드 형 세포의 비율은 젊거나 노년기 (<40-4 %)보다 청소년기 후반 (> 5 %)에서 현저하게 높은 수준에서 최고조에 달합니다.Brenhouse 등, 2008). 약물 발견에서 NAc에 대한 PFC 투영의 중요성에 대한 증거를 고려할 때 이러한 발견은 흥미 롭다 (예 : Kalivas 외, 2005) 및 약물의 강화 효능을 증가시키는 데있어 PFC D1-R의 잠재적 역할 Brenhouse 등, 2008). 이러한 PFC DA 수용체의 가지 치기는 P1와 P2 사이에서 명백한 D60- 및 D80-R 밀도의 현저한 감소와 함께 초기 성인이 될 때까지 발생하지 않습니다 (안데르센 (Andersen) 등, 2000).

대조적으로, 사춘기 동안 등쪽 선조체에서 보이는 DA 수용체 밀도에서 현저한 발달 피크는 사춘기 전이 동안 이들 수용체의 실질적인 가지 치기로 이어지며, 초기 사춘기 사이의 DA 수용체 집단의 1 / 3 – 1 / 2의 손실이 특징이다 청년기, 인간 부검 재료 및 동물 모델을 사용한 연구 (예 : Seeman et al., 1987; Tarazi & Baldessarini, 2000; Teicher et al., 2003). NAc도 마찬가지로 사춘기 동안 최고 D1- 및 D2-R 수준을 보여 주지만, 이후의 가지 치기는 비교적 사소 해 보이지만, 초기 사춘기와 청년기 사이에 20-35 % 정도의 현저한 감소가보고되었습니다 (예 : 안데르센, 2002; Tarazi & Baldessarini, 2000다른 연구에서 중요한 가지 치기가 부족한 것과 대조 안데르센 (Andersen) 등, 2000).

이 보상 관련 지역에서 DA 톤의 발달 변경이보고되었습니다. 예를 들어, DA 톤의 상승 ( "고 도파민 성"상태)은 포스 콜린-유도 된 cAMP 축적 데이터에 기초하여 NAc 및 등쪽 선조에서 후기 청소년기에 도달하는 것으로 추정된다 (안데르센, 2002) 및 예상 회전율 (참조 스피어, 2000 검토를 위해) DA D1- 및 D2-R 자극에 대한 cAMP 반응의 (보상 적) 둔화와 현저하게 대조됩니다 (청소년 후기에도 이러한 영역에서 볼 수있는 DA "hypositnsitivity").안데르센, 2002). 이러한 보상 반응은 오랫동안 DA 시스템 내에서 만연한 것으로 알려져 있습니다 (예 : 지그 몬드 등, 1990) 및 여러 시스템에 적용됩니다. 후자의 예를 들어, 청소년기 동안 DA 전파 증가의 징후는 선조에서 돌출되는 콜린성 뉴런의 보상 적 변화와 관련되어 기능적으로 저 민감한 DA 시스템을 초래했습니다.Bolanos et al., 1998), DA 작용제에 대한 둔감 한 정신 운동 자극제 반응과 함께 (예 : Bolanos et al., 1998; 프란츠 (Frantz) 등, 2007; Mathews 등 2009; 스피어 앤 브레이크, 1983; Zombeck et al., 2008)이지만 항상 그런 것은 아닙니다 (Collins & Izenwasser, 2002; 니쿨 레스 쿠 외 2005; Smith & Morrell, 2008 년) 사춘기 쥐가 성인과 비교 될 때 나타납니다. 환경 변수 (예 : 시험 전 조작 또는 처리량)는 연구 전반에 걸쳐 이러한 다른 정신 약리학 적 발견에 기여할 수 있습니다 (Maldonado & Kirstein, 2005a,b; Doremus-Fitzwater & Spear, 개정 중), 아마도 중 피질 변연계 DA 시스템에 미치는 영향 (Brake et al., 2004) 더 복잡한 추가.

보상 관련 뇌 부위에 대한 이러한 DA 계획의 발달 변화가 청소년기 동안 보상 관련 행동에 어떻게 영향을 미칠 수 있는지는 분명하지 않습니다. 이러한 변화가 DA 시스템의 저감도를 반영하는 경우, 청소년기 동안 인센티브 경의 속성 또는 목표 지향적 행동의 표현에 장애가 발생할 수 있습니다 (예 : Berridge, 2007). 또는 청소년 관련 DA 저 민감도가 자연적 또는 약물 보상에 대한 민감도를 약화시켜 이러한 보상 결핍을 보상하기 위해 약물 사용을 강화하도록 가설을 세울 수 있습니다 (보상 결핍을 나타내는 중독 이론과 유사합니다. Volkow et al., 2007). 그러나 보상 관련 지역에는 청소년기에도 변하는 많은 잠재적 인“플레이어”가 있습니다. 예를 들어, 칸 나비 노이드 시스템을 고려하여, 시냅스 결말에 주로 국한된 수용체 (CB1-R)가 DA 표적 영역에 신경 입력의 중요한 조절 인자 역할을합니다 (코헨 (Cohen) 등, 2008). CB1-R은 청소년기 (래트에서 P30-40) 동안 성조 및 변연부에서 발달 적으로 최고점에 도달하여 성인 수준에 도달하기까지 크게 감소합니다 (Rodriguez de Fonseca et al., 1993). 예를 들어, 아난다 마이드의 발달 증가와 함께, 엔도 카나비노이드 수준에서의 현저한 발달 변형은 사춘기 동안 명백하지만, PFC에서 사춘기 내내 2- 아라키도 노일 글리세롤 (2-AG)의 감소 (Ellgren et al., 2008). 따라서, 현재까지 많은 초점이 청소년기의 DA 관련 시스템의 변경에 초점을 맞추고 있었지만, 이것들은 아직 광범위하게 탐구되지는 않았지만 청소년의 전형적인 행동에 비판적으로 기여할 수있는 보상 관련 회로의 다른 변형에 포함되어있다. 보람있는 자극에 반응합니다.

IV. 자연스러운 보상과 약물 남용에 대한 청소년 동기 부여

보상 관련 뇌 영역에서 위에서 논의 된 발달 적 변화를 고려할 때, 청소년들이 보상 자극에 반응하는 방식이 젊은이들과 노인들과 다르다는 것은 놀라운 일이 아닙니다. 예를 들어, 조건부 환경 설정 (CPP) 패러다임을 사용하는 실험실 동물에서 발견 된 결과는 청소년기에 비해 사회적 자극과 참신을 포함한 많은 자연적 보상에 대한 동기가 성인기에 비해 향상 될 수 있음을 시사합니다. 장소 컨디셔닝 절차는 자극의 존재 (예를 들어, 약물의 투여, 새로운 물체의 존재 또는 사회적 파트너)를 별개의 챔버와 짝을 이루는 한편, 자극의 부재는 다른 시험에서 다른 별개의 챔버와 페어링한다. 시험 당일, 훈련 자극이 존재하지 않으면 서 동물은 양쪽 챔버에 동시에 접근 할 수있다. 이전에 훈련 자극과 짝을 이룬쪽에 더 많은 시간을 소비 한 것이 그 자극에 대한 선호 지수 (즉, 자극이 보상이 되었음)로 사용되고, 다른 쪽이 자극에 대한 혐오를 인덱싱 (즉, 조건부) 혐오감). 이 절차를 사용하여 사회적으로 사육 된 사춘기 수컷 랫트는 새로운 자극에 대한 CPP를 나타내는 것으로 나타 났으며, 이는 성인의 성인에게는 분명하지 않은 컨디셔닝 (더글라스 (Douglas) 외, 2003). 마찬가지로, 사회 자극으로서 동성, 생소한 파트너를 사용하여 실험실 내에서 사회적 CPP의 발현을 평가했을 때, 일반적으로 남녀 청소년 모두 성인보다 강력한 CPP를 나타냈다 (Douglas 외, 2004). 사회적 자극이 사회적 접촉의 사전 박탈 없이도 여전히 청소년들에게 보람이 있지만, 사회적 상호 작용의 이러한 보람있는 속성은 청소년과 성인 모두의 사전 사회적 박탈에 의해 향상되었습니다.Douglas 외, 2004). 청소년 쥐의 상대적으로 단기적인 사회적 박탈 (5–7 일 격리 주택)은 마찬가지로 특히 놀이 싸움과 관련하여 사회적 행동을 증가시키는 것으로보고되었습니다 (Holloway & Suter, 2004; Panksepp, 1981; Takahashi & Lore, 1983 년; Varlinskaya et al., 1999), 특히 청소년기 초기에 나타나는 효과 (2008 년, Varlinskaya & Spear).

자연 자극의 보람 효과와 유사하게, 약물 자극의 보람 특성은 또한 청소년과 성인에 따라 다를 수 있습니다. 이들 유전자 유발 연구 중 다수는 니코틴 및 전통적인 자극제, 특히 코카인에 중점을 두 었으며, 현재까지의 연구 결과는 일반적으로 성인에 비해 청소년들 사이에서 이들 약물에 대한 선호도가 향상되었다. 우리 실험실의 연구에서, 청소년 수컷 및 암컷 쥐는 상대적으로 낮은 복용량의 니코틴 (0.6 mg / kg)에 대해 상당한 니코틴 유발 CPP를 나타내는 반면, 그들의 성인 대응 자들은 이러한 상황에서 CPP를 발현하지 못했습니다 (바스 토라 (Vastola) 등의 2002). 청소년은 다른 연구에서도 성인보다 강한 니코틴 유발 CPP를 나타내는 것으로보고되었습니다 (예 : Shram et al., 2006; 토레스 (Torres) 등, 2008).

코카인에 대한 CPP의 더 큰 발현은 성인에 비해 청소년들 사이에서도보고되었다. 예를 들어, 청소년 수컷 쥐는 성인 수컷보다 코카인을 더 적은 양으로 CPP를 나타 냈습니다 (Badanich 등, 2006; Brenhouse & Andersen, 2008; Brenhouse 등, 2008; 코카인 CPP에 대한 이러한 연령 차이를 갖는 Zakharova et al., 2008a)도 암컷에 대해보고되었다 (Zakharova et al., 2008b). 코카인으로 유발 된 CPP는 청소년기에 더 적은 용량으로 발달 할뿐만 아니라 성인에 비해 청소년들 사이에서 회복 속도가 느리고 더 느리게 나타나는 것으로 나타났습니다.Brenhouse & Andersen, 2008). 청소년들 사이에서 코카인에 대한 강화 된 CPP에 대한보고는 어디에나 있지 않지만, 일부 연구에서는 연령 관련 차이를 관찰하지 못한다 (Aberg et al., 2007; 캠벨 (Campbell) 등, 2000).

에탄올의 보람 특성에 대한 발달 연구는 부분적으로 쥐에서 에탄올에 대한 CPP를 확립하는 데 어려움이 있었기 때문에 생쥐와 대조적으로 신뢰할 수있는 에탄올-유도 CPP를 입증했다 (참조) Green & Grahame, 2008 년 참조 및 검토를 위해). 그러나 쥐는 일반적으로 에탄올에 의한 조건부 혐오 (CPA)를 나타내며 에탄올에 노출 된 후 동물에서 에탄올 CPP가보고됩니다 (참조 Fidler 등, 2004 참고로). 에탄올이없는 성인 쥐에서 에탄올로 유도 된 CPA (CPP가 아닌)의 빈번한 출현은 에탄올의 흡수 후 영향에 대한 성인 쥐의 감도 증가와 관련이있을 것으로 보입니다 (Fidler 등, 2004). 그러나 에탄올 보상 평가를위한 다른 전략을 사용하여 최근 몇 가지 보고서는 청소년 쥐가 에탄올이 성인보다 강화 된 것을 발견 할 수 있다는 초기 증거를 제공했습니다. 2 차 컨디셔닝을 조사한 실험에서, 실험 (페어링 된) 랫트는 단계 1 동안 슈 크로스 (CS1)의 구강 내 주입과 쌍을 이루는 에탄올 (무조건 자극 (US))의 위내 주입을 받았지만, 짝을 이루지 않은 대조 동물은 자당에 노출되었다 에탄올 US 투여 4 시간 전 CS1 (Pautassi et al., 2008). 제 2 컨디셔닝 단계에서, 짝을 이루는 그룹과 짝을 이루지 않은 그룹 모두의 동물은 개별 환경 (CS1)에서 자당 CS2에 노출되었다. 테스트에서 청소년 및 성인 쥐에게 CS3 환경이 포함 된 2 챔버 장치를 탐색 할 수있는 기회가 주어 졌을 때, 짝을 이룬 상태의 청소년은 짝을 이루지 않은 대조군보다 CS2에 대한 선호도가 더 높았으며, 이는 CS2가 긍정적 인 강화를 달성했음을 시사합니다 에탄올 US와 CS1- 매개 연관을 통한 특성. 시험에서 CS1 선호도를 검사 할 때 1 기의 CS2 / US에 대해 한 쌍의 노출을받는 성인과 함께 2 차 컨디셔닝은 명백하지 않았다.

성인보다 청소년들에게 에탄올의 더 큰 보람 효과에 대한 추가 증거는 최근에 에탄올 유발 빈맥의 평가를 통해 얻어졌으며, 자발성 척도는 복부 선조에서 DA 방출과 양의 상관 관계가있는 것으로 나타났습니다 (Boileau 등, 2003) 및 인간 연구에서 에탄올의 보람 효과에 대한 주관적인 측정Conrod et al., 1998; 홀드 스탁 & 드 위트, 2001; Holdstock et al., 2000). Ristuccia & Spear (2008) 2-hr 제한된 접근, 경구자가-투여 세션 동안 청소년 및 성인 수컷 쥐 모두에서 에탄올의 hedonic 값을 색인하기 위해 에탄올-유발 빈맥을 사용 하였다. 이러한 조건에서, 청소년 쥐는 성인보다 에탄올을 더 많이 소비 할뿐만 아니라 반복적으로 관찰 된 에탄올 섭취의 연령 차이 (브루넬 & 스피어, 2005; Doremus 등, 2005; Vetter et al., 2007), 그러나 사카린 조절 용액에 비해 에탄올을 마실 때 심박수가 크게 증가했습니다. 자가 투여 에탄올에 대한 빈맥 반응이 보람 / 긍정적 hedonic 효과의 유효한 지수를 나타내는 한,이 결과는 청소년이 보람 적으로 이점을 얻기 위해 충분한 양의 에탄올을 자발적으로 섭취 할 가능성이 있음을 시사합니다.

최근의 인간 및 동물 연구에 따르면 학대 약물의 보람있는 가치는 사회적 맥락에 영향을받을 수 있으며, 이러한 상호 작용은 성인보다 청소년기에서 더 두드러집니다. 청소년기 음주에 대한 사회적 맥락의 영향은 특히 중요한 것으로 간주됩니다 (읽기 외, 2005), 음주에 대한 사회적 동기를 강하게지지하는 청소년들 사이에서 음주율이 가장 높음 (Mohr et al., 2005). 사회적 영향은 청소년 약물 사용에 대한 가장 강력한 예측 변수 중 하나이며, 동료 약물과 친구의 약물 사용은 청소년 약물 사용의 주요 위험 요소입니다 (엡스타인 (Epstein) 등, 2007; Skara & Sussman, 2003). 청소년기 동안 약물 사용 증가에 대한 성향과 사회적 맥락과의 관련성은 부분적으로 생물학적 일 수 있습니다. 인간을 연상시키는 사춘기 쥐는 성인보다 에탄올의 사회적 촉진 효과에 특히 더 민감합니다.2002 년, Varlinskaya & Spear). 또한 사회적 맥락에서 약물 노출은 코카인의 보람있는 가치를 향상시키는 것으로 나타났습니다.Thiel et al., 2008) 및 니코틴 (Thiel et al., 2009)는 CPP 패러다임에서 시험했을 때 사춘기 쥐에게 있지만, 이들 연구에서 연령 비교는 수행되지 않았다. 사춘기 동물에서 볼 수있는 이러한 니코틴 및 코카인 보상의 사회적 향상은 사회적 자극에 의한 내생 뮤 오피오이드 시스템의 활성화와 관련이있을 수 있습니다.Van Ree et al., 2000; 기노 울라 키스, 2004).

성인에 비해 청소년에게 보이는 자연적인 보상 및 남용 약물의 보람있는 특성에 대한 민감도가 향상되는 반면, 약물의 끔찍한 결과에 대한 민감성 (어쩌면 일부 자연적인 보상에 대한 민감도)은 약화되는 것으로 보입니다. 예를 들어, 동일한 실험 시리즈 내의 별도의 연구에 따르면 성인에 비해 청소년은 니코틴에 의한 CPP에 대한 민감도가 높지만 조건부 맛 혐오 (CTA)를 통해 니코틴에 대해 색인을 만들 때 니코틴에 대한 약한 혐오 반응이 나타났습니다.Shram et al., 2006) 또는 조절 된 장소 혐오를 통해 더 높은 니코틴 복용량 (토레스 (Torres) 등, 2008). 청소년은 긍정적 인 보람 효과를 향상시킬뿐만 아니라 다른 약물의 끔찍한 결과를 완화 할 수도 있습니다. 최근 우리는 CTA 절차를 사용하여 에탄올의 혐오스러운 결과를 평가했으며, 한 쌍의 CS 용액에 대한 에탄올 유도 CTA를 확립하기 위해 성인보다 훨씬 더 많은 용량을 요구하는 청소년과 함께앤더슨 등, 2008a, b; Varlinskaya et al., 2006). 더욱이, Infurna & Spear (1979) 청소년기에 CTA를 유도하는 암페타민의 약화 된 효능을 보여 주었는데, 이는 앞서 논의 된 청소년기 동안 정신 운동 자극제에 대해 자주보고 된 강화 된 CPP와 대조적이다 (예 : Badanich 등, 2006; Brenhouse & Andersen, 2008; Brenhouse 등, 2008; Zakharova et al., 2009a , b). 사회적 맥락은 사춘기 동물의 약물 보상을 향상시킬뿐만 아니라 에탄올 노출의 끔찍한 결과를 완화시킵니다. 예를 들어, 중독 중 사회적 맥락에 노출되면 CTA에 의해 색인 된 에탄올의 혐오 효과에 대한 민감도가 감소합니다.Vetter-O'Hagen et al., 2009).

혐오 성 약물 결과에 대한이 청소년 관련 무감각의 정확한 신경 메카니즘은 여전히 ​​알려져 있지 않지만, 보상 관련 신경 회로 내에 위치한 dynorphyn / kappa opioid 수용체 시스템이 코카인 및 에탄올을 포함한 약물의 부정적인 결과에 대한 민감성에 관여 할 수 있다는 증거가 있습니다. (Chefer et al., 2005; 2006 년 Zapata & Shippenberg). 이 내인성 오피오이드 시스템의 활성 증가는 코카인 또는 에탄올로 유발 된 mesolimbic DA 시스템의 활성화에 반대하여 이러한 약물의 긍정적 인 보상 효과를 감소 시키거나 심지어 불쾌감을 유발합니다. Shippenberg 등, 2007). 우리의 최근 연구에 따르면 청소년 쥐는 에탄올뿐만 아니라 사회적 불안 효과에 상대적으로 둔감합니다.2002 년, Varlinskaya & Spear)뿐만 아니라 선택적 카파 작용제 인 U60,622E의 약물로 사회적 조사가 감소하고 사회적 선호도가 사회적 회피로 변모합니다 (2009 년, Varlinskaya & Spear). 카파 오피오이드 시스템에서 유전자의 차이가 알코올의 부작용에 대한 청소년의 무감각성에 미치는 영향을 추가로 연구하기위한 연구가 진행되고있다.

이 특성에 대한 연구는 청소년이 자연적인 보상뿐만 아니라 약물과 알코올에 대한 고유 한 동기 부여 민감성의 유전 적 기간이 될 수 있다는 증거를 제공합니다.Theil et al., 2008, 2009), 혐오스러운 속성 (Vetter-O'Hagen et al., 2009). 사춘기 동안, 약물 보상에 대한 민감성이 증가하고 혐오스러운 약물 결과에 대한 상대적인 저항과 함께 초기의 즐거운 약물 경험으로 인한 계속 사용 가능성뿐만 아니라 다음에 대한 민감도 감소로 인한 후속 사용의 규모가 증가 할 수 있습니다 그 사용의 혐오스러운 구성 요소.

CPP는 의미있는 자극의 일반적인 보람과 혐오스러운 속성을 밝히는 데 유용하지만 정서적 기여, 목표 지향적 행동 및 학습 과정과 같은 여러 가지 보상 요소를 반영한다고 주장했습니다.Berridge & Robinson, 2003 년). 따라서 CPP 조사 결과의 연령 차이는 보상 관련 프로세스의 조합을 반영 할 수 있습니다. 따라서 우리의 연구에서 우리는 청소년과 성인 사이의 동기 차이를 더 잘 특성화하기 위해 온전한 영역에 걸쳐 보상 과정의 더 이산적인 측면에 집중하기 시작했습니다. 그러한 전략 중 하나는 자연적으로 보상하는 자극의 추정 된 hedonic 영향의 유전 적 차이를 평가하는 데 초점을 맞추는 것입니다 (물론 hedonic 영향이 비인간 포유 동물 종에서 유효한 구성을 나타낸다고 가정). 실험 동물의 연구에서 혈중 상태를 색인하는 전통적인 방법 중에는 설치류의 다양한 음파 상태에서 맛좋은 용액의 섭취가 약화되는 것을 고려할 때 자당 소비에 대한 검사가 있습니다 (예 : Papp & Moryl, 1996 년; Willner et al., 1987). 이 방법을 사용하여 청소년과 성체 쥐 사이의 자당 섭취의 연령 차이를 확인했을 때, 청소년은 성인과 비교하여 ml / kg 단위로 더 많은 자당 소비를 나타내는 것으로 나타났습니다 (Wilmouth & Spear, 2009 년).

미각 반응성의 평가는 미각 자극의 지각 적 특성 (또는 "적합")을 색인하기 위해 사용되었으며,이 반응은 종 전체에 걸쳐 매우 보존되어있다 Berridge, 2007; 그릴 앤 베리 1985). 예를 들어, 맛이 좋은 맛 (긍정적 반응)의 전달에 반응하여 리듬 또는 측면 혀 돌출부가 나타나는 반면, 혐오스러운 맛은 벌어진 반응과 같은 다른 반응을 이끌어냅니다 (Berridge & Treit, 1986 년; Grill & Norgren, 1978 년). 맛좋은 솔루션에 대한 긍정적 인 반응의 수와 강도는 피실험자가 솔루션에 기인 한 긍정적 인 hedonic 속성을 색인화하기 위해 제안되었다 (그릴 & 베리 지, 1985). 구강 내 캐뉼라를 통해 전달되는 다양한 농도의 자당 및 기타 용액에 대한 청소년 및 성인의 맛 반응성을 조사하는 일련의 실험에서, 청소년 쥐는 성인보다 더 긍정적 인 맛 반응 (예 : 더 많은 리듬 및 측면 혀 돌출)을 나타내는 것으로 나타났습니다 (Wilmouth & Spear, 2009 년). 청소년의 긍정적 인 맛 반응성과 자당 섭취의 증가는 앞에서 설명한 CPP, 2 차 컨디셔닝 및 빈맥 연구에서 밝혀진 자연, 약물 및 알코올 보상에 대한 더 큰 동기 부여를 연상시킵니다. 긍정적 인 hedonic 영향의 이러한 추정 적 측정을 사용하여 청소년기 동안 보여지는 강화 된 효과는 또한 성인보다 청소년에서 보상을받는 동안 NAc의 더 큰 모집을 제안하는 인간 이미징 연구를 연상시킨다 (예를 들어, Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006), 이러한 결과는 어디에나 있지 않지만 (예 : Bjork 등, 2004).

미각 반응성 패러다임에서 자당 용액에 대한 더 긍정적 인 반응을 보이는 것 외에도, 청소년 쥐는 성인에 비해 퀴닌과 같은 혐오 성 용액에 대해 부정적인 미각 반응이 감소한 것으로 나타났습니다.Wilmouth & Spear, 2009 년), 강화 된 보람을 연상시키는 결과의 패턴이지만, 앞서 기술 된 청소년기 동안 남용 약물의 혐오스러운 특성을 약화시켰다. 등측 전전두엽 피질이 사춘기 이전 / 청소년기 이전에 부정적인 피드백보다 긍정적 인 것으로 더 큰 모집을 보이는 것으로보고 된 최근의 영상화 작업에서 다소 유사한 결과가 나타나고있다. / 초기 성인 (van Duijvenvoorde et al., 2008). 크론과 동료 (2008) 마찬가지로, 청소년기 동안 다양한 전두 뇌 영역에 걸쳐 음성 피드백으로의 성인의 전형적인 증가의 발달이 지연되었다는 증거가있다.

그러나 자당 소비 및 맛 반응성 연구 결과와는 달리, 보람있는 사회적 자극에 대한 초음파 반응에서 청소년 관련 감쇠의 일부 증거는 50 KHz 초음파 보컬 (USV)의 방출을 지수로 사용할 때 관찰되었습니다 긍정적 인 영향 (Blanchard 등, 1993; Fu & Brudzynksi, 1994 년). 이전 연구에서 쥐는 다양한 끔찍한 상황에서 22 KHz 범위에서 USV를 방출하는 것으로 나타났습니다 (참조 브루 딘 스키, 2001발 충격 포함)Tonoue et al., 1986) 및 포식자 냄새의 존재 (Blanchard 등, 1991). 그러나 50–55 KHz 범위에서 USV의 표현은 플레이 파이팅과 같은 긍정적 인 정서적 상태를 유발하는 상황과 관련이있었습니다 (Knutson et al., 1998), 실험자 '틱'(Panksepp & Burgdorf, 2000) 및 보상 경로의 전기 자극 (Burgdorf 등 2000). 이러한 50 KHz USV의 생산이 연령 및 성별 일치 성향과 10- 분의 사회적 상호 작용 기간 동안 평가되었을 때, 청소년들은이“결속성”기간 동안 성인들보다 훨씬 적은 양의 콜을 생성하는 것으로 밝혀졌습니다. 시험하는 동안 성인보다 훨씬 더 많은 사회적 행동에 관여Willey et al., 2009). 사회적 박탈이 사회적 행동의 빈도와 50 KHz USV와 양의 상관 관계가 있다는 점을 감안할 때 이러한 결과는 복제가 가능하며 50 KHz USV 생산과 사회적 행동 표현 간의 경쟁으로 인한 것이 아닙니다.Knutson et al., 1998; Willey et al., 2007). 따라서, 이러한 USV 실험의 결과는 사회적 행동과 그 맥락에서 방출 된 50 KHz USV 사이의 발달 적 분리-사회적 상호 작용의 hedonic value의 추정 지수를 암시합니다.

50 kHz USV가 긍정적 인 영향을 반영한다는 주장을 가정하면, Willey et al. (2009) 데이터는 성인기에 비해 청소년기 동안의 사회적 자극에 대한 긍정적 인 영향의 감소에 대한 증거를 제공하며, 아마도 원하는 양의 즐거움을 달성하기 위해 청소년들이이 자연적인 보상의 "소비"의 보상 적 증가 (즉, 사회적 상호 작용 증가)로 이끌 수있다. 그러나, 위에서 논의 된 자당 섭취 및 미각 반응성 데이터는 청소년기 동안 맛좋은 용액의 긍정적 인 hedonic 영향 증가를 뒷받침하는 증거를 제공하며, 이러한 증가 된 hedonic 쾌락은 아마도 이러한 발달 전이 동안 즐거운 양상에 대한 보상 소비 증가를 촉진 할 것이다. 따라서, 현재까지의 데이터는 청소년기가 자연 보람 자극에 대한 강화 된 또는 약화 된 hedonic 반응의 기간인지, 또는 약물 관련 보상에 대한 민감도의 연령 관련 변경에 관한 명확한 예측인지에 대한 간단한 결론으로 ​​이어지지 않습니다. 분명히, 이러한 문제를 해결하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하며, 아마도 상태와 상대적인 보상 강도뿐만 아니라 필요 상태에 대한 특별한 관심이있을 것입니다. 실제로, fMRI를 사용하여 NAc 활성화를 인간 청소년 및 성인의 보상과 비교할 때, Galvan 및 동료 (2006) NAc 활성화와 성인에서 일반적으로 보이는 보상 규모 사이의 관계는 청소년기에 과장된 것으로 나타 났으며, 청소년은 성인보다 보상이 클수록 NAc 모집이 더 크게 증가하지만 작은 보상에 대해서는 약한 모집을 보이는 경향이 있습니다. 함께, 청소년기의 기본 동물 모델을 이용한 추가 연구와 결합 된 인간 청소년의 보상 민감도에 대한 fMRI 연구는 잠재적 보람 자극의 정서적 중요성과 성인기에 비해 청소년기 동안 보상 지향 행동에 미치는 영향에 관한 중요한 정보를 제공 할 수 있습니다.

보상에 대한 청소년 특유의 반응에 관한 다른 단서는 청소년이 보상에 의해 동기를 부여받는 방식에 초점을 맞추는 것에서 얻을 수 있습니다. 인센티브 salience 또는“wanting”의 개념은 Robinson & Berridge (Robinson & Berridge, 2003 년, 1993, 2008), "원하는"은 관련 환경 자극에 대한 목표 지향적 행동을 나타냅니다. 생물체는 음식과 물과 같은 환경에서 생존을 보장하기 위해 보람있는 자극을 인식하고 찾는 과정이 필요합니다. 이 가설에 따르면, 인센티브 경의 과정은 자연적인 보상과 약물과 관련된 단서에 동기 부여 가치를 부여하는 책임이 있습니다.로빈슨 (Robinson) 등, 1998). 중요하게도, 남용 약물은 원래 보상을 받기위한 목적으로 마련된 인센티브 salience의 속성을 담당하는 프로세스를 가로 챌 수 있다는 가설을 세웠습니다. Robinson & Berridge, 2003 년, 1993, 2008). 특히, 약물과의 반복적 인 만남이 행동 감작을 유발할 때, (보상 관련 뇌 회로의 신경 변경을 통한) 약물 및 약물 관련 단서에 대한 인센티브 경감의 감작은 "인센티브 감작"이라고 불리는 현상 (Robinson & Berridge, 1993 년, 2008).

우리 실험실에서 일하십시오 (Doremus-Fitzwater & Spear, 2008 년)는 서명 추적 행동의 평가를 사용하여 자연 보상에 대한 인센티브 급여의 잠재적 연령 차이를 탐색하기 시작했습니다 (Flagel et al., 2007, 2008, 2009). 기호 추적은 식욕을 돋우는 보상과 관련된 신호가 시간이지나면서 과도하게 될 수있는 신호 지향적 행동 인 신호 자체에 대한 접근 및 목표 지향적 행동을 이끌어 낼 때 발생합니다 (Tomie, 1995). Flagel과 동료들은 임박한 보상 전달의 공간적 위치가 아닌 그러한 단서에 대한 접근 및 목표 지향적 행동의 표현이 단서에 대한 인센티브 강화가 강화되었다는 가설을 세웠다. Flagel et al., 2009).

청소년기 동안 자연 및 약물 보상의 더 많은 소비가 보상 관련 단서에 대한 향상된 인센티브 경감과 관련이있는 한, 청소년은 성인에 비해 더 큰 사인 추적 행동을 보일 것으로 예상됩니다. 이 가설을 조사하기위한 초기 연구에서, 청소년 및 성인 수컷 쥐 (연령 그룹 당 12 동물)는 바나나 펠릿의 반응 독립적 인 전달에 앞서 조명 된 개폐식 레버의 8- 초 제시와 함께 자동 성형 상황에 놓였다. 래트에게 총 25 일 동안 매일 5 레버-펠릿 쌍을 제공 하였다. 시간이 지남에 따라, 일부 쥐는 프레젠테이션을 할 때 레버 CS에 접근하여 접촉했으며 ( "사인 추적기"), 다른 쥐는 레버를 챔버에 꽂았을 때 ( "목표 추적기") 접근하여 음식 통에 접근했습니다. 레버 나 음식 통이 음식 보상의 전달에 영향을 미치지 않았다. 청소년과 성인 연령 그룹 모두 사인 추적의 증거를 나타내는 특정 동물을 포함했지만, 청소년은 전체적으로 성인에 비해 사인 추적이 상당히 약했습니다 (참조). Fig. 1). 사인 추적 행동의 이러한 청소년 관련 감소는 또한 암컷 쥐에서 명백하다 (Doremus-Fitzwater & Spear, 2008 년; Doremus-Fitzwater & Spear, 개정 중) 그리고 우리 실험실에서도 추가 작업을 통해 확인되었습니다 (앤더슨 & 스피어, 2009). 성인과 비교할 때 사춘기 동물들 사이의 사인 추적에서 이러한 감쇠는 놀랍고, 우리가 가정 한 것과는 반대입니다. 대신 음식 보상을 예측하는 개별 단서에 대한 인센티브 경감이 청소년기보다 성숙기보다 낮을 수 있다는 제안을 뒷받침합니다. 부호 추적은 유효한 인센티브 동기 지수를 나타내며 다른 보상을 예측하는 단서를 일반화하는 것으로, 청소년이 마약 보상에 대한 큐 유발 갈망에 더 취약하지 않을 수 있음을 시사하는 것으로 해석 될 수 있습니다. 우리의 원래 가설에 반하는 것이지만,이 자료는 청소년을 보여주는 보상을 기대할 때 성인보다 NAc의 채용이 적다는 것을 보여주는 인간의 fMRI 연구 결과를 연상시킵니다. 보상 지향 행동의 동기 부여 적이지만 결론적이지 않은 구성 요소의 모집”(Bjork 등, 2004, p.1793).

그림 1 

사춘기 (검은 색 원) 및 성인 (백색 원) 수컷 랫트는 자동 조형 절차에 노출되었으며, 여기서 조명 된 레버 (조건부 자극)의 8- 초 제시에 응답하여 독립적 인 바나나 펠렛을 전달 하였다. ...

성인과 관련하여 청소년들에게서 볼 수있는 현저하게 약화 된 신호 추적은 자극 선택과 큐 학습 성향에있어 부분 연령 차이를 반영 할 수 있습니다. 예를 들어, 수동적 인 회피 과제에서, 더 오래된 연구는 청소년 쥐가 여분의 차별적 단서의 변화에 ​​의해 방해받지 않고, 어린 쥐나 나이 든 쥐보다 상황 변화에 의해 더 방해 받는다는 것을 발견했습니다.Barrett 등, 1984). 최근 연구에서, 성인으로 약물 사용을 시작한 동물에 비해 청소년기의 코카인 또는 모르핀을 자체 투여하도록 훈련 된 쥐에서 약물 섭취의 단서 유발 회복이 덜 관찰되었습니다.Doherty et al., 2009, Li & Frantz, 2009 년)에 따르면, 데이터는 청소년이 성인과 다르게 자극에 동기를 부여 할 수 있다는 제안과도 일치합니다. 청소년과 관련된 성향에 대한 발달 적 차이에 대한 잠재적 영향을 결정하는 것뿐만 아니라 보상과 보상에 대한 인센티브 경의의 귀인에있어서 청소년과 성인의 차이점을 해결하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다. 약물과 알코올을 사용하고 때때로 남용합니다.

요약 및 결론

청소년기는 뇌와 행동의 독특한 변형을 특징으로하는 발달 단계입니다. 다양한 종의 청소년들은 위험 감수 및 참신 추구 행동의 증가를 보여줄뿐만 아니라 동료들과의 사회적 상호 작용이 증가 함을 보여줍니다. 동기 부여 및 보상 관련 행동을 중재하는 데 관련된 영역의 뇌 변화는 이러한 청소년 행동의 표현에 기여할 가능성이 높습니다. 아마도 NAc의 증강 된 응답 성과 관련된 초기 성숙 또는 과장된 보상 시스템은이 발달 단계 동안 잠재적 보상의 긍정적 보상에 대한 민감성을 향상시킬 수있다. 추가적인 행동 적 증거는 청소년들이 이러한 동기 부여 시스템의 신경 구성 요소에서 발달 적 변경을 통해 부분적으로 자극의 파괴적인 특성에 대해 약화 된 민감성을 반대로 보여줄 수 있음을 시사하지만, 그러한 파괴적인 특성의 근본 신경 메커니즘은 사춘기에 체계적으로 탐구되지는 않았다. 궁극적으로, 약물 및 다른 자극에 대한 증강 된 양성 / 감쇠 된 혐오 성 편향의 이러한 청소년-전형적인 조합은 청소년기 동안 약물 사용의 증가에 기여할 수있다. 새로운 약물을 처음 사용할 때, 청소년은 눈에 띄는 혐오 효과 (예 : 구역, 가벼운 머리)가 없을 때 긍정적 인 효과를 경험할 수 있으며,이 초기 사용이 반복 될 확률이 높아집니다. 지속적인 사용으로 이러한 민감도 패턴은 취약한 개인들 사이에서 상대적으로 높은 수준의 사용과 악용 패턴의 출현을 허용합니다. 청소년과 성인의 뇌 회로 발달 차이를 고려할 때, 성인에게는 남용 패턴에 대한 다른 경로가 존재할 수 있으며, 반복적으로 사용하면 약물 "갈망"의 감작으로 이어질 수 있습니다 (예 : Robinson & Berridge, 2003 년) 또는 구제를 위해 지속적으로 사용하는 사용 후 혐오스러운 결과의 확대 (예 : Koob, 2001). 청소년기 동안 위험하고 약물 관련 행동을 더 잘 이해하기 위해서는 청소년들 사이에 보상 관련 처리를 특성화하고 관련 보상 관련 신경 회로의 발달 변경이 이러한 과정에 미치는 영향을 특성화하기 위해 더 많은 연구가 필요합니다.

각주

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