Horm Behav. 2009 Jan; 55 (1) : 93-7. Epub 2008 Sep 12.
Christine M. Tenk, 1, * Hilary Wilson, 3, * Qi Zhang, 1 Kyle K. 투수, 1,2 및 Lique M. Coolen1,2
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추상
다양한 행동 모델과 연구 결과는 수컷 쥐의 성행위가 보람 있고 강화 된 성질을 가지고 있다는 증거를 제시합니다. 그러나 성행위의 여러 구성 요소에 대한 보람있는 가치에 관한 정보는 거의 없습니다. 따라서 본 연구에서는 사정 및 입원이 보람있는 인센티브 가치와 다른지 여부를 다루기 위해 조건부 선호도 (CPP) 패러다임을 사용했습니다. 우리는 또한 차별화 된 보상 가치가 이전의 성적 경험에 의존했는지 여부를 다루었습니다. 성적으로 순진하고 숙련 된 남성은 CPP 상자에있는 챔버 중 하나에 침입 또는 사정의 한 쌍을 받았습니다. 컨디셔닝 후 CPP 장치의 각 챔버에서 소비 된 시간을 측정 하였다. 성적으로 순진하고 성적으로 경험이있는 남성은 모두 사정에 대한 CPP를 형성했으나 성 경험이없는 성적으로 순진한 남성 만이 침입에 대한 CPP를 형성했습니다. 더욱이 성적으로 순진한 남성의 경우 지정된 챔버와 사정을 여러 번 짝을 지어 대조 챔버와 관련된 CPP가 나타났습니다. 이 데이터는 보람있는 성적 행동의 계층 구조가 있으며, 사정이 가장 보람있는 구성 요소이며, 성행위의 다른 구성 요소에 대한 보람있는 인센티브 가치는 이전의 성적 경험에 달려 있다는 가설을 뒷받침합니다.
키워드 : 보상, 조건부 환경 설정, 교미, 성적 행동, 연상 학습
개요
남성 설치류에서 성적 행동은 보람과 강화 행동으로, 생식기 조사, 탈것, 내입, 사정 등 다양한 요소로 구성됩니다. 사정은 성적 행동의 가장 강화 요소 인 것으로 보입니다 (Coolen et al., 2004; 검토를 위해 Pfaus and Phillips, 1991 참조). 예를 들어, 사정으로 만 허용하거나 사정 할 수있는 수컷과 달리 수컷에게 사정 할 수있는 수컷과는 달리 T-mazes (Kagan, 1955), 직선 암 활주로 (Lopez et al., 1955)에서 더 빠른 달리기 속도가 발생했습니다. , 또는 허들 암벽 등반 (Sheffield et al., 1951). 또한, 사정은 조건부 호흡 선호도 형성에 필수적입니다. 즉, 수용성 여성과 새로운 냄새의 연관성은 사정에 따라 교미가 허용되는 수컷의 비슷한 냄새가 나는 여성에 대한 선호도뿐만 아니라 성행위를 촉진하지만 사정 없이는 내성을 나타내지 않는 수컷을 의미하지 않습니다 Kippin and Pfaus, 2001).
CPP 패러다임 (Pfaus and Phillips, 1991)을 사용하여 교미의 보람있는 측면을 입증했습니다. CPP 패러다임은 이전에 보강 사건과 결합 된 환경 자극에 대한 반응을 측정하고 이러한 보람있는 사건과 보상 관련 자극 (Carr et al., 1989)의 인센티브 가치를 평가하는 데 사용할 수 있습니다. CPP를 설명하는 데 사용되는 장치는 일반적으로 무조건적 자극과 차등 적으로 쌍을 이루는 독특한 구획으로 구성됩니다. 한쪽은 사정에 대한 copulation과 짝을 이루고 다른 쪽은 아무것도 또는 제어 조작과 짝을 이룹니다. 실제로, 사정에 교접하는 것이 허용되는 수컷 쥐는이 행동 (Agmo 및 Berenfeld, 1990, Martinez 및 Paredes, 2001)과 쌍을 이루는 구획에 대한 선호를 형성합니다. 그러나 CPP의 발달이 사정의 표시에 의존하는지 또는 입원의 표시가 충분한 지 여부는 알려져 있지 않습니다. 우리는 사정이 더 큰 인센티브 속성을 보여주는 이전의 연구를 고려할 때 성행위의 다른 요소들에 비해 사정이 더 가치 있다고 가정합니다.
따라서 현재의 일련의 실험은 사정이 CPP 패러다임을 사용하는 다중 침범의 표시보다 보람이 있는지 여부를 조사했습니다. 또한, 성적 경험이 intromissions 또는 사정의 보람있는 가치에 미치는 영향을 조사했다.
재료 및 방법
동물
성숙한 수컷 Sprague Dawley 흰쥐 (250-350g)는 Harlan laboratories (Indianapolis, IN, USA) 또는 Charles River (Senneville, QC, 캐나다)에서 얻었고 12 시간의 역전 된 light / dark cycle (10 am ). 행동 테스트를 제외하고 항상 식량과 물을 이용할 수있었습니다. 자극 여성을 난소 절제하고 피하 5 % 17 % 1.98-β-estradiol benzoate Silastic 캡슐 (0.5 mm 내경, 500 cm 길이, Dow Corning Corporation, MI, USA)으로 이식한다. 성기능 수용성은 짝 지어주는 세션 약 4 시간 전에 프로게스테론 (0.1 μg / ml 참기름에)의 피하 주사에 의해 유도되었다. 모든 절차는 Western Ontario 동물성 관리위원회 (University of Western Ontario Animal Care Committee)의 신시내티 대학 (University of Cincinnati) 동물 보호 및 사용위원회의 승인을 받았으며, 연구에서 척추 동물과 관련된 NIH 및 CCAC 지침을 준수했습니다.
조건부 환경 설정 장치
중앙 구획 (28 × 22 × 21 cm)으로 구분 된 두 개의 시험 챔버 (13 × 22 × 21 cm)로 컨디셔닝 된 환경 설정 (CPP) 장치 (Med Associates, Vermont, USA)로 구성됩니다. 챔버는 시각 및 촉각 신호에 의해 차별화되었습니다. 하나의 시험실에는 흰 벽과 금속 격자 바닥이 있었고 다른 시험실에는 검은 벽과 평행 막대가있었습니다. 중앙 격실은 회색 벽과 부드러운 회색 층으로 이루어져 있습니다. 중앙 구획의 양쪽에있는 문은 챔버를 분리하고 동물이 장치 전체를 자유롭게 움직일 수 있도록 올리거나 특정 영역으로 제한하기 위해 들어 올릴 수 있습니다.
행동 조절 및 테스트
모든 테스트는 암흑기 (조명이 꺼진 후 3-6 시간)에 실시되었습니다. 초기 기준 선호도는 각 동물이 15 분 동안 CPP 장치의 모든 챔버에 자유롭게 접근 할 수있는 예비 검사 (pretest)에 의해 실험 1 일에 결정되었다. 피실험자는 비디오 테이프로 녹화되었고 각 챔버에서 보낸 시간은 Microscoft Excel Custom Macro Program을 사용하여 분석되었습니다. 엉덩이를 포함한 동물의 몸통 전체 트렁크가 그 방에 위치한다면 동물은 방에 있다고 여겨졌다. 동물이 더 적은 시간을 보냈던 (초기에 선호되지 않는 쪽) 성기는 성 쌍이 된 쪽으로 지정되었고 다른 쪽 (처음 선호 된 쪽)은 대조군으로 지정되었다. 컨디셔닝은 2 일과 3 일에 진행되었습니다. 성 컨디셔닝 당일 동안, 그들의 새장에서 수용성 암컷과 교미 한 동물을 즉시 30 분 동안 CPP 장치의 성 쌍 실에 옮겼다. 대조군 조절 일 동안, 동물을 그들의 홈 케이지로부터 직접 취하여 30 분 동안 CPP 장치의 제어 챔버에 두었다. 각 실험에서 동물의 절반은 2 일째에 성 쌍이되어 3 일째에 대조구에 놓였습니다. 나머지 동물에게는 2 일째에 대조군 쌍이 부여되고 3 일째에는 대조군 쌍이 부여되었다. 이 단일 컨디셔닝 시험 (2 회의 컨디셔닝 일로 구성) 후에, 실험실에서의 동물의 선호도는 절차 상 사전 테스트와 동일한 최종, 4 일째에 사후 테스트를 사용하여 재평가되었습니다.
실험적 설계
4 가지 실험이 수행되었다. 각 실험에 대한 컨디셔닝 디자인 및 그룹 번호는 표 1에 묘사되어 있습니다. 첫 번째 실험에서, 성적으로 순진한 남성은 사정 (n = 10) 또는 입원 (사정없이 6-8 개의 입원; n = 11)을 받았으며, 처음에 선호되는 방과 짝을 이루는 성 행동은 없었습니다. 사정의 표시는 사정시 동물이 표시하는 특징적인 운동 행동뿐만 아니라 여성 파트너의 질 플러그의 존재 여부에 따라 결정되었습니다. 또한, 처리 및 대조 조작 후에 CPP 장치의 챔버에 노출되지만 교미가없는 수컷 (n = 10)으로 구성된 대조군을 추가하여 비 자극 대조군으로 제공 하였다. 두 번째 실험에서는 성 경험이있는 남성이 사용되었습니다. 이 수컷은 CPP 조절 전에 5 회의 짝 지어주는 회의에서 한 사정에 사로 잡혔다. 이 다섯 가지 세션 중 세 번에 사정을 표시 한 남성 만이 실험에 포함되었습니다. 실험 1에서와 같이, 성적으로 경험이 많은이 남성들은 사정 (n = 10) 또는 입원 (사정이없는 6-8 개의 입문; n = 10)으로 컨디셔닝을 받았으며, 성 행동이 다른 사람과 짝을 이루지 않은 상태에서 초기 비선호 실과 페어링되었습니다. 방. 세 번째 실험에서, 성적으로 순진한 수컷 (n = 8)은 초기 비선호 챔버와 짝을 이루는 사정을 보였고 다른 (대조군) 챔버와 짝을 이루는 내성 (사정없이 사정 8 개)을 보였습니다. 마지막으로, 네 번째 실험에서,이 실험 이전에 성적으로 순진한 남성 (n = 10)은 이전 실험 에서처럼 초기에 비 선호 또는 대조 챔버와 쌍으로 된 사정 또는 intromissions (6-8 개의 intromissions)을 표시했습니다. 그러나,이 최종 실험에서, 컨디셔닝 단계는 6 개의 컨디셔닝 일로 연장되었으며, 그 동안 수컷은 다른 사정의 사정 또는 내입 (각 쌍의 3)을 받았다. 수컷의 절반은 첫 번째 컨디셔닝 당일에 사정 페어링을, 절반은 입문 페어링을 받았습니다.
표 1
네 가지 성행위 실험 각각에 대한 컨디셔닝 디자인 및 그룹 번호
데이터 분석
성행위 CPP 실험에서 수집 된 예비 테스트 및 사후 테스트 데이터는 선호도 점수 (섹스 - 짝을 이루는 챔버에서 소비 된 시간의 백분율)와 차이 점수 (섹스 - 짝을 이룬 챔버에서 소비 된 시간 - 섹스 - 짝을 지은 방). Paired t-test를 이용하여 pretest와 posttest 사이의 preference score와 difference score의 중요성을 분석 하였다. 또한 Pearson Product Moment Correlation 테스트를 사용하여 각 실험 내에서 내정 된 횟수와 사후 테스트 환경 설정 점수 및 차이 점수 간의 가능한 상관 관계를 분석했습니다. 중요성에 대한 기준은 0.05에서 설정되었습니다.
결과
첫 번째 실험 결과에 따르면 성적으로 순진한 수컷은 사정 전 챔버에 대한 상당한 CPP를 획득하는 것으로 나타 났으며, 이는 시험 전 및 시험 후 챔버에서 소요 된 시간을 비교 한 것입니다 (그림 1). 선호도 점수 (p = 0.023) 및 차이 점수 (p = 0.012)는 사정 쌍 챔버에서 소비 된 시간의 상당한 증가를 보여 주었다. 또한, 성적으로 순진한 수컷은 또한 입성 쌍방에 상당한 CPP를 획득했습니다. 컨디셔닝 후, 순진 남성은 대조 챔버보다 intromission-paired chamber에서 더 많은 시간을 보냈다 (p = 0.006 선호도 점수, p = 0.005 차이 점수, 1 그림). 자극받지 않은 대조군 수컷은 선호도를 형성하지 않았다 (선호도 점수 : 사전 테스트 대 사후 테스트 : 35.8 % ± 2.9 대 38.3 % ± 2.7, p = 0.47; 차이 점수 : 사전 테스트 대 사후 테스트 : 168.4 초 ± 34.4 대 152.4 초 ± 33.3, p = 0.71).
그림 1
사정 (A, B) 또는 도입 (C, D)의 표시와 한 쌍은 성적으로 순진한 남성에서 CPP를 유도했습니다. (A, C) 선호도 점수, 사정-(A) 또는 도입-(C) 쌍 챔버에서 보낸 시간의 백분율. (B, D) 차이 점수, 시간 (더…)
두 번째 실험의 결과는 CPP 테스트 이전에 성적 경험을받은 남성이 또한 선호도 점수 (p <0.001)와 차이 점수 (p <0.001)가 크게 증가한 것처럼 사정 쌍방에 CPP를 형성했음을 보여주었습니다. 그림 2). 그러나 성적으로 순진한 남성의 발견과는 달리, 성적으로 경험이 많은 남성은 입원 쌍실에 대한 CPP를 형성하지 않았습니다. 컨디셔닝 후 선호도 점수 (p = 0.183)와 차이 점수 (p = 0.235)는 크게 변하지 않았습니다 (그림 2).
그림 2
사정의 표시 (A, C)와 하나의 쌍을 이루지 만, 성적으로 경험 한 남성에서 CPP를 유도하지 않은 (C, D). (A, C) 선호도 점수, 사정-(A) 또는 도입-(C) 쌍 챔버에서 보낸 시간의 백분율. (B, D) 차이 (더…)
세 번째와 네 번째 실험에서는 사정이 입문에 비해 더 보람 있다는 가설을 테스트했습니다. 이 연구의 결과는 첫째, CPP 테스트 이전에 성적으로 순진했던 남성은 각 성행위를 챔버와 단 한 쌍으로 한 후에 입원 쌍 챔버에 비해 사정 쌍 챔버에 대한 CPP를 형성하지 않았 음을 보여줍니다 (그림 . 삼). 우리는 성적으로 순진한 동물에서 CPP의 형성에 차이를 유도하기에는 사정과 도입의 단일 쌍이 충분하지 않다고 가정했습니다. 따라서 네 번째 실험은 각 유형의 컨디셔닝 시험의 세 가지로 구성된 확장 된 컨디셔닝 기간으로 수행되었습니다. 실제로, 입원과 사정을 각각 세 번 페어링 한 후, 남성은 입원 쌍 챔버에 비해 사정 쌍에 대한 선호도 및 차이 점수 (선호도와 차이 점수의 경우 p <3, 그림 0.001) 모두에서 유의 한 증가를 보였습니다. 따라서 여러 짝을 이루는 경우 사정은 사정이없는 도입의 표시와 비교할 때 CPP의 형성을 유도했습니다.
그림 3
사정 표시와 한 쌍은 통제실이 도입 표시와 쌍을 이룰 때 성적으로 순진한 남성에서 CPP를 유도하지 않았습니다 (A, B). 대조적으로, 컨디셔닝이 시작되기 전에 성적으로 순진했던 남성은 획득했습니다 (more…)
각각의 실험에서, 내성 디스플레이로 페어링을 수행 할 때, 수컷은 6-8 내성 디스플레이를 허용 하였다. 이는 일반적으로 사정 이전의 내성 수와 거의 일치하기 때문이다 (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a). ). 실제로 사정 그룹에 속한 많은 남성은 사정 전에 8 이하의 입원을 표시했습니다. 그러나 각 실험의 일부 남성은 사정 전에 8 침입보다 많은 양을 나타 냈습니다. 따라서 내원 횟수와 CPP 형성간에 양의 상관 관계를 배제하기 위해 상관 분석을 수행 하였다. 이 분석은 침입 횟수와 CPP 발현 횟수간에 상관 관계가 없음을 보여주었습니다.
토론
현재의 연구는 사정이 CPP 패러다임을 사용하여 조사 할 때 내전의 표시에 비해 더 큰 보람있는 가치를 가지고 있으며 성적 경험이 내강의 보람있는 특성에 영향을 미친다는 가설을 테스트했습니다. 실제로, 사정은 성적 경험이있는 동물에서 CPP를 얻는 결과를 가져 왔지만 내진은 입증되지 않았습니다. 더욱이 성적으로 순진한 수컷은 침입과 짝을 지어 환경을 통해 사정을 겪는 환경에서 CPP를 획득했습니다. 성적 경험은 사정뿐만 아니라 성적으로 순진한 남성이 CPP를 발달 시켜서 성적 경험이있는 남성의 CPP에 필수적인 것으로 사정의 표시가 발견 되었기 때문에 (사정없이) 내압의 보람있는 가치에 영향을 미쳤습니다.
CPP는 성적 행동의 보람있는 특성을 연구하는 데 사용되는 잘 확립 된 패러다임입니다 (Hughes et al., 1990; Mehrara and Baum, 1990; Miller and Baum, 1987). CPP 절차에서 두 가지 변형, postcopulatory CPP 및 copulatory CPP는 CPP 챔버에서 교미가 이루어지는 지 여부에 따라 다릅니다 (Pfaus 등, 2001). 현재 연구에 사용 된 첫 번째 절차에서, 수컷 쥐는 별도의 경기장에서 교미 된 후 즉시 CPP 장치의 하나의 독특한 구획으로 옮겨지게됩니다. 두 번째 절차에서는 사정에 대한 교합이 CPP 챔버 자체 내에서 발생하도록 허용됩니다. 두 절차 모두 견고하고 신뢰할 수있는 CPP가됩니다. 그러나 CPP의 형성에 대한 성적 보상의 기대 효과를 제거하기 위해 postcopulatory CPP를 본 연구에 사용 하였다. 수컷 쥐가 이전의 성행위와 관련된 환경 신호에 노출되면, 중뇌 변연계가 활성화 될 것이다 (Balfour 등, 2004). 아마도 조건부 신호에 대한 반응으로 예상을 반영했을 것이다. 따라서 CPP 패러다임의 사용은 CPP 챔버에서의 이전의 성적 경험과 관련된 조건 신호에 대한 노출의 영향을 초래할 것이다. 따라서, CPP 형성에있어 성적으로 경험이없고 경험이 많은 동물에서 입원 및 사정의 역할을 분리하기 위해, 시술 후 절차가 사용되었다.
CPP 실험의 또 다른 변수는 컨디셔닝 시도의 수입니다. 단일 (Straiko et al., 2007) 또는 다중 페어링 (Garcia Horsman and Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller and Baum, 1987) 유도 된 CPP. 본 연구의 한 가지 목적은 성적 경험에 의한 성행위의 영향을 조사하는 것이었기 때문에, 교배 유발 성 CPP의 한도에 도달하는 것을 막기 위해 대다수의 실험에 단일 짝짓기가 이용되었다. 실제로, 우리의 결과는 이전 연구 (Agmo와 Berenfeld, 1990)가 환경에 대한 사정을 한 번만하면 남성에서 CPP를 획득하기에 충분하다는 것을 확인했습니다.
현재의 실험에서, 성적으로 순진한 남성은 사정이 내강보다 더 큰 보상 가치가 있음을 나타내는 intromission-paired 환경에서 사정 쌍성 환경에 대해 CPP를 획득했습니다. 이 결과는 T-mazes (Kagan, 1955), 직선 암 활주로 (Lopez et al., 1955) 또는 장애물 등반 (Sheffield et al., 1951)의 이전 학습 / 강화 연구와 일치하며 사정은 마운트 나 소개보다 더 많은 강화. 또한 사정 된 조건부 환경 설정 (Kippin and Pfaus, 2001)을 형성하려면 사정이 필수적입니다. 함께, 이러한 발견은 Crawford et.가 제시 한 가설을 뒷받침한다. al. (1993)는“강화제로서의 성의 강도는 피험자가 행동 행동 순서를 완료하는 정도와 직접적으로 관련되어 있습니다”라고 말합니다.
본 실험에서 사출 - 관련 챔버에 대한 사정 - 관련 환경에 대한 선호는 다중 컨디셔닝 실험을 필요로하였고, 단일 페어링은 CPP를 유도하기에 충분하지 못했다. 한 가지 설명은 성적으로 순진한 동물의 경우 각각 한 쌍이 사정과 내강의 보람있는 가치를 구분하기에 충분하지 않다는 것입니다. 또 다른 설명은 침입의 보람있는 성질이 성 경험에 의해 감소한다는 것인데, 이는 사정이 성 경험이있는 남성의 경우 CPP에 필수적이며, 침입은 성적으로 순진한 동물에서 CPP를 유도한다는 사실과 일치합니다.
사정이 도입보다 더 큰 보람 특성을 갖는다는 사실은 사정 또는 내성 관련 신호의 처리를 위해 별도의 신경 경로가 존재한다는 가설을 뒷받침합니다. 이 가설을 뒷받침하기 위해 신경 활성화에 대한 마커로 Fos를 사용하는 쥐, 햄스터 및 gerbil의 여러 연구에서 중핵 편도의 작은 부분 영역, 산핵의 작은 소구역에서 사정에 의해 유도 된 신경 활성화가 나타났습니다. 선조 종말 단, 시신경 영역 및 후방 층내 시상 (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb and Yahr, 1996; Kollack-Walker and Newman, 1997). 우리는 최근 이러한 사정 활성화 영역이 요추 척수에서 입력을 수신하고 역행 추적 및 hemisections를 사용하여 후방 intralaminar 시상, 즉 중간 subparafascicular thalamic 핵 (mSPFp)의 사정 활성화 하위 영역이 요추 척수에서 뉴런의 집단 (Coolen 등, 2003a; Coolen 등, 2003b; Ju 등, 1987; Truitt 등, 2003b). 차례로 이러한 세포는 사정과 관련하여 Fos를 특이 적으로 발현하지만, 사정이나 발작과 관련하여 사정 관련 큐를 처리하는 역할을 지원하지 않습니다 (Truitt et al., 2003a). 또한,이 요추 mSPFp- 투영 세포 집단은 말초 기관으로부터 사정 관련 감각 입력을 받고 갈라 닌, 콜레시스토키닌 및 오피오이드 엔케팔린을 포함하는 수많은 신경 펩티드를 발현하는 해부학 적 위치에있다 (Coolen et al., 2003b; Ju et al. ., 1987, Nicholas 등, 1999). 현재,이 경로 및 신경 전달 물질이 CPP와 같은 사정 유발 행동에 기능적으로 기여하는지 여부는 알려져 있지 않다.
요약하면, 현재의 결과는 사정이 쥐의 남성 성 행동의 가장 보람있는 요소임을 입증합니다. 또한, 성적 경험은 성적 행동의 구성 요소의 보람있는 성질, 즉 intromissions에 영향을 미친다는 결론을 내렸다. intromissions은 CPP를 성적으로 순진하게 유도하지만 성 경험이있는 남성에게는 그렇지 않다.
감사의
이 연구는 국립 보건원 (R01 DA014591)과 캐나다 보건 연구원 (LIM)의 연구비 지원으로 뒷받침되었습니다.
각주
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