Өспүрүмдөрдүн сыйлык системасын иштеп чыгуу (2010)

Front Hum Neurosci. 2010; 4: 6.

Жарыяланган онлайн 2010 февраль 12. Prepublished онлайн 2009 сентябрда 3. чтыкта:  10.3389 / neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
Бул макала болду тарабынан келтирилген КУП башка макалалар.

жалпылаган

Өспүрүм көбөйдү сыйлык-издеп кыймыл-аракеттер мүнөздүү болгон өнүгүү мезгили болуп саналат. менnvestigators иш магниттик-резонанстык (айтабыз) striatum өспүрүм өнүгүү өзгөрүүлөр жөнүндө бири-бирине душман эки божомолдорду сыноо үчүн сыйлык парадигмалардын менен бирдикте, сыйлык кайра иштетүү аткыланды аймакта колдонулган. Бир гипотеза striatum салыштырмалуу мындай деп ого бетер сыйлык-издеп жүрүм өспүрүм учурунда сый гипо-жооп болуп саналат кишилер эле жандандырууну жетишүү үчүн зарыл болгон эмес деп айтышат. Башка бир көз-караш өспүрүм курагында striatal сыйлык системасы кийинчерээк көбүрөөк сыйлык умтулган натыйжа гипер-жооп болуп саналат, деп эсептейт. эки гипотезалар үчүн далил билдирилген учурда, жүйөлүү далилдердин негизинде талаа жалпысынан бул акыркы гипотезага сүйлөштү элек. Бул сын-жылы, мен, бул түшүнүктү колдоо бириндеген айтабыз жыйынтыгы боюнча божомолдорду жана бул кызыктуу суроого суроо келечектеги аймактарында түзүүгө далилдерди сүрөттөйт.

Keywords: жаштык, мээ иштеп чыгуу, striatum, сыйлык

тааныштыруу

Өспүрүм көбөйдү сыйлык-издеп кыймыл-аракеттер мүнөздүү болгон өнүгүү мезгили болуп саналат. Бул окуяга жана эмпирикалык байкоо бул кубулуштун нейрон субстраттардын аныктоо үчүн өнүгүү таанып билүү, дедуктирлештирбейт талааны түрткү болду. көп жаныбар жана адам иш мээнин сыйлык ийкемдүүлүгүнө жүргүзүлчү (мисалы, Schultz катары тинейджер-бай striatum аныкталган сыяктуу, 1998; Монтагю ж.б.. 2004), Бул аймак өспүрүм сыйлык адабиятта катуу изилдөө борбору болуп келет жана бул кароонун негизги максаты болуп саналат. Ошондой эле бай-тинейджер innervation алууга жана башка региондордо (мисалы, обочолонушу- борбору) боюнча алдын-ала жыйынтыктар сыйлык сезгичтигин аткыланды жаткан бул талкууга алынбайт. күнгө чейин изилдөө striatum нейрон облусунун көпчүлүк кишилер балдарды тартып, өнүктүрүү боюнча сыйлык жооп экенине кошулат, ал эми өспүрүм курагында бул нейрон системасынын салыштырмалуу тартуу талаш темалардын бири болуп саналат. Бул сын-жылы, мен сыйлык байланышкан striatal өнүктүрүүгө байланыштуу мал адабият кыскача пикирлерди карап чыгуу менен башталат. Кийинки бөлүмдө өнүгүү neuroimaging жыйынтыктарын карап чыгат жана изилдөө боюнча так эместиктер үчүн туурадай түшүндүрмөлөрдү жана божомол жөнүндө баяндады. Акыр-аягы, мен ктър жана изилдөө бул турун аймакта келечекте жыйынтыкталат.

Өспүрүм менен сыйлык-Издейм жүрүш теориялары

драмалык жүрүм-турумдук өзгөрүүлөрдү өспүрүм курагында боло турган кыйын ырастоо үчүн (Далга 2004; Стейнберг 2005; Somerville менен ал. 2009). талаа жалпы кабыл алынган жана бул жүрүм-турумдук өзгөрүүлөрдү негизинен, анын ичинде акча-кредит, роман жана коомдук сый сооптору менен шартталган түшүнүккө макулдашылган жана узартуу менен, сооп-сезгич тинейджер системасы. Аз түшүнүксүз кантип өнүктүрүү боюнча сыйлык системасы өзгөрүүлөр өспүрүмдөр көп учурда көрсөтүшөт сыйлык кууп жүрүм-турумуна түрткү берет.

эки каршы мүмкүнчүлүктөрдү компаниянын өспүрүм сыйлык жүрүм-туруму тууралуу эки негизги теориялар бар: өспүрүм курагында striatal системасы hypo- же сый жооп-гипер болот? Айрым теоретиктер өспүрүм сыйлык умтулуу жана тобокелдикти алуу Жүйөлүү схемотехникасын ишине салыштырмалуу тартыштыгынын кесепети (Блум ж.б. мүмкүн деп божомолдошот. 1996, 2000; Bjork .Удаалаш. 2004) Катуу же көбүрөөк пайдалуу сигналдарды кишилер сыяктуу эле жандандырууну жетишүү үчүн зарыл болгон ушундай. Бул көрүнүш, ал, кыязы, ырахат (Ларсон Асмуссен сезип албагандыгы өспүрүм anhedonia бир теория, уландысы 1991). Бул теория колдоо ырахат кабыл өспүрүмдөр жана башка курактагы ортосундагы айырмачылыктарды маалыматтар келип чыккан. Мисалы, өспүрүмдөр, кары жана жаш кишилер таасир этет жана депрессияга маанай тууганы терс көбөйтүүнү көрсөтүү (Раттер .Удаалаш. 1976; Ларсон Асмуссен, 1991), Ошондой эле эрезеге жеткен кем жагымдуу эле оң жагдайларды (өзүн-өзү отчетторунун негизинде катары) (Уотсон менен Кларк башынан көрүнөт, 1984). Өспүрүмдөр Ошондой эле, балдардын (DeGraff жана Zandstra кем жагымдуу таттуу (кант) таба 1999). Бул маалыматтардын негизинде, кээ бир өспүрүмдөр жалпысынан аларды тинейджер байланышкан схемотехникасын ишин жогорулатуу сыйлык көздөгөн жогорулатуу, жаңы appetitive reinforcers көздөгөн айдап турган арзырлык сигналдар анча жакшы сезимдерди, жетүү мүмкүн (найза деп божомолдошот, 2000). An каршы теориясы көбүнчө ventral striatal тинейджер районго жанданганын көбөйгөн (ал өспүрүм курагында пайдалуу иш-аракет алып жогорулаган dopaminergic чыгаруу болуп саналат) өспүрүм сыйлык байланышкан жүрүм-турумун негизги деп постулаттайт (Палаталары жана башкалар. 2003). Бул көрүнүш иш жүзүндө шарттуу шыктандыруу дисктер тилинде жана котормо түрүндө тинейджер жана анын негизги ролу боюнча көп иштерди жасап келип чыгат (Panksepp, 1998). Бул теория өспүрүм жүрүм-сыйлык-байланыштуу appetitive системалары көздөп жатат деп айтышат. Төмөндө каралып иштин көпчүлүк негизинде, талаа жалпысынан бул акыркы теориясы боюнча сүйлөштү элек; Ошол өспүрүмдөр, жарым-жартылай, анткени сыйлык ыйгарат гиперсезгичтик striatum өнүгүү өзгөрүүлөргө жогорку сыйлык жүрүм жүргүзүүгө түрткү берет, башкача айтканда, (Мисалы, Ernst .Удаалаш. 2009). Бирок, гипо-сезимталдыгын гипотеза колдоо боюнча маалыматтар, ошондой эле каралып турат.

Striatal тинейджер өнүктүрүү

адамдардын тергөөлөр гана текшерүүгө болот бододо, бир системалары боюнча striatal өнүктүрүү neuroimaging ыкмаларды колдонуп деңгээл. Бул методикалык чектөө тинейджер системасы нейрон деъгээлинде өнүктүрүүчү кантип өзгөрүп так аныктоо болуусу мүмкүн эмес. Тескерисинче, сыйлыкты striatal жооп ортосундагы байланыш деп тинейджер ишинин гана көрсөткүч болуп эсептелет. Бул божомолдор striatal схемотехникасын жана тинейджер системасын мал моделдер (мисалы, Berridge жана Робинсон табууга пикирлерди негизделген, 1998). Ошол эле учурда, алар кыскача бул жерде каралып турат.

Жеткиликтүү далилдер өнүктүрүү боюнча тинейджер системасында олуттуу өзгөртүүлөр бар экенин көрсөтүп турат, атап айтканда, өспүрүм курагында эле ага болгон. Тинейджер сапаты striatum учурунда өспүрүм жогорулатуу (Teicher .Удаалаш. 1993; Андерсен ж.б.. 1997). Бирок, башка отчеттор жаш өспүрүм чычкандар, ошондой эле улуу өспүрүм жаныбарлар менен улууларды салыштырмалуу төмөн болуп етту тинейджер жүгүртүү курсу ядро ​​accumbens (етту) тууганы тинейджер синтези төмөнкү баа Статусунда өзгөрүүлөр жок экендигин көрсөттү. Блэкстоунз (1989) Иш-тинейджер чыгарууну азайтууга базалдык курсу отчеттук бул натыйжасы кандайча ар башка болгон айкын токтом көрсөткөн, бирок periadolescent бир ири тинейджер сактоочу бассейн, улуураак бирөө менен салыштырмалуу, чычкандар (Блэкстоунз, 1989). менн да, эрте dopaminergic нейрондор, базалдык шарттарда кыскартылган тинейджер эркиндикке карабастан, (Блэкстоунз, 1989; Андерсен жана Газзара, 1993), айлана-чөйрөнү коргоо жана / же дары-дармек менен кыйынчылыктарга сигнал болсо, көбүрөөк тинейджер бошотуу чындыгында алат (Laviola .Удаалаш. 2001). Bolanos .Удаалаш. (1998) Өспүрүмдөр келемиштер тартып striatal сыра бир топ билдирди өспүрүм курагында бул тинейджер агонисттер менен соо эмес жүрүм-турум responsivity айырмаланып турат чоъдорго караганда тинейджер Оже ингибиторлору кокаин жана nomifensine, дагы сезимтал экенин көрсөткөн. менен бирге, Бул маалыматтар улууларды салыштырмалуу, өспүрүм курагында, пайдалуу окуялар көп тинейджер чыгаруу, алып келиши мүмкүн деп божомолдоого болот (Laviola .Удаалаш. 2003). Ошентип, эгер чынында эле, ал өспүрүм жаныбарлар тинейджер чыгарууну төмөн базалдык чендерди бар окуя болуп саналат, анда, балким, өспүрүм башында тинейджер боштондукка көбөйөт дагы дем берүү (сыйлык) издөөгө; бир сигнал болсо, өспүрүм кийинчерээк кошумча сыйлык-издеп жүрүм-турумуна түрткү берет бир каршы пикир айлампасынын өбөлгө көбүрөөк тинейджер бошотууну көрсөтөт.

тинейджер кабылдагыч өнүгүү өзгөртүү

Бир нече баяндамалар өспүрүм курагында качканыбызда, артынан тинейджер сезгич ашыра бар экенин байкашкан (Teicher .Удаалаш. 1995). Striatal жана етту тинейджер D камалышы кабылдагыч1 жана D2 Өспүрүм менен бийиктиктерге Молекулалардын (P40) эр көрүүгө караганда көбүрөөк 30-45% тууралуу денгээлде (Teicher .Удаалаш. 1995; Tarazi ж.б.. 1998, 1999). Аларды эркек-аял келемиштер менен autoradiography колдонуп, Андерсен ж.б.. (1997) өспүрүм эркек көбүрөөк ашыра болгон, мисалы, бул таасир жыныстык dimorphism көрсөттү (болжол менен 4.6 эсеге) жана striatal D жоюу1 жана D2 өспүрүм кыздар караганда striatal кабылдагычтар. Кызыктуусу, бул таасир gonadal гормон ыгы менен (Андерсен .Удаалаш кыйыр жок., 2002), Ал эми иш кесепети (Андерсен жана Teicher бар көрүнгөн, 1999) Жүрүм-туруму менен келүүгө болот. Окшош көрүнүш prefrontal кабында байкалууда, бир кыйла узак мезгил ичинде жоюу (Андерсен жана Teicher менен болсо да, 2000). Confocal микроскопту prefrontal кабында retrogradely башынан камеранын чыгаруу нейрондор Д никеси билдирүүгө экенин аныктады1 Кары же жаш кемирүүчүлөрдүн ашуун өспүрүм курагында кабылдагычтар (Brenhouse .Удаалаш. 2008). Бул грызун жетишкендиктер адамдын патологоанатомиялык иши менен дал. Seeman .Удаалаш. (1987) жашы жете чейин жеткен мезгилде адам striatum менен тинейджер сезгич калктын кескин өзгөрүүлөр туурасында, үчтөн бири менен тинейджер Д бир жарым же бир нече үчүн1деген сөздөр жана D2жашы striatum ушул сөздөр кабылдагычтар жеткенге менен жоготуп жатат. D өнүгүү төмөндөгөн1 адамдардын толоюн кезинен кабылдагычтар да башкаларга билдиргендей, алар тарабынан берилди (Паласиос .Удаалаш. 1988; Монтагю ж.б.. 1999). Жалпысынан, бул жаныбарлар жана аларды союп табылгалар өспүрүм менен тинейджер системасы көбүрөөк сыйлык сезгичтигин Бул жаш курактык топтогу адамдарды генди деп божомолдоого болот. кийинки бөлүмдөрдө, мен системалары боюнча өзгөрүшүнүн окшош өнүгүү моделдерин көрсөткөн бул жыйынтыгы боюнча курган neuroimaging маалыматты сүрөттөйт.

Neuroimaging келген көз караштар,

Магниттик-резонанстык (MRI) ыкмалары адамдардын, мээнин өнүгүшүнө басып үчүн нейрохирургия куралдардын жаңы топтомун киргизилген. MRI ал Иондоштуруучу пайдалануу эле так, жогорку чечим анатомиялык сүрөттөрдү менен камсыз болуп, балдардын жана өспүрүмдөрдүн эмгегин жана изилдөө үчүн өзгөчө пайдалуу (Кеннеди ж.б.. 2003). жалпы мээ көлөмү жашы 90 (Кейси менен ал өзүнүн бойго жеткен өлчөмү болжол менен 6% болсо да. 2005), Боз жана ак заттын компоненттери Өспүрүм өзгөрүүлөргө дуушар улантат (Giedd .Удаалаш. 1999; Sowell ж.б.. 2003; Gogtay ж.б.. 2004). Атап айтканда, 12 жылга камеранын боз маселеге олуттуу кыскаруусу бар (Giedd .Удаалаш. 1999) жанадаражадагы балалык жана жаш бойго жеткенге бою мээ ак маселеде өсүшү (Caviness .Удаалаш. 1996). Акыркы маалыматтар боз зат көлөмү ак заттан жогору аймактык айырмачылыгы менен кайтарылган U-түрүндөгү үлгү бар (деп ойлойм Sowell ж.б.. 1999, 2003; Gogtay ж.б.. 2004). тинейджер системасын өнүктүрүү жөнүндө кароого өзгөчө актуалдуу далили тинейджер-бай түздөн-түз жана striatal облустарында өспүрүм олуттуу maturational өзгөрүүлөргө дуушар көрсөтүү (Giedd .Удаалаш. 1996; Sowell ж.б.. 1999), Базалдык ganglia аймактарында бир Көлөмдүк тёмёндёё менен (Giedd ж.б.. 1996, 1999). грызун натыйжалары эле, мээ облустарынын аймактарында сексуалдык dimorphism көрсөтөт. Caudate көлөмү, өспүрүм куракта жана аялдардын салыштырмалуу көп болуп саналат (Giedd учурунда азаят 2004). parietal айырмаланып, убактылуу жана чыкыйдагы, чоң анатомиялык айырмачылыктар өспүрүмдөр менен кишилер түздөн-түз бөлүктөрдүн жана striatum-жылы (Sowell жылы .Удаалаш ортосунда пайда болот. 1999), Бул эки аймактар ​​жетилип салыштырганда өспүрүм салыштырмалуу жетиле элек деп эсептейт. Андан тышкары, бул ачылыштар тинейджер байланышкан жүрүм-турумуна жана окутууну ортомчу болот бул аймактарда пластикасын улантты сунуштайм.

Белек MRI (айтабыз?), Нейрон иш (Bandettini жана Унгерилидер өзгөртүүлөрдү чагылдырууга божомолдуу мээнин кан тазаланышы өзгөртүүлөрдү басып мээ кошулуу бир өлчөө менен камсыз кылат 2001; Logothetis .Удаалаш. 2001). адамдардын тинейджер системасын өнүктүрүү изилдөө, тергөөчүлөр нейрон аймактарда белгилүү тинейджер клетка органдарынын жана божомолдоодо бай болуу үчүн neurodevelopment карадык, негизинен midbrain, striatal жана prefrontal облустарында (Koob жана үндөөдө 1988). айтабыз катары жөн эле нейрондордун кыймыл-аракет менен болжолдонду индекси болуп саналат, бул куралды колдоно изилдөө сөзсүз тинейджер сөз жана / же иш өзгөртүүлөрдү жыйынтык чыгарууга мүмкүн эмес. Бирок, мал моделдеринен жакындашууда ыкмаларын жана түшүнүк менен, адамдар менен иши мындан аркы иликтөө тинейджер-бай схемотехникасын иштеп башташы мүмкүн. Ан үчүн, баштапкы изилдөөлөр striatal ишин баяндоого сооп сыйлык парадигмаларды бул схемотехникасын, берилген отчетторду бойго жеткен адамдардын күчтүү таасир көрсөтүү колдонууга жол катары колдонгон (мисалы, Натсон .Удаалаш. 2001; Монтагю жана Berns, 2002). Өнүгүү изилдөөлөр, чынында эле, өспүрүм балдар чоъдорго акча-монетардык сыйлык (менен бирге, эмне эле Байбичелер ишке, мисалы, Bjork ж.б. экендигин көрсөттү. 2004; Эрнст ж.б.. 2005; Galván .Удаалаш. 2006; Van Leijenhorst .Удаалаш. 2009). Бирок, кантип өспүрүм нейрон тандоодо кишилер билүү өнүгүү Нейро адабиятта талаш-тартыш болгон менен айырмаланат.

Бытыранды айтабыз өспүрүмдөр менен сыйлык ийкемдүүлүгүнө табылгалары

сыйлыктан Developmental айтабыз изилдөөлөр түздөн-түз, жогоруда айтылган эки гипотезага көздөй карта эки негизги жыйынтыктарын табышкан. Биринчи эрезеге салыштырмалуу өспүрүмдөр, сыйлыгыбызды күтүүдө ventral striatum аз катышуусун көрсөткөн деп айтууга болот (Bjork .Удаалаш. 2004). Bjork жана кесиптештер менен эрте үчүн иштелип чыккан орто-өспүрүмдөр кызыктыруучу акчалай кечигүү боюнча адамдардын тобу үчүн (МИР) милдети, салыштырмалуу жана көп жеткен үлгүлөрдү (мисалы, бери колдонулуп келе жатат, Натсон ж.б.. 2001). MID милдети катышуучулар алгачкы жети таяна бири менен берилген. бир аздан кийин, алар бутага басуу сурап, акыры, байланыш, алар утуп же соттук териштирүүнүн жүрүшүндө акча жоготкон жокпу катышуучуларын кабардар берилген алынган. окшош жүрүм-турумдук иш-чараларга карабастан, Жазуучулар кишилер салыштырганда сооп күтүү олуттуу нейрон өспүрүм Ушундай курактык топтор, ортосундагы айырмачылыктарды аз ventral striatal жандануусуна көрсөткөн табылган. кайтарым жооп катары эч кандай топ айырмачылыктар бар эле. Bjork жана кесиптештери өспүрүмдөр бир ventral striatal жандантуу тартыштыгы бар гипотезаны колдоо катары бул маалыматтарды түшүндүрүп берди. Бул өспүрүмдөр өтө түрткү берүү (мисалы, кооптуу жүрүм-турум) жүргүзүү "төмөн ventral striatal иш ордун бир жолу катары, башкача айтканда, (Spear, 2000; Bjork .Удаалаш. 2004).

Bjork жана кесиптештери дагы жакында эки эсеге үлгү өлчөмдө бойу ишке жана жакшыртылган headcoil колдонуп болсо да (Bjork .Удаалаш., Даярдоо, жеке пикир) көптөгөн документтер менен тескери жыйынтыктарды кабарлашты (Май жана башкалар. 2004; Эрнст ж.б.. 2005; Galván .Удаалаш. 2006; Van Leijenhorst .Удаалаш. 2009). Бул изилдөөлөр башка курактык топко салыштырмалуу экенин көрсөткөн, өспүрүмдөр сыйлык жооп ventral striatum көбүрөөк жандануусуна көрсөтөт. Мисалы үчүн, биздин иш, балдар, өспүрүмдөр жана чоъ кишилерде жөнөкөй, жаштар достук милдетти аткаруу үчүн суралды сканнер ар кандай сыйлык баалуулуктар жеткирилди турган төмөнкү туура жооп (Galván .Удаалаш. 2006). Чоъдорго жана балдарга салыштырмалуу, өспүрүм тобу сооп күтүү менен ого бетер ventral striatal жандануусуна көрсөттү. дагы бир мисалында, Ernst ж.б.. (2005) Өспүрүмдөр утуп сыноо учурунда чоъдорго караганда бир кыйла көп сол етту ишин жумушка көрсөткөн бир ыктымалдык акчалай сыйлык тапшырманы колдонгон. Бул жыйынтыктар түздөн-түз Bjork кагазды карама-каршы жана көбүнчө ventral striatal Жүйөлүү районго жанданганын көбөйгөн гипотезаны колдоо карыз өспүрүм neurodevelopment жана жүрүм-турумун мүнөздөйт (Палаталары жана башкалар. 2003). Van Leijenhorst ж.б. тарабынан жасалган акыркы бир кагаз. (2009), Ошондой эле гипер-жооп колдойт. ушундай иш көпчүлүк айырмаланып, алардын жүрүм-турумуна көз каранды болгон эмес бир айтабыз парадигманы колдонгон. Башкача айтканда, катышуучулар алсыз экенин да, албетте, же муштумум менен абаны ургулап жаткан кийинки сыйлык алдын сигналдарды көрүлгөн эмес. мурунку изилдөөлөрдүн милдеттерди жүрүш-бөлүгү менен өзүн маскара кылып жатат, анткени мындай мамиле өзгөчө маанилүү болуп саналат. Алардын негизги тыянак өспүрүмдөргө алгандыгы (Van сыйлык жооп балдар чоъдорго караганда көбүрөөк striatal жандануусуна көрсөтүп Leijenhorst ж.б. деп. 2009), Ал тургай, сыйлык жүрүм-көз каранды эмес болсо, демек, түрткү берүүчү эч кандай айырмасы жок, өспүрүмдөр сыйлык гипер-активдүү striatal жооп көрсөтөт деген божомолдор бар.

Бул карама-каршы жыйынтыктар тинейджер системасы кандай талкууну андан ары күчөшүнө алып өспүрүм жүрүшүндө өзгөртүлүшү жана кемирүүчүлөрдүн стимулданышы тинейджер эркиндикке каршы базалдык көрүнгөн карама-каршы жыйынтыктарын күзгүсү. акыркы көз колдоо салыштырмалуу көп далилдер бар экенин эске алып, бул тема боюнча акыркы сын-пикир айтуу өспүрүм курагында, түшүнүккө сүйлөштү элек, striatal системасы сообуна жана стимул гипер-жооп болуп саналат деп айтууга (Ernst .Удаалаш. 2009; Somerville менен ал. 2009). Бирок, ар түрдүү жыйынтыгы боюнча кээ бир караганда туурадай түшүндүрмөлөрдү эске алуу маанилүү.

эместиктер үчүн Мүмкүн түшүндүрмөлөр

изилдөөнүн ортосундагы каларлык айырмачылыктар бир нече болушу мүмкүн түшүндүрмөлөр бар. стол Table11 Бул тема боюнча абдан көп келтирилген бюллетендеринин кайчы пикирлер келип чыккан негизги багыттарын кыскача баяндалат. Бул стол адатта жаштарды өнүктүрүү боюнча өткөрүлгөн иш толук болуп саналбайт жана ал гана камтыйт; клиникалык калктын маалыматтар талкууланган эмес. Биринчиден, изилдөөлөр өрчүү баскычтары жана катышуучулардын кылымдар бою абдан айырмаланат. Экинчиден, изилдөөлөр салыштыруу топтор бири-биринен айырмаланат. Акыркы жолу, милдети долбоорлоо, талдоо жана баштапкы шарттардын ар түрдүүлүгү чечмелөө кыйла айырмачылыктарга алып келиши мүмкүн. азайтуу үчүн зарыл болгон, сунуштар жана мүмкүн стратегиясы кайда келечектеги иштин ушул методикалык айырмачылыктар сүрөттөлгөн.

стол 1    

Developmental айтабыз сыйлык изилдөөлөр.

жаштык деген эмне?

боюнча жана изилдөөнүн ортосундагы аз дебей турган олуттуу маселе адамдардын өспүрүм аныктоо маселеси болуп саналат. Өспүрүм алат жана жаш курагы, анын ичинде сансыз жолдор менен аныкталат, жыныстык жетилүүнүн, жыныстык жетилүү, билим-класста, мыйзам, жана / же каржылык көз карандысыздык, мугалимдер, окумуштуулар, саясий чечим кабыл алуучулар менен ата-энеси, анын ичинде эксперттер өтө көптүгү. көрүнгөн чексиз мүмкүн аныктамаларды эске алып, өспүрүм изилдөөчүлөр адамдар "Өспүрүм" үлгүсүндөгү киргизүү бул чечим бир оор маселеси турат. Айрым окумуштуулар бойго жеткенге чейин бала кезинен өтүү "бара-бара мезгил катары өспүрүм аныкташкан (найза, 2000; Д, 2004). адабият сын-жылдагыдай эле, иштин гетерогендик органдарын сүрөттөгөн бул кенен определение пайдалуу, ал эми өнүгүү изилдөө киргизиле турган катышуучусу үлгүлөрүн аныктоо үчүн ылайыктуу эмес. Бул илимий иш үчүн туура эмес болгондуктан, биологиялык жана коомдук өспүрүм мүнөздөйт басымдуу гетерогендүүлүк болуп саналат.

кээ бир топтор мектеп окуучулары үчүн өспүрүм үлгүдөгү киргизүүнү чектөө (Galván .Удаалаш жатканда. 2006; Гайер ж.б.. 2009) Жана бир топ inarguably өспүрүм колго бир курак боюнча чектелген өспүрүм тобуна кирген (Van Leijenhorst .Удаалаш. 2009), Столдун саналган калган изилдөө өспүрүм топко жашы диапазону Table11 өзгөрөт. Мисалы, Bjork ж.б.. (2004), Май ж.б.. (2004) Жана Эрнст .Удаалаш. (2005) Изилдөөлөр 12-жаштагы балдарды (акыркы изилдөөлөр алардын "Өспүрүм" үлгүсүндөгү менен 9 жашка чейинки), ал тургай жаш балдар болгон. бир 12-жаштагы бир академиялык чөйрөлөрдө эрте өспүрүм кароого болот да, ал 9 жаштагы ушул эле талап кылуу кыйын. Мындан тышкары, бир 12 жашар болсо да эрте же чейинки өспүрүм каралышы мүмкүн, айрым божомолдорго көбүрөөк көз карандысыздыкка ээ деп караганда такыр башка бир жетилген бир 17 жаштагы болот тиешеси бар көбүрөөк ыктымалдыгын бар кооптуу жана сыйлык умтулуу сыяктуу жүрүм-туруму менен, акча жана бир түрдүү ыраазычылык (муну иликтөөбүздө көбүнчө колдонулган сыйлык) бар. сыяктуу эле, ал өспүрүм бөлүнөт кандай нормаларды бекитүүгө талаада убактысы болуп саналат; бул өзгөчө маанилүү, биз азыр өнүгүү өзгөрүүлөр орто-өспүрүм-жылы айына көп мээ аймактарда (Г.Б. бир сызыктуу үлгү көрсөткөн далилдер бар экенин .Удаалаш болуп саналат. 2008). Жок эле дегенде, тергөөчүлөр курактагы аныкталган кандай билдирүү үчүн дагы бир биргелешкен аракеттерди жасоо керек. Бул түшүнүктөр өзгөчө жаш курагына, бойго, же жыл мектепте (мисалы, бир гана мектеп окуучулары) камтышы мүмкүн. кенен жашы диапазонун алуу, адатта, өрчүү ишине мыкты норма жатканда карап өнүгүү өзгөртүүанализ жаш курагына жана өнүгүү континуум ыраазы болуп, мындай жол менен болсо, мындай мамиле бир гана пайдалуу. курактык өнүктүрүү боюнча жеке өзгөрмөлүүлүгүнө карап үчүн regressor катары киргизилген болсо, early-, орто жана кеч-өспүрүм камтыган курактык чектердин гана өнүктүрүүчү маалымат болуп саналат. Анын ордуна, топ жогору "Өспүрүм" сүрөттөлгөн бардык изилдөөлөр үлгүсүн жана өнүгүү бөлүштүрүү пайдаланып туруп, салыштыруу тобуна салыштырууга болот. изилдөө кыскача чейин урап жаткан убакта, бардык кабар жашы кыйла өзгөрмөлүүлүгүнө баса калтырылган.

салыштыруу топтор

өспүрүмдөр үчүн ылайыктуу салыштыруу топту аныктоо дээрлик өспүрүм аныктоо эле кыйынчылык болуп саналат. Бул аныктоо балдар жана өспүрүмдөр жана өспүрүмдөр чондорго ортосундагы чек көбүнчө көмүскө, анткени татаал болуп саналат. кээ бир изилдөөчүлөр бир 12-жаштагы бала катары (Van Leijenhorst ж.б. жашыруун болмок да. 2009), Башкалар да ошол эле баланы өспүрүм тобуна (Bjork ж.б. кирет. 2004; Май жана башкалар. 2004; Эрнст ж.б.. 2005). Ошо сыяктуу эле, көпчүлүк neuroimaging изилдөөлөр өнүгүүсүнүн жеткен изилдөөлөрдүн, анын ичинде, бойго жеткен топ катары 18- жана 19 жаштагы кирет. Бул тажрыйба, сыягы, эки негизги себептерден улам пайда болгон: (1) Америка Кошмо Штаттарында, 18 жаштагылардын чоъдорго жана (2) колледж студенттери ошондой эле мыйзам тарабынан ишке кабыл алуу үчүн жеңил тийиш бассейн бар аныкталат. Бул киргизүү көптөгөн изилдөөлөр кеч-жыйырманчы үчүн кыркасын аркылуу мээнин узак өнүгүшүнө документалдуу экендигине карабастан, кайталана (Giedd, 2004) Жана кеч өспүрүм курак чегин адамдардын questionably жетилген маанай. Ошентип, ал бир нече эле ай адамдар тышкары жашы деп тыянак чыгарууга болот (мисалы, 17 жаштагы жана 18 жаштагы) Өспүрүм чондорго кирген, тиешелүүлүгүнө жараша (Гайер ж.б.. 2009бойго жеткен салыштыруу тобу, чынында эле, так салыштыруу топ деген суроо туудураарын турган).

тапшырма дизайн

негизинен, бир эле суроо (сыйлык жооп тинейджер-бай striatal схемотехникасын өрчүү траектория кандай болот?) деп сурап карабастан, бул жерде сүрөттөлгөн жок эки эксперименталдык парадигмалар окшош. кээ бир сыйлык баллга жеткен (Bjork .Удаалаш алганына басым жасаган. 2004; Galván .Удаалаш. 2006), Башка сыйлык ыктымалдыгы (май ж.б. башкарылаарын. 2004; Van Leijenhorst .Удаалаш. 2009) Же эки (Ernst .Удаалаш. 2005; Eshel ж.б.. 2007). Андан сырткары, ал эми изилдөө (Van Leijenhorst ж.б.. 2009), Сыйлык катышуучулардын жүрүш-жооп көз каранды, анын ичинде жооп берүү убактысы (мисалы, Bjork .Удаалаш. 2004) Жана жооп тактык (Ernst .Удаалаш. 2005; Galván .Удаалаш. 2006; Eshel ж.б.. 2007). жооп убакыт ылдамдык жана тактык жөндөмдүүлүгү эске белгилүү өнүгүүсүнүн айырмачылыктары, тапшырманы кыйынчылык нейрон жандандыруу үлгүлөрүнүн боюнча чоң таасирин тийгизген болушу мүмкүн.

Мазмуну келтирилген изилдөөнүн ортосундагы дагы бир айкын айырма Table11 колдонулган милдеттерди чарба азыктарын сатууну жандандыруу жана өнүктүрүү тиешелүү болгон турган даражасы болуп саналат. Тапшырма тандоо милдети тартуу жана түшүнүү боюнча айырмачылыктар нейрон кошулуу олуттуу таасирин тийгизиши мүмкүн эле анча маанилүү маселе эмес. ыктымалдыгы жогорулатуу үчүн кээ бир изилдөөлөр милдеттерди иштеп жатканда өнүгүү калктын аларга катышып, табышар бекен деп, (Galván .Удаалаш. 2006; Van Leijenhorst .Удаалаш. 2009), Мисалы, карикатура сыяктуу дем пайдалануу аркылуу жана Video Game катары милдет сүрөттөөдө менен (мисалы,) "Сенин максаты Video Game-жылы каракчылык мүмкүн болушунча көп акча таап, жардам берүү болуп саналат", башкалары жөн эле кишилер үчүн иштелип чыккан милдеттерди чечүү (Мисалы, Bjork .Удаалаш. 2004; Май жана башкалар. 2004). Бул акыркы мамиле бир нече себептерден улам көйгөй бойдон калууда. Биринчиден, кишилер үчүн иштелип чыккан айтабыз милдеттерди пайдалануу жаштар кишилер катары катышып, ошондой эле бойго жеткен-ылайыктуу тапшырмаларды берет деген божомол менен жасалат. Экинчиден, бул ошондой эле балдар жана өспүрүмдөр милдеттерди түшүнө турган, ошондой эле эрезеге жеткен эле деп ойлойт. Үчүнчүдөн, бул ыкма өспүрүм балдар окуган атайын эске алуу кененирээк шалаакылык өкүнүчтү мисал боло алат. Мисалы, тергөөчүлөр балдар жана өспүрүмдөр үчүн, кыязы, кызыксыз болуп калат деп милдеттерди колдонуу менен айта турган болсок, бир изилдөөчүлөр сыяктуу эле атайын балдар үчүн жабдылган сканерден иштерди ишке ашыруу үчүн кароосуз, анда суроо туулушу мүмкүн (мисалы, баланы камсыз кылуу тажрыйбасы жайлуу жана болсо, анда болот тынчсыздануу-кыскартуу мүмкүн болушунча). мүмкүн болушунча жаштарды-дос катары милдеттерин камсыз кылуу үчүн кээ бир сунуштар балдар үчүн туура убакыт камсыз кылуу комиксти же башка жандуу сигналдарды колдонуу кирет (изилдөөлөрдүн сан балдар чоъдорго караганда узагыраак жооп жолу бар экенин көрсөтүп,) жана ишти кабыл алуу ошондой эле бала онлайн кармап туруунун бир нече шарттар жана эрежелер жок мүмкүн болушунча жөнөкөй. Мисалы, жети жарыш ачкычтарды MID тапшырмасында эстен чыгарбашыбыз жеткен үчүн акылга сыярлык болушу мүмкүн (Натсон .Удаалаш эми. 2001), Өспүрүм бул милдет суроо-талап кыйла татаал (Bjork ж.б. мүмкүн. 2004), Андан кийин ишке аз убадалашкан. Бул салыштырмалуу көп убадалашкан кишилер салыштырганда, акыры, аз нейрон кошулуу алып келиши мүмкүн.

тапшырма анализ

дээрлик жыйынтыгы айырмачылыктарга өбөлгө кошумча карап талдоо болгон сыйлык иштетүү этабы болуп саналат. Бул айтабыз милдеттерди үч негизги бөлүмдөн: кий тапшыруу, жүрүм-турумдук жооп төмөнкү сооп күтүү сезимин пайда кылуу жана пикир. Бул жерде карап изилдөөлөрдүн, үч изилдөөлөр сооп күтүү карап (Bjork .Удаалаш. 2004; Galván .Удаалаш. 2006; Eshel ж.б.. 2007), Үч изилдөө пикир жоопторду талдап (Bjork .Удаалаш. 2004; Эрнст ж.б.. 2005; Van Leijenhorst .Удаалаш. 2009) Жана бир изилдөө баскычтарында жана анын ордуна бүтүндөй сот (май ж.б. талдоого айырмалай алган эмес. 2004). сыйлык кайра иштетүү ушул ар түрдүү этаптарын талдоо кыйынчылыктар убактылуу proximal окуялар болуп саналат (мисалы, кал жана күтүү доор) айтабыз анализ менен талдоо кыйын. Иш жүзүндө, бул бир гана этабы кызыктуу болду, ал эми башка доорлорунан MR сигнал кошулуу салып каны болушу мүмкүн дегенди түшүндүрөт. Башка сөз менен айтканда, изилдөөчүлөр тапшырманы бир жагын карап багытталган болушу мүмкүн, ал эми, алар (отчеттук) өлчөө мүмкүн тапшырманы башка жагын. чийки маалыматтар жок, бул болгон болсо, бюллетендеринин чейин машак терип мүмкүн эмес. Бул мүмкүнчүлүгү талдоо басым эле да билдирди башка натыйжаларын түшүндүрүүгө мүмкүн. Мисалы, Bjork менен ал эми. (2004) Жана Galván .Удаалаш. (2006) Эки күтүү этабын карап, алардын маалымат толугу менен карама-каршы. Ошондой эле, Ernst менен ал эми. (2005) Жана Van Leijenhorst .Удаалаш. (2009) Эрезеге учурунда пикир караганда өспүрүмдөр көбүрөөк ventral striatal жандануусуна отчет, Bjork ж.б.. (2004) Байланыш-бирине карама-каршы ар кандай топтор ортосунда эч кандай жандантуу айырмачылыктарды аныктай алган жок.

Гайер ж.б. тарабынан жасалган акыркы бир изилдөөдө. (2009) Өспүрүмдөр тапшырманы ар кандай этабында айырмаланган жандантуу өздүк болушу мүмкүн экенин көрсөтүп турат. Бул Жазуучулар амалкөйлүк менен так милдеттерди так баскычтарын deconvolve бере боюнча маселе иштелип чыккан. кал компонентинин алкагында, өспүрүмдөр улууларды салыштырмалуу ventral striatum бир аттенюатор жооп көрсөттү. Бирок, сыйлык күтүү учурунда, ошол эле өспүрүмдөр улууларды караганда, ошол эле аймактагы бетер ишин көрсөттү. Жалпысынан бул маалыматтар сыйлык милдеттерди убактылуу айырмаланган жагдайлары бир кыйла ар кандай натыйжаларга алып келиши мүмкүн жана өспүрүм striatum тууралуу негизсиз Жалпылап даярдоо жана сезимталдыкты сыйлык кунт коюп каралышы керек деп ойлойм.

баштапкы маселелер

өнүктүрүү боюнча иш иштетүүчү изилдөөлөрдүн мааниси бул өзгөрүүлөрдү аныктоо үчүн колдонулган сүрөт иштетүүчү ыкмаларын аяр жана тактыгына жараша болот (Kotsoni .Удаалаш. 2006). Кан кычкылтек денгээлде эле көз каранды (ЭР) сигнал жүрөк согушу, жүрөк курсунун өзгөрүүсүнөн жана дем алуу айлануу жооп таасир этиши мүмкүн, анын ичинде өзгөрмөлөр көпчүлүгү айтабыз изилдөө, ар түрдүү мээ иш-чарасы катары колдонулат. Мисалы, жүрөк кагышы жана балдардын дем алуу курсу дээрлик эки эсе, ал кишилер да бар (Kotsoni .Удаалаш. 2006). Бул психологиялык өнүгүү боюнча айырмачылыктар олуттуу тынчсыздануу улам өпкө жана калпакча кыймылы менен чагылдырып жалпак жана спираль элестетүүлөр көп ызы-чуу менен киргизе алат, анткени өнүгүү neuroimaging изилдөө (де Moortele .Удаалаш болуп саналат. 2002). сыяктуу эле, бул өнүгүүсүнүн айырмачылыктары тиешелүү негизги аныктоо учурунда эске алынууга тийиш. Томасон ж.б.. (2005) катышуучулар тапшырма менен алектенбей сканерде дем алып жатканда дем алуудагы өнүгүүнүн айырмачылыгы фМРИ сигналына кандайча таасир эткенин карап чыгышты. Алар балдардын маалыматтарында көбүрөөк ызы-чуудан тышкары, бул ызы-чуу балдардын чоңдордун пайыздык өзгөрүүсүнө салыштырмалуу “баштапкы” активдешүүсүнүн көбөйүшүн шартташкандыгын аныкташты. Сканердеги пассивдүү эс алуу (Томасондун катышуучуларынын көрсөтмөлөрүнө окшош) адатта бардык когнитивдик тапшырма шарттары салыштырылган баштапкы шарт катары колдонулат, бул айырмачылыктар FMRI натыйжаларына жана чечмелөөлөрүнө олуттуу жана зыяндуу таасирин тийгизиши мүмкүн. Бул негизги маселелерди кененирээк талкуулоо жаңы эмес, анткени Шлаггар жана башкалар. (2002) Мурда тиешелүү салыштыруу милдеттерди маселени көтөрдүк. балдар (жана өспүрүмдөр) болобу, дисплей же баштапкы проблема эмес, маселе дизайн жана маалымат талдоо учурунда кароого жана көзөмөлдөнөт эске алынат, эгерде алар маалымат улуу маалыматтарга караганда кийин баштапкы мамлекеттерди эс жыйынтыгы акыркы жыйынтыктарын жана жоромолдор таасир берет кыскарган.

баштапкы кеминде үч түрү бул жерде сүрөттөлгөн изилдөөлөрдө колдонулган. Bjork .Удаалаш. (2004) Орточо сигнал балл бүт убакыттын боюнча орточо катары негизги аныкталган. Эрнст менен ал-жылы. (2005) Кагаз, 18 боюнча 129 () сыноолор базалык болуп кызмат кылган жаздыруу сыноолор болгон. Башкача айтканда, кызыкчылыктардын ар кандай карама-каршы катышуучусу жазуу айкаш карап, бирок эч нерсе кыла албай турган болжолдонду турган (Томасон сөз сыноолорго салыштырганда алынган .Удаалаш. 2005 Жогоруда бул көйгөй болушу мүмкүн) байкады. Ошо сыяктуу эле, Galván .Удаалаш. (2006) Катышуучусу жазуу айкаш менен берилди, анын жүрүшүндө, салыштырмалуу базалык катары intertrial аралыгын колдонулат. Акыр-аягы, Van Leijenhorst ж.б.. (2009) Жана Гайер .Удаалаш. (2009) Анын ордуна жашыруун негизги аныктоо жана жок, ар кандай сыноо түрлөрү (мисалы, белгисиз сыйлык сот түрлөрүнө караганда бир) ортосундагы карама-сүрөттөрдү түзүлгөн. Бардык Жазуучулар божомолдонгон жаатындагы негизги алар менен эч кандай стандарттык баштапкы бар тандоо үчүн жакшы негиз бар болчу, бирок, ачык-айкын, баштапкы аз айырмачылыктар акыркы жыйынтыгы боюнча зор таасирин тийгизиши мүмкүн. Мисалы, өспүрүм айтабыз колдонулган жогору (же төмөн) чоъдорго караганда негизги эс алып, кемитүү ыкмасын (мисалы, сүрөттү салыштырып, карама-каршы) бар болсо, анда туура эмес чечмелөөгө алып келиши мүмкүн анализ.

стандарттык баштапкы менен макул болсо да, мүмкүн оптималдуу эмес, суроолорду жана эксперименталдык багытта айырмачылыктары жеке базалык талаптарды кепилдик катары, айрым изилдөөлөр менен тандап базалык топтордо бирдей камсыз кылуу үчүн ар түрдүү жолдору бар. айтабыз белги эс Бул таандык өнүгүү айырмачылыктарды айланып бир жолу ар бир топ, андан кийин ичинде-топтун милдети шартын салыштыруу үчүн өзүнчө баштапкы түзүү болуп саналат. Мындай жаздырылган DVDлерди сыяктуу бир нече neuroimaging программалык камсыздоо топтомдоруна, статистикалык тобу салыштырууларды бузбай эле талдоо ушул түрү үчүн жол. Экинчи жолу биринчи баштапкы абалы үчүн сигнал жандантуу айырмачылыктарды ырастоо кыйла кийинки билүү милдети салыштыруулар чейин курактык топтордун ортосундагы айырмачылык жок болуп саналат. Акыр-аягы, башкача ыкма менен гана жаштар жана ушул сыяктуу базалык жандантуу үлгүлөрүн көрсөткөн улуу салыштырууга болот. Бул ыкма окшош болмок Постту туз аткаруу убакыт мурда жүрүм-турум тууралуу маалыматтарды (Schlaggar ж.б. баяндалган. 2002).

Сыйлык маселе Жеке айырмачылыктар

сыйлык сезгичтик Ошентип чейин иш жаштык бир келчү мезгил болуп саналат деп айтууга болот да, бардык эле өспүрүм сыйлык-кайрат сарпташкан. жүрүм-турумдун жана нейрон ишине айрым айырмачылыктарды карап мааниси жеткен үлгүлөрдө баалап келет (мисалы, Том и др., 2007), Бирок иш өнүгүү калктын өткөрүлгөн. Сыйлык умтулуу жана тобокелдик-алуу жүрүм-туруму (мисалы, оюн-зоок жана мыйзамсыз пайдалануу) дагы бир жүрүш-туруш сапаттан адамдардын тез-тез, мисалы, бийик жаңылык жана сезим-издеген (Уиллис .Удаалаш болуп саналат. 1994). Бул сын тиешелүү, ventral striatum мөөнөтүнөн мурда жумуштан жандантуу айрым айырмачылыктар денгээлде (Монтагю жана Р.Бернс боюнча сыйлык байланышкан тобокелдиктерди алдын ала болуп саналат 2002; Matthews ж.б.. 2004; Kuhnen жана Натсон 2005). Мисалы, алдын ала бир кумар тандоо ventral striatum көбүрөөк жандануусуна көрсөткөн адамдар, дагы бир кооптуу эмес, коопсуз, тандоону (Kuhnen жана Натсон үчүн мүмкүн 2005). Жалпысынан, мурунку изилдөөлөрдүн билүү контролдун натыйжалуулугун каларлык айрым айырмачылыктар документалдуу (Fan ж.б.. 2002) Пайдалуу кырдаалда өзүн-өзү жөнгө салуу үчүн зарыл болгон. Чынында, жаштын менен кумарына тапшырманы кечиктирүү жолго пайдалуу сигналдарды буруу жөндөмдүүлүгү билүү көзөмөл кийин жашоодо (Eigsti .Удаалаш божомолдойт. 2006). Жалпысынан, бул изилдөөлөр мындай өнүгүү калк менен сыйлык кайра иштетүү сыяктуу татаал мээ-турум ишин карап жатканда тажрыйбасы, жүрүм-туруму жана нейрон кошулуу Каралуучу жеке айырмачылыктарды эске алуу менен маанилүү экенин. акыркы изилдөөдө (Galván .Удаалаш. 2007), кээ бир адамдардын сыйлыкка негизделген жүрүм-туруму жана терс натыйжалары, мисалы, көз карандылыкта жогорулаган аялуу катмардын негизин түзгөн татаалдыктарды жоюуга жардам берүү үчүн жеке айырмачылыктарды карап чыктык. Биздин ыкма өспүрүм курактагы тобокелге салуу жана импульсивдүүлүктүн жеке касиеттери менен чоң акчалай сыйлыкты күтүү менен сыйлыкка байланыштуу нейрон схемаларындагы иш-аракеттердин ортосундагы байланышты изилдөө болгон. FMRI сканерлери жана анонимдүү өзүн-өзү отчеттуулуктун рейтингдик шкаласы, кооптуу жүрүм-турум, коркунучту кабыл алуу жана импульсивдүүлүк 7 жаштан 29 жашка чейинки курактагы адамдарда алынган. Негизги ачылыш NAcc ишмердүүлүгү менен өнүгүү учурунда кооптуу жүрүм-турум ыктымалдыгы ортосунда оң байланыш бар экендиги болду; башкача айтканда, адамдар "чыныгы жашоодо" тобокелдүү жүрүм-турумдун жыштыгын көбүрөөк билдиришет, лабораторияда көбүнчө вентралдык стриатумду алышат. Бул ачылыштар өспүрүм курагында, кээ бир адамдар тобокелдүү жүрүм-турум менен алектенген белгилүү бир адамдын жакын өзгөрүлүп турушу менен допаминге бай аймактардын өнүгүшүнө байланыштуу, кооптуу жүрүм-турумга барууга жакын болушу мүмкүн деп божомолдоого болот. Бул изилдөөлөр сыйлык сезгичтигиндеги жеке айырмачылыктардын ролун изилдөө үчүн жакшы башталыш болуп саналат. Ошентсе да, келечектеги иш жыныстык, курактык, бойго жетүү этабын жана этникалык айырмачылыктарды камтыган сыйлыктын нейрондук корреляциясын карап чыгышы керек.

бир адам Өспүрүм бата деген эмне?

аны башкаруу үчүн жеңил сыйлык, тинейджер-бай схемотехникасын бекем жалдоо алышына, сооп жана бойго жеткен моделдер көп колдонулган сыяктуу, сыйлык кечээ күнү катары пайдаланылуучу акча жогоруда каралып изилдөөлөрдүн көпчүлүгү. Ошентсе да, өспүрүмдөр да сыйлык системасына жаңы жарык чачып мүмкүн Өспүрүм түрткү коомдук, техникалык жана баштапкы күчөтүү сый пайдаланып жөн эле акча сообуна жана изилдөөлөр да түрткү берет. балдар жана улуулар үчүн өзгөчө пайдалуу, салыштырмалуу өнүгүү менен сыйлоо өзгөрүүлөр болот, ошондуктан өспүрүмдөр эмне деп эсептеген, негизги тинейджер системасы тууралуу маалымат алат. Мисалы, ал эми балдардын көбү, мисалы, кант сыяктуу негизги reinforcers, жаза, өспүрүм балдар менен чоъдорго караганда бирдей ара сооп таба (Csikszentmihalyi .Удаалаш жатышат. 1977). Бир изилдөөнүн коомдук баалуу сүрөттөрү солгун көрүү үчүн ventral striatum кызматка көбөйгөн көрсөттү, бирок жагымсыз курбулары (Гайер .Удаалаш жок. 2009). пайдалуу сигналдар катары коомдук сүйүктүү курбу тийиштүү башкаруу болбосо, анда ал билүү мүмкүн эмес, чынында эле, өспүрүм башкаларга караганда коомдук сүйүктүү ою сооп таба алат, бирок бул изилдөө коомдук өз ара үчүн өспүрүм маселе тинейджер-бай Байбичелер оор кесепеттерди алып келбейт. Сыяктуу, эмне үзүрлүү жана сыйлык келтирилген аяттардын контекстинен башка топторго салыштырмалуу өспүрүмдөр менен дем, жүрүм-турумун жана белгиленген сыйлык Байбичелер салыштырып эске маанилүү болуп саналат. Бул, жакшы мүнөздүү тобокелдиктерди алуу өспүрүмдөр менен жүрүм-турум (Стейнберг үчүн өзгөчө актуалдуу болуп саналат 2004). чоъдорго жана балдарга салыштырмалуу, өспүрүмдөр көп "кызыктуу", же пайдалуу (Элдос менен эле тобокелдиктерди өзүнө алуусу категориясына мүмкүн ал бар. 1995); Бул кооптуу мүмкүнчүлүк жооп кылып, өспүрүмдөр өз көбөйдү тобокелдик-алуу терс салым башка курактык топторго караганда тинейджер системасын жүргүзүү мүмкүн болушу мүмкүн экенин көрсөтүп турат. Бул көрүнүш көп башка каралып чыкты (мисалы, Стейнберг 2004; Эрнст жана Мюллер, 2008; Somerville менен ал. 2009).

Иликтөө келечек багыттары

Бул сын-пикир, ал башка бир нече жолу (найза менен каралып, алар өспүрүм курагында жүрүш өзгөрүүлөргө байланышкан гормоналдык өнүктүрүү боюнча көп адабияттарды, камтылган эмес 2000). Бирок, өспүрүм курагында гормондорду тинейджер системасын жана өзгөрүүлөрдүн арасындагы комплекстүү өз ара, кыязы билдирди сыйлык менен байланышкан жүрүш-өбөлгө түзөт. келечектеги ишинде, эксперименттерди иштеп тинейджер-бай схемотехникасын милдети кантип баалай алат гормондор өзгөртүүлөр ортомчулугу аркасында бул татаал пикир пайдалуу түшүнүк бере алат.

Ошондой эле, уйку түзүмүндө өзгөрүүлөр өспүрүм курагында нейрон милдетин кандай таасир ары экспертиза иликтөө пайдалуу багыт болуп калат. Монтаждык далилдер уйку мээнин иштешине жана өнүгүү үчүн чечүүчү мааниге ээ деп айтууга болот (Benca, 2004; Hagenauer ж.б.. 2009). Бул маанилүү маселе боюнча жазуу экспертиза, адатта, уйку үлгүлөрүнүн зыяндуу өспүрүм-мүнөздүү жүрүш-турушун (Dahl жана Lewin күчөтөт мүмкүн өзгөрүүлөр болуп кантип баа жеткис түшүнүүгө жардам берет 2002; Holm ж.б.. 2009). Лале жана башкалар. (2009) Начар уйку сапаты жана уйкудан аз мүнөт сыйлык күтүү жана жыйынтыгы учурунда мокотконго striatal иши менен байланыштуу болгон (көрсөтөт Holm .Удаалаш. 2009). Бул маалыматтар өнүктүрүү боюнча сыйлык байланышкан нейрон туюмуна конкретт кесепеттерин эске алуу маанилүү экенин баса белгилеген.

Various отчеттор мал моделдер тинейджер системасын өнүктүрүү сексуалдык dimorphism белгилешет (Андерсен .Удаалаш. 1997) Жана структуралык MRI иши (Giedd .Удаалаш. 2004). Бирок, изилдөө бул аймак салыштырмалуу алкагында-изилдөө иш MRI изилдөө болуп калды, балким, анткени бул изилдөө салыштырмалуу чектелген тандап алуунун өлчөмү тарабынан жүктөлгөн практикалык чектөө. бузук тинейджер иштеген (Paus ж.б. менен байланыштуу болушу мүмкүн бир нече психикалык оорулар пайда болушу жана анын сакталышын камсыз кылуу боюнча белгилүү жыныстык айырмачылыктар бар Бул таасир изилдөөнүн маанилүү багыт болуп саналат. 2008).

Тыянактар

Бул карап чыгуу учурунда төмөнкү суроо менен баштады: тинейджер системасы hypo- же өспүрүм курагында эле ага болгон сый-гипер-жооп болуп саналат? Бул кароого сүрөттөлгөн иликтөө сыйлык системасы өспүрүм курагында массалык өзгөрүүлөргө дуушар боло турган маанилүү далил болуп бере алат. Андан сырткары, алар өспүрүм курагында белектерин жооп, тинейджер системасы гипер-жооп, же-жүргүзгөн гипотезаны үчүн күчтүү колдоо көрсөткөн. Баштапкы neuroimaging иш (Bjork .Удаалаш жатканда. 2004) Ордуна гипо-жооп сыйлык системасы гипотезаны үчүн колдоо көрсөтүүгө көрүнгөн, көп сандаган изилдөөлөр тартып алган өспүрүм учурунда .Башар сыйлык системасын колдоону камсыз маалыматтарды берди. мисалы, кабар айтуу бул акыркы корутунду (Кейси ж.б. боюнча жакындашууда сезилет. 2008; Стейнберг 2008; Эрнст ж.б.. 2009; Somerville менен ал. 2009). Бирок, тажрыйба менен иштөө, чечмелөө жана экологиялык шартында байкалбаган деталдары бул жалпылоо боюнча олуттуу таасир этет. Катары мыкты Гайер менен ал тарабынан ишке сүрөттөгөн. (2009), Сооп ар түрдүү аспектилери сыйлык-алдын бүркөлө алгачкы бет ачары мындай деп өспүрүм ар башка нейрон сезгичтиги, окшош боло турган сооп күтүү сыяктуу Hyperactivity алып келбейт. өз ишинде, адам өспүрүмдөр жогорку сыйлык жооп тинейджер-бай болуп етту менен жандануусуна, Чоъдорго жана балдарга салыштырмалуу, өсүп көрсөттү, бирок көрсөттү азайттым аз сооп жооп катары ушул эле аймакта жандандыруу (Galván .Удаалаш. 2006). Ошентип, эмне Өспүрүм сыйлык жана тобокелдик-алуу жана божомолдой, андан кийинки жүрүм-аткыланды Байбичелер таасир бере турган пайдалуу. Сыйлык балл абсолюттук эмес, акыбети ордуна башка жеткиликтүү, белектерин контекстинде жогору бааланат. Өспүрүмдөр бул өзгөрүлүп контексттерде өзгөчө сезимтал болушу мүмкүн.

суммада, сыйлык системасы өспүрүм курагында зор өнүгүү өзгөрүүлөргө дуушар экенинде эч күмөн жок, ал эми тБул maturational окуялардын, ал так өзгөчөлүктөр жаныбар жана адам адабиятындагы да, чечкиндүү жана андан ары изилдөөнү талап кылат мүмкүн эмес. мал жыйынтыктары тинейджер системасын изилдөө кыйбайбыз, биз жакшы так жогорку сыйлык издеген жүрүм жүргүзүү Өспүрүм арылып striatal тинейджер системасында өзгөрүп жатканын түшүнүү үчүн, адам жумуштан маалыматтарын чечмелөө көндүрдү башташы мүмкүн.

Пайыздык Маалыматтын чыр

жазуучу-изилдөө кызыкчылыктардын мүмкүн болуучу чыр-чатак катары боло турган кандайдыр бир соода же каржылык мамилелер жок жүргүзүлдү келгенин жарыя кылат.

Acknowledgments

жазуучу Galván Lab, эки жашыруун сынчылардан жана баштапкы маселелер боюнча Brad Schlaggar менен талкууга мүчөлөрү пайдалуу комментарий билдирет.

шилтемелер

  1. Андерсен SL, Дюмон NL, Teicher MH (1997). 7-OH-DPAT тарабынан тинейджер синтези тыюу салуу боюнча өнүгүүсүнүн айырмачылыктары. Naunyn Schmiedebergs Arch. Pharmacol. 356, 173-181.10.1007 / PL00005038 [PubMed] [Cross-ж]
  2. Андерсен SL, Газзара RA (1993). neostriatal тинейджер боюнча apomorphine айынан өзгөртүүлөрдү остеогенез бошотуп: табигый чыгаруу таасирлери. J. Neurochem. 61, 2247-2255.10.1111 / j.1471-4159.1993.tb07466.x [PubMed] [Cross-ж]
  3. Андерсен S. L, Teicher MH (1999). Мезгил аденозин monophosphate (САМР) кескин periadolescence жана аймактагы өзгөртөт. Poster Neuroscience жыйын, Miami Beach, Florida коомунун жыйынында тапшырды.
  4. Андерсен С. Л, Тейчер МХ (2000). Келемиштердеги периадолесценттик мезгилде префронталдык кортексте допаминдик рецепторлорду кыркуу. Синапс 37, 167–169.10.1002 / 1098-2396 (200008) 37: 2 <167 :: AID-SYN11> 3.0.CO; 2-B [PubMed] [Cross-ж]
  5. Андерсен SL, Томпсон AP, Krenzel E., Teicher MH (2002). gonadal гормондорду Pubertal өзгөрүүлөр өспүрүм тинейджер сезгич ашыра негизинен жок. Psychoneuroendocrinology 27, 683-691.10.1016 / S0306-4530 (01) 00069-5 [PubMed] [Cross-ж]
  6. Bandettini PA, Унгерилидер LG (2001). нейрондон келген тайманбай: жаңы байланыштарды. Nat. Neurosci. 412, 864-866.10.1038 / nn0901-864 [PubMed] [Cross-ж]
  7. Benca RM (2004). уйку жана каалоолор жөнгө салуу: киришүү бөлүгүндө VII. Ann. NY Акад. Sci. 1021, 260-261.10.1196 / annals.1308.030 [PubMed] [Cross-ж]
  8. Berridge KC, Робинсон TE (1998). гедонисттик таасири, сыйлык окуу, же аба унаасында мүнөздөрү: тинейджер сыйлык ролу кандай? Brain Рез. Brain Рез. Аян 28, 309-369.10.1016 / S0165-0173 (98) 00019-8 [PubMed] [Cross-ж]
  9. Bjork JM, Натсон Б., клык GW, Caggiano DM, Беннетт SM, Hommer DW (2004). өспүрүмдөр күч-кашайтып мээ жандандыруу: окшоштуктар жана жаш айырмасы. J. Neursoci. 24, 1793-1802. [PubMed]
  10. Блум K., Калп E., ээси J., Lubar J., Monastra V. Миллер D., Lubar J., Chen Т., ташып D. (2000). Сыйлык жетишсиздик синдрому: сезимдерге алдырып, жаман жана милдеттүү жүрүм-турум диагностикалоо жана дарылоо үчүн biogenetic модели. J. Psychoactive Drugs 2, 1-112. [PubMed]
  11. Блум K., ылгоо JG, Калп ER, ташып DE (1996). жетишсиздик синдрому сыйлык. Am. Sci. 84, 132-145.
  12. Bolanos CA, Glatt SJ, Джексон D. (1998). Subsensitivity periadolescent келемиштер менен dopaminergic дары: а жүрүм-турумдук жана нейрохимиялык талдоо. Dev. Brain Рез. 111, 25-33.10.1016 / S0165-3806 (98) 00116-3 [PubMed] [Cross-ж]
  13. Brenhouse HC, Sonntag KC, Андерсен SL (2008). prefrontal борбору чагылтуу нейрон боюнча убактылуу D1 тинейджер сезгич сөздөр: өспүрүм менен дары таяна күчөтүшү Жүйөлүү мүнөздөрү менен байланышы. J. Neurosci. 28, 2375-2382.10.1523 / JNEUROSCI.5064-07.2008 [PubMed] [Cross-ж]
  14. Кейси BJ, Galván A., Харе TA (2005). өнүгүшү учурунда мээ иш уюмунда өзгөртүүлөр. Прогр.бөт. Òpin. Neurobiol. 15, 239-244.10.1016 / j.conb.2005.03.012 [PubMed] [Cross-ж]
  15. Кейси BJ, Getz S., Galván A. (2008). Өспүрүм мээ. Dev. Аян 28, 62-77. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  16. Caviness V., Кеннеди D., Richelme C., Rademacher J., Filipek P. (1996). Адамдын мээси жашы 7-11 жыл: магниттик-резонанстык сүрөттөрдүн негизинде Көлөмдүк анализ. Cereb. Cortex 6, 726-736.10.1093 / cercor / 6.5.726 [PubMed] [Cross-ж]
  17. Chambers RA, Тейлор JR, Potenza MN (2003). Өспүрүм менен түрткү өрчүү neurocircuitry: көз карандылык аялуу оор мезгил. Am. J. психиатрия 160, 1041-1052.10.1176 / appi.ajp.160.6.1041 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  18. Csikszentmihalyi М., Ларсон R., Prescott S. (1977). Өспүрүм иш тажрыйбасына жана экология. J. Жаштар Adolesc. 6, 281-294.10.1007 / BF02138940 [Cross-ж]
  19. Dahl RE (2004). Өспүрүмдөрдүн мээ өнүктүрүү: алгылыксыз жана мүмкүнчүлүктөрдүн мезгили. Ann. NY Акад. Sci. 1021, 1-22.10.1196 / annals.1308.001 [PubMed] [Cross-ж]
  20. Dahl RE, Lewin DS (2002). Өспүрүм саламаттык уйку жөнгө салуу жана жүрүм-жолдору. J. Adolesc. Ден соолук 31, 175-184.10.1016 / S1054-139X (02) 00506-2 [PubMed] [Cross-ж]
  21. DeGraff C., Zandstra E. (1999). балдар, өспүрүмдөр жана кишилер менен дос көп талап кыла тургандыгын жана жагымдуу. Physiol. Behav. 67, 513-520.10.1016 / S0031-9384 (99) 00090-6 [PubMed] [Cross-ж]
  22. Eigsti IM, Зайас V., Mischel W., Аяко Y., Ayduk O., Dadlani MB, Davidson MC, Lawrence Aber J., Кэйси BJ (2006). кеч өспүрүм жана жаш-жетилип, мектепке чейинки билүү көзөмөлгө ала айтуу. Psychol. Sci. 17, 478-484.10.1111 / j.1467-9280.2006.01732.x [PubMed] [Cross-ж]
  23. Ernst M., Мюллер СК (2008). Өспүрүм мээ: иш neuroimaging изилдөөнүн Жкп. Dev Neurobiol 68, 729-743.10.1002 / dneu.20615 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  24. Ernst М., Нелсон EE, Jazbec SP, МакКлюр EB, кечил CS, Leibenluft E., Blair J., Пайн DS (2005). чоъдорго жана өспүрүмдөр менен киреше түшкөн жана өткөрүү үчүн жооп Amygdala жана ядро ​​accumbens. Neuroimage 25, 1279-1291.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.038 [PubMed] [Cross-ж]
  25. Ernst М., Ромео RD, Андерсен SL (2009). бир нейрон системалар моделдин бир терезеден: жүйөлүү жүрүш өнүктүрүү өспүрүм жылдын Нейробиология. Pharmacol. BIOCHEM. Behav. 93, 199-211.10.1016 / j.pbb.2008.12.013 [PubMed] [Cross-ж]
  26. Eshel N., Нелсон EE, Блэр RJ, Пайн DS, Ernst M. (2007). чоъдорго жана өспүрүмдөр менен тандоо тандоо Neural субстраттардын: ventrolateral prefrontal жана өтүү cingulate cortices иштеп чыгуу. Neuropsychologia 45, 1270-1279.10.1016 / j.neuropsychologia.2006.10.004 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  27. Fan J., McCandliss B. D, Sommer Т., Роз A., Posner MI (2002). -иштөө түйүндөрүнүн натыйжалуулугун жана көз карандысыздыгын текшерүү. J. Cogn. Neurosci. 14, 340-347.10.1162 / 089892902317361886 [PubMed] [Cross-ж]
  28. Galván A., Hare та, Parra CE Пенн J., Voss H., Glover G., Кэйси BJ (2006). Буга чейин обочолонушу- кортекске салыштырмалуу accumbens өнүктүрүү өспүрүмдөр менен жүрүш-туруштун тобокелдүү негизинен мүмкүн. J. Neurosci. 26, 6885-6892.10.1523 / JNEUROSCI.1062-06.2006 [PubMed] [Cross-ж]
  29. Galván A., Hare та, Voss H., Glover G., Кэйси BJ (2007). Тобокелдиктерди-алуу жана өспүрүм мээнин: ким коркунуч туудурган? Dev. Sci. 10, 1-7. [PubMed]
  30. Гайер CF, Terwilliger R., Teslovich Т., Velanova K., Luna B. (2009). сыйлык кайра иштетүү жана өспүрүм менен Тоскоол болуучу контролдоо боюнча, анын таасири Immaturities. Cereb. Cortex [басылбайт Epub алдыда]. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  31. Giedd JN (2004). Өспүрүмдөрдүн Мээнин структуралык MRI. Ann. NY Акад. Sci. 1021: 77.10.1196 / annals.1308.009 [PubMed] [Cross-ж]
  32. Giedd JN, Blumenthal J., Jeffries NO, Castellanos FX Лю H, Zijdenbos A., Paus Т., Evans AC, Rapoport JL (1999). бала кезинен өспүрүм учурунда Brain өнүктүрүү: а узунунан MRI изилдөө. Nat. Neurosci. 2, 861-863.10.1038 / 13158 [PubMed] [Cross-ж]
  33. Giedd JN, Снелл J., Айбек N., Раджапаксенин J. Кэйси Б., Kozuch P., Vaituzis A., Vauss Y., Гамбургер S., Kaysen D., Rapoport JL (1996). адамдын мээси өнүктүрүү сандык магниттик-резонанстык: жаштагы 4-18. Cereb. Cortex 6 551-560.10.1093 / cercor / 6.4.551 [PubMed] [Cross-ж]
  34. Gogtay Натанздагы, Giedd Н. Lusk Л., Хайаши км, Гринштейн D., Vaituzis АК, Наджент TF, III, Герман D. H, Clasen LS, Тога AW, Rapoport Jl, Томпсон PM (2004). эрте шактан Бала кезде адам камеранын өнүгүшүнүн динамикалык картасын түзүү. Жаздын. Natl. Акад. Sci. USA 101, 8174-8179.10.1073 / pnas.0402680101 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  35. Гайер AE, МакКлюр-Tone EB, Shiffrin ND, Пайн DS, Нелсон EE (2009). өспүрүм алдын ала кылдат баалоо нейрон тапкым изилдешүүдө. Child Dev. 80, 1000-1015.10.1111 / j.1467-8624.2009.01313.x [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  36. Hagenauer M. H, Перримен JI Ли TM, Carskadon MA (2009). уйку гомеостатикалык жана тынч жөнгө салуу Өспүрүмдөрдүн өзгөрүүлөр. Dev. Neurosci. 31, 276-284.10.1159 / 000216538 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  37. Holm SM, Forbes EE, Райан ND, шилт ML, Тарр JA, Rahl RE (2009). Сыйлык байланыштуу мээ милдети чейинки / эрте Pubertal жана ортосунда уктап / Pubertal Өспүрүм жеди. J. Adolesc. Ден соолук 45, 319-320.10.1016 / j.jadohealth.2009.04.001 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  38. Кеннеди DN, Haselgrove C., МакИнерни, S. (2003). MRI-негизделген типтүү жана типтүү мээ өнүктүрүү morphometric. Багыт. Артка Dev. Disabil. Рез. Аян 9, 155-160.10.1002 / mrdd.10075 [PubMed] [Cross-ж]
  39. Натсон Б., клык GW, Адамс CM, Varner JL, Hommer D. (2001). Бул иш-чара-байланыштуу айтабыз сыйлык күтүү жана жыйынтыгын аралык ажырым. Neuroreport 12, 3683-3687.10.1097 / 00001756-200112040-00016 [PubMed] [Cross-ж]
  40. Koob ГК, Swerdlow NR (1988). mesolimbic тинейджер системасынын иш чыгаруу. Ann. NY Акад. Sci. 537, 216-227.10.1111 / j.1749-6632.1988.tb42108.x [PubMed] [Cross-ж]
  41. Kotsoni E., Берд D. Кэйси BJ (2006). педиатрия калктын иш магниттик-резонанстык элестетүүлөр үчүн Өзгөчө ойлор. J. Шайба. Reson. Сүрөт иштетүүчү 23,877-886.10.1002 / jmri.20578 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  42. Kuhnen CM, Натсон B. (2005). каржылык тобокелчилик алынышы нейрон негиздери. Нейрон 47, 763-770.10.1016 / j.neuron.2005.08.008 [PubMed] [Cross-ж]
  43. Ларсон R., Асмуссен L. (1991). Ачуулануу, тынчсыздануу жана алгачкы куракка менен ушинтти: терс сезимдерге An көбөйтүүсү World. New York, NY: Aldine де Gruyter.
  44. Laviola G., Macri S., Морли-Fletcher S., Ildiko W. (2003). Тобокелдиктерди-алуу өспүрүм чычкандардын жүрүм-: psychobiological аныктоочу жана эрте нъгъъ таасири. Neurosci. Biobehav. Аян 27, 19-31.10.1016 / S0149-7634 (03) 00006-X [PubMed] [Cross-ж]
  45. Laviola G., Pascucci Т., Pieretti S. (2001). Striatal тинейджер periadolescent Д-amphetamine эмес, бойго жеткен келемиштер эмес, маа-. Pharmacol. BIOCHEM. Behav. 68, 115-124.10.1016 / S0091-3057 (00) 00430-5 [PubMed] [Cross-ж]
  46. Logothetis N., Паулс J., Augath M., Trinath Т., Oeltermann A. (2001). айтабыз чакыруунун негизинде Neurophysiological иликтөө. Nature 412,150-157.10.1038 / 35084005 [PubMed] [Cross-ж]
  47. Элдос J. L, Almeida D. M, Galambos NL (1995). Тобокелдүү бизнес: жаш өспүрүмдөр үчүн көйгөй жүрүм-парадокс мааниси. J. алгачкы Adolesc. 15, 344-362.10.1177 / 0272431695015003004 [Cross-ж]
  48. Matthews СК, Симмонс AN, Lane SD, Пабыл депутаты (2004). ядронун тандалма жандантуу тобокелдик-алуу боюнча чечим кабыл алууда учурунда accumbens. Neuroreport 15, 2123-2127.10.1097 / 00001756-200409150-00025 [PubMed] [Cross-ж]
  49. Май JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Райан ND, Fiez JA, Картер CS (2004). балдар жана өспүрүмдөр менен сыйлык тиешелүү мээ схемотехникасын кошуу байланышкан иш магниттик-резонанстык. Biol. Психиатрия 55, 359-366.10.1016 / j.biopsych.2003.11.008 [PubMed] [Cross-ж]
  50. Монтагю DM, Lawler CP, почтальон RB, Гилмор JH (1999). адам caudate жана putamen менен тинейджер D1 кабылдагычы өрчүү жөнгө салуу. Neuropsychopharmacology 21, 641-649.10.1016 / S0893-133X (99) 00062-7 [PubMed] [Cross-ж]
  51. Монтагю PR, Berns GS (2002). Нейрон экономика жана баа биологиялык субстраттардын. Нейрон 36, 265-284.10.1016 / S0896-6273 (02) 00974-1 [PubMed] [Cross-ж]
  52. Монтагю PR, Химэн SE, Коэн JD (2004). жүрүм-турумдук көзөмөл боюнча тинейджер үчүн эсептөө ролдор. Nature 431,379-387.10.1038 / nature03015 [PubMed] [Cross-ж]
  53. Palacios JM, лагерлер M., Corte R., Проб A. (1988). Адам мээсинде картага тинейджер кабылдагычтар. J. Нейрон. Transm. Адамдардын тобу. 27, 227-235. [PubMed]
  54. Panksepp J. (1998). Affective Neuroscience. New York, Oxford University Press.
  55. Paus T., Keshavan M, Giedd JN (2008). Эмне үчүн көптөгөн психикалык бузулуулар өспүрүм курагында пайда барбы? Nat. Аян Neurosci. 9, 947-957. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  56. Раттер, M., Грэм P., Chadwick O., Yule W. (1976). Өспүрүмдөрдүн башаламандык: чындык жана ойдон чыгарылган? J. Child Psychol. Психиатрия 17, 35-56.10.1111 / j.1469-7610.1976.tb00372.x [PubMed] [Cross-ж]
  57. Schlaggar BL, Браун TT, Лугар HM, Visscher KM, Miezin FM, Петерсен SE (2002). бир сөз иштетүү боюнча кишилер жана мектеп жашындагы балдар менен иш анатомиялык айырмачылыктар. Илим 296, 1476-1479.10.1126 / science.1069464 [PubMed] [Cross-ж]
  58. Schultz W. (1998). тинейджер нейрон Жарыш сыйлык белги. J. Neurophysiol. 80, 1-27. [PubMed]
  59. Seeman P., Bzowej NH, Guan H.-C., Бержерон C., Бекер LE, Рейнолдс GP, Bird ED, Riederer P., Jellinger K., Айхай S., Tourtellotte WW (1987). балдар жана улгайган кишилер адам мээ тинейджер кабылдагычтар. Synapse 1, 399-404.10.1002 / syn.890010503 [PubMed] [Cross-ж]
  60. Шоу P., Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K., Lenroot R., Gogtay N., Гринштейн D., Clasen L., Evans A., Rapoport JL, Giedd JN, Даанышман СП (2008). адам мээ кабыгында жана эске тутуунун жүрүштөрдүн. J. Neurosci. 28, 3586-3594.10.1523 / JNEUROSCI.5309-07.2008 [PubMed] [Cross-ж]
  61. Somerville LH, Джонс RM Кэйси BJ (2009). өзгөрүү убактысы: appetitive жана aversive экологиялык таяна өспүрүм аяр Жүрүм-турум жана нейрон тапкым. Brain Cogn. [Epub басылбайт алдыда]. [КУП акысыз макала] [PubMed]
  62. Sowell ER, Петерсон Б.С., Томпсон PM, SE кетишин, Henkenius AL, Тога AW (2003). адам өмүрү боюнча камеранын өзгөрүүлөрдү изилдөө. Nat. Neurosci. 6, 309-315.10.1038 / nn1008 [PubMed] [Cross-ж]
  63. Sowell ER, Томпсон PM, Холмс CJ, Джерниган TL, Тога AW (1999). түздөн-түз жана striatal аймактарда пост-өспүрүм мээси аябагандай үчүн Vivo айкын. Nat. Neurosci. 2, 859-861.10.1038 / 13154 [PubMed] [Cross-ж]
  64. Spear LP (2000). Өспүрүм мээ жана жүрүш-көрүнүштөрдү курактык. Neurosci. Biobehav. Аян 24, 417-463.10.1016 / S0149-7634 (00) 00014-2 [PubMed] [Cross-ж]
  65. Блэкстоунз JA (1989). чычкан nigrostriatal тинейджер системасын иштеп чыгуу жана карылык тез туруучу voltammetry менен изилдеген. J. Neurochem. 52, 1582-1589.10.1111 / j.1471-4159.1989.tb09212.x [PubMed] [Cross-ж]
  66. Стейнберг L. (2004). Тобокелдиктерди өспүрүм алуу: эмне өзгөрөт, жана эмне үчүн? Ann. NY Акад. Sci. 1021, 51-58.10.1196 / annals.1308.005 [PubMed] [Cross-ж]
  67. Стейнберг L. (2005). Өспүрүм тобокелдик-алуу боюнча коомдук Нейро келечектүү. Dev. Аян 28, 78-106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  68. Стейнберг L. (2008). өспүрүм тобокелге алуу боюнча коомдук Нейро келечектүү. Dev. Аян 28, 78-106.10.1016 / j.dr.2007.08.002 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  69. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini РЖ (1998). чычкан тездик аймактарда тинейджер D4 окшош кабылдагычтардын төрөттөн өнүктүрүү: D2 сыяктуу кабылдагычтар менен салыштыруу. Dev. Brain Рез. 110, 227-233.10.1016 / S0165-3806 (98) 00111-4 [PubMed] [Cross-ж]
  70. Tarazi FI, Tomasini EC, Baldessarini РЖ (1999). чычкан CORTICAL жана striatolimbic мээ аймактарда тинейджер D1 окшош кабылдагычтардын төрөттөн өнүктүрүү: бир autoradiographic изилдөө. Dev. Neurosci. 21, 43-49.10.1159 / 000017365 [PubMed] [Cross-ж]
  71. Teicher М.Х., Андерсен SL, Хостеттер JC, Jr. (1995). striatum менен өспүрүм жана бойго жеткенге чейин тинейджер сезгич бутап далил эмес, ядро ​​accumbens. Dev. Brain Рез. 89, 167-172.10.1016 / 0165-3806 (95) 00109-С [PubMed] [Cross-ж]
  72. Teicher М.Х., Барбер Н.И., Гелбард HA, Gallitano AL, Кэмпбелл A, Марш E, Baldessarini РЖ (1993). курч nigrostriatal жана haloperidol үчүн mesocorticolimbic системасы жооп өнүгүүсүнүн айырмачылыктары. Neuropsychopharmacology 9, 147-156. [PubMed]
  73. Томасон ME, Берроуз BE, Gabrieli JDE, Glover GH (2005). Деми холдинг балдардын айтабыз ЭР сигнал айырмачылыктарды, кишилерди айтылат. Neuroimage 25, 824-837.10.1016 / j.neuroimage.2004.12.026 [PubMed] [Cross-ж]
  74. Том SM, Fox CR, Trepel C., Poldrack RA (2007). Жоготуу көрүүчүлүктү нейрон негиз коркунучу астында чечим кабыл алуу. Илим 315, 515-518.10.1126 / science.1134239 [PubMed] [Cross-ж]
  75. де Moortele PF, Pfeuffer J., Glover GH, Ugurbil K., Ху X. (2002). Дем-азгырган B0 термелүүлөрү жана 7 Тесла адам мээсинде пайда болгон, алардын мейкиндиктик бөлүштүрүү. Шайба. Reson. Med. 47, 888-895.10.1002 / mrm.10145 [PubMed] [Cross-ж]
  76. Van Leijenhorst L., Zanolie K., Van Meel CS, Westenberg P. M, Аба S. A, Кроун EA (2009). Өспүрүм эмне түрткү берет? өспүрүм боюнча сыйлык сезимталдыкты ортомчулук Brain аймактары. Cereb. Cortex [басылбайт Epub алдыда]. [PubMed]
  77. Уотсон D., Clark L. (1984). Терс affectivity: маанай aversive жан мамлекеттерди өз көзүбүз менен көрүү үчүн. Psychol. Bull. 96, 465-490.10.1037 / 0033-2909.96.3.465 [PubMed] [Cross-ж]
  78. Уиллис ТА, Вакарро Д., Макнамара Г. (1994). Жаңылык издөө, тобокелге салуу жана ага байланыштуу конструкциялар өспүрүм кезиндеги заттарды кыянаттык менен пайдалануунун божомолдору: Клонигердин теориясын колдонуу. J. Subst. Abuse 6, 1–20.10.1016 / S0899-3289 (94) 90039-6 [PubMed] [Cross-ж]