жашоо мээде dendritic тикенектен береке динамикасы (2014)

Чиа-Чен Chen,1 Ju Lu,2 жана Йи Zuo1,*
  • 1Молекулярдык, Клетканын жана өрчүү биологиясы бөлүмү, Санта Крус боюнча Алматинский University, Санта Крус, CA, АКШ
  • 2Биология илимдеринин и Джеймс Х. Clark борборунун бөлүмү, Stanford University, азайбашы, CA, АКШ

Mini Review БЕРЕНЕ

Front. Neuroanat, 09 май 2014. | чтыкта: 10.3389 / fnana.2014.00028

жалпылаган

Dendritic тишчелери, сүт эмүүчүлөрдүн мээси көпчүлүк excitatory синапс малайга postsynaptic сайттар бар, демек, иш синапс структуралык көрсөткүчтөрдүн катары кызмат кылышы мүмкүн. Жазуу иштерин эскерүүлөрүнүн нейрондордун коддоо омурткасы түзүү жана жоюу боюнча ыкчам өзгөртүүлөр менен байланыштуу болушу мүмкүн деп кооптонушат. Технологиялык жетишкендиктер омурткасы динамикасын изилдөө изилдөөчүлөр иштетилген бододо, иштеп чыгуу, ошондой эле ар кандай психологиялык жана патологиялык шартта учурунда. Биз Омуртканын динамикасынын береке үлгүлөрүнүн жакшыраак түшүнүү жардам жашоо мээде тажрыйбасы көз каранды райондук өзгөртүүлөрдү жана маалыматты иштетүү эрежелерин, танууга мүмкүн эмес деп эсептешет.

Keywords: dendritic омурткасы, бододо,Эки-.Толкундар иштетүүчү, тажрыйба-каранды пластикалык, нейрон райондук, мээ борбору

КИРИШҮҮ

бир кылым мурун Dendritic тишчелери караганда де Рамон и Cajal алардын алгачкы сүрөттөмөсүн бери neuroscientists менен кызыгам муун бар (Рамон и Cajal, 1888). Бул назик өсүмдүктөр дендриттик өзөктөн чыгып, Кажалдын ачык-айкын сүрөттөгөнү боюнча «тикенектүү тикенектерди же кыска тикендерди» элестетет. Алар сүт эмүүчүлөрдүн мээсиндеги дүүлүгүүчү глутаматергиялык синапстардын көпчүлүгүнүн (> 90%) постсинаптикалык участоктору жана постсинаптикалык сигнал берүү жана пластикасы үчүн маанилүү молекулярдык компоненттерди камтыйт. Демек, тикенектер жана алардын структуралык динамикасы синаптикалык байланыштын индикатору жана алардын модификациясы болушу мүмкүн (Segal, 2005; Тада жана Sheng, 2006; Хармс жана Dunaevsky, 2007).

dendritic омурткасына көпчүлүгү эрте изилдөө нейрон ткандарын жарыкка же электрон менен Микроскоп негизги карап (Lund .Удаалаш., 1977; Апаппак .Удаалаш., 1990; Харрис жана ыдык, 1994; Херинг жана Sheng, 2001; Lippman жана Dunaevsky, 2005). Алар омурткасы Саясат жана бөлүштүрүү жөнүндө негизги маалыматтар берилген болсо да, бул негизги кыртыш экзамендер гана үрөйүн статикалык "сигналдарды" басып алды. Fluorescent этикеткалоо техникасы жана көп .Толкундар Микроскоп киргизүү талаасын өзгөрүү киргизген. Жылы 2002, эки лаборатория тартып пионер болуп кызмат кылып, ишине (Grutzendler .Удаалаш., 2002; Трахтенберг .Удаалаш., 2002) Көп убакыт аралыгында жашаган, мээнин ошол эле омуртка көз салуу мүмкүнчүлүгүн (башкача айтканда, жума) көрсөттү. Негизи, омурткасы динамикасы синапс динамикасын билдирет. туруктуу тишчелери, негизинен кичинекей байланыштарды түзөт, ал эми убактылуу үрөйүн аз гана бөлүгү кыска өмүрлүү кичинекей байланыштарды түзөт жана алардын эс алуу ишке ашкан жок synaptogenesis билдирет (Трахтенберг .Удаалаш., 2002; Knott .Удаалаш., 2006; Канты .Удаалаш., 2014). Мындай-Конг иштетүүчү изилдөөлөрдүн үрөйүн динамикалуу сүрөт пайда болду: тишчелери, түрү, көбөйтөт кичирейтүү жана жаныбардын өмүрү бою артка. Андан сырткары, алар микроорганизмдер жана динамикасы нейрондордун түрлөрү, өрчүү баскычтары боюнча, мисалы, сезүү жана демилгелөө ажыратууга катары тажрыйба жооп арасында ар кандай, айлана-чөйрөнү коргоо байытуу жана окутуунун ар кандай парадигмалар (Holtmaat жана Svoboda, 2009; Сы жана Zuo, 2011).

Бул сын-жыйынтыктарына басым бододо, сүрөт иштетүүчү изилдөөлөр. омурткасы динамикасын мүнөздөгөн-жылы, изилдөөчүлөр, негизинен, эки нерсе карап: омурткасы тыгыздыгы жалпы өзгөртүүлөрдү жана омурткасы түзүү жана жоюу пайда дендрит конкреттүү жайгашкан. омурткасы тыгыздыгы postsynaptic нейрондун көздөй excitatory синапс жалпы санынын болжолдуу баа берет, ал эми Омуртканын жайгашкан денебизде боюнча комплекстүү жооп өз synaptically электрдик жана химиялык сигналдарды берилүүчү салымы (таасирNevian .Удаалаш., 2007; Spruston, 2008). омурткасы динамикасы ар кандай жүрүш-туруш жагдайларда белгилүү бир нейрон чынжырларын анатомиялык жана психологиялык өзгөчөлүктөрү менен салыштырылып кандай түшүнүү мээге маалымат иштетүү жана сактоо механизмдерин аныкталган үчүн өтө маанилүү болуп саналат.

SPINE DYNAMICS МААЛЫНДА ӨНҮКТҮРҮҮ

Spine жыштыгы кыйла нейрон ар түрдүү калкы боюнча, кыязы, нейрондордун Саясат жана милдеттерин ар түрдүүлүгүн чагылдырган ар түрдүү (Nimchinsky .Удаалаш., 2002; Ballesteros-Yanez ж.б.., 2006). омурткасы түзүү жана жоюу ортосундагы балансы омурткасы тыгыздыгы өзгөртүү: а dendritic сегментинде бирге четтетүү үстүнөн Омуртканын түзүү муктаждыгы омурткасы тыгыздыгы үстүнө жогорулатат, ошондой эле тескерисинче. мээ кабыгында, ал эми dendritic бутактары убакыттын өтүшү менен, негизинен, туруктуу (Трахтенберг .Удаалаш., 2002; Мизрахи жана Katz, 2003; Chow .Удаалаш., 2009; Mostany жана Portera-Cailliau, 2011; Шуберт .Удаалаш., 2013), Тишчелери, ар дайым пайда болуп, жок кылынат. омурткасы тыгыздыгы эмес монотондук өзгөртүүнүн натыйжасында, убакыттын өтүшү менен, омуртка түзүү жана жоюу өзгөрүү арымынын динамикасы (бирFigure Figure11). Мисалы, катмар 2 апикалдык дендрит боюнча тишчелери / 3 грызун баррлдин борбору Көргөзмө акырындык менен азайтуу өлүмүнүн менен пирамиданын нейрондор (болунот жана үрөйүн кыскартуу) жана төрөгөндөн кийинки күнү 7 өз ара соода жүгүртүүсү чен (үрөйүн пайдалардын жана чыгымдардын жалпы суммасы катары аныкталган) жана 24 (P7-24; Lendvai .Удаалаш., 2000; Крус-Мартин и др., 2010). Ошого карабастан, омурткасы тыгыздыгы дайыма ушул убакта өткөн сайын (Крус-Мартин и др., 2010). таза, омуртка пайда бул алгачкы баскычында кийин омурткасына жоюу Омуртканын тыгыздыгы жалпы кыскарышына алып, пайда алдыга озуп баштайт (Holtmaat .Удаалаш., 2005; Zuo .Удаалаш., 2005b; Янг и др., 2009). P28 жана P42 ортосунда, тикенектен 17% чычкан баррлдин кабында катмар 5 пирамиданын нейрон апикалдык дендрит менен алынып салынат, учурда жаңы үрөйүн гана 5% ошол эле мезгилде пайда болгон, ал эми (Zuo .Удаалаш., 2005a, b). Маанилүүсү, бардык тишчелери четтетүү үчүн бирдей оорушат: чоң жетекчилери менен ичке караганда туруктуу болуп саналат. омурткасы башчысы көлөмү кичинекей күчү менен чагылышат, бул көрүнүш күчтүү Синапстын туруктуу болуп саналат (деп эсептейтHoltmaat .Удаалаш., 2005). Мындан тышкары, жакында эле пайда болгон тишчелери, дагы мурда түзүлгөн үрөйүн караганда жок кылынышы мүмкүн (Xu .Удаалаш., 2009), Ал эми өспүрүм алдында түзүлгөн туруктуу үрөйүн көпчүлүгү бойго жеткен нейрондордун кыдырып киргизилген бойдон (Zuo .Удаалаш., 2005a; Янг и др., 2009; Ю .Удаалаш., 2013). Акыр-аягы, бойго жеткен мал омурткасы түзүү жана жоюу кабарды салмактуулук; Омуртканын тыгыздыгы карылык түшкөнгө чейин болжол менен туруктуу бойдон калууда (Zuo .Удаалаш., 2005a; Mostany .Удаалаш., 2013).

FIGURE 1 

жаныбардын жашоо-турмуштун ар кандай этаптарында жабдыган Spine. эрте төрөттөн кийин тез spinogenesis өспүрүм менен өтүлүп жаткан акырындап кыркаларынан турат. жеткенге-жылы омурткасына түзүү жана жоюу үрөйүн аз гана бөлүгү менен, салмактуулукка жетүү ...

SPINE DYNAMICS SENSORY ТАЖРЫЙБАДАН жооп

мээ борбору тажрыйба жооп өз Байбичелер кайра жөндөмдүү болот. Ошондуктан, кандай сезүү окуялар (же анын жоктугу) таасири омурткасы динамикасы neuroscientists үчүн абдан кызыктуу. Да курч жана өнөкөт сезүү кээде абдан Омуртканын динамикасын таасир көрсөткөн, бирок так натыйжа башкаруу парадигмасы жана узактыгы, ошондой эле малдын өрчүү баскычында көз каранды. эрте төрөгөндөн кийинки мезгилде, сезүү салымдар үрөйүн турукташтыруу жана жетилүү үчүн пайдалуу ролду ойнойт. чычкан туптунук, тубаса көрсөтмө салымын ажыратуу Омуртканын Учак омурткасы бир санда жана жетилишин төмөндөшүнө тоскоол (Majewska Сур, 2003; Тропеа .Удаалаш., 2010). PirB кабылдагычы генетикалык өчүрүүлөрдүн омурткасы кыймылы боюнча бинокулярдык ажыратуу таасир? Рг? З? (Djurisic .Удаалаш., 2013). мурда көрүү ажыратууга дуушар болуп чычкандардын-жылы жарык жасалма омурткасы Жетилуу excitatory синапс жетилүүнүн менен Тоскоол болуучу микросхемалардын маанилүү ролун айтып, жарым-жартылай GABAergic системасынын дары-дармек менен кошулуу ж? рг? з керек (Тропеа .Удаалаш., 2010). Кийинчерээк, сезүү тажрыйбасы омурткасы бир кесүү (үрөйүн таза жоготуу катары аныкталган) айдайт. баррлдин кабында 1 же 4 күн 14 айлык чычкандар бардык муруту тараптуу кесүүгө кескин кыскарды омурткасы жоюуга, ал эми негизинен сезбестен омурткасы пайда калды (Zuo .Удаалаш., 2005b; Ю .Удаалаш., 2013). NMDA кабылдагыч дары-дармек менен блокада ушундай иш-каранды омурткасы четтетүү NMDA кабылдагыч жолуна тартууну көрсөтүү, сакал, ырдай турган таасир? Рг? З? (Zuo .Удаалаш., 2005b).

толугу менен сакал кесүүгө ар башка Бакенбардами ( "шахмат кесүүгө") кыркып, дүйнө сигнал алып, ал эми болжол менен бирге бир көркөм кара сөз чыгармасына киреби сезүү тажрыйбасын киргизүү, иш көлөмүн жана кошуна баррелге түрүнө эч кандай айырмасы күчөтүп. Мындай парадигмасы омурткасы жүгүртүүнү жайылтуу жана кайрадан камеранын бир нейрон жыйындысы колдо менен тандап ийнелери пайда турукташтыруу үчүн көрсөтүлгөн (Трахтенберг .Удаалаш., 2002; Holtmaat .Удаалаш., 2006). Болумушту тишчелери, тескерисинче, жөнөкөй чачысы менен караганда, татаал апикалдык чачысы айрыкча катмар 5 пирамиданын нейрон көздөй кошулду (Holtmaat .Удаалаш., 2006). αCaMKII-T286A кемтиги чычкандардын, шахмат гобелен аман жана куру баррелге ортосундагы чек жаңы туруктуу үрөйүн стабилдештирүүгө жогорулатуу үчүн ишке ашкан жок (Wilbrecht .Удаалаш., 2010). Жакында optogenetic стимулдун бириктирип, бир назик изилдөө жана бододо, сүрөт иштетүүчү ордуна баллга караганда, бул нейрон иштин үлгүсү экенин көрсөткөн, dendritic үрөйүн туруктуулугун аныктайт (Wyatt .Удаалаш., 2012).

кесүүгө пешкадай эле, кыскача бинокулярдык ажыратуу (MD), эки көзүнөн чийки келбестигин жогорулатат. кесүүгө шахмат үчүн Мында окшош, MD чычкан туптунук жана бинокулярдык зонасында катмар 5 пирамиданын нейрон апикалдык dendritic чачысы бирге омуртка пайда жогорулатуу табылды. Бирок бул таасир катмары 2 / 3 нейрондор, же бинокулярдык аймагында байкалган эмес (Hofer .Удаалаш., 2009), Дагы бир клетка түрү белгилүү синапс-түзөөнү көрсөтүү. Кызыктуусу, экинчи MD ары омурткасы пайда көбөйтүү үчүн эмес, ал эми тандап баштапкы РЭБ пайда ийнелери кенен, баштапкы MD учурунда пайда болгон жаңы тишчелери, экинчи РЭБ учурунда кайра жандандыруу болгон иш синапс бар деген ойду (Hofer .Удаалаш., 2009).

SPINE DYNAMICS бою окутууда

dendritic үрөйүн жогорку динамикалык мүнөзү тишчелери, окууга жана эс алуу үчүн структуралык субстрат болуп кызмат кылышы мүмкүн таралган идеяны алышына. Ал жакында эле пайда болгон тишчелери, туруктуу тишчелери (адатта, чоң жетекчилери менен), ал эми эс алуу негизинде (адатта, чакан шаар башчылары менен) эстутум сактоочу жайларга болуп кызмат кылууну сунуштады келет (Борн жана Харрис, 2007). Чындыгында, бододо, сүрөт иштетүүчү изилдөөлөр мээ кабыгында да, омурткасы динамикасы түздөн-түз окутуу менен туура экенин көрсөттү. чычкан мотор кабыгында, омурткасы пайда жаныбар жаңы ишти укканда дароо эле башталат. Бул тез spinogenesis кийин омурткасына тыгыздыгы жогору омурткасы жоюу аркылуу базалык чейин кайтса (Xu .Удаалаш., 2009; Ю жана Zuo, 2011). ыр канаттуулар менен, ыр окууга чейин жогорку баштапкы омурткасы жүгүртүү курсу кийинки ыр үлгү көбүрөөк кубаттуулугу менен байланыштырып, табыла элек (Робертс .Удаалаш., 2010). чычкандар, баштапкы окуу учурунда алган үрөйүн суммасы тыгыз алууну үйрөнүүгө мотор аткаруу менен байланышта (Xu .Удаалаш., 2009); жана жаңы үрөйүн кетүү мотор чебер сактоо менен байланышта (Янг и др., 2009). Мындан тышкары, ар кандай кыймыл-жөндөмдүүлүктөрүн бойго кыймыл кабында, кыязы, алдын-ала даярдалган чычкандардын бир көркөм кара сөз чыгармасына киреби мотор ишти үйрөнүп мотор кабында синапс ар кандай ойлош тарабынан коддолгон, жөндөмдүү жүгүртүүнүн түрткөнүн улантып жатышат (Xu .Удаалаш., 2009). Жакында эле, ал да глюкокортикоид деңгээл таасир мотор окутуу айынан омурткасы динамикасын деп табылды. окутуу жана узак мөөнөттүү эс кармоо учурунда пайда үрөйүн турукташтыруу үчүн окутуу төмөнкү глюкокортикоид арыктарга керек болчу, ал эми глюкокортикоид чокулары окуу чычкандар, омуртка түзүү жогорулатылган өлчөмдө алып (Liston .Удаалаш., 2013). Патологиялык окутуу катары кароого алынган көз карандылык, (Hyman, 2005), Кыймылдаткыч окутуу эле омурткасы динамикасына окшош убактылуу өзгөрүүлөрдү талап кыларын. бир кокаин-шартталган жер артыкчылыктуу парадигманы колдонуп, жакында иштетүүчү изилдөө алгачкы кокаин таасири түздөн-түз кабында омурткасы калыптанышына өбөлгө түзөт, ал эми кокаин-жупташкан контекстинде үчүн артыкчылык менен байланыштуу жаңы туруктуу үрөйүн өлчөмү көрсөткөн (Munoz-Cuevas ж.б.., 2013). Дагы бир кызык жери, ар кандай кабык аймактарында омурткасы динамикасы бирдей милдет учурунда ар кандай болушу мүмкүн. Мисалы, бир коркунуч аналоги парадигмасы жөө таасирлердин менен түгөй угуу ачкычтарды бул угуу жана түздөн-түз кабында карама-каршы таасир көрсөттү. угуу кабыгында, ал түгөйсүз аналоги үрөйүн өсүп жоюу менен байланыштуу болгон (ал эми жупташкан коркуу Пропаганда менен байланыштуу болгон, омуртка пайда жогорулаган табылдыMoczulska .Удаалаш., 2013). түздөн-түз бирикме кабыгында, өсүп, омуртка жоюу омурткасы түзүү коркунуч жок болуп кетүү менен байланышкан, ал эми окутуу менен байланышкан эмес деп табылды, ал эми ирээттөөнү курут пайда ийнелери жок (Lai .Удаалаш., 2012). Чогуу алганда, бул изилдөөлөр окуу-жасалма омурткасы динамикасын негизинде убактылуу эрежелерин ар түрдүүлүгүн көрсөтөт. тишчелери, пайда же окуу учурунда алынып салынат да, жүрүм-турумдук парадигманын, ошондой эле билим берүү жараянына катышкан белгилүү нейрондордун райондук жана клетка түрлөрү боюнча көз каранды.

Ал белгилүү бир убакта, жайгашкан жери жана Эпизоддук тажрыйбасы (башкача айтканда, жарыяланган эс) экенин эсине алып келбейт жогоруда айтылган бардык мисалдар эмес жасаган эс тиешелүү экенин белгилей кетүү маанилүү. чалгындоо бододо, жасаган эс менен байланышкан омурткасы динамикасы кыйла оор болуп турат. Бир жагынан, Hippocampus жөнүндө, жасаган эс түзүү үчүн өтө маанилүү структура, кабында астында жана стандарттуу эки .Толкундар микроскопиянын жетпеген коюлду. Башка жагынан алганда, жарыяланган эс максаттуу элестетүүлөр үчүн кыйын, чоң neocortical тармактары чачыранды сакталат деген ишеним бар. Ошондуктан, терең мээ иштетүүчү ыкмаларын ийгилик (мисалы, microendoscopy, ийкемдүү оптика) бирге кабында эс берүүнүн жакшыраак түшүнүк менен жасаган эс негизинде Омуртканын динамикасын келечектеги иликтөө үчүн абдан маанилүү.

SPINE динамикасынын ООРУЛАРГА

dendritic омурткасы тыгыздыктарынын ар түрдүү өзгөртүүлөр козгойт жана neuropsychiatric оорулар байкалган. Ар бир оору андан ары тишчелери, туура таанып билүү иштеши үчүн структуралык негиз болуп саналат деген ойду ырастап өз омурткасы динамикасынын айырмалап бузулуулардын менен келтирилген. омурткасы бузулуулар таанып-билүү иш-милдеттерин (үчүн майда-чүйдөсүнө чейин жүрүш жетишсиздиги жана төмөндөшү менен байланыштуу деп консенсус өсүп бар экенин 'Aeiou .Удаалаш., 2002; Penzes .Удаалаш., 2011).

жүрүш моделдерин, бул куткаруу жолу (20-60 мин бир кыска мөөнөт ичинде ишке ашырылат, анда reperfusion кийин калыбына катуу Жүрөктүн ишемия оорусу тез омурткасы бир жоготуу алып келет деп көрсөтүлөт; Чжан .Удаалаш., 2005). райондор Infarct аймактагы кыйылды, омурткасы түзүү жана андан кийинки жоюу жогорулатууга кийин, бирок Infarct же каршылык к³ч³ шарында алыскы камеранын аймактарда жок (Браун и др., 2009; Джонстон .Удаалаш., 2013). Бул жаракат айынан пластикалык 1 жума кийинки соккусу учурунда өзүнүн туу чокусуна жетет; омурткасы түзүү жана жоюу боюнча чен андан ары туруктуу төмөндөшү. Бул кубулуш, анын ичинде оор мезгил бар экенин аман райондор Infarct камеранын кыртыштардын дарылоо иш-чаралар өтө жашашына туудурат (Браун и др., 2007, 2009). Өнөкөт оору үчүн чычкан модели боюнча, жарым-жартылай тарамышына мелер омурткасы түзүү жана жоюу, жогорулатат. мээге моделине окшош, омуртка түзүү курсунун бийик аны азайтуу менен омурткасы тыгыздыктарынын баштапкы өсүшүнө алып келет, бул жоюу жүргүзүлөт. Мындай чыр-жабыркашы омурткасы каалады иш-көз каранды эмес экенин көрсөтүп, tetrodotoxin блокада жоюлган болушу мүмкүн (Ким жана Nabekura, 2011).

Өзгөртүү омурткасы динамикасы, ошондой эле күчөгөн оорулардын мал моделдер бар. Мисалы, омурткасы жоготуу мээ кабыгында жана β-amyloid кооз табактарда жакын ылдамдайт (Абыс .Удаалаш., 2004; Спирс .Удаалаш., 2005). Хантингтондун оорусу омурткасы түзүү баасы жогорулайт мал модели боюнча, бирок кайрадан омурткасы тыгыздыктарынын таза натыйжасында жергиликтүү схемотехникасын салып үрөйүн кошо өкмөткө эмес, пайда болгон (Murmu .Удаалаш., 2013). neurodegenerative оорулар, эреже катары, таза, омуртка жоготуу менен байланышкан, ал эми тутуунун бузулуусуна түрдүү омурткасы мумкун болот. Эскилиги жеткен X синдрому бир чычкан модели боюнча, тишчелери, көп, алар жогорку пайыздык жеткен негизги ткандардын экспертиза боюнча жетиле элек көрүнөт (барComery .Удаалаш., 1997; Irwin .Удаалаш., 2000). бододо, изилдөөлөр ары мал-жылы омурткасына жүгүртүү ар кабык аймактарында көбөйдү (көрсөттүКрус-Мартин и др., 2010; Даярдап .Удаалаш., 2010; Padmashri .Удаалаш., 2013), Жана да сакал кесүүгө да, мотор окуу ары омурткасы динамикасын өзгөртө алган (Даярдап .Удаалаш., 2010; Padmashri .Удаалаш., 2013). MECP2 бир Слични синдрому байланыштуу генди overexpressing чычкандар, ал омурткасы бир пайда жана чыгым да бийик деп табылды. Бирок, жаңы тишчелери, үрөйүн таза жоготуу алып келген, жапайы түрү чычкандардын караганда жоюу көбүрөөк чалдыгат (Йианг .Удаалаш., 2013).

SPINE динамикасына глиалдык салымы

толкунданып системасы клеткалары эки класстарды турат: нейрондор жана GLIA. глиалдык клеткалардагы абдан кызыктуу ролу кичинекей иштешин жана динамикасы алардын катышуусу болуп саналат. Жакында эле бир нече кызыктуу изилдөөлөр омурткасы жетилүүнүн жана пластикалык менен глиалдык сигналдаштыруунун ролун изилдеген. Мисалы, astrocytic протоколу зарптоо блокада өспүрүм иштеп чыгуу учурунда тажрыйба-каранды омурткасы жоюу тездетүү үчүн көрсөтүлгөн (Ю .Удаалаш., 2013). глиалдык клеткалардагы, microglia дагы бир түрү, ошондой эле dendritic үрөйүн менен тыгыз байланышта болуп табылды. microglial жараяндардын жана омуртка байланыштын өлүмүнүн жигердүү сезүү тажрыйбасы менен жөнгө салынат жана омурткасы жоюуга катышып жатышат (Tremblay .Удаалаш., 2010). Мындан тышкары, microglia түгөнүшү microglial азайып кесепеттерин recapitulated microglia кыймылдаткыч окуу жасалма омурткасы түзүү, мээ-алынган neurotrophic жагдай тандап четтетүү олуттуу кыскаруусуна (BDNF) алып келди (Parkhurst .Удаалаш., 2013).

SPINE динамикасы жана мейкиндиктик КӨРҮНҮШҮ

үрөйүн түзүмдүк иштетүүчү үрөйүн пайда жана жоголуп кетиши да бирдиктүү дендрит бирге да, туш келди, бирок, тескерисинче, аянттарды тандап пайда болот деген оюн айтты "ысык чекиттерде". чычкан мотор кабыгында, бир эле мотор тапшырма менен кайталап окутуу учурунда пайда жаңы тишчелери топтолгондо калышат. Мындан тышкары, кластердин экинчи жаңы Омуртканын толуктоо көп учурда биринчи Омуртканын кенейтүү менен байланыштуу. Ал эми, ар кандай кыймыл-милдеттерди тандем аткарууда же мотор байытуу пайда үрөйүн топтолгондо эмес, (Fu .Удаалаш., 2012). Баары биригип бул байкоо биринчи Омуртканын кайталап кайра жандантуу экинчи жаңы Омуртканын кластерге пайда болушун талап кылынат деген божомолун айтты. Омуртканын динамикасын Окшош мейкиндик тандоо коркуу аналоги парадигмасы байкалган: коркуу Пропаганда ичинде четтетилбесе, омурткасы, эреже катары, өзүнүн жакын бир омуртканын (2 мкм ичинде) менен алмаштырылса, коркуу курут учурунда (Lai .Удаалаш., 2012). Кызыктуусу, омурткасы, мурдагыдай эле, Тоскоол болуучу синапс динамикасына таасир этет. катмар 2 / 3 пирамиданын нейрондордо жакын бинокулярдык ажыратуу кыйла үрөйүн бириккен динамикасын жана Тоскоол болуучу синапс көбөйтөт (Chen .Удаалаш., 2012). Бул жыйынтыктар кластерге синапс деп постулаттайт кластердик пластикалык моделин, колдоого көбүрөөк dendritic көлөкөсүндө сапырдым синапс караганда эле маалыматты коддоо катышууга мүмкүн (Govindarajan .Удаалаш., 2006).

айкалыштыруу бододо, жан-клетка жамаачы эсепке алуу менен бир омурткасы кальций образдары акыркы иш ар кандай жогорку жыштык туураланган тишчелери, чычкан угуу кабында пирамиданын нейрондордун дендрит бирге каларлык эмес экенин көрсөттү (Chen .Удаалаш., 2011). Бул ачылыш кызыктуу суроо туулат: жаңы тишчелери, кластердик эмне окшош же ар кандай мүнөздөмөлөрдөн менен киргизип туура келет (мисалы, иш мыйзам ченемдүүлүктөрү, тюнинг касиеттери)? Бул суроого жооп алыш үчүн, ал, dendritic көлөкөсүндө кенен аймакка ийнелери татып, омуртка жабдыган жана "түйүндөр" аныктоо, ошондой эле реалдуу убакыт иш элестетүүлөр менен үрөйүн түзүмдүк иштетүүчү айкалыштыруу зарыл. Мындай тажрыйба гана иш-каранды, омуртка жабдыган уюлдук механизмдерин аныктайт жардам бербестен, ошондой эле нейрондордо маалыматтарды жана сактоо багытында учкай камсыз кылат.

FUTURE БАГЫТТАР

Бул макалада биз тирүү мээде dendritic үрөйүн динамикасына акыркы иликтөө карап чыктык. Бул изилдөөлөр кыйла омурткасы динамикасы убактылуу жана аянттарды өзгөртүүгө кантип түшүнүүгө кирди да, көптөгөн суроолор ар тараптан калууда. Мисалы, жок кылынат, жа ы түзүлгөн үрөйүн жана үрөйүн стабилдүү ийнелери айырмалай бар молекулярдык маркерлер бар? дендрит кичинекей берүү зат суроо-талапты колдоо үчүн, үрөйүн жалпы саны бир гомеостатикалык механизм менен жүргүзүлөт? жаңы тикенектен кластердик эле аксон менен болгон байланыштардын күчү менен өзгөртүүлөрдү чагылдырууга (бир тармак топологияны сактоо менен бирге), же жакын мурда кошулган аксон менен кошумча байланыш түзүү турат барбы? Жогоруда талкууланган бардык иштери, окуянын бир жагын гана жарымы postsynaptic тарапка багытталган ээ экендигин баса белгилеп кетүү керек. омурткасы бөлүштүрүү жана динамикасынын башка негизги аныктоочу presynaptic жагында жайгашкан: presynaptic аксон инсандыгын жана геометрияны жана Аксондор boutons бар. Мындай presynaptic маалыматты билүү Омуртканын динамикасын байкоого келип чыккан маселелер көп чечүүгө мааниге ээ. Бирок, presynaptic аксон булактардан опсуз пайда мүмкүн чагылдырылган dendritic Омуртканын presynaptic өнөктөшү аныктоо, техникалык көйгөй бойдон калууда, ал, адатта, башка көптөгөн Аксондор жараяндар менен аралашып жатат. Мындан тышкары, көп синапс менен Аксондор Баутон омуртка жана түзүү жана жоюу канчалык мындай катар досторду ортосунда байланыш сайтында пайда структуралык каалады жүрүшү тууралуу үйрөтүшүбүз керек болуп калат. жүрүш-туруш менен иштөө шартында Аксондор boutons жана өнөктөштүк үрөйүн синхрон иштетүүчү бул маселени чечүү үчүн көп маалымат менен камсыз кылат. мисалы, электрондук микроскопту катары Хиллари ultrastructural текшерилүүдөн (Knott .Удаалаш., 2009) Жана Array радиологияны (Micheva жана Смит, 2007; Micheva .Удаалаш., 2010) Ошондой эле толуктап мүмкүн бододо, сүрөт иштетүүчү синапс бар экендигин тастыктоо үчүн, ошондой эле чагылдырылган структуралардын молекулярдык манжа ачып.

убактылуу ырааттуулугу жана нейрондордун байланыш моделин тандап алмаштырууларга, жана тажрыйба натыйжасында жүрүм өзгөртүүлөрдү бул өзгөртүүлөр жалпысынан кандай салым, дедуктирлештирбейт негизги маселелердин бири болуп саналат. сүрөт иштетүүчү ыкмаларына өркүндөшү, чогуу electrophysiology, молекулярдык генетика жана optogenetics өнүктүрүү менен, микроскопиялык нейрондордун схемотехникасын планы билүүгө жардам берет, ошондой эле мээге маалымат коддоо, бириктирүү жана сактоо механизмдерин.

AUTHOR салымы

Чиа-Чен Chen көрсөткүчтү түзгөн. Чиа-Чен Chen, Жеху Лк жана Йи Zuo кол жазманы жазган.

Пайыздык Маалыматтын чыр

Жазуучулар изилдөө кызыкчылыктардын мүмкүн болуучу чыр-чатак катары боло турган кандайдыр бир соода же каржылык мамилелер жок жүргүзүлдү деп.

Acknowledgments

Бул иш Йи Zuo үчүн Республикалык психикалык саламаттык институтунун грант (R01MH094449) аркылуу колдоп жатат.

REFERENCES

  1. Ballesteros-Yanez I., Benavides-Piccione R., Elston GN, YUSTE R., Defelipe J. (2006). Жыштыгы жана чычкан Эпке менен dendritic тикенектен микроорганизмдер. Neuroscience 138 403-409 10.1016 / j.neuroscience.2005.11.038 [PubMed] [Cross-ж]
  2. Борн J., Харрис KM (2007). арык тишчелери, эстеп карын тишчелери болууга үйрөнө алабыз? Прогр.бөт. Òpin. Neurobiol. 17 381-386 10.1016 / j.conb.2007.04.009 [PubMed] [Cross-ж]
  3. Браун CE, Aminoltejari K., Erb H., Winship IR, Murphy TH (2009). Жылы бододо, бойго жеткен чычкандардын чыңалуу-сезгич боёк иштетүүчү somatosensory карталар мээге жоголгондорду райондор Infarct зонасында жана алыскы сайттарга да ичинде кошулуу көпкө режимдери менен жаңы структуралык жана иш микросхемалардын менен аптадан бери алмаштырылган деп айтылат. J. Neurosci. 29 1719-1734 10.1523 / JNEUROSCI.4249-08.2009 [PubMed] [Cross-ж]
  4. Brown-жылы Ли P., Бойд JD, Delaney KR, Murphy TH (2007). dendritic үрөйүн жана мээге калыбына камеранын кыртыштардын кан тамыр каалады көп жүгүртүүсү. J. Neurosci. 27 4101-4109 10.1523 / JNEUROSCI.4295-06.2007 [PubMed] [Cross-ж]
  5. Канты М., MACO Б., Knott G., Holtmaat A. (2014). PSD-95 кластердик жана бододо, омурткасы туруктуулукту сактоонун ортосундагы байланыш. J. Neurosci. 34 2075-2086 10.1523 / JNEUROSCI.3353-13.2014 [PubMed] [Cross-ж]
  6. Chen JL, Villa КЛ, Cha JW, Ошентип, PT, Кубота Y., Nedivi E. (2012). бойго жеткен Эпке менен Тоскоол болуучу синапс жана dendritic тикенектен кластерге динамикасы. нейрон 74 361-373 10.1016 / j.neuron.2012.02.030 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  7. Chen X., Leischner У., Rochefort NL, Nelken I., Konnerth A. (2011). бододо, камеранын нейрондор бирдиктүү тикенектен Белек картасын түзүү. жаратылыш 475 501-505 10.1038 / nature10193 [PubMed] [Cross-ж]
  8. Chow DK, Мукай M., Pribadi M., Machniki M., Кармайкл ST, Liu X., .Удаалаш. (2009). Ламинардык жана жетилген кабында dendritic өсүш compartmental жөнгө салуу. Nat. Neurosci. 12 116-118 10.1038 / nn.2255 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  9. Comery та, Харрис JB, Willems PJ, Oostra BA, Irwin SA, Уилер IJ, .Удаалаш. (1997). морт X нокаут чычкандардын ши- dendritic тишчелери: Жетилуу жана багбандын жетишсиздиги. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 94 5401-5404 10.1073 / pnas.94.10.5401 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  10. Крус-Мартин A., Crespo M., Portera-Cailliau C. (2010). морт X чычкандардын dendritic тикенектен Кечиккен турукташтыруу. J. Neurosci. 30 7793-7803 10.1523 / JNEUROSCI.0577-10.2010 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  11. Djurisic М., Журолучу GS, Mann M., Арун A., Ким Т., Ferrao Сантос А., ж.б.. (2013). PirB камеранын пластикалык үчүн түзүмдүк субстрат жөнгө салат. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 110 20771-20776 10.1073 / pnas.1321092110 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  12. 'Aeiou JC, Спейсек J., Харрис KM (2002). Dendritic омурткасы патологиясы: себеп же нейрологиялык оорулар натыйжасы? Brain Рез. Brain Рез. Аян 39 29–54 10.1016/S0165-0173(02)00158-3 [PubMed] [Cross-ж]
  13. Fu М., Ю X., Лк J., Zuo Y. (2012). Кайталануучу кыймыл окутуу бододо, кластердик dendritic үрөйүн макулдашылган түзүүгө түртүп жатат. жаратылыш 483 92-95 10.1038 / nature10844 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  14. Fu M., Zuo Y. (2011). Тажрыйба-каранды кабында структуралык пластикалык. Айлары Neurosci. 34 177-187 10.1016 / j.tins.2011.02.001 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  15. Govindarajan A., Келлехер RJ, Tonegawa S. (2006). Бир кластерге пластикалык узак мөөнөттүү эс engrams модели. Nat. Аян Neurosci. 7 575-583 10.1038 / nrn1937 [PubMed] [Cross-ж]
  16. Grutzendler J., Kasthuri N., Gan Дүйнөлүк банктын (2002). бойго жеткен кабында Узак мөөнөттүү dendritic омурткасы туруктуулугу. жаратылыш 420 812-816 10.1038 / nature01276 [PubMed] [Cross-ж]
  17. Хармс KJ, Dunaevsky A. (2007). Dendritic омурткасы пластикалык: өнүгүү ары карап. Brain Рез. 1184 65-71 10.1016 / j.brainres.2006.02.094 [PubMed] [Cross-ж]
  18. Харрис KM, ыдык SB (1994). Dendritic тишчелери: кичинекей милдети туруктуулук жана ийкемдүүлүгүн да берген уюлдук адистешүү. Annu. Аян Neurosci. 17 341-371 10.1146 / annurev.ne.17.030194.002013 [PubMed] [Cross-ж]
  19. Херинг H., Sheng M. (2001). Dendritic тишчелери: түзүлүшү, динамикасы жана жөнгө салуу. Nat. Аян Neurosci. 2 880-888 10.1038 / 35104061 [PubMed] [Cross-ж]
  20. Hofer SB, эпоха-Flogel TD, Bonhoeffer Т., Hubener M. (2009). Тажрыйбасы камеранын райондо түбөлүккө түзүмдүк изин калтырат. жаратылыш 457 313-317 10.1038 / nature07487 [PubMed] [Cross-ж]
  21. Holtmaat A., Svoboda K. (2009). Тажрыйба-каранды структуралык сүт эмүүчүлөрдүн мээси кичинекей пластикалык. Nat. Аян Neurosci. 10 647-658 10.1038 / nrn2699 [PubMed] [Cross-ж]
  22. Holtmaat AJ, Трахтенберг JT, Wilbrecht L., Койчу GM, Чжан X., Knott GW, .Удаалаш. (2005). бододо, Эпке утурумдук жана туруктуу dendritic тишчелери. нейрон 45 279-291 10.1016 / j.neuron.2005.01.003 [PubMed] [Cross-ж]
  23. Holtmaat A., Wilbrecht L., Knott GW, Уэлкер E., Svoboda K. (2006). Тажрыйба-каранды жана клетка-түрү мүнөздүү Эпке омурткада өсүшү. жаратылыш 441 979-983 10.1038 / nature04783 [PubMed] [Cross-ж]
  24. Химэн SE (2005). Көз карандылык: окуу жана эс оору. Am. J. психиатрия 162 1414-1422 10.1176 / appi.ajp.162.8.1414 [PubMed] [Cross-ж]
  25. Irwin SA, Galvez R., Greenough WT (2000). морт-X психикалык басаъдоосу синдрому менен Dendritic омурткасы түзүмдүк аномалиялар. Cereb. Адлер 10 1038-1044 10.1093 / cercor / 10.10.1038 [PubMed] [Cross-ж]
  26. Йианг М., Аш RT, Бейкер SA, Suter Б., өлгөндөр A., Park J., .Удаалаш. (2013). Dendritic arborization жана омурткасы динамикасы MECP2 кайталоону синдрому чычкан моделинин омурткасы бар. J. Neurosci. 33 19518-19533 10.1523 / JNEUROSCI.1745-13.2013 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  27. Джонстон DG, Denizet M., Mostany R., Portera-Cailliau C. (2013). Vivo элестетүүлөр өнөкөт мээге кийин contralesional кабында dendritic пластикалык же иш үлгүгө эч кандай далил көрсөтөт. Cereb. Адлер 23 751-762 10.1093 / cercor / bhs092 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  28. Ким SK, Nabekura J. (2011). аралыкта нерв жаракат жана neuropathic оору менен биригүү төмөнкү жеткен somatosensory кабында Rapid кичинекей каалады. J. Neurosci. 31 5477-5482 10.1523 / JNEUROSCI.0328-11.2011 [PubMed] [Cross-ж]
  29. Knott GW, Holtmaat A., Трахтенберг JT, Svoboda K., Уэлкер E. (2009). Мурда бододо, жарыкты жана электрондук микроскоп менен талдоо үчүн кесим даярдык түшүрүлөт ачкан-белгиленген нейрондорду даярдоо үчүн протокол. Natl. Протоколу. 4 1145-1156 10.1038 / nprot.2009.114 [PubMed] [Cross-ж]
  30. Knott GW, Holtmaat A., Wilbrecht L., Уэлкер E., Svoboda K. (2006). Spine өсүш бододо, бойго жеткен Эпке менен синапс пайда мурда. Nat. Neurosci. 9 1117-1124 10.1038 / nn1747 [PubMed] [Cross-ж]
  31. Lai CS, Franke TF, Gan Дүйнөлүк банктын (2012). dendritic омурткасы багуу боюнча коркуу Пропаганда жана жоголуу Карама-каршы таасирлери. жаратылыш 483 87-91 10.1038 / nature10792 [PubMed] [Cross-ж]
  32. Lendvai Б., Stern EA, Chen B., Svoboda K. (2000). Тажрыйба-каранды бододо, өнүгүп келе жаткан чычкан баррлдин кабында dendritic тикенектен пластикалык. жаратылыш 404 876-881 10.1038 / 35009107 [PubMed] [Cross-ж]
  33. Lippman J., Dunaevsky A. (2005). Dendritic омурткасы жасалышы жана пластикалык касиеттер. J. Neurobiol. 64 47-57 10.1002 / neu.20149 [PubMed] [Cross-ж]
  34. Liston C., Cichon JM, Jeanneteau F., Jia З., Чао M. V, Gan Дүйнөлүк банктын (2013). Тынч глюкокортикоид термелүүлөр окуу-каранды синапс түзүүгө жана сактоого көмөк көрсөтөт. Nat. Neurosci. 16 698-705 10.1038 / nn.3387 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  35. Lund JS, Boothe RG, Lund RD (1977). маймылдын Көрүү кабында (аянты 17) нейрондордун өнүктүрүү (Macaca nemestrina): Төрөттөн Жетилгендикке түйүлдүктүн күнү 127 бир Golgi изилдөө. J. дешиптир. Neurol. 176 149-188 10.1002 / cne.901760203 [PubMed] [Cross-ж]
  36. Majewska A., Сур M. (2003). бододо, туптунук dendritic үрөйүн кыймылы: оор мезгил ичинде өзгөртүүлөр жана көргөзмө ажыратууга таасири. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 100 16024-16029 10.1073 / pnas.2636949100 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  37. Micheva KD, Busse Б., Уилер NC, O'Rourke N., Smith SJ (2010). ар түрдүү синапс калкынын бирдиктүү-синапс талдоо: proteomic иштетүүчү ыкмалары жана маркер. нейрон 68 639-653 10.1016 / j.neuron.2010.09.024 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  38. Micheva KD, Smith SJ (2007). Array радиологияны: нейрон чынжырларын молекулярдык жана архитектура ultrastructure сү үчүн жаңы куралы. нейрон 55 25-36 10.1016 / j.neuron.2007.06.014 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  39. Мизрахи A., Katz LC (2003). бойго жеткен жыт Тамыр Dendritic туруктуулук. Nat. Neurosci. 6 1201-1207 10.1038 / nn1133 [PubMed] [Cross-ж]
  40. Moczulska KE, Tinter-Thiede J., Петир M., Ushakova L., Wernle Т., Bathellier Б., ж.б.. (2013). эстутум түзүү жана эс чакыртып алуу учурунда чычкан угуу кабында dendritic үрөйүн динамикасы. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 110 18315-18320 10.1073 / pnas.1312508110 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  41. Mostany R., Карлтон се, Crump КЛ, MACO Б., Knott G., Portera-Cailliau C. (2013). Кадимки мээ карылыкка учурунда кичинекей динамикасын өзгөртүү киргизилди. J. Neurosci. 33 4094-4104 10.1523 / JNEUROSCI.4825-12.2013 [PubMed] [Cross-ж]
  42. Mostany R., Portera-Cailliau C. (2011). райондор Infarct кабында катмар 5 пирамиданын нейрон ири dendritic пластикалык жоктугу. J. Neurosci. 31 1734-1738 10.1523 / JNEUROSCI.4386-10.2011 [PubMed] [Cross-ж]
  43. Munoz-Cuevas FJ, Athilingam J., Баккли D., Wilbrecht L. (2013). түздөн-түз кабында Кокаин айынан структуралык пластикалык коюлтулган жер артыкчылык менен чагылышат. Nat. Neurosci. 16 1367-1369 10.1038 / nn.3498 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  44. Murmu КП, Li W., Holtmaat A., Li JY (2013). Dendritic омурткасы туруксуздук Хантингтондун оорунун чычкан моделинин прогрессивдүү neocortical омурткасы бир жоготуу алып келет. J. Neurosci. 33 12997-13009 10.1523 / JNEUROSCI.5284-12.2013 [PubMed] [Cross-ж]
  45. Nevian T., Larkum ME, голая A., Schiller J. (2007). катмар 5 пирамиданын нейрон базалдык дендрит касиеттери: түздөн-түз жамаачы-бириктиргич жазуу изилдөө. Nat. Neurosci. 10 206-214 10.1038 / nn1826 [PubMed] [Cross-ж]
  46. Nimchinsky EA, Sabatini BL, Svoboda K. (2002). Түзүмү жана dendritic үрөйүн милдети. Annu. Аян Physiol. 64 313-353 10.1146 / annurev.physiol.64.081501.160008 [PubMed] [Cross-ж]
  47. Padmashri R., Райнер BC, Suresh A., Spartz E., Dunaevsky A. (2013). Өзгөртүү жана кызмат кичинекей пластикалык мотор салуу чеберчиликти талап алсыз х синдрому бир чычкан моделинин үйрөнүү менен. J. Neurosci. 33 19715-19723 10.1523 / JNEUROSCI.2514-13.2013 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  48. Пан F., Элдридж GM, Greenough WT, Gan Дүйнөлүк банктын (2010). морт X синдрому бир чычкан моделинин сезүү тажрыйбасы тездиги үчүн Dendritic омурткасы туруксуздук жана иммунитет. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 107 17768-17773 10.1073 / pnas.1012496107 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  49. Parkhurst CN, Янг G., Ninan I., savaş JN, Йетс JR, III, Lafaille JJ, .Удаалаш. (2013). Microglia мээнин алынган neurotrophic эске аркылуу окуу-каранды синапс калыптанышына көмөктөшөт. клетка 155 1596-1609 10.1016 / j.cell.2013.11.030 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  50. Penzes P., Кехилл ME, Джонс KA, Vanleeuwen се, Woolfrey KM (2011). Dendritic омурткасы neuropsychiatric тартипсиздиктерди патологиясы. Nat. Neurosci. 14 285-293 10.1038 / nn.2741 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  51. Ramon и Cajal S. (1888). Estructura-де-Лос-CENTROS nerviosos де лас Аян Aves Кесүү. Histol. Нормасы. Pat. 1 1-10
  52. Робертс TF, Tschida KA, Klein ME, Муни R. (2010). жүрүм-турумдук окутуунун оилогон Rapid омурткасы стабилдештирүү жана кичинекей жогорулатуу. жаратылыш 463 948-952 10.1038 / nature08759 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  53. Шуберт V., Lebrecht D., Holtmaat A. (2013). Сырткы deafferentation-кууп иш somatosensory карта кайчылаштыктар жергиликтүү, ири эмес, dendritic структуралык пластикалык менен байланышкан. J. Neurosci. 33 9474-9487 10.1523 / JNEUROSCI.1032-13.2013 [PubMed] [Cross-ж]
  54. Сигал M. (2005). Dendritic тишчелери, мөөнөттүү жана узак мөөнөттүү пластикалык. Nat. Аян Neurosci. 6 277-284 10.1038 / nrn1649 [PubMed] [Cross-ж]
  55. Спирс TL, Meyer-Luehmann М., Stern EA, Mclean PJ, Skoch J., Nguyen PT, .Удаалаш. (2005). ген өткөрүп берүү жана клеткалык негизи multiphoton Микроскоп көрсөтүп amyloid прекурсорлорду белок transgenic чычкандардын Dendritic омурткасы деп божомолдонот. J. Neurosci. 25 7278-7287 10.1523 / JNEUROSCI.1879-05.2005 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  56. Spruston N. (2008). Пирамидалдуу нейрондор: dendritic түзүмү жана кичинекей жайылтуу. Nat. Аян Neurosci. 9 206-221 10.1038 / nrn2286 [PubMed] [Cross-ж]
  57. Тада T., Sheng M. (2006). dendritic Омуртканын жасалышы молекулярдык механизми. Прогр.бөт. Òpin. Neurobiol 16 95-101 10.1016 / j.conb.2005.12.001 [PubMed] [Cross-ж]
  58. Трахтенберг JT, Chen BE, Knott GW, Feng G., Sanes JR, Уэлкер E., .Удаалаш. (2002). Узак мөөнөттүү жеткен кабында тажрыйбасы көз каранды кичинекей пластикалык Vivo элестетүүлөр менен. жаратылыш 420 788-794 10.1038 / nature01273 [PubMed] [Cross-ж]
  59. Tremblay ME, Лоури RL, Majewska АК (2010). синапс менен Microglial ара көрүү тажрыйбасы менен ызычуулар жатат. PLoS Biol. 8: e1000527 10.1371 / journal.pbio.1000527 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  60. Тропеа D., Majewska АК, Гарсия R., Сур M. (2010). бододо, синапс структуралык динамикасы Көрүү кабында тажрыйбасы көз каранды пластикалык учурунда иш өзгөртүүлөр менен байланыштырышат. J. Neurosci. 30 11086-11095 10.1523 / JNEUROSCI.1661-10.2010 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  61. Абыс J., Grutzendler J., Duff K., Gan Дүйнөлүк банктын (2004). Кабырчыктуу amyloid Салымды жергиликтүү кичинекей ишинин жана нейрондордун бутактарынын иштен алып келет. Nat. Neurosci. 7 1181-1183 10.1038 / nn1335 [PubMed] [Cross-ж]
  62. Wilbrecht L., Holtmaat A., Райт N., Fox K., Svoboda K. (2010). Структуралык пластикалык камеранын микросхемалардын тажрыйбасы көз каранды иш пластикасын негизинде. J. Neurosci. 30 4927-4932 10.1523 / JNEUROSCI.6403-09.2010 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  63. Апаппак CS, Gould E., Майне M., Mcewen BS (1990). Албетте жеткен кохлеардык пирамиданын нейрон боюнча dendritic омурткасы тыгыздыгы өзгөрүшүн пайда болгон. J. Neurosci. 10 4035-4039 [PubMed]
  64. Уайатт RM, Tring E., Трахтенберг JT (2012). нейрон иши менен үлгү эмес, баллга жеткен сергек чычкандардын dendritic омурткасы туруктуулугун аныктайт. Nat. Neurosci. 15 949-951 10.1038 / nn.3134 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  65. Xu T., Ю X., Perlik AJ, Тобин WF, Zweig JA, Теннант К., ж.б.. (2009). Rapid түзүү жана мотор эс туруктуу синапс тандап стабилдештирүү. жаратылыш 462 915-919 10.1038 / nature08389 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  66. Янг G., Пан F., Gan Дүйнөлүк банктын (2009). Туруктуу dendritic тишчелери, өмүр бою эс менен байланышкан эмес. жаратылыш 462 920-924 10.1038 / nature08577 [PubMed] [Cross-ж]
  67. Ю X., Wang G., Гилмор A., Yee AX Ли X., Xu Т., и ал. (2013). ephrin-A2 нокаут чычкандардын камеранын синапс тажрыйбасы көз каранды кесүү Ылдамдатылган. нейрон 80 64-71 10.1016 / j.neuron.2013.07.014 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  68. Ю X., Zuo Y. (2011). мотор кабында Spine пластикалык. Прогр.бөт. Òpin. Neurobiol. 21 169-174 10.1016 / j.conb.2010.07.010 [КУП акысыз макала] [PubMed] [Cross-ж]
  69. Чжан S., Бойд J., Delaney K., Murphy TH (2005). бододо, dendritic омурткасы түзүмүндө ыкчам калыбына өзгөрүүлөр ишемия даражасы менен жасалаган. J. Neurosci. 25 5333-5338 10.1523 / JNEUROSCI.1085-05.2005 [PubMed] [Cross-ж]
  70. Zuo Y., Лин A., Чанг P., Gan Дүйнөлүк банктын (2005a). мээ кабыгында түрдүү аймактарында узак мөөнөттүү dendritic Омуртканын туруктуу өнүктүрүү. нейрон 46 181-189 10.1016 / j.neuron.2005.04.001 [PubMed] [Cross-ж]
  71. Zuo Y., Янг G., Кайя E., Gan Дүйнөлүк банктын (2005b). Узак мөөнөттүү сезүү ажыратуу негизги somatosensory кабында dendritic омурткасы жоготуусуна бөгөт болот. жаратылыш 436 261-265 10.1038 / nature03715 [PubMed] [Cross-ж]