Review. ойучаны тургузулду Борбордук башкаруу: кылдат ролун кайра жазалай турган жана эркек келемиштер менен тинейджер жана глутамин кислотасы менен өз ара (2011)

Neurosci Biobehav Аян 2011 Jan; 35 (3): 939-55. чтыкта: 10.1016 / j.neubiorev.2010.10.014. Epub 2010 Nov 2.

Мелис MR¹, Argiolas А.

ABSTRACT

Лг борбордук толкунданып системасына ийне ойучаны тургузулду бир таасирдүү ингибитору болуп саналат. эркек келемиштер менен, кылдат атыла Erectile күчүнө үчүн абдан сезгич мээнин аянты гипоталамус paraventricular ядросу болуп эсептелет. Бул ядро ​​жана анын айланасындагы аймактарда кошумча-hypothalamic мээ аймактарында жана жүлүндө үчүн долбоордук бардык oxytocinergic нейрон клетка органдарын камтыйт. Бул карап кылдат бул кээ бир райондорунда бир ийне да ойучаны тургузулушуна алдыруучу (мисалы, ventral tegmental аянты, Hippocampus боюнча ventral subiculum, amygdala боюнча posteromedial камеранын ядро ​​менен thoraco-бел жүлүн) экенин көрсөтүп турат. ички мээ microdialysis жана эки immunofluorescence изилдөө менен бирге Microinjection изилдөөлөр бул аймактарда mesolimbic dopaminergic нейрон түздөн-түз же кыйыр (негизинен глутамин кислотасы менен) кыймылга келтирип менен кылдат деп божомолдошот. өз кезегинде, ядро ​​accumbens жарык тинейджер paraventricular ядросундагы incerto-hypothalamic dopaminergic нейрон ишке алып баруучу жол менен нейрон жандырат. Бул жүлүндүн барктын гана oxytocinergic нейрондорду эмес, кыймылга жана ойучаны тургузулушуна ортомчулук, ошондой эле түздөн-түз же кыйыр түрдө салуучу жогоруда кошумча-hypothalamic жерлерге болжолдоо да, (глутамин кислотасы менен) дем менен сыйлык контролдук mesolimbic dopaminergic нейрон иши. Бул нейрон жолдору ролун жыныстык (Erectile милдети жана эрендиги) жөнүндө consummatory баскычында гана эмес, ошондой эле сексуалдык жүрүм-турумдун алдын ала этабы умтулуучулук жана үзүрлүү тармагында ойнойт комплекстүү гипотетикалык район, түзүшү мүмкүн.

1.Introduction

Ойучаны аккорд адам, анын ичинде сүт эмүүчүлөрдүн чыгарууда негизги ролду ойнойт эркек жыныстык жооп болуп саналат, ал эми ошол эле учурда катуу чыгаруу менен байланышкан башка жагдайларда байкоого болот. ойучаны аккорд пайда болгон жагдайга жараша, ар түрдүү борбордук жана аралыкта орнотулган нейрон жана / же механизмдер мехенизими анын жөнгө салуу (Meisel жана Sachs, 1994 карап чыгууга катышууга; Argiolas, Мелис, 1995, 2004, 2005; Sachs, 2000, 2007; МакКенна, 2000; Giuliano жана Rampin, 2000, 2004; Андерссон, 2001; Мелис жана Argiolas, 1995a, 2003. Hull, ж.б. 2002). ойучаны тургузулушуна башкаруу борбордук Күлкү жана neuropeptides арасында мыкты малым тинейджер, серотонин, excitatory аминокислоталар, азот кычкылы, adrenocorticotropin, кылдат жана наркотикалык Пептиддер. Алар жардам же бир нече мээ аймактарында иш ойучаны тургузулушуна үгүттөө болот, башкача айтканда, досунун preoptic аянты, гипоталамус paraventricular ядросу, ventral tegmental аянты, Hippocampus, amygdala, Алюм terminalis каналынан ядросу, ядронун accumbens, жүлүн томукчасы жана жүлүн (Table 1) (Meisel жана Sachs, 1994 көрүп Witt жана арал, 1994; Stancampiano ж.б., 1994. Argiolas, Мелис, 1995, 2005; Argiolas, 1999; Bancila ж.б., 2002. Giuliano жана Rampin, 2000, McKenna, 2000; Андерссон, 2001. Hull, ж.б. 2002. Coolen ж.б., 2004).

Лг, neurohypophyseal пептиддик эле эмизүү жана туут анын гормоналдык ролу менен белгилүү болгон, ушул аялдардын жана эркектердин да, клетка органдары менен нейрондор менен гана эмес, neurohypophysis үчүн долбоордук гипоталамус paraventricular жана supraoptic ядролору жайгашкан, ошондой эле нейрондордо долбоордук эмес extrahypothalamic мээ аймактарда paraventricular ядро ​​менен курчап турган курулмалардын (б.а., тештирип, ventral tegmental аянты, Hippocampus, amygdala, жүлүн томукчасы жана жүлүн). Бул нейрондор, мисалы, эс тутум сыяктуу көптөгөн борбордук милдеттерин тартылышы керек деп ойлоп жатабыз, окутуу, анын ичинде ойучаны монтаждоо, орнотуу жана жыныстык мамилелердин affiliative жана коомдук-жыныстык жүрүм-турум, (Buijs, 1978 көрүп Sofroniew, 1983; Argiolas жана Gessa, 1991; Pedersen ж.б. ., 1992; Картер, 1992; Wagner жана Клеменс, 1993; Ivell жана Russel, 1995; Картер, ж.б. 1997.. Tang ж.б., 1998. Veronneau-Longueville .Удаалаш, 1999). Чынында эле, кылдат чычкандар менен Erectile милдетин жана эркектердин сексуалдык жүрүм-турумду көмөктөшөт, келемиштер, коёндорду, ошондой эле маймылдар (Argiolas жана Gessa, 1991 көрүп, Картер, 1992. Pedersen ж.б., 1992; Argiolas, Мелис, 1995, 2004; Argiolas, 1999). Бул адамдар да болушу мүмкүн, плазма кылдат өзгөчө төгүшү боюнча, жыныстык сигналдар көбөйдү, себеби (Кармайкл, ж.б. 1987. Murphy, ж.б. 1987.) Жана, эреже катары, жыныстык ичинде болуп өткөн жана боло турган төш менен жыныстык иштөө менен айкелчи (Tindall, 1974).

эркек сексуалдык жүрүш-туруш боюнча кылдат бир Программанын таасир биринчи төгүшү азды төмөндөтүү жана кабыл аялдар (Melin жана Kihlstrom, 1963) менен түгөй эркек коёндорду жыныстык чарчап кечиктирсе ийне кылдат жөндөмдүүлүгү менен көрсөтүлдү. Бирок, кылдат жыныстык таасири биротоло эле сексенинчи жылы кабыл алынган. Лг борбордон nanogram суммаларды андан ойучаны тургузулушуна азгыра алган жок эле берилет (Argiolas ж.б.., 1985, 1986) жана жыныстык мамилелердин жакшыртуу (Arletti .Удаалаш., 1985) эркек келемиштер жана аял келемиштер менен lordosis жогорулатуу үчүн (Arletti жана Bertolini, 1985. Caldwell, ж.б. 1986), кыязы, энелеш ага-түрү oxytocinergic кабылдагыч (Argiolas жана Мелис көрүп боюнча иш кылуу менен, 1995, 2004; Argiolas, 1999; Мелис жана Argiolas, 2003 жана анда шилтемелер). Лг сексуалдык жүрүм-турум жыныстык жактан күчтүү эркек келемиштер менен гана эмес, жакшыртат (Arletti .Удаалаш., 1985), бирок ошондой эле жаштагы эркек келемиштер менен (Arletti .Удаалаш., 1990) жана үстөмдүк кылган эле, бирок ал баш ийет, эркек белка маймылдарга (Winslow жана арал , 1991).

кылдат атыла Erectile таасир hypophysectomy жана окуудан тарабынан жоюлуп, чогуу тестостерон же анын метаболиттер, эстрадиол жана 5_-dihydro-тестостерон менен кошулмаларын берген калыбына тартып, тестостерон-көз каранды (Мелис .Удаалаш., 1994a). көпчүлүк гипоталамус кылдат менен paraventricular ядросу болуп ойучаны кургандыгы кошулуу үчүн сезгич мээнин аянты (Мелис .Удаалаш., 1986), ар кандай кошумча-hypothalamic oxytocinergic божомолорду пайда (жогоруда кара). Бул жерде, кылдат ойучаны тургузулушуна түзө алат деп табылган (кериле) 3 pmol эле аз өлчөмдө саюу болгондо (төмөндө бөлүм 2.1 карагыла) болгон. Лг Hippocampus боюнча CA1 талаага эки тараптуу ийне да ойучаны тургузулушуна жасалма, бирок көкүрөк subiculum-жылы (төмөндө Бөлүм 2.3), жанынан тештирип, caudate ядро, досунун preoptic аянты, гипоталамус жана ventromedial ядро supraoptic ядро ​​(Мелис .Удаалаш., 1986). Бул жыныстык жооп түрткөнүн paraventricular ядросундагы кылдат актылары турган механизми катары, көп сандаган изилдөөлөр кылдат өз нейрондорду кыймылга деп ырасташат. ойучаны тургузулду контролдоо тартылган Бул гипотеза боюнча, жыныстык ара өсүп кетүүсүнүн, ген токтоосуз башында ген с-FOS paraventricular oxytocinergic нейрон жүлүн менен долбоордук-жылы буюмдун ылайык, (Witt жана арал, 1994 жана сөздөрдү көрө аласыз анда), жана сексуалдык алсыздыгын (мисалы, бир бойго жеткен эркек келемиштер бир ovariectomized эстроген-progesteroneprimed менен орозо түндөрүндө албашы кабыл аял) гипоталамус paraventricular ядросунда кылдат РНК жоктугуна менен эркек келемиштей менен байланышта болгон (Arletti и ал., 1997).

кылдат таасирлерге да, алдын ала этап же сексуалдык жүрүм-consummatory этабы азыркы учурда белгисиз. кылдат ойучаны тургузулушуна жана жыныстык мамилелердин боюнча лг негизги таасир эркек келемиштер пост-илептүү аралыгында төмөндөдү (Arletti .Удаалаш., 1985) алдыруучу, ал пептиддик жыныстык аткаруусун жакшыртат деп болжоо жүйөлүү. Бирок, кылдат, ошондой эле коомдук-жыныстык өз ара (Pedersen ж.б. көрүп, 1992. Картер, ж.б. 1997. Ivell жана Russel, 1995) жогорулатат (. Мелис .Удаалаш, 1999a), кылдат сезгич Душмандарыбыз noncontact erections алдын алуу, алардын жыныстык каалоолор бир көрсөткүчү катары каралат (Sachs көрүп, 1997, 2000, 2007. Мелис .Удаалаш, 1998, 1999b жана шилтеме анда), жыныстык каалоолор менен жыныстык умтулуу менен кылдат мүмкүн болгон ролун жокко чыгаруу мүмкүн эмес.

Бул карап көрсөткөн акыркы изилдөөлөр, ошондой эле элге белгилүү жыйынтыктарды жалпылайт кылдат ойучаны тургузулушуна гипоталамус, бирок мындай ventral tegmental област, башка кошумча hypothalamic мээ аймактарында да paraventricular ядронун ичине ийне менен гана эмес, алдыруучу (Мелис .Удаалаш, 2007, 2009a.. Succu ж.б., 2008), ТАл Hippocampus боюнча ventral subiculum жана amygdala арт ядросу (Мелис .Удаалаш., 2009b, 2010), лимбикалык системасынын маанилүү компоненти болуп саналат жана аларга түрткү берүү жана сыйлык берүү негизги ролду ойнойт деп эсептелет. Бул изилдөөлөр кылдат мындай тинейджер башка нейротрансмиттер кирет жана глутамин кислотасы жана paraventricular ядронун башка башка мээ аймактарда, мисалы, ventral tegmental аймакта, ядро ​​accumbens, Hippocampus жана аймактарды ге болот нейрон чынжырларын, катышып билүүгө болот аныкталган. Бул микросхемалардын mesolimbic жана incerto-hypothalamic dopaminergic системанын ортосунда өз ара ортомчу, ал эми эркектердин сексуалдык жүрүм-consummatory баскычында гана эмес, кандайдыр бир ролду ойнойт (мисалы, ойучаны куруу жана эрендиги), ошондой эле жыныстык умтулуу жана жыныстык мүмкүн дүүлүгүшүндө, демек, сексуалдык иш-умтулуучулук жана пайдалуу касиеттерин түшүндүрүү үчүн бир нейрон субстрат менен камсыз кылуу.

2. Лг мээнин түрдүү аймактарында иш ойучаны тургузулушуна таасир этет

2.1. Гипоталамустун paraventricular ядросу

Гипоталамустун paraventricular ядросунда жогоруда эскерген замат кылдат атыла Erectile күчүнө Мээ аймакта абдан сезгич катары аныкталган. Бул ядросунда бир жактуу сайгандан кийин, кылдат дозаларда 3 нг (3 pmol), ошондой эле төмөн (Мелис .Удаалаш., 1986) боюнча активдүү табылган. Түзүлүш-аракет мамилелери изилдөөлөр кылдат айынан ойучаны куруу кошумча hypothalamic мээ жерлерге долбоордук oxytocinergic нейрон клетка органдарынын бир Ca2 + агып жана азот кычкылы-synthase жигердүүлүгү менен чогуу uterinetype лг кабылдагычтар тарабынан арачылык жатканын ачып берген. ге белгисиз механизм (жок guanylate cyclase катышуусу) менен клеткадагы элчи катары кызмат кылып, өз кезегинде, азот кычкылы ойучаны куруу нерсени кылдыра турган, жүлүндүн жана кошумча-hypothalamic мээ жерлерге долбоордук oxytocinergic нейрон ишке алып келет (сүрөт. 1) (кара Argiolas жана Мелис ылдый жактан жана бул, 1995, 2004, 2005 жана шилтемелер анда). өз нейрондорду жандантууга кылдат жөндөмү

Сүрөт. 1. (Жок), мисалы, бул нейрондордун жүлүндө, VTA, Hippocampus, amygdala ж.б. кошулуу менен БУУнун oxytocinergic нейрондор, гипоталамус жана долбоорго кошумча-hypothalamic мээ аймактарында чейин paraventricular ядросунда пайда өкүлчүлүгү, тинейджер, excitatory аминокислоталар, өзүн, hexarelin аналогу пептиддерди жана б.а.-алынган пептиддерди лг GABAergic, наркотикалык жана Каннабиноид CB1 кабылдагыч сигналдар менен кыскарган жана / же жоюлган болот ойучаны салуу, алып келет. oxytocinergic нейрон жандантуу бул нейрондордун азот кычкылы-synthase азыркы жигердүүлүгү менен экинчи орунда. Чындыгында тинейджер дем ички азот кычкылы тарабынан түзүлгөн, excitatory аминокислотанын же кылдат кабылдагычтар же экзогендик азот кычкылынын paraventricular ядронун түз берилген азот кычкылы донорлордон алынган деп, кыязы, эч кандай тиешеси жок, а бирок белгисиз механизм боюнча oxytocinergic нейрондорду кыймылга guanylate cyclase шыктандыруу. Бул өз кезегинде, жүлүн жана кошумча-hypothalamic мээ аймактарында кылдат бошотулушун себеп болот. Бул аймактарда бошотуп жатканда кылдат ойучаны тургузулушуна алдыруучу турган механизмдер жөнүндө кээ бир маалымат, мисалы, VTA, ventral subiculum жана amygdala тиешелүү мээ аянты бөлүмдөрдө баяндалган. Бул жерде, кылдат өз кабылдагычтардын иш-аракет жана PVN жазылган ойучаны салуу алып келет NO өндүрүшүн жогорулатат. Бирок, PVN менен карама-, куйрук VTA менен NO guanylate cyclase жандырат. Бул mesolimbic dopaminergic нейрон кошулуу жана ойучаны тургузулду алып cGMP топтолуу көбөйүшү себеп болот. VS NO-жылы VTA, анын ичинде кошумча кохлеардык аймактарында, анын долбоордук glutamatergic нейрондорду жандырат. кылдат менен ашык болуп VTA жылы глутамин кислотасы кезегинде mesolimbic dopaminergic нейрондордо жандырат. тактап айтканда, эркек чычкандар жеткис кабыл аял бар (мисалы, noncontact erections) же эрендиги учурунда жайгаштырылат болуп ойучаны куруу, психологиялык контексттеги иш-аракеттери менен пайда болгон кезде жогоруда айтылган окшош механизмдери, ошондой эле иштей бериши мүмкүн.

paraventricular менен ядро ​​экенин көрсөтүп изилдөөлөр тарабынан колдоого алынган: (1) кылдат кабылдагычтар бул hypothalamic ядросунда бар (Freund-Mercier ж.б., 1987. Freund-Mercier жана Stoeckel, 1995); (2) кылдат экстракорпоралдык жана бододо, өз чыгарууну колдойт (Freund-Mercier жана Ричард, 1981, 1984. Moos ж.б., 1984); жана (3) кылдат paraventricular ядросундагы иш менен өз нейрондорду козуткан (Yamashita .Удаалаш., 1987). Мындан тышкары, magnocellular oxytocinergic нейрондордун клетка органдарынын боюнча биз кездеше oxytocinergic Синапстын да гипоталамус paraventricular жана supraoptic ядросунда аныкталды (Theodosis, 1985). Акыр-аягы, борбордук oxytocinergic нейрон paraventricular Электролиттик же химиялык excitotoxic ооруларды ядросу тарабынан жок борбордук толкунданып системасын жана жүлүн аркылуу толугу менен кылдат мазмунду түгөнүп, кылдат атыла Erectile таасири гана эмес, жокко чыгаруу, ошондой эле дары-азгырган начарлатса, ойучаны куруу жана noncontact erections (ылдый жактан жана бул Argiolas ж.б. көрүп, 1987a, б.. Liu ж.б., анда 1997 жана шилтеме). paraventricular ядросундагы ооруларды менен табылган окшош Results күчтүү жана ылганган кылдат сезгич антагонисттер менен табылган. Чынында эле, nanogram өлчөмдө paraventricular ядронун ичине бул кошулма толугу менен кылдат айынан ойучаны тургузулушуна тоскоолдук, жанынан карынча берилип жатканда гана ойучаны өзү кылдат менен азгырган erections эмес, алдын алуу, ал эми ошондой эле дары-жасалма ойучаны куруу (төмөндөгү 3 көрүп Argiolas, Мелис, 1995, 2004, 2005 жана шилтеме анда) жана noncontact erections жана (Мелис .Удаалаш., 1999a) жана жыныстык жактан күчтүү эркек келемиштер жыныстык мамилелердин жугуртуу ошондой эле, абдан натыйжалуу болгон (Argiolas ж.б.., 1988). Мындан тышкары, жыныстык ара көбөйөт FOS, ойучаны тургузулду токтоосуз башында ген башкара paraventricular oxytocinergic нейрондордо жүлүндөн долбоорлоого катышкан с-кетүүсүнүн бир ген продукт (анда Witt жана арал, 1994 жана аяттарды карагыла). Акыры, жыныстык алсыздык (Мисалы, бир бойго жеткен эркек келемиштер албашы бир эстроген-progesteroneprimed кабыл аял менен орозо түндөрүндө чейин) чошондой эле гипоталамус paraventricular ядросундагы кылдат РНК жана азот кычкылын synthase жоктугуна менен эркек келемиштей менен байланышта болгон (Бенелли, ж.б. 1995.. Arletti ж.б., 1997) (бул изилдөөлөрдүн көп карап Argiolas, 1999 көрүп, Argiolas, Мелис, 2004, 2005).

2.2. ventral tegmental аймагы

ventral tegmental аймагы кылдат ойучаны тургузулушуна алдыруучу турган мээ сайтында катары жакында гана аныкталды. Бул аймак oxytocinergic нерв жалгоолорусуз paraventricular ядронун чыккан кылдат кабылдагычтарга камтыйт (Freund-Mercier ж.б., 1987. Vaccari ж.б., 1998.). Тагыраак айтканда, кылдат I жөндөмдүү табылдыбир тараптуу куйрук салып, rostral ventral tegmental аймакта эмес, денеге саюу ойучаны тургузулушуна nducing бир дозасын-каранды абалда (Мелис .Удаалаш., 2007). paraventricular ядронун ичине жана amygdala (төмөндө карагыла) Hippocampus же posteromedial камеранын ядронун ичине ventral subiculum ыроолонот кийин ойучаны тургузулушуна жүргүзүп, ошол эле учурда жигердүү дозалары талап жогору болгон. Сыягы, про-Erectile таасир кезегинде ойучаны тургузулушуна ортомчулук paraventricular oxytocinergic нейрон боюнча биз кездеше incerto-hypothalamic dopaminergic нейрон менен долбоордук али белгисиз нейрон төшөдү кыймылга менен mesolimbic dopaminergic нейрондордун ядросу accumbens кыртышында үчүн долбоор, жигердүүлүгү менен арачылык кылган жатат (Мелис .Удаалаш., 2007, 2009a).

кылдат ventral tegmental аймакта dopaminergic neurotransmission ишке турган механизми катары, жеткиликтүү маалыматтар деп ойлойм кылдат mesolimbic dopaminergic нейрон клетка органдарынын жайгашкан кабылдагычтарга oxytocinergic өбөлгө түзөт. Бул ошону менен азот кычкылы-synthase иштетип, dopaminergic нейрондордун клетка органдарынын ичиндеги Ca2 + агылып жогорулатат (Succu .Удаалаш., 2008). paraventricular ядросунда (төмөндөгү 3 карагыла) карама, өз кезегинде, азот кычкылы демек туруучу GMP топтолушуна жогорулатуу, guanylate cyclase жандырат. Бул механизмдин ылайык, же д (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin, бир күчтүү кылдат окуянын, же S-метил-Иенген-л-citrulline, ичине нейрондордун азот кычкылы-synthase бир күчтүү ингибиторун, куйрук ventral tegmental аянты чейин кылдат, ядронун сөөктөрүндө кошумча уюлдук тинейджер топтолушун ойучаны тургузулушуна жогорулатууга жана жоюлган кылдат аркылуу алынган accumbens. Мындан тышкары, 8-Бромо-туруучу GMP, жигердүү phosphodiesterase туруктуу туруучу GMP аналогу, кылдат менен ашык болуп ойучаны тургузулушуна кийин ядро ​​accumbens сөөктөрүндө куйрук ventral tegmental аянты көбөйүп кошумча уюлдук тинейджер топтолуу куюлууда, алдыруучу ичине куйрук ventral tegmental аянты (Succu .Удаалаш, 2008.. Мелис .Удаалаш, 2009a) (. ошондой эле сүрөт 2 карагыла).

Ар дайым ушул механизм менен бир катарда, haloperidol, бир күчтүү тинейджер D2 сезгич душманын, ядронун ичине ийне accumbens ventral tegmental аянттын ичине кылдат аркылуу алынган ойучаны тургузулушуна (Мелис .Удаалаш., 2007) азайтат. Жогоруда механизми кылдат жипчелери мурда Fluorogold ядросу accumbens кыртышында ыроолонот дарга изоиндикатор менен белгиленген эле куйрук ventral tegmental аймакта dopaminergic нейрондордун клетка органдарынын, кийлигишпестен экенин көрсөтүү, ошондой эле эки иммуно-химиялык изилдөөлөр тарабынан колдоого алынат ( . Мелис .Удаалаш, 2007; Succu ж.б., 2008).. Бул dopaminergic нейрондор жана ядросунда тинейджер кабылдагычтардын кошулуу бул үчүн долбоордук нейрондорду oxytocinergic иштетип, paraventricular ядросундагы тинейджер бошотуп incerto-hypothalamic dopaminergic нейрондорду дем нейрон жолдордо али аныктай алышы үчүн, ал ишке карата өз кезегинде колго accumbens жүлүн жана ортомчулук ойучаны куруу (Жогорудагы Мелис .Удаалаш көрүп, 2007.. Succu ж.б., 2007, 2008). Чынында эле, ойучаны тургузулушуна түрткөн доза куйрук ventral tegmental аянттын ичине кылдат, dialysate менен ядро ​​гана эмес, алынган кошумча уюлдук тинейджер жогорулаган accumbens, ошондой эле paraventricular ядронун (Succu .Удаалаш., 2007).

2.3. Hippocampus

Hippocampus боюнча CA1 талаасы башка мээ аянты oxytocinergic була абдан бай болду жана мурунку изилдөөлөр менен аныкталган кабылдагычтар турган кылдат жасалма ойучаны тургузулду сайыъыз (Bujis көрүп, 1978; Sofroniew, 1983). Бирок, paraventricular ядро ​​менен карама-, бул жерде кылдат кылдыра ойучаны салуу paraventricular ядросундагы жатканда эки тараптуу активдүү ашык жогору дозада жана ийне менен гана жөндөмдүү табылган (. Мелис .Удаалаш, 1986. Chen, ж.б. 1992). subiculum салып лг сайма бул мурда изилдөө жигердүү эмес болуп табылган. Бирок, акыркы жана кылдат microinjection изилдөөлөр табууга алып келет ventral subiculum региону бир дозасын-каранды абалда ойучаны тургузулушуна кылдат сайынуу нерсени кылдыра турган жөндөмдүү болуп келген (Мелис .Удаалаш., 2009b). paraventricular ядронун ичиндеги эле кылдат атыла Erectile таасир мээдеги бул аймакта бир тараптуу сайган ventral tegmental аймакта активдүү табылган окшош дозаларда байкалган ичине (Мелис .Удаалаш., 2007). Сыягы, ventral subiculum ыроолонот кылдат, азот кычкылы-synthase камтыган нейрон кабылдагычтарга oxytocinergic иштетип азот кычкылы өндүрүшүндө жогорулатууга алып тарабынан ойучаны тургузулушуна негиз түзөт. арасы элчи катары кызмат кылып, өз кезегинде, азот кычкылы ойучаны тургузулду алып, глутамин кислотасы neurotransmission ишке, балким Нейрондук аркылуу (glutamatergic) ventral subiculum тартып чыгаруучу болжолун mesolimbic dopaminergic нейрондор ишин кошумча кохлеардык мээ салуучу жерлерде (мисалы, ventral tegmental аянты, prefrontal борбору, paraventricular ядросун) (төмөндө, Мелис, 2007, 2009b карагыла. Succu ж.б., 2008).

ойучаны тургузулушуна азгыра ичүүнүн боюнча ventral subiculum ыроолонот кылдат, ventral subiculum тартып dialysate азот кычкылынын өндүрүүнү жана көпшөк глутамин кислотасы топтоо жогорулатат бул иш-аракеттердин механизми, ички-мээ microdialysis эксперимент тарабынан колдоого алынган (Мелис .Удаалаш. , 2010) жана ядро ​​accumbens менен клетка сыртындагы тинейджер боюнча (Мелис .Удаалаш., 2007). Бул жооптор гана кылдат сезгич окуянын д-нын (CH2) 5Tyr эмес, антогонисттик алынган (Me) 2-Orn8-vasotocin, ошондой эле нейрондордун азот кычкылы-synthase ингибиторун S-метил-Иенген-lcitrulline жана азот кычкылынын канчык, гемоглобин тарабынан берилген кылдат алдында ventral subiculum нече мүнөттөн (Мелис .Удаалаш., 2010) кирген.

Мындан тышкары, бул иш-аракеттердин механизмдери ылайык, ventral subiculum ыроолонот NMDA тарабынан glutamatergic neurotransmission кошкон ойучаны тургузулушуна алдыруучу (Мелис .Удаалаш., 2010). mesolimbic dopaminergic нейрондор жанданганын жана ядросу accumbens кошумча-уюлдук тинейджер көбөйтүүгө алып ventral subiculum тартып чыгаруучу прогноздук түспөлүм, азыркы учурда белгисиз. Бирок, ventral tegmental райондун dialysate кошумча-уюлдук глутамин кислотасы ventral subiculum азайаткан өсүшүнө пайда ичине кылдат аркылуу алынган ойучаны куруу-жылдан бери, бирок ядронун accumbens менен (+) тарабынан антогонисттик жатат MK-801, кубаттуу NMDA типчесинин excitatory аминокислота кабылдагыч эмес атаандаштык окуянын (кепил ж.б.., 1987), ventral tegmental аянттын ичине, бирок ядросу accumbens-жылы (көрүп-сүрөт. 2 жана Мелис ж.б.., 2009b) , бул божомолдор да өз кезегинде ядро ​​accumbens үчүн долбоордук mesolimbic dopaminergic нейрондорду кыймылга менен ventral tegmental чөйрөдө glutamatergic neurotransmission ишке алып келиши мүмкүн. ventral subiculum салып кылдат сайган ventral tegmental аймакта табылган глутамин кислотасы жогорулаган топтолуу subiculum нейрондон чыккан же башка мээ аймактарында чыгат да, (мисалы, prefrontal борбору) азыркы учурда белгисиз. Ошентсе да, Бул mesolimbic dopaminergic нейрондор жанданганын жана ядросу accumbens менен тинейджер өсүшүнө бошотууну себеп. Бул жерде тинейджер кабылдагыч жандандыруу paraventricular ядросунда тинейджер бошонуп, ошону менен жүлүн үчүн долбоордук нейрондорду oxytocinergic жандандыруу жана ойучаны тургузулушуна ортомчулук, incerto-hypothalamic dopaminergic нейрон ишке алып келет (Жогору жакты карагыла, Мелис, ж.б. 2007, 2009a.. Succu ж.б., 2008).

2.4. amygdala

amygdala кылдат талчаларынын кабылдагыч бай дагы мээнин аянты болот (Freund-Mercier ж.б., 1987.. Vaccari ж.б., 1998. Uhl-Броннер ж.б., 2005). Лг жерде anxiolysis, коомдук эс жана таанып, коомдук күчөтүлгөн окутуу, жан боорукер, сезимтал жүзү кайра иштетүү жана адамдардын Erectile иштеши үчүн коркуу жана сексуалдык жүрүм-турум (Kondo .Удаалаш көрүп келген, ар кандай иш менен алек болушу керек деп ойлоп жатат, 1998. Dominguez и Сүрөсү, 2001. Ebner ж.б., 2005.. Хубер, ж.б. 2005. Domes ж.б., 2007. Petrovic ж.б., 2008. Lee, ж.б. 2009; Donaldson жана жаштар, 2009; Hurlemann ж.б.. , 2010). Бирок, amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда жасалма кийин эркек келемиштер менен ойучаны тургузулушуна түрткөнүн кылдат жөндөмү жакында гана ачылган (Мелис .Удаалаш., 2009b). Бул жооп ventral subiculum салып сайма лг (Мелис .Удаалаш., 2009b) кийин ашык болуп, ядро ​​accumbens кыртышында алынган dialysate кошумча-уюлдук тинейджер топтолуу жогорулашы менен азайаткан кетти. тарабынан механизми amygdala боюнча posteromedial камеранын ядронун ичине кылдат ойучаны куруу алдыруучу учурда белгисиз. жеткиликтүү маалыматтар ойучаны куруу да экенин көрсөтүп турат жана ядро ​​accumbens алынган dialysate кошумча-уюлдук тинейджер топтолуу өсүшү да, жооп катары, oxytocinergic кабылдагыч жигердүүлүгү менен арачылык жаткан кылдат сезгич окуянын -Алла жоюлган (CH2) 5Tyr ( Me) чейин кылдат amygdala ядро ​​нече мүнөттөн 2-Orn8-vasotocin менен ийне менен (Мелис .Удаалаш., 2009b).

механизм кылдат amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда ишке, ошону менен NMDA кабылдагыч жыныстык полипептиддин тарабынан жасалма жооп ядросу accumbens жана блокада аркылуу кыртышында ыроолонот КМШ-flupenthixol бардык dopaminergic кабылдагыч блокада жоюлган жатат ( +) МК-801 ventral tegmental аянттын ичине, ядронун accumbens, ventral subiculum ыроолонот лг менен жасалма ойучаны салуу үчүн жазылган (Мелис .Удаалаш., 2009b) кирген эмес. Бул amygdala боюнча posteromedial ядронун ичине кылдат ventral tegmental аймакта глутамин кислотасы neurotransmission ишке деп айтууга болот. Бул ойучаны салуу алып келет, өз кезегинде, mesolimbic dopaminergic нейрондордун жандануусуна себеп болот. ventral subiculum менен amygdala бул ядро ​​аркылуу байланыштыра нейрон жол көрсөтүү изилдөөлөрдүн пикири боюнча (Canteras .Удаалаш, 1995. French жана Totterdell, 2003), бул табылгалар түздөн-түз болбосо да, өз ара бул эки мээ аймактарында ортосунда пайда болушу мүмкүндүгүн жогорулатуу из amygdala же ядрого accumbens же ventral tegmental аймакка жолдору (Келей жана Domesick, 1982; Уиттер, 2006) кабыл алынган.

2.5. чучук

жүлүн oxytocinergic булаларды жана кабылдагычтарга камтыган борбордук толкунданып системасынын башка аянты (Freund-Mercier ж.б., 1987.. Uhl-Броннер ж.б., 2005)., кылдат ойучаны тургузулушуна алдыруучу турган (Tang ж.б., 1998 . Veronneau-Longueville .Удаалаш, 1999; Giuliano жана Rampin, 2000. Giuliano ж.б., 2001). Жогоруда чакыртылып, бул oxytocinergic жипчелер гипоталамус paraventricular ядросунда пайда жана ойучаны тургузулушуна ортомчулук омуртка autonomic нейрондорду контролдоочу жолдоруна түшүп өбөлгө түзөт. Чынында эле, бул жипчелер thoraco-бел жана Lumbo-касиеттүү капчыгайындагы омуртка нейрон ойучаны cavernous кылмыш ку- (Марсон innervating жана McKenna менен көкүрөк мүйүздүн preganglionic боорукердик жана парасимпаттык клетка мамычалар кичинекей байланыштар кылып, 1996; Giuliano жана Rampin, 2000; Giuliano .Удаалаш. , 2001). Бул кичинекей байланыштар жүлүндө нейрондор Ичтин чыккан жана cavernous кылмыш ку- ичине белгилүү бир дарга анын ойдө менен жүлүндү жеткен, иммуно-химиялык жана confocal лазер менен микроскопиясы изилдөө (Танг кош менен бирге .Удаалаш алардын маркаларында тарабынан көрсөтүлдү, 1998. Veronneau-Longueville .Удаалаш., 1999). Бул изилдөөлөр ылайык, учурда кылдат чогуу дозасы intrathecal ийне anaesthetized эркек келемиштер менен Lumbo-касиеттүү, бирок thoraco-бел боюнча эмес, intracavernous басымы бир дозасын көз каранды абалда чыгат жаады. Бул таасир г менен oxytocinergic кабылдагычтын камалоого тарабынан жоюлган (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin жана жамбаш жиниме (Giuliano жана Rampin, 2000. Giuliano ж.б., 2001) бөлүмүндө менен. Бул жыйынтыктар деп кылдат, Lumbo-касиеттүү жүлүн боюнча иш, intracavernous кысым, жана paraventricular ядронун психологиялык кошулуу учурунда чыккан деп кылдат, cavernous кылмыш ку- үчүн долбоордук жүлүн жактаган Erectile бир нейрон жыйындысы күчтүү Activator сунуш жогорулатат көрсөтөбүз. Кызыктуусу, кылдат изилдеп, аны жактаган Erectile таасир кылууга аракет турган бул про-Erectile жүлүндө нейрондор, ошондой эле serotoninergic нейрон жүлүн томукчасына (Марсон жана МакКенна reticular пайда 1992 ядросу paragigantocellularis чыккан тартып кичинекей байланыштарды алууга; Tang ж.б. ., 1998). Бул serotoninergic нейрон жок кылуу эркек келемиштер менен кыйшаюу жана ойучаны зериктирбегенден өбөлгө түзөт (Марсон жана МакКенна, 1992. өкүрөт, ж.б. 1992). 5HT2C кабылдагычтарга intracerebroventricularly берип жатканда ойучаны тургузулушуна көмөк түрткү дары-жылдан бери, бирок paraventricular ядросунда эмес, жана ал блок 5HT2C кабылдагычтар да тинейджер agonistand кылдат айынан ойучаны тургузулушуна төмөндөтүүгө дары тинейджер Душмандарыбыз 5HT2C agonist айынан ойучаны тургузулушуна кыскартуу эмес, ал эми ( Эмне көрүүгү Stancampiano .Удаалаш., 1994 жана шилтеме анда), ошондой эле кылдат Lumbo-касиеттүү жүлүн деъгээлинде жактаган Erectile 5HT2C кабылдагычтардын иш-аракеттерди колдойт (Stancampiano ж.б.., 1994) деп божомолдошот. Же болбосо, кылдат бул нейрондор (Stancampiano ж.б.., 1994 карагыла) пайда ядро ​​paragigantocellularis, түздөн-түз иш менен жүлүн боюунча serotoninergic нейрон ишин жакшы таасир этпеши мүмкүн.

3. борбордук толкунданып системасын жана ойучаны салуу боюнча кылдат изилдеп, тинейджер жана глутамин кислотасы ортосундагы карым-катнаштары

Рубрика 1 чакыртылат эле, борбордук тынчсыздана системасында ушул учурда бардык oxytocinergic нейрондор paraventricular ядродон жана анын тегерегиндеги структураларда пайда. бул нейрондордун иши ар кандай Күлкү жана / же neuropeptides көзөмөлү астында турат. көпчүлүк paraventricular деъгээлинде окуган арасында тинейджер, глутамин кислотасы, гамма-гормондор кислотасы (Гебада), азот кычкылы, endocannabinoids, наркотикалык Пептиддер, өсүү гормону-боштондукка Пептиддер, б.а. байланыштуу Пептиддер кылдат өзү болуп саналат. Тинейджер, глутамин кислотасы, пептиддерди бошотуу өсүү гормону, б.а.-алынган Пептиддер кылдат, ёбёлгё болот, мисалы, бул бирикмелер жана алардын агонисттер ойучаны тургузулушуна paraventricular ядронун ичине да, Геба жатканда, наркотикалык Пептиддер жана endocannabinoids Тоскоол болуп көмөктөшүү, мисалы, бул бирикмелер же алардын агонисттер ойучаны тургузулушуна жайлатуучу (Meisel жана Sachs, 1994 көрүп Witt жана арал, 1994; Argiolas, Мелис, 1995, 2004, 2005; Giuliano жана Rampin, 2000, 2004; McKenna, 2000; Андерссон, 2001. Hull, ж.б. 2002).

эксперименттик далилдер бир нече багыттар бул oxytocinergic нейрондор жана жогоруда нейротрансмиттер жана neuropeptides Erectile кызматтын жана ар кандай психологиялык контексттеги иш-аракеттери менен жыныстык жүрүм-турумуна көзөмөл жүргүзүү боюнча долбоорго катышып жатышат деп айтышууда. Мындан тышкары, кошумча-hypothalamic мээ аймактарында жарык кылдат, мындай ventral tegmental област, Hippocampus жана анын региондорундагы amygdala жана жүлүндө oxytocinergic Синапстын барбай турган да нейрондордун ишине олуттуу таасирин тийгизе алат. Азыркы учурда, так аныкталган гана нейрондор oxytocinergic Синапстын барбай турган ойучаны салуу үчүн маанилүү, ядро ​​accumbens клетка кабыгына долбоордук куйрук ventral tegmental аянтынын mesolimbic dopaminergic нейрондордун органдары (бар Мелис .Удаалаш., 2007 . Succu ж.б., 2008) жана cavernous кылмыш ку- үчүн Lumbo-касиеттүү баракчадан долбоордук жактаган Erectile омуртка нейрондор (Giuliano жана Rampin, 2000 карагыла. Giuliano ж.б., 2001) (ошондой эле Рубрикалар 2.2 жана 2.5 карагыла) . Чынында эле, oxytocinergic синапстарды кабылдагычтар да ventral subiculum аныкталды да, amygdala жана жүлүндө, ойучаны салуу үчүн бардык маанилүү багыттар (жогоруда кара), бул тармактарда нейрондордо Нейротрансмиттер / с азыркы түрүн жөнүндө oxytocinergic нерв учтары барбай турган, али белгисиз бойдон калууда.

куйрук ventral tegmental аянттын ичине кылдат атыла Erectile таасир Hippocampus боюнча ventral subiculum жана жүлүндүн негизги механизмдери кароонун Бул бөлүмдө кыскача акыркы адабияттарды жалпылайт. Өзгөчө көңүл, бул аймактарда тинейджер жана глутамин кислотасы менен полипептиддин жана бул өз ара Erectile милдетинин борбордук башкара ойной алат ролу тууралуу өз ара берилет. Ошондой эле Erectile милдетин да чечүүчү ролду ойношу paraventricular ядросунда oxytocinergic нейрондордун боюнча кыскача тинейджер кесепеттерин на жана глутамин кислотасы биринчи жолу берилген, бул тармакта изилдөөнүн алгачкы мамлекет экенин окурман үчүн, ошондой эле бул изилдөөлөр көп (Argiolas жана Мелис көрүп, 1995, 2004, 2005; Мелис жана Argiolas, 2003) каралып жатат. Ошондой эле учурда, өзгөчө бир тинейджер-кылдат шилтемесин жана глутамин кислотасы-кылдат шилтеме жыныстык аткаруу гана эмес, эки маанилүү ролду сунуш акыркы жыйынтыгы, (ойучаны куруу жана эрендиги) берилет, ал эми ошондой эле сексуалдык менен дүүлүгүшүндө жана жыныстык түрткү.

3.1. paraventricular ядросундагы тинейджер-кылдат ара

The борбордук oxytocinergic нейрондорду иштетип ойучаны тургузулушуна түрткөнүн тинейджер агонисттер жөндөмү apomorphine ойучаны тургузулушуна кийин paraventricular ядронун ичине түртүп жатат деп табылгандан кийин дароо сунуш кылган (Мелис .Удаалаш., 1987) кылдат сезгич окуянын ж (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin intracerebroventricularly сайгандан (онунун) кийин табылды берилген онунун лг менен гана эмес, жасалма дээрлик толугу менен ойучаны тургузулушуна азайтууга, ошондой эле apomorphine менен, берген лдына (Argiolas ж.б.., 1987b). Бул жыйынтыктар (CH2) д болгондо да натыйжаны көрсөтүү менен, башка изилдөөлөр тарабынан алынган 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin ичинен онунун документтери берилген жана apomorphine түздөн-түз paraventricular ядронун салып берген (Мелис .Удаалаш., 1989b), линала деп тинейджер агонисттер жүлүн кошумча-hypothalamic мээ жерлерге долбоордук paraventricular oxytocinergic нейрондорду жандандыруу менен, атап айтканда, ойучаны тургузулушуна түрткөнүн сунуштоо (Кара Argiolas, Мелис, 1995, 2004, 2005). Бул гипотеза ылайык, anaesthetized келемиштер бир эмес пептиддик кылдат сезгич душманын менен Lumbo-касиеттүү oxytocinergic кабылдагыч блокада бир далил менен камсыз кылуу, жакында тинейджер agonist apomorphine менен азгырган intracavernous басымдын apomorphine айынан үйлөрдү жоюу жөндөмдүү ашык болду paraventriculo-жүлүн oxytocinergic ойучаны тургузулду катышкан жолду (Собака ж.б.., 2009).

багытталган изилдөөлөр ойучаны кургандыгы кошулуу үчүн жооптуу тинейджер кабылдагычы аныктоо, ошондой эле paraventricular ядро ​​тинейджер сезгич агонисттер жылы D2 үй тинейджер кабылдагычтардын иш менен ойучаны тургузулушуна азгыра көрсөттүСистемалуу берилген тинейджер сезгич агонисттер менен (.. Eaton, ж.б. 1987; Мелис жана Argiolas, 1991a Мелис .Удаалаш, 1995 карагыла) табылган эле. Демек, apomorphine, кубаттуу аралаш D1 / D2 сезгич agonist жана quinpirole, бир күчтүү selectiveD2receptor agonist, бирок SKF 38393, тандап D1 сезгич agonist, бул hypothalamic ядронун ичине бир дозасын-каранды абалда ойучаны тургузулушуна түзө алат табылган жок , жана бул D2 сезгич агонисттер аркылуу алынган жыныстык жооп мындай SCH 2, тандап D23390 сезгич душманын (Мелис .Удаалаш., 1) тарабынан haloperidol жана L-sulpiride, бирок ошондой эле D1987 сезгич антагонисттер менен жоюлган. paraventricular ядронун ичине ийне ойучаны тургузулушуна түрткөнүн apomorphine жөндөмү да телеметриясын изилдөө paraventricular ядронун салынып тинейджер agonist системалык кан басымын өзгөртпөстөн сергек эркек келемиштер менен intracavernous басымын көбөйтө алат деп көрсөтүү (Chen ж.б. тастыктады. , 1999. Giuliano жана Аллард, 2001), системалуу ийнелерди (Bernabé .Удаалаш, 1999) кийин табылган эле. Бул изилдөөлөр, ошондой эле D2 кабылдагыч негизги ролду ырастады D1 сезгич агонисттер адатта paraventricular ядронун ичине ийне intracavernous кысым албай деп табылган, ошондой (Chen ж.б.., 1999).

ойучаны тургузулушуна алдыруучу анын эксперименттик далилдер бир нече багыттар, анда бар да paraventricular D2 кабылдагычтарга деген эле дем, oxytocinergic нейрондордун клетка органдарынын жайгашкан. Биринчиден, paraventricular ядросу абдан incertohypothalamic dopaminergic нейрон деп аталган таандык dopaminergic нерв терминалын камтыйт. бул нейрондордун клетка органдары A13 жана A14 тобу жайгашкан Dahlstrom жана Fuxe (1964) боюнча, paraventricular oxytocinergic нейрон neurohypophysis үчүн болжолдоо, анын ичинде, көп жана innervate нече hypothalamic түзүлүшкө arborize жана / же кошумча-hypothalamic мээ жерлерге (Buijs ж.б., 1984. Lindvall ж.б., 1984.).

ойучаны монтаждоо, орнотуу жана эрендиги көзөмөлдөп paraventricular деъгээлинде бул dopaminergic нейрон тартуу microdialysis клетка сыртындагы тинейджер жана 3,4-dihydroxyphenylacetic кислотасы шогырлануы көрсөтүү изилдөө (DOPAC) тарабынан колдоого алынган, анын негизги метаболитине, dialysate өстү алынган кол жеткис ovariectomized эстроген + прогестерон-башыма кабыл аялдын paraventricular катышуусунда коюлган жыныстык күчтүү эркек келемиштер noncontact erections көрсөтүү ядросунда (Мелис .Удаалаш., 2003).

кабыл аял менен эрендиги уруксат болгон тинейджер жана DOPAC топтолушунун өсүшү жогору болгон (Мелис .Удаалаш., 2003), досунун preoptic аймакта (Hull ж.б.., 1995) табылган, ошондой эле ядро ​​accumbens-жылы (Pfaus жана Everitt, 1995). Экинчиден, бир нече изилдөөлөр paraventricular D2 кабылдагыч сигналдар менен азгырган ойучаны куруу, бул багыттар боюнча чыккан лг арачылык кылган деген тыянак чыгарууга болот. Демек, ойучаны тургузулушуна азгыра ичүүнүн берилген apomorphine, кылдат топтоо эмес, келемиштер жана маймылдардын плазма гана көбөйтө алат табылган (. Мелис .Удаалаш, 1989a; Кэмерон, ж.б. 1992.), Ошондой эле кошумча hypothalamic мээсинде жерлер, мисалы, Hippocampus катары (Мелис .Удаалаш., 1990). ошол натыйжаларына ылайык, apomorphine ядросу accumbens менен paraventricular ойучаны тургузулушуна алдыруучу бир доза ядросундагы жакында эле кошумча уюлдук тинейджер топтоо көбөйтө алат көрсөтүлгөн ичине, кылдат сезгич окуянын д кыскарган таасир (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin ventral tegmental аянттын ичине (Succu .Удаалаш, 2007.. Мелис .Удаалаш, 2009a) (ошондой эле Бөлүм 4 карагыла). Үчүнчүдөн, эки тараптуу электролиз paraventricular ядросунун = лъмг =, дээрлик толугу менен кылдат кошумча hypothalamic мээ райондордон (долоно ж.б.., 1985) жок, apomorphine-жасалма ойучаны тургузулушуна (Argiolas ж.б.., 1987a), жана ылганган кылдат сезгич Душмандарыбыз жокко каптал карынча салып берди, бирок paraventricular ядрого жабышып, кылдат кабылдагычтарга бөгөт коюу бул кошулма деп бир организмден катар менен дозасы-ттък курсту apomorphineinduced ойучаны тургузулушуна азайтуу (Мелис .Удаалаш., 1989b). Лг сезгич Душмандарыбыз да кылдат менен гана эмес, жасалма эркек жыныстык жүрүм-туруму үчүн шарттарды түзүү, ошондой эле apomorphine тарабынан (Argiolas ж.б.., 1988, 1989) кыскартууга абдан таасирдүү болуп саналат.

D2 кабылдагычтар тинейджер же тинейджер сезгич агонисттер жандандырылган турган механизми катары, oxytocinergic нейрондордун ишмердүүлүгүн жогорулатуу, бул extrahypothalamic мээ аймактарында жана жүлүндүн кылдат бошотуп, көптөгөн эксперименттик маалыматтар сазот кычкылы-synthase ишке алып баруучу D2 кабылдагыч дем берүү, oxytocinergic нейрондордун клетка органдарынын ичиндеги клеткадагы Ca2 + иондорунун топтолушун көбөйтөт гипотезасы upport, Бул клетка органдарынын ушул бир Ca2 + -calmodulin-каранды бир энзим, (Vincent жана Кимура, 1992; Торрес, ж.б. 1993.. Санчез .Удаалаш, 1994; Сато-Suzuki ж.б., 1998.). көбөйүп, азот-оксид-жылы oxytocinergic нейрондордун жандануусуна буруш үчүн себеп болот. Демек, (1) paraventricular салынып ойучаны куруу органикалык кальций канал блокаторлор тоскоол болгон жана Сарож-conotoxin GVIA, N-түрү чыңалуу көз каранды Ca2 бир кубаттуу жана ылганган тыйыу + каналдар (McCleskey ж.б.., 1987), apomorphineinduced ядро (. Argiolas ж.б., 1990, жана шилтеме анда карагыла); (2) apomorphine айынан ойучаны куруу paraventricular ядронун салынып азот кычкылы-synthase Ингибиторы тоскоол болгон (Мелис .Удаалаш, 1994c.); жана (3) apomorphine жана ойучаны тургузулушуна азайтуу paraventricular dialysate ички-мээ microdialysis, көбөйүшү ичүүнүн боюнча paraventricular азот кычкылы-synthase берген Ингибиторы кыскаруу менен алынган азот оксидинин өндүрүшүн көтөрүү азгыра ичүүнүн берилген башка D2 сезгич агонисттер D2 кабылдагыч ойучаны тургузулушуна agonistinduced (Мелис .Удаалаш., 1996). жеткиликтүү маалыматтар клеткадагы Элчиси жана guanylate cyclase катары азот кычкылы актылары тартылган эмес деп ырасташат, бирок азот кычкылы, алардын жардамы менен механизми, paraventricular oxytocinergic нейрондорду кыймылга келтирип, дагы эле белгисиз. Чынында эле, үзгүлтүксүз GMP жигердүү phosphodiesteraseresistant окшош, 8-Бромо-туруучу GMP, paraventricular берилип жатканда ойучаны тургузулушуна түзө албай ядросунда (сүрөт. 2) (анда Мелис жана Argiolas, 1995b жана аяттарды карагыла) табылган.

Жогоруда чечмелөө көп учурда, негизинен, анткени тинейджер D2 кабылдагыч дем берүү, адатта, ар кандай G белок көмөгү механизмдери аркылуу бул кабылдагычтарга да камтыган нейрондордун клетка органдарынын козголушуна караганда, тыюу салуу менен бирге, ал жүйөлүү эмес, кароого алынган (Кара Sokoloff жана Schwartz, 1995). Бирок, paraventricular oxytocinergic нейрондордун тинейджер тарабынан түздөн-түз түрткү ылайык бул айырмачылыктардын үчүн мүмкүн болушунча түшүндүрмөсү, бир ачылышынын жакында сунуш кылынды G белок-коштолгон тинейджер D4 кабылдагыч, D2 кабылдагыч үй-бүлөнүн бир мүчөсү (D2, D3 жана D4), бул кабылдагыч типтин бир клондолгон нускасын камтуу менен клетка даярдыкка Ca2 + агылып жогорулатат дем (Морлэнд .Удаалаш., 2004). Андан да маанилүүсү, тандап D4 сезгич agonist (мисалы, ABT 724) (N-метил-4- (2-cyanophenyl) piperazynil-3methylbenzamide малеаты) системалуу (Brioni берип жатканда эркек келемиштер менен ойучаны тургузулушуна нерсени кылдыра турган жөндөмдүү табылган .Удаалаш. 2004). Бул таасир тандалма D2 сезгич Түрчөсү agonist PNU-95666E (R-5,6-dihydro-N, N-dimethyl-4Himidazo [4,5,1-и] quinolin-5-аминотуындысы) (Hsieh ж.б.., 2004) менен табылган жок, ал ошондой эле D2 кабылдагыч типчесинин клондолгон нускасын камтуу менен клетка даярдыкка Ca4 + агылып жогорулатуу албай калган (Brioni ж.б., 2004.. Морлэнд ж.б., 2004). Жогоруда гипотезага жана натыйжалары ылайык, PD 168,077 (N-метил-4- (2-cyanophenyl) piperazynil-3methylbenzamide малеаты) МИП-3EA (2- [4- (2-methoxyphenyl) piperazin-1-ylmethyl] imidazo [1,2-а] пиридиндин) жана башка тандап D4 сезгич агонисттер (Heier ж.б., 1997.. Мелис .Удаалаш, 2006b. Löber ж.б., 2009), системалуу денеге саюу ойучаны тургузулушуна түзө алат табылган, онунун жана эске paraventricular ядросу, болсо да аз натыйжалуу apomorphine караганда. Бул D4 кабылдагыч агонисттер атыла Erectile таасир L-745,870 тоскоол болгон (3- (4- [chlorophenyl] piperazin-1-ил) -метил-1H-pyrrolo [2,3-B] пиридиндин trihydrochloride), тандап D4 кабылдагыч окуянын (Patel ж.б., 1997.. Мелис .Удаалаш, 2005, 2006b. Löber ж.б., 2009).

Акыр-аягы, жогоруда D4 кабылдагыч агонисттер атыла Erectile таасири paraventricular ядронун салынып азот кычкылы-synthase Ингибиторы кыскарган, ошондой эле д-нын (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin, тандап кылдат сезгич окуянын болгон онунун документтери берилген paraventricular ядросундагы бирок ал азырынча жок. Бул жыйынтыктар азот кычкылы-synthase иштетип D4 сезгич агонисттер да oxytocinergic нейрондорду дем гипотезага ылайык, ал өз кезегинде, extrahypothalamic мээ аймактарында кылдат, бошотуп apomorphine жана классикалык D2 агонисттер үчүн көрсөтүлгөндөй ойучаны тургузулушуна, колдойт (Мелис .Удаалаш ., 2005, 2006b. Löber ж.б., 2009).

Жогоруда табылгалар да тинейджер ойучаны тургузулушуна D4 paraventricular oxytocinergic нейрон клетка органдарынын жайгашкан кабылдагыч боюнча иш кылуу менен, жана көбөйгөн азот-оксид алып, oxytocinergic нейрондордун клетка органдарына өсүп Ca2 + келүүсүнө себеп алдыруучу гипотезаны колдоо. өз кезегинде, азот кычкылы үчүн буга чейин айтылгандай, кошумча-hypothalamic мээ аймактарында жана жүлүндүн кылдат бошотуп oxytocinergic нейрондорду жандырат. Бул жагынан, ал тинейджер кабылдагычтар paraventricular ядросунда oxytocinergic нейрондордун клетка органдарында аныкталган Баса белгилей кетчү нерсе, жакында гана жогорку тандап D2, D3 жана D4 сезгич антителолор менен кылдат антителолор менен эки иммуно-химиялык изилдөөлөр боюнча. Бул изилдөөлөр paraventricular ядросундагы oxytocinergic нейрондордун клетка органдарынын өзүнчө локалдашкан-Co (жана supraoptic ядро ​​менен макулуктардын preoptic аймагында да) бардык үч D2receptor чакан (D2, D3 жана D4) эркбилдирүүсүнө көрсөттү (Собака жана Дуглас, 2008. Собака ж.б., 2009).

Бул D2 типтеги тинейджер жана тинейджер сезгич агонисттер багыттар: Жогоруда чакыртылып extrahypothalamic түздөн-түз oxytocinergic нейрондорду үчүн долбоордук мээ иштетип ойучаны тургузулушуна азгыра турган мүмкүнчүлүгү күчтүү анатомиялык колдоо көрсөтөт, Мисалы, жүлүн, ventral tegmental аянты, Hippocampus жана amygdala. Бирок бул жетишкендиктер дем Erectile жооп себеп D2 сезгич Түрчөсү / с аныктоо, эч кандай жардам бере албайт. Тилекке каршы, эч кандай жардам paraventricular ядросундагы тинейджер сезгич агонисттер жандандырылган нейрондорду oxytocinergic аныктоого багытталган изилдөөлөрдүн да алууга болот. Чынында эле, ар кандай тинейджер сезгич чакан боюнча ар башка иш-аракеттерге карабастан, же аралаш тинейджер сезгич агонисттер (мисалы, apomorphine), же иргеп D2 сезгич агонисттер (бардык D2 сезгич чакан аткарат, мисалы, quinpirole,) же иргеп D4 сезгич агонисттер себеп oxytocinergic нейрон жандандыруу, paraventricular ядронун parvocellular oxytocinergic нейрондордо FOS белоктун өсүшү менен ченегенде, ошондой эле (Bitner ж.б.., 2006). Ошентсе да, бул ачылыш FOS paraventricular oxytocinergic нейрондордо белок өсүшү ойучаны куруу гана табылган негизинен D2 жана D3 сезгич чакан боюнча иш quinerolane тарабынан жасалма, бирок PD 168077 менен эмес, D4 сезгич agonist катары жакында, суракка алынып, жыныстык жооп түрткөнүн да кошулмалардын жөндөмдүүлүгүнө карабастан, (Собака ж.б.., 2009).

башка D2 сезгич чакан (негизинен D2 жана D3) тандап агонисттер менен андан ары эксперимент анда paraventricular деъгээлинде Erectile милдетинин контролдоо ар тинейджер кабылдагыч типтин так ролун аныктоо үчүн зарыл болуп саналат. Бул жагынан алганда, ошондой эле, мурда чакыртылып, бардык тинейджер сезгич чакан боюнча күчү жеткен иш apomorphine, (Brioni менен көрүп ал., 2004, жана шилтеме анда), paraventricular ыроолонот кийин D4 кылдыра ойучаны салуу боюнча агонисттер Молекулалардын караганда алда канча натыйжалуу болот ядро. Бул сыноодон D4 кабылдагыч агонисттер деп салыштырмалуу D4 кабылдагыч боюнча apomorphine жогорку жакындыктын менен түшүндүрсө болот, же болбосо, D4 сезгич агонисттер D4 кабылдагыч жарым-жартылай агонисттер, же apomorphine менен тинейджер кабылдагыч башка чакан коштолгон кошулуу катары чыга алат мүмкүн гана D2 кабылдагыч типчесинин D4 сезгич агонисттер менен кошулуу караганда, ойучаны тургузулушуна ортомчулук oxytocinergic нейрон жогорку жандануусуна өндүрүшөт.

тинейджер D1 жана D2 кабылдагыч ортосундагы мамиле буга чейин макулуктардын preoptic аянттын деъгээлинде жыныстык жүрүм-турумуна көзөмөл айтылган (Hull ж.б.., 1989 карагыла). тандалма D2 кабылдагыч агонисттер албашы ойучаны тургузулушуна түрткөнүн учурда (Hsieh ж.б.., 2004) (бирок Depoortère көрүп .Удаалаш., 2009) тастыкталган болот, paraventricular ядрого жабышып Бул кошундуларда жумшалбаса да, ошондой эле кийин, мисалы, , ойучаны тургузулушуна ортомчулук oxytocinergic нейрон кошулууда D3 кабылдагыч менен D4 кабылдагыч жалгыз же чогуу үчүн негизги ролу деталдуу талданат керек (Собака ж.б.., 2009 карагыла). Тилекке каршы, тандап D2 жана D3 сезгич агонисттер (мисалы, экстракорпоралдык баллга жеткен жок дегенде төрт / беш Заказдар үчүн бул эки сезгич чакан болгон жакындыктын айырмаланат) азыркы учурда жеткиликтүү эмес. Ушул себептен, акыркы сунуш D3 кабылдагычтар сыяктуу ойучаны тургузулушуна негизинен алыскы D2 сезгич антагонисттер лабораториялык тажрыйбаларды мүнөздөлгөн жөндөмдүүлүгүнө негизделет классикалык D3 сезгич агонисттер менен башчыны да, ойучаны тургузулушуна классикалык D2 агонисттер менен башчыны да азайтуу үчүн, ортомчу деп apomorphine, күчү жеткен quinpirole жана pramipexole бардык тинейджер D2 сезгич чакан жаратууга (Коллинз и др., 2009), албетте, башка эксперимент менен бекитиле керек. D4 кабылдагыч агонисттер бир колдогон Erectile таасири чагылдырылган, жогоруда айтылган изилдөөлөрдүн жыйынтыгы боюнча, таптакыр айырмаланып ойучаны тургузулду D4 кабылдагыч агонисттер эч кандай таасири, бул изилдөө табылды Бул текшерүү зарыл. Чынында эле, ал тургай, apomorphine боюнча ойучаны тургузулушуна түрткөнүн жөндөмдүүлүгү (кериле) D4 кабылдагыч жапайы түрү менен көргөн ошол окшош бир организмден менен нокаут чычкандардын D4 кабылдагыч нокаут чычкандар менен бул жаныбарлар apomorphine жооп жоюп D3 кабылдагыч антагонисттер жөндөмдүүлүгү ( Коллинз и др., 2009) D3 сезгич agonist айынан ойучаны салуу боюнча D2 кабылдагыч типчесинин тандап ролу үчүн катъий далил катары каралышы мүмкүн эмес. Латынча айырмачылыктар бөлүп, Нейротрансмиттер / neuropeptide жана / же Нейротрансмиттер / neuropeptide сезгич ген азаюусуна (Нейротрансмиттер / neuropeptide жана / же Нейротрансмиттер / neuropeptide сезгич нокаут жаныбарлар) менен изилдөөлөр, эреже катары, Күлкү чоюлду жыныстык ролун тастыктоо ары чаташтыруу жана аны менен байланышкан кыйынчылыктардын жана коштум / же neuropeptides жана алардын кабылдагычтар. Башкача айтканда, кылдат ген кыскарышына кылдат кылдат гилге жана эрендиги үчүн керексиз болгон сыяктуу, жанашуу жана адатта түндөрүндө чычкандарды талкала өндүрөт. Ошондой эле homozygous аял кылдат нокаут чычкандар нормалдуу жупталуу жана туут, сүт өчүшү белгилүү бир бузулушу менен да көрсөтөбүз (Nishimori .Удаалаш, 1996. Жаштар, ж.б. 1996.). нейрондордун азот кычкылы synthase коддогон гендин кыскарышына, ошондой эле, азот кычкылы synthase өндүрөт күчүктөрдү чычкандар талкала жана адатта, орозо түндөрүндө (Huang ж.б.., 1993). Бирок бул жетишкендиктер, балким, тукум улоо дене маанилүү өзгөчөлүгүн көрсөтүп турат, башкача айтканда, борбордук жана четки денгээлде өзүнүн көзөмөл тартылган системаларынын кыскартуу.

Мындай кыскартуу түрлөрдүн жашоо үчүн кийинки муунга гендердин өтүшүн кепилдик берет, себеби, албетте, бир Evolutionary чыгышы бар. Ошондуктан, D4 кабылдагыч ген кыскарышына apomorphine атыла Erectile таасир өзгөртө албайт деп, D4 кабылдагычтар, кылдат жана азот кычкылынын сыяктуу Erectile милдетин контролдук системасын иштеп медиаторлордун бир нече эле болушат, ордуна ойучаны монтаждоо, орнотуу жана сексуалдык жүрүм-турумуна көзөмөл бул кабылдагычтар эч кандай ролу бар экенин айткысы келген. ар кандай штаммдарынын эркек келемиштер үчүн системалуу берип жатканда ойучаны тургузулушуна түрткөнүн D4 агонисттер албаганы жакында дагы бир изилдөө билдирди (Depoortère .Удаалаш., 2009) келет. Бирок, Коллинз ж.б. ишине айырмаланып. (2009), ал тургай, табышмактуулукту ойучаны тургузулду контролдоо ар D2 кабылдагыч чакан ролун сүрөттү үчүн, бул изилдөө да системалуу берген алыскы тандап D3 сезгич Душмандарыбыз менен apomorphine-жасалма ойучаны тургузулушуна азайтуу алышкан жок экенин көрсөтүп турат apomorphine атыла Erectile таасирине алдырбай, эркек келемиш сезгич, жыныстык жооп, ал эми (жана язык) тандап D2 душманын L-741,626 (3 тарабынан антогонисттик болду - [[4- (4-chlorophenyl) -4-hydroxypiperidin -1-ил] метил-1H--индол), жазуучулар D2 кабылдагычтар, D3 жана D4 кабылдагычтар эмес деп болжолдоого алып келет, D2 agonist айынан ойучаны салуу да негизги ролду ойноп жатышат (Depoortère .Удаалаш., 2009). Акыр-аягы, ойучаны тургузулушуна ортомчулук oxytocinergic нейрон боюнча тинейджер кабылдагыч агонисттер боюнча excitatory таасир болушу мүмкүн, жок дегенде жарым-жартылай эмес, кыйыр түрдө эмес түздөн-түз, мисалы, ишин байытып алган башка нейротрансмиттер neuropeptides ишине өзгөртүүлөрдү тарабынан кыйыр же таасир жөнүндө paraventricular ядросунда oxytocinergic нейрондор, толугу менен жокко чыгаруу мүмкүн эмес.

3.2. paraventricular ядросунда глутамин кислотасы-кылдат ара

paraventricular гипоталамус нейротрансмиттердин катары excitatory амино-кислота камтыган синапс абдан бай ядросунда (мисалы, глутамин кислотасы жана аспарапш кислотасы) (Van Den Pol, 1991). Бул ядросунда Excitatory аминокислоталар, анын ичинде ойучаны монтаждоо, орнотуу жана сексуалдык жүрүм-туруму көп милдеттерди, катышып жатышат (Roeling ж.б., 1991.. Мелис .Удаалаш, 1994b, 2000, 2004b). Демек, N-метил-D-аспарапш кислотасы (NMDA), NMDA кабылдагыч типчесинин тандап agonist, бирок (±) -_- амино-3-Гидрокси 5-метил-isoxazole-4-propionic кислотасы (AMPA) , ичине кийин AMPA сезгич типтин же (±) -ТРАНС (1) -amino-1,3-cyclopentane dicarboxilic кислотасы (ACPD), metabotropic кабылдагыч типчесинин тандап agonist, кылдыра ойучаны тургузулду жөндөмдүү табылган ылгап agonist эркин көчүп келемиштер paraventricular ядро ​​(Мелис .Удаалаш., 1994b). 948 MR Мелис жактаган Erectile таасири, A. Argiolas / Нейро жана Biobehavioral 35 (2011) 939-955 NMDA (+) МК-801, бир эмес атаандаштык NMDA сезгич душманын (кепил ж.б. тоскоол болгон пикирлер., 1987 ), paraventricular ядронун ичине (Мелис .Удаалаш., 1994b). intracavernous кысым мониторинг багытталган телеметриясын изилдөөлөрдө бул жыйынтыгына ылайык, NMDA алда канча активдүү жана башка excitatory аминокислота кабылдагыч чакан агонисттер караганда жогорулатуу intracavernosal басым сергек же anaesthetized эркек келемиштер менен (Zahran курмандыгына paraventricular ядронун ичине кийин табылды Сүрөсү, 2000. Чен жана Чан, 2003).

кылдат тинейджер жогоруда айтылгандай, ойучаны тургузулушуна ортомчулук NMDA кабылдагычтар бул ыктымал excitatory амино-кислота нерв учтары paraventricular ядросундагы oxytocinergic клетка органдарынын көздөбөсүн, анткени oxytocinergic нейрондордун клетка органдарынын жайгашкан (Van Den Pol, 1991). тинейджер сезгич агонисттер менен табылган нерселерге окшоштуруу боюнча, NMDA атыла Erectile таасир, кыязы, oxytocinergic neurotransmission жигердүүлүгү менен арачылыгы жатат, кылдат окуянын -Алла жоюлуп жаткан (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin берген ичинен онунун документтери, бирок жок paraventricular ядрого жабышып (көрүп Argiolas, Мелис, 1995, 2004, анда 2005 жана шилтеме). Ошо сыяктуу эле, NMDA-жасалма ойучаны куруу азот кычкылы-synthase Ингибиторы (N-Nitro-N-methyll-аргинин метил Эстердин жана n- тарабынан тыюу салынат, себеби, NMDA айынан oxytocinergic neurotransmission жандандыруу, ошондой эле азот кычкылы-synthase ишке орто турат метил-Иенген-л-citrulline) paraventricular ядронун салынып берилет, жана NMDA ойучаны тургузулушуна азгыра ичүүнүн боюнча paraventricular ядронун ичине, hypothalamic ядросунда азот кычкылынын өндүрүшүн жогорулатат (Argiolas жана Мелис көрүп, 1995, 2004, 2005 жана маалымдамаларды, анда ). тинейджер сезгич агонисттер үчүн, бир нече нейрон препараттар (а кароого Снайдер, 2 көрүп көрсөтүлгөндөй азот oxidesynthase боюнча NMDA жасалма жандандыруу, Ca2 + каналы акыр NMDA кабылдагыч аркылуу oxytocinergic клетка органдарында өсүп Ca1992 + Бутпарастардын да орто болушу мүмкүн; Southam жана Garthwaite, 1993; Шуман жана Мэдисон, 1994 жана шилтеме анда). өз кезегинде, азот кычкылы oxytocinergic neurotransmission (жогоруда кара) жандырат. кээ бир анатомиялык жана electrophysiological далилдер, алар, жок эле дегенде, жарым-жартылай чыгышы мүмкүн, Hippocampus ал сунуш да ойучаны тургузулушуна ортомчулук paraventricular oxytocinergic нейрондорду жаратууга glutamatergic прогноздук келип, белгисиз (Saphier жана Feldman, 1987. Chen, ж.б. 1992) . андан ары иш paraventricular ядрого glutamatergic прогноздук келип чыгышын жакшы мүнөздөө үчүн зарыл болсо да, ойучаны монтаждоо, орнотуу жана сексуалдык жүрүм-турумуна көзөмөл боюнча paraventricular ядросундагы глутамин кислотасы тартуу так microdialysis изилдөөлөр тарабынан колдоого алынган. Демек, глутамин кислотасы жана аспарапш кислотасы кошумча уюлдук шогырлануы тоолордо эстроген + прогестерон-башыма кабыл аял келемиштер алдында орунга noncontact erections көрсөтүү эркек келемиштер paraventricular ядросунун алынган dialysate өсүп жатты (Мелис .Удаалаш. 2004b), ошондой эле борбордук oxytocinergic берүү жигердүүлүгү менен арачылык жаткан ойучаны erections (Мелис .Удаалаш., 1999a, б). Мындай көбөйүп кабыл аял менен эрендиги да жогору (Мелис .Удаалаш., 2004a) уруксат берилген табылган жок. Жылы excitatory амино-кислотадан турган сайын иши гипотезага ылайык ойучаны монтаждоо, орнотуу жана эрендиги учурунда paraventricular ядросунун пайда, noncontact erections жана жыныстык мамилелердин (copula ойучаны erections пайда болуп, анын жүрүшүндө) эки paraventricular ядросундагы NMDA кабылдагычтардын камалоого бирге кыскартылат жана бул кыскарышы бул психологиялык контексттеги иш-аракеттери менен бул hypothalamic ядродо пайда азот кычкылы өндүрүүнү көбөйтүүдө кыскарышы менен коштолот (Мелис .Удаалаш., 2000). GABAergic нерв клетка органдарын oxytocinergic үчүн чыгат excitatory аминокислота acidergic синапс боюнча биз кездеше учтары, бир кыскарган Гебанын бошотуу орто клетка сыртындагы глутамин кислотасы топтолуу өсүшү, ошондой эле CB1 окуянын SR 1A менен Каннабиноид CB141761 кабылдагыч камалоого кийин paraventricular ядронун табылды ойучаны тургузулушуна азгыра ичүүнүн боюнча каптал карынча же түздөн-түз paraventricular ядронун ичине салып (кара Succu .Удаалаш, 2006.. Castelli ж.б., 2007). Мындай көбөйүү азот кычкылы өндүрүүнү көбөйтүү, oxytocinergic нейрондордун клетка органдарынын азот кычкылы-synthase ишке алып келген. өз кезегинде, азот кычкылы үчүн жогоруда айтылгандай ойучаны тургузулушуна ортомчулук oxytocinergic нейрондорду жандырат. Мындай механизм ылайык, SR 141761A жасалма ойучаны куруу NMDA кабылдагыч камалоого жана азот кычкылы-synthase Ингибиторы менен, бирок paraventricular ядросундагы тинейджер же кылдат кабылдагыч камалоого кыскарган, бул блокада тоскоол болгон, ал эми онунун документтери берилген кылдат сезгич антагонисттер менен борбордук кылдат кабылдагычтар

3.3. ventral tegmental чөйрөсүндөгү лг-тинейджер ара

Лг ойучаны тургузулушуна бир дозасын-каранды абалда ventral tegmental аянтынын куйрук бөлүгүнө ийне-тайымдарга (Мелис .Удаалаш., 2007). сыналган жогорку дозасы 20 алуу, ал эми бир тараптуу ийне төмөн активдүү дозасы, 100 алуу болчу. кылдат таасир жыныстык жооп кылдат окуянын г (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin куйрук ventral tegmental аймакта алдын ала сайынуу аркылуу жоюлган эле oxytocinergic кабылдагыч ишке, арачылык кылат. Бул кабылдагычтар ядросу accumbens кыртышында үчүн негизинен долбоордун dopaminergic нейрон клетка органдарындагы, локалдашкан. Демек, (1) эки иммуно-химиялык изилдөөлөр куйрук ventral tegmental аймакта oxytocinergic жипчелери алгылыктуу тирозин-гидроксилаз үчүн белгиленген, алардын көпчүлүгү dopaminergic нейрон клетка органдары менен тыгыз байланышта болуп, дарга изилд Fluorogold камтыган мурда көрсөтөт ядро accumbens кыртышында ыроолонот (Мелис .Удаалаш., 2007), жана (2) ventral tegmental аянт кылдат айынан ойучаны куруу катмары азайаткан dialysate кошумча-уюлдук тинейджер топтоо жогорулашы менен алынган кездешет ядро accumbens (Мелис .Удаалаш., 2007). Лг айынан ойучаны куруу, ошондой эле эки жооптор гана (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin -Алла жана азот кычкылынын synthase ингибиторун менен эмес, антогонисттик болуп, ventral tegmental аймакта азот кычкылы өндүрүштөрдү көбөйтүү менен азайаткан болот S- метил-Иенген-л-citrulline, ошондой эле _-conotoxin менен, кандайдыр бир чыңалуу көз каранды Ca2 + каналдар тыйыу жана ODQ тарабынан (1H- [1,2,4] oxadiazole [4,3-а] quinoxalin-1-бири), guanylate бир күчтүү ингибиторун cyclase, кылдат алдында куйрук ventral tegmental аймакта баары (Succu .Удаалаш., 2008). Катары Fluorogold көптөгөн куйрук ventral tegmental аймакта тирозин гидроксилаз үчүн оң деп табылган dopaminergic клетка органдарын oxytocinergic жипчелери менен байланышып, белгиленген, ошондой эле алгылыктуу азот кычкылы-synthase жана guanylate cyclase үчүн белгиленген (Succu .Удаалаш., 2008) болгон, кылдат -induced ойучаны куруу төмөнкү механизм ортомчулугу аркасында мүмкүн. полипептиддин менен dopaminergic клетка органдарында oxytocinergic кабылдагычтардын жандантуу dopaminergic нейрон клетка органдарынын ичиндеги Ca2 + келүүсүнө жогорулатат. Бул ошону менен азот кычкылынын өндүрүүнү көбөйтүү, азот кычкылы-synthase бир Ca2 + -calmodulin-каранды энзим жандырат. өз кезегинде, азот кычкылы туруучу GMP өсүшүнө топтолушуна алып, guanylate cyclase жандырат. Мезгил GMP ядро ​​accumbens үчүн долбоордук dopaminergic нейрондорду жандырат. куйрук ventral tegmental аянттын ичине кылдат аркылуу алынган ойучаны салуу боюнча үзгүлтүксүз GMP ролу ичине да ойучаны тургузулушуна түрткөнүн, 8-Бромо-туруучу GMP, үзгүлтүксүз GMP жигердүү phosphodiesterase туруктуу аналогунун жөндөмдүүлүгүнө тарабынан колдоого алынат куйрук ventral tegmental аянты жана ядро ​​accumbens тартып dialysate кошумча-уюлдук тинейджер жогорулатуу (Succu .Удаалаш, 2008.. Мелис .Удаалаш, 2009a). Бул 8-Бромо-туруучу GMP ойучаны тургузулушуна бул ядросунда денеге саюу түзө албаса (Мелис жана Argiolas, 1995b) (сүрөт болуп, азот кычкылы paraventricular ядросундагы oxytocinergic нейрондорду кыймылга келтирип турган механизм менен карама болуп саналат. 2). ойучаны тургузулду алып accumbens ядросундагы тинейджер жандандырылган нейрон жолдорду, бул али белгисиз бойдон калууда. Ошондой болсо да, колдо болгон маалыматтар боюнча, жолдорду гипоталамус paraventricular ядросундагы тинейджер neurotransmission жандантууга деп ойлойм. Демек, кылдат-жасалма ойучаны куруу боюнча гана эмес, кошумча уюлдук тинейджер өсүшүнө азайаткан болот ядро accumbens, ошондой эле paraventricular ядродон жана paraventricular ядронун ичине тинейджер сезгич окуянын haloperidol тарабынан антогонисттик жатат (Мелис .Удаалаш., 2007). Ажашагыла бирге, бул натыйжалар oxytocinergic нейрондор paraventricular ядронун чыккан жана куйрук ventral tegmental аймакта, бул NO-туруучу GMP белги системасын жандандыруу бул багытта релиз кылдат, кошуу үчүн долбоорлоого деген ырастоо, бул өз кезегинде mesolimbic dopaminergic нейрондорду кыймылга (Мелис .Удаалаш, 2007, 2009a. Succu ж.б., 2008.). өз кезегинде, ядро ​​accumbens жарык тинейджер ойучаны тургузулушуна ортомчулук жүлүн үчүн долбоордук paraventricular oxytocinergic нейрондорду дем incerto-hypothalamic dopaminergic нейрон, ишке баруучу бутак төшөдү жандырат. Ошол эле учурда, paraventricular ядросунда бошотулган тинейджер ошондой эле ventral tegmental аймакта кошумча-hypothalamic мээ жерлерге долбоордук oxytocinergic нейрондорду жаратууга мүмкүн учурда Hippocampus, amygdala жана, балким, башка мээ аймактарында.

Жогоруда чакыртылып, бул гипотезага ылайык, apomorphine ойучаны тургузулушуна алдыруучу бир доза paraventricular ядронун ичине ийне менен да ядро ​​accumbens кошумча-уюлдук тинейджер топтоо жогорулатат, кылдат сезгич окуянын ж кыскарган таасир (CH2) 5Tyr (Me ) 2-Orn8-vasotocin ventral tegmental аянттын ичине (Succu .Удаалаш, 2007.. Мелис .Удаалаш, 2009a). Менен бирге, жогоруда нейрон жолдору тинейджер, кылдат жана башка нейрондун бир гана жыныстык аткарууну эмес, чыгарганга таасир бере турган, ошондой эле жыныстык дем жана жыныстык батасыз (мисалы, глутамин кислотасы, төмөндө кара) камтыган гипотетикалык Байбичелер болуп калышы мүмкүн (Бөлүктүн 4 карагыла).

3.4. Hippocampus боюнча ventral subiculum боюнча лг-глутамин кислотасы ара

Лг ойучаны тургузулушуна кийин ventral ичине түртүп жатат, бирок бир дозасын көз каранды кылып, көкүрөк subiculum эмес, (Мелис .Удаалаш., 2009b). жыныстык жооп д алдын ала сайынуу менен жоюлган учурда, кылдат кабылдагыч сигналдар менен арачылык жатат (CH2) 5Tyr (Me) башка мээ аймактарында табылган эле, 2-Orn8-vasotocin кылдат эле сайтына салынып берилет (жогоруда кара) . Бул кабылдагычтардын чектөө келсек, колдо бар маалыматтар, алар азот кычкылы-synthase бай нейрондордун клетка органдарына жергиликтүү жаткандыгын далилдеп турат.

Демек, microdialysis изилдөөлөр кылдат айынан ойучаны куруу ventral subiculum азот оксидинин өндүрүштөрдү көбөйтүү менен азайаткан пайда экенин кантип көрсөткөн жана бул болгону азот oxidesynthase ингибиторун S-метил-Иенген-л-citrulline алдын ала сайынуу жолу менен эмес, жокко чыгарылды жана азот кычкылынын канчык, гемоглобин менен, ошондой эле д-нын (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin, ойучаны тургузулушуна төбөлдөр дозада боюнча кылдат ошол сайтка кирип, баарын берди (Мелис .Удаалаш., 2010). Андан да маанилүүсү, кылдат-жасалма ойучаны куруу гана жарым-жартылай эмес атаандаштык NMDA сезгич окуянын менен антогонисттик да ventral subiculum менен азайаткан, кошумча уюлдук глутамин кислотасы топтолуу көбөйүүсү менен болот (+) МК-801 салынып берилет ventral subiculum (Мелис .Удаалаш., 2010). Жалпысынан, бул жыйынтыктар бир арасы элчи катары кызмат кылып, кайрадан азот-оксид пайда болгон деп божомолдоого болот, балким, ventral чейин нейрон чыгаруучу болжолдорду аркылуу глутамин кислотасы neurotransmission ойучаны тургузулду алып кыймылга кошумча кохлеардык мээ аймактарына subiculum. Бул гипотеза ылайык, ventral subiculum ыроолонот NMDA бир дозасын-каранды абалда ойучаны тургузулушуна алдыруучу жана бул таасир (+)-жылдын ушул эле сайтка кирип чейин сайынуу аркылуу толугу менен антогонисттик жатат MK-801, бирок S-метил-Иенген-л-citrulline менен гемоглобин же г (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin (Мелис .Удаалаш., 2010). ventral subiculum Мээ чыгаруучу жолдору excitatory амино-кислотадан жандандырылган кошумча-кохлеардык мээ жерлерге долбоордук (б.а., глутамин кислотасы) улам, ал кохлеардык чыгаруучу прогноздук көпчүлүгү сыяктуу эле бул, glutamatergic бар деп айтсак болот. Азыркы учурда, ал oxytocinergic нейрон ишке алып баруучу бир гана, бул божомолдоо кезегинде paraventricular ядросундагы incerto-hypothalamic dopaminergic нейрон ишин байытып mesolimbic dopaminergic нейрон, ишин байытып сунуш кылган болушу мүмкүн буга чейин талкууланган ойучаны тургузулушуна ортомчулук (Жогоруда кара).

Ошондуктан ventral subiculum кылдат аркылуу алынган ойучаны куруу азайаткан, ядро ​​accumbens сөөктөрүндө кошумча-уюлдук тинейджер топтоо жогорулашы менен пайда болот, жана бул жогорулатуу, ойучаны салуу болуп, д тарабынан жокко чыгарылды (CH2) 5Tyr (Me) 2- Orn8-vasotocin кылдат алдында ventral subiculum салынып берилет (Мелис .Удаалаш., 2009b). Мындан тышкары, ventral subiculum кылдат бери жасалма ойучаны куруу да кыскарган (+) МК-801 ventral tegmental аянттын ичине, ал эми ядро ​​accumbens эмес, (Мелис .Удаалаш., 2009b) жана кошумча-уюлдук көбөйүшүнө азайаткан болот ventral tegmental аймакта глутамин кислотасы, бирок д тарабынан жоюлган ядро ​​accumbens, эки жооп болуу (CH2) 5Tyr (Me) -Orn8-vasotocin, ventral subiculum мурун кылдат (көрүп-сүрөт. 3) сайып, ал mesolimbic dopaminergic нейрон жандантуу ventral tegmental аймагында өскөн glutamatergic neurotransmission орто турат деп айтсак болот. Бул ойучаны тургузулушуна көзөмөлдөөчү глутамин кислотасы-тинейджер ара ventral tegmental аймакта бар деп айтууга болот. Андан ары изилдөө ventral tegmental аймакка subiculum жактаган Erectile чыгаруучу glutametergic жолдору prefrontal кабыгында же башка мээ аймактарында аркылуу, түздөн-түз же кыйыр түрдө, башкача айтканда, же жокпу, аныктоо үчүн зарыл болгон (Мелис .Удаалаш., Анда 2009b жана аяттарды карагыла). paraventricular ядро ​​да Hippocampus тартып glutamatergic божомолдоруна алган жылдан бери (жогору жана Saphier жана Feldman көрүп, 1987), жана глутамин кислотасы ventral tegmental аймакка болжолдоо, анын ичинде paraventricular oxytocinergic нейрондорду кыймылга (Кара анда Argiolas, Мелис, 2005 жана шилтеме), жана ventral tegmental аймакта кылдат ойучаны тургузулушуна алдыруучу жана mesolimbic dopaminergic нейрондун ишин жогорулататS (жогоруда кара), ал б ой толгоолорун азгырып жататaraventricular oxytocinergic нейрондор да тиешеси бар, жок дегенде жарым-жартылай, mesolimbic dopaminergic нейрондордун кошулууда ventral subiculum ыроолонот лг тарабынан болушу мүмкүн (Бөлүктүн 4 карагыла).

4. корутунду

Гипоталамустун paraventricular ядросунун деъгээлинде жана жүлүн ойучаны тургузулду борбордук контролдоо эркек келемиштер экенин көрсөтүү алгачкы жыйынтыктарын тастыктайт жана узартууга жогору карап изилдөөлөр негизги ролду ойнойт кылдат. Атап айтканда, көпчүлүк кайрапайыз изилдөөлөр бул кылдат таасир башка мээ аймактарында иш ойучаны тургузулушуна көрсөтөт, башкача айтканда, ventral tegmental аймакта, ventral subiculum жана amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда.

paraventricular денгээлинде, paraventricular ядросунда абдан D2 үй-бүлө (D2, D3 жана D4) маанилүү жаңы ачылыш, балким, бардык тинейджер кабылдагыч сөз ачылыш oxytocinergic нейрон клетка органдарында (жана supraoptic ядросунда жайгашкан жана макулуктардын preoptic аймак) (Собака жана Дуглас, 2008; Собака ж.б., 2009).. Бул күчтүү анатомиялык камсыз кылат тинейджер жана тинейджер сезгич агонисттер түздөн-түз oxytocinergic нейрондорду Erectile милдети жана жүлүн менен гана эмес, долбоорлоого катышкан, ошондой эле кошумча hypothalamic мээ аймактарында жандантууга мүмкүн деген гипотезага колдоо. Бул жагынан алганда, ошол эле учурда маанилүү intracavernous басымдын тинейджер сезгич agonist айынан жогорулашы ачылыш Lumbo-касиеттүү жүлүндүн oxytocinergic кабылдагычтардын камалоого кыскартылат (Собака ж.б.., 2009) болуп саналат. Чынында эле, андай далилдер anaesthetized эркек келемиштер менен алынган болсо да, ачылыш тинейджер сезгич agonist айынан ойучаны тургузулду катышкан paraventriculo-жүлүн oxytocinergic боюунча жолуна жанданганын тастыктап турат. However, ал дагы эле oxytocinergic клетка органдарынын ушул тинейджер кабылдагычтардын сигналдар менен жасалма ойучаны куруу D2 үй-бүлөнүн бир тинейджер кабылдагыч типтин ишке (D2, D3 же D4) орто же жокпу, билип турган болду же эгерде бул кабылдагыч чакан тибиндеги Erectile жооп салуучу менен биргелешип иштеп, балким, бир Морлэнд ойучаны куруу пайда болгон контекстке жараша ар кандай жолдор менен (көрүп, ж.б. 2004. Enguehard-Gueiffier ж.б., 2006.. Мелис менен ал, 2006a, б; Löber ж.б., 2009.. Коллинз, ж.б. 2009. Depoortère ж.б., 2009. Собака ж.б., 2009).

Дагы бир маанилүү жаңы ачылыш кылдат paraventricular болгондо гана эмес, ийне ойучаны тургузулушуна ядросундагы алдыруучу же Hippocampus боюнча CA1 тармагында, ошондой эле ventral tegmental аймакка кирип, ventral subiculum жана amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда бар. Бул мээ аймактар ​​алар paraventricular ядронун Lumbo-касиеттүү жүлүн oxytocinergic прогноз сыяктуу алышса да, кылдат эркек келемиштер табигый ойучаны куруу эпизоддорду жогорулагандыгын көрсөтүү мурда изилдөө сыналган эмес. Лг, чынында эле, мисалы, жеткиликтүү же жеткиликтүү кабыл алууга катышуусу менен пайда болгон эле ар кандай жыныстык сигналдар жок болгондо Эркегинин келемиштер пайда табигый ойучаны куруу эпизоддорду, жогорулатууга жөндөмдүү деп табылган (эстроген-прогестерон башыма) ovariectomized аял келемиш же жыныстык кол кыймылы, paraventricular ядро ​​менен Hippocampus боюнча CA1 талаага wheninjected, бирок көкүрөк subiculum эмес, каптал тештирип, caudate ядро, досунун preoptic аянты, ventromedial ядро ​​менен supraoptic ядро ​​(Мелис .Удаалаш. , 1986). Булардын баары изилдөөлөрдө ойучаны куруу, адатта, кертмеги эксперимент учурунда түздөн-түз берилген дарылоо кабарсыз болгон байкоочу ойучаны кынынан пайда болгон же кийин камерага аппарат менен учса, жазылган эксперимент көрүп жатканда эсептелди. Ар бир ойучаны аккорд эпизод 0.5-1 мүн созулат жана адатта ойучаны сырткы жана / же жамбаш flexions менен коштолот. Жок, эксперимент, адатта, бул келемиштер сексуалдык тажрыйбасы, жашы таасирин аныктоонун же бул чычкандар ар кандай мээ аймактарында ичине кылдат атыла Erectile таасири аз же жогорку жооптуу бөлүнүп мүмкүн болсо, анда эмне болот. Бул тинейджер агонисттер, excitatory амино-кислота, ACTH-MSH, hexarelin жана б.а. пептиддердин, анын ичинде табигый ойучаны куруу эпизоддорду жогорулатуу башка neuropeptides жана дары, атыла Erectile таасири боюнча изилдөөлөрдүн көпчүлүгү да тиешелүү. Бирок, бул кошулмалардын жактаган Erectile таасир бир нече жолу кездешет intracavernous басым күчөгөн өзүнөн-өзү же башка жол менен бул кошулмалардын башкаруу кийин ойучаны тургузулду пайда аныктоо телеметриясын ыкмалар менен тастыкталган жок, башкача айтканда, системалуу, intracerebroventricularly же түздөн-түз конкреттүү мээ ядролору ичине, бир басым microtransducer бир протезди жайгаштыруу кийин түздөн-түз cavernous кылмыш ку- салып (Bernabé .Удаалаш., 1999 карагыла). ventral tegmental жаатында, ventral subiculum жана amygdala боюнча posteromedial ядро ​​да кылдат oxytocinergic кабылдагычтардын иш менен ойучаны тургузулушуна негиз түзөт. Бул mesolimbic dopaminergic нейрон ventral tegmental аймагында келип чыккан жана ядро ​​accumbens кыртышында үчүн долбоорлоого ишке алып келет, жылы dopaminergic кабылдагычтардын камалоого кийин табылган ядро ​​accumbens кыртышында алынган dialysate жана бул кошумча hypothalamic аймактарында ичине полипептиддин тарабынан жасалма Erectile жооп кыскартуу кошумча-уюлдук тинейджер топтолушун өсүш менен ченегенде, ошондой эле ядро accumbens (төмөндө кара). mesolimbic dopaminergic нейрон ишке алып, бул мээ аймактарында oxytocinergic кабылдагычтардын сигналдар менен жандандырылган механизмдерин жана ойучаны кургандыгы үчүн тургандай, мыкты адамдарга куйрук ventral tegmental аймакта болуп жаткан түшүндүрдү. Чынында эле, бул дары-дармек жана гриппке каршы химиялык натыйжалары кылдат нерв учтары ядросу accumbens кыртышында үчүн долбоордук dopaminergic нейрон клетка органдарынын кийлигишпестен, көрсөткөн (Мелис .Удаалаш, 2007, 2009a. Succu ж.б., 2008.). Бул нейрондун көпчүлүгү азот кычкылы synthase жана guanylate cyclase бай. Бул dopaminergic нейрон клетка органдарында oxytocinergic кабылдагычтардын дем өсүшүнө азот-оксид алып азот кычкылы synthase жанданганын себеп болот. өз кезегинде, азот кычкылы менен бирге туруучу GMP топтолушуна жогорулатуу, guanylate cyclase ишке, бул mesolimbic dopaminergic нейрон кошулуу жана ядро ​​accumbens менен тинейджер чыгаруу алып келет, ядронун dialysate кошумча-уюлдук тинейджер жогорулоосу менен ченегенде, мекеме-мээ microdialysis (Succu .Удаалаш тарабынан алынган accumbens., 2008 ). өз кезегинде, ядро ​​accumbens жарык тинейджер ойучаны тургузулду баруучу бутак төшөдү жандырат. Бул тинейджер кабылдагычы ядрого жабышып haloperidol жана / же чет-flupentixol ийне ventral tegmental аймагы кылдат айынан ойучаны тургузулушуна азайтуу accumbens Душмандарыбыз жөндөмдүүлүгү (Succu .Удаалаш., 2008) аркылуу колдоп жатат. жактаган Erectile жолдорунун бири incerto-hypothalamic dopaminergic нейрондорду, атап айтканда, paraventricular oxytocinergic нейрондордун клетка органдарына долбоорду турган жандантууга көрүнөт. Чынында эле кылдат куйрук ventral tegmental аймакта ядросу accumbens гана эмес, ошондой эле paraventricular ядросундагы клетка сыртындагы тинейджер жогорулатат ичине жана paraventricular ядродогу тинейджер кабылдагычтардын блокада кыйла ventral tegmental аймагы кылдат айынан ойучаны тургузулушуна азайтат (Succu .Удаалаш. , 2007, 2008. Мелис .Удаалаш, 2007, 2009a). Бул ядронун бар тинейджер-paraventricular тинейджер-paraventricular кылдат-ventral tegmental аймагы кылдат-тинейджер шилтемелер accumbens Ошондой эле ядро ​​accumbens сөөктөрүндө apomorphine бир жактаган Erectile дозасын жана D4 кабылдагыч agonist боюнча PD 168077 кошумча уюлдук тинейджер жогорулатуу paraventricular ядронун ичине жөндөмдүүлүгү менен сунуш кылынат (Succu .Удаалаш., 2007), жооп бул д тарабынан жокко чыгарылды (CH2) 5Tyr (Me) -Orn8-vasotocin ventral tegmental аянтка салынып берилет (Мелис .Удаалаш., 2009a, ошондой эле төмөндө кара). Бирок, мындан ары иш incerto-hypothalamic dopaminergic системасына ядро ​​accumbens байланыш нейрон жол менен аныктап алуу зарыл.

ventral subiculum же amygdala боюнча posteromedial ядро ​​гана жарым-жартылай учурда түшүнүлөт ичине кийин механизми кылдат турган ойучаны тургузулушуна жана mesolimbic dopaminergic нейрондорду кыймылга негиз түзөт. Бул райондордо да, кылдат изилдеп ошону менен азот кычкылынын өндүрүүнү көбөйтүү, азот кычкылы-synthase ишке алып өз кабылдагычтарга жандырат. өз кезегинде, азот кычкылы, кыязы, ventral tegmental аймакта glutamatergic neurotransmission жогорулатуу белгисиз чыгаруучу божомолдоруна, жандырат. Глутамин кислотасы анда ойучаны тургузулду алып mesolimbic dopaminergic нейрондорду стимулдайт. Бул гипотеза ventral tegmental аймакта (сүрөт кошумча-уюлдук глутамин кислотасы жогорулатуу ventral subiculum ыроолонот кылдат мүмкүнчүлүктөрү менен, негизинен, колдоого алынган. 3), жана атаандаштыкка NMDA кабылдагыч душманын менен (+) МК-801 ventral tegmental аянттын ичине, ал эми ядро ​​ойучаны кылдат ventral subiculum салып же ийне аркылуу алынган тургузулушуна же posteromedial ядронун ичине азайтуу үчүн, accumbens эмес, amygdala (Мелис .Удаалаш., 2009b) менен. Азыркы учурда, көбүрөөк маалымат ventral subiculum кылдат айынан ойучаны салуу үчүн жеткиликтүү. Бул жерде кылдат айынан ойучаны куруу азот кычкылы-synthase камтыган нейрон клетка органдарынын жайгашкан oxytocinergic кабылдагычтардын кошулуу орто көрүнөт. Бул узак мөөнөттүү бөгөт үчүн сүрөттөлгөн окшош бир механизм менен бир арасы катары иш менен glutamatergic neurotransmission ишке азот оксиди, өндүрүштүн өсүшү себеп (кара Снайдер, 1992; Southam жана Garthwaite, 1993; Шуман жана Мэдисон, 2004) . Бул гипотеза ылайык кылдат айынан ойучаны салуу NMDA тарабынан ventral subiculum менен dialysate менен ventral subiculum тартып, excitatory аминокислота кабылдагыч клетка сыртындагы дем глутамин кислотасы жогорулашы менен азайаткан кездешет, ойучаны тургузулушуна негиз түзөт. өз кезегинде, глутамин кислотасы ventral tegmental аймакта mesolimbic dopaminergic нейрондордун кошулуу үчүн, ошондой эле жогоруда билдирди алып нейрон чыгаруучу божомолдоруна, жандырат. Бул механизмдер amygdala боюнча posteromedial ядросунда да ыкчам болсо азыркы учурда белгисиз. Ошондой эле, мындан ары да изилдөө деген (1) ventral subiculum жана amygdala боюнча posteromedial ядросунда oxytocinergic нерв жалгоолорусуз жана кабылдагычтарга далилдөө үчүн зарыл болгон азот кычкылы-synthase камтыган нейрон клетка органдарында локалдашкан, (2) Бул нейрондор акырында болсо, excitatory амино-кислота (glutamatergic) синапс жана (3) көзөмөлү астында азот кычкылынын жандандырылган белги системасын аныктоо. Бул жагынан алып караганда, бул куйрук ventral tegmental аймакта жана дагы ventral subiculum белгисиз нейрон менен dopaminergic нейрондордун клетка органдарынын азот кычкылы-synthase ишин жогорулатуу үчүн кылдат жөндөмү жана amygdala боюнча posteromedial ядросунда Белгилей кетчү нерсе, мындай деп эскерет: paraventricular ядродогу oxytocinergic нейрондордун клетка органдарында кылдат жөндөмү азот кычкылы-synthase жандантууга (Мелис .Удаалаш., 1997). Бирок, ventral tegmental аймакта dopaminergic нейрондордун клетка органдарынын азот кычкылынын өскөн өндүрүштүк guanylate cyclase жандандыруу жана үзгүлтүксүз GMP жогорулатуу аркылуу бул нейрон ишке алып келет, ал эми бул paraventricular ядросунун пайда бербейт. Демек, 8-Бромо-туруучу GMP paraventricular ядронун ичине ventral tegmental аянттын ичине ал ошондой кылат, ал эми ойучаны тургузулушуна түзө бербейт. Дагы бир белги жолду азот oxidecyclic GMP системасынан башка, андан кийин oxytocinergic нейрондор азот ички жана / же экзогендик кычкылын менен ойучаны тургузулушуна ортомчулардын кызматына кошулууда, paraventricular денгээлде тартылган (Мелис жана Argiolas, 1995b. Мелис .Удаалаш, 1997) (сүрөт . 1). Башка жагынан алганда, ventral tegmental аймагында туруучу GMP да mesolimbic dopaminergic нейрондор жана dialysate болгон кошумча уюлдук тинейджер көбөйтүү менен ишке эркек келемиштер ядросу accumbens кыртышында алынган негизги ролду ойнойт окшойт кол жеткис ovariectomized кабыл эстроген (+ прогестерон мамиле) аял келемиштер алдында орунга noncontact ойучаны erections көрсөтүү же көрсөтпөө үчүн тандалып алынган. Бул эксперименталдык шарттарда noncontact ойучаны erections көрсөтүү эркек келемиштер, кошумча-уюлдук тинейджер топтолуу өсүшү күтүлүүдө болуп жатат, жана бул андан ары өсүп, бир гана жөнөкөй, куйрук ventral tegmental аймакта салынып phosphodiesterase Ингибиторы тарабынан (Сана и да жатат ал., 2009).

paraventricular ядронун ичине кылдат жана ventral tegmental аянттын ичине жөндөмдүүлүк, ventral subiculum жана amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда, чогуу тинейджер агонисттер деген менен, ойучаны тургузулушуна түрткөнүн жана mesolimbic dopaminergic нейрондорду иштетүү үчүн бир Комментарий татыктуу . Биринчиден, жогоруда чакыртылып окшош механизмдер, мисалы, эрендиги учурунда ойучаны куруу психологиялык контексттеги иш-аракеттери менен пайда болгон кезде ыкчам, болушу мүмкүн (ойучаны erections пайда copula) же noncontact ойучаны erections учурунда. Бул erections жыныстык күчтүү эркек чычкандар жеткис кабыл алууга (башыма ovariectomized эстроген + прогестерон) аялдардын келемиштер алдына салып жатканда пайда жана сексуалдык бир көрсөткүчү катары каралат жыт-арачылыгы ойучаны дары же кылдат аркылуу алынган адамдардан айырмасы erections болуп саналат дүүлүгүшүндө (Sachs, 1997, 2007). Чынында эле, бул жыйынтык ушул багытта иш алып барган деп кылдат көрсөткөн эмес, бирок психологиялык контексттеги иш-аракеттери менен же дары башкаруу кийин ойучаны монтаж болгон бир ролду ойнойт, алар бул мээ аймактар ​​кылдат берген борбордон көбөйтүүгө аракет кайда таандык деген божомолдор алгачкы жыйынтыктары менен мындан ары да күч бир гана табигый ойучаны куруу эпизоддор жактаган Erectile дары кийин көргөн эмес, бирок ошондой эле эркек (жана аялдар), сексуалдык жүрүм-турум (анда Argiolas, Мелис, 2004 жана аяттарды карагыла) жакшыртуу. Демек, кылдат топтолуу apomorphine бир колдогон Erectile өлчөм менен мамиле эркек келемиштер Hippocampus көбөйөт, бир классикалык тинейджер agonist (Мелис .Удаалаш., 1990) жана г (CH2) 5Tyr (Me) -Orn8-vasotocin, блоктордун кылдат кабылдагычтар, өтө натыйжалуу жыныстык мамилелердин (Argiolas ж.б.., 1987a) зыян гана эмес, ошондой эле эркек жыныстык мамилелердин боюнча apomorphine боюнча facilitatory таасири (Argiolas ж.б.., 1987b) copula ойучаны салуу болгон, анын ичинде жыныстык күчтүү эркек келемиштер менен, пайда болушу. г (CH2) 5Tyr (Me) -Orn8-vasotocin да өтө жыныстык күчтүү эркек келемиштер менен noncontact erections кыскартууга күчтүү, жанынан карынча салып nanogram көлөмдө берилген, бирок жок PVN салып (Мелис .Удаалаш., 1999a) болуп саналат.

Экинчиден, mesolimbic dopaminergic нейрондор табигый күчөтүү сигналдар умтулуучулук жана пайдалуу касиеттери негизги ролду ойнойт, мисалы, тамак-аш да, суу жана сексуалдык (Fibiger жана Китс, 1988; акылдуу, Rompre, 1989; Everitt, 1990). Атап айтканда, бул нейрондордун бошотулган тинейджер жыныстык учурда, мисалы, максат багытталган жүрүм-турум табигый сигналдар умтулуучулук аспектилерин л ш ортомчу деп жатат, сексуалдык өнөктөшүнүн жыныстык суроону сыйлык жана канааттануу жетүү үчүн (Goto жана Грейс, 2005). Демек, клетка сыртындагы тинейджер топтолуу көбөйөт жыныстык күчтүү эркек келемиштер ядросу accumbens тартып dialysate бир тоолордо ovariectomized эстроген менен катнаш учурунда + прогестерон-башыма кабыл аял келемиштей, жана мындай өсүшү эркек чычкан кабыл аял менен орозо түндөрүндө уруксат берилди да жогору болгон (Pfaus жана Everitt, 1995).

Үчүнчүдөн, азыркы жыйынтыгы бир нейрон райондук paraventricular ventral tegmental жагында түздөн-түз же кыйыр (ventral subiculum аркылуу жана / же amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда) менен ядрону бириктирип гипотеза колдоо жана ядро ​​accumbens, жана бул жерден белгисиз аркылуу жолдору кайра paraventricular ядрого ушундай жол менен салуучу, ойучаны тургузулушуна жана oxytocinergic нейрон ventral tegmental аймакка долбоорлоонун ортомчулук, ventral subiculum жана amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда жүлүн үчүн долбоордук oxytocinergic нейрондор ишин контролдоо mesolimbic dopaminergic нейрондор иши (сүрөт. 4). Бул татаал нейрон райондук психологиялык контексттеги иш-аракеттери менен эркек жыныстык жүрүм-consummatory (Erectile-илептүү) жана алдын ала (шыктандыруу жана үзүрлүү) аспектилери контролдоо тартылган нейрон иш бириктирүү бир ролду ойношу мүмкүн. Чынында эле, ядро ​​accumbens кошумча-уюлдук тинейджер көбөйөт (Pfaus жана Everitt, 1995) жана noncontact erections пайда болгондо, кол жеткис кабыл аял келемиштей таасири учурунда жыныстык күчтүү эркек келемиштер paraventricular ядросунда, ал тургай андан да эрендиги уруксат болгондо, мисалы, copula менен ойучаны erections пайда болгондо (Мелис .Удаалаш., 2003). Ошентип, ventral tegmental аймакта ички кылдат ролун тактоо үчүн андан ары изилдөө зарыл болсо да, салым кошкон, ал эми noncontact erections жана сексуалдык жүрүм-турум учурунда ventral subiculum жана amygdala, ал, бул гипотетикалык нейрон районго деп болжолдоого акылга сыярлык болушу мүмкүн сексуалдык жүрүм-турумдун consummatory аспектилери, ошол эле учурда, ошондой эле mesolimbic dopaminergic системасын бир нейрон сексуалдык иштин пайдалуу касиеттерин (Everitt, 1990; Pfaus жана Everitt, 1995) түшүндүрүү үчүн субстрат камсыз жаратууга мүмкүн. Бул жагынан алып караганда, бул mesolimbic dopaminergic ventral tegmental аянттын ичине кылдат жандандырылган системасы сыяктуу эле апийим, каннабиноиддердин, amphetamine, кокаин жана ичимдик сыяктуу кыянаттык менен эле дары менен жандандырылган экендигин белгилей кетүү керек (Танда ж.б.., 1997), жана деп кылдат кокаин толеранттуулукту жана көз карандылыгын азайтуу жөндөмдүү, Morphine, алкоголдук жана каннабиноиддердин табылды (Kovacs ж.б., 1998. Cui ж.б., 2001.). Жыйынтыктап айтканда, бул кылдат ventral tegmental аймагында гана эмес, бошотуп, ventral subiculum менен эле эмес, amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда, сексуалдык иш-appetitive жана үзүрлүү таасиринен тартылышы мүмкүн mesolimbic dopaminergic нейрондорду жандантууга болот окшойт . mesolimbic dopaminergic нейрон жандантуу mesolimbic dopaminergic нейрон же ventral tegmental аймакта глутамин кислотасы neurotransmission жигердүүлүгү аркылуу кыйыр клетка органдарында oxytocinergic кабылдагыч аркылуу түздөн-түз болушу мүмкүн.

Тинейджер ядросундагы oxytocinergic боюнча номиналдык incerto-hypothalamic dopaminergic нейрондор paraventricular ядросундагы пайда же ойучаны тургузулушуна (жүлүндүн үчүн долбоордук oxytocinergic нейрон кошуу аркылуу), же сексуалдык түрткү сыйлык (кошуу аркылуу ишин кезегинде modulates accumbens-жылы жарык ventral tegmental аймакта, ventral subiculum же amygdala боюнча posteromedial камеранын ядросунда) үчүн долбоордук нейрондор. тинейджер ошондой эле ядросунда психологиялык контексттеги иш-аракеттери менен пайда болгон кезде ойучаны куруу жер кыртышын жана paraventricular ядросундагы accumbens-жылы чыккан (мисалы, noncontact erections жана эрендиги) баштап (Succu .Удаалаш, 2007.. Мелис .Удаалаш, 2003, 2007), ал борбордук oxytocinergic нейрондор mesolimbic жана incerto-hypothalamic dopaminergic системанын ортосунда өз ара ортомчулук нейрон чынжырларын катышат ыктымал. Бул бөлүктөр жыныстык жүрүм-consummatory баскычында гана эмес, кандайдыр бир ролду ойношу мүмкүн (мисалы, ойучаны куруу жана эрендиги), ошондой эле жыныстык умтулуу, жыныстык каалоолор менен жыныстык сыйлык.

Сүрөт. 4.

Бул бөлүмдө жана буга чейинки отчеттордо жыйынтыгы боюнча сунуш катары, жыныстык дем, пайдалуу жана жыныстык аткарууну таасир лг камтыган гипотетикалык нейрон схемотехникасын БУУнун өкүлчүлүгү. Oxytocinergic нейрондор paraventricular ядро ​​менен жүлүндүн тинейджер жана глутамин кислотасы менен мисалы жандандырылган качан долбоорлоого чыккан (ошондой эле башка Күлкү жана / же neuropeptides боюнча), жүлүндөн долбоордук нейрондорду oxytocinergic иштетип ойучаны тургузулушуна жана жыныстык аткарууну көмөктөшүү. Тинейджер жана глутамин кислотасы (ошондой эле нейротрансмиттер жана neuropeptides) paraventricular ядронун да ventral tegmental аймакка долбоордук oxytocinergic нейрондорду кыймылга келтирип, ошону менен ядрого долбоордук mesolimbic dopaminergic нейрондорду жандандыруу жыныстык түрткү сыйлык салуучу, accumbens. Тинейджер ядросу accumbens (УИА)-жылы чыккан, анын ичинде долбоордун ошол oxytocinergic нейрон боюнча impingingamongothers incerto-hypothalamic dopaminergic нейрон (Dahlstrom жана Fuxe боюнча A13-A14 топтордун чыгышы) ишмердүүлүгүн жогорулатуу, дагы эле белгисиз нейрон жол, өз кезегинде, кыймылга жүлүн, ойучаны салуу алып келет. Бул электр схемасында ошондой эле, балким, ventral менен түздөн-түз же кыйыр түрдө glutamatergic талчалары аркылуу paraventricular ядросундагы бир oxytocinergic innervation ала кылдат гана куйрук ventral tegmental аймакка кирип, бирок amygdala ventral subiculum менен да эмес, ийне менен иштетүүгө болот tegmental аймак жыныстык өрчүтүшүн жана ойучаны салуу да Модулатион алып баруучу. Акыр-аягы, ылайыктуу сөздөрдү көрө жогоруда схемасында да жыт-кыйыр noncontact erections жана эрендиги учурунда paraventricular ядросундагы кошумча уюлдук тинейджер жана глутамин кислотасы жогорулатуу бери (жана макулуктардын preoptic аймагында) жыныстык стимулдарга жана Жыт менен туташтырууга мүмкүн ( шилтемелер тизмеси).

Бул иш-жартылай University Италиянын министрлигинин жана АӨ жана MRM үчүн изилдөө грант тарабынан колдоого алынды ЫРААЗЫЧЫЛЫК

шилтемелер

Андерссон, KE, 2001. ойучаны кургандыгы жөнүндө Pharmacology. Pharmacol. Аян 53, 417-450. Argiolas, A., 1994. Азот кычкылы ойучаны салуу борбордук арачы бар. Neuropharmacology 33, 1339-1344. Argiolas, A., 1999. Neuropeptides жана сексуалдык жүрүм-турум. Neurosci. Biobehav. Аян 23, 1127-1142. Argiolas, A., Gessa, GL, 1991. кылдат Борбордук милдеттери. Neurosci. Biobehav. Аян 15, 217-231. Argiolas, A., Мелис, MR, 1995. ойучаны кургандыгы жөнүндө Neuromodulation: Күлкү жана neuropeptides ролу боюнча сереп. Ырлары. Neurobiol. 47, 235-255. Argiolas, A., Мелис, MR, 2004. кылдат ролу жана эркек сүт эмүүчүлөрдүн жыныстык жүрүм-paraventricular ядро. Physiol. Behav. 83, 309-317. Argiolas, A., Мелис, MR, 2005. ойучаны тургузулду Борбордук башкаруу: гипоталамус paraventricular ядросунда ролу. Ырлары. Neurobiol. 76, 1-21. Argiolas, A., Collu, M., Gessa, GL, Мелис, MR, Серра, G., 1988. кылдат окуянын г (CH2) 5Tyr (Me) -Orn8-vasotocin келемиштер эркек жыныстык мамилелердин antagonizes. E. J. Pharmacol. 149, 389-392. Argiolas, A., Collu, M., D'Aquila, P., Gessa, GL, Melis, MR, Serra, G., 1989. Apomorphine эркек жыныстык мамилелердин дем кылдат окуянын -Алла ага тыюу (CH2) 5Tyr (Me) келемиштер менен -Orn8-vasotocin. Pharmacol. BIOCHEM. Behav. 33, 81-83. Argiolas, A., Мелис, MR, Gessa, GL, 1985. Себебинен карынчалар кылдат келемиштер менен зор жана ойучаны тургузулушуна негиз түзөт. E. J. Pharmacol. 117, 395-396. Argiolas, A., Мелис, MR, Gessa, GL, 1986. Лг: эркек келемиштер менен ойучаны монтаждоо, орнотуу жана язык өтө күчтүү ингибитору. E. J. Pharmacol. 130, 265-272. Argiolas, A., Мелис, MR, Маури, A., Gessa, GL, 1987a. Paraventricular ядросу жабыркашы келемиштер менен ACTH менен apomorphine кылдат, бирок жасалма язык жана ойучаны тургузулушуна тоскоолдук кылат. Brain Рез. 421, 349-352. Argiolas, A., Мелис, MR, Vargiu, L., Маури, A., Gessa, GL, 1987b. г (CH2) 5Tyr (Me) -Orn8-vasotocin, кубаттуу кылдат окуянын кылдат жана apomorphine менен азгырган ойучаны тургузулушуна кериле antagonizes, бирок ACTH 1-24 менен эмес. E. J. Pharmacol. 134, 221-224. Argiolas, A., Мелис, MR, Stancampiano, R., Gessa, GL, 1990. _-Conotoxin эркек келемиштер менен apomorphine кылдат айынан ойучаны тургузулушуна кериле жол бербейт. Pharmacol. BIOCHEM. Behav. 37, 253-257. Arletti, Р., Bertolini, A., 1985. Лг аял келемиштер менен lordosis жүрүм-турумуна түрткү берет. Neuropeptides 6, 247-255. Arletti, Р., Bazzani, C., Castelli, M., Bertolini, A., 1985. Лг келемиштер эркек copulatory аткаруусун жакшыртат. Horm. Behav. 19, 14-20. Arletti, Р., Бенелли, A., Bertolini, A., 1990. улгайып калган эркек келемиштер сексуалдык жүрүм-туруму кылдат тарабынан стимул кылынат. E. J. Pharmacol. 179, 377-382. Arletti, Р., CALZA, L., Сады, L., Бенелли, A., Cavazzutti, E., Bertolini, A., 1997. Сексуалдык кооптонгон гипоталамус paraventricular ядросунда наркотикалык пептиддердин жөнүндө кылдат жана өскөн бир өндүрүш кыскартылган өндүрүү менен байланышкан. Neurosci. Летт. 233, 65-68. Bancila, M., Giuliano, F., Rampin, O., Mailly, П., Brisorgueil, MJ, Clas, A., коркунучтуу, D., 2002. ядронун чоюлду serotoninergic нейрон менен гипоталамус paraventricular ядронун түз болжолдоо үчүн далилдер келемиштер менен тургузулду көзөмөлдөө тартылган paragigantocellularis. E. J. Neurosci. 16, 1240-1249. Барнетт, AL, Lowenstein, CJ, Bredt, DS, Чанг-DARBY, Снайдер, SH, 1992. Азот кычкылы: ойучаны тургузулду бир психологиялык арачы. Илим 257, 401-403. Собака, TA, Дуглас, AJ, 2008. жыныстык жүрүм-турумуна көзөмөл боюнча тинейджер кылдат ортосунда өз ара аракеттенүү. Ырлары. Brain Рез. 170, 277-289. Собака, TA, Аллард, J., Wayman, C., Дуглас, AJ, 2009. ойучаны салуу боюнча тинейджер-кылдат ара. E. J. Neurosci. 30, 2151-2164. Бенелли, A., Bertolini, A., Poggioli, R., Cavazzutti, E., CALZA, L., Сады, L., Arletti, R., 1995. Азот кычкылы келемиштер эркек жыныстык жүрүм-туруму менен алектенет. E. J. Pharmacol. 294, 505-510. Bernabé, J., Rampin, O., Sachs, BD, Giuliano, F., 1999. келемиштер менен тургузулду учурунда Intracavernous басым: telemetric жазуу боюнча комплекстүү мамиле. Am. J. Physiol. 276, R441-R449. Bitner, RS, Nikkel, AL, ханзаада, С., Мартино, Б., Барлоу, Эх, Bhatia, П., Stewart, АО, Brioni, JD, Декер, MW, Морлэнд, RB, 2006. Тинейджер D4 кабылдагыч белги чычкан paraventricular hypothalamic ядросунда: дароо башында ген кошулуу жана mitogen жандандырылган белок Креатинкиназа phosphorylation катышуусу менен табигый арты далили. Neuropharmacology 50, 521-531. Brioni, JD, Морлэнд, RB, Кауарт, M., Hsieh, GC, Stewart, АО, Hedlund, П., Donnelly-Робертс, DL, Nakane, M., Линч 3rd., Ж., Kolasa, Т. Polakowski , JS, Osinski, MA, Марш, K., Андерссон, KE, Sullivan, JP, 2004. ABT-4 тарабынан тинейджер D724 кабылдагыч Кошулуу келемиштер менен ойучаны тургузулушуна негиз түзөт. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 101, 6758-6763. Buijs, RM, 1978. Аймак ичинде жана келемиштей кошумча-hypothalamic каякка кылдат жолдор. Клетканын Tissue Рез. 192, 423-435. Buijs, RM, Geffard, M., бассейн, CW, Hoorneman, EMD, 1984. supraoptic жана paraventricular ядросунун dopaminergic innervation. Жарык жана электрон гистохимиялык жана изилдөө. Brain Рез. 323, 65-72. Caldwell, JD, Прэндж, AJ, Pedersen, CA, 1986. Лг эстроген мамиле аял келемиштер жыныстык билгендерин кабыл көмөктөшөт. Neuropeptides 7, 175-189. Кэмерон, JL, Pomerantz С.М., Лейден, LM, Amico, JA, 1992. apomorphine жана D2 сезгич agonist менен эркек жана аял маймылдардын плазмадагы кылдат топтолушунун Dopaminergic дем берүү. J. Clin. Endocrinol. Metab. 75, 855-860. Canteras, NS, Simerly, RB, Swanson, LW, 1995. болжолдоолордон amygdala менен макулуктардын Ядронун Organization: келемиштей бир Phal изилдөө. J. Дешиптир. Neurol. 360, 213-245. Кармайкл, MS, Humbert, R., Dixen, J., Palmisano, G., Greeleaf, W., Davidson, JM, 1987. адамдардын жыныстык жооп плазма кылдат көбөйөт. J. Clin. Endocrinol. Metab. 64, 27-31. Картер, CS, 1992. Лг жана сексуалдык жүрүм-турум. Neurosci. Biobehav. Аян 16, 131-144. Картер, CS, Lederhendler, II, Киркпатрик, Б., 1997. Interactive таандыгы боюнча Нейробиология, Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары, Vol. 807. New York Илимдер Академиясы, New York. Castelli, депутат, Piras, AP, Мелис, Т. Succu, С., Сана, F., Мелис, MR, Collu, С., Ennas, MG, Диаз, G., Mackie, K., Argiolas, А. , 2007. Каннабиноид CB1 ойучаны салуу боюнча paraventricular ядро ​​жана борбордук башкаруу менен кабылдагычтар: иммуно-гистохимиялык, autoradiography жана жүрүш-изилдөөлөр. Neuroscience 147, 197-206. Chen, КК, Чан, LS, 2003. башкаруу кийин ойучаны тургузулду excitatory аминокислота кабылдагыч агонисттер боюнча келемиштер менен гипоталамус paraventricular ядрого жабышып Effect. J. Urol. 62, 575-580. Chen, КК, Чан, Jyh, Чан, LS, Chen, MT, Чан, табалмайма, 1992. Келемиштердин кохлеардык пайда кошулуу төмөнкү ойучаны салуу боюнча начар. Neurosci. Летт. 141, 218-222. Chen, КК, Чан, Jyh, Чан, LS, 1999. Келемиштердин ойучаны салуу борбордук жөнгө гипоталамус paraventricular ядросуна Dopaminergic neurotransmission. J. Urol. 162, 237-242. Коллинс, GT, Truccone, A., Хаджи-Abdi, F., Каныкей, AH, Grundt, П., Райс, KC, Күйөөлөр, SM, жутунуп, BM, Enguehard-Gueiffer, C., Gueiffer, A., Chen Ж., Wang, С., Katz, JL, Граунды, DK, Sunahara, RK, Woods, JH, 2009. dopamineD2 окшош агонисттер менен Pro-Erectile таасирлери келемиштер жана чычкандар менен D3 алуучу тарабынан салынат. J. Pharmacol. Exp. Ther. 329, 210-217. Coolen, LM, Аллард, J., Truitt, WA, McKenna, KE, 2004. төгүшү Борбордук жөнгө салуу. Physiol. Behav. 83, 203-215. Cui, SS, Боуэн, RC, Гу, GB, Hannesson, Б.К., Ю, PH, Чжан, X., 2001. Литий менен Каннабиноид алып таштоо синдромун алдын алуу: oxytocinergic нейрондордун кошулуу тартуу. J. Neurosci. 21, 9867-9876. Dahlstrom, A., Fuxe, K., 1964. борбордук толкунданып системасында monoamine камтыган нейрон бар экендигине далил. I. мээ нейрон клетка органдарында monoamines көрсөтүү. Acta Physiol. Scand. 62 (адамдардын тобу. 232), 1-54. Depoortère, Р., Бардин, Л., Родригес, M., Abrial, E., Алиага, M., Каныкей-Танкреди, A., 2009. Ойучаны куруу жана язык келемиштер менен тинейджер D2 сыяктуу сезгич агонисттер менен тымызын сүйлөшүп, аларды: штамм менен тинейджер D2 салымын таасири, бирок D3 жана D4 кабылдагычтар эмес. Behav. Pharmacol. 20, 303-311. Domes, G., Heinrichs, M., Buchel, C., Braus, DF, Herpertz, СК, 2007. Лг карабастан Петербург жандүйнөм айтамбы amygdala жооп ошондой але. Biol. Психиатрия 62, 11871190. Домингес, J., Riolo, БИ, Xu, Z., Hull, ME, 2001. эрендиги жана макулуктардын preoptic тинейджер чыгарууну досунун amygdala менен жөнгө салуу. J. Neurosci. 21, 349-355. Donaldson, ZR, Жаштар, LJ, 2009. Лг, каякка Ийкемдүү мамилеси жөнүндө къурау. Илим 322, 900-904. Eaton, RG, Markowski, VF, Lumley, LA, Томпсон, JT, Муса, J., Hull, ЭМ, 1991. paraventricular ядросунда D2 кабылдагычтар эркек келемиштер жыныстык жоопторду жана эрендиги жөнгө салат. Pharmacol. BIOCHEM. Behav. 39, 177-181. Ebner, K., Bosch, Х, Krömer, SA, Singewald, Н., Нейман, ID, 2005. чычкан борбордук amygdala менен кылдат бошотулушу стресс-күрөшүп жүрүм-турумун жана excitatory амино-кислотадан бошотууну modulates. Neuropsychopharmacology 30, 223-230. Enguehard-Gueiffier, C., Hübner, H., El Hakmaoui, A., Allouchi, H., Герман Гмайнер, П., Argiolas, A., Мелис, MR, Gueiffier, A., 2006. 2 - [(4-Phenylpiperazin-1-ил) метил] imidazo (Аяк) тандап D4-Печ azines. тарабынан ойучаны салуу боюнча клуб 2- [4- (2-methoxyphenyl) piperazin-1-ylmethyl] imidazo [1,2-а] пиридиндин касиеттери (PIP3EA), таасирдүү жана ылганган D4 agonist. J. Med. Chem. 49, 3938-3947. Everitt, BJ, 1990. Сексуалдык түрткү: appetitive жана copulatory жооп эркек келемишти негизги механизмдердин нейрон жана жүрүш-талдоо. Neurosci. Biobehav. Аян 14, 217-232. Fibiger, ГК, шилт, AG, 1988. Mesocorticolimbic тинейджер системасы жана сыйлык. Ann. N. Y. Акад. Sci. 5, 206-215. French, SJ, Totterdell, С., 2003. Жеке ядро ​​нейрондор basolateral amygdala жана келемиштер менен ventral subicular afferents алууга долбоорлоо-accumbens. Neuroscience 119, 19-31. 954 MR Мелис, А. Argiolas / Neuroscience жана Biobehavioral 35 (2011) 939-955 Freund-Mercier пикирлер, Адилет, Ричард П., 1981. келемиштей сүт жана чириндилер Reflex жөнүндө кылдат жана себебинен карынчалар сайма Excitatory таасирлери. Neurosci. Летт. 23, 193-198. Freund-Mercier, MJ, Ричард П., 1984. келемиштей менен эмчекте баласы учурунда кылдат менен нейрондорду лг боюнча facilitatory контролдоо үчүн Electrophysiological далили. J. Physiol. (Lond.) 352, 447-466. Freund-Mercier, MJ, Stoeckel, ME, 1995. лг нейрон боюнча Somatodendritic autoreceptors. Жылы: Ivell, Р., Расселдин, Ж.А. (Медиада.), Лг, Уюлдук жана молекулярдык дары жана Изилдөө ыкмалары. Adv. Exp. Med. Ж., 365. Пленуму Press, New York жана Лондон,-бб. 185-194. Freund-Mercier, MJ, Stoeckel, ME, Palacios, JM, Pazos, JM, Richard, PH, Porte, A., 1987. 3H жана дары-дармек менен мүнөздөмөсү жана анатомиялык бөлүштүрүү autoradiography тарабынан изилденген Wistar чычкан мээде сайттарды милдеттүү лг. Neuroscience 20, 599-614. Giuliano, F., Rampin, O., 2000. ойучаны тургузулду Борбордук башкаруу. Neurosci. Biobehav. Аян 24, 517-533. Giuliano, F., Аллард, J., 2001. Тинейджер жана жыныстык милдети. Int. J. Кооптонгон Рез. 13 (адамдардын тобу. 3), 18-28. Giuliano, F., Rampin, O., 2004. кургандыгы жөнүндө Neural башкаруу. Physiol. Behav. 83, 189-201. Giuliano, F., Bernabé, J., McKenna, KE, Longueville, F., Rampin, O., 2001. Эллисон, келемиштер менен кылдат жана омуртканын proerectile таасири. Am J. Physiol. Жазана. -Улуттук. Дешиптир. Physiol. 280, R1870-R1877. Гото, Y., Grace, АА, 2005. Ядронун лимбикалык жана камеранын пассионардык Dopaminergic Модулатион максатка багытталган жүрүм-accumbens. Nat. Neurosci. 8, 805-812. Долоно, J., Ang, VT, Jenkins, JS, 1985. чычкан мээнин жана жүлүндүн гормонду кылдат боюнча hypothalamic paraventricular, supraoptic жана suprachiasmatic ядросундагы ооруларды Effects. Brain Рез. 346, 51-57. Heier, RF, Dolak, LA, Дункан, JN, Hyslop, DK, Липтон, MF, Мартин, LJ, Mauragis, MA, Piercey, MF, Николс, Паганини, Schreur, PJ, Смит, MW, ай, MW, 1997. Жалпылоо жана биологиялык иш (R) -5,6-dihydro-N, N-dimethyl-4H-imidazo [4,5,1-иликтөөлөр] quinolin-5-аминотуындысы) жана анын метаболиттер. J. Med. Chem. 40, 639-646. Hsieh, GC, Hollingsworth, PR, Martino, B., Chang, R., Terranova, MA, O'Neill, AB, Lynch, JJ, Moreland, RB, Donnelly-Roberts, DL, Kolasa, T., Mikusa, JP , McVey, JM, Marsh, KC, Sallivan, JP, Brioni, JD, 2004. пландуу келемиштер менен ойучаны тургузулушуна жөнгө Борбордук механизмдери: apomorphine боюнча proerectile күчүнө байланыштуу dopaminergic системалары. J. Pharmacol. Exp. Ther. 308, 330-338. Huang, PL, Доусон, TM, Bredt, DS, Снайдер, SH, Джексон, MC, 1993. нейрондордун азот кычкылы synthase ген максаттуу үзгүлтүгү бар. Клетканын 75, 1273-1286. Huber, D., Veinante, П., кулашты, Р., 2005. Гормонду кылдат борбордук amygdala ар башка нейрондордун калкка жактырышпайт. Илим 308, 245-248. Hull, ЭМ, Уорнер, RK, Bazzett, TJ, Eaton, RC, Томпсон, JT, 1989. макулуктардын preoptic аймагында D2 / D1 катышы эркек келемиштер эрендиги таасир этет. J. Pharmacol. Exp. Ther. 251, 422-427. Hull, ЭМ, Du, J., Lorrain, DS, Matuszewich, L., 1995. макулуктардын preoptic аймакта Extra-уюлдук тинейджер: эрендиги жыныстык өрчүтүшүн жана гормоналдык контролдоо үчүн кесепеттери. J. Neurosci. 15, 7465-7471. Hull, ЭМ, Meisel, RL, Sachs, BD, 2002. Эркек жыныстык жүрүм-турум. Жылы: Pfaff, DW, Arnold, тургун, Etgen, AM, Fahrbach, ишкана, Рубин, RT (Медиада.), Гормондор, Мээ жана жүрүм-турум. Academic Press, New York,-бб. 3-137. Hurlemann, Р., Patin, A., Онур, OA, Коэн, Мексики, Баумгартнер, Т. Metzler, С., Dziobek, I., Gallinat, J., Wagner, M., Майер, W., Кендрик, KM, 2010. Лг amygdala көз каранды, коомдук күчөтүлгөн окутуу жана адамдардын сезимдерин туя тат. J. Neurosci. 30, 4999-5007. Ivell, Р., Russel, JA, 1995. Лг: Уюлдук жана молекулярдык терапия жана Изилдөө ыкмалары. Эксперименталдык терапия жана биология, об жетишкендиктер. 395. Пленуму Press, New York. Келли, AE, Domesick, VB, 1982. Келемиштердин ядро ​​accumbens үчүн кохлеардык түзүүгө долбоорлоо бөлүштүрүү: бир anterograde- жана эскичил-хрен peroxidase изилдөө. Neuroscience 7, 2321-2335. Кимура, Y., Naitou, Y., Wanibuchi, F., Ямагучи, Т. 2008. 5-HT (2C) сезгич жандантуу apomorphine, кылдат melanotan-II келемиштер жылы proerectile натыйжасы жөнүндө жалпы механизм болуп саналат. E. J. Pharmacol. 589, 157-162. Kondo, Y., Sachs, BD, Sakuma, Y., 1998. estrous аялдар алыс сигналдар менен туудурган чычкан ойучаны салуу менен макулуктардын amygdala мааниси. Behav. Brain Рез. 91, 215-222. Kovacs, GL, Sarnyai, Z., Szabo, G., 1998. Лг жана көз карандылык: карап чыгуу. Psychoneuroendocrinology 23, 945-962. Lee, HJ, Макбет, AH, Pagani, JH, Скотт Янг 3rd, W., 2009. Лг: жашоонун улуу баруучу. Ырлары. Neurobiol. 88, 127-151. Lindvall, O., Bjorklund, A., Skagerberg, G., 1984. чычкан Поэмада жана telencephalon менен тинейджер терминалы системасынын тандалма istochemical көрсөтмө: hypothalamic neurosecretory ядросунун dopaminergic innervation үчүн жаңы бир далили. Brain Рез. 306, 19-30. Liu, YC, Salamone, JD, Sachs, BD, 1997. эркек келемиштер менен гипоталамус paraventricular ядросунун ооруларды кийин түшкөн жыныстык жооп. Behav. Neurosci. 111, 1361-1367. Löber, S., Tschammer, Н., Hübner, H., Мелис, MR, Argiolas, A., Герман Гмайнер, П., 2009. роман bioisostere катары azulene база: ойучаны тургузулушуна нерсени кылдыра турган күчтүү тинейджер D4 кабылдагыч Печ долбоорлоо. Chem. Med. Chem. 4, 325-328. McCleskey, EW, Fox, AP, Feldman, DH, Круз, LJ, Olivera, BM, Tsien, RW, Yoshikami, D., 1987. _-Conotoxin: нейрондордо кальций каналдарынын айрым түрлөрүн түздөн-түз жана туруктуу блокада, ал эми булчуъга эмес. Протоколу. Nat. Акад. Sci. АКШ 84, 4327-4331. McKenna, KE, 2000. ойучаны салуу борбордук толкунданып системасы контролду уюштуруу боюнча айрым сунуштар. Neurosci. Biobehav. Аян 24, 535-540. Марсон, L., McKenna, KE, 1992. жүлүн жыныстык .Так ажыратуу азайуу 5-hydroxytryptamine үчүн ролу. Exp. Brain Рез. 88, 313-318. Марсон, L., McKenna, KE, 1996. CNS ischiocavernosus жана bulbospongiosus булчуъдардын контролдоо катышкан клетка тобу: бир transneuronal териштирүү pseudorabies пайдалануу менен изилдөө. J. Дешиптир. Neurol. 374, 161-179. Meisel, RL, Sachs, BD, 1994. Эркек жыныстык жүрүм-психологиябыз. Жылы: Knobil, E., Нил, J. (Медиада.), Кайра чыгаруу, бандонеон Physiology. 2, экинчи басылышы. Raven Press, New York,-бб. 3-96. Melin, П., Kihlstrom, се, 1963. эркек коёндорду ичинде сексуалдык жүрүш-туруш боюнча кылдат таасири. Эндокринология 73, 433-435. Мелис, MR, Argiolas, A., 1995a. Тинейджер жана сексуалдык жүрүм-турум. Neurosci. Biobehav. Аян 19, 19-38. Мелис, MR, Argiolas, A., 1995b. эркек келемиштер борбордук толкунданып системасына ийне азот кычкылы донорлор ойучаны тургузулушуна кериле берилген. E. J. Pharmacol. 294, 1-9. Мелис, MR, Argiolas, A., 2003. Борбордук oxytocinergic neurotransmission: psycogenic Erectile органдарынын дарылоо үчүн дары максаттуу. Прогр.бөт. Drug максаттар 4, 55-66. Мелис, MR, Argiolas, A., Gessa, GL, 1986. Лг айынан зор жана ойучаны куруу: мээнин иш-сайт. Brain Рез. 398, 259-265. Мелис, MR, Argiolas, A., Gessa, GL, 1987. Apomorphine айынан зор жана ойучаны куруу: мээнин иш-сайт. Brain Рез. 415, 98-104. Мелис, MR, Argiolas, A., Gessa, GL, 1989a. Apomorphine келемиштер Плазма кылдат көлөмүн көбөйтөт. Neurosci. Летт. 98, 351-355. Мелис, MR, Argiolas, A., Gessa, GL, 1989b. apomorphine борбордук толкунданып системасында кылдат коё ойучаны тургузулушуна кериле-тайымдарга ээ далили. E. J. Phamacol. 164, 565-570. Мелис, MR, Argiolas, A., Stancampiano, R., Gessa, GL, 1990. ар кандай мээ аймактарында жана эркек келемиштер плазмадагы кылдат байытуу боюнча apomorphine таасири. E. J. Pharmacol. 182, 101-107. Мелис, MR, Маури, A., Argiolas, A., 1994a. Apomorphine- кылдат айынан ойучаны куруу жана бекем жана бычылган эркек келемиштер менен язык: жыныстык стероид таасири. Neuroendocrinology 59, 349-354. Мелис, MR, Stancampiano, R., Argiolas, A., 1994b. paraventricular NMDA сайма аркылуу алынган ойучаны куруу жана язык кылдат ортомчулугу аркасында жатат. Pharmacol. BIOCHEM. Behav. 48, 203-207. Мелис, MR, Stancampiano, R., Argiolas, A., 1994c. NG-Nitro-л-аргинин метил apomorphine- боюнча Эстердин кылдат айынан ойучаны монтаждоо, орнотуу жана язык тарабынан Алдын алуу: мээнин иш-сайт. Pharmacol. BIOCHEM. Behav. 48, 799-804. Мелис, MR, Succu, С., Argiolas, A., 1996. Тинейджер агонисттер гипоталамус paraventricular ядросундагы азот кычкылы өндүрүүнү көбөйтүү: ойучаны монтаждоо, орнотуу жана пара менен байланыш. E. J. Neurosci. 8, 2056-2063. Мелис, MR, Succu, С., Iannucci У., Argiolas, A., 1997. Лг гипоталамус paraventricular ядросундагы азот кычкылы өндүрүшүн жогорулатат: ойучаны монтаждоо, орнотуу жана пара менен байланыш. Обл. Пептиддер 69, 105-112. Мелис, MR, Succu, С., Маури, A., Argiolas, A., 1998. Азот-оксид эмес байланыш ойучаны erections жана эрендиги учурунда эркек келемиштер гипоталамус paraventricular ядросунда көбөйгөн. E. J. Neurosci. 10, 1968-1974. Мелис, MR, Спано, MS, Succu, С., Argiolas, A., 1999a. кылдат окуянын г (CH2) 5Tyr (Me) 2-Orn8-vasotocin эркек келемиштер эмес байланыш ойучаны erections азайтат. Neurosci. Летт. 265, 171-174. Мелис, MR, Succu, С., Спано, MS, Argiolas, A., 1999b. Гипоталамустун paraventricular ядронун ичине Morphine эмес байланыш erections тоскоолдук жана эрендиги начарлатса: азот кычкылынын тартуу. E. J. Neurosci. 11, 1857-1864. Мелис, MR, Спано, MS, Succu, С., Argiolas, A., 2000. excitatory амино-кислота, тинейджер жана noncontact ойучаны erections жана эркек келемиштер менен paraventricular азот кычкылы өндүрүү боюнча кылдат сезгич антагонисттер таасири. Behav. Neurosci. 114, 849-857. Мелис, MR, Succu, С., Mascia, MS, Cortis, L., Argiolas, A., 2003. жыныстык учурунда эркек келемиштер paraventricular ядросунда Extra-уюлдук тинейджер көбөйөт. E. J. Neurosci. 17, 1266-1272. Мелис, MR, Succu, С., Mascia, MS, Argiolas, A., 2004a. эркек келемиштер paraventricular ядросунда Каннабиноид CB1receptors антогонизми ойучаны тургузулушуна негиз түзөт. Neurosci. Летт. 359, 17-20. Мелис, MR, Succu, С., Mascia, MS, Cortis, L., Argiolas, A., 2004b. жыныстык учурунда эркек келемиштер paraventricular ядросунда Extra-уюлдук excitatory аминокислоталар көбөйтүү: Erectile кызматына негизги ролду ofNMDAreceptors. E. J. Neurosci. 19, 2569-2575. Мелис, MR, Succu, С., Mascia, MS, Argiolas, A., 2005. PD-168,077, тандап тинейджер D4 сезгич agonist, эркек келемиштер paraventricular ядронун ичине ийне ойучаны тургузулушуна негиз түзөт. Neurosci. Летт. 379, 59-62. Мелис, MR, Succu, С., Mascia, MS, Сана, F., Мелис, Т. Succu, С., Castelli, депутат, Argiolas, A., 2006a. SR 141716A айынан эркек келемиштер менен ойучаны куруу: paraventricular глутамин кислотасы жана азот кычкылынын тартуу. Neuropharmacology 50, 219-228. Мелис, MR, Succu, С., Сана, F., Mascia, MS, Мелис, Т. Enguehard-Gueiffier, C., Hübner, H., Gmenier, П., Gueiffier, A., Argiolas, A., 2006b. PIP3EA жана PD168077, эки тандалма тинейджер D4 сезгич агонисттер, эркек келемиштер менен ойучаны тургузулушуна азгыра: сайтына жана мээнин иш-аракеттеринин механизмин. E. J. Neurosci. 24, 2021-2030. Мелис, MR, Мелис, Т. Cocco, C., Succu, С., Сана, F., Pillolla, G., Boi, A., Ferri, GL, Argiolas, A., 2007. ventral tegmental аянттын ичине лг accumbens менен ойучаны куруу жана көбөйүп кошумча уюлдук тинейджер ядросу алдыруучу MR Мелис, А. Argiolas / Neuroscience жана Biobehavioral 35 (2011) 939-955 955 жана эркек келемиштер гипоталамус paraventricular ядро ​​пикирлер. E. J. Neurosci. 26, 1026-1035. Мелис, MR, Сана, F., Succu, С., ZARONE, П., Boi, A., Argiolas, A., 2009a. эркек чычкан сексуалдык жүрүм-турумдун алдын ала жана consummatory этапта кылдат ролу. Жылы: Джастроу, H., гениалдуу, Д. (. Медиада) лг изилдөө Handbook: Жалпылоо, сактоо жана Чыгарган, иш-аракеттер жана дары-дармек түрүндө. Nova Басып Inc, New York, USA,-бб. 109-125. Мелис, MR, Succu, С., Сана, F., Boi, A., Argiolas, A., 2009b. ventral subiculum же amygdala боюнча posteromedial камеранын ядронун ичине лг ойучаны тургузулушуна алдыруучу жана эркек келемиштер ядросу accumbens менен клетка сыртындагы тинейджер жогорулатат. E. J. Neurosci. 30, 1349-1357. Мелис, MR, Succu, С., Cocco, C., Caboni, E., Сана, F., Boi, A., Ferri, GL, Argiolas, A., 2010. Лг ventral subiculum ыроолонот кийин ойучаны тургузулушуна алдыруучу: азот кычкылынын жана глутамин кислотасы ролу. Neuropharmacology 58, 1153-1160. Морлэнд, RB, Nakane, M., Donnelly-Робертс, DL, Миллер, Л.Н., Чан, R., Uchic, ME, Terranova, MA, Gubbins, Э.Дж., Helfrich, RJ, Namovic, MT, El-Kouhen, OF, Кожоюндар, JN, Brioni, JD, 2004. адам тинейджер D (2) Galpha (qo5) аркылуу кальций өткөк менен коштолгон деген сөздөр кабылдагыч клетка туруктуу линияларын салыштырмалуу PHARMACOLOGY. BIOCHEM. Pharmacol. 68, 761-772. Moos, F., Freund-Mercier, MJ, Guerne, Y., Guerne, JM, Stoeckel, ME, Ричард П., 1984. экстракорпоралдык magnocellular Ядродон кылдат гормонду чыгаруу: өз бошотуу жөнүндө кылдат өзгөчө facilitatory таасири. J. Endocrinol. 102, 63-72. Murphy, MR, Seckl, JR, Бертон, С., Checkley, SA, Очмана, SL, 1987. эркектердин жыныстык учурунда кылдат Аллахтын затты өзгөрүүлөр. J. Clin. Endocrinol. Metab. 65, 738-741. Nishimori, K., Жаштар, LJ, Го, С., Wang, Z., арал, TR, Matzuk, MM, 1996. Лг карылар үчүн талап кылынат, бирок, туут же жыныстык жүрүм-туруму үчүн зарыл эмес. Жаздын. Natl. Акад. Sci. АКШ 93, 11699-11704. Patel, S., Freedman, С., Чэпмен, КЛ, Emms, F., Fletcher, AE, Knowles, M., Marwood, R., Mccallister, G., Myers, J., Кертис, J., Kulagowski, JJ, Лисон, PD, Ridgill, M., Грэм, M., Алек, С., Рэтбоун, D., Уотт, AP, Бристоу, LJ, Rupniak, Н.М., Baskin, E., Линч, JJ, Ragan, CI , 1997. L 745,870, тинейджер D4 кабылдагычы жогорку жакындыктын менен тандап душманын биологиялык кароо. J. Pharmacol. Exp. Ther. 283, 636-647. Pedersen, CA, Колдуэлл, JD, Jirikowski, ГК, арал, TR, 1992. Лг эненин, сексуалдык жана коомдук жүрүш-Йорк Илимдер Академиясынын жазуулары, том. 652. New York Илимдер Академиясы, New York. Petrovic, П., Калиш, R., ырчы, Т. Дассен, RJ, 2008. Лг шартталган жүзүндөгү жана amygdala ишин натыйжалуу баалоо ошондой але. J. Neurosci. 28, 6607-6615. Pfaus, JG, Everitt, BJ, 1995. Сексуалдык жүрүм-турумдун psychopharmacology. Жылы: Knobil, Fe, Kupfer, Ж. (. Медиада), Psychopharmacology: Прогресс төртүнчү муун. Raven Press, New York,-бб. 742-758. Rajfer, J., Aronson, WJ, Буш, PA, Dorey, FJ, ИГНАРРО, LJ, 1992. nonadrenergic, noncholinergic neurotransmission жооп кылмыштын cavernosum менен эс таркатуучу катары азот кычкылы. N. Жарык. J. Med. 326, 90-94. Roeling, TAP, Van ӨКАП, AMM, Лесли, W., карга, MR, Veening, JG, 1991. NMDA жүрүш таасирлери келемиштер hypothalamic paraventricular ядронун ичине. Brain Рез. 550, 220-224. Sachs, BD, 1997. Тургузулаарын estrous аялдар келген десанттык жыты менен эркек келемиштер шексиз. Physiol. Behav. 62, 921-924. Sachs, BD, 2000. Контексттик Erectile милдеттерин, Erectile Dysfunction организмдин жана түрлөрү, ошондой эле жыныстык каалоолор ыкмалары. Neurosci. Biobehav. Аян 24, 541-560. Sachs, BD, 2007. Эркек жыныстык каалоолор бир конкретт ‰‰ аныктоо. Horm. Behav. 51, 569-578. Санчес, F., Алонсо, JR, Arevalo, R., Blanco, E., Ионду +, J., Vazquez, R., 1994. NADPH-diaphorase келемиштер hypothalamic magnocellular neurosecretory ядросундагы гормонду кылдат менен жашоо. Клетканын Tissue Рез. 276, 31-34. Сана, F., Succu, С., Boi, A., Мелис, MR, Argiolas, A., 2009. Phosphodiesterase түрү ингибиторлору эркек келемиштер эмес байланыш erections көмөк 5: мээнин жана иш-аракеттердин механизмдери боюнча иш-сайт. J. Sex. Med. 6, 2680-2689. Saphier, D., Feldman, С., 1987. paraventricular ядро ​​нейрондор боюнча .Көрсө жана кохлеардык сигналдар Effects. Neuroscience 20, 749-755. Сато-Suzuki, I., Кита, I., Oguri, M., Arita, H., 1998. Калыптанып язык келемиштер paraventricular ядросунун электрдик жана химиялык сигналдар менен азгырган жооптор. J. Neurophysiol. 80, 2765-2775. Шуман, ЭМ, Мэдисон, Д., 1994. Азот кычкылы жана кичинекей милдети. Ann. Аян Neurosci. 17, 153-183. Снайдер, SH, 1992. Азот кычкылы: биринчи нейрондун бир класста? Илим 254, 494-496. Sofroniew, MV, 1983. сүт эмүүчүлөрдүн мээнин жана жүлүндүн гормонду кылдат. Айлары Neurosci. 6, 467-472. Sokoloff, П., Schwartz, JC, 1995. Романы тинейджер кийин жарым он Молекулалардын. Айлары Pharmacol. Sci. 16, 270-275. Southam, E., Garthwaite, J., 1993. чычкан мээде азот кычкылы-туруучу GMP белги жолду. Neuropharmacology 32, 1267-1277. Stancampiano, Р., Мелис, MR, Argiolas, A., 1994. Ойучаны куруу жана эркек келемиштер менен 5-HT1c агонисттер тарабынан жасалма язык: dopaminergic жана oxytocinergic берүү менен өз ара мамилеси. E. J. Pharmacol. 261, 149-155. Succu, S., Mascia, MS, Сана, F., Мелис, Т. Argiolas, A., Мелис, MR, 2006. Каннабиноид CB1 кабылдагыч окуянын SR 141716A эркек келемиштер paraventricular ядросунда кошумча уюлдук глутамин кислотасы жогорулатуу аркылуу ойучаны тургузулушуна негиз түзөт. Behav. Brain Рез. 169, 274-281. Succu, S., Сана, F., Мелис, Т. Boi, A., Argiolas, A., Мелис, MR, 2007. эркек келемиштер гипоталамус paraventricular ядросундагы тинейджер кабылдагычтардын стимулдоо ядросу accumbens менен ойучаны тургузулушуна жана өлчөмүн көбөйтүү кошумча уюлдук тинейджер алдыруучу: борбордук кылдат тартуу. Neuropharmacology 52, 1034-1043. Succu, S., Сана, F., Cocco, C., Мелис, Т. Boi, A., Ferri, GL, Argiolas, A., Мелис, MR, 2008. азот кычкылынын жана үзгүлтүксүз GMP ролун: лг ойучаны эркек келемиштер ventral tegmental аймакка денеге саюу тургузулушуна негиз түзөт. E. J. Neurosci. 28, 813-821. Танда, G., Pontieri, FE Ди Chiara, G., 1997. Каннабиноиддердин жана жалпы mu1 наркотикалык сезгич механизм боюнча mesolimbic тинейджер берүү героин жандантуу. Илим 276, 2048-2050. Tang, Y., Rampin, O., Calas, A., Facchinetti, П., Giuliano, F., 1998. Oxytocinergic жана эркектердин Келемиштердин ойучаны тургузулушуна көзөмөлдөөчү аныкталган lumbosacral ядросунун serotoninergic innervation. Neuroscience 82, 241-254. Theodosis, DT, 1985. Лг-терминалдардын саны, алардын ичинен immunoreactive supraoptic ядросундагы нейрондор өлгөндүктөн лг боюнча синапс. Nature (Лондон) 313, 682-684. Tindall, JS, 1974. кылдат бошотулушун алып сигналдар. Жылы: Жейжа SR, Knobil, E., Сойердин, WH, Greef, Р., Astwood, Э.Б. (Медиада.), Physiology боюнча окуу куралы. Секта. 7, Эндокринология, том. IV. Америкалык Physiology Коом, Washington DC-бб. 257-267. Торрес, G., Lee, С., Rivier, C., 1993. neuropeptides менен чычкан hypothalamic азот кычкылы synthase жана colocalization менен Ontogeny. Mol. Клетка. Neurosci. 4, 155-163. Uhl-Броннер, С., Waltisperger, E., Martinez-Lorenzana, G., Condes, LM, Freund-Mercier, MJ, 2005. тездик менен сайттарды милдеттүү жана келемиштер жүлүндүн лг жыныстык денечелеринин сөз. Neuroscience 135, 147-154. Vaccari, C., Lolait, SJ, Ostrowski, NL, 1998. Мээнин ичинде Аллахтын V1b кылдат сезгич кабарчы рибонуклеиндик кислоталарынын салыштырмалуу бөлүштүрүү. Эндокринология 139, 5015-5033. Van Den Pol, A., 1991. hypothalamic presynaptic аксон менен протоколу жана аспартат immunoreactivity. J. Neurosci. 11, 2087-2101. Veronneau-Longueville, F., Rampin, O., Freund-Mercier, MJ, Tang, Y., Calas, A., Марсон, L., McKenna, KE, Stoeckel, ME, Бенуа, G., Giuliano, F. , 1999. Oxytocinergic Келемиштердин ойучаны тургузулушуна контролдук autonomic ядросунун innervation. Neuroscience 93, 1437-1447. Vincent, SR, Кимура, H., 1992. чычкан мээде азот кычкылы synthase боюнча Гистохимиялык картасын түзүү. Neuroscience 46, 755-784. Wagner, CK, Клеменс, LG, 1993. Neurophysin камтыган жол гипоталамус paraventricular ядронун кашка жүлүн менен жыныстык денечелеринин мотор ядрого. J. Дешиптир. Neurol. 336, 106-116. Winslow, JT, арал, TR, 1991. эркек белка маймылдардын экиден коомдук абалы борбордук кылдат башкаруу үчүн жүрүш-жооп аныктайт. J. Neurosci. 11, 2032-2038. Акылдуу, RA, Rompre, P.-P., 1989. Brain тинейджер жана сыйлык. Ann. Аян Psychol. 40, 191-225. Witt, DM, арал, TR, 1994. Эркек жыныстык жүрүм-турум гипоталамус paraventricular ядросунда нейрондорду лг менен с-кетүүсүнүн сыяктуу белок жандырат. J. Neuroendocrinol. 6, 13-18. Уиттер, депутат, 2006. карата топологиялары Мамычалуу жана ламинардык уюм: келемиштер subiculum менен байланыштыруу. Behav Brain Жен. 174, 251-264. Жөнөтүүчү, GN, көмөк көрсөтүү, AC, Гилл, R., Kemp, JA, Wong, Эх, Рии, LL, 1987. N-метил-D-аспартат үчүн MK-801 жана кабылдагыч ортосундагы өз ара: иш натыйжалары. Neuropharmacology 26, 903-909. Yamashita, H., Shigeru, O., Inenaga, K., Касай, M., Саприсса, С., Kannan, H., Kaneko, Т. 1987. Лг негизинен экстракорпоралдык чычкан supraoptic ядросунда чоюлду кылдат нейрондорду ээликтирет. Brain Рез. 416, 364-368. Өкүрөт, ДП, Хендрикс, SE, Прендергаст, MA, 1992. ядро paragigantocellularis боюнча Lesions: эркек келемиштер менен жупталуу жүрүм-турумуна таасир. Brain Рез. 596, 73-79. Жаштар, WS, Shepard, E., Amico, J., Hennighausen, L., АСУНСИОН, ME, МакКинни, C., Ginns, EI, 1996. чычкан кылдат жоктугу сүт түртүп тоскоолдук, асылдуулугун же туут бирок ал азырынча жок. J. Neuroendocrinol. 8, 847-854. Zahran, AR, Слосс, П., Куртуа, F., Carrier, С., 2000. Эллисон, келемиштер hypothalamic paraventricular ядросунда excitatory аминокислота кабылдагыч агонисттер сайма төмөнкү intracavernous ойучаны басымынын жогорулашына. J. Urol.